Nuovo lavoro preparato dai soci ISEA Onlus per i propri lettori

1. I QUADERNI DELL’ISEA
IMPOLLINAZIONE

2. L'impollinazione è il trasporto di polline dalla parte maschile
a quella femminile dell'apparato riproduttivo (contenuto
nei strobili o nei fiori) della stessa pianta o di piante diverse.
L'impollinazione rappresenta il principale meccanismo
di riproduzione delle Gimnosperme e delle Angiosperme.

3. Gimnosperme
Le Gimnosperme o Ginnosperme (latino scientifico Gymnospermae, composto di
gymno- e -spermae; deriva dal greco γυμνόσπερμος, letteralmente «dal seme nudo»)
sono un gruppo di piante vascolari (Tracheobionta) che producono semi non protetti
da un ovario.
Sono tutte piante spermatofite legnose.
Angiosperme
Le magnoliofite sono una vasta divisione di piante note anche sotto il nome
di angiosperme.
A livello scientifico la definizione è sicuramente più complessa ma semplificando e con
una buona approssimazione possiamo dire che rientrano in questa definizione le piante
più evolute, con fiore vero e con seme protetto.

4. Esistono due tipi principali di impollinazione:
 l'autoimpollinazione o impollinazione autogama, si verifica
quando il polline passa direttamente dall'antera di un fiore
allo stigma dello stesso fiore. Le piante che praticano questo
tipo di impollinazione sono dette autogame.
 l'impollinazione incrociata o impollinazione eterogama, si
verifica quando il polline viene trasportato dall'antera di un
fiore allo stigma del fiore di un individuo differente della
stessa specie. Le piante che praticano questo tipo di
impollinazione sono dette allogame.

5. Il trasporto può essere mediato da diversi vettori:
 insetti (impollinazione entomogama o entomofila)
 rettili (v. altre forme di impollinazione zoogama)
 uccelli (impollinazione ornitogama o ornitofila)
 pipistrelli (impollinazione chirotterogama)
 piccoli marsupiali e mammiferi (v. altre forme di
impollinazione zoogama)
 molluschi (v. altre forme di impollinazione zoogama)
 vento (impollinazione anemogama o anemofila)
 acqua (impollinazione idrogama o idrofila)
 uomo (impollinazione artificiale)

6. AUTOIMPOLLINAZIONE
L'autoimpollinazione è il processo nel quale il polline cade
dalle antere sugli stimmi dello stesso fiore.
L'autoimpollinazione è possibile solo nei fiori ermafroditi, ma è
spesso impedita da barriere fisiche o chimiche.
L'autoimpollinazione è frequente nelle piante annue a vita
breve ed è addirittura obbligata nelle
specie cleistogame (piante con fiori che non si schiudono).
Nella maggior parte dei casi esistono adattamenti per evitare
l'autoimpollinazione, meno vantaggiosa dell'impollinazione
incrociata che favorisce la comparsa di nuove combinazioni
genetiche.
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7. AUTOIMPOLLINAZIONE
Le angiosperme hanno evoluto particolari meccanismi per
evitare l'autoimpollinazione. Uno di questi è la produzione di
fiori unisessuati su individui di sesso diverso (specie dioiche).
Nelle specie con fiori ermafroditi e in quelle monoiche sono noti
altri meccanismi. Uno dei più frequenti è la maturazione
del gineceo e dell'androceo in tempi diversi: fenomeni definiti
rispettivamente proteroginìa e proterandrìa.
Un altro meccanismo è l'auto incompatibilità, cioè
l'impossibilità per una pianta bisessuale di produrre zigoti con
il suo stesso polline. L'auto incompatibilità è geneticamente
controllata in molte specie da alleli multipli di
un gene chiamato S. Si riconosce sia l'auto incompatibilità
gametofitica sia l'auto incompatibilità sporofitica.
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8. GEITONOGAMIA
La geitonogamia si riscontra quando il polline dell'antera di
un fiore è trasportato sullo stimma di un altro fiore della stessa
pianta, che viene perciò definita autofertile.

9. IMPOLLINAZIONE INCROCIATA
Nell'impollinazione incrociata il polline di una pianta è trasportato sullo
stigma di un fiore di un altro individuo della stessa specie.
L'impollinazione incrociata è favorita da:
separazione dei sessi
maturazione differenziata degli organi sessuali e nei fiori ermafroditi
per:
• proterandria; maturazione dei gameti maschili prima di quelli
femminili
• proteroginia; maturazione dei gameti femminili prima di quelli
maschili
strutture organiche che impediscono al polline di un fiore di
raggiungere lo stigma dello stesso fiore
auto sterilità o auto incompatibilità; il polline non può germinare sullo
stigma dello stesso individuo e se germina non feconda gli ovuli. Questo
assicura un miglior rimescolamento genetico, determinando la
formazione di nuove linee in una specie.

10. IMPOLLINAZIONE ZOOGAMA
L'impollinazione zoogama comprende tutte le forme di
impollinazione mediate da animali.

11. IMPOLLINAZIONE ZOOGAMA
Impollinazione entomogama
Per impollinazione entomogama o entomofila si intende il processo di
impollinazione portato avanti da insetti. Questo tipo di impollinazione è
effettuata soprattutto da api, farfalle, falene, ditteri e coleotteri.
La coevoluzione di piante ed animali impollinatori ha portato in molti
casi ad una strettissima interdipendenza. Le specie entomofile possono
presentare specifici adattamenti volti ad attirare con maggiore efficacia
gli insetti impollinatori come ad esempio il colore, il profumo, il nettare.
Le piante inducono gli animali ad impollinarle offrendo loro un premio
oppure ingannandoli (es. nelle Orchidee).
In agricoltura gli impollinatori promuovono una più ricca e migliore
produzione e in certi casi la rendono possibile (senza di essi non avremmo
ciliegie, mele, meloni e zucchine). Gli impollinatori possono essere
selvatici, come i bombi, o allevati dall'uomo, come le api. Gli insetticidi,
se male usati, li uccidono in massa, impedendo loro di dare il prezioso, e
spesso insostituibile, contributo alla produzione agricola.

12. IMPOLLINAZIONE ZOOGAMA
Impollinazione ornitogama
L'impollinazione ornitogama è quella in cui il vettore
dell'impollinazione è rappresentato dagli uccelli.
I fiori impollinati dagli uccelli hanno solitamente una colorazione molto
vistosa (gialla o rossa) ed una abbondante produzione di nettare. Tra le
specie che ricorrono a tale forma di impollinazione vi sono il banano,
diverse specie di cactus, gli Hibiscus e molte altre.
Gli uccelli coinvolti in tale processo sono specie nettarivore, ossia si
nutrono del nettare prodotto dai fiori introducendo il lungo becco nel
calice del fiore. Tra di essi vi sono i colibrì (Trochilidae),
gli honeyeaters australiani (Meliphagidae), le nettarinie africane
(Nectariniidae) ed alcune specie di pappagalli della
famiglia Psittacidae. La somiglianza tra queste specie per alcuni
caratteri (becco sottile e allungato, attitudine al volo stazionario) è un
tipico esempio di convergenza evolutiva, legata alle analoghe abitudini
alimentari.

13. IMPOLLINAZIONE ZOOGAMA
Impollinazione chirotterogama
Nell'impollinazione chirotterogama il vettore
dell'impollinazione è costituito dai pipistrelli.
Tale modalità è comune tra le piante i cui fiori si
schiudono durante la notte. Tra di esse il
baobab Adansonia digitata ed altre specie della
famiglia Bombacaceae. Tra le specie di pipistrelli il cui
coinvolgimento è stato convincentemente dimostrato vi
sono Eidolon helvum, Epomophorus
gambianus e Rousettus aegyptiacus.

14. IMPOLLINAZIONE ZOOGAMA
Altre forme di impollinazione zoogama
Un ruolo minore nei processi di impollinazione zoogama è svolto da
alcuni primati notturni o da piccoli marsupiali della
famiglia Didelphidae, tutti dotati di piccole mani, con le quali aprono i
fiori alla ricerca del nettare, e di un mantello peloso, al quale il polline
aderisce.
Specie che svolgono funzione impollinatrice sono state descritte anche tra
i sauri, in particolare tra le lucertole (p.es. Podarcis lilfordi), i gechi (p.es.
il geco mauriziano Phelsuma ornata) e gli scinchi (p.es. Leiolopisma
telfairii). Il ruolo dei sauri impollinatori, che lappano con la loro lingua il
nettare, favorendo l'adesione del polline al muso e alle zampe, è
particolarmente importante in alcune piccole isole, dove non esistono
altre specie che possano assolvere questo ruolo.
È stata inoltre documentata, per alcune piante acquatiche ma anche per
alcune specie terrestri quali Evolvulus nummularius (Convolvulaceae)
e Chrysosplenium alternifolium (Saxifragaceae), un'impollinazione
mediata da molluschi gasteropodi (malacofilia).

15. IMPOLLINAZIONE ANEMOGAMA
L'impollinazione anemogama o anemofila è un tipo di
impollinazione che utilizza come mezzo di dispersione il vento.
Non essendoci l'intervento di animali, le piante anemofile non
producono nettare o comunque non presentano adattamenti per
attirare i pronubi. Questo metodo di dispersione, comune tra
le gimnosperme e presente anche tra le angiosperme, è
considerato primitivo in quanto il vento non garantisce
assolutamente che il polline arrivi a destinazione e per questo le
piante devono produrre una gran mole di polline.
L'impollinazione anemofila può comunque portare a degli
adattamenti morfologici per disperdere e/o attrarre al meglio i
granuli pollinici: gli stami possono presentare filamenti allungati
e quindi a maturità esporre le antere al di fuori del fiore; il
gineceo può presentare uno stimma piumoso per meglio
intercettare il polline. Molti dei pollini che
causano allergie provengono da piante anemofile.

16. IMPOLLINAZIONE IDROGAMA
L'impollinazione idrogama o idrofila è un metodo di trasporto del
polline dalla parte maschile a quella femminile di un fiore poco
diffusa e limitata ad alcune piante acquatiche (es. Vallisneria). In
questa pianta i fiori maschili, giunti a maturazione, si staccano dalla
pianta che li ha prodotti e vengono trasportati dalle correnti fino a
contatto con i fiori femminili. La germinazione del polline è molto
difficile in ambiente artificiale per garantire la germinazione solo
sullo stimma della pianta. Dopo l'impollinazione il peduncolo fiorale
si accorcia nuovamente, trascinando sott'acqua il frutto: una piccola
capsula cilindrica contenente numerosi semi.
Altre modalità di impollinazione idrogama comprendono la
distribuzione del polline in ambiente completamente sommerso
(es. Posidonia) e la distribuzione del polline sulla superficie
dell'acqua. Questa ultima modalità è considerata una sorta di
transizione tra l'impollinazione anemogama e quella idrogama vera
e propria.

17. IMPOLLINAZIONE ARTIFICIALE
L'impollinazione artificiale (detta anche manuale o meccanica) è una
tecnica utilizzata in agricoltura quando l'impollinazione spontanea è
insufficiente, ed avviene grazie al trasferimento manuale del polline
per mezzo di appositi pennelli o direttamente strofinando i fiori
maschili sugli stigmi dei fiori femminili.
Il ricorso a tali tecniche può essere reso necessario dalla mancanza di
impollinatori naturali, dovuta alla coltivazione di specie al di fuori
della loro area di origine (come per esempio nel caso della Vanilla
planifolia), oppure può essere legata a necessità di selezione di una
specifica varietà, o ancora può essere un modo per supplire alla
carenza di impollinatori conseguente all'uso intensivo
di fitofarmaci (vedi Sindrome dello spopolamento degli alveari).
Questo tipo di impollinazione viene utilizzata anche per effettuare
incroci selezionati su piante precedentemente emasculate.

18. IMPOLLINAZIONE
Alcuni importanti studi sull'impollinazione sono stati compiuti
da Sir John Lubbock, scienziato pupillo di Charles Darwin: per
esempio, scoprì tramite lo studio dei fiori di due varietà
di Lobelia dalla colorazione rispettivamente rossa e blu che le
api avevano una netta predilezione per i fiori dal colore blu.
La scoperta principale fu senz'altro di capire che il lavorio degli
insetti non era solo un'attività che procurava loro il cibo, ma era
funzionale alle piante stesse.

19. Grazie per l’attenzione