Hajuaistin neurologiaa

1. Hajuaisti
Ihmisellä on n. 1000 erilaista hajureseptorigeeniä (tässä reseptorilla tarkoitetaan solun
ulkopinnalla olevaa proteiinia, johon hajumolekyylit voivat kiinnittyä): reseptori on siis ikään
kuin pistorasia ja hajumolekyyli siihen sopiva pistoke. Hajureseptori-geeneistä kuitenkin
vain yksi toimii kussakin hajuepiteelin solussa. Tämä merkitsee, että
hajuresptorisolutyyppejä on tuhat erilaista.
Hajureseptorigeenit ovat laajin tunnettu geeniperheemme. Geeneistämme joka
neljäskymmenes on tarkoitettu hajujen aistimiseen.
Koko hajuepiteeli reagoi jokaiseen hajuun, mutta sen eri osissa sijaitsevat solupopulaatiot
erilaisella voimalla. Näin muodostuu ”hajuvärien” sekoitus, ”hajuväri” (kuva 1).
Tietoisuuteen hajuaistimus nousee isoaivojen otsalohkossa silmien takana sijaitsevalla
orbitofrontaalisella aivokuorella sekä Thalamuksessa. Varsinainen hajuaivokuori sijaitsee
kuitenkin ohimolohkossa.
Hajuhermo saa alkunsa nenäontelon katossa sijaitsevasta hajuepiteelistä. Täällä, varsin
laajalle alueelle levittäytyneinä, ovat hajureseptorisolut.
Hajuepiteelin yläpuolella sijaitsee seulaluu (nimensä mukaisesti täynnä reikiä).
Hajureseptorisolujen aksonit työntyvät reikien läpi useina aksonikimppuina. Aksonikimput
yhtyvät seulaluun yläpuolella sijaitsevaan isoaivojen osaan, hajukäämiin.
Hajukäämin sisällä on joukko pallomaisia rakenteita, niin sanottuja glomeruluksia.
Hajuhermojen viejähaarakkeet ovat glomeruluksissa synapsiyhteydessä hajukäämistä
lähtevien hermosolujen dendriitteihin eli tuojahaarakkeisiin (kuva 1).
Seulaluun läpi kulkevat hermosolukimput ovat hajuhermoja. Hajuhermo siis tavallaan on
varsin monihaarainen, tai vaihtoehtoisena tulkintana hajuhermoja on melkoinen joukko.
Kukin hajukäämissä oleva glomerulus saa viestejä vain yhden tyyppisiltä (värit kuvassa 1)
reseptorisoluilta. Erilaisia reseptorisolutyyppejähän siis on sama määrä kuin on erilaisia
reseptoriproteiinejakin, toisin sanoen tuhat.
Silti useat eri reseptorisolutyypit reagoivat jokaiseen tuoksuun, mutta hyvinkin erilaisella
kiihkolla (impulsseja syntyy joko tiuhaan tai harvakseltaan).
Koska jokainen glomerulus saa viestejä vain yhdeltä reseptorisolutyypiltä, reagoivat myös
glomerulukset, reseptorisolujen tapaan, niille vieraisiinkin hajutyyppeihin. ”Vieras
hajuväri” synnyttää näissäkin impulsseja vähemmän kuin niiden oma optimihaju.
”Hajuvärin sekoittuminen” siis alkaa reseptorisoluissa, mutta toteutuu varsinaisesti juuri
glomeruluksissa. Lopputulos, ”hajuvärit yhteensekoittuneina”, aistitaan korkeammissa
aivojen osissa (kuva 2) .
Hajukäämistä alkavat ja hajuviestejä kuljettavat hermoradat haarautuvat moniin eri aivojen
osiin (kuva 2) eri tehtäviin (hajujen erittely, tunteet, oppiminen jne.) erikoistuneiden
alakeskusten kautta. Leikkisästi on sanottu, että hajuviestit päätyvät niin moniin aivojen

2. osiin, että helpompaa kuin niiden luetteleminen olisikin luetella ne aivojen osat, joihin
hajuviestejä ei kulkeudu: ilmeisen kokonaisvaltainen aisti siis!
Kuva 1. Hajuepiteelin ja hajukäämin rakenne. ”Hajuvärejä ” on
oikeasti 1000 erilaista (hajureseptorimolekyylien
kokonaisvalikoima), kuvassa tätä rikkautta kuvataan vain
neljällä värillä. Kukin glomerulus saa viestejä vain yhdellä
reseptorityypillä (värit) varustetuilta hajureseptorisoluilta.
Silti useat reseptorisolutyypit reagoivat jokaiseen tuoksuun,
mutta kukin hieman erilaisella voimalla. Tällöin myös monissa
eri ”hajuvärisävyjen” aistimiseen erikoistuneissa
glomeruluksissa syntyy impulsseja, mutta erilaisella voimalla.
Syntyvä ”hajuvärisekoitus” tulkitaan aivoissa yhtenä hajuna.
Hajureptorigeenimme voidaan jakaa muutamaan eri
”perheeseen”. Kunkin ”perheen” geenejä ilmentävät solut
sijaitsevat nenäontelossamme kuvan esittämien värien
tapaan omina vyöhykkeinään.
Hajuepiteelin
reseptorisolujen
nukkalisäkkeet
(= haarat viivojen
alapäässä),
solukeskukset
(mustat pallot) ja
reseptorisolujen
aksonit
Hajureseptori-
solujen aksonit
(hajuhermot)
muodostavat
synapseja
glomerulusten
(värilliset soikiot)
alueella
2-vaiheen hermosolu. Tuojahaarakkeet saapuvat glomeruluksista näiden
hermosolujen solukeskuksiin (pallo, jossa musta kolmio), viejähaarakkeet poistuvat
hajukäämistä mm. Thalamuksen ja Hypothalamuksen tumakkeisiin.
Isoaivoihin
johtavat
hermoradat

3. Kuva 2. Keskeiset aivojen osat hajujen aistimisessa. Hajukäämin alueelta
alkunsa saavat aksonit ulottuvat monille eri alueille etuaivoissa. Hajuaivokuori
on näistä vain yksi.
Hajukäämistä hajuaivokuorelle johtavan reitin lisäksi viestit kulkevat
hajukäämin tyvessä sijaitsevaan olfaktorisen tuberkkeliin (pieni kohouma
aivojen pohjassa), Talamuksessa sijaitsevaan ”medial dorsal nucleukseen”
sekä näiden kautta myös orbitofrontaaliselle aivokuorelle. Tietoisuuteen
hajuaistimukset nousevat todennäköisesti olfaktorisen tuberkkelin, medial
dorsal nucleuksen ja orbitofrontaalisen aivokuoren välityksellä (näiden aksonit
on merkitty kuvaan paksummalla punaisella viivalla).
Hajuhermo
Medial dorsal nucleus
Hajureseptorisolu
Hajukäämi ja
glomerulukset
Thalamus
Orbitofrontaalinen
aivokuori (aivan
silmien takana)
Olfaktorinen
tuberkkeli
Hajuaivokuori
ohimolohkossa

4. Impulssin synty hajureseptorisoluissa (kuva 3)
Hajureseptorisolujen mikrovilluksissa eli nukkalisäkkeissä impulssi käynnistyy G-
proteiinivälitteisesti. Mekanismi on tältä osin samankaltainen kuin
makureseptorisoluissakin makean, kitkerän ja ”umami”-maun osalta.
G-proteiinit käynnistävät toisiolähettijärjestelmän. Siinä ensimmäisen vaiheen
toisiolähettinä toimii syklinen adenosiinimonofosfaatti (cAMP). Tätä taas tuottaa G-
proteiinien aktivoimana solukelmulla sijaitseva entsyymi nimeltä adenylaattisyklaasi.
Syklisen AMP:n raaka-aineena se käyttää ATP:tä, solujemme energiamolekyyliä.
Syklinen AMP saa mikrovillusten pinnalla olevat natrium- ja kalsium-kanavat
avautumaan. Na+ ja Ca+ ionien syöksyminen solun sisään avaa puolestaan
varausmuutoksille herkät kloridikanavat. Tällöin kloridi-ioneja (Cl- ) syöksyy solusta
ulos. Koska kloridi-ionit ovat varaukseltaan negatiivisia, kasvaa hermosolun sisä- ja
ulkopuolen välinen varausero nyt impulssinomaiseen (= sisäpuoli positiivinen
ulkopuoleen verrattuna) suuntaan. Syntyvä depolarisaatio etenee aaltona läpi koko
hajureseptorisolun (kuva 3).

5. cAMP
ATP
Adenylaattisyklaasi
Ca++ Na+
Cl -Cl -
Ca+ Na+
Ca++ Na+
Kuva 3. Impulssin synty hajureseptorisolun mikrovilluksissa. Impulssi käynnistyy G-
proteiinivälitteisesti. Ensimmäisen vaiheen toisiolähettinä toimii syklinen
adenosiinimonofosfaatti (cAMP). Tätä tuottaa G-proteiinien aktivoima
adenylaattisyklaasi.
Syklinen AMP saa mikrovillusten pinnalla olevat natrium- ja kalsium-kanavat
avautumaan. Na+ ja Ca+ ionien syöksyminen solun sisään avaa puolestaan
varausmuutoksille herkät kloridikanavat. Tällöin kloridi-ioneja (Cl- ) syöksyy solusta
ulos. Koska kloridi-ionit ovat varaukseltaan negatiivisia, kasvaa hermosolun sisä- ja
ulkopuolen välinen varausero nyt impulssinomaiseen
(= sisäpuoli positiivinen ulkopuoleen verrattuna) suuntaan. Depolarisaatio etenee
aaltona läpi koko hajureseptorisolun.
Hajureseptori-
molekyyli
G-proteiineja
Depolarisaatioaalto
Hajumolekyyli