www.mientayvn.com Tải thêm các tài liệu sinh học khác tại địa chỉ: https://drive.google.com/folderview?id=0Bw5sTGnTS7NhUk01a3RYQV9TUjJ4blJDUDcyekp6UQ&usp=sharing

1. Nguyễn Bá MùiWebsite:
http://cnts.hua.edu.vn
ChươngChương 77
SINH LÝ TIÊU HOSINH LÝ TIÊU HOÁÁ
Tác giả: PGS.TS. Nguyễn Bá Mùi
KhKhááii niniệệmm
• Tiêu hoá là quá trình phân giải các chất dinh dưỡng có trong
thức ăn nhằm biến đổi các hợp chất hữu cơ phức tạp thành
những chất đơn giản nhất mà cơ thể có thể hấp thu được.
• Ví dụ: Gluxit ---- đường đơn; Protein ------- axit amin
• Lipit -------- axit béo + glyxerin
• Do vị trí diễn ra quá trình tiêu hoá người ta chia ra:
• Tiêu hoá nội bào: NSĐV, sự tiêu hoá diễn ra trong tế bào; Tiêu
hoá ngoại bào: nhện, sự tiêu hoá diễn ra bên ngoài cơ thể
• Tiêu hoá trong xoang: trong hệ thống ống tiêu hoá,
• * Thức ăn trong đường tiêu hoá chịu tác động bởi:
• Tiêu hoá cơ học: bằng sự co bóp của dạ dày, sự nhu động ruột
nhằm cắt, xé, Tiêu hoá hoá học: nhờ tác động của các enzym
trong dịch tiêu hoá
• Tiêu hoá vi sinh vật học: do các vi sinh vật sống trong dạ dày
và ruột đảm nhận
I. TIÊU HOI. TIÊU HOÁÁ TRONG XOANG MITRONG XOANG MIỆỆNGNG
VVÀÀ THTHỰỰC QUC QUẢẢNN
1. Tìm kiếm thức ăn
• Đối với thức ăn thiên nhiên trong vùng nước, cá có
khả năng chọn lọc những loại thức ăn thích hợp, sự
chọn lọc đó chỉ là tương đối.
• Nói chung cá có thể sử dụng tất cả những loại thức ăn
(kể cả sinh vật và phi sinh vật, thực vật thuỷ sinh) có
trong vùng nước mà cá có thể bắt được.
• Với các điều kiện sau:
• + Cá có thể lấy bắt đựơc và nuốt được
• + Cá có thể nhận biết bằng các giác quan của chúng
• + Hợp với khẩu vị của cá

2. KhKhảả năngnăng bbắắtt mmồồii ccủủaa ccáá phphụụ thuthuộộcc
• Các loài cá dữ như cá quả, cá rồng, cá hồi... chỉ có thể
bắt những con mồi “ăn liền” bơi trong tầng nước hoặc
ẩn náu trong các bụi cỏ, không có khả năng bắt được
những con mồi ở dưới đáy bùn. Chúngđớp lấy mồi rất
nhanh, rồi dùng răng để giữ mồi, sau đó nuốt chửng cả
mồi chứ không cần xé nhỏ.
• Cá chép có kiểu mồm hỏi dưới, không có răng chỉ có
thể bắt được những con mồi hoạt động không nhanh
lắm trong tầng nước, trong các bụi cỏ hoặc ở đáy bùn
cùng với các mùn bã hữu cơ.
• Sau đó nhờ vận động của mồm, cá có thể làm vỡ các
vỏ cứng của vật mồi, rồi chọn lấy những phần có thể
sử dụng được.
• Cá không thể bắt và ăn được tất cả những mồi mà nó
nhận biết được, vì chúng chỉ dùng mồm để ngoạm,
đớp hoặc hút lọc lấy thức ăn là sinh vật hoặc mùn, bã
hữu cơ.
• Trong hoạt động bắt mồi của cá, các cơ quan cảm giác
như mắt, đường bên, khứu giác, vị giác và xúc giác
đều có tác dụng. Dựa vào đặc điểm này người ta phân
biệt và xếp cá vào hai nhóm:
• Nhóm cá mắt: gồm các loài cá dữ như cá quả, hồi:
dùng mắt là chủ yếu để phát hiện hình dáng, màu sắc,
kích thước của mồi
• Nhóm cá mũi: gồm cá chép, một số loài thuộc họ cá
chép: dùng khứu giác để phân biệt được vật mồi hoặc
kẻ thù từ xa
• Vị giác là cơ quan cảm giác gần, chúng chỉ phân biệt
được vật thể khi có sự tiếp xúc với cơ quan nhận cảm
và vị giác.
2,2, TiêuTiêu hohoáá trongtrong xoangxoang mimiệệngng vvàà
ththựựcc ququảảnn
• Do tập tính sống khác nhau giữa các loài cá dữ (cá
quả, cá hồi, cá vược…) và cá hiền (chép, diếc, mè,
trôi, trắm…) nên cấu tạo cơ quan tiêu hoá rất khác
nhau vàđặc điểm tiêu hoá cũng khác nhau.
• Trong xoang miệng có răng, răng có thể mọc ở hàm
trên, hàm dưới, lưỡi và xương khẩu cái.
• Phương thức sắp xếp và hình dạng răng cá thayđổi
theo tính ăn như cá ăn tạp và thực vật răng nhỏ nhiều,
cá ăn động vật số lượng ít nhưng kích thước lại lớn.
• Răng cá chỉ có tác dụng giúp cá cắn, giữ mồi, không
có tác dụng nhai, nghiền thức ăn.

3. • Đối với những loài cá ăn động vật phù du, trong
miệng không có răng, thay vàođó là những lược
mang rất phát triển.
• Những loài cá này chúng lấy thức ăn bằng cách hớp
nước vào miệng, nước sẽ được lọc qua lược mang,
phần đọng lại được nuốt vào bụng
• Trong xoang miệng của cá nói chung không có tuyến
tiêu hoá. Đối với cá sống trong môi trường nước nên
tác dụng thấm ướt thức ăn của nước bọt trở nên không
cần thiết.
• Thực quản của các loài cá ngắn, sự phân chia thực
quản và dạ dày không rõ ràng mặc dù về tổ chức học
có sự khác biệt. Chức năng của thực quản là một ống
đưa thức ăn từ miệng xuống dạ dày
II,II, TiêuTiêu hohoáá trongtrong ddạạ ddààyy
1. Tiêu hoá cơ học
• Dạ dày chỉ bắt đầu xuất hiện ở cá xương, cũng có loài cá xương
không có dạ dày.
• Các loài cá dữ (quả, hồi, vược…) đều có dạ dày rõ rệt. Cá ăn
thực vật dạ dày có hình chữ U, V; Cá ăn động vật có hình túi
• Dạ dày cá gồm hai bộ phận là thượng vị và hạ vị. Thượng vị
phân bố cơ to và khoẻ, có tác dụng nghiền thức ăn. Hạ vị
không có cơ to khoẻ, nhưng lại có nhiều tuyến tiêu hoá tiết ra
dịch vị.
• Khi thức ăn được đưa xuống dạ dày nhờ các sóng nhu động
xuất hiện từ thượng vị lan xuống hạ vị. Sóng nhu động này có
xu hướng đẩy thức ăn từ thượng vị xuống hạ vị.
• Khi sóng này đến hạ vị kích thích gây đóng hạ vị nên thức ăn
bị dồn ngược lại. Cứ như vậy thức ăn được nghiền trong dạ dày
và trộn đều với dịch tiêu hoá.
DDạạ ddààyy ccáá

4. 2.2. TiêuTiêu hohoáá hohoáá hhọọcc
• Trong dịch vị có hai thành phần chính là HCl
và các enzym
• pH =3,1 (cá hồi), trong khiđó pH ở ruột non và
ruột thẳng là 6,4.
• pH trong dịch của cá xương thường cao hơn cá
sụn. Dịch vị của loài cá Pleuronectidae pH tb là
5,65 (2,7-7,6); của cá Erox là 4,5-4,7.
• Khi đói pH của cá xương thiên về kiềm tính
TTáácc ddụụngng ccủủaa HClHCl
• Diệt khuẩn, giết chết các tế bào sống của thức
ăn,
• Khử vỏ đá vôi của thức ăn,
• Làm trương nở protein của thức ăn,
• Hoạt hoá pepsinogen à pepsin (hoạt động),
• Tạo môi trường thuận lợi cho pepsin hoạt động
• Kích thích tiết dịch tụy
TTáácc ddụụngng ccủủaa ccáácc enzimenzim trongtrong ddạạ ddààyy
• Pepsin: chỉ có ở những loài cá có dạ dày thực sự, còn
những dạng cầu ruột (giống dạ dày) không tiết ra
pepsin
pepsin
• Protein ---------------- Albumose + pepton
pH= 1,7-3,0
• Protein ----------------- peptit cóđộ dài ngắn khác
nhau
• Hoạt tính pepsinở cá dữ rất cao, cao hơn cả động vật
có vú, nên trong công nghiệp người ta thường dùng cá
Esox, perca làm nguyên liệu tinh chế pepsin

5. • Capepsin nh­ pepsin nh­ng yÕu h¬n, pH =4-5
• Protein --à peptit + a.amin
• Gelatinaza vµ Colagenaza: tiªu ho¸ d©y
ch»ng, g©n (protein cña t/c liªn kÕt
• à peptit + axit amin)
• Dippeptiaza: phân giải mạch dipeptit thành 2
axit amin tự to
• Tripeptidaza: cắt mạch tripeptit thành axit amin
và dipeptit
• Enzym phân giải bột đường: Amylaza, maltaza,
glucosidaza (khác với động vật có xương sống bậc
cao, ở cá tuyến dạ dày và tuyến tụy chất tiết giống
nhau)
• Trong dạ dày cá hầu như không có enzym tiêu hoá mỡ
lipaza
• Cấu tạo tuyến dạ dày của cá rất đơn giản, khi có nhiều
thức ăn trong dạ dày thì cá tiết nhiều enzym, sự tiết
không theo phản xạ
• Tốc độ tiêu hoá ở cá tương đối chậm, cá ăn thịt thức
ăn lưu trong dạ dày 5-7 ngày
• Cá chép, mè, trắm và nhiều loài cá thuộc họ
Cyprinidae không có dạ dày, có ruột dài
• Thức ăn thực vật có tác dụng làm ruột cá dài ra, ngược
lại cá bị đói dài ngày, không gian sinh sống chật hẹp
và sự phát triển của tuyến sinh dục có tác dụng làm
cho ruột cá ngắn lại.
III,III, TiêuTiêu hohoáá trongtrong ruruộộtt
1. Tiêu hoá cơ học
• * Vận động đốt
• Giống như động vật có xương sống bậc cao, khi có
một khối thức ăn nằm trong ruột, vận động đốt
xảy ra.
• Vận động này được thực hiện nhờ sự co giãn của
cơ vòng một đoạn ruột nào đó, tác dụng chia ruột
ra thành nhiều đốt
• Sau đó mối đốt này lại chia làm hai, rồi hai nửa đốt
lại họp thnàh đốt mới
• Trên các loài cá khác nhau độ co thắt khác nhau,
thức ăn trộn lẫn với dịch tiêu hoá trong ruột, làm
hỗn hợp này tiép xúc với bề mặt hấp thu của ruột

6. RuRuộộtt ccáá
* Nhu động
• Lµ vËn ®éng theo lµn sãng chËm ch¹p vµ ®Èy vÒ phÝa
tr­íc.
• Nã ®­ưîc thùc hiÖn do c¬ vßng cña ®o¹n ruét nµy co
bãp, c¬ vßng cña ®o¹n kÕ ®ã gi·n ra.
• H×nh thøc vËn ®éng ®ã cø diÔn ra liªn tôc tõ ®o¹n ruét
nµy ®Õn ®o¹n ruét kh¸c t¹o thµnh mét lµn sãng gäi lµ
sãng nhu ®éng.
* Vận động lắc
• §­ưîc thùc hiÖn nhê co gi·n cña c¬ däc.
• Sau khi d­ìng chÊp ®i vµo mét ®o¹n ruét non th× c¬
däc cña ®o¹n ruét nµy co gi·n mét c¸ch nhÞp ®iÖu lµm
cho ®o¹n ruét lóc th× kÐo dµi ra, lóc th× co ng¾n l¹i do
dã d­ìng chÊp ®­îc l¾c ®i l¾c l¹i
2.2. TiêuTiêu hohoáá hohoáá hhọọcc
• Về chiều dài ruột ở các loại cá khác nhau thì khác
nhau.
• Đối với cá dữ thường ruột ngắn do dạ dày phát triển.
• Đối với cá ăn thực vật và ăn tạp thường ruột dài
• Các enzym của ruột có nguồn gốc từ dịch tuỵ, dịch
mật và dịch ruột,
• Trong đó vai trò của dịch ruột là quan trọng nhất vì có
đày đủ enzym phân giải proetin, bột đường và lipit.

7. a,a, DDịịchch tutuỵỵ
Ở những loài cá khác nhau tuỵ cũng khác nhau
• Cá phổi: tuỵ nằm ngoài cơ thành dạ dày và thành ruột,
có những ống nhỏ hợp lại và thông với ống mật
• Cá xương: tuỵ thường phân tán xung quanh ruột, lá
lách, lẫn với mỡ trên màng treo ruột hoặc phân bố hai
bên tĩnh mạch của gan.
• Dịch tuỵ là một dịch lỏng trong suốt, thành phần chủ
yếu là nước, chất vô cơ và hữu cơ
• Vô cơ chủ yếu là muối bicacbonat, làm cho dịch tuỵ
có tính kiếm để trung hoà axit từ dạ dày xuống
• Hữu cơ gồm các enzym tiêu hoá và một số chất hữu
cơ khác
* Các enzym có trong dịch tuỵ
• Tripsin: là enzym chủ yếu trong dịch tuỵ. Khi mới tiết
ra nó ở dạng tripsinogen không hoạt động.
enterokinaza
• Tripsinogen ------------------à Tripsin
tripsin
• Tripsinnogen ----------------à Tripsin
tripsin
• Protein -------------------à peptit + axit amin
• Người ta thấy rằng tripsin không có tácđộng lên
protein nguyên trạng, mà nó chỉ tác động lên protein
đã bị biến tính hoặc đã chịu tác động của dịch vị
• Kimotripsin phân giải protein và polypetit phân tử lớn
thành axit amin và peptit, nhưng có tác dụng yếu hơn
tripsin
• Elastaza: phân giải protein dạng elastin (gân, da)
thành peptit và axit amin
• Cacboxipeptidaza: phân giải mạch peptit để giải
phóng ra một axit amin có gốc cacboxyl tự do
R1 R2 R3 R4
• NH2 – CH – CO – NH – CH –CO-NH-CH-CO-NH-
CH-COOH
• Dippeptiaza: phân giải mạch dipeptit thành 2 axit
amin tự to
• Tripeptidaza: cắt mạch tripeptit thành axit amin và
dipeptit

8. • Enzym phân giải a. nucleic
Nucleaza
• A. Nucleic ---------à gốc kiềm + đường 5 cacbon +
H3PO4
• Nhóm enzym phân giải bột đường
• Amylaza: tinh bột ----à dextrin + Mantose
• Mantaza: Mantose ----------à 2 α glucose
• Saccaraza: Saccarose -------à glucose + fructose
• Enzym thuỷ phân mỡ
• lipaza
• Lipit -------------à glyxerin + axit béo
b,b, DDịịchch mmậậtt
Đặc tính thành phần
• Mật trong túi mật có màu sẩm hơn ở gan
• VD: pH của cá Sóc (6,8-7,0); Cá chép (5,5); Cá Đuối
(5,4-7,6)
• Dịch mật của cá là chất lỏng hơi vàng, hoặc xanh lá
cây, quánh và có vị đắng
• Thành phần: ví dụ cá tuyết Gadus: nước chiếm
87,79%, VCK 12,21%. Chất vô cơ gồm các muối của
kim loại: Fe, Ca, Mg, K; á kim: Cl, PO4…
• Thành phần quan trọng nhất của chất hữu cơ là sắc tố
mật và axit mật
MMậậtt ccáá

9. Sắc tố mật:
• Bilirubin: màu xanh; Biliverdin: màu vàng
oxy hóa
• Bilirubin ------------à Biliverdin
• Bilirubin có nguồn gốc từ hemoglobin trong hồng cầu.
• 1 g Hg phân giải cho 40mg bilirubin
• Sắc tố mật theo máuđến thận – nước tiểu (làm nước
tiểu có màu)
• Sắc tố mật ---- ruột -- theo phân (làm phân có màu)
• Do vậy sắc tố mật là sản phẩm đào thải
• Ngoài ra trong dịch mật còn có: colesterin, photphatit,
mỡ thuỷ phân và tự do, các sản phẩm giải của protein
(urê, axit uric, kiềm purin), các muối khoáng
• Axit mật:
• Ở cá xương là Tetrahydroxy – Norstero Cholamio
C26H45O4COOH
• + Ở cá sụn: axit mật được thay bằng Polyhydric
alcohiol Scymnol C25H46O5
• Tác dụng của dịch mật
• Hoạt hoá enzym lipaza, amylaza
• Nhũ hoá mỡ: muối mật có tác dụng làm giảm sức
căng của mỡ, làm cho mỡ dễ hoà vào trong nước
• Muối mật có tác dụng cắt các hạt mỡ thành những hạt
nhỏ, đường kính nhỏ hơn 0,5 micromet có thể hấp thu
qua phương thức ẩm bào
• Axit mật có khả năng hấp phụ lên bề mặt của
nó các hạt mỡ, cho nên khi cơ thể hấp thu axit
mật thì hấp thu luôn cả các hạt mỡ
• Axit mật kết hợp với axit béo tạo thành phức
chất hoà tan, tạo điều kiện cho sự hấp thu các
axit béo ở ruột.
• Muối mật kiềm có tác dụng trung hoà HCl từ
dạ dày xuống, ức chế hoạt tính của pepsin,
không cho nó phân giải tripsin của dịch tuỵ
• Giúp cho sự hấp thu viatmin hoà tan trong dầu
• Làm tăng nhuđộng ruột

10. c, Dịch ruột
• Phần trước của ruột có các enzym phân giải protein,
bột đường và lipit do tuyến tuỵ tiết ra, nhưng ở phần
sau của ruột các enzym tiêu hoá do các tế bào tuyến
ruột tiết ra
*Tác dụng của dịch ruột
Nhóm enzym phân giải protein
• Erepsin: thuỷ phân albumoz và pepton thành axit amin
• Aminopeptidaza: căt mạch peptit để giải phóng ra axit
có nhóm amin tự do
• Dipeptiaza: cắt mạch dipeptit để giải phóng ra 2 axit
amin
• Prolinaza: cắt mạch peptit để giải phóng ra axit amin
prolin
• Enterokinaza: hoạt hoá tripsinogen trong dịch tuỵ
*Nhóm enzym phân giải axit nucleic
nucleaza
• Nucleic ------------------à Nucleotit
nucleotidaza
• Nucleotit -------------------à nucleosit
nucleosidaza
• Nucleosit --- -----à Kiềm purin + Pentoz + H3PO4
• Nhóm enzym phân giải gluxit
• Gồm: amylaza, mantaza, saccaraza có tác dụng phân
giải giống như trong dịch tuỵ
• Nhóm enzym phân giải lipit
• Gồm: lipaza, photpholiapza và colestero-esteraza
• Photphataza: phân giải các hợp chất chứa gốc
photphat, tách gốc photphat ra khỏi hợp chất
3, Tiêu h3, Tiêu hóóa cha chấất xơ trong rut xơ trong ruộột saut sau
ccủủa ca cáá
• Cả hai nhóm cá ăn thực vật (cá trắm cỏ) và
động vật trong dịch tiêu hoá không có enzym
phân giải chất xơ (Xenlulose). Nhiều công trình
nghiên cứu cho rằng xenluloseđược tiêu hoá là
do tác dụng lên men của các vi khuẩn ở trong
ruột cá. Cơ chế tiêu hoá chất xơ giống như
trong dạ cỏ của động vật nhai lại

11. • Xenlulose Depolimeraza Polysacarit Glucozidaza
Xenlubiose Xenlulobiaza 2b Glucose
• (VSV)
• Hemixenlulose ----à Silobiose + cacs sản phẩm khác
• Silobiaza
• Silobíoe ----------à Silose
• (VSV)
• Ở ruột trước đường đơn được hấp thu vào máu, cònở
ruột sau đường đơn lại được VSV lên men tạo thành
axit béo bay hơi
ABBHABBH
• C2: axit acetic
• C3: axit propionic
• C4: axit butyric
• C5: axit valeric
• * Vai trß: + Cung cấp năng lượng
Acetic + O2 à năng lượng
• Nguyên liệu tạo nên cơ thể cá
• Tạo đường: propionicà glucoz à glycogen
4. M4. Mộột st sốố đđặặc đic điểểm tiêu hom tiêu hoáá ởở ccáá
• Tập tính ăn của cá liên quan mật thiết với hoạt động
tiết enzym tiêu hoá. Cá dữ hoạt động nhanh và nhiều,
cần tiêu hoá nhanh chóngđể cung cấp đủ năng lượng
cần thiết cho cơ thể. Cơ quan tạo nhiều enzym là tuỵ
và ruột
• Cá Opsanustau, hoạt động chậm chạp, ngoài lipaza
còn các enzym khácđều rất ít, gan rất to và là nơi dự
trữ enzym chủ yếu.
• Sự phân tiết enzym của cá còn phụ thuộc vào tính chất
của thức ăn. Cá ăn thực vật enzym tiêu hoá gluxit có
nồng độ cao trong dịch tiêu hoá.

12. • Cá ăn động vật có nhiều enzym tiêu hoá protein. Cá
ăn tạp ở mức trung gian. Ví dụ: Amylaza tuỵ của cá
chép nhiều gấp 200 lần so với cá Esox (cá ăn động
vật) (Vonk, 1927).
• Tác dụng của mỗi loại enzym phụ thuộc vaò nhiều
yếu tố khác nhau, mỗi loại enzym cóđộ pH tối thuận
• Nồng dọ của enzym càng cao thì tác dụng của nó càng
mạnh
• Sự tích tụ của các sản phẩm phân giải của thức ăn sẽ
ức chế tác dụng của enzym
• Sự có mặt của một số ion như Cl-, Mg++ làm tăng tác
dụng của enzym
IV, CIV, CÁÁC YC YẾẾU TU TỐỐ ẢẢNH HƯNH HƯỞỞNG ĐNG ĐẾẾNN
SSỰỰ TIÊU HOTIÊU HOÁÁ ỞỞ CCÁÁ
1, Khối lượng thức ăn
• Khi khối lượng thức ăn càng lớn thì tốc độ tiêu hoá
càng chậm và tỷ lệ tiêu hoá thấp
• Khối lượng thức ăn không những làm giảm tốc đọ tiêu
hoá mà còn làm giảm tốc độ hấp thu các chất dinh
dưỡng.
• Khối lượng thức ăn càng lớn, các enzym tiêu hoá khó
ngấm vào khối thức ăn. Vì vậy trong thực tế không
nên cho cá ăn quá nhiều và khoảng cách giữa 2 lần
cho ăn quá gần nhau
2, Chất lượng thức ăn
• Các loại thức ăn khác nhau thì tốc độ tiêu hoá khác
nhau, thể hiện qua sự tác động của enzym và sự vận
động của ống tiêu hoá
• Ví dụ: Cá trê ăn nhuyễn thể sau 48h tiêu hoáđược
74,8% lượng thức ăn
• Nếu ăn thịt bò sau 48h, tiêu hoáđược 55,7% lượng
thức ăn
• Nếu ăn thịt thỏ sau 48h, tiêu hoáđược 31,1% lượng
thức ăn
• Ngoài ra thành phần protein, bột đường, lipit trong
thức ăn khác nhau cũng ảnh hưởng đến sự tiêu hoá
của từng chất dinh dưỡng.

13. 3. Nhiệt độ
• Ở đông vật bậc cao, nhiệt độ môi trường khôngảnh
hưởng đến sự tiêu hoá thức ăn, nhưng ở cá t môi
trường A/H rõ rệt đến sự tiêu hoá thức ăn
• Động vật thuỷ sinh là loại biến nhiệt, nên nhiệt độ
tăng làm tăng hoạt tính của các enzym,do đó tốc độ
tiêu hoá cũng tăng
• Theo định luật Van Hoff “khi nhiệt độ tăng lên 10oC
thì quá trình traođổi chất của động vật tăng lên 2-3
lần”. Giới hạn trên nhiệt độ là 56oC
• Ví dụ: ở cá Chép 1 tuổi, khả năng tiêu hoá ở 22oC cao
gấp 2,5-3,0 lần so với ở 8oC và gấp 3-4 lần so với ở
2oC
• Nhiệt độ tốt nhất cho enzym peptidaza là 38-40oC, đối
với enzym tiêu hoá gluxit là 38oC
• Nhưng pepsin của cá hồi, cá chó (xứ lạnh) ở 0oC vẫn
tiêu hoá bình thường. Ở
• 15oC cá đạt mức tiêu hoá nhanh nhất, tăng lên 40oC
tốc độ tiêu hoá không thay đổi
4, Tuổi
• Khả năng tiêu hoá thức ăn gia tăng theo sự sinh
trưởng và phát triển của cá
• Ví dụ: cá vàng 1 tháng tuổi cho ăn Daphnia tiêu hoá
được 40% VCK
• 2 tháng tuổi cho ăn Daphnia tiêu hoáđược 80% VCK
V. SV. SỰỰ HHẤẤP THUP THU
1, Cơ quan hấp thu
1.1, Miệng
• Miệng hấp thu hạn chế do thức ăn dừng ở đây ngắn
1.2, Dạ dày
• Lớp màng nhày dạ dày có thể hấp thu: nước, đường
glucoz, axit amin, muối khoáng nhưng lượng hấp thu
không nhiều do sự tiêu hoá mới bắt đầu
1.3, Ruột
• Là cơ quan hấp thu chính của tất cả các loài động vật,
vì
• Nếu so sánh với động vật bậc cao, trong ruột cá không
có lớp vi nhung mao

14. • Nhưng bề mặt ruột cá lại có nhiều nếp nhăn, làm tăng
diện tích hấp thu lên
• * Cá sụn có van xoắn ốc, trên van này có nếp gấp và
bề mặt lõm sâu xuống để tăng diện tích hấp thu
• * Ở cá xương có 2 loại nếp gấp:
• Loại I: ở đa số cá xương là loại nếp gấp mà đầu tự do
đưa về phía xoang ruột giống như một thang xoắn ốc
• Loại II: nếp gấp mà đầu tự do cuộn lại như cuộn giấy.
• Những nếp gấp này không những làm tăng diện tích
hấp thu mà còn làm cho tốc độ di chuyển thức ăn bị
chậm lại trong ruột, làm cho quá trình tiêu hoá thức ăn
trong ruột được triệt để hơn
• Ngay dưới lớp biểu mô ruột phân bố lưới mạch quản
dày đặc và ở giữa có mạch bạch huyết. ở TM lớn có
van một chiều làm cho các chất dinh dưỡng được hấp
thu không quay lại ruột.
• Tất cả các chất dinh dưỡng đều được hấp thu ở ruột.
Đường, axit amin, muối khoáng được hấp thu vào
máu rồi đi về gan, các axit béođược hấp thu vào mạch
bạch huyết.
• 1.4, Ruột sau
• Sự hấp thu các chất dinh dưỡng ở đây ít, vì phần
lớn các chất dinh dưỡng được hấp thu ở ruột trước.
• ở sau có thể hấp thu đường, axit amin, axit béo bay
hơi. Sự hấp thu nước ở đây diễn ra rất mạnh.
2,2, Cơ chCơ chếế hhấấp thup thu
2.1, Hấp thu bị động
• Tuân theo các quy luật lý hoá thông thường gồm các
cơ chế sau:
• Cơ chế thẩm thấu: nước từ dung dịch nhược trương
được thẩm thấu sang bên dung dịch có áp suất thẩm
thấu cao hơn.
• Cơ chế khuếch tán: các ion [ ] caoà thấp hơn. Quá
trình này xảy ra khi các chất dinh dưỡng trong ruột có
nồng độ cao hơn trong máu.
• Lọc qua: Î P thủy tĩnh ruột và máu
• Lực hút tĩnh điện: do các ion mangđiện tích trái dâu
hút nhau

15. 2.2 H2.2 Hấấp thu chp thu chủủ đđộộngng
• Là quá trình hấp thu không tuân theo các quy luật lý
hoá thông thường: chất nào có lợi cho cơ thể thì được
hấp thu, chất nào không có lợi thì không được hấp thu.
• Đó là quá trình vận chuyển các chất ngược bậc thang
năng lượng (nồng độ, Ptt...)
• Sự hấp thu này tiêu hao năng lượng và thông qua vật
tải. Bản chất của vật tải là protein. Trên phân tử
protein có các trung tâm gắn nối, từ đó gắn với chất
cần được hấp thu. Hiện nay người ta đã tìm ra các
trung tâm gắn nối: a.amin, đường đơn, ion I, ion I…
• Vật tải hoạt động liên tục: 1 vật tải trong 1 giâyở 25
oC quay đựơc 180 vòng.
a,a, Cơ chCơ chếế hhấấp thu chp thu chủủ đđộộngng
• Cơ chất hấp phụ lên bề mặt ngoài của màng tế bào, rồi
gắn với vật tải tạo thành phức chất
• Dưới sự tiêu hao năng lượng, phức chất chuyển động
vào bên trong tế bào
• Dưới tác động cuả enzym tương ứng phân giải, phức
chất được phân giải, tách cơ chất ra khỏi vật tải.
• Vật tải quay lại màng tế bào tiếp tục liên kết với cơ
chất khác
• Cơ chất được vận chuyển trong NSC của tế bào theo
các vi kênh trong hệ thống lưới nội chất
• Cơ chất xuyên qua màngđáy tế bào, qua vách mao
quản để vào máu và bạch huyết.
ẩm bào (Pinoxitoz)
+Phân tử lớn (g
Globulin) chủ yếu giai
đoạn non
+ Màng TB lõm thành
hốc, gắn lại à đưa
vào trong.
S
C
ATP
Enzim
C
S
ẩm bào
Vi kênh
mao m¹ch
KÏtÕbµo

16. 3, S3, Sựự hhấấp thu cp thu cáác chc chấất dinh dưt dinh dưỡỡngng
• Protein được hấp thu chủ yếu dưới dạng axit
amin, một phần dưới dạng peptit đơn giản.
• Sự hấp thu axit amin có thể diễn ra ở dạ dày
của vài loài cá nhám, nhưng chủ yếu ở ruột và
mạnh nhất ở phần ruột sau của cá. Chiều dài
đoạn ruột hấp thu mạnh nhất chiếm khoảng
1/7-1/5 toàn bộ chiều dài ruột cá
• Nếu lấy mức độ hấp thu axit amin là 100%. Thì
sự hấp thu ở ruột trước là 10%, ruột giữa 25-
30% và ruột sau là 60-70%
• Một con cá ăn nhiều protein, thì hàm lượng axit amin
tăng trong TM gan,đồng thời sự bài tiết axit amin
trong nước tiểu cũng tăng
*Các yếu tố ảnh hưởng đến hấp thu protein:
• Cơ thể hấp thu axit amin theo một tỷ lệ cân đối: theo
một tương quan số lượng nhất định giữa các loại axit
amin. Loại axit amin nào vượt quá số lượng đó thì cơ
thể không hấp thu và thải ra ngoài. Điều này có ý
nghĩa phối chế thức ăn tổng hợp cho cá đảm bảo cân
đối các loại axit amin.
• Tính chọn lọc hấp thu; do điều tiết của thần kinh và
nội tiết, những axit amin hấp thu cơ thể tham gia trao
đổi ngay thì hấp thu nhanh. VD Metionin hấp thu
nhanh gấp 3 lần so với Xystein.
• Vitamin B1, B6
3.2, H3.2, Hấấp thu bp thu bộột đưt đườờngng
• Đường được hấp thu chủ yếu dưới dạng đường đơn, ở
cá không có sự hấp thu đường kép.
• Sự hấp thu đường qua vật tải:
• Cơ chất gắn với vật tải thành phức chất
• Phức chất vận chuyển vào bên trong tế bào
• Giải phóng cơ chất, vật tải quay lại màng tế bào
• Vai trò Na+ trong hấp thu đường:
• Đường và ion Na+ liên kết tạm thời với nhau rồi được
gắn nối vào vật tải tạo thành một phức hợp

17. • Vật tải vận chuyển phức hợp từ ngoài vào trong tế
bào. Sau đó đường và Na+ được giải phóng khỏi vật
tải.
• Vật taỉ quay lại màng tế bào để liên kết với phức hợp
mới. Đường được giữ lại trong tế bào chất , còn Na+
được đẩy ra ngoài nhừo hệ thống bơm Na+ nằm ở
màng biên và màngđáy tế bào
• Các nhân tố ảnh hưởng đến hấp thu đường:
• Sự hấp thu đường phụ thuộc vào nồng độ đường trong
ruột Tốc độ hấp thu tỷ lệ thuận với nồng độ đường
đến một mức nhất định, nếu vượt quá mức độ đó thì
lại ức chế hấp thu đường.
• Tốc độ hấp thu khác nhau tuỳ theo từng loại đường
• Glucoz 100 Galactoz 100
• Fructoz 45 Mantoz 19
• Siloz 15 Arabioz 9
• Đường 6C (hexoz) hấp thu nhanh hơn đường 5C
(pentoz), vì đường 6C có quá trình photphoryl hoá
• Các đường hấp thu nhanh phải có cấu tạo dạng vòng
như D-glucoz, có nhóm OHđính ở các bon số 2
• Sự hấp thu đường còn phụ thuộc vào độ pH. Nhiều tác
giả cho rằng ở pH =7-9 thuận lợi nhất cho sự hấp thu
đường. ở pH này thuận lợi cho sự gắn nối đường với
vật tải.
3.3, H3.3, Hấấp thu lipitp thu lipit
• Sự hấp thu lipit có thể xảy ra ở dạ dày vài loài cá
nhám, nhưng chủ yếu ở ruột giữa. Kế đến là ruột sau,
thấp nhất ở ruột trước
• Lipit đựơc hấp thu chủ yếu dưới dạng axit béo,
monoglyxerit, glyxerin, sterol tự do
• Glyxerin hoà tan trong nước đựơc hấp thu nhanh
chóng theo cơ chế khuếch tán và thẩm thấu. Khi qua
tế bào xoang ruột nó được photphoril hoá
• Glyxerin + H3PO4 ----------à glyxerophotphat
• Axit béo khó hòa tan, nên kết hợp với axit mật

18. • Axit béo + axit mật --------à phức chất hòa tan thấm
qua tế bào biểu mô nhung mao ruột, rồi phức chất đó
tách ra đi vào máu:
• axit béo nào dưới 12C thì đi vào máu, axit béo nào
trên 12C thì đi vào hệ lâm ba
• Glyxerophotphat + axit béo ---------à photpholipit
• Còn axit mật theo máu về gan tái tổng hợp nên dịch
mật
• Khoảng 10% mỡ trung tính (triglyxerit) và
photpholipit của thức ăn có thể được hấp thu dưới
dạng những hạt mỡ nhũ tương có đường kính nhỏ hơn
0,5 micromet theođường bạch huyết
3.4, H3.4, Hấấp thu nưp thu nướớc vc vàà mumuốối khoi khoáángng
• Nước được hấp thu bắt đầu từ dạ dày, hấp thu khá
nhanh trong ruột và hấp thu nhiều trong ruột sau.
• Sự hấp thu nước phụ thuộc vào Ptt của dung dịch.
Dung dịch nhược trương thì nước được hấp thu trước,
cho đến khi đẳng trương thì các chất hoà tan mới được
hấp thu.
• ở dung dịch ưu trương thì nước từ máu được đổ vào
xoang ruột để pha loãng nồng độ, cho đến khi đẳng
trương nước mới được hấp thu.
• Muối khoáng được hấp thu chủ yếu ở ruột, dưới dạng
ion. Những ion hoá trị thấp thì tốc độ hấp thu lớn hơn
các ion hoá trị cao.
• K+ > Na+ > Ca++ > Mg++
• Cl- > SO4-- > PO4---
• Những muối có độ hoà tan cao được hấp thu mạnh
hơn các muối có độ hoà tan thấp
• * Hấp thu vitamin;Vitamin được hấp thu dưới dạng
nguyên vẹn không phân giải
• Các vitamin hoàtan trong nước hấp thu nhanh hơn
bằng sự khuếch tán, thẩm thấu. Các vitamin hoà tan
trong dầu mỡ phải có muối mật xúc tác mới hấp thu
được

19. IV. TIÊU HOIV. TIÊU HOÁÁ ỞỞ GIGIÁÁP XP XÁÁCC
• Đối với giáp xác bậc cao (tôm, cua) là loàiăn tạp
thiên thức ăn động vật.
• Thức ăn nhóm nàyăn không chọn lựa. Không có sự
khác biệt về chủng loại thức ăn giữa con đực và cái,
con nhỏ và lớn và giữa các vùngđịa lý khác nhau.
• Tôm, cua thường là động vật ăn xác thối rữa. Nó
thuộc nhómđộng vật ăn đáy
• Khả năng bắt mồi chủ động kém.
• Thức ăn chủ yếu là một số động vật đáy như protozoa,
giun nhiều tơ.
1, C1, Cấấu tru trúúc ruc ruộột git giááp xp xáácc
• Ruột thường là một ống thẳng có 3 miền chính: trước,
giữa, sau. Ruột trước và ruột sau phát triển từ những
ống ngoại phôi bì và có lớp kitin ở mặt trong của ruột.
Trong khi ruột giữa phát triển từ trung phôi bì và
không có lớp kitin
• Dạ dày gồm 2 miền: tâm vị và môn vị, vùng tâm vị
của Decapol lớn và dạng túi, có một lớp kitin dày ở
một số miền, được canxi hoá để tạo thành xương nhỏ.
• Đây là những màng nghiền của bộ nghiền dạ dày. Có
hệ cơ bám theo xương nhỏ để
• Tuyến gan tuỵ là một khối các ống nhỏ. Các ống này
mở vào một ống tiết sơ cấp hoặc ống tập trung đổ vào
phần trước của ruột giữa
• Ở một số giáp xác có một manh tràng nằm ở mặt lưng
và phía trước mở vào chỗ nối của ruột trước và ruột
giữa, manh tràng có tác dụng tăng bề mặt hấp thu.
• Kế đó là ruột sau thường ngắn và mở ra hậu môn.
• Trên ruột giáp xác không có lông mịn, nên sự di
chuyển của thức ăn là do các sóng nhuđộng và phản
nhu động.
• Cấu trúc của ruột giữa là cơ dọc nằm ngoài, cơ vòng
nằm trong,ở ruột sau cơ vòng nằm ngoài cơ dọc nằm
trong. Khác với động vật có xương sống, cơ của ruột
giáp xác là cơ vân.

20. 2, S2, Sựự tiêu hotiêu hoáá
2.1 Tiêu hoá cơ học
a, Sự nghiền
• Ở những giáp xác bậc cao bộ nghiền phát triển
tốt thì các phần của miệng sẽ không có tác
dụng nghiền mà chỉ xé thức ăn ra các mảnh
nhỏ và nhồi chúng xuống thực quản.
• Bộ nghiền dạ dày là sự thích ứng đối với giáp
xác. Nó cho phép giáp xác nuốt thức ăn trước,
sau khi tìm một chỗ yên tĩnh thì mới bắt đầu
nghiền thức ăn.
b, Nhu động
• Các chất chứa trong ruột giáp xác sẽ được đẩy
xuống dưới do các sóng nhuđộng. Các nhu
động có thể xảy ra ở ruột trước (dạ dày), ruột
giữa và ruột sau.
• Các vận động phản nhuđộng (nhuđộng ngược)
xảy ra ở ruột giữa. Đây là một thích ứng cần
thiết cho giáp xác, vì vị trí hấp thu ở phần trước
ruột giưã, trong khi sự tiêu hoá lại diẽn ra ở
ruột sau. Các sóng nhuđộng với tần số 3-5
lần/phút.
2.2 Tiêu ho2.2 Tiêu hoáá hohoáá hhọọcc
a, Dịch tiêu hoá
• Ở các giáp xác bậc cao, dịch tiêu hoá được sản xuất
gần như hoàn toàn bởi tế bào tuyến gan, tuỵ sau đó
vận chuyển đến dạ dày.
• Ở những giáp xác bậc thấp dịch tiêu hoá có thể được
tạo ra ở tuyến gan, tuỵ và ruột giữa.
• Dịch tiêu hoá của Astacus là một chất lỏng màu nâu
đậm, hơi axit, vị mặn, mùiđặc biệt, hơi đắng.
• pH = 5,0 - 6,0; lúc đói pH=4,7 – 5,0; lúc no pH=6,6

21. b, Các enzym
• Trong dịch tiêu hoá của Astacus có chứa các enzym
phân giải protein, gluxit và mỡ
• Enzym phân giải protein gồm: proteaza (pH=6,0-6,4)
• Monopeptidaza, carboxypeptidaza (pH=8,2);
dipeptidaza (pH=8,4)
• Giáp xác có enzym phân giải mỡ là Esteraza, tác động
mạnh lên những ester của axit béo bậc thấp và alcohol
• TN: lấy dịch tiêu hoá của giáp xác cho vào môi trường
chứa axit béo (oleic 5%), sau một thời gian thấy mỡ
được nhũ tương hoá giống như dịch mật, đó là axit
Taurrodeoxycholic
• Ngược lại ở tôm hùm enzym phân giải lipit là
lipaza, có hoạt lực mạnh hơn Esteraza, nhưng
trong cùng một loài có khi là lipaza, có khi là
esteraza.
• Enzym phân giải bột đường: Ở Ascacus bao
gồm: Amylaza (pH=5,5-5,8), maltoza (pH=5-
6), saccharaza (pH=5,7-6,0), galactosidaza
• Một số giáp xác cũng có Xenlulaza
• Khi nhiệt độ môi trường tăng, hoạt lực của
enzym cũng tăng