Biokimia telah berkembang sejak penemuan pertama molekul enzim pada abad ke-19. Perkembangannya semakin pesat sejak pertengahan abad ke-20 dengan ditemukannya teknik-teknik baru seperti kromatografi dan spektroskopi. Penemuan penting lainnya adalah penemuan DNA dan perannya dalam mentransfer informasi genetik pada tahun 1950-an. Saat ini, biokimia diterapkan di berbagai bidang seperti

1. Perkembangan biokimia
Kebangkitan biokimia diawali dengan penemuan pertama molekul enzim, diastase, pada tahun
1833 oleh Anselme Payen. Tahun 1828, Friedrich Wöhler menerbitkan sebuah buku tentang
sintesis urea, yang membuktikan bahwa senyawa organik dapat dibuat secara mandiri. Penemuan
ini bertolak belakang dengan pemahaman umum pada waktu itu yang meyakini bahwa senyawa
organik hanya bisa dibuat oleh organisme. Istilah biokimia pertama kali dikemukakan pada tahun
1903 oleh Karl Neuber, seorang kimiawan Jerman. Sejak saat itu, biokimia semakin
berkembang, terutama sejak pertengahan abad ke-20, dengan ditemukannya teknik-teknik baru
seperti kromatografi, difraksi sinar X, elektroforesis, RMI (nuclear magnetic resonance, NMR),
pelabelan radioisotop, mikroskop elektron, dan simulasi dinamika molekular. Teknik-teknik ini
memungkinkan penemuan dan analisis yang lebih mendalam berbagai molekul dan jalur
metabolik sel, seperti glikolisis dan siklus Krebs. Perkembangan ilmu baru seperti
bioinformatika juga banyak membantu dalam peramalan dan pemodelan struktur molekul
raksasa.
Saat ini, penemuan-penemuan biokimia digunakan di berbagai bidang, mulai dari genetika
hingga biologi molekular dan dari pertanian hingga kedokteran. Penerapan biokimia yang
pertama kali barangkali adalah dalam pembuatan roti menggunakan khamir, sekitar 5000 tahun
yang lalu.
Penemuan penting lain di bidang biokimia adalah penemuan gen dan perannya dalam
mentransfer informasi di dalam sel. Bagian biokimia ini terkadang juga disebut dengan biologi
molekuler. Pada tahun 1950-an, James D. Watson, Francis Crick, Rosalind Franklin, dan
Maurice Wilkins menemukan bagaimana struktur DNA dan mencoba mencari hubungannya
dengan transfer informasi genetik. Pada tahun 1958, George Beadle dan Edward Tatum berhasil
memenangkan Hadiah Nobel akibat penelitian mereka mengenai jamur yang menunjukkan
bahwa satu gen memproduksi satu enzim. Pada tahun 1988, Colin Pitchfork adalah orang
pertama yang terbukti melakukan tindak kriminal melalui bukti DNA. Belum lama ini, Andrew
Z. Fire dan Craig C. Mello memenangkan Hadiah Nobel pada tahun 2006 atas penemuan fungsi
dari RNA interferensi (RNAi).
Biomolekul
Ada 4 kelas molekul utama dalam biokimia yaitu: karbohidrat, lipid, protein, dan asam nukleat.
Banyak molekul biologi merupakan "polimer": dalam kasus ini, monomer adalah mikromolekul
yang relatif kecil yang bergabung menjadi satu untuk membentuk makromolekul-makromolekul,
yang kemudian disebut sebagai "polimer". Ketika banyak monomer bergabung untuk
mensintesis sebuah polimer biologis, mereka melalui proses/tahap yang disebut dengan sintesis
dehidrasi.
Karbohidrat
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Karbohidrat, Monosakarida, Disakarida, dan
Polisakarida

2. Sebuah molekul sukrosa (glukosa + fruktosa), sebuah disakarida.
Karbohidrat tersusun dari monomer yang disebut sebagai monosakarida. Contoh dari
monosakarida adalah glukosa (C6H12O6), fruktosa (C6H12O6), dan deoksiribosa (C5H10O4).
Ketika 2 monosakarida melalui proses sintesis dehidrasi, maka air akan terbentuk, karena 2 atom
hidrogen dan satu atom oksigen telepas dari 2 gugus hidroksil monosakarida.
Lipid
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Lipid, Gliserol, dan Asam lemak
Sebuah trigliserida dengan satu molekul gliserol (kiri) dan 3 molekul asam lemak.
Lipid biasanya terbentuk dari satu molekul gliserol yang bergabung dengan molekul lain. Di
trigliserida, ada satu mol gliserol dan tiga molekul asam lemak. Asam lemak merupakan
monomer disini.
Lipid, terutama fosfolipid, juga digunakan di beberapa produk obat-obatan, misalnya sebagai
bahan pelarut (contohnya di infus parenteral) atau sebagai komponen pembawa obat (contohnya
di liposom atau transfersom).
Protein
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Protein dan Asam amino
Struktur umum dari asam α-amino, dengan grup amino di sebelah kiri dan grup karboksil di
sebelah kanan.
Protein merupakan molekul yang sangat besar-atau makrobiopolimer- yang tersusun dari
monomer yang disebut asam amino. Ada 20 asam amino standar, yang masing-masing terdiri
dari sebuah gugus karboksil, sebuah gugus amino, dan rantai samping (disebut sebagai grup
"R"). Grup "R" ini yang menjadikan setiap asam amino berbeda, dan ciri-ciri dari rantai samping
ini akan berpengaruh keseluruhan terhadap suatu protein. Ketika asam amino bergabung, mereka

3. membentuk ikatan khusus yang disebut ikatan peptida melalui sintesis dehidrasi, dan menjadi
Polipeptida, atau protein.
Asam nukleat
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Asam nukleat, DNA, RNA, dan Nukleotida
Struktur dari asam deoksiribosa nukleat (DNA), gambar ini menunjukkan monomernya
diletakkan bersamaan.
Asam nukleat adalah molekul yang membentuk DNA, substansi yang sangat penting yang
digunakan oleh semua organisme seluler untuk menyimpan informasi genetik. Jenis asam
nukleat yang paling umum adalah asam deoksiribosa nukleat dan asam ribonukleat.
Monomernya disebut nukleotida. Nukleotida yang paling umum diantaranya Adenin, Sitosin,
Guanin, Timin, dan Urasil. Adenin berpasangan dengan timin dan urasil, timin hanya
berpasangan dengan adenin; sitosin dan guanin hanya dapat berpasangan satu sama lain.
Karbohidrat
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Karbohidrat
Fungsi dari karbohidrat adalah sebagai pembangun dan sumber energi. Gula merupakan
karbohidrat, tapi tidak semua karbohidrat adalah gula. Jumlah karbohidrat di bumi lebih banyak
daripada jumlah biomolekul manapun.
Monosakarida

4. Glukosa, atau juga dikenal dengan gula darah.
Tipe karbohidrat yang paling sederhana adalah monosakarida, yang biasanya terdiri dari atom
karbon, hidrogen, dan oksigen, kebanyakan dengan perbandingan 1:2:1 (formula umumnya
CnH2nOn, dimana n paling kecil adalah 3). Glukosa, salah satu karbohidrat yang paling penting,
merupakan contoh dari monosakarida. Juga termasuk dengan fruktosa, gula yang biasanya
ditemukan dalam manisnya buah-buahan.[1][a] Beberapa karbohidrat (terutama setelah kondensasi
menjadi oligo- dan polisakarida) memiliki jumlah karbon yang relatif lebih rendah daripada H
dan O. Monosakarida dapat dikelompokkan ke aldosa (mempunyai grup aldehida di akhir
rantainya, contohnya glukosa) dan ketosa (mempunyai grup keton di rantainya, contohnya
fruktosa).
Disakarida
Sukrosa: gula tebu dan mungkin karbohidrat yang paling dikenal.
Dua monosakarida dapat bergabung menjadi satu melalui sintesis dehidrasi. Maka, akan
dilepaskan satu atom hidrogen dan satu grup hidroksil (OH-). Atom hidrogen dan hidroksil akan
bergabung dan membentuk molekul air (H-OH atau H2O), maka dari itu disebut "dehidrasi".
Molekul baru ini disebut "disakarida". Reaksinya pun bisa berbalik arah (reaksi pemecahan),
dengan menggunakan satu molekul air untuk memecah satu molekul disakarida, maka akan
memecah ikatan glikosidik pada disakarida. Reaksi inilah yang disebut dengan hidrolisis. Jenis
disakarida yang paling dikenal adalah sukrosa atau yang biasanya kita kenal dengan gula tebu.
Satu molekul sukrosa terdiri dari satu molekul glukosa dan satu molekul fruktosa. Disakarida
yang lain contohnya laktosa, terdiri dari satu molekul glukosa dan satu molekul galaktosa. Di
dalam tubuh, dikenal adanya enzim laktase yang memecah laktosa menjadi glukosa dan
galaktosa. Biasanya, pada orang berusia lanjut, produksi laktase semakin sedikit dan akibatnya
adalah penyakit intoleransi laktosa.
Oligosakarida dan polisakarida

5. Selulosa sebagai polimer β-D-glukosa
Ketika beberapa (sekitar 3-6) monosakarida bergabung menjadi satu, maka akan disebut sebagai
oligosakarida (oligo- artinya "sedikit"). Jika banyak monosakarida bergabung menjadi satu,
maka akan disebut sebagai polisakarida. Monosakarida dapat bergabunf membentuk satu rantai
panjang, atau mungkin bercabang-cabang. 2 jenis polisakarida yang paling dikenal adalah
selulosa dan glikogen, dua-duanya terdiri dari monomer glukosa.
Selulosa dibuat oleh tumbuhan dan merupakan komponen penting yang membentuk
dinding sel. Manusia tidak bisa membuat ataupun mencerna selulosa.
Glikogen, atau nama lainnya adalah gula otot, digunakan oleh manusia dan hewan
sebagai sumber energi.
Penggunaan karbohidat sebagai sumber energi
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Metabolisme karbohidrat
Glukosa merupakan sumber energi utama bagi makhluk hidup. Contohnya, polisakarida akan
dipecah menjadi monomer-monomernya (fosforilase glikogen akan membuang residu glukosa
dari glikogen). Disakarida seperti laktosa atau sukrosa akan dipecah menjadi 2 komponen
monosakaridanya.
Glikolisis (anaerob)
Glukosa akan dicerna dalam tubuh dalam reaksi respirasi. Tahapan pertama dalam reaksi
respirasi adalah glikolisis. Tahapan glikolisis dimulai dari satu molekul glukosa sampai tahap
akhirnya akan dihasilkan 2 molekul piruvat. Tahap ini juga akan menghasilkan 2 ATP dan
memberikan dua elektron dan satu hidrogen pada NAD+ sehingga menjadi NADH. Tahap ini
tidak membutuhkan oksigen. Jika persediaan oksigen dalam tubuh tidak cukup, maka NADH
akan digunakan untuk mengubah piruvat menjadi asam laktat (dalam tubuh manusia]] atau
menjadi etanol dan karbon dioksida.
Aerob
Dalam respirasi aerob, sel yang mendapat cukup oksigen, piruvat yang dihasilkan dari tahap
glikolisis akan dicerna kembali dan diubah menjadi Asetil Ko-A. Piruvat akan membuang satu
atom karbonnya (menjadi karbon dioksida) dan akan memberikan elektronnya lagi pada NAD+
sehingga menjadi NADH. 2 molekul Asetil Ko-A akan memasuki tahap siklus Krebs, dan akan
menghasilkan lagi 2 ATP, 6 molekul NADH, dan 2 ubiquinon (FADH2), serta karbon dioksida.
Energi di NADH dan FADH2 nantinya akan digunakan di transpor elektron. Energi ini dipakai

6. dengan cara dilepaskannya elektron dan H+ dari NADH dan FADH2 secara bertahap di sistem
transpor elektron. Sistem transpor elektron akan memompa H+ keluar dari membran dalam
mitokondria. Konsentrasi H+ di luar membran dalam mitokondria akan menyebabkan gradien
proton, sehingga H+ akan masuk kembali ke membran dalam mitokondria melalui ATP sintase.
Oksigen bertugas sebagai penerima elektron akhir, sehingga proses pembentukan ATP terus
berlanjut. Oksigen yang bergabung dengan H+ akan membentuk air. NAD+ dan FAD akan
digunakan kembali dalam sistem respirasi, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. Hal ini
yang menyebabkan mengapa kita menghirup oksigen dan melepaskan karbon dioksida. Dalam 1
molekul glukosa akan dihasilkan total 36 ATP, dan satu ATP dapat melepaskan 7,3 kilokalori.
Glukoneogenesis
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Glukoneogenesis
Dalam tubuh vertebrata, otot lurik yang dipaksa bekerja keras (misalnya selagi angkat beban atau
lari), tidak akan mendapatkan oksigen yang cukup sehingga akan melakukan metabolisme
anaerob, maka akan mengubah glukosa menjadi asam laktat. Organ hati akan menghasilkan
kembali glukosa tersebut, melalui proses yang dinamakan glukoneogenesis. Proses
glukoneogenesis sebenarnya membutuhkan energi 3 kali lebih banyak daripada yang dihasilkan
dalam proses glikolisis (ada 6 ATP yang dibuat, sedangkan glikolisis hanya menghasilkan 2
ATP).
Protein
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Protein
Skema dari hemoglobin. Pita warna merah dan biru adalah protein globin; sedangkan struktur
hijau adalah grup heme.
Seperti karbohidrat, beberapa protein juga memiliki fungsi vital dalam tubuh. Contohnya,
pergerakan dari protein aktin dan miosin sangat berperan bagi kontraksi otot lurik. Salah satu ciri
dari kebanyakan protein adalah mereka hanya dapat mengikat secara spesifik, hanya satu
molekul tertentu atau satu grup molekul, sehingga sangat selektif. Antibodi adalah satu contoh
protein yang hanya dapat mengikat satu tipe molekul saja. Salah satu jenis protein yang paling
penting adalah enzim. Molekul enzim hanya dapat mengenali satu jenis molekul reaktan saja,
reaktan ini disebut sebagai substrat. Enzim akan mengkatalis reaksi, sehingga energi aktivasi
akan menurun, dan kecepatan reaksi dapat berlangsung lebih cepat sampai 1011 kalinya. Sebuah

7. reaksi mungkin akan memakan waktu 3.000 tahun untuk betul-betul selesai, tapi dengan enzim
mungkin menjadi kurang dari satu detik. Enzim sendiri tidak digunakan dalam proses reaksinya,
sehingga akan langsung mengkatalis substrat lainnya.
Pada dasarnya, protein terdiri dari rantai asam amino. Sebuah asam amino terdiri dari satu atom
karbon yang berikatan dengan 4 grup. Grup pertama dalah gugus amino, —NH2, grup kedua
adalah asam karboksilik, —COOH (meskipun eksisnya sebagai —NH3+ dan —COO− dalam
kondisi fisiologis). Grup yang ketiga adalah atom hidrogen. Grup yang keempat biasanya
disingkat sebagai "—R", dan grup inilah yang membedakan antar asam amino. Ada 20 macam
asam amino standar. Beberapa dari mereka mempunyai fungsi sendiri-sendiri, misalnya, fungsi
glutamat adalah sebagai neurotransmiter.
Asam amino (1) dalam bentuk netral, (2) dalam bentuk fisiologis, dan (3) dalam bentuk
gabungan bersama sebagai dipeptida.
Asam amino dapat bergabung melalui ikatan peptida. Dalam sintesis dehidrasi ini, sebuah
molekul air akan dilepaskan dan ikatan peptida akan menghubungkan atom nitrogen dari asam
amino yang satu dengan atom karbon dari gugus asam karboksil lain. Maka, hasilnya adalah
dipeptida. Rangkaian beberapa asam amino (biasanya lebih kecil dari 30) disebut polipeptida.
Untuk rangkaian yang lebih panjang, biasanya disebut sebagai protein. Sebagai contoh, protein
albumin pada plasma darah terdiri dari 585 residu asam amino.
Struktur dari protein bisa dijelaskan melalui empat tingkatan. Struktur utama dari protein terdiri
dari rangkaian linear asam amino, misalnya, "alanin-glisin-triptofan-serin-glutamat-asparagin-
glisin-lisin-…". Struktur sekunder lebih kepada morfologi lokal. Beberapa kombinasi dari asam
amino akan cenderung membentuk gulungan yang disebut dengan α-helix atau menjadi lembaran
yang disebut dengan β-sheet. Struktur tersier adalah bentuk 3 dimensi protein tersebut secara
keseluruha. Bentuk ini akan ditentukan oleh urutan asam amino. Jika ada satu perubahan saja
maka akan mengubah keseluruhan struktur. Rantai alfa hemoglobin terdiri dari 146 residu asam
amino, jika residu glutamat di posisi ke-6 digantikan dengan valin, maka akan mengubah sifat
hemoglobin tersebut, dan mengakibatkan penyakit anemia sel sabit. Struktur kuartener lebih
memfokuskan pada struktur dari protein dengan beberapa subunit peptida. Contohnya,
hemoglobin dengan keempat subunitnya. Tidak semua protein memiliki lebih dari satu subunit.
Protein yang masuk ke dalam tubuh akan dipecah menjadi asam amino atau dipeptida di dalam
usus halus, baru kemudian bisa diserap oleh tubuh. Nantinya, asam amino ini dapat bergabung
kembali untuk membentuk protein yang baru. Produk antara dari glikolisis, siklus asam sitrat,
dan jalur fosfat pentosa dapat digunakan untuk membentuk kedua puluh macam asam amino.
Manusia dan mamalia lainnya hanya dapat mensintesa separuh dari ke-20 macam amino
tersebut. Tubuh manusia tidak dapat mensintesa isoleusin, leusin, lisin, metionin, fenilalanin,

8. treonin, triptofan, dan valin. Asam amino ini merupakan asam amino esensial, karena penting
bagi tubuh. Mamalia dapat mensintesa asam amino non esensial, yaitu alanin, asparagin,
aspartat, sistein, glutamat, glutamin, glisin, prolin, serin, dan tirosin. Arginin dan histidin juga
dapat disintesa mamalia, tapi hanya dapat diproduksi dalam jumlah terbatas, sehingga terkadang
juga disebut sebagai asam amino esensial.
Jika gugus amino dilepaskan dari sebuah asam amino, maka akan menyisakan asam keto-α.
Enzim transaminase akan mudah memindahkan gugus amino yang lepas ini ke asam keto-α
lainnya. Hal ini penting di dalam biosintesis dari asam amino, seperti dalam banyak jalur, zat
antara dari jalur biokimia lainnya akan diubah menjadi asam keto-α, lalu sebuah gugus amino
ditambahkan lewat transaminasi. Maka, asam amino dapat digabung-gabungkan untuk
membentuk protein.
Proses yang mirip digunakan untuk memecah protein. Pertama-tama, protein akan terhidrolisa
menjadi komponen-komponennya, yaitu asam amino. Amonia bebas (NH3), berada dalam
bentuk ion amonium (NH4+) di dalam darah, akan berbahaya bagi tubuh, maka harus
dikeluarkan. Organisme uniseluler hanya tinggal melepaskan saja amonia ini keluar tubuh. Di
dalam tubuh mamalia, amonia akan diubah menjadi urea, lewat siklus urea.
Lipid
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Lipid
Kata lipid merujuk kepada suatu kelompok molekul yang beragam, termasuk juga kelompok
molekul yang sulit larut dalam air (contohnya malam, asam lemak, dan turunan asam lemak
seperti fosfolipid, sfingolipid, glikolipid, dan terpenoid. Beberapa lipid merupakan molekul
alifatik linear, tapi ada juga yang mempunyai struktur cincin. Beberapa juga molekul aromatik,
dan beberapa juga lunak.
Beberapa lipid mempunyaii sifat polar meskipun kebanyakan dari mereka merupakan
nonpolar/hidrofobik ("takut air"). Tapi ada beberapa bagian dari strukturnya bersifat hidrofilik
("suka-air"), sehingga membuat molekul ini menjadi amfifilik (mempunyai sifat hidrofobik dan
hidrofilik). Dalam kasus kolesterol, gugus polarnya hanya -OH (hidroksil atau alkohol). Dalam
kasus fosfolipid, gugus polarnya lebih besar sehingga dianggap polar.
Lipid merupakan salah satu unsur penting dalm tubuh. Kebanyakan produk minyak dan produk
susu yang kita gunakan untuk masak dan makan seperti mentega, keju, dan minyak samin terdiri
dari lemak. Makanan yang mengandung lemak, jika dicerna dalam tubuh maka akan dipecah
menjadi asam lemak dan gliserol.
Asam nukleat
Artikel utama untuk bagian ini adalah: Asam nukleat

9. Asam nukleat merupakan makromolekul biokimia yang kompleks, terdiri dari rantai-rantai
nukleotida yang menyimpan informasi genetik. Jenis asam nukleat yang paling umum adalah
asam deoksiribonukleat (DNA) dan asam ribonukleat (RNA). Asam nukleat ditemukan di segala
jenis sel makhluk hidup dan virus. Disamping sebagai penyimpan informasi genetik, asam
nukleat juga berperan dalam penyampai pesan kedua, serta pembentuk molekul dasar untuk
adenosin trifosfat.
Monomer dari asam nukleat disebut nukleotida, dan tiap nukleotida terdiri dari 3 komponen:
basa nitrogen (purin dan pirimidin), gula pentosa/senyawa gula karbon-5, dan gugus fosfat.
Perbedaan tipe asam nukleat dapat ditemukan di jenis gula pada rantainya (contohnya, DNA
terdiri dari 2 deoksiribosa). Juga, jenis basa nitrogen yang mungkin ada di asam nukleat juga bisa
berbeda: adenin, sitosin, dan guanin bisa ada di RNA dan DNA, timin hanya pada DNA, dan
urasil hanya pada RNA.