2. MỞ ĐẦU
1. KHÁI NIỆM VỀ TIỀN HOÁ
Tiến hoá (Evolution) là sự biến đổi có kế thừa trong thời gian dẫn tới sự hoàn
thiện trạng thái ban đầu và sự nảy sinh cái mới. Thực tế thuật ngữ tiến hoá còn có
nghĩa là phát triển, đổi mới,... Người ta nói tới sự tiến hoá của các nguyên tử là tiến
hoá vật lý học, tiến hóa của các phân tử là tiến hoá hoá học, tiến hóa của các tổ chức
sống là tiến hoá sinh học, và sự biến đổi tiến bộ của các phương thức sản xuất là tiến
hoá xã hội.
Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary theory) là khoa học nghiên cứu những quy luật
tiến hoá của sinh giới.
Tiến hoá sinh học, còn gọi tiến hoá hữu cơ là sự tiến hoá xảy ra trên cơ sở các
quá trình tự nhân đôi, tự đổi mới của các đại phân tử sinh học, sự sinh sản của các cơ
thể sống, sự biến đổi thành phần kiểu trên của quần thể, dẫn tới sự biến đổi các loài
sinh vật. Đó là sự phát sinh và phát triển của giới sinh vật. Quá trình này chứa đựng
khả năng cải biến vô hạn của hệ thống sống, từ các cấp độ phân tử - tế bào đến quần
thể - sinh quyển, mà dấu hiệu nổi bật nhất của tiến hoá sinh học là sự thích nghi của
các hệ thống sống đang phát triển với các điều kiện tồn tại của chúng. Vật chất sống
luôn tồn tại hai đặc tính cơ bản, đối lập nhưng thống nhất bổ sung cho nhau, đó là tính
ổn định vật chất di truyền và tính biến đổi vật chất di truyền ấy, còn gọi là tính di
truyền và tính biến dị. Ngày nay biết rõ tính ổn định được duy trì bởi cơ chế chính xác
trong sự nhân đôi và phân ly vật chất di truyền, còn tính biến dị là do sự biến đổi thành
phần cơ cấu vật chất di truyền, còn gọi biến dị di truyền hoặc do mức độ biểu hiện của
vật chất di truyền hay kiểu trên thành kiểu hình trong những hoàn cảnh nhất định, đó
chính là những biến dị không di truyền hay thường biến (modification). Ngày nay
người ta cho rằng sự tiến hoá sinh học là quá trình tích luỹ các biến dị và liên quan tới
quá trình di truyền trên cơ sở tự nhân đôi vật chất di truyền ấy. Tính ổn định của vật
chất di truyền là mặt chủ yếu đảm bảo cho sự ổn định di truyền của loài.
Khái niệm tiến hoá liên quan chặt chẽ với tên tuổi và sự nghiệp khoa học của C.
R. Darwin (1809- 1892). Nói chung, thuật ngữ tiến hoá được sử dụng cho mọi cấp độ
tổ chức của sự sống từ các đại nhân tử sinh học, các tế
bào, các cơ quan, các hệ cơ quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã , hệ sinh thái đến
sự tiến hoá của sinh quyển. Điều cơ bản nhất cần nhấn mạnh rằng tiến hoá là sự biến
đổi của các loài dẫn tới hình thành những loài mới. Những dấu hiệu nổi bật của tiến
hoá sinh học là sự phát triển ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao và thích nghi
ngày càng hợp lý.
1
3. 2. ĐỐI TƯỢNG CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ
Lamarck J.B. (1809) là người đầu tiên đưa ra một học thuyết tương đối có tính hệ
thống về sự phát triển liên tục của giới hữu cơ có tính quy luật, theo hướng hoàn thiện
về tổ chức, từ đơn giản đến phức tạp.
Darwin C. R. (1859) đã chứng minh toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả của
một quá trình lịch sử lâu dài diễn ra theo những quy luật sinh học. Đối tượng của học
thuyết tiến hoá là những quy luật phát triển chung nhất của toàn bộ giới hữu cơ.
Nhiệm vụ của lý thuyết tiến hoá là phát hiện mối liên hệ có tính quy luật trong
thiên nhiên hữu cơ, giữa hữu cơ và vô cơ, đặc biệt là xác lập quan hệ nhân - quả, để
đem lại nhận thức khoa học về nguồn gốc phát sinh và quá trình phát triển tự nhiên của
sinh giới.
Ngày nay, những luận điểm cơ bản và hạt nhân duy vật trong lý thuyết tiến hoá
của C. R. Darwin vẫn được thừa nhận là nền tảng của lý thuyết tiến hoá hiện đại.
3. NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA
Vấn đề trung tâm của lý thuyết tiến hoá là nguồn gốc các loài. Việc giải thích vấn
đề này liên quan đến hai câu hỏi lớn là (i) vì sao giới hữu cơ lại cực kỳ đa dạng như
ngày nay và (ii) do đâu mỗi dạng sinh vật lại thích nghi hợp lý với điều kiện sống của
nó như vậy?
Giải quyết hai câu hỏi đó bằng lý thuyết tiến hoá hiện đại sẽ đi đến bác bỏ được
các quan niệm duy tâm siêu hình, thiếu cơ sở khoa học trong sinh học. Đặc biệt, việc
giải đáp vấn đề thích nghi được xem là chìa khoá của lý luận tiến hoá. Cũng do vậy mà
Darwin đã đặt tên cho tác phẩm chủ yếu của mình là “Nguồn gốc các loài bằng con
đường chọn lọc tự nhiên hay là sự bảo tồn những dạng thích nghi nhất trong đấu tranh
sinh tồn” (1859).
Để khẳng định nguyên lý phát triển liên tục, bên cạnh vấn đề nguồn gốc các loài
lý thuyết tiến hoá còn đề cập tới vấn đề nguồn gốc sự sống và nguồn
gốc loài người. Qua đó làm sáng tỏ sự khác nhau giữa các quá trình tiến hoá hoá
học, tiến hoá sinh học và tiến hoá xã hội.
Nội dung của học thuyết tiến hoá đề cập tới 4 nhóm vấn đề:
Bằng chứng tiên hoá là những dấu hiệu trực tiếp hoặc gián tiếp chứng minh sự có
thực của tiến hoá, như các bằng chứng về phân loại học, giải phẫu học, phôi sinh học,
cổ sinh vật học...
(1). Bằng chứng giải phẫu so sánh
Cơ quan tương đồng là những cơ quan nằm ở những vị trí tương ứng trên cơ thể
của các loài sinh vật, do các cơ quan đó có cùng nguồn gốc trong quá trình phát triển
của phôi cho nên chúng có kiểu cấu tạo giống nhau. Ví du đặc điểm cấu tạo tương tự
2
4. của xương chi trước của một số loài động vật có xương sống, như ếch, chim, dơi, mèo,
ngựa, khỉ, tay người. Tuyến nọc độc của rắn tương đồng với tuyến nước bọt. Vòi hút
của các loài bướm tương đồng với đôi hàm dưới của các loài sâu bọ khác.
Nhận xét về kiểu cấu tạo giống nhau của các cơ quan tương đồng phản ánh
nguồn gốc chung, là kết quả của quá trình tiến hoá từ nguồn gốc chung dẫn tới phân
hoá đa dạng theo các hướng khác nhau. Những sai khác chi tiết của các cơ quan tương
đồng là kết quả của sự phân hoá để có thể thực hiện những chức năng khác nhau.
Cơ quan tương tự là những cơ quan có nguồn gốc khác nhau trong quá trình phát
triển phôi, nhưng lại đảm nhận những chức phận giống nhau, nên có hình thái tương
tự, do vậy còn gọi cơ quan cùng chức năng. Ví dụ cánh sâu bọ và cánh dơi, mang cá và
mang tôm, củ hoàng tinh và củ khoai lang. Trong trường hợp này củ hoàng tinh tương
đồng với thân. Tua cuốn của đậu Hà Lan và gai của cây hoàng liên đều do lá biến dạng
thành.
Có thể nhận xét cơ quan tương tự phản ánh sự tiến hoá đồng quy, còn cơ quan
tương đồng phản ánh sự tiến hoá phân ly.
Cơ quan thoái hoá là những cơ quan phát triển không đầy đủ ở cơ thể trưởng
thành. Hiện tượng này có thể giải thích do điều kiện sống thay đổi, một số cơ quan mất
dần chức năng ban đầu, mặc dầu trước đây đã đạt được sự thích nghi hợp lý tương đối,
tiêu giảm đần và cuối cùng chỉ còn lại một vài dấu tích ở vị trí trước đây của chúng. Ví
dụ hai bên lỗ huyệt của con trăn có hai mấu xương hình vuốt nối với xương chậu, điều
đó chứng tỏ các loài bò sát
không chân đã tiến hoá từ bò sát có chân. Dấu tích của sự thoái hoá ngón 1 của
chân chó, ngón 2 và ngón 5 ở chân lợn. Cá voi là loài động vật có vú, do thích nghi với
đời sống dưới nước, mà các chi sau bị tiêu giảm, đến nay chỉ còn di tích của xương đai
hông. Động vật có vú, trên cơ thể con đực vú bị thoái hoá, chỉ còn dấu tích của tuyến
sữa và tuyến sữa không hoạt động. Hoa đực của cây đu đủ có 10 nhị, và người ta đã
phát hiện ở giữa vẫn còn dấu tích của nhuỵ. Các loài động vật và thực vật đều có
nguồn gốc lưỡng tính, trong quá trình tiến hoá chúng mới phân hoá thành đơn tính.
(2). Bằng chứng phôi sinh học
Sự giống nhau trong phát triển phôi thể hiện ở chỗ phôi của động vật có xương
sống thuộc các lớp khác nhau, trong những giai đoạn phát triển đầu tiên đều có những
đặc điểm giống nhau.
Sự giống nhau trong phát triển phôi của các loài thuộc những nhóm phân loại
khác nhau là một bằng chứng hùng hồn về nguồn gốc chung của chúng.
Định luật phát sinh sinh vật hay định luật Muller-Haechken cho rằng sự phát
triển cá thể lặp lại một cách rút gọn lịch sử phát triển của loài.
(3). Bằng chứng địa tý sinh vật học
3
5. Trước hết phân biệt Cổ bắc gồm vùng lục địa châu Á và châu âu, còn Tân bắc là
vùng châu Mỹ. Cả hai vùng này đều có những loài động vật tiêu biểu, như gấu trắng,
cáo trắng, tuần lộc, gấu xám, chó sói, chồn trắng, thỏ trắng, bò rừng.
Tuy vậy vẫn tồn tại một số loài đặc hữu cho mỗi vùng, như Cổ bắc có lạc đà hai
bướu, ngựa hoang, gà lôi, và Tân bắc thì có gấu chuột, gà lôi đồng.
Đến kỷ Thứ ba của đại Tân sinh, hai vùng Cổ bắc và Tân bắc còn nối liền với
nhau, do đó hệ động vật khá đồng nhất. Đến kỷ Thứ tư, cách đây 3 triệu năm, đại lục
châu Mỹ tách khỏi đại lục Á-Âu tại eo biển Berinh, sự kiện đó dẫn tới mỗi vùng có
một số loài đặc hữu.
Hệ động vật vùng châu Úc có những loài thú bậc thấp, như thú mỏ vịt, nhím mỏ
vịt, thú có túi. Riêng thú có túi có hơn 200 loài.
Lục địa Úc tách khỏi lục địa châu Á vào cuối đại Trung sinh, cách đây 220 triệu
năm và cuối kỷ Thứ 3 thì tách khỏi lục địa châu Mỹ. Vào các thời đại đó chưa xuất
hiện thú có nhau, cho nên lục địa Úc vẫn giữ thú có túi như
ngày nay. Còn trên các lục địa khác, thú bậc cao xuất hiện và phát triển đã trực
tiếp tiêu diệt và thay thế thú bậc thấp.
Newziland tách khỏi lục địa Úc vào thời kỳ chưa có động vật có vú, ở đó không
có các loài thú địa phương săn bắt, cho nên các loài chim dễ dàng kiếm ăn trên mặt
đất, do vậy cánh thoái hoá, tiêu giảm dẫn tới tồn tại chim cánh cụt. Hệ động vật ở đó
được xem là cổ nhất thế giới.
Đặc điểm hệ động vật từng vùng không những phụ thuộc vào điều kiện địa lý
sinh thái, mà còn phụ thuộc vào sự chia tách và thời kỳ chia tách lục địa trong quá
trình tiến hoá của sinh giới. Nghiên cứu sự phân bố của hệ thực vật cũng nhận thấy đặc
điểm tương tự. Hệ thực vật châu Âu có nhiều nét giống hệ thực vật châu Mỹ, còn ở
châu Úc thì có đặc điểm riêng biệt.
Hệ động vật trên các đảo đại lục và đảo đại dương có biểu hiện những nét riêng
biệt. Đảo đại lục hình thành do nguyên nhân nào đó dẫn tới chia tách một phần lục địa
và được cách ly bởi eo biển. Ví dụ đảo Hải Nam, đảo Phú Quốc. Đảo đại dương hình
thành do một vùng đáy biển nâng cao và không liên quan trực tiếp tới đại lục.
Về đặc điểm hệ động vật, khi đảo đại lục mới tách khỏi đất liền thì hệ động vật
không có gì khác nhau so với các vùng lân cận của đại lục. Về sau do cách ly địa lý, hệ
động vật trên đảo có thể phát triển, tiến hoá theo hướng khác dẫn tới hình thành các
loài đặc hữu.
Quần đảo nước Anh ngày nay vào thời kỳ băng hà đầu kỷ Thứ 4 của đại Tân sinh
còn là một phần của đại lục châu Âu, và hệ động vật ở đó hiện nay cơ bản vẫn giống
như ở lục địa châu Âu. Đảo Coocxơ được tách ra từ đại lục châu Âu và hệ động vật ở
đó giống hệ động vật vùng Địa Trung hải, tuy nhiên có một số phân loài đặc hữu, như
4
6. nai nhiều gạc, mèo rừng, thỏ rừng, v.v.
Khi đảo đại dương mới hình thành thì ở đó chưa có sinh vật, về sau mới có một
số loài di cư từ các vùng lục địa hoặc đảo lân cận tới. Do vậy hệ động vật trên các đảo
đại dương thường nghèo nàn và chỉ bắt gặp đa số những loài có khả năng vượt biển,
như chim, dơi, một số sâu bọ. Do cách ly địa lý, hệ động vật ở đây dần dần hình thành
các loài đặc hữu.
Sự hình thành hệ động vật trên các đảo là một bằng chứng về quá trình hình
thành loài mới do tác dụng của chọn lọc tự nhiên và cách ly địa lý.
(4). Bằng chứng cổ sinh vật học thể hiện qua các dữ liệu nghiên cứu địa chất học.
Lịch sử hình thành và tiến hóa của thế giới sinh vật gắn liền lịch sử của Trái đất. Sự
sống phát sinh và phát triển cho tới ngày nay đã trải qua 5 đại địa chất là các đại Thái
cổ, Nguyên cổ, Cổ sinh, Trung sinh và Tân sinh.
Đại Thái cổ (3500 triệu năm). Đại Nguyên cổ (2600 triệu năm). Xuất hiện các
nhóm ngành tảo, như tảo lục, tảo vàng, tảo đỏ. Đại Cổ sinh (570 triệu năm) gồm 5 kỷ
là (i) Kỷ Cambi có Tôm ba lá là nhóm chân khớp cổ nhất, (ii) Kỷ Xilua (490 triệu)
năm phát triển Quyết trần, lớp Nhện; (iii) Kỷ Devon (370 triệu năm); (iv) Kỷ Than đá
(325 triệu năm) và (v) Kỷ Permer (220 triệu năm). Đại Trung sinh (220 triệu năm)
gồm 3 kỷ là (i) Kỷ Tam Điệp, (ii) Kỷ Giura và (iii) Kỷ Phấn Trắng.
Đại Tân Sinh (70 triệu năm) gồm 2 kỷ là (i) Kỷ Thứ 3 (67 triệu năm) và (ii) Kỷ
Thứ 4 (3 triệu năm) với sự kiện đặc biệt là xuất hiện loài Người.Trong quá trình hình
thành và phát triển, bề mặt Trái đất có những biến đổi rất. Thật khó tưởng tượng vùng
núi đá Thạch Lâm (Trung Quốc) có độ cao trên 3000 mét so với mặt biển hiện nay thì
xưa kia lại là biển. Những biến đổi đó có ảnh hưởng lớn tới sự tiến hóa của thế giới
sinh vật.
Nguyên nhân tiên hoá
Nhân tô tiên hoá là những yếu tố chi phối sự phát triển của giới hữu cơ. Trong đó
có sự tác động qua lại rất phức tạp giữa các nhân tố chính như biến dị, di truyền, chọn
lọc tự nhiên, ngoại cảnh ...
Động lực tiến hoá là nhân tố cơ bản nhất thường xuyên thúc đẩy sự phát triển của
các loài.
Điều kiện tiến hoá là hoàn cảnh thuận lợi hay bất lợi cho sự phát huy tác dụng
của các nhân tố tiến hoá. Giữ vai trò đặc biệt quan trọng là các nhân tố chính và tác
động qua lại của các nhân tố đó.
Phương thức tiến hoá, là hình thức và cơ chế của quá trình hình thành loài mới.
Các loài mới hình thành là sản phẩm của quá trình tiến hoá diễn ra theo hai phương
thức (1).Sự tiến hoá có thể diễn ra từ từ, qua nhiều động trung gian, do tích luỹ các
biến dị nhỏ. (2).Sự tiến hoá có thể diễn ra đột ngột, gián đoạn, do những biến đổi lớn,
5
7. còn gọi đột biến.
Sự hình thành loài là kết quả của quá trình tiến hoá.
Chiều hướng tiên hoá
Những hướng chính và những con đường cụ thể trong quá trình phát triển của
từng loài, hay nhóm loài. Những quy luật phản ánh xu thế phát triển tất yếu của quá
trình tiến hoá, đồng thời nghiên cứu tốc độ và nhịp điệu tiến hoá.
Trong 4 nhóm vấn đề trên thì nguyên nhân tiến hoá là vấn đề mấu chốt chi phối
các quan niệm về phương thức và chiều hướng tiến hoá.
4. HƯỚNG PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA
Về đối tượng, ngày nay lý thuyết tiến hoá không dừng lại ở việc nghiên cứu các
quy luật phát triển chung của toàn bộ giới hữu cơ, mà tiến lên tìm hiểu tính đặc thù của
các quy luật tiến hoá của từng nhóm loài ở những trình độ tổ chức khác nhau, ở những
phương thức sinh sản khác nhau. Ngoài ra thuyết tiến hoá hiện đại còn nghiên cứu các
quy luật tổ chức của các hệ sống, đặc biệt là quy luật tổ chức loài với các đơn vị dưới
loài, trong đó quan trọng nhất là quần thể địa phương. Do đó xác định những biến đổi
diễn ra trong nội bộ loài, dẫn đến phát sinh loài mới.
Nội dung thuyết tiến hoá hiện đại đi sâu giải quyết vấn đề về cơ chế tiến hoá. Sự
phát triển của di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể đã giải thích cơ chế biến
đổi thành phần kiểu gien của quần thể dẫn tới sự phát sinh loài mới. Nhờ sự phát triển
của sinh học phân tử đã góp phần làm sáng tỏ cơ chế tiến hoá ở cấp độ phân tử, cơ chế
tiến hoá trong phạm vi loài hay tiến hoá nhỏ, chỉnh lý và bổ sung những hiểu biết về
nguyên liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, nhân tố tiến hoá. Ngày nay vận dụng các thành
tựu của sinh thái học, sinh học quần thể, học thuyết sinh quyển để nghiên cứu nhiều
hơn về tiến hoá lớn.
Về phương pháp nghiên cứu, lý thuyết tiến hoá là một lý thuyết tổng hợp, có cơ
sở khoa học dựa trên sự khái quát hoá tài liệu của nhiều bộ môn sinh học. Ngày nay nó
còn là một khoa học thực nghiệm, phân tích sử dụng các phương pháp của di truyền
học thực nghiệm, tế bào học, toán thống kê... Đặc biệt, sự vận dụng phương pháp tiếp
cận hệ thống, phương pháp toán học và điều khiển học, người ta đã mô hình hoá các
quá trình tiến hoá đang diễn ra trong các hệ sinh thái, mở ra khả năng điều khiển sự
tiến hoá.
5. VAI TRÒ CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ
Các bộ môn sinh học cung cấp nhiều bằng chứng cho lý thuyết tiến hoá, ngược
lại lý thuyết tiến hoá tác dụng mạnh mẽ đối với sự phát triển các bộ
môn sinh học, xác định quan điểm và phương pháp tư tưởng trong việc nghiên
cứu các hiện tượng, quá trình cụ thể của sự sống. Những tài liệu, sự kiện trong sinh
học được phân tích, lý giải trên quan điểm tiến hoá.
6
8. Lý thuyết tiến hoá xâm nhập vào các bộ môn sinh học đã dẫn đến hình thành các
bộ môn mới như hình thái học tiến hoá, phôi sinh học tiến hoá, sinh lý học tiến hoá, di
truyền học tiến hoá...
Lý thuyết tiến hoá rất gần gũi với triết học duy vật biện chứng là cơ sở khoa học
tự nhiên của triết học duy vật biện chứng, có tác dụng quan trọng trong giáo dục thế
giới quan vô thần. Ngược lại, dưới ánh sáng của triết học duy vật biện chứng, lý thuyết
tiến hoá phát triển theo khuynh hướng đúng đắn, giải quyết được những khủng hoảng
về quan điểm và phương pháp tư tưởng. Lý thuyết tiến hoá có tác dụng to lớn trong
thực tiễn, cụ thể những quy luật phát triển của giới hữu cơ được tổng kết từ thực tế
thiên nhiên, thực tiễn sản xuất, thực nghiệm khoa học là cơ sở lý luận để điều khiển sự
phát triển của sinh vật. Những quy luật biến dị, di truyền và chọn lọc mà S. R. Darwin
tổng kết và sau đó được di truyền học hiện đại bổ sung là cơ sở lý thuyết cho công tác
chọn giống, tạo giống mới.
Những quy luật của quá trình hình thành loài là cơ sở khoa học của vấn đề bảo vệ
môi trường và khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật. Ngày nay hoạt động của xã hội loài
người đang làm biến đổi sâu sắc môi trường sống và đã bộc lộ những hậu quả nghiêm
trọng do việc sử dụng và khai thác tài nguyên thiên nhiên không hợp lý. Nắm vững các
quy luật tiến hoá của giới hữu cơ có thể điều khiển sự tiến hoá sinh học đang là vấn đề
cấp bách đối với sự tồn tại và phồn vinh của loài Người bởi vì bản thân con người
cũng chịu sự chi phối của các quy luật tiến hoá sinh học.
Giáo trình lý thuyết tiến hoá trình bày các quy luật phát sinh, phát triển của sự
sống để có thể góp phần xây dựng quan điểm, nhận thức, có phương pháp tư tưởng
đúng về giới hữu cơ, chuẩn bị cho giáo sinh có thể giảng dạy tốt chương trình sinh học
đại cương ở các trường TH cơ sở, TH phổ thông, các trường cao đẳng, đại học sư
phạm và có thể sử dụng làm tài liệu tham khảo cho một số trường đại học và cơ quan
nghiên cứu có liên hệ tới những vấn đề của lý thuyết tiến hóa.
Phần I
LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ
Chương 1
TƯ TƯỞNG TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN
1.1. QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ GIỚI SINH VẬT TRƯỚC THẾ
KỶ XVIII
1.1.1 Những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới
Những quan niệm này ngự trị trong tư tưởng của nhân loại hàng nghìn năm trước
thế kỷ XVIII, biểu hiện qua những quan niệm hoang đường trong thần thoại và tôn
giáo, như truyện “Thần trụ trời”, “Thần chử lầu”, ”Thần Khơnum”, kinh thánh của
Thiên chúa giáo, Phật giáo, Khổng giáo...
7
9. 1.1.2. Thực chất các quan niệm thần tạo luận và mục đích luận
Platon (427 - 347 trước Công nguyên) - Nhà triết học duy tâm cổ Hy Lạp quan
niệm Thượng đế sáng tạo ra các loài sinh vật, mỗi sinh vật gồm 2 phần xác và hồn.
Thể xác là nơi tạm trú của “linh hồn bất diệt”.
Trong mọi sinh vật, con người được tạo hoá cho xuất hiện đầu tiên. Động vật là
sản phẩm suy biến của con người.
Aristot (384 - 322 trước Công nguyên) - vừa là nhà triết học lớn thời cổ Hy Lạp,
vừa là nhà nghiên cứu sâu sắc về sinh vật, đã giải thích các hiện tượng tự nhiên theo
mục đích luận và cho rằng mọi đặc điểm của sinh vật đều hợp lý tuyệt đối vì đều chứa
đựng mục đích sáng tạo của thượng đế. Ví dụ như trong cơ thể, mỗi cơ quan bộ phận
được cấu tạo phù hợp với chức phận của nó. Trong tự nhiên, các loài sinh vật cũng có
sự ăn khớp nhịp nhàng, thể hiện sự sắp xếp định trước. Mục đích luận của Aristot ảnh
hưởng tiêu cực đến quan niệm về giới hữu cơ suất hai ngàn năm.
1.1.3. Tiên thành luận và thuyết thang sinh vật
Tiên thành luận
Theo quan niệm tiên thành luận thì trong phôi có sẵn một cơ thể thu nhỏ với đầy
đủ bộ phận, từ đó chỉ phát triển thêm về kích thước chứ không xuất hiện cơ quan nào
mới. Cơ thể chỉ chứa đựng những gì mà Thượng đế đã
đặt sẵn vào mầm phôi. Tiên thành luận cho rằng cơ thể con với đầy đủ các bộ
phận đã nằm sẵn trong các tế bào tinh trùng, còn tế bào trứng và cơ thể mẹ chỉ cung
cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên.
Thuyết thang sinh vật
Thuyết này là một hình thức của tiên thành luận mở rộng cho toàn bộ sinh giới.
Ch. Bonnet (1720 - 1793) xếp tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành một cái thang
nhiều bậc. Phơluýt, lửa, không khí, nước, đất, kim loại, khoáng chất, thực vật, côn
trùng, rắn, cá, chim, thú, người, thiên thần.
Mỗi loài là sự triển khai của mầm phôi đã có sẵn từ thời nguyên thuỷ.
1.1.4. Sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm
Đến thế kỷ XVIII, các quan niệm về giới tự nhiên chủ yếu mang tính chất duy
tâm, xem sinh giới là sản phẩm của một lực lượng thần bí, và quan niệm linh hồn
quyết định bản chất sự sống. Về phương pháp là siêu hình ở chỗ xem sinh vật bất biến
về số lượng và đặc điểm của loài, các loài sinh vật do thượng đế sáng tạo ra một lần và
không có quan hệ với nhau về nguồn gốc.
Sự xuất hiện thế giới quan duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử. Do không
nắm được bản chất các hiện tượng tự nhiên và mối liên hệ nhân quả giữa các hiện
tượng đó, nên người ta buộc phải giải thích bằng các yếu tố thần linh. Từ thượng cổ
8
10. đến thế kỷ XV, con người nhận thức thế giới tự nhiên bằng sự quan sát trực tiếp sự vật
hiện tượng từng nơi, từng lúc nên khó nhận thấy sự biến đổi. Từ thế kỷ XV-XVII xuất
hiện phương pháp thực nghiệm, nhưng chủ yếu phân tích thực nghiệm có xu hướng
tách rời đối tượng nghiên cứu với sự vật xung quanh. Hơn nữa các quan niệm siêu
hình còn có nguồn gốc xã hội nhằm bảo vệ lợi ích của giai cấp thống trị... Triết học
duy tâm giải thích các sự vật, hiện tượng trong trạng thái đứng yên, biệt lập.
Nếu sự ra đời của các quan niệm duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử thì sự
diệt vong của chúng cũng là điều không thể tránh khỏi. Sản xuất càng phát triển, khoa
học càng tiến bộ, con người càng nhận thức được bản chất và quy luật phát triển của
các hiện tượng tự nhiên, do đó những thành kiến mê tín dị đoan, hoang đường của tôn
giáo sẽ dần bị xoá bỏ.
Các quan niệm duy tâm siêu hình nói chung, trong đó có mục đích luận và cố
định luận chưa bị diệt vong, nhưng đã bị phá vỡ từng mảng lớn và bắt buộc phải thay
đổi cách nhìn nhận về thực tế tồn tại của thế giới sinh
vật tạo tiền đề cho những quan niệm mới có tính cách mạng hơn, đó là cuộc
chuyển biến từ cố định luận đến biến hình luận (transformisme). Quan niệm cố định
luận về sinh giới là quan niệm duy nhất ngự trị vào giữa thể kỷ XVIII, nhưng đã từng
bước được thay thế bởi các quan niệm biến hình luận, học thuyết duy vật đầu tiên
trong sinh học và tiếp sau đó là học thuyết tiến hoá của J. B. Lamarck, được xem là
học thuyết tiến hoá đầu tiên trong sinh học, rồi đến lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin
và lý thuyết tiến hoá hiện đại.
1.2. BIẾN HÌNH LUẬN
1.2.1. Một số quan niệm sơ khai về giới sinh vật
Thời Ấn Độ cổ đại, thế kỷ thứ 2 trước công nguyên, người ta quan niệm có 4
yếu tố vật chất (lửa, nước, không khí, đất) tương tác hợp thành cơ thể, khi chết cơ thể
bị phân huỷ lại trở về 4 yếu tố đó.
Thời Trung Quốc cổ đại, người ta đưa ra quan niệm âm và dương tương tác với
nhau tạo thành ngũ hành (kim, mộc, thủy, hoả, thổ) ngũ hành tương tác sinh ra vạn vật.
Thời Hy Lạp cổ đại, người ta quan niệm động vật sinh ra từ nước dưới tác dụng
của ánh sáng mặt trời, sau đó di cư lên cạn. Heraclit cho rằng lửa là nguồn gốc của sự
vận động, toàn bộ giới vô cơ và hữu cơ đều là kết quả của chuỗi biến đổi không
ngừng. Theo đemôcrit, mọi vật đều là kết quả của sự kết hợp các nguyên tử: các sinh
vật kể cả con người đều có nguồn gốc tự nhiên, không phải do Thượng đế tạo ra.
Sự ra đời của biến hình luận gắn liền với tên tuổi của Buffon G.L. (1707 - 1788)
và Saint Hilaire (1722 - 1844). Xanh Hile (Saint Hilaire) là đại diện xuất sắc nhất của
biến hình luận đầu thế kỷ XIX với lý thuyết về “Thể thức cấu tạo thống nhất của động
vật”. Ông cho rằng, điều kiện ngoại cảnh tác động trực tiếp đến động vật làm cho thể
9
11. thức cấu tạo chung của chúng bị biến đổi về chi tiết theo “nguyên tắc cân bằn”. Một cơ
quan nào đó phát triển thì cơ quan khác bị tiêu giảm bởi vì chất dinh dưỡng phải tập
trung vào cơ quan đang phát triển. Ví dụ vịt trời bay nhiều nên có cánh dài và chân
mảnh, vịt nhà ít bay thì cánh ngắn nhưng chân to. Ở nước ta, thời Lê Quý Đôn, vào thế
kỷ XVIII, cũng có quan điểm biến hình luận cho rằng chim biến thành cá và cá có thể
biến thành chim.
Đặc điểm của biến hình luận
Biến hình luận được xem là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học do thừa
nhận vật chất vô cơ dưới tác dụng của môi trường và bằng cách tự sinh đã hình thành
các sinh vật đầu tiên, giải thích sự biến đổi của các loài từ một số ít dạng ban đầu bằng
các nguyên nhân vật chất như đất đai, khí hậu, thức ăn.
Hạn chế của biến hình luận là ở chỗ quan niệm duy vật máy móc, chưa nhận thức
được vai trò của bản thân sinh vật, nghĩa là vai trò của nguyên nhân nội tại. Do vậy
biến hình luận đã hình dung sự biến đổi của sinh vật cũng giống như các vật thể vô cơ.
1.2.2. Cuộc đấu tranh của biến hình luận chống thần tạo luận
Cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Gioocger Cuvier
Sự ra đời và phát triển của biến hình luận đã trực tiếp tấn công vào thần tạo luận
và mục đích luận, thể hiện qua cuộc đấu tranh gay gắt giữa Saint Hilaire và G. Cuvier.
Thực tế G. Cuvier đã có những cống hiến đáng kể về giải phẫu học so sánh, phân loại
học, cổ sinh học... Nhưng do tình hình chính trị lúc bấy giờ là sau cuộc cách mạng tư
sản (1789), để củng cố địa vị thống trị của mình, giai cấp tư sản Pháp đã ra sức chống
lại quan điểm duy vật, các kết quả thực nghiệm tích luỹ được, các sự kiện khoa học
được phát hiện đều được giải thích theo thần tạo luận.
Năm 1830, xảy ra cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Cuvier kéo dài 6 tuần, tại
Viện hàn lâm khoa học Pháp. Cuối cùng Cuvier đã thắng cuộc, vì Saint Hilaire chưa
có nhiều bằng chứng thuyết phục như Cuvier. Tuy vậy, không có nghĩa là biến hình
luận thất bại.
Tân sinh luận
Tân sinh luận cho rằng các cơ quan trong cơ thể không hình thành sẵn mà lần
lượt xuất hiện trong quá trình phát triển phôi, từ mô chưa phân hoá. Đây là quan niệm
đối lập với tiên thành luận.
Thuyết thang vật chất
Thuyết thang vật chất là một hình thức của tân sinh luận mở rộng nhằm giải thích
nguồn gốc sinh giới trên cơ sở xem vận động là thuộc tính bên trong của vật chất và
thời gian là một điều kiện gắn liền với sự phát triển. Radisep (1749 - l802) cho rằng, từ
vật chất vô cơ đến thực vật, động vật và con người đã trải qua quá trình phát triển liên
tục có tính kế thừa. Có thể hình dung như một cái thang nhiều bậc, nhưng hoàn toàn
10
12. không phải do lực lượng siêu tự nhiên quy định. Thuyết thang vật chất đối lập với
thuyết thang sinh vật.
1.3. HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA LAMARCK
Tóm tắt:
Nhà tự nhiên học người Pháp - J. B. Lamarck ( 1744 - 1829) là người đầu tiên
xây dựng một học thuyết có hệ thống về sự phân tích lịch sử của sinh giới, được trình
bày trong cuốn “Triết học của động vật học” (1809).
Thuyết tiến hoá Lamarck quan niệm tiến hoá không chỉ đơn thuần là sự biến đổi,
mà là sự phát triển có tính kế thừa lịch sử. Nâng cao trình độ tổ chức của cơ thể sinh
vật từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của quá trình tiến hoá sinh học.
Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên chính
làm cho các loài biến đổi dần dà liên tục. Những biến đổi nhỏ được tích luỹ qua thời
gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật. Do tác dụng trực tiếp
của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động nhận thấy ở động vật, những biến đổi của
sinh vật nói chung đều được di truyền và tích luỹ qua các thế hệ.
Hạn chế của Lamarck là chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không
di truyền, chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm thích nghi hợp lý trên cơ
thể sinh vật, ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp, nên sinh vật có khả năng
thích nghi kịp thời và trong lịch sử tiến hoá của sinh giới không có loài nào bị diệt
vong.
Lamarck quan niệm sinh vật văn có khả năng phản ứng với sự thay đổi của điều
kiện môi trường và mọi cá thể nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện
ngoại cảnh mới. Điều này không phù hợp với các quan niệm ngày nay về biến dị trong
quần thể.
1.3.1. Sự tiến hoá của giới sinh vật
Sự biến đổi của các loài
Sự biến đổi của các loài diễn ra từ từ liên tục, qua những dạng trung gian chuyển
tiếp gọi là "thứ”. Do vậy, loài là đơn vị phân loại có tính ổn định tương đối, và theo
Lamarck “Loài là một nhóm cá thể giống nhau, bảo toàn được trạng thái không đổi của
chúng cho đến khi điều kiện sống thay đổi”.
Chiều hướng tiến hoá
Lamarck đưa ra khái niệm tiệm tiến cho rằng sinh giới phát triển theo hướng
phức tạp dần về tổ chức. Ông xếp giới động vật thành 14 lớp thuộc 6 cấp độ tiệm tiến
căn cứ vào đặc điểm những hệ cơ quan quan trọng như hệ thần kinh, hệ tuần hoàn. Các
cấp độ tiệm tiến là kết quả của quá trình tiến hoá, phản ánh lịch sử sự sống, sự phát
triển từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của tiến hoá sinh học.
11
13. Lamarck giải thích ngoại cảnh biến đổi chậm, sinh vật có khả năng thích ứng kịp
và loài này có thể biến đổi thành loài khác mà không có loài nào bị tiêu diệt. Lamarck
đã không giải thích được hiện tượng sinh vật bậc thấp ngày nay vẫn tồn tại song song
bên cạnh sinh vật bậc cao và cho rằng có sự xuất hiện các sinh vật bậc thấp bằng con
đường tự sinh từ chất vô cơ.
Nguyên nhân tiên hoá
Khuynh hướng tiệm tiến
Sinh vật tiến hoá theo chiều hướng phức tạp dần về tổ chức, bởi vì cơ thể sẵn có
khả năng vươn lên hoàn thiện hơn. Quan niệm này chịu ảnh hưởng của thuyết “tự
nhiên - thán luận” thịnh hành hồi đó.
Tác dụng của ngoại cảnh
Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và luôn thay đổi làm cho các loài trong
mỗi cấp độ tiệm tiến bị biến đổi về chi tiết. Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ,
nhưng tích lũy qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi trên cơ thể sinh vật Với
quan niệm này, Lamarck cho rằng cần hình dung giới động vật dưới dạng một cái cây
có nhiều nhánh thì đúng hơn một cái thang nhiều bậc .
1.3.2. Vai trò của ngoại cảnh
Lamarck J.B. quan niệm ngoại cảnh có tác dụng trực tiếp đối với thực vật, động
vật bậc thấp và tác dụng gián tiếp đối với động vật bậc cao. Bước đầu đưa ra 2 định
luật về tác dụng của ngoại cảnh đối với động vật.
Định luật sử dụng cơ quan
Nêu lên sự phụ thuộc của hình thái cơ quan vào chức phận hoạt động của nó.
Theo định luật này, cơ quan nào thường xuyên sử dụng sẽ được củng cố và phát triển,
còn cơ quan nào không được thường xuyên sử dụng thì bị suy giảm, tiêu biên. Định
luật di truyền các tính thu được trong đời cá thể.
Nêu lên xu hướng tích luỹ các tác dụng của ngoại cảnh và điều kiện bảo tồn các
đặc điểm của sinh vật. Định luật này cho rằng những đặc tính thu được
trong đời cá thể sẽ được bảo tồn và truyền lại cho con cháu bằng con đường sinh
sản nên những biến đổi đó là chung cho cả bố mẹ hoặc riêng cho cơ thể mà từng sinh
ra cơ thể mới.
Quan niệm của Lamarck chỉ tập trung vào các sự kiện về sự thay đổi hoàn cảnh
sống, thói quen, tập tính hoạt động, hình dạng và khả năng di truyền các hình dạng đã
biến đổi. Có thể lấy một số ví dụ như chuột chũi do sống trong tối nên mắt rất bé, các
loài chim có đời sống trên mặt nước do bơi lội nên các ngón chân phân hoá thành
màng bơi,... Thực tế không phải trường hợp nào cũng đúng như vậy chẳng hạn loài gà
nước bơi rất giỏi, nhưng chân lại không có màng bơi. Do đó, việc sử dụng hay không
12
14. sử dụng cơ quan không phải là một nguyên nhân đầy đủ cho sự xuất hiện hay thoái hoá
cơ quan đó.
1.3.3. Đánh giá học thuyết Lamarck
Cống hiến
Chứng minh sinh giới, kể cả loài người là sản phẩm của quá trình tiến hoá liên
tục từ đơn giản đến phức tạp. Mọi biến đổi của sinh giới đều diễn ra theo quy luật tự
nhiên.
Nêu cao vai trò của ngoại cảnh và bước đầu xác định cơ chế tác dụng của ngoại
cảnh thông qua 2 định luật, là định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính
trạng thu được trong đời cá thể.
Tồn tại
Sai lầm duy tâm thể hiện ở chỗ là khi ông dùng khuynh hướng tiệm tiến vẫn có
trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện, dùng “sự cố
gắng bên trong” để giải thích sự hình thành cơ quan.
Bất lực trong giải thích hình thành loài mới, chưa thành công trong việc giải thích
sự hình thành đặc điểm thích nghi. Lamarck đã nhấn mạnh khả năng tự thích nghi tích
cực của sinh vật nhờ một ý trí nội tại nào đó.
Chưa phân biệt được biến đổi di truyền được với biến đổi không di truyền được,
dẫn đến sai lầm khi phát biểu định luật 2.
Tuy có một số điểm tồn tại như vậy, học thuyết của Lamarck cơ bản là duy vật,
xứng đáng là lý thuyết tiến hoá đầu tiên, đặt cơ sở cho lý thuyết tiến hoá của Darwin ra
đời. Điểm cất lõi trong lý thuyết của Lamarck là quan điểm phát triển và phương pháp
lịch sử trong nghiên cứu sinh giới.
Câu hỏi?
1. Khái niệm tiến hóa, lý thuyết tiến hóa, đối tượng và nội dung chủ yếu của tiến
hóa?
2. Nêu các hướng phát triển và vai trò của thuyết hóa?
3. Trình bày những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới, thực chất của của
thần tạo luận và mục đích luận là gì?
4. Phân tích các quan niệm tiên thành luận và thuyết thang sinh vật. Vì sao nói sự
ra đời và diệt vong của ác quan niệm duy tâm là tất yếu lịch sử?
5. Phân biệt các quan niệm tiên thành luận, tân sinh luận, thuyết thang sinh vật và
thang vật chất?
6. Trình bày một số quan niệm sơ khai của biến hình luận về thế giới sinh vật.
Vì sao nói biến hình luận là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và biến
13
15. hình luận là quan niệm duy vật máy móc?
7. Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung
của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì?
8. Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì?
9. Quan niệm của Lamarck về nguyên nhân tiến hóa và vai trò của ngoại cảnh là
gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính
trạng thu được trong đời cá thể?
10. Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck?
Chương 2
LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA DARWIN
Giới thiệu :
Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt
nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá. Các tác phẩm chủ yếu: (i)-nguồn gốc các
loài (1859), (ii)-sự biến đổi của vật nuôi cây trồng (1868). (iii)-nguồn gốc loài người
và chọn lọc giới tính (1872).
Hình 1 . Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hoá
Tác phẩm “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C. R.
Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của cả
nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Tác
phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và chỉ trong một
ngày đã bán hết. Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các vấn đề tiến hoá,
nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Lý thuyết tiến hoá của C. Ri Darwin ra
đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt. Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con
người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đều là kết quả tiến hoá từ
14
16. hình luận là quan niệm duy vật máy móc?
7. Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung
của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì?
8. Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì?
9. Quan niệm của Lamarck về nguyên nhân tiến hóa và vai trò của ngoại cảnh là
gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính
trạng thu được trong đời cá thể?
10. Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck?
Chương 2
LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA DARWIN
Giới thiệu :
Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt
nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá. Các tác phẩm chủ yếu: (i)-nguồn gốc các
loài (1859), (ii)-sự biến đổi của vật nuôi cây trồng (1868). (iii)-nguồn gốc loài người
và chọn lọc giới tính (1872).
Hình 1 . Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hoá
Tác phẩm “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C. R.
Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của cả
nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Tác
phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và chỉ trong một
ngày đã bán hết. Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các vấn đề tiến hoá,
nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Lý thuyết tiến hoá của C. Ri Darwin ra
đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt. Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con
người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đều là kết quả tiến hoá từ
14
17. những sinh vật giản đơn. Khoa học đã công nhận bản thân con người cũng như tất cả
các sinh vật đều là sản phẩm của sự tiến hoá và có nguồn gốc chung từ xa xưa.
Lý thuyết tiến hoá của Darwin đề cập 3 vấn đề là (i)-sự phát sinh biến dị và sự di
truyền các biến dị là cơ sở, giải thích sự phân hoá đa dạng trong một loài, (ii)-sự chọn
lọc các biến dị có lợi, kết quả là sự sống sót và phát triển ưu thế của những dạng thích
nghi hơn, và (iii)-sự phân ly dấu hiệu và sự cách ly dẫn tới hình thành loài mới.
2.1. CƠ SỞ CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ
Biến dị và di truyền là cơ sở của quá trình tiến hóa
2.1.1. Phân biệt biến đổi và biến dị
Biến đổi
Sự biến đổi là các đặc điểm trên cơ thể sinh vật biểu hiện do ảnh hưởng trực tiếp
của ngoại cảnh hoặc sự sử dụng trong cơ quan.
Darwin C. R. phân biệt (i) Biến đổi lịch sử là những biến đổi diễn ra trong quá
trình phát triển của một thứ hay một loài và (ii) Biến đổi cá thể là những biến đổi xảy
ra trong đời cá thể.
Theo Darwin, biến đổi cá thể cũng di truyền, tích luỹ thành biến đổi lịch sử và
cho rằng đây là con đường hình thành các thứ trong một loài.
Biến dị
Darwin còn gọi biến dị cá thể, đó là sự phát sinh những điểm sai khác giữa các cá
thể cùng loài trong quá trình sinh sản. Ông phân biệt hai hình thức biến dị cá thể (i)
Chênh hướng đột ngột là sự xuất hiện ngẫu nhiên và đột ngột một cá thể độc nhất có
những dấu hiệu khác hẳn những cá thể cùng thứ hoặc cùng loài. Ví dụ các quái thai ở
động vật, các biến dị chồi ở thực vật ...
15
18. Hình 2 : Hiện tượng "Chệch hướng đột ngột "theo quan niệm của Darwin
A. Quả dứa kỳ lại (Dứa Mũ vua) C. Phôi cá hai đầu
B. Phôi gà không cánh D. Gà 4 chân
Loại biến dị này ít khi xảy ra, côn khi đã xảy ra thường bị chết, giải sức sống
hoặc khó duy trì bằng con đường sinh sản.
(ii) Sai dị cá thể là những điểm sai khác nhỏ nhặt giữa các cá thể sinh ra ít một
cặp bố mẹ. Đó là hiện tượng phổ biến ở hầu hết các loài.Ví dụ các hạt lấy ít một quả
gieo trên cùng một mảnh đất khi mọc thành các cây cũng khác nhau về nhiều chi tiết
như chiều cao cây, hình dạng lá... Đàn gà nở cùng một lứa có những sai khác nhỏ về
màu sắc lông, hình dạng mào, tiếng gáy...
Theo C. R. Darwin, ở các loài sinh sản vô tính bao giờ biến dị cũng ít phong phú
hơn ở các loài sinh sản hữu tính. Biến dị cá thể là nguồn nguyên liệu chủ yếu của quá
trình tiến hoá. Trong đó, sai dị cá thể có vai trò quan trọng hơn chệch hướng đột ngột,
bởi vì loại biến dị này dù chỉ là những sai khác nhỏ, nhưng rất phổ biến, thường xuyên
phát sinh, vô cùng phong phú.
2.1.2. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể
Tác dụng trực tiếp của điều kiện sống
Tác dụng trực tiếp đối với toàn bộ cơ thể hay một bộ phận cơ thể, biểu hiện rõ
trong đời cá thể. Ví dụ lá cây mao lương nước khi phát triển trong không khí có hình
dạng bình thường, phát triển trong nước lá có hình sợi.
Tác dụng gián tiếp qua nhiều thế hệ thông qua con đường sinh sản. Ví dụ đem
một loài hoa nhài rừng về trồng, sau 7 - 8 năm mới thấy xuất hiện biến dị trên hoa. Vịt
16
19. trời đem về nuôi trong ao nhà sau 4 - 5 thế hệ mới phát sinh những biến dị về tầm vóc,
màu lông.
Trong đó, tác dụng gián tiếp của điều kiện sống tích luỹ qua nhiều thế hệ là
nguyên nhân quan trọng nhất của hiện tượng biến dị.
Bản chất cơ thể
Các cơ thể khác nhau về bản chất nên phản ứng không giống nhau trước điều
kiện ngoại cảnh. Bản chất cơ thể quy định đặc điểm biến dị, còn ngoại cảnh là nguyên
nhân kích thích sự phát sinh biến dị.
2.1.3. Biến dị xác định và không xác định
Biến dị xác định là trường hợp tất cả hoặc hầu như tất cả con cháu của những cá
thể sống qua nhiều thế hệ trong những điều kiện nhất định đã biến đổi theo cùng
hướng. Ví dụ độ dày lông thú phụ thuộc vào nhiệt độ thấp của khí hậu. Sức lớn của vật
nuôi phụ thuộc vào số lượng, chất lượng thức ăn.
Biến dị không xác định là trường hợp một nhóm cá thể sống trong những điều
kiện giống nhau trong suất thời gian dài, nhưng đã phát sinh biến dị theo những hướng
khác nhau. Theo Darwin biến dị không xác định có vai trò quan trọng hơn biến dị xác
định trong quá trình tiến hoá và hình thành các dạng sinh vật mới.
2.1.4. Sự di truyền các biến dị
Biến dị kéo dài
Theo C. R. Darwin, sự kéo dài biến dị qua nhiều thế hệ là một khuynh hướng tự
nhiên. Định luật biến dị kéo dài cho rằng “Hầu như khi một cơ quan, bộ phận nào đó
đã biến đổi theo một hướng thì nó lại biến đổi theo hướng ấy, nếu các điều kiện ban
đầu đã gây nên biến dị đó vẫn tiếp tục được duy trì giống như thế”. Darwin đã đưa ra
giả thuyết Pangen, còn gọi thuyết “hạt mầm”, để giải thích sự di truyền biến dị. Về sau
chính ông cũng không tin vào tính chất đúng đắn của giả thuyết đó.
Quan hệ giữa biến dị và di truyền
Biến dị và di truyền là hai đặc tính cơ bản của sinh vật, biểu hiện song song trong
quá trình sinh sản.
Tính di truyền biểu hiện mặt kiên định, bảo thủ. Tính biến dị thể hiện mặt dễ
biến. Tính biến dị là mầm mống của mọi sự biến đổi. Tính di truyền là cơ sở sự tích
lũy biến dị nhỏ thành biến đổi lớn. Nhờ cả hai đặc tính trên
sinh vật mới có thể tiến hoá thành nhiều dạng phong phú, đồng thời vẫn giữ được
những đặc điểm riêng của thứ và loài.
17
20. 2.2. NGUỒN GỐC GIỐNG VẬT NUÔI, CÂY TRỒNG CHỌN LỌC NHÂN TẠO
2.2.1. Đặc điểm của vật nuôi cây trồng
Mỗi loài vật nuôi cây trồng bao gồm nhiều giống rất đa dạng, phong phú. Ví dụ
gà rừng chỉ có 1 loài, gà nhà có vài trăm giống khác nhau. Trên thế giới có tới 400
giống bò, 350 giống chó, gần 1.000 giống nho.
Mỗi giống vật nuôi, cây trồng trong từng loài đều thích nghi với nhu cầu nhất
định của con người. Ví dụ, các giống ngựa thồ, ngựa kéo, ngựa đua... các giống săn,
chó giữ nhà, chó cảnh...
Muốn giải thích các giống vật nuôi, cây trồng không thể không chú ý đến 2 đặc
điểm trên, đặc biệt là đặc điểm thứ hai.
2.2.2. Quan niệm về nguồn gốc vật nuôi, cây trồng
Nhân tố chính trong quá trình hình thành các giống vật nuôi, cây trồng là chọn
lọc nhân tạo. Sinh vật không ngừng phát sinh biến dị theo nhiều hướng không xác
định. Con người loại bỏ các cá thể mang biến dị không phù hợp, đồng thời giữ lại và
ưu tiên cho sinh sản những cá thể nào mang biến dị có lợi. Quá trình này tiến hành qua
nhiều thế hệ làm vật nuôi, cây trồng biến đổi sâu sắc Sự chọn lọc theo những mục đích
khác nhau làm vật nuôi, cây trồng đã biến đổi theo những hướng khác nhau. Kết quả,
từ một vài loài hoang dại, đã tạo nhiều giống vật nuôi, cây trồng thích nghi với nhu cầu
nhất định của con người. Các giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài đều có
chung một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại.
2.2.3. Bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo
Nhiều đặc điểm trên cơ thể vật nuôi cây trồng chỉ có lợi cho người , nhiều khi có
hại cho chính bản thân chúng. Ví dụ gà Lơgo có thể đẻ 300 - 350 trứng/năm, nhưng
mất bản năng ấp trứng. Nhiều giống cây trồng mất khả năng sinh sản bằng hạt như rau
muống, khoai lang ...
Bộ phận nào trên cơ thể vật nuôi, cây trồng được con người chú ý thì biến đổi
nhiều và nhanh. Ví dụ bò cày u vai phát triển, trái lại bò sữa có bầu vú phát triển. Các
giống rau thì lá phát triển nhưng quả, hạt ít biến đổi.
Nhu cầu, thị hiếu của người thay đổi đã quyết định sự biến đổi, phát triển hay
diệt vong của một giống vật nuôi, cây trồng. Ví dụ về hoa Dạ Hương Lan ở Anh,
người ta thống kê năm 1597 thấy có 4 thứ, vì được nhiều người ưa thích nên năm 1768
có 2000 thứ. Về sau người ta không ưa chuộng nên năm 1869 chỉ còn 200 thứ.
2.2.4. Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo
Tính chất của chọn lọc nhân tạo là do con người tiến hành, vì lợi ích của người.
Nội dung gồm hai quá trình đồng thời, đó là đào thải những biến dị không có lợi
cho con người, bằng cách hạn chế sinh sản hoặc loại bỏ, và tích luỹ những biến dị có
18
21. lợi cho con người bằng cách chọn để riêng, ưu tiên cho sinh sản.
Tính biến dị của sinh vật cung cấp nguyên liệu vô tận cho quá trình chọn lọc
Tính di truyền là cơ sở đảm bảo cho quá trình chọn lọc có thể dẫn tới kết quả bảo tồn
và tích luỹ các biến dị có lợi, đáp ứng nhu cầu của con người.
Động lực thúc đẩy chọn lọc nhân tạo là nhu cầu kinh tế, thị hiếu, thẩm mỹ của
con người.
Kết quả của chọn lọc nhân tạo là tạo ra nhiều giống vật nuôi, cây trồng trong
phạm vi một loài từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại.
Vai trò sáng tạo của chọn lọc nhân tạo là tích luỹ những biến dị nhỏ xuất hiện
riêng rẽ thành những biến đổi lớn sâu sắc, phổ biến cho cả một giống.
2.2.5. Phân ly dấu hiệu
Phân ly dấu hiệu là quá trình từ một dạng ban đầu dần dần biến đổi theo hướng
ngày càng sai khác nhau.
Nguyên nhân là sự chọn lọc tiến hành theo những hướng khác nhau trên cùng
một đối tượng.
Nội dung của phân ly dấu hiệu bao gồm hai mặt vừa đào thải những hướng biến
đổi trung gian không đáng để ý, vừa có sự tích luỹ, tăng cường những hướng biến đổi
đặc sắc nhất.
Kết quả là từ một loài tổ tiên hoang dại ban đầu hình thành nhiều giọng khác
nhau rõ rệt, mỗi giống thích nghi cao độ với nhu cầu nhất định của con người.
Tóm lại, chọn lọc nhân tạo, thông qua quá trình phân ly dấu hiệu đã có thể giải
thích nguồn gốc chung của các giống vật nuôi cây trồng trong từng
loài từ dạng tổ tiên hoang dại. Ví dụ sự phân ly của các giống cải cho thấy từ 1
loài cải dại đến nay hình thành các giống bắp cải, su hào, súp lơ...
2.2.6. Hình thức chọn lọc nhân tạo
Chọn lọc không tự giác, còn gọi chọn lọc tự phát, là một hình thức tồn tại ở
những nơi có trình độ canh tác còn thấp kém. Trong hình thức này con người không có
mục đích rõ ràng là nhằm cải tạo một giống theo tiêu chuẩn nào đó. Họ chỉ đơn giản là
giữ lại những cá thể tốt nhất để làm giống, cá thể xấu thì loại bỏ.
Chọn lọc có phương pháp, là hình thức chọn lọc do con người tiến hành chọn lọc
một cách tự giác, có phương pháp, kế hoạch với mục đích rõ rệt là cải tiến giống hiện
có, tạo giống mới theo tiêu chuẩn định trước. Người ta thường kết hợp chọn lọc với lai
giống để đạt kết quả tốt và nhanh.
2.2.7. Đánh giá quan niệm của Darwin về chọn lọc nhân tạo
Cống hiên
19
22. Quan niệm chọn lọc nhân tạo ( CLNT) là nhân tố chính định hướng sự biến đổi
của vật nuôi, cây trồng.
Chọn lọc nhân tạo trong mối liên hệ giữa biến dị và di truyền đã giải thích vì sao
mỗi giống vật nuôi, cây trồng lại thích nghi với nhu cầu nhất định của con người.
Chọn lọc nhân tạo thông qua sự phân ly dấu hiệu đã giải thích nguồn gốc chung
của giống vật nuôi, cây trồng.
Thuyết CLNT vạch rõ khả năng của con người trong cải biến vật nuôi, cây trồng.
Tồn tại
Do chưa nghiên cứu sâu vào nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, Darwin
cho rằng, con người không thể chủ động gây ra biến dị mong muốn, con người chỉ vô
tình đặt vật nuôi, cây trồng vào những điều kiện sống khác nhau, biến dị sẽ phát sinh
một cách ngẫu nhiên.
2.3. ĐẤU TRANH SINH TỔN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN
2.3.1. Chọn lọc tự nhiên
Định nghĩa của Darwin: Sự bảo tồn những sai dị cá thể và những biến đổi có
lợi, sự đào thải những sai dị cá thể và những biến đổi có hại
được gọi là chọn lọc tự nhiên (CLTN) hay là sự sống sót của những dạng thích
nghi nhất.
Thực chất của chọn lọc tụ nhiên
Tính chất của chọn lọc tự nhiên là tự phát, không có mục đích định trước không
do một ai điều khiển, nhưng dần dần đã đi đến kết quả làm cho các loài ngày càng
thích nghi với điều kiện sống.
Nội dung của chọn lọc tự nhiên bao gồm hai quá trình song song, là đào thải
những biến dị có hại, và tích luỹ những biến bị có lợi cho bản thân sinh vật, là quá
trình sống sót của những dạng sinh vật thích nghi nhất.
Cơ sở của chọn lọc tự nhiên (CLTN) dựa trên hai đặc tính cơ bản của sinh vật là
biến dị và di truyền.
Động lực của CLTN là quá trình đấu tranh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng. Cạnh
tranh cùng loài là động lực chủ yếu trong sự tiến hoá của loài làm cho loài được chọn
lọc theo hướng ngày càng thích nghi với điều kiện sống.
Kết quả của CLTN là sự tồn tại những sinh vật thích nghi với điều kiện sống.
Vai trò của CLTN là nhân tố chính trong quá trình tiến hoá của các loài, làm cho
các loài trong thiên nhiên biến đổi theo hướng có lợi, thích nghi với hoàn cảnh sống cụ
thể của chúng. Chính chọn lọc tự nhiên quy định hướng và tốc độ tích luỹ các biến dị,
thể hiện vai trò là tích lũy các biến dị nhỏ có tính chất cá biệt thành những biến đổi sâu
20
23. sắc, có tính chất phổ biến.
2.3.2. Đấu tranh sinh tồn
Đấu tranh sinh tồn là động lực của quá trình chọn lọc tự nhiên.
Thực chất của đấu tranh sinh tồn
Trong sinh giới luôn tồn tại mối quan hệ phụ thuộc phức tạp giữa sinh vật với các
điều kiện vô cơ và hữu cơ, đó là mối quan hệ rất phổ biến và thường xuyên trong tự
nhiên. Trong đó Darwin nhấn mạnh mối quan hệ giữa sinh vật với sinh vật. Mối quan
hệ này rất phức tạp, có tính chất dây chuyền. Ví dụ thực vật là nguồn thức ăn của động
vật ăn cỏ, động vật ăn cỏ là nguồn thức ăn của động vật ăn thịt, động vật bé làm mồi
cho động vật lớn.
Các dạng quan hệ giữa sinh vật với sinh vật trong tự nhiên
Quan hệ phụ thuộc là quan hệ ảnh hưởng lẫn nhau, chi phối nhau, trực tiếp giữa
hai loài hay gián tiếp qua các khâu trung gian. Ví dụ về sự tồn tại của một loài thú
rừng phụ thuộc vào số lượng con mồi và số lượng kẻ thù tiêu diệt nó.
Sự phát triển của một loài ký sinh phụ thuộc vào vật chủ của nó, đồng thời sự
phát triển của cơ thể vật chủ chịu ảnh hưởng của số lượng cá thể loài ký sinh trên nó.
Quan hệ phụ thuộc giữa sinh vật với sinh vật là dạng quan hệ cơ bản, quy định một số
đặc điểm của loài.
Ví dụ, khu phân bố, số lượng cá thể ở vùng cư trú, sự thích nghi tương hỗ giữa
thú ăn thịt và con mồi, giữa loài ký sinh với loài chủ, giữa mẹ và con...
Quan hệ cạnh tranh, diễn ra giữa những sinh vật có nhu cầu giống nhau hoặc gần
giống nhau. Chúng cạnh tranh để giành những điều kiện thuận lợi hơn về thức ăn, chỗ
ở.
Quan hệ cạnh tranh có thể tồn tại giữa hai loài khác nhau hay cùng một loài.
Ví dụ trên cùng mảnh đất hẹp các cây cùng loài hay khác loài cạnh tranh giành
nước và muối khoáng bằng hệ rễ, giành ánh sáng bằng hệ lá... Những sinh vật có quan
hệ sinh thái càng gần nhau thì quan hệ cạnh tranh giữa chúng càng gay gắt. Giữa các
cá thể cùng loài cạnh tranh là gay gắt nhất vì chúng có nhu cầu giống nhau về điều
kiện sống, mà các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý trên cơ thể chúng lại càng không
giống nhau hoàn toàn.
Quan hệ đấu tranh trực tiếp, là quan hệ giữa các loài có nhu cầu đối kháng. Ví dụ
(i) quan hệ giữa thú ăn thịt và con mồi, (ii) giữa chim ăn sâu và các loài sâu bọ, (iii)
giữa nấm bệnh và cây trồng.
Quan hệ đấu tranh trực tiếp thường dẫn đến thương vong. Khi hoàn cảnh sống
khó khăn, quan hệ cạnh tranh có thể chuyển thành quan hệ đấu tranh trực tiếp.
Tóm lại, trong các hình thức đấu tranh sinh tồn, cạnh tranh cùng loài có vai trò
21
24. đặc biệt quan trọng đối với tiến hoá. Trong quá trình đấu tranh đó, những cá thể nào
mang nhiều biến dị có lợi sẽ có nhiều khả năng sống sót và sinh sản, làm cho loài
không ngừng cải biến theo hướng thích nghi với hoàn cảnh sống. Khái niệm đấu tránh
sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng bao gồm nhiều dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với
hoàn cảnh sống có thể tóm tắt như các dạng quan hệ gồm có quan hệ phụ thuộc, cạnh
tranh và đấu tranh trực tiếp. Cụ thể (i) quan hệ phụ thuộc luôn tồn tại giữa sinh vật với
các điều kiện khí hậu địa chất và giữa sinh vật với sinh vật, thể hiện cả trong cùng loài
hay khác loài; (ii) quan hệ cạnh tranh diễn ra thường xuyên, với mức độ khác nhau có
khi rất gay gắt giữa các cá thể cùng loài cũng như khác loài và (iii) quan hệ đấu tranh
trực tiếp là mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài hoặc khác loài thường tồn tại nhất
thời, không thường xuyên, nhưng có thể gây thương vong.
2.3.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh sinh tồn
a. Cống hiến
Người đầu tiên trong lịch sử sinh học nêu lên vai trò đặc biệt quan trọng của mối
quan hệ giữa sinh vật với hoàn cảnh sống, trong đó đặc biệt là mối quan hệ giữa sinh
vật với sinh vật, đặt cơ sở cho một khoa học mới là sinh thái học quần lạc. Thuyết đấu
tranh sinh tồn nhấn mạnh mặt mâu thuẫn trong nội bộ giới hữu cơ. Chính cạnh tranh
sinh học trong từng loài, từng nhóm loài là động lực thúc đẩy tiến hoá.
b. Tồn tại
Ch. R. Darwin chưa thành công khi dùng thuật ngữ đấu tranh sinh tồn. Do ảnh
hưởng của thuyết Mantuxơ, chính Darwin đã xem cuộc đấu tranh giành thức ăn, chỗ ở
là mặt chủ yếu của đấu tranh sinh tồn.
2.4. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI
2.4.1. Vai trò của chọn lọc tự nhiên
Chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo các đặc điểm thích nghi.
Giải thích tại sao sinh vật thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Đây là vấn đề
chìa khoá để giải thích nguyên nhân sự tiến hoá.
Theo Ch. R. Darwin, chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo trong sự hình thành
các đặc điểm thích nghi. Trong các dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với hoàn cảnh
sống, cạnh tranh sinh học cùng loài giữa các cá thể mang những biến dị khác nhau
trong cùng hoàn cảnh sống là động lực chủ yếu của chọn lọc tự nhiên.
Khi hoàn cảnh sống thay đổi, những biến dị có lợi cho bản thân sinh vật, mặc dù
lúc đầu rất hiếm, nhưng sẽ được tích luỹ, tăng cường, trải qua nhiều thế hệ sẽ trở thành
những đặc điểm thích nghi phổ biến. Còn biến dị bất lợi hay kém thích nghi thì bị đào
thải ra khỏi quần thể do tác động của chọn lọc tự nhiên.
Sự cạnh tranh sinh học có thể diễn ra giữa các cá thể trong một nhóm hoặc giữa
22
25. các thứ khác nhau trong một loài dẫn đến sự tiêu diệt cá thể kém thích nghi và đào thải
chúng ra khỏi quần thể. Đồng thời, chọn lọc tự nhiên bảo tồn, tích luỹ và tăng cường
các đặc điểm thích nghi.
Đó chính là tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên. Hiệu quả của chọn lọc tự
nhiên phụ thuộc vào cường độ đào thải các cá thể kém thích nghi và mức độ phát sinh
biến dị trong quần thể. Có thể xét vai trò của chọn lọc tự nhiên qua một số ví dụ điển
hình sau:
Hình dáng và màu sắc tự vệ là những đặc điểm phổ biến ở sâu bọ và các lớp động
vật có xương sống. Có 4 hình thức chính được biểu hiện là màu sắc nguỵ trang, màu
sắc báo hiệu, hình dáng nguỵ trang và hình dáng bắt chước.
Một số động vật có màu sắc hoà lẫn vào môi trường xung quanh. Ví dụ về châu
chấu có màu xanh của lá cỏ, các loài sâu ăn lá thường có màu lục, các loài thỏ và chồn
ở xứ lạnh đến mùa đông lông trắng như tuyết, mùa hè lông xám. Do màu sắc nguỵ
trang hoà lẫn với màu môi trường nên các loài đó khó bị kẻ thù phát hiện và tiêu diệt.
Còn bọn thú ăn thịt rình mồi có hiệu quả vì con mồi không phát hiện ra...
Một số động vật lại có màu sắc sặc sỡ nổi bật trên nền môi trường. Thường gặp
một số sâu bọ thuộc bộ cánh cứng hoặc một số loài bướm.
Màu sắc sặc sỡ báo hiệu nguy hiểm: thường là những loài cơ thể có chất độc
không ăn được, tiết ra mùi hăng mà chim ăn sâu không thích.
Một số động vật hoà lẫn vào môi trường bằng hình dạng nguỵ trang. Ví dụ bọ
que có thân và chi giống hệt cành cây, cuống lá. Bọ lá có dạng giống phiến lá. Rắn,
trăn trong rừng có hình giống như dây leo.
Con đường hình thành màu sắc và hình dáng tự vệ nói trên chỉ có thể được giải
thích đúng bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Các cơ thể không có màu sắc tự vệ tốt
sẽ dễ bị kẻ thù phát hiện và bị đào thải dần. Ngược lại, các cá thể nào có biến bị về
màu sắc, hình dạng theo hướng nguỵ trang thì được sống sót và phát triển trong cuộc
đấu tranh sinh tồn. Qua thời gian dài, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên những biến
dị theo hướng có lợi được tích lũy và hoàn thiện dần trở thành đặc điểm thích nghi của
sinh vật.
23
26. Hình 3: Hình thái nguyên sinh vật (1-7) và các dạng mỏ chim (8-12)
1. Paramecium 5. Chiliômnas 9. Delican
2. Ameba 6. Codosiga 10. Eagle
3. Ciliophris 7. Phacus 11. Robin
4. Noctiluca 8. Crossbill 12. Spoonbill
24
27. Hình 4: Một dạng đặc sinh
a/ Chim Bói cá (Rgamphastos carinatus (SW.) Meksyk.
b/ Chim Hút mật hoa Kolliber (Docimastes ensiter (Gould) Alojzy Balcerzak.
Hình 5: Thích nghi sinh thái (thích nghi kiểu hình hay thường biến) do mức phản ứng khác nhau của kiểu
trên khi điều kiện ngoại cảnh thay đổi
A- Cây Mao lương nước (Tununcerlus rquatilis); B- Cây Rau mác (Sagittaria);
C- Cây Thông: mọc trong rừng thông (1) và mọc riêng rẽ (2); D- Một thí nghiệm cho thấy khi mầm khoai
tây ở ngoài sáng thì xuất hiện lá, còn ở trong tối thì hình thành rễ củ
25
28. 2.4.2. Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi
Darwin quan niệm mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật chỉ hợp lý một
cách tương đối, nghĩa là có giá trị đến một mức độ nhất định trong những điều kiện
nhất định.
Mỗi đặc điểm thích nghi chỉ có lợi cho sinh vật trong hoàn cảnh đã sinh ra nó.
Ví dụ các loài cá thích nghi với đời sống dưới nước. Mọi đặc điểm cấu tạo cơ thể
đều thích nghi với đời sống dưới nước, tách ra khỏi môi trường nước sẽ bị chết.
Trong hoàn cảnh phù hợp, đặc điểm thích nghi cũng chỉ có giá trị tương đối. Ví
dụ hoa ngô thích nghi kiểu thụ phấn nhờ gió, nhưng khi có gió không phải 100% hạt
phấn của mỗi cây ngô đều được gió đưa tới đầu nhuỵ hoa cái.
Khi hoàn cảnh sống thay đổi, đặc điểm thích nghi có lợi trong hoàn cảnh cũ,
nhưng có thể bất lợi trong hoàn cảnh mới. Lúc này tính chất hợp lý không còn nữa.
Khi đó chọn lọc tự nhiên diễn ra theo chiều hướng mới, tích luỹ biến dị theo hoàn cảnh
mới và khi điều kiện sống ít thay đổi thì chọn lọc tự nhiên vẫn diễn ra... Ví dụ sự tồn
tại các cơ quan thoái hoá là bằng chứng về sự thay đổi giá trị thích nghi.
Tóm lại, các đặc điểm thích nghi chỉ mang tính hợp lý tương đối và không ngừng
hoàn thiện do tác dụng của chọn lọc tự nhiên.
2.4.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích nghi
Cống hiến
Darwin xem vấn đề thích nghi là chìa khoá của toàn bộ lý luận tiến hoá, đã giải
quyết vấn đề trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử. Theo Ch. R. Darwin
mọi đặc điểm thích nghi đều là sản phẩm của quá trình chọn lọc tự nhiên và mọi đặc
điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối.
Chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng tiến hoá và quy định tốc độ tích luỹ biến
dị. Sự hợp lý đạt được bằng con đường đào thải những dạng bất hợp lý. Darwin còn
phân biệt chọn lọc tự nhiên là tác dụng của những yếu tố ảnh hưởng tới sự sinh tồn của
sinh vật như khí hậu bất lợi, kẻ thù tiêu
diệt, đối thủ bị cạnh tranh về thức ăn, chỗ ở...đã chi phối sự tồn tại, phát triển của
sinh vật thông qua đấu tranh sinh tồn, đào thải những cá thể kém thích nghi. Ngoại
cảnh chỉ đóng vai trò kích thích sự phát sinh biến dị không xác định.
Tồn tại
Thuyết chọn lọc tự nhiên chỉ giải thích sự tiến hoá bằng tích luỹ biến dị phát sinh
ngẫu nhiên, chưa giải thích nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể. Do đó chưa giải
quyết triệt để mối quan hệ nhân quả trong tiến hoá hữu cơ.
Do chưa hiểu rõ cơ chế di truyền các biến dị, nên cuối đời Darwin đã dao động
khi đánh giá vai trò của chọn lọc tự nhiên và có khuynh hướng quay lại quan niệm của
26
29. Lamarck về ảnh hưởng xác định của ngoại cảnh, về sự di truyền các tập tính thu được
trong đời cá thể.
2.5. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ NGUỒN GỐC CÁC LOÀI
2.5.1. Loài và các đơn vị dưới loài
Ch. R. Darwin không đưa ra định nghĩa về “Loài”, mà chỉ chú ý tới vấn đề loài
có biến đổi hay không và biến đổi như thế nào?
Theo Darwin các loài có biến đổi dần dà, liên tục qua các dạng trung gian là sai
dị cá thể, thứ, phân loài. Các dạng này chỉ khác nhau về mức độ tích luỹ biến dị nên
khó xác định được ranh giới rõ ràng giữa chúng với nhau. Bằng chứng về sự biến đổi
đó là những loài nghi vấn. Darwin cho rằng các đơn vị dưới loài: loài phụ, thứ chỉ là
quy ước nhân tạo cho dễ dùng mà thôi.
2.5.2. Phân ly tính chất và nguồn gốc của loài
Định nghĩa:
Phân ly tính chất là quá trình từ một vài dạng ban đầu biến đổi theo hướng khác
nhau. Trong chọn lọc nhân tạo, phân ly tính chất dẫn đến hình thành nhiều thứ khác
nhau trong phạm vi một loài. Trong chọn lọc tự nhiên, phân ly tính chất dẫn đến hình
thành nhiều loài mới từ một loài ban đầu.
Sự phân ly dấu hiệu thực hiện được là dựa vào đặc tính biến dị và di truyền của
27
30. sinh vật. Trong loài luôn phát sinh biến dị theo nhiều hướng. Những hướng biến dị có
lợi sẽ được bảo tồn và tích luỹ, những hướng biến dị trung gian, không có lợi theo một
hướng đặc sắc nào sẽ bị đào thải. Kết quả của quá trình phân ly là từ một vài dạng ban
đầu dần dà hình thành nhiều dạng ngày càng khác nhau và khác xa dạng ban đầu.
Trong chọn lọc tự nhiên, trải qua thời gian dài, hàng vạn thế hệ, các mức độ sai
khác ngày càng tăng lên thành những thứ, rồi đến các loài phụ trong một loài, đến mức
nào đó thì hình thành những loài mới.
Sơ đồ phân ly tính chất chỉ minh hoạ một giai đoạn rất ngắn trong lịch sử phát
triển lâu dài của sinh giới. Quá trình phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự
nhiên cho thấy toàn bộ các loài sinh vật nhiều dạng, phong phú ngày nay đều có một
nguồn gốc chung.
28
31. Hình 6. Các loài chim sẻ ở đảo Galapagos (Theo W.D.Mcelroy và cs [12])
29
32. Hình 7: Di sinh trong bộ Thú ăn sâu bọ
+ Các dạng ở cạn:
1/ Chuột nhảy (Macroscelides)
2/ Chuột chù (Sorex)
3/ Nhím (Hemiechinus) :
+ Các dạng vừa ở nước vừa ở cạn:
4/ Chuột xạ nước (Heomys)
5/ Chuột nước (Potamogale)
6/ Chuột hương (Demuna)
+ Dạng ở hang dưới mặt đất:
7/ Chuột chũi (Talpa)
8/ Chrisochloris
Theo S.U.Xtrôganôp, 1957
30
34. 2.5.3. Sự hình thành loài mới
Loài mới được hình thành dần dần, liên tục qua nhiều dạng trung gian theo con
đường phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên.
Sự hình thành loài mới chịu tác dụng của 4 nhân tố: biến dị, di truyền, chọn lọc
tự nhiên và phân ly tính chất.
Trong đó (i) Biến bị cung cấp nguyên liệu cho quá trình chọn lọc; (ii) di truyền là
cơ sở cho sự bảo tồn và tích luỹ biến dị; (iii) chọn lọc tự nhiên giữ lại những sinh vật
mang biến dị có lợi, đào thải những sinh vật mang biến dị có hại, kém thích nghi với
điều kiện sống, và (iv) phân ly tính chất dẫn đến kết quả là hình thành loài mới.
Mối quan hệ của 4 nhân tố (biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên và phân ly tính
chất) là cơ sở để giải thích nguồn gốc chung của các loài và phương thức hình thành
loài mới.
2.5.4. Chiều hướng tiến hoá của sinh giới
Hình 9: Mối quan hệ tiến hoá giữa các loài động vật có hướng sống trong hiện tượng
phân loại (Theo William D.McElroy và cs)
Sinh giới tiến hoá theo 3 chiều hướng chính là (1). Ngày càng đa dạng, phong
phú được biểu hiện số loài ngày càng nhiều, sự phân hoá nội bộ trong từng nhóm phân
loại ngày càng sâu sắc. (2).Trình độ tổ chức ngày càng cao thể hiện trong cơ thể có sự
phân hoá về cấu tạo, sự chuyên hoá về chức phận, đồng thời tăng cường sự thống nhất
giữa các bộ phận. (3).Thích nghi ngày càng hoàn thiện: trong mỗi hướng chọn lọc các
dạng ra đời sau thích nghi hợp lý hơn những dạng ra đời trước.
32
35. Trong 3 hướng trên, sự hoàn thiện mức độ thích nghi với hoàn cảnh sống là
hướng cơ bản nhất chi phối hai hướng kia.
2.5.5. Đánh giá quan niệm của DARWIN
Cống hiến
Darwin đã giải đáp vấn đề nguồn gốc các loài trên quan điểm duy vật và theo
phương pháp lịch sử. Loài là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên. Các loài biến đổi theo
thời gian và không gian. Mỗi loài có một lịch sử phát sinh phát triển và diệt vong trong
những điều kiện nhất định. Các loài ngày nay đều xuất phát từ một nguồn gốc chung.
Darwin Ch. R. đã giải thích được 4 điểm còn tồn tại ở trong thuyết tiến hoá của J.
B. Lamarck.
(i)-Vì sao mỗi loài sinh vật đều thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Vì chọn
lọc tự nhiên đã đào thải những dạng kém thích nghi. Sự xuất hiện loài mới gắn liền với
sự hình thành đặc điểm thích nghi mới.
(ii)-Vì sao các loài biến đổi liên tục, nhưng ngày nay ranh giới giữa các loài đang
tồn tại vẫn khá rõ rệt? Vì chọn lọc tự nhiên đã đào thải những hướng biến đổi trung
gian.
(iii)-Vì sao các yếu tố ngoại cảnh thay đổi chậm mà sinh giới lại đa dạng nhanh
chóng? Vì chọn lọc tự nhiên đã tiến hành theo con đường phân ly, từ một loài ban đầu
có thể hình thành nhiều loài mới. Tốc độ biến đổi của các loài phụ thuộc vào cường độ
hoạt động của chọn lọc tự nhiên chứ không phải phụ thuộc vào sự biến đổi các điều
kiện khí hậu địa chất.
(iv)-Vì sao xu hướng chung của sinh giới là tổ chức ngày càng cao mà ngày nay
bên cạnh các nhóm có tổ chức cao vẫn song song tồn tại những dạng có tổ chức thấp?
Vì trong những điều kiện nhất định, sự duy trì trình độ tổ chức ban đầu hoặc đơn giản
hoá tổ chức vẫn đảm bảo sự thích nghi của loài.
Tồn tại
Darwin chưa đưa ra khái niệm “Loài”, định nghĩa loài là một vấn đề gay go trong
sinh học cho tới ngày nay; chưa nhận thấy mối liên hệ biện chứng giữa lượng và chất
trong quá trình phát triển. Darwin cho rằng, sự biến đổi từ loài này sang loài khác chỉ
là sự sai khác về số lượng, tức là mức độ tích luỹ biến dị. Xác định sự khác biệt về
chất lượng giữa các loài và những nhân tố đã tạo ra sự sai khác đó là vấn đề đang được
quan tâm trong học thuyết về loài.
Quan sát và tìm hiểu mối quan hệ giữa các loài sinh vật trong hình?
33
36. Hình 10. Một số dạng đặc sinh
(Bài tập: Sinh viên quan sát và đặt tên bằng tiết Việt, Anh và Litin của 15 loài trong hình 10)
Chưa đi sâu vào quá trình cụ thể của sự hình thành loài mới.
Mặc dầu còn những thiếu sót trên, học thuyết tiến hoá của Darwin đã là bước tiến
dài so với biến hình luận và tiến hoá luận trước ông, tạo bước ngoặt quan trọng trong
lịch sử phát triển của sinh học.
Về biến dị, Darwin đưa ra khái niệm biến dị cá thể, và cho rằng tác dụng trực tiếp
của ngoại cảnh hay tập quán hoạt động của động vật chỉ gây ra những biến đổi đồng
34
37. loạt, theo hướng xác định tương ứng với ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong tiến hoá và
chọn giống. Biến dị (sai dị cá thể) xuất hiện trong quá trình sinh sản của từng cá thể
riêng rẽ và không theo một hướng xác định mới là nguồn nguyên liệu của tiến hoá và
chọn giống.
Chọn lọc nhân tạo là quá trình chọn lọc xảy ra do tác động của con người dựa
trên các biến dị của sinh vật, có thể các biến dị đó là do nhân tạo hoặc biến dị phát sinh
trong tự nhiên.
Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo là sự tích luỹ những biến dị có lợi và
loại bỏ những biến di không có lợi cho con người.
Động lực của chọn lọc nhân tạo là những nhu cầu kinh tế và thị hiếu khác nhau
của con người.
Trong chọn lọc nhân tạo, con người khai thác một đặc điểm có lợi nào đó dẫn tới
kết quả là từ một dạng ban đầu dần dần phát sinh nhiều dạng mới khác nhau rõ rệt.
Chọn lọc nhân tạo xảy ra trên quy mô hẹp, thời gian chọn lọc ngắn, hướng chọn lọc
thay đổi thường xuyên. Sự chọn lọc dẫn tới thay đổi sâu sắc, nhưng không toàn diện,
vì con người chỉ chú trọng tới lợi ích của mình, và xem nhẹ các đặc điểm thích ứng
của sinh vật trong điều kiện tự nhiên.
Kết quả của chọn lọc nhân tạo chỉ sáng tạo được các thứ, các nòi vật nuôi, cây
trồng trong phạm vi một loài, nhưng có sự đa dạng và phong phú hơn trong tự nhiên.
Chọn lọc tự nhiên
Nguyên liệu của CLTN là các biến dị cá thể xuất hiện ngẫu nhiên trong điều kiện
tự nhiên. Tác dụng của CLTN là có thể tích luỹ các biến dị qua các thế hệ nhờ cơ chế
di truyền và con đường sinh sản. Thực chất của CLTN là quá trình tích luỹ những biến
dị có lợi cho chính bản thân sinh vật, đào thải những biến dị không có lợi, đồng thời
bảo tồn những dạng sinh vật sống sót thích nghi nhất. Động lực của quá trình CLTN là
đấu tranh sinh tồn biểu hiện ở ba mặt như đấu tranh với điều kiện thiên nhiên bất lợi,
đấu tranh cùng loài và đấu tranh khác loài. Chọn lọc tự nhiên xảy ra trên quy mô rộng
lớn, thời gian lịch sử dài, biến đổi toàn diện, sâu sắc, và dẫn tới kết quả là tạo ra các
loài mới từ một dạng tổ tiên hoang dại ban đầu. Ch. R. Darwin quan niệm loài mới
được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian, dưới tác dụng của chọn lọc tự
nhiên, theo con đường phân ly tính trạng.
Chọn lọc tự nhiên tác động trên các đặc tính biến dị, di truyền là nhân tố chính
trong quá trình hình thành đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật. Thành công của
Darwin thể hiện trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên là đã giải thích được sự hình thành
đặc điểm thích và tính tương đối của các đặc điểm thích nghi của sinh vật với ngoại
cảnh. Xây dựng luận điểm về nguồn gốc thống nhất của các loài, chứng minh toàn bộ
sinh giới ngày nay là kết quả của quá trình tiến hoá từ một nguồn gốc chung.
35
38. Hạn chế trong quan niệm của Darwin là chưa hiểu rõ nguyên nhân phát sinh biến
dị và cơ chế di truyền các biến dị.
Câu hỏi chương 2:
1. Vì sao nói Ch.R. Darwin là người sáng lập lý thuyết tiến hóa?
2. Nêu các vấn đề chính trong thuyết tiến hóa của Darwin? Phân biệt biến đổi và
biến dị, chệch hướng đột ngột và sai dị cá thể?
3. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể theo Darwin là gì? Phân biệt biến dị xác
định và biến dị không xác định?
4. Nêu quan niệm của Darwin về sự di truyền các biến dị?
5. Nêu những đặc điểm chủ yếu của vật nuôi cây trồng. Trình bày quan niệm của
Darwin về nguồn gốc của vật nuôi cây trồng?
6. Những bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo đối với vật nuôi cây
trồng là gì?
7. Thực chất của chọn lọc nhân tạo, sự phân ly dấu hiệu trong CLNT là gì? Nêu
các hình thức CLNT theo Darwin? Những cống hiến và tồn tại trong quan niệm của
Darwin vê CLNT là gì?
8. Quan niệm của Darwin về chọn lọc tự nhiên, thực chất của CLTN là gì?
9. Đấu tranh sinh tồn, thực chất của đấu tranh sinh tồn và các dạng quan hệ giữa
sinh vật với sinh vật trong tự nhiên là gì? Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh
sinh tồn?
10. Đặc điểm thích nghi và vai trò của CLTN trong sự hình thành đặc điểm thích
nghi là gì?
11. Vì sao một đặc điểm thích nghi chỉ họp lý tương đối. Đánh giá quan niệm của
Darwin về sự hình thành đặc điểm thích?
12. Quan niệm của Darwin về loài và các đơn vị dưới loài, phân ly tính chất và
ngồn gốc các loài? Trình bày sơ đồ phân ly tính chất, ví dụ minh họa?
13. Những nhân tố tán dụng tới sự hình thành loài mới là gì? Nêu chiều hướng
tiến hóa của sinh giới.
14. Thuyết tiến hóa của Darwin đã giải thích được những vấn đề nào còn tồn tại
trong thuyết của Lamarck?
15. So sánh chọn lọc nhân tạo và chọn lọc tự nhiên?
36
39. Chương 3
SỰ PHÁT TRIỂN LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ SAU DARWI N
3.1. CUỘC ĐẤU TRANH BẢO VỆ QUAN ĐIỂM TIẾN HOÁ NỬA SAU THẾ
KỶ XIX
3.1.1. Khuynh hướng chống học thuyết Darwin
Giáo hội là lực lượng đầu tiên chống Ch. R. Darwin. Sáu tháng sau khi học
thuyết Darwin ra đời, tại trường đại học oxpho đã diễn ra cuộc tranh luận khá gay gắt
giữa giám mục Uynbơphooxơ và nhà sinh học T. Huxley, cuối cùng Uynbơphooxơ đã
thất bại.
Xetuyel là thầy giáo cũ của Darwin phản ứng bằng cách trả lại cuốn “Nguồn gốc
các loài” cho tác giả.
Laiơn là người đã tham gia việc xuất bản "Nguồn gốc các loài" cũng rất băn
khoăn về nguồn gốc động vật của loài người và mãi về sau mới thừa nhận lý thuyết
của Darwin.
Agassis L, nhà cổ sinh học lớn nhất thế kỷ XIX cho rằng thuyết tiến hoá là phản
khoa học và có hại. Bronn H.G., nhà động vật học và cổ sinh học, đã định xuất bản
“Nguồn gốc các loài” bằng tiếng Đức, cũng không tán thành thuyết chọn lọc tự nhiên.
Virshop người sáng lập môn bệnh lý học tế bào thì đề nghị cấm giảng dạy học thuyết
Darwin trong nhà trường vì nó phá hoại tôn giáo.
Nhiều nguyên nhân dẫn đến khuynh hướng chống lại học thuyết Darwin, trong
đó chủ yếu là do ràng buộc bởi thế giới quan tôn giáo, họ chưa thể thừa nhận các quy
luật tự nhiên mà Darwin đã giải thích lịch sử giới hữu cơ.
3.1.2. Những người bảo vệ lý thuyết tiến hóa Darwin
Một số tác giả ở Anh, như Huxley (1825 - 1895) đã chứng minh học thuyết
Darwin là chân lý khoa học và ủng hộ quan niệm về nguồn gốc động vật của loài
người . Hooker J . (1817 - 1911) là người đầu tiên đã áp dụng phương pháp lịch sử
trong nghiên cứu hệ thực vật. Wallace (1823- 1913) là người đã công bố thuyết chọn
lọc tự nhiên đồng thời với Darwin.
Một số tác giả ở Mỹ, trong đó có Gray (1810 - 1888) bảo vệ quan điểm phát triển
của Darwin trong các cuộc tranh luận công khai trên báo chí với Agassis. Nhà phôi
sinh học có tiếng hồi bấy giờ là Muller ( 1821 - 1897) đã dẫn đầu cuộc đấu tranh bảo
vệ học thuyết Darwin ở Mỹ và kết luận rằng sự phát triển cá thể phản ánh đến một
mức độ nhất định các giai đoạn chính của sự phát triển chủng loại.
Còn ở Đức , nhà phôi sinh học Haechken (1831 - 1919) đã phát triển các ý kiến
của Darwin, Muller và đưa ra định luật phát sinh của sinh vật rằng sự phát triển cá thể
là sự lặp lại một cách rút gọn sự phát triển chủng loại. Ông cũng chứng minh sự phức
37
