1. Trao đổi trực tuyến tại:
http://www.mientayvn.com/Y_online.html
2. Mô thần kinh - 2011
115
MÔ THẦN KINH
______________________________
MỤC TIÊU:
Phân biệt được các đặc điểm cấu tạo và chức năng của mô thần
kinh khác với các mô khác
Mô tả được cấu tạo của một nơron
So sánh được quá trình hình thành sợi thần kinh không và có
myêlin
Mô tả được cấu tạo siêu vi của synap
Giải thích được cơ chế dẫn truyền luồng thần kinh dọc theo sợi
thần kinh
Kể tên được các loại tế bào thần kinh đệm
I. ĐẠI CƢƠNG - ĐỊNH NGHĨA:
Mô thần kinh là một tập hợp các cấu trúc có vai trò liên hợp các chức năng
khác nhau của một cá thể, cho phép cá thể liên lạc với môi trường bên ngoài.
Định nghĩa: mô thần kinh gồm các tế bào thần kinh chuyên biệt gọi là
nơron, và các tế bào nâng đỡ gọi là tế bào thần kinh đệm. Mối liên hệ giữa hai
loại tế bào này khác biệt nhau giữa hệ thần kinh trung ương và hệ thần kinh
ngoại vi. Trong hệ thống thần kinh ngoại vi, có hai loại tế bào thần kinh đệm là
tế bào vỏ bao và tế bào Schwann; còn ở trung ương thì có bốn loại tế bào thần
kinh đệm là tế bào biểu mô nội tủy, tế bào sao, tế bào ít nhánh và vi bào đệm.
Về nguồn gốc, mô thần kinh được hình thành từ ngoại bì phôi.
II. VI THỂ:
3. Mô thần kinh - 2011
116
1. Nơron:
Nơron là tế bào tạo nên, biến đổi và truyền đi các luồng thần kinh. Cấu tạo
gồm hai phần: một thân nơron và nhiều nhánh nơron. Thân nơron chứa nhân
và phần lớn bào tương. Các nhánh nơron gồm hai loại: các sợi nhánh và một
sợi trục. Phần tận cùng của sợi trục thường phình lên gọi là cúc tận cùng.
Hình dạng và kích thước của thân nơron, cũng như số lượng và cách sắp xếp
các nhánh nơron rất thay đổi. Thân có hình đa giác với mỗi góc là nơi xuất phát
ra một nhánh nơron. Nhân lớn, sáng, chứa ít chất dị nhiễm sắc, có nhiều hạch
nhân to.
Trong bào tương có nhiều cấu trúc ưa baz, gọi là các thể Nissl. Dưới kính
hiển vi điện tử, thể Nissl là một chồng các túi lưới nội bào hạt xếp song song.
Thân nơron có bộ xương tế bào rất phát triển, gồm các siêu ống và siêu sợi thần
kinh, phân bố đến tận các nhánh nơron; có các bào quan như ty thể, tiêu thể, bộ
golgi; đôi khi có thêm các hạt sắc tố và các giọt mỡ nhỏ.
Các nhánh nơron, gồm sợi nhánh và sợi trục, thực chất là những phần kéo
dài ra từ thân nơron. Các nhánh nơron đều tham dự vào sự dẫn truyền thần
kinh. Ở sợi nhánh, sự dẫn truyền đi theo chiều hướng tâm từ phần đầu sợi
nhánh đến thân nơron. Ở sợi trục, sự dẫn truyền đi theo chiều ly tâm từ thân
4. Mô thần kinh - 2011
117
tế bào đến cúc tận cùng. Mỗi nơron thường có nhiều sợi nhánh nhưng chỉ có
duy nhất một sợi trục.
Sợi nhánh thường phân ra nhiều nhánh nhỏ, bào tương chứa nhiều siêu ống
và siêu sợi thần kinh, lưới nội bào hạt và không hạt, ribôsôm tự do và ty thể. Sợi
trục hiếm khi phân nhánh, bên trong cũng chứa các siêu ống và siêu sợi thần
kinh, lưới nội bào trơn và các ty thể nhưng không có lưới nội bào hạt và các
ribôsôm tự do. Một điểm đặc trưng của sợi trục là bên trong cúc tận cùng có
chứa nhiều túi nhỏ gọi là túi synap.
SỢI NHÁNH SỢI TRỤC
DẪN TRUYỀN Hướng tâm Ly tâm
SỐ LƯỢNG/TẾ BÀO Nhiều Duy nhất
PHÂN NHÁNH Nhiều Hiếm
SIÊU ỐNG, SIÊU SỢI THẦN
KINH
(+) (+)
RIBOSOME, LNBH (+) (-)
TÚI SYNAP (-) (++)
Trong cơ thể, hầu hết nơron có nhiều sợi nhánh, một số khác chỉ có một sợi
nhánh, hoặc không có sợi nhánh nào. Từ đó nơron có thể phân thành nơron
nhiều cực, hai cực hay một cực. Hầu hết nơron trong cơ thể thuộc loại nơron đa
cực, tức là có một sợi trục và hai hoặc hơn hai sợi nhánh. Nơron hai cực có một
sợi trục và một sợi nhánh, ví dụ, tế bào hai cực ở võng mạc thị giác. Có lẽ nơron
một cực chỉ có trong thời kỳ phôi thai. Ở cơ thể trưởng thành chỉ có nơron một
cực giả, đó là tế bào chữ T ở hạch gai. Tế bào này có một đoạn chung giữa sợi
trục và sợi nhánh nên ta có cảm giác như một cực.
5. Mô thần kinh - 2011
118
2. Synap:
Synap được xem như một khớp thần kinh, đảm bảo sự dẫn truyền luồng thần
kinh từ nơron này sang nơron khác hoặc sang một tế bào cơ. Cấu tạo synap
gồm 2 phần, phần tiền synap và phần hậu synap, ngăn cách nhau bằng một
khoảng hẹp từ 20 đến 30 nm gọi là khe synap. Phần tiền synap luôn luôn là cúc
tận cùng của sợi trục, bên trong chứa nhiều túi synap. Phần hậu synap là 1
vùng đặc biệt trên màng tế bào của nơron hoặc của tế bào cơ.
Đối với các synap giữa hai nơron; tùy theo vị trí của synap trên nơron hậu
synap, người ta phân biệt ba loại: synap trục-nhánh, synap trục-thân và
synap trục-trục. Ngoài ra, còn có thể gặp synap nhánh-nhánh, synap nhánh-
thân, synap thân-thân.
Về mặt chức năng, synap phân thành synap hƣng phấn, synap ức chế.
6. Mô thần kinh - 2011
119
Về mặt cơ chế dẫn truyền, ta có synap hóa học (xung động thần kinh truyền
qua synap nhờ chất trung gian trong túi synap), synap điện. Synap điện có khe
synap rất hẹp (2-4 nm) và phần tiền synap, hậu synap có cấu tạo khá đối xứng.
Đặc điểm quan trọng của synap điện là có nhiều liên kết khe, cho phép các ion
lọt từ tiền sang hậu synap.
Đa số synap thuộc loại synap hóa học, bởi vì hoạt động liên quan đến việc
giải phóng một chất trung gian hóa học từ các túi synap, gọi là chất dẫn truyền
thần kinh (gồm acetylcholin, nor-adrenalin, dopamin, serotonin, GABA (gama-
aminobutiric acid), glycin, glutamat, chất P, histamin). Synap có tính phân cực:
luồng thần kinh luôn luôn đi từ phần tiền synap sang hậu synap. Khi có luồng
thần kinh đến, các túi synap được đưa ra hòa nhập với màng tế bào, để giải
phóng chất dẫn truyền thần kinh vào khe synap. Chất dẫn truyền gắn lên các thụ
thể đặc hiệu có sẵn trên bề mặt màng tế bào của phần hậu synap, đưa đến kích
thích hoặc ức chế nơron hậu synap hoặc tế bào cơ. Chất dẫn truyền sẽ bị phá
hủy sau đó, hay được tái hấp thu vào các túi synap bằng cơ chế nhập nội bào.
Một số synap được coi là synap hỗn hợp vừa dẫn xung động thần kinh nhờ
cơ chế điện tại vùng có khe synap hẹp, vừa dẫn bằng các chất trung gian ở phần
có khe synap rộng hơn và có túi synap ở tiền synap.
3. Tế bào thần kinh đệm:
Tế bào thần kinh đệm không có chức năng dẫn truyền xung động thần
kinh, nhưng quan hệ với các nơron rất chặt chẽ. Khác với nơron, tế bào đệm còn
khả năng sinh sản trong suốt đời sống và cũng có nguồn gốc từ ngoại bì thần
kinh.
a. Tế bào thần kinh đệm ngoại vi:
Tế bào vỏ bao: thường thấy trong hạch thần kinh, có kích thước nhỏ, nhân
đậm hình bầu dục, bào tương ít, khó thấy được dưới kính hiển vi quang học.
7. Mô thần kinh - 2011
120
Tế bào Schwann: tất cả các sợi thần kinh của hệ thần kinh ngoại biên đều
được bao bọc bởi các tế bào Schwann. Những tế bào thần kinh đệm ngoại biên
này có thể cùng với nhánh thần kinh tạo thành sợi thần kinh không myêlin hoặc
sợi thần kinh có myêlin.
Sợi thần kinh không myêlin: sợi trục hoặc sợi nhánh của nơron ấn lõm bào
tương của tế bào Schwann. Một tế bào Schwann có thể bao bọc một hoặc
một số nhánh nơron.
Sợi thần kinh có myêlin: là những sợi trục được bọc bởi hai lớp, do tế bào
Schwann tạo nên. Màng tế bào Schwann cuộn dính nhiều vòng quanh nhánh
nơron tạo thành bao myêlin có cấu trúc vân. Do đó, trên thiết đồ cắt ngang một
sợi thần kinh có myêlin, ta sẽ thấy một hệ thống các vòng đậm màu bao quanh
một sợi trục, các đường đậm này tương ứng với hai mặt trong của màng tế bào
đã áp dính vào nhau; đôi khi đường đậm này bị phá vỡ tại vài chỗ do còn sót lại
một ít bào tương của tế bào Schwann, tạo thành các vạch Schmidt-Lanterman.
8. Mô thần kinh - 2011
121
Mỗi tế bào Schwann chỉ tạo được bao myêlin cho một đoạn sợi trục, gọi là
quãng Ranvier. Vòng thắt Ranvier (còn gọi là nút Ranvier) là nơi không có
bao myêlin và là nơi tiếp giáp của hai tế bào Schwann. Tại đây sợi trục có thể
trao đổi trực tiếp với môi trường xung quanh, tạo nên hiện tượng khử cực từng
bước nhảy. Do đó, tốc độ dẫn truyền xung động của sợi thần kinh có myêlin
nhanh gấp hàng chục - trăm lần so với sợi không myêlin.
Bao myêlin được tạo thành do sự cuộn dính nhiều lớp màng tế bào, nên
thành phần hóa học chủ yếu của nó là các phospholipid màng. Phần lớn
phospholipid này sẽ bị hòa tan bởi các hóa chất (cồn và xylen) dùng trong việc
thực hiện tiêu bản mô (coi thêm bài “Mở đầu Mô”), do đó ta không quan sát
được bao myêlin dưới kính hiển vi, và bao myêlin chỉ còn là những khoảng sáng
quanh nhánh thần kinh. Để bảo tồn và quan sát được bao myêlin, có thể dùng
phương pháp cắt lạnh và nhuộm đặc biệt, khi đó, bao myêlin nhuộm mầu xanh
Nil tạo thành các vòng xanh dương đậm, bao quanh các nhánh nơron ở giữa
không bắt mầu.
b. Tế bào thần kinh đệm trung ương:
9. Mô thần kinh - 2011
122
Tế bào sao: là tế bào nâng đỡ của hệ thần kinh trung ương, thân cho ra nhiều
nhánh bào tương. Có hai loại: tế bào sao loại xơ và tế bào sao nguyên sinh. Tế
bào sao loại xơ, nằm trong chất trắng, từ thân mọc ra các nhánh dài và mảnh.
Tế bào sao nguyên sinh trong chất xám, thân có các nhánh to và ngắn. Các
nhánh bào tương của tế bào sao áp vào thân nơron và các nhánh nơron. Phức
hợp tế bào sao - nơron - mao mạch được xem là cơ sở hình thái của hàng rào
máu - não. Hàng rào máu - não có chức năng ngăn cách nơron với dòng máu,
bảo vệ mô thần kinh khỏi các chất độc, độc tố vi khuẩn, duy trì tính hằng định
của dịch gian mô thần kinh. Trước kia, người ta nghĩ rằng các tế bào sao tạo nên
tính thấm chọn lọc của hàng rào máu - não, ngăn cản một số phân tử lưu thông
trong máu khuếch tán vào khoang gian bào của hệ thần kinh trung ương. Hiện
nay, người ta biết là vai trò này do chính các tế bào nội mô mao mạch đảm
nhận. Như vậy, tế bào sao chỉ tham dự vào sự trao đổi chất giữa các nơron và
mạch máu.
Tế bào ít nhánh: có kích thước nhỏ, nhân đậm và có ít nhánh bào tương. Tế
bào ít nhánh tạo ra bao myêlin cho các nhánh nơron của hệ thần kinh trung
ương, tương tự vai trò của tế bào Schwann trong hệ thần kinh ngoại vi. Điểm
khác biệt là một tế bào ít nhánh có thể cùng lúc tạo bao myêlin cho nhiều nhánh
nơron, còn mỗi tế bào Schwann chỉ tạo được bao myêlin cho một nhánh nơron.
10. Mô thần kinh - 2011
123
Tế bào biểu mô nội tủy: giới hạn mặt lòng của ống nội tủy và các não thất.
Trong tủy sống, các tế bào này thường bị teo đi do ống nội tủy bị ép xẹp. Tại
não thất, các tế bào biểu mô nội tuỷ tạo thành biểu mô vuông đơn có lông
chuyển.
Trên nóc các não thất, các tế bào biểu mô nội tủy được biến đổi thành tế bào
tuyến, phủ lên các nếp gấp có chứa nhiều mạch máu, tạo thành đám rối màng
mạch, thò vào trong lòng não thất. Cực đỉnh tế bào tuyến có nhiều vi nhung mao
dài, bào tương chứa nhiều ty thể. Các tế bào tuyến này có chức năng sản xuất ra
dịch não tủy, lưu thông trong các não thất và các khoang dưới màng nhện, giữ
cho não bộ khỏi bị các chấn thương do va đụng.
Vi bào đệm: là những tế bào nhỏ, nhân đậm hình bầu dục, các nhánh bào
tương phân nhánh rất phong phú. Vi bào đệm có khả năng di động và thực bào,
nằm rải rác trong chất trắng và chất xám của hệ thần kinh trung ương.
11. Mô thần kinh - 2011
124
III. SINH HỌC MÔ THẦN KINH:
Chức năng của hệ thần kinh dựa trên hai đặc tính đặc biệt phát triển ở các
nơron, đó là tính cảm ứng và tính dẫn truyền.
Tính cảm ứng là khả năng phản ứng lại các biến đổi của môi trường ngoài
bằng cách thay đổi điện thế màng. Tính dẫn truyền là khả năng truyền luồng
thần kinh đi xa một cách nhanh chóng.
Khi không có luồng thần kinh
truyền qua, điện thế bên trong tế
bào là âm so với bên ngoài,
khoảng -70 milivôn. Sự khác biệt
điện thế này được gọi là điện thế
nghỉ, được tạo nên do sự khác biệt
về nồng độ ion giữa 2 môi trường
trong và ngoài tế bào. Khi có kích
thích, hiện tượng khử cực màng
nơron sẽ xảy ra do các kênh ion
mở ra. Ion Na+
xâm nhập vào nội
bào, làm cho màng kém phân cực, do đó lượng ion Na+
lại xâm nhập nhiều hơn,
điện thế 2 bên màng sẽ thay đổi đột ngột và chuyển thành dương (+ 30 milivôn),
chỉ trong khoảng vài phần nghìn giây, rồi lại trở về điện thế nghỉ ban đầu -70
milivôn. Sự đảo ngược đột ngột điện thế như trên, được gọi là điện thế động.
12. Mô thần kinh - 2011
125
Thế động lan truyền dọc theo sợi trục và đạt đến phần tiền synap, tạo nên sự
khử cực và mở các kênh ion Ca2+
. Luồng ion Ca2+
gây nên hiện tượng xuất bào
acetylcholin vào khe synap. Acetylcholin sẽ gắn lên các thụ thể ở màng hậu
synap và gây ra sự xâm nhập ion Na+
qua các kênh đặc hiệu. Một khi
acetylcholin nhả khỏi thụ thể, các kênh Na+
sẽ đóng lại.
Tại khe synap, acetycholinesterase sẽ hủy phân các phân tử acetycholin
thành acetat và cholin./.
-----------------------------------
Từ khóa
Neuron - Tế bào thần kinh đệm - Sợi nhánh - Sợi trục - Đa cực, hai
cực, đơn cực - Cúc tận cùng - Thể Nissl - Synap: khe, tiền, hậu - ức chế &
hưng phấn - điện & hoá học - Synap: trục - nhánh, trục - thân, trục - trục -
Tế bào vỏ bao - Tế bào Schwann - Sợi thần kinh có myêlin và không myêlin -
vạch Schmidt - Lanterman - Vòng thắt và quãng Ranvier - Tế bào sao loại xơ
13. Mô thần kinh - 2011
126
và nguyên sinh - Hàng rào máu não - Tế bào ít nhánh - Tế bào biểu mô ống
nội tủy - Vi bào đệm - Tính cảm ứng và tính dẫn truyền - Điện thế nghỉ và
điện thế hoạt động.
14. Mô thần kinh - 2011
127
CÂU HỎI TỰ LƢỢNG GIÁ:
1. Mô thần kinh:
A. Gồm nơron và tế bào Schwann
B. Giúp cơ thể luôn hưng phấn
C. Có nguồn gốc từ trung bì phôi
D. Dây thần kinh đã đứt không thể nối lại
E. Nơron không thể sinh sản kiểu giảm phân
2. Nơron có các đặc điểm sau, TRỪ MỘT:
A. Chỉ có nơron có tính cảm ứng
B. Cấu tạo gồm hai phần: thân và một hay nhiều nhánh nơron
C. Có thể Nissl trong thân nơron
D. Có thể có nơron một cực
E. Cúc tận cùng nằm ở tận cùng sợi trục
3. Nơron:
A. Nhân chứa nhiều gien đang hoạt động
B. Có ít siêu ống và siêu sợi trong thân
C. Sợi trục có thể dẫn xung động hướng tâm
D. Thường có hai sợi nhánh và một sợi trục
E. Bên trong cúc tận cùng có các khe synap
4. Synap:
A. Chỉ có ở cơ thể người
B. Dẫn truyền điện nhiều hơn hoá học
C. Dẫn truyền hưng phấn nhanh hơn ức chế
D. Gồm ba phần: tiền, hậu và khe synap
E. Synap nhánh-nhánh rất ít gặp
Đáp án: 1-E; 2-A; 3-A; 4-E
