9. Fotosistemi
FOTOSISTEM I
(P700) (14 molekula hlorofila a, β-karoten + protein )
FOTOSISTEM II
(P680) (po 3 molekule hlorofila a i b, β-karoten + protein )
23. Kalvinov ciklus
tri faze:
• fiksacija CO2
(akceptor ribuloza 1-5 bifosfat) ugradnjom CO2 stvara se heksoza koja se raspada
na dvije molekule 3 - fosfoglicerata
• redukcija 3 - fosfoglicerata
3 - fosfoglicerat se uz pomoć ATP-a i NADPH2 redukuje u 3 - fosfogliceraldehid
3 - fosfogliceraldehid je osnovno jedinjenje pri nastajanju šećera
•regeneracija akceptora CO2, ribuloze 1-5 bifosfata
ponovo se omogućava fiksacija C02, a time i obnavljanje ciklusa
25. C4 TIP FOTOSINTEZE
•većina biljaka u optimalnim klimatskim uslovima, gdje je prisutna dovoljna količina ugljenik
dioksida i gdje je moguća normalna otvorenost stoma vrši C3 tip fotosinteze.
•međutim u sušnim predjelima, da bi se smanjio gubitak vlage uslijed intenzivne svjetlosti i
visokih temperatura, stome moraju biti većim dijelom dana zatvorene, te je mogućnost
ulaska CO2 ograničena
• pri visokoj temperaturi i fotorespiracija (oksigenacija Ru1-5 BP) je intenzivnija što
dodatno umanjuje mogućnost fiksacije ugljen dioksida od strane Ru1-5 BP karboksilaze
•Zbog toga fiksaciju CO2 obavlja fosfoenolpiruvat karboksilaza koja ima sedam puta veći
afinitet prema CO2 u odnosu na Ru1-5 BP-karboksilazu i na koju kiseonik uopšte ne utiče
• kao prvi produkt takve fiksacije nastaju C4 jedinjenja - C4 tip fotosinteze
26. •biljke koje obavljaju C4 tip fotosinteze po svojim morfološkim karakteristikama
listova i strukture hloroplasta izdvajaju se kao posebna grupa biljaka
• u asimilacionom tkivu listova C4 biljaka razlikuju se dvije vrste ćelija:
• ćelije mezofila - (kao i kod drugih biljaka ali sa izraženijim intercelularima između njih)
• Kranz ćelije - ćelije oko provodnih snopića (ćelije sare) su zbijene i imaju krupne
hloroplaste
27. •u mezofilnim ćelijama vrši se fiksacija CO2 iz vazduha i sinteza C4 organskih
kiselina (dominantan enzim fosfoenol piruvat karboksilaza)
• u ćelijama sare (Kranzove ćelije) vrši se faza redukcije (dominantan enzim RuBP -
karboksilaza - Rubisco)
28. U sklopu asimilacije CO2 razlikuju se sljedeće faze:
• fiksacija CO2 (fosfoenol piruvat karboksilaza) i sinteza C4 kiselina u mezofilnim ćelijama - kao
rezultat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje C4 jedinjenje (oksalacetat) koji je toksičan i
brzo prelazi u druge dvije kiseline malat i aspartat
• transport C4 kiselina u ćelije sare
• dekarboksilacija C4 kiselina i ponovo fiksacija CO2 (Rubisco enzim)
• transport ostataka sa tri atoma ugljika kod ćelije mezofila
• regeneracija fosfoenolpiruvata - akceptora CO2 u mezofilnim ćelijama
•prema kiselini koja se najviše sintetiše u mezofilnim ćelijama C4 biljke se klasifkuju na malatne i
aspartatne
•kod malatnih biljaka oksalacetat djelovanjem malatne dehidrogenaze prelazi u malat (ovaj proces se vrši u
hloroplastu mezofilnih ćelija)
• kod aspartatnih biljaka oksalacetat prelazi u aspartat (ovaj proces se vrši u citoplazmi mezofilnih ćelija)
29. •prema kiselinama koje se transportuju iz mezofila u ćelije sare kao i prema enzimima koji obavljaju
dekarboksilaciju razlikuje se tri tipa C4 fotosinteze:
NADP-malatni tip - sa jabučnom kiselinom (malat) i NADP-malatnim enzimom
NAD tip - sa asparaginskom kiselinom (aspartat) i NAD malatnim enzimom
PCK-aspartatni tip - sa asparaginskom kiselinom i PCK - enzimom (fosfoenolpiruvat karboksikinaza
NADP-malatni tip
•kao rezultat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat
•oksalacetat se potom redukuje u malat koji se transportuje iz mezofilnih ćelija u ćelije sare (u hloroplaste)
• oksidativnom dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NADP) malat prelazi u CO2
i piruvat
• CO2 se ponovo veže (ulazi u Kalvinov ciklus) - akceptor ribuloza 1-5 bifosfat karboksilaza (Rubisco
enzim)
• piruvat se transportuje nazad u mezofilne ćelije gdje služi za regeneraciju fosfoenol piruvata (akceptora
ugljen dioksida)
30.
31. NAD-tip sa aspartatom i NAD malatnim enzimom
- kao rezultatat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat
•oksalacetat se potom aminira i prelazi u aspartat
• aspartat se transportuje iz mezofilnih ćelija u ćelije sare (u mitohondrije)
• djelovanjem aspartatne aminotransferaze prenosi se aminogrupa sa aspartata na a - keto glutarat pri
čemu nastaje oksalacetat i glutamat
• oksalacetat se redukuje u malat (pomoću NADP malatne dehidrogenaze) koji zatim oksidativnom
dekarboksilacijom (djelovanjem malatnog enzima vezanog za NAD) prelazi u CO2 i piruvat
• CO2 se ponovo veže (ulazi u Kalvinov ciklus) – akceptor ribuloza 1-5 bifosfat karboksilaza
(Rubisco enzim)
• piruvat izlazi u citoplazmu i prima aminogrupu od glutamata, te prelazi u alanin
• alanin se transportuje nazad u mezofilne ćelije gdje vraća aminogrupu i prelazi u piruvat
• iz piruvata se potom regeneriše fosfoenol piruvat (akceptor ugljen dioksida)
32.
33. PCK (fosfoenolpiruvat karboksikinaza) - aspartatni tip
•kao rezultatat vezanja CO2 sa fosfoenol piruvatom nastaje oksalacetat
• iz oksalacetata nastaje djelimično aspartat (aminacijom oksalacetata koja se odvija
u citosolu) i djelomično malat (redukcijom oksalacetata koja se odvija u hloroplastu)
• aspartat se potom transportuje iz mezofilnih ćelija u ćelije sare
• djelovanjem aspartatne aminotransferaze prenosi se aminogrupa sa aspartata na a-keto
glutarat pri čemu nastaje oksalacetat i glutamat
• oksalacetat djelovanjem PCK enzima prelazi u PEP (fosfoenolpiruvat) i CO2
• PEP se vraća u mezofilne ćelije, a CO2 prelazi u hloroplast i ulazi u Kalvinov ciklus
• malat se transportuje u mitohondrije ćelija sare gdje oksidativnom dekarboksilacijom
(djelovanjem malatnog enzima vezanog za NAD) prelazi u CO2 i piruvat
• CO2 prelazi u hloroplast i ulazi u Kalvinov ciklus, a piruvat prima aminoskupinu od
glutamata, te prelazi u alanin
• alanin se vraća nazad u mezofilne ćelije i služi za regeneraciju fosfoenol piruvata
39. •CAM tip fotosinteze je sličan C4 tipu fotosinteze
• biljke koje vrše CAM fotosintezu takođe imaju specifičan način fiksiranja CO2
samo što je kod njih ovaj proces odvojen vremenski, a kod C4 biljaka prostorno
• kod CAM biljaka se fiksacija CO2 obavlja noću, a sama redukcija CO2 u šećere danju
• stome su kod ovih biljaka većim dijelom dana zatvorene (sprečavanje transpiracije) pa se CO2
vezuje noću (akceptor PEP karboksilaza)
• oksalacetat koji nastaje tim vezivanjem, prelazi u malat (jabučnu kiselinu)
• malat se noću nakuplja u vakuoli, a u toku dana vrši se njegova oksidativna dekarboksilacija pri
čemu nastaje CO2 i piruvat
• tako nastali CO2 ne može da izađe iz lista jer su stome tokom dana zatvorene, a postepenim
povećavanjem njegove koncentracije dolazi do fiksacije CO2 od strane Rubisco enzima čime
započinje reduktivni pentoza fosfatni ciklus
• u CAM biljke ne spadaju isključivo sukulenti
• glavni kriterij za svrstavanje u CAM biljke je dnevna fluktuacija jabučne kiseline
• ovaj tip fotosinteze je prvo uočen u biljaka iz por. Crassulaceae
40.
41. VANJSKI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE
Svjetlost
Temperatura
Količina ugljen - dioksida
Mineralne materije
Voda
42. UNUTRAŠNJI FAKTORI KOJI UTIČU NA PROCES FOTOSINTEZE
anatomska građa lista
veličina lista
starost lista
položaj lista
44. - U toku reakcija oksidoredukcije elektroni prenose energiju sa jednog molekula na
drugi
- NAD+ je prenosilac elektrona
- NAD prima 2 elektrona i 1 proton i prelazi u NADH
- Reakcija je povratna
45. U toku disanja elektroni se prenose putem prenosilaca elektrona do krajnjeg akceptora
elektrona
AEROBNO DISANJE: krajnji akceptor elektrona je kiseonik (O2)
ANAEROBNO DISANJE: krajnji akceptor elektrona je neorganski molekul (nije O2)
FERMENTACIJA: krajnji akceptor elektrona je organski molekul
AEROBNO DISANJE
C6H12O6 +6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O
ΔG = -2872 kJ/mol glukoze
Ova velika količina energije se oslobađa u malim porcijama a ne odjednom
47. Nastajanje ATP
Ćelije mogu stvarati ATP putem:
Fosforilacije na nivou supstrata – direktan prenos fosfata sa drugog molekula
Oksidativne fosforilacije – koristi se energija iz gradijenta H+ uz katalizu ATP
sintetaze da se od fosfata i ADP napravi ATP
65. Nastavak dobijanja energije iz glukoze se dešava u mitohondrijama
OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA
Elektroni iz Krebsovog ciklusa redukuju kiseonik postepeno oslobađajući energiju
koja se koristi za stvaranje protonskog gradijenta na osnovu kojeg se vrši sinteza
ATP. Redukcija kiseonika i sinteza ATP čine oksidativnu fosforilaciju.
66. Elektroni sa NADH i FADH2 se prenose na molekulski kiseonik
Potencijal prenosa elektrona sa NADH i FADH2 se prevodi u potencijal prenosa
fosfata na ATP
NADH je jako redukciono sredstvo (-E0) a kiseonik je jako oksidaciono sredstvo
(+E0)
67. Respiratorni lanac se sastoji od 4 kompleksa
3 protonske pumpe i sukcinat- Q reduktaze
Označavaju se kao I, II, III i IV
Jedino kompleks II nema funkciju protonske pumpe
Koenzim Q i citohrom C su mobilni prenosioci elektrona
Respiratorni lanac
68. Na kompleksu I elektroni visokog potencijala se prenose sa NADH na
koenzim Q uz transport 4 protona u međumembranski prostor
72. Bilans oksidacije glukoze
C6H12O6 +6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O ΔG0 = -2872 kJ/mol
ATP + H2O → ADP + Pi ΔG0 = -30,54 kJ/mol
38 x 30,54 = 1160 kJ
Efikasnost oksidacije iznosi 44% pri standardnim uslovima.
Pri fiziološkim uslovima ona iznosi od 44 – 64%.
