1. 2.4. Selkäjänteisten evoluutiohistoria
Radiaatio- eli lajiutumisaallot ovat ajanjaksoja, jolloin uusia lajeja on syntynyt
poikkeuksellisen paljon. Sana radiaatio tulee englanninkielen sanasta ”radiation”, joka
tarkoittaa säteilyä. Lajiutuminen alkaa jostakin yhteisestä kantamuodosta ja uudet lajit
kehittyvät siitä ikään kuin säteittäisesti omina kehityslinjoinaan.
Radiaatioaaltoon johtavia seikkoja voivat olla esimerkiksi seuraavat:
1) Uuden rakenteellisen tai toiminnallisen ratkaisumallin kehittyminen
2) Sukupuuttoaalto, joka raivaa tilaa uusia lajeja varten
3) Uuden elinalueen muodostuminen esimerkiksi tuliperäisen saaren tai vaikkapa
uuden kasvillisuusvyöhykkeen syntymisen tuloksena
Tunnetuimmat, etenkin selkäjänteisten evoluutioon liittyvät radiaatioaallot (pidä se
jättimäinen sukupuulakana näkyvillä ja tsekkaa jokainen alla lueteltu kohta siitä)
1. Kambrin lajistoräjähdys

2. - kambrin lajistoräjähdyksen keskeisenä selityksenä on kolmeen alkiokerrokseen
perustuvan yksilönkehitystavan synty (muistathan ykköskurssista ekto- meso- ja
endodermin?)
- muistona näiltä ajoilta esim. banaanikärpäsellä ja sammakoilla on kuusi täsmälleen
samanlaista geeniä, jotka ohjaavat niiden yksilönkehitystä. Näiden geenien on
täytynyt olla olemassa jo eläinten yhteisellä kantamuodolla. Sellaisen arvioidaan
eläneen juuri kambrikaudella.
2. Selkäjänteen synty ordovikikaudella
- ilmeisesti selkäjänteisten kehityslinja sai alkunsa vaippaeläinten neoteenisesta
muodosta
3. Leuallisten kalojen synty siluurikaudella
- leukojen synty johti kalojen radiaatioon varsinaisesti vasta siluurikautta
seuranneella devonikaudella
- leuallisista kaloista muodostui kaksi luokkaa: luukalat (nämä jakautuivat
myöhemmin varsieväkaloihin ja viuhkaeväisiin) sekä rustokalat (= hait, rauskut ja
sillikuninkaat)
4. Maaselkärankaisten raajan perusmallin kehitys devoni-kivihiilikaudella
- sammakkoeläinten radiaatio käynnistyi tästä
5. Kovakuorisen munan kehittyminen permikaudella johti matelijoiden
ensimmäiseen radiaatioon
- munan kehittyminen vapautti maaselkärankaiset vesiympäristöstä myös
lisääntymisen osalta (sammakkoeläimethän kutevat eli laskevat mätimunansa ja
siittiösolunsa veteen)
- muniminen edellytti myös sisäistä siitosta, toisin sanoen ”pelien ja vehkeiden”
kehittymistä
- matelijoiden ensimmäinen lajiutuminen katkesi permikauden sukupuuttoaaltoon,
samassa tuhoutui pääosa myös aikaisemmin tapahtuneen sammakkoeläinten
lajiutumisen tuloksista
6. Matelijoiden toinen lajiutuminen trias- ja jurakaudella
- dinosaurukset kehittyivät matelijoiden lantiorakenteen muututtua sellaiseksi, että
raajat siirtyivät vartalon alapuolelle
- varsinaisesti dinojen lajiutuminen huipentui jurakaudella, kun syntyivät lisko-
(Saurichia-ryhmä) ja lintulantioisten (Ornitichia-ryhmä) dinosaurusten kehityslinjat

3. - dinosaurusten lajiutuminen sai vauhtia sammakkoeläinten vähennyttyä
permikauden sukupuuttoaallon seurauksena
7. Lintujen ja nisäkkäiden lajiutuminen tertiäärikaudella
- tässä uusina evolutiivisina ratkaisumalleina olivat tasalämpöisyys ja nelilokeroinen
(kaksi eteistä ja kaksi kammiota) sydän
- tämä lajiutuminen sai vauhtia dinosaurusten kadottua liitukauden
sukupuuttoaallossa
Pari jänskää juttua (tsekkailepa näitäkin siitä sukupuulakanastasi)
- huomaa, että sammakkoeläimet saivat alkunsa alkusammakoista ja että yksi tämän
lajiutumisen kehityslinjoista tuotti alkumatelijat
- alkumatelijat puolestaan toimivat matelijoiden ensimmäisen radiaation kantamuotona
ja tuottivat permikautisten matelijaryhmien ohella myös nisäkäsliskojen kehityslinjan
(tästä ovat varsinaiset nisäkkäätkin sitten peräisin)
Muuten juu…
Jos kysyn sukupuusta jotakin kurssikokeessa, kysymykset tulevat käsittelemään vain
selkäjänteisten evoluutiohistoriaan liittyviä tapahtumia. Mainitsen asiasta siksi, että
sukupuussa on joitakin kohtia, joissa käsittelen myös kasvien, sienten, nilviäisten ja
niveljalkaisten evoluutiota.
Sukupuun sisältämät asiat sinun tulisi siis pääpiirteissään osata, ei kuitenkaan periodien,
mutta kylläkin eonien tarkkuudella. Selvitä siis itsellesi käsitteet eoni ja periodi
tiedostostamme, jonka otsikkona on ”Geologinen aikataulu”.
Sukupuun oppimista helpottavia peruskäsitteitä
Sukupuun tyveltä latvaa kohti edettäessä vastaan tulevat seuraavat vieraat käsitteet
seuraavien periodien kohdalla:

4. Ordovikikausi:
Neotenia
Toukkapiirteet säilyvät aikuisessakin yksilössä. Tämä tarkoittaa sitä, että yksilö tulee
sukukypsäksi, vaikka säilyykin ulkoisesti nuoruusmuodon kaltaisena.
Me ihmiset olemme itse kuuluisin esimerkki neoteniasta. Ihmisessä neoteenisuus ulottuu
ruumiillisten piirteiden lisäksi myös henkisiin ominaisuuksiin. Säilytämme
leikkimielisyytemme hautaan asti. Ruumiillinen neoteenisuutemme paljastuu kuvaparista
(kuva 8), jossa vasemmalla on simpanssin poikasprofiili ja oikealla sama asia aikuisesta
simpanssista.
Kivihiilikausi:
Nivelnastat
Kuva 8. Ihminen on neoteeninen kädellinen.
Vasemmanpuoleinen profiili esittää simpanssin
poikasta, oikeanpuoleinen aikuista simpanssia.

5. Kallo kiinnittyy ylimpään kaularangan nikamaan (Atlas-nikama) nivelnastoilla.
Sammakkoeläimillä nastoja on kaksi. Matelijoilla ja linnuilla nastoja on vain yksi. Yllättäen
kaksinastainen kallorakenne ilmaantuu myöhemmin uudelleen nisäkkäiden kehityslinjassa.
Ilmeisesti nivelnastojen lukumäärällä ei ole suurempaa evolutiivista merkitystä.
Labyrinthodonta
Tällä yhteisnimellä kutsutaan varhaisia varsieväkaloja ja alkusammakoita. Ryhmien
yhteiseen kehityshistoriaan viittaavat samankaltaisuudet hampaiden rakenteessa.
Hampaiden poikkileikkauksessa ilmenee kiilteen voimakas poimuttuminen (kuva 9).
Hampaiden poikkileikkaus on muodoltaan pyöreä, tappimainen. Labyrithodonta on
suomeksi labyrinttihampainen.
Triaskausi:
Sekundaarinen suulaki
Kallon tärkein tehtävä on kuljettaa aivoja pisteestä A pisteeseen B. Kallon sisällä olevaa
tilaa, jossa aivot ovat, kutsutaan aivokopaksi. Aivokopan lattia on nimeltään primaarinen
(=alkuperäinen) suulaki.
Nisäkkäiden kehityslinjassa primaarisen suulaen alle muodostuu luutumisen tuloksena
toinenkin suulaki. Tämän välipohjan yläpuolelle jää nenäontelo (sieraimet avautuvat
Kuva 9. Labyrithodontin hammas
(kiillepinnan poikkileikkaus).

6. tänne) ja alapuolelle suuontelo (kuvasarja 10, alin kuva). Koska välipohja on
evolutiivisesti myöhäinen rakennepiirre, sitä kutsutaan nimellä sekundaarinen
(=myöhempi) suulaki.

7. 10.3. Nisäkkäät
Sekundaarinen suulaki on luutunut keskiosiaan
myöten.
10.1. Sammakkoeläimet ja melkein kaikki matelijat
Kallossa on primaarinen suulaki, joka toimii samalla
aivokopan lattiana.
10.2. Nisäkäsliskot ja linnut
Sekundaarinen suulaki on luutunut, mutta vain
suulaen laidoilta. Suulaen keskiosa on
muodostunut pehmytkudoksesta.
Kuvasarja 10. Primaarinen ja sekundaarinen suulaki eri
selkärankaisryhmissä. Poikkileikkauskuvia suurin piirtein
kuonon puolivälin kohdalta.
Primaarinen suulaki
Aivokoppa
Sekundaarisen
suulaen aiheet
Sekundaarinen
suulaki
Nenäontelo
Suuontelo

8. Vain nisäkkäiden kalloihin sekundaarinen suulaki muodostuu luusta. Myös linnuilla on
sekundaarinen suulaki, mutta se koostuu pehmytkudoksesta. Lisäksi sen keskellä kulkee
pitkittäinen halkeama lähes koko nokan pituudelta. Koska pehmytkudos mätänee, ei siitä
myöskään jää merkkejä fossiloituvaan kalloon. Ilmeisesti suulaen rakenne on ollut
samanlainen myös monilla dinosauruksilla.
Sammakkoeläimillä ja useimmilla matelijoilla ei sekundaarista suulakea ole vieläkään.
Periaatteessa ne voisivat nenää kaivaessaan puhdistaa myös hampaanvälinsä.
Sammakkoeläimillä ja useimmilla matelijoilla sierainaukot avautuvat siis suuonteloon.
Jurakausi:
Lisko- ja lintulantio (kuva 11)
Lantio muodostuu kolmesta parillisesta luusta. Nämä ovat suoliluu (arkikielessä
lonkkaluu), istuinluu ja häpyluu. Jurakaudella dinosauruksista kehittyi kaksi
lantiotyypiltään erilaista kehityslinjaa. Olennaisin ero lantiotyyppien rakenteessa oli
häpyluun sijainti. Liskolantioisilla häpyluu sijaitsee omana kokonaisuutenaan takajalkojen
välissä. Lintulantioisilla häpyluu sulautui kiinteäksi kokonaisuudeksi istuinluun kanssa.

9. Huomaa, että linnut ovat kehittyneet liskolantioisista dinosauruksista. Nimitys
lintulantioinen johtuu siitä, että nykyisten lintujen lantio on hieman samantapainen kuin
lintulantioisilla dinoilla. Tämä samankaltaisuus ei kuitenkaan johdu yhteisestä
kehityshistoriasta.
Tertiäärikausi:
Lintujen luusto
Lintujen raajojen rakenteen erityispiirteet olen koonnut kuvasarjaksi (kuvat 12, 13 ja 14 ),
jossa vertailen lintujen luustoa maaselkärankaisten raajan perusmalliin. Olennaiset
samankaltaisuudet ja erot ilmenevät kyseisestä kuvasarjasta.
Suoliluu
Istuinluu
HäpyluuHäpyluu
Istuinluu Menosuunta
Kuva 11. Dinosaurusten lantiotyypit sivukuvina. Vasemmalla
liskolantio (Saurichia), oikealla lintulantio (Ornitichia).

10. Kuva 12. Eturaajan luusto. Vasemmalla
maaselkärankaisraajan perusmalli, oikealla linnun
siiven luut. Kommentoidut muutokset koskevat
lintua ja ne tapahtuivat vasta lintujen kehityslinjan
erottua Saurichia-ryhmän dinosauruksista.
Archeopteryx-alkulinnulla ei näitä muutoksia vielä
ollut.
Laitimmaiset sormet surkastuvat, etusormi
muodostaa siiven etureunaan ns. pikkusiiven (=
alula). Tosin osa tutkijoista on sitä mieltä, että
jäljelle jäävät sormet ovatkin peukalo, etusormi ja
keskisormi, jolloin peukalo olisi alula.
Uloin ranneluurivi (Carpus) sulautuu
yhteensulautuviin ja piteneviin
kämmenluihin (Metacarpus). Syntyvä
kahden luun kokonaisuus on
”kämmenvarsi” (Carpometacarpus).
Sisempiä ranneluita (Carpus) jäljellä
vain kaksi
Kyynär- ja värttinäluu
Olkaluu

11. Kuva 13. Takaraajan luusto. Vasemmalla
maaselkärankaisraajan perusmalli, oikealla
linnun jalan luut. Kommentoidut muutokset
koskevat lintua. Takaraajan muutokset olivat
olemassa jo dinosauruksilla.
Varpaista yksi surkastuu kokonaan
ja yksi jää lyhyeksi takavarpaaksi.
Uloin nilkkaluurivi sulautuu yhteen-
sulautuviin jalkapöydänluihin
(=Metatarsus). Kokonaisuudesta syntyy
yksi luu (Tarsometatarsus).
Sisemmät nilkanluut (=tarsus) sulautuvat
yhteensulautuviin sääri- ja pohjeluuhun
muodostaen Tibiotarsus-luun.
Sääri- ja pohjeluu
sulautuvat toisiinsa
Reisiluu
Reisiluu
“Sääriluu”
Jalkapöytä
Varpaat
Kantapää eli kinnernivel
Kuva 14. Linnun jalan yleinen anatomia. Lintu on
varvasastuja, kuten esimerkiksi kissa ja koirakin.

12. L/T-raja
Tällä tarkoitetaan liitukauden lopussa syntyneitä kivilajikerrostumia. Niissä on
poikkeuksellisen paljon Iridium-alkuainetta. Iridiumia on yleisesti meteoriiteissa, mutta
maapallolla hyvin vähän. L/T-rajan on katsottu olevan todiste siitä, että liitukauden
sukupuuttoaalto oli tulosta meteoriitti-iskusta.
Ja sitten se selkäjänteisten evoluutiohistorian pääpiirteitä esittävä sukupuu. Keskeisin asia
sukupuussa ovat selkäjänteisten radiaatio- eli lajiutumisaallot. Nämä olen ympäröinyt alla
olevaan sukupuuhun punaisella.

13. Jääkausiaikaisten
suurten
nisäkkäiden
sukupuutto n.
10 000 vs. eli
viimeisimmän
jääkauden siis
Pleistoseenin
päättyessä)
KVARTÄÄRI
3 mvs
Holoseeni
(10 000 vs. –
nykyaika)
Pleistoseeni
eli viimeisin
jääkausi
(3mvs –
10 000 vs.)
Gibboni Homo
sapiens n.
300 000
vs.
Gorilla OrankiSimpanssi
Homo-suvun
synty n. 2 mvs.
eli viimeisimmän
jääkauden
alettua
Gorillojen,
simpanssien ja
orankien suvut
eriytyvät
Hominidae-heimo (esim.
Australopithecukset)
syntyy
Pongidae-heimoHylobatidae-
heimo
Ihmisapinoiden kolmen
heimon yhteinen kantamuoto
ns. puuttuva rengas
Plioseeni (12 –
3 mvs.)
Mioseeni (25 –
12 mvs.)
Häntäapinoiden esi-isät eli
Dryomorfit
Ihmisapinoiden esi-isät eli
Ramamorfit. Tästä eteenpäin
kehityslinja tuntee myös nimen
Hominoidea yläheimo.
Aegyptopithecus
Kavion synty
Oligoseeni (36
– 25 mvs.)
Puoliapinoiden
(makit, lorit,
kummituseläin,
sormieläin) esi-
isät
Varsinaisten
apinoiden esi-
isät
Hevosen (kuuluu kavioeläinten
lahkoon) esi-isillä vielä kolme
varvasta

14. Hyönteisten
toinen suuri
lajiutuminen
kukkakasvien
synnyttyä (=
Interflora
kukkakauppa-
ketjun synty).
Eteläinen
Atlantti muodos-
tui Gondwana-
mantereen
hajotessa
Lauraasia
Tethys-meri II
Paleoseeni (65
– 58 mvs.)
TERTIÄÄRI
65 mvs.
Lintujen lajiutuminen
(Carpometacarpus:
siipien luustossa osa
ranneluista sulautuu
yhteen kämmenluiden
kanssa, jolloin siipeen
muodostuu yksi
vipuvarsi lisää,
eräänlainen
”kämmenvarsi” olka-
ja kyynärvarren lisäksi)
Nisäkkäiden
lajiutuminen
Myös ammoniitit
kuolla
kupsahtivat
sukupuuttoon.
Istukalliset
nisäkkäät
Pussieläimet
(istukattomia
nisäkkäitä)
Nisäkkäiden kehitys hidasta
Dinojen
valtakausi kesti
pitempään kuin
on niiden
häviämisestä
nykypäivään.
Alkulinnut
(Archeopteryx)
kehittyivät
Theropodeista.
Alkulinnuilla
olivat ranne- ja
kämmenluut vielä
erilliset, mutta
jalat jo lintumaiset
(Tarsometatarsus
siis olemassa jo).
Liskolantioiset (Saurichia)
joukossa petojakin.
Liitukauden sukupuutosta
selvinnyt liskolantioisten
populaatio on ollut lintuihin
johtavan kehityslinjan alku.
Lintulantioiset (Ornitichia) kasvis-
syöjiä. Sukupuutto liituk. päättyessä
mm. Triceratops ja
Stegosaurus
Theropodit:
Tyrannosaurus,
Velociraptor
Sauropodit:
Diplodocus,
Brachiosaurus
Matelijoiden
toinen
lajiutuminen
LIITU
130 mvs
JURA 180 mvs
Lentoliskot
Pterosauria
Antorbitaalinen
aukko
Alaleuan
aukko
Uutuutena
antorbitaalinen ja
alaleuan aukko,
jotka kevensivät
kalloa
Kädellisten
lahko
LT-raja on liitu- ja
tertiäärikauden vaihde.
Tuolloin syntyneissä
kerrostumissa on paljon
iridiumia meteoriitti-
iskun muistona.
Pangaian keskelle syntyi ura
kaudella, jonka nimi on Jura
Kavioeläinten
lahko
Kaikki muut nisäkäslahkot mm.
eväjalkaiset, valaat,
hyönteissyöjät, sorkkaeläimet,
petoeläimet .jne
Eoseeni (58 –
36 mvs.)
Gondwana

15. TRIAS
230 mvs.
Kilpikonnat: kallo
anapsid-tyyppinen
(= ei ohimoaukkoja).
Trilobiittien
sukupuutto
vasta nyt
Diapsidinen
kallo:
ylempi
ja alempi
ohimoaukko
Käärmeillä ja liskoilla
(myös hirmu-)
diapsidinen kallo
Joutsenliskot
(Sauropterygia) siis
Loch Nessin hirviö
esim. Kallo parapsid-
tyyppinen (ei kuvaa).
Kalaliskot Ichtyosauria
Matelijoiden eka
lajiutuminen
Kovakuorinen muna eli ekat oikeat matelijat.
PERMI
280 mvs.
Alkumatelijat (Eryops ja
Cotylosauria) kehittyivät
Ichtyostegoista, joita
kovasti muistuttivat.
Huomaa kuitenkin ero
korvanseudun muodossa.
Alkumatelijoilla
nivelnastojakin oli vain
yksi.
Sammakkoeläinten
lajiutuminen
Labyrinttimäinen hammasrakenne
(Labyrithodonta) merkki näiden ryhmien
sukulaisuudesta. Labyr. hammas puuttuu
sammakkoeläimiltä.
Hyönteisten eka suuri
lajiutuminen (toka
vasta liitukaud.)
Pee niin kuin
Pangaia säilyi
Permistä
Triakseen.
Poskikaari
Nisäkkäillä
vain yksi
ohimoaukko
Nisäkäsliskot (Therapsidit)
kehittyivät alkumatelijoista. Kallo
synapsid-tyyppinen. Kallossa
laidoilta luutunut, mutta keskeltä
pehmeä sekundaarinen suulaki,
joka mahdollisti hengittämisen
samalla, kun otus söi.
Alkumatelijoilla suora
korvanseutu
Ekat dinot olivat
valtiasliskoja eli
Thecodontteja
(= tuppihampaiset).
Näiden kallo oli
diapsid-tyyppinen.
Krokotiilien
kehityslinja
Alkusammakot (Ichtyostega).
Kallon takapinnalla kaksi
nivelnastaa.
Sammakkoeläinten
kallossa korvanseudun
lahdeke (Otic notch engl.)
kaloilta muistona
kiduskannen luita.
KIVIHIILI
345 mvs.
Alkusammakoiden
(Ichtyostega)
sukupuutto vasta
täällä. Ne selvisivät
siis Permin
sukupuuttoaallosta.
Triaksen lopulla ekat oikeat
nisäkkäät (= vasara, alasin, jalustin
eli kaikki kolme kuuloluuta) ja
kallossa kaksi nivelnastaa
Munivien nisäkkäiden (esim. nokkaeläin ja nokkasiili)
kehityslinja erosi täällä omaksi haarakseen.

16. 1. Leuattomat
(Agnatha) eli
nahkiaiset
2. Luukalat (Osteichtyes)
3. Rustokalat
(Condreichtyes)
eli hait ja
rauskut
Tuloksena kalojen
kolme luokkaa
(numerointi).
Leukojen
kehittymisen
seurauksena
käynnistyi kalojen
lajiutuminen.
DEVONI
405 mvs.
Niveljalkaiset nousevat
maalle (Kyllä maalla on
mukavaa!).
SILUURI
430 mvs.
ORDOVIKI
500 mvs.
Selkäjänteisten pääjakso on saanut
alkunsa mahdollisesti jostakin
vaippaeläinten neoteenisesta muodosta
(neotenia = toukkapiirteet säilyvät
aikuisiässäkin)
Pteraspis-alkukala kuului
leuattomiin (= Agnatha), joita vielä
nykyisistäkin eläimistä ovat
nahkiaiset ja limanahkiaiset
Ekat leualliset kalat
panssarikaloja eli
Placodermejä
Ekat siipiveikot
hyönteisiä.
Viuhkaeväiset eli
normaalit tutut
”perusahvenet”.
Varsieväkalat
Oikosarviset
nilviäisistä
näkyvimpiä.
Katosivat vasta
Devonin lopussa.
Trilobiitit niveljalkaisista
näkyvimpiä.
Ammoniitit
kehittyivät
oikosarvisista siten,
että kuori taipui
spiraalille.
Oikosarviset
katosivat Devonin
lopussa, ammoniitit
vasta liitukauden
päätteeksi.
Sil niin kuin silmät:
muistele mantereita!

17. Kasveihin johtava
kehityslinja
Gastrulaation tuloksena
syntyviin alkiokerroksiin
perustuva yksilönkehityksen
perusmalli syntyy. Tällöin
tapahtuu ns. ”Kambrin
lajistoräjähdys”. Tämä on
eläinkunnan suurin
radiaatiovaihe.
Sieniin johtava
kehityslinja
KAMBRI
600 mvs.
Monisoluisuus
Suvullinen
lisääntyminen
Alkeistumallinen
solutyyppi
Aitotumallinen
solutyyppi
Kuva 7. Selkäjänteisten evoluutiohistorian pääpiirteet.
Ediacara-lajisto Australiassa
kehityksen umpipussi.
Burgessin
esiintymä
Kalliovuorilla
kehityksen
umpipussi.
Kaikki eläinkunnan n. 30 eri
pääjaksoa jo olemassa
(sammaleläimiä lukuun ottamatta)
PREKAMBRI
alkaen 5000 mvs.
Esim. niveljalkaisten
pääjakso
Esim. nilviäisten
pääjakso