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Neuroscienze
A.A. 2012/13
Cervello, evoluzione e linguaggio
Prof. A. Falzone
Dalla psicologia alle Scienze cognitive
1. Empirismo vs Razionalismo
Razionalismo: attraverso il ragionamento è possibile determinare
le vere credenze e il funzionamento della mente vs logica
Empirismo: ogni conoscenza deriva dall’esperienza sensoriale
che produce idee e concetti semplici. Questi interagendo tra
di loro si associano in conoscenze complesse:
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Le scienze cognitive
Kurt Gödel
Alan Turing
In una prima fase (1950-1980) il dominio metodologico è stato quello
dell’Intelligenza Artificiale (modello computazionale della mente)
Neuroscienze Psicologia
Linguistica
(o scienze del linguaggio)
Intelligenza Artificiale
(o Scienze dell’informazione)
Filosofia
Riferimenti bibliografici, culturali e scientifici
Alan Mathison Turing
1936 - On computable Number, with an application to
the Entscheidungsproblem (Sui numeri computabili
con una applicazione al problema della decisione);
1950 - Computing machinery and intelligence
(Macchine calcolatrici e intelligenza) test di Turing;
1952 - The chemical basis of morphogenesis (Le basi
chimiche della morfogenesi);
1891-1923 – Opere di G. Frege
1931 - K. Gödel, teoremi limitativi dei sistemi
formali
1944 - A. Tarski, semantica e metamatematica
1930-1950 - N. Wiener, cibernetica
1948 - C. Shannon – W. Weaver
teoria matematica delle comunicazioni
 La mente è il software
 I moduli sono routines
 L’intelligenza è una manipolazione
di simboli arbitrari
 La prospettiva è interdisciplinare
ma c’è una divisione tra le scienze
della natura e quelle della mente
(dualismo)
In una seconda fase (dagli anni ottanta) il dominio metodologico è stato
preso dalle Neuroscienze (modello cerebrale della mente)
Neuroscienze
Psicologia
Linguistica
(o scienze del linguaggio)
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(o Scienze dell’informazione)
Filosofia
Riferimenti bibliografici, culturali e scientifici
Wilder Penfield
1959 - Speech and brain-mechanisms
Eric Kandel
1981 - Principles of Neural Science
Vilayanur S. Ramachandran
1998 - Probing the Mysteries
of the Human Mind
Michael Gazzaniga
Louis R. Caplan
Stephen Kosslyn
Andrew B. Newberg
Karl H. Pribram
Anthony Damasio
Jean Pierre Changeux
etc…
 La mente è il cervello
 I moduli sono aree cerebrali
 L’intelligenza è una funzione
organica complessa
 La prospettiva è interdisciplinare e
non c’è divisione tra le scienze della
natura e quelle della mente
(monismo)
Nella sua terza fase (dal 2000 in poi) il dominio metodologico va slittando
verso la biologia (modello evoluzionista della mente)
Biologia
evoluzionista
Psicologia
Linguistica
(o scienze del linguaggio)
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Neuroscienze
Riferimenti bibliografici, culturali e scientifici
Gerald Maurice Edelman
1987 - Neural darwinism
1988 - Topobiology
1990 - The Remembered Present:
A Biological Theory of Consciousness
2000 - A Universe of Consciousness
2006 - Second Nature:
Brain Science and Human Knowledge
Richard Dawkins
Niles Eldredge
Stephen Jay Gould
Richard Lewontin
Ernst Mayr
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etc…
 Il cervello sta in un organismo che
vive in un ambiente
 I moduli sono strutture
morfologiche evolutesi
per selezione naturale
 L’intelligenza è un’insieme di
funzioni organiche complesse
evolutesi per exaptation
 La prospettiva è
rigorosamente monistica
Tre modelli di mente per le scienze cognitive
Il primo presuppone che la mente sia un
meccanismo flessibile e adattabile per
la scoperta delle regolarità acquisite
con l’esperienza. Nascerebbe con
l’empirismo di Locke e Hume, con
l’arbitrarismo, e troverebbe adepti
moderni nel primo computazionalismo e
nel connessionismo (Rumelhart-
McClelland, 1985; Hinton, 1993);
Il seconda prevede che la
mente sia un insieme di
meccanismi specifici, ciascuno
creato dall’evoluzione per
realizzare una particolare
funzione. Si ispirerebbe a
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utilizzata dal modularismo,
dalle neuroscienze e dalla
psicologia evoluzionista
(Cosmides & Tooby, 1994;
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Per la terza ipotesi gli esseri
pensanti non sono dotati né di
un unico sistema generico di
apprendimento, né da una
miriade di sistemi speciali
appositamente dedicati. Sono
invece dotati di un piccolo
numero di sistemi separabili di
conoscenza, corrispondenti a
domini filogenetici di base detta
appunto core knowledge
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Il modello frenologico di Spurzheim (1833)
Berengario da Carpi (1620)
Storia della neurolinguistica in pillole (1)
1. Istinto di riproduzione (situato nel cervelletto)
2. Amore per la propria prole.
3. Affetto e amicizia.
4. Istinto di autodifesa e coraggio; tendenza a
fare a botte.
5. Istinto carnivoro; tendenze omicide.
6. Astuzia, acume; furbizia.
7. Senso della proprietà; tendenza ad
accumulare (negli animali); avidità; tendenza al
furto.
8. Orgoglio, arroganza, sicumera; amore per
l’autorità; superbia.
9. Vanità, ambizione, amore per la gloria (una
qualità “benefica per l’individuo e la società”)
10. Circospezione e prudenza.
11. Memoria delle cose e dei fatti; educabilità,
perfettibilità.
12. Senso dei luoghi e delle proporzioni spaziali.
13. Memoria per i volti.
14. Memoria per le parole.
15. Senso della parola e del linguaggio.
16. Senso del colore.
17. Senso del suono e della musica.
18. Senso della connessione tra i numeri.
19. Senso della meccanica, della costruzione;
talento architettonico.
20. Sagacia comparativa.
21. Senso della metafisica.
22. Senso della satira.
23. Talento poetico.
24. Gentilezza; benevolenza; compassione;
sensibilità; senso morale.
25. Facoltà di imitare.
26. Organo religioso.
27. Fermezza di intenti; costanza; perseveranza.
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Colorazione di Golgi -
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Interpretazione e problematicità dei dati
Il presupposto teorico dello studio con soggetti non-
umani è la continuità evolutiva del cervello.
Il cervello dell’uomo differirebbe esclusivamente nelle
dimensioni e nel grado di sviluppo delle aree corticali.
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principi di funzionamento del cervello umano possono,
dunque, essere dedotti dal funzionamento del cervello di
soggetti non-umani.
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vantaggio della maggiore semplicità del loro cervello e
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Anatomia del sistema nervoso (1)
Il SN è composto da due parti
principali: il SNC e il SNP.
Il SNC è suddivisibile in cervello e
midollo spinale.
Il SNP è suddivisibile in :
•SN somatico (interazione con
l’esterno - nervi afferenti ed
efferenti);
•SN autonomo (regolazione
dell’ambiente interno dell’organi-
smo) composto da nervi simpatici
(mobilitano risorse energetiche) e
parasimpatici (mantengono
risosrse energetiche).
Anatomia del sistema nervoso (2)
SISTEMA NERVOSO
Cervello
SNC SNP
Midollo
Spinale
SN
Somatico
Nervi
afferenti
Nervi
efferenti
SN
Autonomo
Nervi
simpatici
Nervi
para-
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Sistema nervoso centrale (1)
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•Dura madre
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Sistema nervoso centrale (2)
Ventricoli cerebrali
Le cellule del SN: i neuroni
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Le cellule del SN: i neuroni
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Tipi di neuroni
Potenziali neurali
Potenziale di riposo: - 70mV
I fattori passivi spingono continuamente ioni K+ fuori dal
neurone, e ioni Na+ dentro il neurone. Per tale motivo gli
ioni K+ devono essere attivamente trasportati dentro la
cellula, gli ioni Na+ devono essere trasportati fuori.
Cellule del SN: Cellule gliali e satelliti
Astrociti: cellule gliali
grandi. Coprono la
superficie esterna dei
vasi sanguigni
cerebrali
Cellule di Schwann:
SNP
Oligodentrociti: si
avvolgono attorno agli
assoni con prolun-
gamenti ricchi di
mielina formando
guaine che aumen-
tano la velocità della
conduzione assonica
Cellule microgliali:
reagiscono alle ferite e
alle malattie tramite
risposte infiammatorie
Coordinate anatomiche nell’uomo
Piani di sezione del cervello
Strutture principali del cervello
Strutture principali del cervello
Mielencefalo e Metencefalo
1)Formato da tratti ascendenti e discen-
denti che veicolano segnali tra il corpo e
varie strutture del cervello
La formazione reticolare (sistema
reticolare attivante) è composta da cento
piccoli nuclei che entrano in gioco nel
mantenimento dello stato di vigilanza, del
tono muscolare, nel movimento, nel
sonno, nella regolazione di riflessi
cardiaci, circolatori e respiratori.
2) Formato da tratti ascendenti e discen-
denti e da una formazione reticolare.
Si suddivide in ponte e cervelletto (strut-
tura formata circonvoluzioni con funzioni
di controllo motorio a basso ed alto livello)
Mesencefalo
Si suddivide in tetto (collicoli in-
feriori- compiti uditivi- e superio-
ri -compiti visivi) e tegmento.
Questo contiene tre strutture co-
lorate: grigio periacqueduttale
(media effetti analgesici), sostan-
za nera e nucleo rosso (compo-
nenti del sistema sensorimotorio)
Diencefalo
Telencefalo
Corteccia
Sistema limbico e gangli alla base
Ms 0 10 60 400 …………….
-5
v 0
+5
Potenziali tronco-encefalici
Nervo acustico, nuclei cocleari,
olive superiori, lemnisco
laterale, collicolo inferiore,
nucleo geminato mediale
Reazione puramente
nervosa, discriminazione
acustica elementare
Potenziali corticali ERP
Componenti a latenza lunga o ritardata.
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associative dei lobi temporali e parietali
degli emisferi cerebrali.
Attività di un registro sensoriale
(intensità, frequenza, tonalità) in un
continuum che va dallo stimolo allo
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Coinvolgono la valutazione semantica:
non compaiono negli animali e nei
neonati (Butros et al., 1997; Javitt et
al., 2000; Coch et al., 2002)
Potenziali talamici
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corteccia uditiva
della regione temporale.
Passaggio tra input
acustico e ricezione
cerebrale
LATENZA (ESTENSIONE TEMPORALE)
A
M
P
I
E
Z
Z
A
POTENZIALI EVOCATI
UDITIVI NELL’UOMO
Fonte (Proverbio-Zani, 2000)
isoelettrica
ERP e Gangli Basali
I sistemi percettivi: principi organizzativi
Corteccia sensoriale primaria: regione corticale che riceve la
maggioranza degli input direttamente dai nuclei talamici di relè
Corteccia sensoriale secondaria: regione corticale che riceve
la maggior parte degli stimoli dalla corteccia sensoriale primaria
Corteccia associativa: area corticale che riceve i suoi input
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gerarchica Segregazione
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I sistemi percettivi: principi organizzativi
I sistemi percettivi: sensazione e percezione
Sensazione: processo che consente di
rilevare la semplicepresenza dello stimolo
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parallelo: l’informazione è trasmessa da un componente
all’altro attraverso una serie di vie.
Ciò implica l’elaborazione simultanea dei diversi
attributi di un segnale ad opera delle numeroese vie parallele che
collegano i vari componenti del circuito neurale
Esistono due modalità di analisi in parallelo: una influenza il nostro
comportamento senza la nostra consapevolezza; una influenza il
nostro comportamento con la partecipazione della nostra consa-
pevolezza
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soriali di uno stimolo producendo una percezione integrata?
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  • 1. Neuroscienze A.A. 2012/13 Cervello, evoluzione e linguaggio Prof. A. Falzone
  • 2. Dalla psicologia alle Scienze cognitive 1. Empirismo vs Razionalismo Razionalismo: attraverso il ragionamento è possibile determinare le vere credenze e il funzionamento della mente vs logica Empirismo: ogni conoscenza deriva dall’esperienza sensoriale che produce idee e concetti semplici. Questi interagendo tra di loro si associano in conoscenze complesse: associazionismo 2. Apprendimento vs innatismo 3. Comportamentismo vs Gestalt
  • 3. Le scienze cognitive Kurt Gödel Alan Turing
  • 4. In una prima fase (1950-1980) il dominio metodologico è stato quello dell’Intelligenza Artificiale (modello computazionale della mente) Neuroscienze Psicologia Linguistica (o scienze del linguaggio) Intelligenza Artificiale (o Scienze dell’informazione) Filosofia Riferimenti bibliografici, culturali e scientifici Alan Mathison Turing 1936 - On computable Number, with an application to the Entscheidungsproblem (Sui numeri computabili con una applicazione al problema della decisione); 1950 - Computing machinery and intelligence (Macchine calcolatrici e intelligenza) test di Turing; 1952 - The chemical basis of morphogenesis (Le basi chimiche della morfogenesi); 1891-1923 – Opere di G. Frege 1931 - K. Gödel, teoremi limitativi dei sistemi formali 1944 - A. Tarski, semantica e metamatematica 1930-1950 - N. Wiener, cibernetica 1948 - C. Shannon – W. Weaver teoria matematica delle comunicazioni  La mente è il software  I moduli sono routines  L’intelligenza è una manipolazione di simboli arbitrari  La prospettiva è interdisciplinare ma c’è una divisione tra le scienze della natura e quelle della mente (dualismo)
  • 5. In una seconda fase (dagli anni ottanta) il dominio metodologico è stato preso dalle Neuroscienze (modello cerebrale della mente) Neuroscienze Psicologia Linguistica (o scienze del linguaggio) Intelligenza Artificiale (o Scienze dell’informazione) Filosofia Riferimenti bibliografici, culturali e scientifici Wilder Penfield 1959 - Speech and brain-mechanisms Eric Kandel 1981 - Principles of Neural Science Vilayanur S. Ramachandran 1998 - Probing the Mysteries of the Human Mind Michael Gazzaniga Louis R. Caplan Stephen Kosslyn Andrew B. Newberg Karl H. Pribram Anthony Damasio Jean Pierre Changeux etc…  La mente è il cervello  I moduli sono aree cerebrali  L’intelligenza è una funzione organica complessa  La prospettiva è interdisciplinare e non c’è divisione tra le scienze della natura e quelle della mente (monismo)
  • 6. Nella sua terza fase (dal 2000 in poi) il dominio metodologico va slittando verso la biologia (modello evoluzionista della mente) Biologia evoluzionista Psicologia Linguistica (o scienze del linguaggio) Intelligenza Artificiale (o Scienze dell’informazione) Filosofia Neuroscienze Riferimenti bibliografici, culturali e scientifici Gerald Maurice Edelman 1987 - Neural darwinism 1988 - Topobiology 1990 - The Remembered Present: A Biological Theory of Consciousness 2000 - A Universe of Consciousness 2006 - Second Nature: Brain Science and Human Knowledge Richard Dawkins Niles Eldredge Stephen Jay Gould Richard Lewontin Ernst Mayr Motoo Kimura etc…  Il cervello sta in un organismo che vive in un ambiente  I moduli sono strutture morfologiche evolutesi per selezione naturale  L’intelligenza è un’insieme di funzioni organiche complesse evolutesi per exaptation  La prospettiva è rigorosamente monistica
  • 7. Tre modelli di mente per le scienze cognitive Il primo presuppone che la mente sia un meccanismo flessibile e adattabile per la scoperta delle regolarità acquisite con l’esperienza. Nascerebbe con l’empirismo di Locke e Hume, con l’arbitrarismo, e troverebbe adepti moderni nel primo computazionalismo e nel connessionismo (Rumelhart- McClelland, 1985; Hinton, 1993); Il seconda prevede che la mente sia un insieme di meccanismi specifici, ciascuno creato dall’evoluzione per realizzare una particolare funzione. Si ispirerebbe a Darwin e Mendel, ed è utilizzata dal modularismo, dalle neuroscienze e dalla psicologia evoluzionista (Cosmides & Tooby, 1994; Pinker, 2002). Per la terza ipotesi gli esseri pensanti non sono dotati né di un unico sistema generico di apprendimento, né da una miriade di sistemi speciali appositamente dedicati. Sono invece dotati di un piccolo numero di sistemi separabili di conoscenza, corrispondenti a domini filogenetici di base detta appunto core knowledge Robert Fludd (1617) Il modello frenologico di Spurzheim (1833) Berengario da Carpi (1620)
  • 8. Storia della neurolinguistica in pillole (1) 1. Istinto di riproduzione (situato nel cervelletto) 2. Amore per la propria prole. 3. Affetto e amicizia. 4. Istinto di autodifesa e coraggio; tendenza a fare a botte. 5. Istinto carnivoro; tendenze omicide. 6. Astuzia, acume; furbizia. 7. Senso della proprietà; tendenza ad accumulare (negli animali); avidità; tendenza al furto. 8. Orgoglio, arroganza, sicumera; amore per l’autorità; superbia. 9. Vanità, ambizione, amore per la gloria (una qualità “benefica per l’individuo e la società”) 10. Circospezione e prudenza. 11. Memoria delle cose e dei fatti; educabilità, perfettibilità. 12. Senso dei luoghi e delle proporzioni spaziali. 13. Memoria per i volti. 14. Memoria per le parole. 15. Senso della parola e del linguaggio. 16. Senso del colore. 17. Senso del suono e della musica. 18. Senso della connessione tra i numeri. 19. Senso della meccanica, della costruzione; talento architettonico. 20. Sagacia comparativa. 21. Senso della metafisica. 22. Senso della satira. 23. Talento poetico. 24. Gentilezza; benevolenza; compassione; sensibilità; senso morale. 25. Facoltà di imitare. 26. Organo religioso. 27. Fermezza di intenti; costanza; perseveranza. Fisiognomica e frenologia
  • 9. Storia della neurolinguistica in pillole (2) Brodman, 1909
  • 10. Tecniche neuroanatomiche Colorazione di Golgi - Dicromato di potassio e nitrato d’argento Colorazione di Nissl Cresil violetto
  • 15. Interpretazione e problematicità dei dati Il presupposto teorico dello studio con soggetti non- umani è la continuità evolutiva del cervello. Il cervello dell’uomo differirebbe esclusivamente nelle dimensioni e nel grado di sviluppo delle aree corticali. Le differenze sarebbero più quantitative che qualitative: i principi di funzionamento del cervello umano possono, dunque, essere dedotti dal funzionamento del cervello di soggetti non-umani. Inoltre l’impiego di soggetti non umani presenterebbe il vantaggio della maggiore semplicità del loro cervello e del loro comportamento.
  • 16. Anatomia del sistema nervoso (1) Il SN è composto da due parti principali: il SNC e il SNP. Il SNC è suddivisibile in cervello e midollo spinale. Il SNP è suddivisibile in : •SN somatico (interazione con l’esterno - nervi afferenti ed efferenti); •SN autonomo (regolazione dell’ambiente interno dell’organi- smo) composto da nervi simpatici (mobilitano risorse energetiche) e parasimpatici (mantengono risosrse energetiche).
  • 17. Anatomia del sistema nervoso (2) SISTEMA NERVOSO Cervello SNC SNP Midollo Spinale SN Somatico Nervi afferenti Nervi efferenti SN Autonomo Nervi simpatici Nervi para- simpatici
  • 18. Sistema nervoso centrale (1) Meningi: •Dura madre •Membrana aracnoidea •Spazio subaracnoideo •Pia madre
  • 19. Sistema nervoso centrale (2) Ventricoli cerebrali
  • 20. Le cellule del SN: i neuroni Il neurone Doppio strato lipidico
  • 21. Le cellule del SN: i neuroni
  • 22. Tipi di neuroni (1)Neurone unipolare (2) Neurone bipolare (3) Neurone Multipolare (2) (1) (3)
  • 24. Potenziali neurali Potenziale di riposo: - 70mV I fattori passivi spingono continuamente ioni K+ fuori dal neurone, e ioni Na+ dentro il neurone. Per tale motivo gli ioni K+ devono essere attivamente trasportati dentro la cellula, gli ioni Na+ devono essere trasportati fuori.
  • 25. Cellule del SN: Cellule gliali e satelliti Astrociti: cellule gliali grandi. Coprono la superficie esterna dei vasi sanguigni cerebrali Cellule di Schwann: SNP Oligodentrociti: si avvolgono attorno agli assoni con prolun- gamenti ricchi di mielina formando guaine che aumen- tano la velocità della conduzione assonica Cellule microgliali: reagiscono alle ferite e alle malattie tramite risposte infiammatorie
  • 27. Piani di sezione del cervello
  • 30. Mielencefalo e Metencefalo 1)Formato da tratti ascendenti e discen- denti che veicolano segnali tra il corpo e varie strutture del cervello La formazione reticolare (sistema reticolare attivante) è composta da cento piccoli nuclei che entrano in gioco nel mantenimento dello stato di vigilanza, del tono muscolare, nel movimento, nel sonno, nella regolazione di riflessi cardiaci, circolatori e respiratori. 2) Formato da tratti ascendenti e discen- denti e da una formazione reticolare. Si suddivide in ponte e cervelletto (strut- tura formata circonvoluzioni con funzioni di controllo motorio a basso ed alto livello)
  • 31. Mesencefalo Si suddivide in tetto (collicoli in- feriori- compiti uditivi- e superio- ri -compiti visivi) e tegmento. Questo contiene tre strutture co- lorate: grigio periacqueduttale (media effetti analgesici), sostan- za nera e nucleo rosso (compo- nenti del sistema sensorimotorio)
  • 35. Sistema limbico e gangli alla base
  • 36. Ms 0 10 60 400 ……………. -5 v 0 +5 Potenziali tronco-encefalici Nervo acustico, nuclei cocleari, olive superiori, lemnisco laterale, collicolo inferiore, nucleo geminato mediale Reazione puramente nervosa, discriminazione acustica elementare Potenziali corticali ERP Componenti a latenza lunga o ritardata. Attività a livello corticale delle aree associative dei lobi temporali e parietali degli emisferi cerebrali. Attività di un registro sensoriale (intensità, frequenza, tonalità) in un continuum che va dallo stimolo allo “aggiornamento cognitivo contestuale” Coinvolgono la valutazione semantica: non compaiono negli animali e nei neonati (Butros et al., 1997; Javitt et al., 2000; Coch et al., 2002) Potenziali talamici Strutture talamiche, corteccia uditiva della regione temporale. Passaggio tra input acustico e ricezione cerebrale LATENZA (ESTENSIONE TEMPORALE) A M P I E Z Z A POTENZIALI EVOCATI UDITIVI NELL’UOMO Fonte (Proverbio-Zani, 2000) isoelettrica
  • 37. ERP e Gangli Basali
  • 38. I sistemi percettivi: principi organizzativi Corteccia sensoriale primaria: regione corticale che riceve la maggioranza degli input direttamente dai nuclei talamici di relè Corteccia sensoriale secondaria: regione corticale che riceve la maggior parte degli stimoli dalla corteccia sensoriale primaria Corteccia associativa: area corticale che riceve i suoi input da più di un sistema sensoriale Organizzazione gerarchica Segregazione funzionale Elaborazione In parallelo
  • 39. I sistemi percettivi: principi organizzativi
  • 40. I sistemi percettivi: sensazione e percezione Sensazione: processo che consente di rilevare la semplicepresenza dello stimolo Percezione: processo di ordine superiore che integra, riconosce e interpreta complesse configrazioni
  • 41. I sistemi percettivi: elaborazione parallela I sistemi sensoriali non lavorano in maniera seriale, ma in parallelo: l’informazione è trasmessa da un componente all’altro attraverso una serie di vie. Ciò implica l’elaborazione simultanea dei diversi attributi di un segnale ad opera delle numeroese vie parallele che collegano i vari componenti del circuito neurale Esistono due modalità di analisi in parallelo: una influenza il nostro comportamento senza la nostra consapevolezza; una influenza il nostro comportamento con la partecipazione della nostra consa- pevolezza
  • 42. I sistemi percettivi: modelli di organizzazione Binding problem: come il cervello mette insieme gli attributi sen- soriali di uno stimolo producendo una percezione integrata?
  • 43. Il sistema somatico Sistema esterocettivo -Stimoli meccanici -Stimoli termici -Stimoli nocicettivi Sistema propriocettivo Sistema introcettivo
  • 45. Le due vie somatosensoriali Il sistema colonna dorsale- lemnisco mediale Trasporta alla corteccia le informazioni che riguar- dano il tatto e la proprio- cezione
  • 46. Le due vie somatosensoriali Il sistema anterolaterale Trasporta alla corteccia le informazioni concernenti dolore e temperatura
  • 47. Le aree corticali somatosensoriali
  • 48. Le aree corticali somatosensoriali: il dolore
  • 49. Le aree corticali della visione
  • 50. Le vie corticali della visione
  • 52. Le vie corticali dell’udito
  • 53. Le vie corticali dell’olfatto
  • 54. Le vie corticali del gusto