Kuuloaistin neurologiaa

1. Kuuloaisti
Primaarisen kuuloaivokuoren (A1) rakenne ja toiminta
Primaarinen kuuloaivokuori sijaitsee ohimolohkon yläpinnalla, vasen on usein oikeata kookkaampi.
Täällä tapahtuu äänten aistimisen passiivinen osuus. Ääni-informaation varsinainen tulkinta tapahtuu
sekundaarisella kuuloaivokuorella (tämä sijaitsee primaarisen kuuloaivokuoren ympärillä).
Primaarinen kuuloaivokuori on painottunut äänen muutosten havainnoimiseen (pystyy siis hyödyntämään
koodin pakkaamista, kun muuttumattomana pysytteleviä osia ei tarvitse käsitellä).
Primaarisella kuuloaivokuorella on äänen taajuuksia (siis korkeutta) vastaava vyöhykkeisyys eli ns.
tonotooppinen rakenne (Kuva 1). Kussakin vyöhykkeessä on lisäksi äänen kestoajan mukaan aktivoituvia /
passivoituvia hermosoluja ainakin viisi eri tyyppiä (esim. lyhyt / pitkä ääni).
Eräät soluista lopettavat impulssien lähettämisen äänen ajaksi, osa taas toimii juuri päinvastoin eli lähettää
impulsseja äänen kuuluessa. Lisäksi primaarisella kuuloaivokuorella on soluja, joiden aktivoitumiskynnys
määräytyy äänen voimakkuuden perusteella.
Tonotooppinen rakenne (kuva 2) on myös simpukkatiehyen tyvikalvossa, kierteiselimen tumakkeessa
(Spiral ganglion), simpukan tumakkeessa (Cochlear nucleus) sekä MGN:ssä (Medial Geniculate Nucleus).
Tumakkeiden sijaintipaikat näkyvät kuvassa 6.
Niska
Nenä
Aistitun äänen korkeus kasvaa niskaa kohti siirryttäessä n. oktaavin / 2 mm.
Kolme
solukkojonoa,
kukin
erikoistunut
aistimaan eri
värisiä ääniä
Kuva 1. Vasemmanpuoleisen primaarisen
kuuloaivokuoren tonotooppinen rakenne (= kuulo-
aivokuoren ulkopinta yläpuolelta katsottuna
ohimolohkossa).
Kullakin vyöhykkeellä ainakin viisi
äänen pituuteen eri tavoin
reagoivaa solutyyppiä

2. Primaarinen kuuloaivokuori erittelee ääni-informaatiosta eri osatekijöitä ja lähettää ne ääniaivokuoren
sekundaarisiin (A2 – A6) osiin (samaan tapaanhan pelaa myös näköaivokuori): äänen eri piirteet aistitaan
aivokuoren eri osissa. Sekundaarinen kuuloaivokuori sijaitsee kuuloaivokuoren laitamilla (kuvat 3 ja 4).
Kuuloaivokuorelta viestejä lähtee myös takaisin väliaivojen alueelle. Edestakaista vuorovaikutusta siis on.
Kuva 3. Kuuloaivokuoren rakenne (kuvassa oikean ohimolohkon ylimmäinen
poimu). Primaarinen kuuloaivokuori (harmaa), sekundaarinen kuuloaivokuori
(pisteytetty). Henkilön kasvot osoittaisivat kuvassa oikealle, niska vasemmalle.
Kuva 2. Tonotopia kuulohermoradan eri osissa. Oliivitumaketta
(Superior olive), alempaa aivokukkulaa (Inferior colliculus) ja
MGN:ää ei ole merkitty kuvaan.
Simpukkatiehyen
tyvikalvo
karvasoluineen
Välittävien eli primaaristen
hermosolujen solukeskukset
kierteiselimen tumakkeessa
(Spiral Ganglion)
Simpukan tumake (Cochlear
nucleus) synapseineen
(ytimenjatkeessa)
1 KHz
4 KHz
16 KHz

3. Kuuloaistimuksen synty noudattaa seuraavaa reittiä (kuvat 5 ja 6)
1. Ulkokorva (korvatorvi ja tärykalvo)
2. Välikorva (kuuloluut: vasara, alasin, jalustin)
3. Sisäkorva (soikea ikkuna ja simpukka ohimoluun sisällä)
4. Simpukan keskikäytävän eli simpukkatiehyen ripsisolut Cortin elimessä
5. Sisäkorvan välittävät eli primaariset hermosolut. Nämä ulottuvat ripsisoluista ytimenjatkeessa oleviin
tumakkeisiin asti (kuva 6).
6. Sisäkorvassa simpukkatiehyen vieressä kierteiselimen eli Cortin elimen tumake Spiral ganglion
(täällä sijaitsevat välittävien hermosolujen solukeskukset).
7. Kuulohermo
8. Ytimenjatke (täällä sijaitsee simpukan tumake Cochlear ganglion. Tässä on kaksi osaa, dorsaalinen
ja ventraalinen Cochlear nucleus. Ytimenjatkeessa kuuloaistimuksen välittämiseen osallistuu myös
ylempi oliivitumake Superior olive. (Kuva 6)
9. Aivosillassa ylempi aivokukkula Inferior colliculus (kuva 6).
10. MGN eli Medial Geniculate Nucleus (tumake Hypotalamuksessa)
11. Kuuloaivokuori (ohimolohkon ylimmän poimun yläpinnalla)
Kummastakin korvasta kuulohermo haarautuu molempiin ohimolohkoihin. Haarautuminen tapahtuu
kuulohermotumakkeissa ytimenjatkeen alueella.
Kuuloaivokuori
Pikkuaivot
Ohimolohko
Kuva 4. Kuuloaivokuoren (= Auditory cortex)
sijainti ohimolohkon yläpoimun yläpinnalla.

4. 1
3
Kuva 5. Alla olevassa kuvassa 6 ylin
poikkileikkaus esittää kohtaa 1,
kohta 2 esittää aivosiltaa ja kohta 3
ytimenjatketta. Tämä on siis avain,
kun tulkitaan kuvaa 6.
2

5. Kuva 6. Ääni-impulssien eteneminen sisäkorvasta aivoihin (selitys tekstissä edellä).
Huomaa, että kuvaan on merkitty yhteydet vain toisen korvan osalta. Kuuloaivokuori
(= Auditory cortex) sijaitsee ohimolohkon ylimmän poimun yläpinnalla. Katso myös
kuvat 4 ja 5.
Cochlear
nucleus
Ohimo-
lohko
Päälaen-
lohko
Spiral ganglion
- sisältää välittävien eli
primaaristen
hermosolujen (kuva 8)
solukeskukset
Dorsal cochlear
nucleus
Ventral cochlear
nucleus
Superior
olive
Ytimenjatke
(= Pons)
Aivosilta (= Medulla)
Inferior colliculus
eli ylempi
aivokukkula
MGN
Kuulo-
aivo-kuori

6. Simpukan ja kierteis- eli Cortin elimen rakenne
Simpukassa on kolme päällekkäistä tiehyttä: eteiskäytävä, keskikäytävä (= simpukkatiehyt) ja
kuulokäytävä. Keskikäytävässä sijaitsee Cortin elin eli kierteiselin (kuvat 7 ja 8), jossa äänen
aiheuttamat impulssit ensimmäiseksi syntyvät.
Jos simpukka oikaistaisiin suoraksi, sijaitsisi Cortin elin keskikäytävän lattiassa. Lattiaa kutsutaan
tyvikalvoksi. Keskikäytävän katto (siis eteiskäytävän lattia) on nimeltään Reissnerin kalvo. Keskikäy-
tävässä sijaitsee vielä kolmaskin kalvo: Cortin elimeen kuuluva katekalvo. (Tsekkaile kuvat 7 ja 8)
Eteiskäytävä
Kuulokäytävä
Keskikäytävä eli
simpukkatiehyt
Cortin
elin (harmaa)
Tyvikalvo
Reissnerin kalvo
Helicotrema (eteiskäytävästä
kuulokäytävään johtava reikä
tyvikalvossa)
Keskikäytävän eli
simpukkatiehyen
pohjukka
Kuva 7. Sisäkorvassa sijaitsevan simpukan ja kierteiselimen eli
Cortin elimen rakenne (simpukka suoraksi oikaistuna).
Katekalvo

7. Simpukkatiehyen ripsisolut äänen vahvistajina
Ulompia ripsisoluja on simpukkatiehyessä kolme jonoa, mutta sisempiä ripsisoluja on vain yksi jono.
Tästä huolimatta Spiral ganglioniin saapuvista impulsseista peräti 95 % on peräisin sisemmistä
ripsisoluista.
Kuva 8. Cortin elimen eli kierteiselimen rakenne (poikkileikkaus). ripsisolut ovat
erikoistuneita hermosoluja. Kuhunkin niistä liittyy synapsiyhteydellä primaarinen eli
välittävä hermosolu. Primaaristen hermosolujen solukeskukset ovat Cortin elimen eli
kierteiselimen tumakkeessa (= Spiral ganglion). Tämä sijaitsee simpukan vieressä sen
ulkopuolella. Impulssit jatkavat matkaansa primaaristen hermosolujen aksoneita pitkin.
Tämä aksonikimppu eli kuulohermo on synapsiyhteydessä simpukan tumakkeeseen
(Cochlear nucleus). Simpukan tumake on ytimenjatkeessa.
Katekalvo
Tyvikalvo
Cortin sauvat
Sisemmät
ripsisolut (yksi
jono)
Cortin elimen eli kierteiselimen
tumake (Spiral ganglion).
Tumake sijaitsee simpukan
vieressä sen ulkopuolella.
Tumakkeessa sijaitsevat
primaaristen hermosolujen
solukeskukset.
Solukeskuksia
simpukan tu-
makkeessa
(Cochlear
nucleus). Tämä
sijaitsee
ytimenjatkeessa.
Primaaristen hermosolujen
tuojahaarakkeita
Reticular lamina
Ulommat
ripsisolut (3
jonoa koko
tyvikalvon
pituudelta)
Kuulo-
hermo

8. Ulompia ripsisoluja käytetäänkin enimmäkseen äänen vahvistamisessa. Nimittäin, korvasta aivoihin päin
vievien hermoratojen lisäksi ulompiin ripsisoluihin kytkeytyy myös paljon hermoratoja, joissa impulssit
kulkevatkin vastakkaiseen suuntaan: aivoista korvaan päin.
Ulompien ripsisolujen solukelmussa on proteiineja, jotka supistuvat aivoista saapuvien impulssien
vaikutuksesta. Tällöin ulommat ripsisolut lyhenevät. Samalla ne vetävät alapuolellaan olevia soluja (näitä
ei ole piirretty yllä olevaan kuvaan 8) itseensä päin. Tämä vetäminen tuntuu aina tyvikalvossa asti.
Tyvikalvon kohoaminen työntää puolestaan sisempiä ripsisoluja kohti katekalvoa, jolloin sisempien
ripsisolujen ripsett siirtyvät aivan katekalvon tuntumaan. Näin jo vähäinen tyvikalvon värinä (siis
hiljainenkin ääni) riittää synnyttämään niissä impulssin. Ulommat ripsisolut ovatkin tarpeen nimenomaan
silloin, kun kuulostellaan poikkeuksellisen tarkasti ja erityisen hiljaisia ääniä.
Impulssin synty kuuloreseptorisoluissa
Kuuloimpulssi syntyy kuuloreseptorisoluissa muista reseptorisoluista ja hermosoluista poikkeavalla
tavalla. Kun muissa solutyypeissä depolarisaatio tapahtuu natrium-ionien sisään syöksyessä,
kuuloreseptorisoluissa depolarisaation aiheuttaakin kalium (kuva 9).
Kuuloreseptorisolut kylpevät keskikäytävän sisällä olevassa nesteessä, endolymfassa. Siinä kaliumia on
runsaasti, mutta natriumia vähän. Kuuloreseptorisolujen sisällä kaliumpitoisuus on lepojännitteen aikana
endolymfaa alhaisempi. Solut hyödyntävät valmiin pitoisuuseron omassa depolarisaatiossaan. (Sen
sijaan eteis- ja kuulokäytävän sisältämä neste on perilymfaa, itse asiassa selkäydinnestettä, ja
perilymfassa on runsaasti natriumia ja kaliumia vähän. Tasapaino on siis juuri toisin päin.)

9. TUMA
Karvasolun
nukkalisäkkeitä
Kaliumkanava
Primaarisen eli
välittävän hermosolun
tuojahaarake
Välittäjäainemolekyylejä synapsiraossa
Välittäjäainemolekyylejä
sisältäviä kalvorakkuloita
+
+
++
+
+
Kalsiumia
syöksyy
sisään
Ca++
Kalsium-
ioneja
Ca++
Kaliumia on runsaasti
endolymfassa
(= keskikäytävän
sisältämässä nesteessä)
Kalium-
ioneja
K+
Kalium-ioneja
syöksyy soluun sisälle
Ca++
K+
K+
+
++
K+
Kalsiumia
syöksyy
sisään
Ca++
Ca++
Ca++
Kuva 9. Kuuloimpulssin synty. Kun kuuloreseptorisolujen nukkalisäkkeet (=ripset)
koskettavat Cortin elimen katekalvoa, niissä olevat kaliumkanavat avautuvat. Tällöin
kalium-ionit syöksyvät reseptorisolujen sisälle ja solu depolarisoituu.
Jännitteenmuutoksille herkät kalsiumkanavat avautuvat seuraavaksi, jolloin myös
kalsiumia syöksyy soluun sisälle. Tämän tuloksena välittäjäainerakkulat purkavat
sisältönsä synapsirakoon ja impulssi syntyy välittävässä eli primaarisessa hermosolussa.
Tuojahaarake päätyy Cortin elimen eli kierteiselimen tumakkeeseen (Spiral ganglion).
Impulssin syntytapa on poikkeuksellinen, sillä hermosoluissa yleensä natriumia on solun
ulkopuolella paljon, mutta kaliumia vähän. Kierteiselimen sisältämässä nesteessä
(=endolymfassa) sitä vastoin on paljon kaliumia, mutta vain vähän natriumia.