2. Pendahuluan
Perendaman air dapat sangat mempengaruhi produksi tanaman, karena secara drastis meng
urangi oksigen yang dibutuhkan untuk respirasi tanaman, dan dengan demikian kelangsunga
n hidup.
Tumbuhan yang toleran terhadap banjir telah mengembangkan adaptasi morfologis, fisiologis
dan biokimia terhadap kekurangan oksigen.
Perendaman air secara drastis mengurangi ketersediaan O2 karena berdifusi perlahan dalam
air, turun ke konsentrasi yang membatasi respirasi aerobik.
Modifikasi tanah yang menghasilkan konsentrasi tinggi senyawa beracun (Vosenek dan Baile
y-Serres, 2015).
3. Adaptasi tanaman terhadap perendaman telah diklasifikasikan menjadi dua strategi utama: si
ndrom ketenangan oksigen rendah (low oxygen quiescence syndrome/LOQS) dan sindrom p
elarian oksigen rendah (low oxygen escape syndrome/LOES) (Bailey-Serres dan Voesenek, 2
008; Colmer dan Voesenek, 2009).
LOQS adalah pengurangan pertumbuhan pucuk di bawah air, untuk menghemat ketersediaan
substrat hingga air surut.
LOES dicirikan oleh pertumbuhan bawah air yang cepat untuk mencapai permukaan air deng
an cepat dan membentuk kembali pertukaran gas (Bailey-Serres dan Voesenek, 2008)
Pelepasan produk fermentasi etanol dan asetaldehida telah dipantau di banyak tanaman di
bawah O2 rendah, dan hasilnya menunjukkan bahwa aktivasi fermentasi etanol adalah salah
satu strategi bagi tanaman untuk bertahan hidup di bawah anoksia
4. Metabolisme Tumbuhan pada Oksigen Rendah
Dengan defisit O2, pengaturan produksi ATP yang ketat terjadi melalui peralihan
respirasi dari aerobik ke anaerobik.
Perubahan bergantung pada glikolisis dan fermentasi untuk menghasilkan ATP
dan meregenerasi NAD+ untuk mempertahankan glikolisis
Karena inefisiensi glikolisis dalam produksi ATP, terjadilah krisis energi.
Fermentasi hanya menghasilkan 2-4 mol ATP per mol heksosa dibandingkan
dengan 30-36 mol ATP yang dihasilkan oleh respirasi aerobik (Gibbs dan Green
way, 2003)
Dalam kondisi anaerobik, laktat awal yang pendek dan fermentasi etanol yang
tahan lama terjadi setelah glikolisis (Perata dan Alpi, 1993)
Aktivasi fermentasi etanol adalah salah satu strategi bagi tanaman untuk bertah
an hidup di bawah anoksia.
ALA terakumulasi dalam keadaan Anaerob. Memiliki peran dalam pengaturan ke
seimbangan pH di bawah O2 rendah dan berkontribusi untuk mengurangi kadar
piruvat untuk menghindari penghambatan glikolisis (Rochaet al., 2010)
5.
6.
7.
8. Selain Ala, peningkatan GABA juga diamati (Reggiani, 1999). K
arena glutamat adalah prekursor umum Ala dan GABA, diyakini
memainkan peran sentral dalam metabolisme asam amino ana
erob. Glutamat ditemukan menurun secara signifikan setelah 2
jam anoksia di Arabidopsis(Harga Brancoet al ., 2008)
Akumulasi Ala dan GABA dapat membantu meminimalkan pen
urunan pH sitosolik dan mengurangi kehilangan karbon/nitroge
n, yang terjadi melalui produksi etanol atau laktat, yang dapat d
igunakan kembali dengan cepat setelah oksigenasi ulang (Must
rophet al., 2014).
9. Adaptasi Morfologi Tanaman
LOES dan LOQS adalah strategi utama yang digunakan tanaman untuk berta
han hidup dengan rendah O .
Tumbuhan menampilkan beberapa sifat adaptif untuk memastikan kelangsungan
hidup di bawah O rendah, sering dikaitkan dengan LOES
Tingkat pemanjangan tangkai daun/internode, modifikasi ultrastruktur sel, perkem
bangan akar lateral dan adventif, dan pembentukan aerenkim, bersama dengan a
daptasi metabolik
Pada tumbuhan, aerenkim terbentuk melalui dua proses berbeda yang disebut sc
hizogeny dan lysigeny (Sachs, 1882).
Beberapa spesies seperti Sagitarius lancifolia juga dapat membentuk lisigeni dan
skizogeni secara bersamaan, meskipun pada jaringan yang berbeda (Schussler d
an Longstreth, 1996).
10.
11. • Volume aerenkim yang terbentuk bergantung pada spesies, serta kultivar/aksesi d
an kondisi lingkungan (Colmer, 2003) Kultivar yang toleran terhadap tergenang air
memiliki porositas akar yang jauh lebih tinggi di bawah terendam daripada kultivar
sensitif (Huanget al., 1994a,b, 1995a,b)
• Akumulasi etilen bawah air juga mendorong pembentukan akar adventif pada beb
erapa spesies tanaman. Misalnya tanaman tomat
• Pembentukan lentisel (lubang tumbuhan yang memungkinkan pertukaran gas) pa
da batang, dan perkembangan pneumatofor (akar khusus yang tumbuh dari perm
ukaan air) juga dapat meningkatkan jumlah O yang mencapai organ bawah air (K
ozlowski, 1984).
• Membentuk lapisan gas daun yang disebut 'plastron tumbuhan' (mirip dengan pla
stron serangga air), pada permukaan daun yang terendam, dapat meningkatkan t
oleransi terhadap genangan (Raven, 2008).
12. Strategi ketenangan dan pelarian yang di
aktifkan oleh tanaman padi di bawah air.
Pada LOQS padi sawah, perendaman me
rangsang produksi/perangkap etilen yang
aktif secara positif mengatur dua penekan
respons GASLR1-SLRL1. Akibatnya, siny
al GA tidak diaktifkan, sehingga menghasi
lkan pertumbuhan yang berkurang.
SUB1A-1juga secara positif mengatur gen
yang terkait dengan fermentasi dan secar
a negatif mengatur gen yang terkait denga
n pemecahan pati. Dalam beras laut dala
m LOES,SK1DanSK2diaktifkan oleh etilen
yang dihasilkan oleh perendaman.SK1Da
nSK2mengatur perpanjangan ruas melalui
respon GA.
