，，

1. 学 校 代码 ： １ ０ ２ ２ ５
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
学号 ： Ｂ ２ ００ ３ ６

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学 位 办 文
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
高 寒 地 区缓 步动物 多 样性


及 繁 育 方 法 研 究


孙 雪 玲
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
指 导 教 师 姓 名 ： 罗 学 刚 教授 赵 敏 教 授 东 北林 业 大 学


申 请 学 位 类 别 ： 博 士专 业 领 域 ： 微 生 物 学


论 文 提 交 日 期 ：  论 文 答 辩 曰 期 ： ２ ０ ２ ０ 年 ６ 月 ２ 曰

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授 予 学 位 单位 ： 东 北 林 业 大 学 授 予 学 位 日 期 ：


答辩 委 员 会 主 席 ：

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论 文 评 阅 人 ：


摩 政 队＃ 丈 學
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2. 学 校 代码 ： １ ０２ ２ ５
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学号 ： Ｂ ２ ０ ０ ３ ６
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
学 位 袼 文
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高寒地 区缓 步动物 多 样性
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
及 繁 育 方 法研究
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
孙 雪 玲
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指 导教 师姓 名 ：
罗 学 刚 教授 赵 敏 教授 东 北 林 业 大 学
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
申 请 学位 类 别 ：
博 士专 业 领 域 ：
微 生物 学


论文提 交 日 期 ：  论文答辩 日 期 ： ２ ０ ２ ０ 年 ６ 月 ２ 日


授 予 学位单 位 ：
东 北林 业 大学 授 予 学 位 曰 期 ：


答辩委 员会 主席 ：


论 文 评 阅 人 ：

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3. Ｕ ｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ
ｙ
Ｃ ｏ ｄ ｅ ： １ ０ ２ ２ ５
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Ｒｅ
ｇｉ ｓ ｔ ｅ ｒ  Ｃ ｏ ｄ ｅ： Ｂ ２ ０ ０ ３ ６
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Ｄｉ ｓ ｓ ｅ ｒｔ ａｔ ｉ ｏ ｎｆｏ ｒｔ ｈ ｅＤ ｅ
ｇｒｅ ｅｏ ｆ Ｄｏ ｃｔ ｏ ｒ
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Ｒｅ ｓ ｅ ａｒ ｃｈｏｎｄｉ ｖ ｅｒ ｓ ｉ ｔ
ｙ
ａｎ ｄｂｒ ｅ ｅ ｄｉ ｎｇ
ｍ ｅｔｈｏ ｄｓｏ ｆ
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ｔ ａｒ ｄｉ
ｇｒ ａｄｅ ｓｉ ｎａｌ
ｐ ｉ ｎｅｒ ｅ ｇ ｉ ｏｎ ｓ
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Ｃａ ｎ ｄ ｉ ｄ ａ ｔ ｅ ：  Ｓ ｕ ｎＸｕ ｅ ｌ ｉ ｎ
ｇ
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Ｓ ｕ
ｐ ｅ ｒｖ ｉ ｓ ｏ ｒ ：
 Ｐ ｒ ｏ ｆ． Ｌ ｕ ｏＸｕ ｅ
ｇ ａｎ ｇ
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Ａ ｓ ｓ ｏ ｃ ｉ ａ ｔ ｅＳ ｕ ｐ ｅ ｒｖ ｉ ｓ ｏ ｒ ：  Ｐ ｒ ｏ ｆ． Ｚｈ ａｏ Ｍ ｉ ｎ
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Ａｃａ ｄ ｅ ｍ ｉ ｃＤｅ
ｇ ｒｅｅ Ａｐ ｐ ｌ ｉ ｅｄ ｆｏ ｒ ： Ｄｏ ｃｔ ｏ ｒ


Ｓ ｐ ｅｃ ｉ ａ ｌ ｉ ｔ
ｙ ：  Ｍ ｉ ｃ ｒ ｏ ｂ ｉ ｏ ｌ ｏｇ ｙ


Ｄａ ｔｅ ｏ ｆ Ｏ ｒ ａ ｌ  Ｅｘ ａ ｍ ｉ ｎ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ： ２ ｎ ｄ ， 
Ｊ ｕ ｎ ｅ ， 
２ ０ ２ ０
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Ｕｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ
ｙ ：  Ｎ ｏ ｒｔｈ ｅ ａ ｓ ｔ  Ｆ ｏ ｒ ｅ ｓ ｔ ｒ
ｙ
Ｕｎ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ
ｙ
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

4. 
ａ ？



摘要


缓 步 动 物 也 称 水 熊 虫 （ Ｗａｔ ｅ ｒ Ｂ ｅ ａｒ ） ， 是地 球 上 抗逆 境 生 存 能 力 最 强 的 动 物 之
一
。 目


前 明 确 的 记录 种 有 千 余 种 ，
几乎 均 为 世 界 性 分 布 。 缓步 动 物 体 型 极 小 ，
体 长 在 ０ ． ０ １
？
１ ． ２


ｍ ｍ ， 显 微 镜 下 才 能 观 察 和 分 辨 。 缓 步 动 物 主 要 生 活 在 淡 水 的 沉 渣 和 苔 藓 植 物 的 水 膜


中 ，
少 数 种 类 生 活 在 海 水 的 潮 间 带 。


缓 步 动 物 最 特殊 的 典 型 特 点 是 其 隐 生 现 象 ，
即 当 生 存 条 件 不 适 宜 时 ，
缓 步 动 物 会 出


现 隐 生 现 象 ， 并 表 现 出 惊 人 的 抗逆 性 。 隐 生 有 四 种 ：
脱 水 （
低 湿 隐 生 ） ， 超 低 温 （ 低 温


隐 生 ） ， 氧缺 乏 （ 缺 氧 隐 生 ） 和 高 盐 浓 度 （ 变渗 隐 生 ） 。 除 了 隐 生 ，
缓 步 动 物 还 可 以 通 过


转 变 为 胞 囊 形 式 度 过 不 良 环 境 。


国 外 学 者 对 缓 步 动 物 的 研 究 较 早 ，
我 国 有 关 缓 步 动 物 的 研 宄 仅 有 少 量 的 Ｅ 域 性 调


查 、 分 类 学 、 基 础 生 物 学 等 方 面 的 基 础 研 宄 工 作 ， 关 于 缓 步 动 物 其 他 重 要 方 面 诸 如 繁


育 、 抗逆 性 机 理 等 的 研 宄还 鲜 见 报 道 。 总 体 说来 ，
我 国 关 于 缓 步动 物 的 研 宄 还 较 少 。


本 研 宄 以 中 国 东 北 地 区 黑 龙 江 伊 春 凉 水 国 家 级 自 然 保护 区 、 黑 龙 江 伊 春 丰 林 国 家 级


自 然 保 护 区 、 内 蒙 古 诺 敏 大 山 、
内 蒙 古 奥 克 里 堆 山 及 吉 林 长 白 山 区 域 的 缓 步 动 物 为 研 究


． 对 象 。 采 用 相 差 显 微镜 、 微 分 干涉 显 微 镜 、 扫 描 电 镜 进 行 形 态 学 观 察 ， 并 联 合 分 子 生 物


学 检 测 方 法 ， 即 单 只 缓 步 动 物 个 体 的 １ ８ Ｓｒ ＲＮ Ａ 、 Ｃ Ｏ Ｉ 、 ２ ８ Ｓｒ ＲＮＡ 的 Ｐ Ｃ Ｒ 扩 增 反 应 序 列


比 对 分 析 ，
对 缓步 动 物 进 行 物 种 鉴 定 。
筛 选 适 宜 在 实 验 室 条 件 下 生 存 繁 殖 的 缓 步动 物 。


分 析 各 采 样 地 区 缓 步 动 物 的 物 种 多 样 性 和 遗 传 多 样 性 及 系 统 进 化 关 系 。 本 研 究 有 利 于 深


入 了 解 我 国 东 北 地 区 缓步 动 物 的 分 布 结 构 及 变 化 ，
使 缓 步 动 物 物 种 分 类 研 究 方 法 更 系 统


化 ， 也 为 进
一
步 的 缓 步 动 物 抗逆 性 研 究 、 分 子 系 统 地 理 学 、
模 式 物 种 研 究 奠 定 基 础 。 本


研 究 结 论 如 下 ：


本 研 宄 共 获 得缓 步 动 物 ２ 纲 ３Ｒ６ 科 １ ３ 属 ２ ６ 利 ＞
，
其 中 广 布 种 有 两 种 ， 即 Ｊ ｄｒｏｐ ／ ｏ ｎ


丰 林 保护 区 特 有 种 为 ｓ
ｐ ．
；


诺 敏 大 山 特 存 种 为 Ｐｚ
Ｖａ／ ｏ Ｗｗ ｓ
ｐ ．  ｎ ｏ ｖ．
； 奥 克 里 堆 山 特 有 种 为


长 白 山 特有 种 为 從 。 凉 水 保 护 区 、 丰 林 保 护 区 、 诺 敏 大 山 和


？
长 白 山 四 个地 区 缓 步 动 物 物 种 的 集 中 性 和 优势 度 、 均 匀 度 较 接 近 ， 且 这 四 个 地 区 的 缓 步


动 物 处 于 中 等 相 似水平 。


本 研 究 运 用 缓 步 动 物 物 种 鉴 定 的 分 子 生 物 学 方 法 ， 结 合 形 态 学 观 察 鉴 定 了 三 个 新


矛中 ，
Ｓ Ｐ Ｄｉ
ｐｈ ａｓ ｃ ｏ ｎ Ｍ＾
ｕ
ｙ ｉ ｎ
ｇｅ ｎｓ ｉ ｓ ｓ Ｐ ｉ ｌ ａｔ ｏ ｂ ｉ ｕｓｎ ｕｏ ｍ ｉ ｎｅ ｎｓ ｉ ｓ ｓ
ｐ ． ｎ ｏｖ．
＾Ｕ Ｍａｃ ｒｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓ
 ｆ
ｅ ｎ
ｇｌ ｉ ｎｅ ｎｓ ｉ ｓ


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ｐ ． ｎ ｏｖ． 。 中 国 新 记 录 种 有 Ｍｗｒｒ
印训 、 施 似 、 ／／
少声／ 以奶 ｃ ｆｌ


． ｙ ｃ ａ ｆ
ｔ ｒ叩双ｗ． ｓ
’
、 尸 ，
７ａ／ ｏ ６ ／ ｏ ｗｓ ｒｅ ｔ
？
训


化 树 很 好 地 显 示 了 本 地 Ｋ 缓 步 动 物 的 系 统 进 化 关 系 。
两 种 序 列 的 单 倍 型 多 样 性 较 高 ，
核


苷 酸 多 样 性 较 低 。


本 研 究 通 过 对 三 种 缓 步 动 物 的 培 养 观 察 ，
筛 选 出 适 宜 实 验 室 条 件 培 养 的 缓 步 动 物
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
－
Ｉ  －
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

5.  
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
ｓ
ｐ ． ，
并 尝 试 调 整 其 培 养 条 件 ， 获 得 了 稳 定 的 、 适 于 该 种 较 好 生 长 繁 殖 的 实 验


室 培养条 件 。


关键词 高 寒 地 区 ； 缓 步 动 物 ； 多 样 性 ； 繁 育


－
Ｉ Ｉ
－
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6. Ａｂ ｓ ｔ ｒａ ｃ ｔ
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Ａｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ
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

Ａｔ
ｐｒ ｅ ｓ ｅ ｎ ｔ
， ｔ ｈｅ ｒ ｅａｒ ｅｍ ｏｒｅｔ ｈ ａｎ１ ０ ０ ０ｃ ｌ ｅ ａｒ ｓ
ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ， ａ ｌ ｍ ｏ ｓ ｔ ａ ｌ ｌ ｏ ｆｗｈ ｉ ｃ ｈａｒ ｅｄ ｉ ｓ ｔ ｒ ｉ ｂｕ ｔ ｅ ｄ


ｗｏｒ ｌ ｄｗ ｉ ｄ ｅ ．  Ｔａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａ ｄａ ａｒ ｅ ｓ ｍ ａｌ ｌ  ｉ ｎ ｓ ｉ ｚ ｅ ， 
０ ． ０ １ ｔ ｏ１ ． ２ ｍｍ ， 
ｗ ｈ ｉ ｃ ｈ ｃ ａｎ ｂｅ ｓ ｅ ｅ ｎ ｕ ｎｄｅｒ  ａ ｍ ｉ ｃ ｒ ｏ ｓ ｃ ｏ ｐ ｅ ．


Ｔｈｅ ｙ
ｍ ａｉ ｎ ｌ
ｙ
ｌ ｉ ｖ ｅｉ ｎ ｔ ｈｅ ｓ ｅ ｄ ｉ ｍ ｅ ｎ ｔ ｏ ｆ ｆｒ ｅ ｓ ｈ ｗａｔ ｅ ｒ  ａ ｎｄ ｔｈ ｅｗ ａｔ ｅ ｒ  ｆ
ｉ ｌ ｍｏ ｆ ｍ ｏ ｓ ｓ
ｐ ｌ ａ ｎ ｔ ｓ ， ａｎ ｄｓ ｏ ｍ ｅ
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
ｓ
ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ｌ ｉ ｖ ｅ ｉ ｎ ｔ ｈ ｅ ｉ ｎｔ ｅ ｒｔ ｉ ｄ ａ ｌ  ｚ ｏ ｎｅ ｏ ｆ ｓ ｅ ａｗ ａｔ ｅ ｒ ．


Ｔ ｈｅ ｂｉ
ｇｇｅ ｓ ｔ  ｃ ｈａｒ ａｃｔ ｅ ｒ ｉ ｓ ｔ ｉ ｃ ｏ ｆ ｔａｒ ｄｉ
ｇ
ｒ ａｄ ａ ａｎ ｉ ｍ ａ ｌ ｓ  ｉ ｓ  ｔ ｈｅ ｉ ｒ  ｃ ｒ
ｙ ｐｔ ｉ ｃ
 ｐｈ ｅ ｎ ｏｍ ｅ ｎ ｏ ｎ ，  ｔ ｈ ａ ｔ  ｉ ｓ ， 
ｗｈ ｅ ｎ
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
ｔ ｈ ｅｌ ｉ ｖ ｉ ｎ ｇｃ ｏ ｎ ｄ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ａｒ ｅｎｏｔ ｓ ｕ ｉ ｔ ａｂ ｌ ｅ ， ｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇｒａ ｄ ａａｎ ｉ ｍ ａ ｌ ｓ ｗ ｉ ｌ ｌ ｓ ｈ ｏ ｗｃ ｒ
ｙ ｐ ｔ ｉ ｃｐｈ ｅ ｎ ｏ ｍ ｅ ｎ ａａｎ ｄ
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
ｓ ｈ ｏ ｗａｍ ａｚ ｉ ｎ ｇ
ｒ ｅ ｓ ｉ ｓ ｔａ ｎ ｃ ｅｔ ｏｓ ｔ ｒｅ ｓ ｓ ． Ｔｈ ｅ ｒ ｅａｒ ｅｆｏ ｕ ｒ ｔ
ｙ ｐｅ ｓ ｏ ｆ ｃ ｒ
ｙｐ ｔ ｏ ｇｅ ｎ ｅ ｓ ｉ ｓ ： ｄ ｅ ｈ ｙ
ｄ ｒ ａｔ ｉ ｏ ｎ（
ｌ ｏ ｗ


ｈ ｕｍ ｉ ｄ ｉ ｔ
ｙｃ ｒ
ｙｐｔ ｏ ｇｅ ｎ ｅ ｓ ｉ ｓ
） ， ｕ ｌ ｔ ｒ ａ
－
ｌ ｏ ｗｔ ｅ ｍ ｐｅ ｒａｔ ｕ ｒ ｅ（
ｈ ｙ ｐｏｇｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃｃ ｒ
ｙ ｐｔ ｏｇｅ ｎ ｅ ｓ ｉ ｓ
） ， ｏ ｘ ｙ ｇ
ｅ ｎ


ｄ ｅ ｆ
ｉ ｃ ｉ ｅ ｎ ｃ
ｙ （
ｈ ｙ ｐｏ ｘ ｉ ｃ ｃ ｒ
ｙ ｐ
ｔ ｏｇ ｅ ｎ ｅ ｓ ｉ ｓ
） ，  ａ ｎ ｄ ｈ ｉ
ｇｈ ｓ ａ ｌ ｔ  ｃ ｏ ｎ ｃ ｅ ｎｔ ｒ ａｔ ｉ ｏ ｎ（
ｖ ａ ｒ ｉ ａ ｂ ｌ ｅ ｏ ｓ ｍ ｏ ｓ ｉ ｓ
）
． Ｉ ｎ ａ ｄ ｄ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ


ｔ ｏ ｃ ｒ
ｙ ｐｔ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｓ ｉ ｓ ， 
ｔ ａ ｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａ ｄ ａ ａｎ ｉ ｍ ａ ｌ ｓ  ｃ ａｎ ａ ｌ ｓ ｏ ｓ ｕ ｒ ｖ ｉ ｖ ｅ ｉ ｎ ｔ ｈｅ ａ ｄ ｖ ｅ ｒ ｓ ｅ ｅ ｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎ ｍ ｅ ｎ ｔ  ｉ ｎ ｔ ｈ ｅ ｆｏ ｒ ｍ ｏ ｆ


ｃ
ｙ
ｓ ｔ ｓ ．


Ｆｏ ｒ ｅ ｉ
ｇｎｓ ｃ ｈｏ ｌ ａｒ ｓ  ｈ ａｖ ｅｄ ｏ ｎｅ ａ ｌ ｏｔ  ｏ ｆ ｒ ｅ ｓ ｅ ａｒ ｃ ｈ ｅ ｓ ｏ ｎｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａ ｄ ａ ａ ｎ ｉ ｍ ａ ｌ ｓ ，  ｂ ｕ ｔ ｉ ｎ Ｃ ｈｉｎａ， 
ｔ ｈ ｅ ｒ ｅ


ａｒｅ ｏ ｎ ｌ
ｙ
ａ ｌ ｉ ｌ ｌ ｔ ｌ ｅ ｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｏ ｎ ｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ａ ａｎ ｉ ｍ ａ ｌ ｓ ，  ｓ ｕ ｃ ｈ ａ ｓ  ｒ ｅ
ｇ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ  ｉ ｎ ｖｅ ｓ ｔ ｉ
ｇａｔ ｉ ｏ ｎ ， 
ｔ ａｘ ｏ ｎ ｏ ｍ ｙ，  ｂ ａ ｓ ｉ ｃ


ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｙ
ａ ｎ ｄｌ ｉ ｆｅ ｈ ｉ ｓ ｔ ｏ ｒ
ｙ， ａｎ ｄｏ ｔ ｈ ｅ ｒ ａ ｓ
ｐｅ ｃ ｔ ｓ ｏ ｆ ｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａ ｄ ａａ ｎ ｉ ｍ ａ ｌ ｓ
（
ｓ ｕ ｃ ｈａ ｓ ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ
ａ ｎ ｄｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ


ｒ ｅ ｓ ｉ ｓ ｔ ａｎ ｃ ｅｍ ｅ ｃ ｈ ａｎ ｉ ｓ ｍ ， ｅ ｔ ｃ ．
） ｈａｖ ｅｎｏ ｔ ｂｅ ｅ ｎｒ ｅ
ｐ ｏ ｒｔ ｅ ｄ ． Ｇ ｅ ｎ ｅ ｒ ａ ｌ ｌ
ｙｓ
ｐ
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

ｔ ａ ｒ ｄ ｉ
ｇ ｒ ａ ｄ ａ ａ ｎ ｉ ｍ ａ ｌ ｓ  ｉ ｓ ｓ ｔ ｉ ｌ ｌ  ｆｅ ｗ．


Ｔ ｈ ｅｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ｅａ ｎ ｉ ｍ ａ ｌ ｓ ｉ ｎＬ ｉ ａｎ ｇ ｓ ｈ ｕ ｉ Ｎ ａｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ Ｎ ａｔ ｕ ｒ ｅＲ ｅ ｓ ｅ ｒ ｖ ｅ ， Ｙｉ ｃ ｈ ｕ ｎＦ ｅ ｎ ｇ ｌ ｉ ｎＮ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ
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
Ｎ ａｔ ｕｒ ｅＲｅ ｓ ｅｒ ｖ ｅ ， Ｎ ｏ ｒ ｍ ｉ ｎＭ ｏ ｕｎ ｔ ａ ｉ ｎ ， Ｉ ｎ ｎ ｅ ｒ Ｍ ｏ ｎｇｏ ｌ ｉ ａ ， Ｏ ｋ ｒ ｉ ｄ ｕ ｉ Ｍ ｏ ｕ ｎｔ ａ ｉ ｎａｎ ｄＣ ｈ ａｎ ｇｂ ａ ｉ


Ｍ ｏ ｕ ｎｔ ａ ｉ ｎｗ ｅ ｒ ｅｓ ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｅ ｄａ ｓ ｔ ｈ ｅｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈｓ ｉ ｔ ｅ ｓ ． Ｐ ｈ ａｓ ｅｃ ｏ ｎ ｔ ｒ ａ ｓ ｔ ｍ ｉ ｃ ｒ ｏ ｓ ｃ ｏｐｅ ， ｄ ｉ ｆ
ｆｅ ｒ ｅ ｎｔ ｉ ａ ｌ


ｉ ｎ ｔ ｅ ｒ ｆｅ ｒ ｅ ｎ ｃ ｅｍ ｉ ｃ ｒ ｏ ｓ ｃ ｏ ｐ ｅａ ｎｄｓ ｃ ａ ｎ ｎ ｉ ｎ ｇｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｒ ｏ ｎｍ ｉ ｃ ｒ ｏ ｓ ｃ ｏ ｐｅｗ ｅ ｒ ｅｕ ｓ ｅ ｄｆｏ ｒ ｍ ｏ ｒ
ｐ ｈｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ
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ｉ ｃ ａｌ  ｄ ｅ ｔ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｍ ｅ ｔ ｈ ｏ ｄ ， 
ｉ ． ｅ ．
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
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
ｄ ｉ ｖｅ ｒ ｓ ｉ ｔ
ｙ
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ｌ ｉ ｎ ｇ
ａ ｒ ｅ ａ ｗｅ ｒ ｅ ａ ｎ ａ ｌ
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ｇｒ ａ ｄ ｅ ｓ ｉ ｎｎ ｏ ｒｔ ｈ ｅ ａ ｓ ｔ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ ， ｍ ａ ｋ ｉ ｎ ｇｔ ｈ ｅｒ ｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈｍ ｅ ｔ ｈ ｏ ｄ ｓ ｏ ｆｓ
ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ
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ｃ ｌ ａ ｓ ｓ ｉ ｆ
ｉ ｃ ａｔ ｉ ｏ ｎｏ ｆｔ ａｒ ｄ ｉ
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ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ ａ ｔ ｉ ｃａｎ ｄｉ ｎｌ ｉ ｎ ｅｗ ｉ ｔ ｈｉ ｎ ｔ ｅ ｒｎ ａｔ ｉ ｏ ｎ ａ ｌ ｓ ｔ ａ ｎｄ ａｒ ｄ ｓ ， ａ ｎ ｄ


ｌ ａ
ｙ ｉ ｎ ｇａｆｏ ｕ ｎ ｄ ａｔ ｉ ｏ ｎｆｏ ｒ ｆｕ ｒｔ ｈ ｅ ｒ ｓ ｔ ｕ ｄ ｉ ｅ ｓ ｏ ｎｔ ｈ ｅｓ ｔ ｒ ｅ ｓ ｓ ｒ ｅ ｓ ｉ ｓ ｔ ａｎ ｃ ｅｏ ｆｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ｅ ｓ ， ｍ ｏ ｌ ｅ ｃ ｕ ｌ ａ ｒ

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ｓ
ｙ
ｓ ｔ ｅ ｍ ａｔ ｉ ｃ
 ｇ ｅ ｏ ｇｒａ ｐ
ｈ ｙ，  ａ ｎ ｄ ｍ ｏ ｄ ｅ ｌ  ｓ
ｐ
ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ．
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
Ｔ ｈｅ ｃ ｏ ｎ ｃ ｌ ｕ ｓ ｉ ｏ ｎ ｓ  ｏ ｆ ｔ ｈ ｉ ｓ ｓ ｔ ｕ ｄ ｙ
ａｒ ｅ ａ ｓ  ｆｏ ｌ ｌ ｏ ｗ ｓ ：

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２ ６ｓ
ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ， １ ３
ｇｅ ｎ ｅ ｒ ａ， ６ｆａｍ ｉ ｌ ｉ ｅ ｓ ， ３ｏ ｒ ｄ ｅ ｒ ｓ ， ２ｃ ｌ ａｓ ｓ ｅ ｓ ｏ ｆ ｔ ａ ｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ｅ ｓ ｗ ｅ ｒ ｅｆｏ ｕ ｎ ｄｉ ｎｔ ｈｅ ｓ ｅ


－
ｉ ｎ －
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7. Ａ ｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ


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ａｒ ｅ ａｓ ， ａｍ ｏｎ ｇｗｈ ｉ ｃ ｈｔ ｗ ｏｓ
ｐｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ｗ ｅ ｒ ｅｗ ｉ ｄ ｅ ｌ
ｙｄ ｉ ｓ ｔ ｒ ｉ ｂ ｕｔ ｅｄ ， ｎ ａｍ ｅ ｌ
ｙＡ ｄｒｏｐ ｉ ｏ ｎｓ ｃ ｏ ｔ ｉ ｃ ｕｍ


ｏ ｍ ｍ ａ ｔ ｏｐ ｈ ｏ ｒ ｕ ｍａｎ ｄＭｅ ｓ ｏ ｂ ｉ ｏ ｌ ｕｓ ｈａｒ ｍ ｓ ｗ＾
ｏ ｒｔ ｈ ｉ ． Ｅｎ ｄ ｅ ｍ ｉ ｃｔ ｏＦ ｅ ｎ ｇ ｌ ｉ ｎｒ ｅ ｓ ｅ ｒ ｖｅｉ ｓＤｉ
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ｐ ．


Ｅ ｎ ｄ ｅ ｍ ｉ ｃｔ ｏ Ｎ ｏ ｒｍ ｉ ｎｄａ ｍ ｏ ｕ ｎｔ ａ ｉ ｎ ｓ ｉ ｓ Ｐ ｉ ｌ ａｔ ｏ ｂ ｉ ｕｓｎ ｕｏ ｍ ｉ ｎ ｅ ｎｓ ｉ ｓｓ
ｐ ， ｎ ｏｖ． Ｐｉ ｌａｔ ｏ ｂ ｉ ｏ ｕｓ ｒｅ ｃ ａｍ ｉ ｅ ｒ ｉ ｉ ｓ


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ｙ
ｍ ｏ ｕ ｎ ｄ ．  Ｅ ｎｄ ｅ ｍ ｉ ｃ ｔ ｏ Ｃ ｈａｎ ｇｂ ａｉ  ｍｏ ｕｎ ｔ ａ ｉ ｎ ｉ ｓ  Ｍｕｒｒ ａｙｏ ｎ ｄｉ ａｎｅ ａ ｅ ．


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Ｗｉ ｅ ｎ ｅ ｒ  ｉ ｎ ｄ ｅ ｘｏ ｆ ｆｏ ｕ ｒ ａｒ ｅ ａｓ ｏ ｆ Ｌ ｉ ａ ｎｇ ｓ ｈ ｕ ｉ


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

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ｇｒ ａ ｄｅ ｓｉ ｎｔ ｈｅ ｓ ｅｆｏ ｕ ｒ ａｒ ｅ ａｓ ａｒ ｅａｔ ａｍ ｅ ｄｉ ｕｍｌ ｅ ｖ ｅ ｌ ｏ ｆｓ ｉ ｍ ｉ ｌ ａｒ ｉ ｔ
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ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ，
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
Ｄｉ
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Ｐｉ ｌ ａｔ ｏ ｂ ｉ ｕｓ ｎｕ ｏ ｍ ｉ ｎｅ ｎｓ ｉｓ ｓ
ｐ
．  ｎ ｏｖ．  ａｎ ｄ Ｍａｃｒｏ ｂ ｉ ｏ ｉ ｕｓ
 ｆ
ｅ ｎｇｌ ｉ ｎ ｅ ｎ ｓ ｉ ｓ ｓ
ｐ ． ｎ ｏｖ．


ｗｅ ｒ ｅｉ ｄ ｅ ｎｔ ｉ ｆｉ ｅ ｄｂ ｙｔ ｈ ｅ
＂
ｆ
ｆ
ｉｏｌ ｅ ｃ ｕ ｌ ａｒ ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｍ ｅ ｔ ｈｏ ｄａｎ ｄｍ ｏ ｒ
ｐ
ｈｏ ｌ ｏ ｇ ｉ ｃ ａ ｌ ｏ ｂ ｓ ｅ ｒｖ ａｔ ｉ ｏ ｎ ． Ｎ ｅ ｗ


Ｃ ｈｉ ｎｅ ｓ ｅ ｒ ｅ ｃ ｏｒ ｄ ｓ  ｉ ｎ ｃ ｌ ｕ ｄ ｅ Ｍｕ ｒｒａｙｏ ｎ ｄｉ ａ ｎ ｅ ａｅ ＾ 
Ｍａ ｃ ｒｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓ
 ｐａ ｕ ｌ ｉ ｎａｅ ，  Ｈｙｐｓ ｉ ｂ ｉ ｕｓ ｃ ｆ．  Ｓｃ ａｂ ｒｏｐｙｇｕｓ ，


Ｐ ｉ ｌａｔ ｏ ｂ ｉ ｏ ｕｓｒｅ ｃ ａｍ ｉ ｅ ｒ ｉ
＾ Ｐ ｉ ｌ ａｔ ｏ ｂ ｉ ｏ ｕｓ ｉ ｌ ｔ ｉ ｓ ｉ ． Ｔ ｈ ｅｃ ｏ ｎ ｓ ｔ ｒ ｕ ｃ ｔ ｅ ｄ１ ８ Ｓｒ ＲＮ ＡａｎｄＣ Ｏ Ｉ
ｐｈ ｙ ｌ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ


ｔ ｒ ｅ ｅ ｓ  ｓ ｈ ｏ ｗ ｅ ｄ ｔ ｈ ｅ ｐｈ ｙ ｌ ｏ ｇｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｒ ｅ ｌ ａｔ ｉ ｏ ｎｓ ｈ ｉ
ｐ
ｏ ｆ ｌ ｏ ｃ ａｌ  ｔ ａｒ ｄ ｉ
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ｒ ａ ｄ ｅ ｓ ． Ｈ ａｐ ｌ ｏ ｔ
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

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ｙ
ｗ ａ ｓ  ｌ ｏ ｗ ｅ ｒ ．


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ｇｒ ａｄ ｅ ｓ ， 
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，  ａ ｔ ａ ｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａ ｄ ｅ ｓ  ａ ｎ ｉ ｍ ａ ｌ
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ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ｅ ｗ ａｓ ｓ ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｅ ｄ ， 
ｍ ｄ ｉ ｔ ｓ  ｃ ｕ ｌ ｔ ｉ ｖ ａｔ ｉ ｏ ｎ ｃ ｏｎｄ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ  ｗ ｅ ｒ ｅ ｏｐｔ ｉ ｍ ｉ ｚ ｅ ｄ ．


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ｐ ｉ ｎ ｅ ｒ ｅ
ｇｉ ｏ ｎ ， 
Ｔａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａ ｄ ｅ ｓ ，  Ｄ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ
ｙ， 
Ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ


－
Ｉ Ｖ －



8.  


目 录


摘要    Ｉ


Ａ ｂ ｓ ｔ ｒａ ｃ ｔ      Ｉ ｌ ｌ


１ 绪论 ｉ


１ ． １ 缓步 动 物 研 宄 背景 
 １


？
１ ． ２ 缓 步 动 物 的 系 统 发 育 与 进 化  
 １


１ ３ 缓 步 动 物 基 因 组    ２


１ ． ４ 极 限 环境 的 适 应 性  ２


１ ． ４ ． １ 缓 步 动 物 的 隐 生现 象  ３


１ ． ４ ．
２ 缓 步 动 物 的 非 隐 生 耐 受  ５


１ ． ５ 缓 步 动 物 的 繁 育 研 究  ６


１ ．
６ 缓 步 动 物物种 多 样性 研 宄    ６


１ ． ７ 国 内 缓 步 动 物 研 宄概况  ７


１ ． ８ 本 研 宄 的 地 区 概 况 …    ７


１ ． ９ 本研 究 的 目 的 和 意 义  ８


１ ． １ ０ 本 研 宄 的 技 术 路线   ９


２ 缓步动物物种  １ ０


２ ． １ 采 样 地 点    １ ０


２ ． ２ 实 验 材 料  １ ０


２ ． ３ 样 品 采集及 处 理  １ １


２ ． ３ ． １  １ １


２ ． ３ ． ２处 理    １ １


２ ． ３ ． ３ 标 本 制 作  １ １


２ ． ３ ． ４ 数 据 分 析  １ １


２ ． ４ 调 查 结 果  １ ２


２ ． ４ ． １ 不 同 地 区 缓 步动 物 科 、 属 、 种 组 成及 分 布  １ ２


２ ． ４ ． ２ 物 种 多 样 性 测 度  １ ３


２ ． ４ ． ３ 物 种 相 似性 分 析 
，
．
，
．
． ，
． １ ４


２ ． ５ｍｔ  
 １ ５


２ ． ６ 本 章 小 结   １ ５


３ 新种和 中 国新记录种  １ ７


３ ． １ 实 验 材 料  １ ７


３ ． １ ． １ 实 验 试 剂  １ ７


３ ． １ ． ２ 实 验 仪 器  １ ８


－
Ｖ －



9.  


３ ． ２ 实 验 步 骤  １ ８


３ ． ２ ． １ ＤＮ Ａ 提 取  １ ８


３ ． ２ ． ２ 扫 描 电 镜材 料准 备  １ ８


３ ． ２ ． ３ Ｐ Ｃ Ｒ 反 应   １ ９


３ ． ２ ． ４ 序 列 克 隆 与 鉴 定  ． ． ． ． ． ． ． １ ９


３ ． ２ ． ５ 分子 生 物 学 分 析  ： ． ． ２ ０


３ ． ３ 实验 结 果  ２ ０


３ ． ３ ． １ 单 只 个 体 ＤＮ Ａ 提取  ２ ０


３ ． ３ ． ２新种    ２ １


３ ． ３ ． ３ 中 国 新 记 录 种  ：  ３ ０


３ ＿ ４舰  ３ ３


３ ． ５ 本 章 小 结  ：  ３ ４


４ 缓步动物系 统发育研宄 ３ ５


４ ． １ 数 据 处 理  ３ ５


４ ． ２ 数据 洲〒 结 Ｈ  ３ ５


４ ． ２ ． １ １ ８ Ｓ ｒ ＲＮＡ 系 统进 化 树 分 析  ３ ５


４ ． ２ ． ２ Ｃ Ｏ Ｉ 系 统进 化树 分 析  ３ ８


４ ． ２ ． ３ 各 种 群 分析  ４ １


４ ． ３ｉ报  ４４


４ ． ４ 本 章 小 结  ４ ４


５ 缓步动物 的繁育  ４ ６


５ ． １ 实验 材 料  ４ ６


５ ． １ １ 培 养矛中 类  ４ ６


５ ． １ ． ２ Ｂ Ｇ １ １ 培 养 液  ４ ６


５ ． １ ． ３ Ｃ Ｈ 培 养 液  ４ ６


５ ． ２ 培 养 过 程  ４ ７


５ ． ２ ． １ 养 殖 温 度  ４ ７


５ ． ２ ． ２ 饲 喂 材料  ４ ７


５ ． ２ ． ３ 小 球藻 培 养  ：  ４ ７


５ ． ２ ． ４ 培 养 基 质  ４ ７


５ ． ２ ． ５ 操 作 过 程  ４ ７


５ ． ３ 培 养 条 件 调 整  ４ ７


５ ． ３ ． １ 小 球 藻 浓 度 选 择  ４ ７


５ ． ３ ． ２ 温 度 选 择  ４ ７


５ ． ３ ． ３ 光 照 选 择  ４ ７


５ ． ４ 实 验 结 果  ４ ８


－
Ｖ Ｉ
－



10. 
Ｓ Ｍ



５ ． ４ ． １ 培 养 缓 步 动 物 的 选 择  ４ ８


５ ． ４ ． ２ 缓 步 动 物 培 养 条 件 调 整  ４ ９


５ ． ５

 ５ ２


５ ． ６ 本 章 小 结  ５ ３


６ ？
结论与展望  ５ ４


６ ． １ ｉｔ ｉｔ    ：  ５ ４


６ ． ２ 创 新 点   ５ ４


６ ． ３ 展 望  ５ ５


参考文献    ５ ６


攻读学位期 ｆ Ｕ 发表 鮮术论文  ６ ６


致谢  ６ ７


－
Ｖ Ｉ Ｕ



11. Ｅ ｎ ｇ
ｌ ｉ ｓ ｈ  Ｃａ ｔ ａ ｌ ｏ
ｇ


Ｅ ｎ
ｇ
ｌ ｉ ｓ ｈＣ ａ ｔ ａ ｌ ｏ ｇ


Ｃ ｈ ｉ ｎ ｅｓ ｅ Ａ ｂ ｓ ｔ ｒａ ｃ ｔ    Ｉ


Ａ ｂ ｓ ｔ ｒａ ｃ ｔ ． ，          Ｉ ｌ ｌ


１Ｉ ｎ ｔ ｒｏ ｄ ｕ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ      １


１ ． １ Ｒｅ ｓ ｅ ａｒ ｃｈ ｂ ａｃ ｋ ｇｒ ｏ ｕｎ ｄ ｏ ｆ ｔ ａｒｄ ｉ
ｇｒａｄ ｅ ｓ      １


１ ． ２ Ｐｈｙ ｌ ｏ ｇｅ ｎ ｙ
ａｎ ｄ ｅ ｖ ｏ ｌ ｕｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｔ ａｒｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ｅ ｓ    １


１ ． ３ Ｔａ ｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ｅ ｓ
 ｇｅ ｎ ｏｍｅ  ２


一 １ ． ４ Ａ ｄａｐ ｔ ａｂ ｉ ｌ ｉ ｔ
ｙ
ｔ ｏ ｅ ｘ ｔ ｒ ｅ ｍ ｅ ｅｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎｍ ｅ ｎ ｔ ｓ  ２


１ ． ４ ． １ Ｃ ｒ
ｙ ｐ
ｔ ｏ ｇ ｅ ｎ ｅ ｓ ｉ ｓ  ｏ ｆ ｔ ａ ｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ｅ ｓ  
 ３


１ ． ４ ． ２ Ｎ ｏ ｎ ｃ ｒ
ｙｐ ｔ ｏ ｇｅ ｎ ｉ ｃ ｔ ｏ ｌ ｅ ｒ ａｎ ｃ ｅ ｏ ｆ ｔ ａ ｒ ｄ ｉ
ｇ
ｒ ａｄ ｅ ｓ  
 ５


１ ． ５ Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ ｏ ｎ ｔ ｈ ｅ ｂ ｒｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ
ｏ ｆ ｔ ａ ｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ｅ ｓ  ６


１ ． ６ Ｒｅ ｓ ｅ ａｒ ｃ ｈ ｏ ｎ ｓ
ｐｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ｄ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ
ｙ
ｏ ｆ ｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ｅ ｓ  ６


１ ． ７ Ｒｅ ｓ ｅ ａｒ ｃ ｈ ｏ ｆ ｄ ｏｍ ｅ ｓ ｔ ｉ ｃ ｔａ ｒ ｄ ｉ
ｇ
ｒ ａｄ ｅ ｓ  ７


１ ． ８ Ｏ ｖ ｅ ｒｖ ｉ ｅ ｗ ｏ ｆ ｔ ｈｅ ｓ ｔ ｕｄｙ
ａ ｒ ｅ ａ  “ ． ． ． ７


１ ． ９ Ｒｅ ｓ ｅ ａ ｒ ｃ ｈ
 ｐｕ ｒ
ｐ
ｏ ｓ ｅ ａｎ ｄ ｓ ｉ
ｇｎ ｉ ｆ ｉ ｃ ａｎ ｃ ｅ  ８


１ ． １ ０ Ｒ ｅ ｓ ｅ ａｒ ｃ ｈ ｔ ｅ ｃ ｈｎ ｉ ｃ ａｌ  ｒ ｏ ｕｔ ｅ  ９


２ Ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ｓ ｕ ｒｖ ｅｙ
ｏ ｆ ｔ ａ ｒ ｄ ｉ
ｇ ｒ ａ ｄ ｅ ｓ  １ ０


２ ． １ Ｓ ａｍ ｐ ｌ ｉ ｎ ｇ
ｓ ｉ ｔ ｅ  １ ０


２ ． ２ Ｅｘ ｐｅ ｒ ｉ ｍ ｅ ｎ ｔ ａｌ  ｍ ａｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｌ ｓ  １ ０


２ ． ３Ｓ ａｍｐ ｌ ｅ ｃ ｏ ｌ ｌ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ａｎ ｄ
 ｐｒ ｏ ｃ ｅ ｓ ｓ ｉ ｎ ｇ 
 １ １


２ ． ３ ． １ Ｃ ｏ ｌ ｌ ｅｔ ｉ ｏ ｎ 
  １ １


２ ． ３ ． ２ Ｐｒ ｏ ｃ ｅ ｓ ｓ ｉ ｎ ｇ        １ １


２ ． ３ ． ３Ｓ
ｐｅ ｃ ｉ ｍ ｅ ｎ ｐ ｒ ｅ
ｐ ａｒ ａｔ ｉ ｏ ｎ  １ １


２ ． ３ ． ４ Ｄ ａｔ ａ ａ ｎ ａ ｌ
ｙ ｓ ｉ ｓ  １ １


２ ． ４ Ｓ ｕｒ ｖ ｅ
ｙ
ｒ ｅ ｓ ｕｌ ｔ ｓ  １ ２


２ ． ４ ． １ Ｃ ｏ ｍ ｐ ｏ ｓ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ａｎ ｄ ｄ ｉ ｓ ｔ ｒ ｉ ｂ ｕｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｆａｍ ｉ ｌ ｉ ｅ ｓ ，  ｇ ｅ ｎｅ ｒａ ａｎ ｄ ｓ
ｐ ｅｃ ｉ ｅ ｓ  ｏ ｆ ｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇ
ｒ ａｄ ｅ ｓ  １ ２


２ ． ４ ． ２ Ｓ ｐｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ｄ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ
ｙ
ｍ ｅ ａｓ ｕ ｒ ｅ ｍ ｅ ｎ ｔ  １ ３


２ ． ４ ． ３Ｓ ｐｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ｓ ｉ ｍ ｉ ｌ ａｒ ｉ ｔ
ｙ
ａ ｎａｌ
ｙ ｓ ｉ ｓ  １ ４


２ ． ５Ｄ ｉ ｓ ｃ ｕ ｓ ｓ  １ ４


２ ． ６Ｃ ｈ ａ
ｐ
ｔ ｅ ｒ  ｓ ｕ ｍ ｍ ａ ｒ
ｙ  １ ５


３ Ｎ ｅｗ ｓ
ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ａ ｎ ｄ ｎ ｅ ｗ ｒｅ ｃ ｏ ｒｄ ｅ ｄ ｓ
ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ｉ ｎ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ  １ ７


３ ． １ Ｅ ｘ
ｐ
ｅ ｒ ｉ ｍ ｅ ｎｔ ａ ｌ  ｍ ａｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｌ ｓ  １ ７


３ ． １ ． １ Ｅｘ ｐ ｅ ｒ ｉ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｌ  ｒ ｅ ａ ｇｅ ｎｔ ｓ  １ ７


３ ． １ ． ２ Ｅｘｐｅ ｒ ｉ ｍ ｅ ｎｔ ａｌ  ｉ ｎ ｓ ｔ ｒ ｕｍ ｅ ｎｔ ｓ  １ ８


ｖ ｍ



12. Ｅ ｎ ｇｌ ｉ ｓ ｈ  Ｃａｔ ａ ｌ ｏ
ｇ


３ ． ２ Ｅｘｐｅ ｒ ｉ ｍ ｅ ｎｔ ａｌ  ｓ ｔ ｅ
ｐ ｓ  
 １ ８


３ ． ２ ． １ ＤＮＡ ｅ ｘ ｔ ｒ ａｃ ｔ ｉ ｏ ｎ  １ ８


３ ． ２ ． ２ Ｐ ｒ ｅ
ｐａｒ ａｔ ｉ ｏｎ ｏ ｆ ｓ ｃ ａｎｎ ｉ ｎ ｇ
ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｒ ｏｎ ｍ ｉ ｃｒ ｏ ｓ ｃ ｏ ｐｅ ｍ ａｔ ｅｒ ｉ ａ ｌ ｓ    １ ８


３ ． ２ ． ３ Ｐ Ｃ Ｒ ｒｅ ａ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ      
 １ ９


３ ． ２ ． ４ Ｓ ｅ
ｑ
ｕ ｅｎ ｃ ｅ ｃ ｌ ｏ ｎ ｉ ｎ ｇ
ａｎｄ ｉ ｄ ｅ ｎｔ ｉ ｆｉ ｃ ａｔ ｉ ｏ ｎ  
 １ ９


３ ． ２ ． ５ Ｍｏ ｌ ｅ ｃｕｌ ａｒ  ｂ ｉ ｏ ｌ ｏ ｇｉ ｃ ａｌ  ａｎａｌ
ｙ ｓ ｉ ｓ ． ． ． ．  ２ ０


３ ． ３ Ｅ ｘ ｐｅｒ ｉ ｍ ｅｎｔ ａｌ  ｒ ｅ ｓ ｕ ｌ ｔ ｓ  ２ ０


３ ． ３ ． １ Ｉ ｎ ｄ ｉ ｖ ｉ ｄ ｕａ ｌ  ＤＮ Ａ ｅ ｘ ｔ ｒ ａ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ  
   ２ ０


３ ． ３ ． ２ Ｎ ｅ ｗ ｓ
ｐｅ ｃ ｉ ｅ ｓ    ２ １


３ ． ３ ． ３  Ｎ ｅ ｗ ｒ ｅｃ ｏｒｄ ｅ ｄ ｓ
ｐｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ｉ ｎ Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ    ：  ３ ０


３ ． ４ Ｄ ｉ ｓ ｃ ｕ ｓ ｓ     ３ ３


３ ． ５ Ｃ ｈ ａｐ ｔ ｅ ｒ  ｓ ｕ ｍ ｍ ａｒ
ｙ
  
 ３ ４


４ Ｐ ｈｙ ｌ ｏ
ｇ
ｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃｓ ｔ ｕ ｄ ｙ
ｏ ｆ ｔ ａ ｒ ｄｉ
ｇｒ ａ ｄ ｅ  ３ ５


４ ． １ Ｄ ａｔ ａ
 ｐｒｏ ｃ ｅ ｓ ｓ ｉ ｎ ｇ      ３ ５


４ ． ２ Ｄ ａｔ ａ ａｎ ａｌ
ｙ ｓ ｉ ｓ ｒ ｅ ｓ ｕ ｌ ｔ ｓ  ３ ５


４ ． ２ ． １ Ｐ ｈｙ
ｌ ｏ ｇｅ ｎ ｅ ｔ ｉ ｃ ｔ ｒ ｅ ｅ ａｎ ａ ｌ
ｙ ｓ ｉ ｓ  ｏ ｆ １ ８ Ｓ ｒ ＲＮＡ ｓ
ｙ ｓ ｔ ｅ ｍ  ． ． ． ３ ５


４ ． ２ ． ２ Ｃ Ｏ Ｉ
 ｐ
ｈｙ ｌ ｏ ｇｅｎｅｔ ｉ ｃ ｔ ｒ ｅｅ ａｎ ａｌ
ｙ ｓ ｉ ｓ  
 ３ ８


４ ． ２ ． ３ Ｖａｒ ｉ ｏ ｕ ｓ
 ｇｒｏ ｕｐ
ａｎ ａｌ
ｙ ｓ ｉ ｓ     ４ １


４ ． ３ Ｄ ｉ ｓ ｃ ｕ ｓ ｓ          
 ４ ４


４ ． ４ Ｃ ｈ ａｐｔ ｅ ｒ  ｓ ｕ ｍ ｍ ａｒ
ｙ  ：  ４ ４


５ Ｂ ｒｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ
ｏ ｆ ｔ ａ ｒ ｄ ｉ
ｇ ｒ ａ ｄ ｅ ｓ      ４ ６


５ ． １ Ｅ ｘ ｐｅ ｒ ｉ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｌ  ｍ ａｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｌ ｓ    ４ ６


５ ． １ ． １ Ｃ ｕ ｌ ｔ ｉ ｖａｔ ｉ ｏ ｎ ｔ
ｙ ｐｅ ｓ  
 ４ ６


５ ． １ ． ２ Ｂ Ｇ １ １ ｍ ｅ ｄ ｉ ｕ ｍ    ４ ６


５ ． １ ． ３ Ｃ Ｈ ｍ ｅ ｄ ｉ ｕ ｍ    ４ ６


５ ． ２ Ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ｅ
 ｐ
ｒ ｏ ｃ ｅ ｓ ｓ    ４ ７


５ ． ２ ． １ Ｂ ｒ ｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ
ｔ ｅ ｍ ｐ ｅ ｒ ａｔｕ ｒ ｅ    
 ４ ７


５ ． ２ ． ２ Ｆｅ ｅ ｄ ｉ ｎ ｇ
ｍ ａｔ ｅｒ ｉ ａ ｌ ｓ      ４ ７


５ ． ２ ． ３ Ｃ ｕ ｌ ｔ ｕｒ ｅ ｏ ｆ ｃ ｈｌ ｏ ｒ ｅ ｌ ｌ ａ  ４ ７


５ ． ２ ． ４ Ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒ ｅ ｍ ａｔ ｒ ｉ ｘ  
  ４ ７


５ ． ２ ． ５ Ｔｒ ａ ｉ ｎ ｉ ｎ ｇ ｐｒ ｏ ｃ ｅ ｓ ｓ  
 ４ ７


５ ． ３ Ｏｐ ｔ ｉ ｍ ｉ ｚａｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕｒ ｅ ｃ ｏ ｎｄ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ  ４ ７


５ ． ３ ． １ Ｓ ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏｎ ｏ ｆ ｃ ｈ ｌ ｏ ｒ ｅ ｌ ｌ ａ ｃ ｏ ｎ ｃ ｅｎ ｔ ｒ ａｔ ｉ ｏ ｎ  ４ ７


５ ． ３ ． ２ Ｔｅ ｍ ｐ
ｅ ｒ ａ ｔ ｕ ｒ ｅ ｓ ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ  
 ４ ７


５ ． ３ ． ３Ｌ ｉ
ｇｈ ｔ ｉ ｎ ｇ
ｓ ｅ ｌ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ  
 ４ ７


５ ． ４ Ｅｘ
ｐ
ｅ ｒ ｉ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｌ  ｒ ｅ ｓ ｕ ｌ ｔ ｓ ．
 ４ ８


－
Ｉ Ｘ －



13. 
Ｅｎ
ｇ ｌ ｉ ｓ ｈ  Ｃ ａｔ ａ ｌ ｏ ｇ


５ ． ４ ． １ Ｓ ｅ ｌ ｅ ｃ ｔｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｃ ｕｌ ｔ ｉ ｖａｔ ｉ ｎ ｇ
ｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇ
ｒ ａｄｅ ｓ    ４ ８


５ ． ４ ． ２ Ａｄｊ
ｕｓ ｔ ｍ ｅｎ ｔ  ｏ ｆ ｃ ｕ ｌ ｔ ｕ ｒｅ ｃ ｏ ｎ ｄ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ  ｆｏｒ ｔ ａ ｒｄ ｉ
ｇｒａ ｄ ｅ ｓ  ４ ９


５ ． ５ Ｄ ｉ ｓ ｃｕ ｓ ｓ  ５ ２


５ ． ６ Ｃ ｈ ａｐｔ ｅｒ ｓ ｕｍ ｍ ａｒ
ｙ  ５ ３


６ ． Ｃ ｏ ｎ ｃ ｌ ｕ ｓ ｉ ｏ ｎ ａ ｎ ｄ Ｏ ｕ ｔ ｌ ｏ ｏ ｋ  ５ ４


６ ． １ Ｃ ｏ ｎ ｃ ｌ ｕ ｓ ｉ ｏ ｎ    ５ ４


６ ． ２ Ｉ ｎｎ ｏ ｖａｔ ｉ ｏ ｎ  ５ ４


６ ． ３ Ｏ ｕｔ ｌ ｏ ｏｋ  ５ ５


Ｒｅ ｆｅ ｒｅ ｎ ｃ ｅ  ５ ６


Ｐ ｕ ｂ ｌ ｉ ｃ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ  ６ ６


Ａｃ ｋｏ ｎ ｗ ｌ ｅ ｄ ｇｅ ｍ ｅ ｎ ｔ ｓ  ６ ７


－
Ｘ －



14.  
１ 绪 论


１ 绪论


１ ． １ 缓步动物研究背景


缓 步 动 物 ， 也 称 水 熊 虫 ， １ ８ 世纪 早期 伴 随 显 微 镜 的 发 明 而 被 发 现 ，
并 于 １ ７ ７ ３ 年 被


德 国 动 物学 家 Ｇｏ ｅ ｚｅ 首 次描 述 ， Ｇ ｏ ｅ ｚｅ 将 它 们 命 名 为 ｋ ｌ ｅ ｉ ｎｅｒ ｗａｓ ｓ ｅ ｒ ｂ ａｒ ， 结 合 中 文 语境 翻


译 为 小 水 熊 ， 因 为 它 们 很 强 壮类 似 小 熊 ［
Ｎ３ ］
。 １ ７ ７ ６ 年开 始 使 用 目 前 的 名 字 ， ｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ａ 源


自 拉 丁 语 ｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇｒ
ａｄｕ ｓ ， 意 思 是 移 动 缓慢 的 ／ 由 意 大利 自 然 科 学 家 Ｓ ｐａｌ ｌ ａｎ ｚａｎｉ 命 名 ！
４ ］
。 缓


步 动 物 体 型 微 小 ， 长 ０ ． ０ １
？
１ ． ２ｍ ｍ ，
在 显 微 镜 下 才 能 看 到 。
缓 步 动 物 是 微 型 后 生 动 物


（ Ｍ ｉ ｃ ｒ ｏ
－
Ｍｅｔ ｏ ｚｏ ａ ） ， 是 真核 微 生 物 的
一
种 。 缓步 动 物 有 着 独特 的 适 应 极 限 环 境 的 能 力 。


大 家 熟 知 的 ，
节 肢 动 物 、 线 虫 类和 轮 虫 类 的 很 多 种 可 以 进入 隐 生 状 态 ， 这 是
一
个 不 变 形


的 假 死阶 段 Ｃ ｏ ｒｔ ｉ
早 在 １ ７ ７ ４ 年 就 发现缓步 动 物 的 这 些 适 应 性 ， 他 发现 这 些 动 物 可 以


＇
从干 燥 中 复 苏 ｍ 。 １ ９ ６ ２ 年 ， Ｒａｍ ａ ｚｚｏ ｔ ｔ ｉ
在 其 Ｉ Ｉ Ｐ ｈｙ ｌ ｕｍＴａｒ ｄ ｉ
ｇ ｒａｄ ａ
—
书 中 将缓步 动 物 归 为


一
个 门 。 虽 然 目 前 发 现 的 缓 步 动 物 种 类有 １ ２ ０ ０ 种 左 右 ％９ ］
， 但 是 真 实 种 类 数量远 远 大 于


这 个 数 ， 因 为 海 洋 中 的 缓 步 动 物研 宄 极少 却 推 测 种 类可 能 极 多 。 
？


缓 步 动 物 属 于 无 脊 椎 动 物 超 级 分 枝 蜕 皮 动 物 。 然 而 ，
’
其 准 确 的 系 统 发 育 学 位 置
一


直 存在 争 议 ， 目 前 还 不 清 楚 其亲缘 关 系 与 节 肢动 物 门 和 有 爪 动 物 门 较近 还 是 与 线 虫 动 物


门 和 线 形 动 物 门 较 近 ［
１ （ Ｍ ２ １
。 无 论 如 何 ，
就 目 前 的 研 宄 来 看 ， 其 居 于 两 大 无 脊 椎 动 物 模 式


生 物
—
—
线 虫 类 秀 丽 隐杆 线 虫 ｅ ／ ｅ
职 Ｍ ａ ｕ
ｐ ａｓ ， １ ９ ０ ０ 和 节 肢 动 物 黑 腹 果 蝇


￡＞
７ ＵＳ
，
ｏ
ｐ／？
＿
／ ａ（ ■ Ｓｏ
ｐ ｔ
ｏ／
Ａｏ ｎ？ ） 服；
■
攸 Ｍｅ ｉ
ｇ ｅ ｎ ，
１ ８ ３ ０ 之 间 ［
１ ３ ，
１ ４ 】
。


目 前 关 于 缓 步 动 物 适 应 极 限 环 境 的 生 理 学 机 制 了 解 很 少 。 以 前 关 于 缓 步 动 物 的 研


究 主 要集 中 在 物 种 描 述 和 形态 学 研 究 。 最 近 几年 ， 很 多 研 究 利 用 了 分 子手段 ，
使 得 针 对


缓 步 动 物 的 研 宄 大．
增 。 特 别 是 缓 步 动 物 的 隐生 机制 研 宄 受 到 了 极 太 的 关注 。


１ ． ２ 缓步动物 的 系统发 育 与 进化


缓 步 动 物 拥 有 发 育 良 好 的 组 织 ， 包括 脑 、 感 觉 器 官 、 复 杂 的 进 食 器 官 、
消 化 道 、 生


殖和 渗透 调 节 器 官 ［
１ ５
－
２ １
］
。 虽 然 缓 步 动 物 广 泛 分 布 在 水 和 陆 地环 境 中 ，
但是 仍 然 高 度 依 赖


于 水 体 。 有 人 提 出 ，
缓 步 动 物 像 线 虫
一
样 ，
体 内 细 胞 数量 恒 定 ， 但 是 相 关 研 究 缺 乏 。 用


． ＤＡＰ Ｉ （ ４ ， ６
－
二 脒 基 －
２ －
苯 基 吲 哚 ） 对 活 性 阶 段 的 海 洋 真 缓 步 纲 你／ 〇 以０ 加
’
ｃｒ ／
切從


Ｋｒｉ ｓ ｔ ｅ ｎＳ ｅ ｎ ，
１ ９ ８ ２ 的 四 个 成 体 进 行 核 染 色 ， 结 果 显 示 ， 细 胞 总 数 量 大 约 是 ｌ 〇
ｆ
ｔ Ｑ
（ 配 子 除


外 ） 。 这 个 数 目 可 能 较 总 体 细 胞 数量 稍 少 些 ， 因 为 在 染 色 前 有 两 只 个 体 的 体 腔 细 胞 被 戳


破 。 实 验 中 ，
并 没 有 观 察 到 细 胞 分 裂 （ 有 丝 分 裂 ） 。 Ｂ ｅ ｒ
ｔｏ ｌ ａｎ ｉ
报 道 了 胚 后 期 與 缓 步 纲 的


细 胞 分 裂 丨
２ ２ ．
２ ４
］
。


缓 步 动 物 有 两 条 主 要 的 进 化 线 ，
即 真缓 步 纲 、 异 缓 步 纲 ）
｜
２ ５ １
。 而 第 三 个 纲
一 一
中 缓


步 纲 ， 目 前 还 有 人 质 疑 ， 该 纲 至 今 只 有
一
个 种 ， ＴＴｍｗ ｏｚｏ ｃＺ／ ｗ ｗ ｅ．
ｓ
＇
ａ／ｒ ／７ Ｒａｈｍ ， １ ９ ３ ７ ， 发 现


－
１ －



15. 
东 北 林 业 大 学 博 士 学 位 论 文
 


于 曰 本 的 温 泉 ， 目 前 己 经 不 存 在 ，
其模 式 种 产 地在 ２ ０ １ １ 年 地 震 中 己 经 毁 掉 ［
２ ６
］
， 再 取 样


己 不 太 可 能 。 缓 步 动 物 很 可 能 是 从 海 洋 中 进 化 而 来 ， 海 洋 种 类 异 缓 步 纲
一 一
节 缓 步 目


（ Ａｒｔ ｈｒ ｏｔ ａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄａ ） 特 别 多 ［
２ ７
＿
２ ９］
。 节 缓 步 目 分 布 在 从潮 间 带 到 海 渊 深 度 的 所 有海洋 中 ，


栖 居 于 不 同 的 沉 淀 物 上 。
另 外 ， 海 洋种 类 还 有 另 外 主 要 的 异 缓步 纲
一 一
棘 甲 目 ，
代 表 种


是 海 岸 区 的 西 吉 棘 节 熊 虫 办５５７
沿
＿
５７〇 １＾ 沿 （ Ｓ ｃ ｈ ｕ ｌ ｔｚｅ ，
１ ８ ６ ５ ） 。 该 种 可 能 是 地 球


上 最 坚 韧 的 生 物 ， 它 可 以 耐 受 长 期 的 干 燥和 低 氧含 量 ， 以 及 盐 分 大波 动 与 冰 冻 ％】
。 尽 管


如 此 ，
其 耐 受 力 的 精 确 幅 度 还 在 研 宄 中 。 Ｋｉ ｎｃ ｈｉ ｎ 假 设 类 似 棘 甲 目 的 缓步 动 物 涌 入 淡 水／


陆 地环 境 ，
缓慢 进 化 成 专
一
的 陆 栖 水 膜 缓步 动 物 研 宄 人 员 也 在 尝 试用 分 子 生 物 学 来
胃


阐 述缓 步 动 物 的 进 化 关 系 ［
２ ９ ＞３ ３
］
。


真 缓 步 纲 分 为 两 个 目 ．
？
离 爪 目 和 近 爪 目 。 近 爪 目 里 的 两 个 属 ， 如 三 氏 熊 虫 属


（ ｉ？ 伽 代表 种 为 南 半球 的 （ Ｒａｍ ａｚｚｏｔ
ｔ ｉ
， １ ９ ７ ２ ） 和 北 半 球


的 ｃ ／ ｌｓ
ｐｏｅ
［
３ ４
＿
３ ６
］
。 虽 然 绝大 多 数 真缓步 纲 有 隐 生 现象 ，
但 Ｈａｌ ｂ ｅ ｒ
ｇ 对 ｃ ／ ｌｓ
ｐｏｅ


的 研 宄 表 明 ，
其 适 应 性 是 十 分 特 殊 的 ［
３ ７ ］
，
该 缓 步 动 物 在 非 生 物 因 素 波 动 大 时 仍 是 活 动


的 ， 而 这 种 波 动 却 可 以 诱 导 其 他 缓 步 动 物 进 入 隐 生 状 态 。


１ ． ３ 缓步动物基 因 组


缓 步 动 物 基 因 组 的 大 小 变 化 很 大 ， 在 高 生 熊 虫 属 和 拉 玛 熊 虫 属


乂 是 ７ ５ ￣
１ ０ ０Ｍｂ ， 是 ８ ０ ０Ｍｂ
［
３ ８ ］
， 根 据 Ｄ ｏ ｌ ｅ ｚｅ ｌ （ ２ ０ ０ ３ ） 的 研 究


［
３ ９ ］
， 碳 值 （ Ｃ －
ｖ ａｌ ｕｅ ｓ ） 从ｐ ｇ 转 为 碱 基对 采用 的 转换率 为 １
ｐｇ
＝
９ ７ ８Ｍｂ ， 枷７— 奶 是


双 扔 熊 虫 属 （ ） 。 通 过 比 较 ，
■
和 ＺＶｃｗ ｏｐ Ｍａ


的 基 因 组 大 小 分 别 是 １ ０ ０Ｍｂ 和 １ ７ ５Ｍｂ
［
３ ８ ］
。
真缓 步 纲 二 倍 体 染 色 体 数 目 是


１ ０ ￣
１ ２ ，
异 缓 步 纲 棘影 熊 虫 属 的 二 倍 体 染 色 体 数 目 为 １ ４
［
２ ４ ］
。 真 缓步 纲 的 多


倍 体 染色 体 普 遍 达 到 ２ ４ 。
蜕 皮 动 物 测 序 项 目 通 过 研 究 双 坛 高 生 熊 虫


（ Ｈ 却 （
Ｄ ｏ ｙｅ
＇
ｒ ｅ ， １ ８ ４ ０
） ］
的 基 因 组进 而 探 索 脱皮 动 物谱 系 祖先 的 基 因 组 。 在这之


前 ， Ｅｄ ｉ ｎｂｕｒ
ｇｈｂ ａｓ ｅ ｄＴａｒ ｄ ｉ Ｂ Ａ Ｓ Ｅ 项 目 生 成 了 超 过 ５ ０ ０ ０ 条／／． 
？
的 表 达 序 列 标 签 Ｅ Ｓ Ｔ


序 列 （ Ｇ ｅ ｎＢ ａｎｋ２ ０ １ ０ ） 。 Ｇ ｅ ｒｍ ａｎｂａｓ ｅ ｄＦ ＵＮ Ｃ ＲＹ ＰＴＡ 项 目 通 过 研 宄 基 因 和 蛋 白 的 表 达来


研 究 迟 缓 小 斑 熊 虫 （ Ｍ７ｎｅｓ ／ ｗｗｔ
ｅｎ细ｒ
ａ ｔ／ｗｍＤ ｏ ｙ ＾ｒｅ ， １ ８ ４ ０ ） 的 隐 生 现 象 ［
４ （ Ｍ ２ ］
。 该 项 目 在


２ ０ １ ０ 年 己 经 生 成 大 约 ７ ０ ０ ０ 条 高 质 量Ｅ Ｓ Ｔ 序 列 ，
目 的 在 于 通 过 转 录组 学 和 蛋 白 组 学 推 进 人


们 对缓 步 动 物 蛋 白 表达 的 理 解 。


１ ． ４ 极 限环境的适应性


缓 步 动 物 有 超 强 的 耐 力 来 适 应 极 限 环 境 ， 如 陆 生 生 境 频 繁 地 变 干 、 冰 冻 ，
渗 透 压


和 氧 含 量 氧 的 极 大 波 动 。 隐 生 ，
被 称 为 受 不 利 环 境 导 致 的 可 逆 的 代 谢过程 ， 是
一
种 普遍


的 适 应 性 ，
特 别 是 陆 栖 水 膜 缓 步 动 物 ［
４ ３ ］
。
一
般 认 为 隐 生 有 四 种 ：
脱 水 （ 低 湿 隐 生 ） ， 超


低 温 （ 低 温 隐 生 ） ， 氧 缺 乏 （ 缺 氧 隐 生 ） 和 高 盐 浓 度 （ 变渗 隐 生 ） 。 目 前 研 究 最 多 的 是 干


燥诱 导 的 低 湿 隐 生 和 冰冻 诱 导 的 低温 隐 生 。 低湿 隐生 和 低 温 隐 生 不 是 等 价 的 现 象 ，
很 可


－
２ －



16. 
１ 绪 论



能 有 不 同 的 细 胞 和 组 织 保 护 机 制 ［
４４４ ５
ｊ
。
关 于 低温 隐 生 了 解 的 较 少 ［
４ ６ ￣ ４ ７
］
， 而 对 低 湿 隐 生 的


关注 度 较 高 ［
４ ８ ＃ ］
。 脱 水 阶 段 的 特 征 是 小 桶 的 形 成 ，
缓 步 动 物 八 条 腿 收 回 ， 身 体 纵 向 收缩


［
５ １
］
。 蛭 形轮 虫 也 可 以 观 察 到 小 桶 的 形 成 ， 而 耐千 燥 的 线 虫 会 卷 成 紧密 的 螺 旋 。 很 明 显 ，


小 桶 阶段 紧压 内 部器 官对此类动 物适 应 干 燥 是 很 重 要 的 ， 所 以 小 桶 的 构成 对缓 步动 物进


入 隐 生 状态 是 关 键 又 必 需 的 步 骤 。 有 研 究 表 明 ，
缓 步 动 物对 极 限 环 境 的 适 应 包括 ： 生 物


保护 剂ＩＦｌｉ ； 选择 性 的 碳 水 化 合物和 蛋 白 质 的 产 生 ； 抗 氧 化 酶和 自 由 基 的 主 动清 除 剂


生 成 ； 富 含特殊 磷 脂 的 生 物膜 聚集 以 及 强大 的ＤＮＡ 修 复 机制 ％ ５ ５ ］
。


除 了 隐 生 缓 步 动 物 种 类 ，
某 些 种 类 可 以 构 成 胞 囊 进 入 滞 育 阶 段 ｜
５ ６ ］
。 研 宄 发 现 某 些


缓 步 动 物 在 活 动 期 也 有 耐 受 极 限 环 境 的 能 力 ｌ
５ ７ ，
５ ８ １
。 Ｈａｌ ｂｅｒ
ｇ 最 近 发 现 沿 海 缓 步 动 物


ｃｒ ｂｐａｅ 在 活动 期 能 够 应 对 体 外 盐 度 的 大 波 动 ， 并通 过 过 冷 却 到 大 约 －
２ ０
°
Ｃ 而 避


免 结 冰 的 过冷 却 状 态 【
３ ７ ］
。 该种 的 特征 是 在 形 态 学 和 生 理 学 上 有 季 节 性 周 期 变 化 的 ，
种


特 征 变 化称 为 形 态 周 期 变 化 ， 这 种 形 态 学 变 化类 似 于 休 眠 期 的 秀 丽 隐 杆 线 虫 幼 虫 。


１ ． ４ ． １ 缓步动漏 隐生现象 ，


关 于 隐 生 现 象 研 究 较 多 的 是 真 缓 步 纲 的 冠 里 奇 熊 虫 仍 Ｃ ０ ７Ｗ７
汾Ｋ 及 ．


ｃ ｏ ｒｏ ｎ ｉ
ｆ
ｅ ｒ
） ＞ Ｈｙ
ｐｓ ｉ ｂ ｉ ｕｓ ｄｕ
ｊａｒｄｉ ｎ ｉ
（
Ｈ． ｄｕ
ｊａｒｄｉ ｎ ｉ
） ｎ Ｒ ａｍ ａｚｚｏ ｔ ｔ ｉ ｕｓｖａｒｉ ｅ ｏｒ ｎａｔ ｕｓ
｛
Ｒ ．


ｗ ＆ ｏ ｎｗｔ
ｏ ）
。 其 中 冠 里 奇 熊 虫 是 巨 大 的 黄 色 缓 步 动 物 虫 ， 体 长 达 到 Ｉ ｍ ｍ ， 群 体 中 可 出


现 雌 性 和 雄性 ，
一
些 群 体 是 由 孤 雌生 殖而 来 。 兄 ｃ ｏｒｏ ？
砟ｒ 可 生 活 在 阿 尔 卑 斯 和 北 极 的 苔


藓 中 ， 在 瑞典 低地 的 碳 化 岩 层 的 苔 藓 中 数量 较 大 Ｍ ］
。 ｃ ｏ ｒｏ ？ ｙ
ｅ ｒ 是 真 正 的 隐生 生 物 ，
可


以 耐 受 极 限 千 燥环 境 ， 比 如 真 空 ［
５ ９ ＿ ， 还 可 以 在 液 氮 的 低 温环 境 下 以 小 桶 状 态 存 活 ， 小


桶 状 态 可 以 耐 受 相 当 长 时 间 的 极 端环 境 暴 露 ，
脱 水 状 态 可 以 在 接近 ７ ０
°
Ｃ 环 境条 件 下 存 活


１ 小 时 ， 但 是 当 温 度 超 过 ７ ０
°
Ｃ 时 ， 存 活 率 迅速 下 降 ， 当 暴 露 在 １ ０ ０
°
Ｃ 时 就 ；ｔ 乎 无 法生 存 。


该 物 种 低 湿 隐 生 导 致 的 寿 命 增 长 仅 限 于 ５ 年 １
６ １
１
， 这 比 异 缓 步 纲 ￡ｃ ／７ ／ ｍ＼ｃ ｚ ？


（ Ｄ ｏ ｙ
ｈｅ ， １ ８ ４ ０ ） 的 隐 生 寿 命 延 长 要 少 ， 研 究 发 现 在 干 燥大 约 ２ ０ 年 的 苔 藓 上 可 以 复 苏 该


种 ＿ 。


１ ． ４ ． １ ． １ 缓步动物可 以在体内聚集海藻糖


目 前 的 研 究 表 明 ， 在 缓 步 动 物 进 入 和 退 出 隐 生 时 ， 特殊 的 碳 水 化 合 物 和 蛋 白 在 保


护细 胞 免 于 受 损 方 面 起 到 重 要 作 用 。 生 物 保护 剂 可 能 直 接与 大 分 子 结构 相 互 作 用 ， 比 如


膜 、 ＤＮ Ａ 和 蛋 白 ， 也 可 能 在 渗 透 压 或 脱 水 压 力 下担 当 渗 透 剂 。
一
些 隐 生缓 步 动 物 在 干 燥


阶 段 聚 集 二 糖 海 藻 糖［
６ ２ ，
６ ３
］
。 海 藻糖 起 到 分 子 稳 定 剂 作 用 从而 代 替 了 体 内 的 水 ， 通 过 构 造


非 晶 态 玻 璃 样 物 质 进
一
步 稳 固 细 胞结 构 ， 这 个过 程 被 称 为玻 璃 化 。 研 究 检 测 到 低 湿 隐 生


的 缓 步动 物 的 海 藻糖 最 高 浓 度 从２ ． ３ ％ｄ ． ｗ． （ 兄 ｃ ｏ ｒｏ ？
诉ｒ 和 Ｄ ａ ｓ ｔ
ｙ ｃ ｈ


ａｎ ｄ Ｈｍ ｉ ｓ ，
１ ９ ９ ５ ） 到 ２ ． ９ ％ ｄ ． ｗ． （ Ｍｆ
ｌｃ ｒｏ Ｗｏ 加 Ｒｉ ｃ ｈ ｔ ｅ ｒ ｓ ，
１ ９ ０ ４ ）
丨
５ ２ ． ６ ３ 丨
。 与 甲 壳 纲 相


比 ，
缓 步 动 物 体 内 海 藻糖 的 含 量 相 当 低 ， 甲 壳 纲 聚 集 的 海 藻 糖 浓 度 大 约 是 １ ４ ％ｄ ． ｗ． 。 而


且 ，
脱 水 阶 段 隐 生 的 迟 缓 小 斑 熊 虫 ／ ｗＷｇｒ
ａ ｃ／ｗｍ ） 海 藻 糖 水 平 很 难 测 量 ，
保


守 估 计 也 不 会 有 所 增 加 。 再 加 之 ｖａｎ
＇
ｅ ｏｍａ／ ｉ ｉｓ 迅速 进 入 脱 水 状 态 的 能 力 ，
这 表 明 该 种 缓 —


－
３  －



17. 
东 北 林 业 大 学 博 士 学 位 论 文



步 动 物 的 脱 水并 不 依 赖于 诱 导 合 成 保护 剂 。 Ｊ ６ｎ ｓ ｓ ｏ ｎ＆Ｐ ｅ ｒ ｓ ｓ ｏｎ 研 宄 了 真 缓 步 纲 和 异缓 步


纲 海 藻 糖 浓度 ，
结 果 表 明 海 藻糖 聚集不 能代表缓步 动 物 隐 生 的 普 遍 保护 机制 ＠ １
。


有 研 宄 显 示 隐 生 依 赖 于 分 子 伴 侣 （ 如 热 激 蛋 白 ） 的 合 成 ， 热 激 蛋 白 可 能 促 进新 合


成 蛋 白 的 折 叠 ， 从 而 控 制 蛋 白 在 细 胞 内 的 最 终 位置 。 保护 蛋 白 可 以 避 免 功 能 蛋 白 受 压 力


而 导 致 的 变 性 ，
并 帮 助 功 能 复 性 。 Ｒａｍ Ｌａｖ 和 Ｗｅ ｓ ｔｈ 报 道 了 在兄 ｃ ｏｒ
ａ ｍ
／
ｅ ｒ 进 入 低 湿 隐 生


时 ，
一
种 分 子 质 量 大约 ７ １
＇
ｋＤａ 的 蛋 白 表 达 上 调 ，
该 种 蛋 白 属 于 热 激 蛋 白 （ Ｈｓ
ｐ ７ ０ ） 家 族


［
６ ４ ］
。 Ｓ ｃ ｈｉ ｌ ｌ
随 后 报 道 了 迟 缓 小 斑 熊 虫 在 活 动 阶 段 和 低 湿 隐 生 状 态 时 三 种 Ｈ ｓ
ｐ ７ ０ 亚 型 的


ＲＮＡ 表 达 方 式 。 当 从 活 动 状 态 进入 低 湿 隐 生 阶段 时 ， 这 些 亚 型 中 仅
一
种 （ 亚 型 ２ ） 被 显


著 诱 导 表 达 。 在 隐 生 阶 段 后 期 ， 其表 达 大 量增 加 ， 而 其 他亚 型 的 表达 在 隐 生 阶 段和 过 渡


阶 段 却 下 调 了 。


Ｊ ６ ｎ ｓ ｓ 〇 ｎ 和 Ｓ ｃ ｈ ｉ ｌ ｌ
用 免 疫 印 迹 方 法 量 化 了 兄 ？
在 干 燥 、 电 离 辐 射 、 加 热 时


Ｈｓ
ｐ ７ ０ 的 诱 导 量 。 该 研 究 也 报 道 了 兄 在 加 热 、 辐 射 处 理 及 干燥
一
段 时 期 后 复 水


的 Ｈ ｓ
ｐ ７ ０ 的 升 高 水 平 。 与 对 照 组 相 比 ，
干燥 阶段 的 缓步动 物Ｈ ｓ
ｐ
７ ０ 水 平 明 显 地减 少 ， 这揭


示 Ｈ ｓ
： ｐ
７ ０ 可 能 参 与 干 燥后 的 修 复 过 程 ， 而 并 不 是 作 为 干 燥 阶段 的 生物 稳 定 剂 。 基 于 迟 缓


小 斑 熊 虫 的 表 达 序 列 标 签 Ｅ Ｓ Ｔ 文 库 ／ 鉴 定 了 很 多 其 他 热 激 蛋 白 ， 包 括 两 个 热 激 蛋 白


Ｍｔ Ｈ ｓ
ｐ
９ ０ 和 Ｈ Ｓ Ｐ ９ ０
［
６ ５ ］
，
结 果
＿
显 示 热 激 Ｍ 白 对 于 迟 缓 小 斑 熊 虫 耐 脱 水 性 作 用 是 有 限 的 ， 在


脱 水 阶 段 很 多 候 选 基 因 的 表 达 下 调 了 ， 只 有
一
种 基 因 （ Ｍｔ Ｈ ｓ
Ｐ
９ ０ ） 明 显 上 调 。 而 对


Ｐａ ｒ
ａ臟 ｃ ｒ
ａ Ｗｏ 加 ｒ ／ ｃｆ
ｅｗ：
的 类 似研 究 显 示 ， 在 脱 水 和 复 水 阶段 无 论 是Ｈ ｓ
ｐ ７ ０ 还 是Ｈ ｓ
ｐ ９ ０ 的


表 达 都 没 有 增 加 １
５ ５ ］
。 此 外 ， ／！
被 送 入 太 空 （ Ｆｏ ｔ ｏ ｎ
－
Ｍ３ｍ ｉ ｓ ｓ ｉ ｏ ｎ ） 任 务 的 研 宄 显


示 ， 与 陆 地 对 照 组 相 比 ， 热 激 蛋 白 的 表 达 没 有 明 显 变 化 ［
６ ６ ］
。 这 些 差 异 较 大 的 研 究 结 果


表 明 ， Ｈ ｓ
ｐ 的 表 达 具 有 种 的 特 异 性 。
缓 步 动 物 隐 生 存 活 目 前 还 不 能 归 因 于 这 些 压 力 蛋


白 。 然 而 ， Ｈ Ｓ Ｐ ｓ 和 其他 生 物 保护 剂 如 海 藻 糖 、 胚 胎 发 育 晚 期 丰 富 蛋 白 ＬＥ Ａ 可 能 存 在 协
＇


同 效 应 ［
６ ７ ］
。
尤其 是 ＬＥＡ 蛋 白 在 很 多 耐 干 燥生 物 （ 植 物 到 节 肢 动 物 ） 都被 描 述过 ， 它 很 可


能 对 于 缓 步 动 物 也 有 类 似 的 重 要 功 能 。 事 实 上 ， 迟 缓 小 斑 熊 虫 上 己 经 检 测 到 了 推 断 的


Ｌ ＥＡ 蛋 白 ［
４ ２ ］
。


１ ． ４ ． １  ＿ ２ 特异性基 因家族


据 研 究 ，
根 据 表 达 模 式 ，
一
些 缓 步 动 物 的 失 水 特 性 与 特 异 性 基 因 家 族 有 关 。


Ｃ ｙｔ ｏ ｓ ｏ ｌ ｉ ｃＡ ｂ ｕ ｎ ｄａｎｔ Ｈ ｅ ａｔ Ｓ ｏ ｌ ｕｂ ｌ ｅ（ Ｃ Ａ Ｈ Ｓ ） ， Ｓ ｅ ｃ ｒ ｅ ｔ ｏ ｒ
ｙ
Ａｂｕｎｄ ａｎｔ Ｈ ｅ ａｔ Ｓ ｏ ｌ ｕ ｂ ｌ ｅ（ Ｓ Ａ Ｈ Ｓ ） ，


Ｌ ａｔ ｅＥｍ ｂ ｒ
ｙ ｏ ｇｅ ｎ ｅ ｓ ｉ ｓ  Ａｂ ｕ ｎ ｄａｎｔ  Ｐ ｒ ｏｔ ｅ ｉ ｎＭｉ ｔ ｏ ｃ ｈ ｏ ｎｄｒｉ ａ ｌ （ Ｒｖ ＬＥＡ Ｍ ） ， Ｍｉ ｔ ｏ ｃ ｈｏ ｎｄ ｒ ｉ ａｌ  Ａｂｕｎ ｄａｎｔ


？
Ｈｅ ａｔ  Ｓ ｏ ｌ ｕｂ ｌ ｅ Ｐ ｒ ｏ ｔ ｅ ｉ ｎ（ ＭＡＨ Ｓ ） ，
以 及Ｄａｍ ａｇｅ ｓ ｕ ｐ ｐｒ ｅ ｓ ｓ ｏ ｒ （ Ｄ ｓ ｕｐ ） 基 因 家 族均 参 与 了 缓 步


动 物 兄 极 端 耐 受 反 应 ［
６ ８
＿
Ｗ 。 这些 基 因 家族 是 根据 它 们 的 亚 细 胞 位 置或 功 能


来命 名 的 ， 而 且 在 渗 透 压 力 胁 迫 和 Ｘ 射线 照 射 （ 约 ４ Ｇｙ ） 时 ， ＭＡＨ Ｓ 和 Ｄ ｓ ｕｐ 在 人 体 组


织 培 养 细 胞 株 中 的 表 达 水 平 升 高 。 令 人 惊 讶 的 是 ， 对 兄 如 妨 基 因 组 的 分 析 显


示 ， 在 过 氧 化 物 酶途 径 和 应激 信 号 通 路 中 存 在 广 泛 的 基 因 丢 失 ， 这表 明 该 物 种 在 活 性 氧


抗性和 细 胞 损 伤 修 复方 面采取 了 相 应 的 反 应 机制 虽 然 这 些 途 径 的 丧 失 对 正 常 生 物 来


说 是致 命 的 ，
但 这 些 抗 性途 径 的 丧 失可 能 与 缓步动 物 失 水 有 关 。


－
４ －



18. 
］ 绪 论



／／． 出
？
在 进 入 脱 水 状态 时 确 实 需 要 在 预 处 理 过 程 中 激活转录 ， 这 表 明 激 活 了


一
个 基 因 程 序 来 调 节 自 身 生 理 机 能 。 Ｐ Ｐ １ ／ ２ Ａ 是 可 诱 导 抗氧 化应 激通 路 Ｆ Ｏ Ｘ Ｏ 转 录 因 子


的 上 调 因 子 ， Ｐ Ｐ １ ／ ２ Ａ 的 抑 制 可 导 致 ／／．
 在 缺 氧 诱 导 ［
７ １
］
时 高 致 死 率 。 由 于 兄


■
不 需 要 预 处 理 ，
因 此对 ［ ｖａｒ ／ ｅ ｏ ｍａ／ ｗｉ
■
脱 水 至 关 重 要 的 系 统 可 能 会 被 组 织 表


达 。


１ ． ４ ． ２ 缓步动物 的非 隐生耐受


缓 步 动 物 除 了 可 以 通 过 隐 生状 态 度 过 极 限 环 境 外 ， 关 于 它 们 在 外 部 环 境 波 动 时 维


持 代谢和 保持 活 动 能 力 的 研 宄 很 少 。 缓 步 动 物 是 真 正 的 水 生 动 物 ， 它 们 在捕 食 和 繁 殖 阶


段 依 靠游 离 水 。 在 真 正 的 陆生 条 件 下 缓 步 动 物要 想 存 活 是 要 进 入 隐 生 状 态 的 。 而 且 ，
能


进 入 隐 生 状 态 的 陆 生 水 膜 缓 步 动 物 当 遇 到 环 境挑 战 时 （ 如 暴 露 在 化 学 物 质 下 ） 就 会 变 为


小 桶 ， 而 海洋 种 类 可 能 不 会 进入 隐 生 状 态 。 下 面 介 绍 目 前 所 知 活 动 状态 时 缓 步 动 物 生 理


和 耐 压 力 能 力 。 
－


１ ． ４ ． ２ ． １ 辐射耐力 ＾


对版／＾ ｅ ｒ血ｙ ｃｏ ｒｏ ｍ／
ｅ ｒ 的 Ｈ
■
辐 射 研 宄 表 明 ， 当 暴 露 在 １ ｋ Ｇ ｙ 齐！
Ｊ 量 的 ｙ
－
放射线 时 ，
干 燥


或 者 含 水 的 动 物 的 生 存 都 不 受 影 响 ，
干 燥 的 动 物 耐 受 剂 量 可 达 ５ｋＧｙ
［
５ ４
ＬＨ ｏｒ ｉ ｋ ａｗａ 的 研


宄 显 示 ， 迟 缓 小 斑 熊 虫 在 干 燥 和 含 水 时 其 耐 受 射线 存 活 剂 量 高 达５ ｋ Ｇ ｙ ， 耐 受 重 离 子 辐


射 剂 量 可 高 达 ８ｋＧ ｙ
［
５
＇ 这 些 研 宄 表 明 含 水 水 熊 虫 的 耐 受 辐 射 能 力 与 干 燥 时 的
一
样 甚 至


更 好 。 这 说 明 水 熊 虫 耐 辐 射 能 力 不 归 因 于 与 隐 生 相 关 的 生 物 化 学 保 护 剂 ， Ｍ 依 赖 于 不 确


定 的 ＤＮ Ａ 修 复 机 制 Ｉ
５ ４ ，
５ ７
】
。
最 近 有 很 多 研 究 报 道 了 缓 步 动 物 暴 露 在 太 空 时 生 存 受 到 的 影


．
响 ， 这 些 研 究 与 ２ ０ ０ ７ 年 的 Ｂ Ｉ Ｏ ＰＡＮ６ ／ Ｆｏ ｔ ｏ ｎ －
Ｍ ３ｍ ｉ ｓ ｓ ｉ ｏ ｎ 任 务 有 关 ， 该 任 务 由 Ｅｕ ｒｏ ｐ ｅ ａｎ


Ｓ
ｐ ａ ｃ ｅＡ ｇｅ ｎｃ ｙ 资 助 。 在 这 个 任 务 中 ，
隐 生 的 缓步 动 物 （ 与 线 虫 和 轮 虫 ）
一
起 送 入 近 地 轨


道 ， 暴 露 在 太 空 辐 射 中 。 研 究 结 论 非 常
一
致 ， 即 缓 步 动 物 可 以 在 严 酷 的 太 空 环 境 中 存


活 ， 有 研 究 推 测 迟 缓 小 斑 熊 虫 的 胚 胎 和 成 体
一
样 是 最 耐 受 逆 境种 类＿ 。


Ｈ ｏ ｒ ｉ ｋ ａｗａ
［
７ ２ ）
的 研 究 发 现 ， 陆 栖 缓 步 动 物 餅 ，
＇
縱 如加 在 干 燥脱 水 阶段 能


耐 受 较 高 剂 量 的 辐 射 ， 减 少 辐 射诱 导 的 胸 腺 嘧 啶 二 聚体的 形 成 ，
说 明 干 燥 可 以 增 强 其 耐


福 射 能 力 ，
另 外 该 种 耐 辐 射 能 力 也 要 强 于功弘ｖ ／ 况 。


１ ． ４ ． ２ ． ２ 渗透调节


对 海洋 真缓步 纲 如批 把吸從 （ ／／．
 的 研 究 显 不 ， 其 对 身 体 体 积 变 化 和


渗 透 压 波 动 具 有 异 常 的 耐 受 力 ［
３ ７
］
。 潮 汐 栖 息 地 具 有 非 生 物 因 素 大 波 动 的 特 征 ， 而 缓 步 动


物 要 适 应 这 些 波 动 环境 ，
最 好 的 方 式之
一
是 进 入 隐 生状 态 ， 但 是 ， ／／． ｃＷ年ｗ 不 是 隐 生 生


物 。 在 活 动 阶段 ，
其 应 对 极 限 环境 的 方 式 是 在 调 节 机 制 上 耗 费 精 力 ｜
３ ７ １
。


保 持 在 ２ ０
ｐｐｔ 的 盐 度 中 的 ７／ａ／ ｏ ／？ ／ ｏ ／ ｗ． ｖ 可 以 降 低 过 冷 却 点 （ 避 免 冰 冻 ） 至 大 约


－
２ ０
°
Ｃ ，
使 其 在 活 动 期 能 承 受 零 下 温 度 而 不 结 冰 ｌ
３ ７ 】
。 Ｈ ｅ ｎ ｇ ｈ ｅ ｒｒ 报 道 了 陆 生 水 膜 輿 缓 步 纲


（ 欠生 熊 虫 属 ， 和 小 斑 熊 虫 属 ） 也 有 相 似 的 过 冷 却 点 ，
而 异 缓 步 纲


（
棘 影 熊 虫 属 ） 过 冷 却 点 稍 微 高 些 。 Ｗｅ ｓｔ ｈ 等 ｜
５ ２ １
最 初 在 ｃｏ ｒ
ａ ／ ７
抑
？
和 、


－
５ 
－



19. 
东 北 林 业 大 学 博 士 学 位 论 文



５ｅ ｒ
ｔ〇 ／ａｍ
？
似 舶 Ｚｍ ／ ｏ册
＿
观 察 到 了 较 高 的 过 冷 却 点 ， 分 别 是－
６ ． ７
°
Ｃ 和 －
７ ． ４
°
Ｃ 。 较 高 过冷 却


点 可 能 是 冰 核 剂 存 在 的 结 果 ，
冰 核 剂 可 以 触 发 冰 冻 过程 。 缓 步 动 物 在 ２ ０
ｐｐ
ｔ 盐 水 和 蒸 馏


水 中 的 含 水 率 分 别 是 ７ ３ ％ 和 ８ １ ％ 。 蒸 馏 水 组 的 过 冷 却 点 要 比 ２ ０ ｐｐｔ 盐水 组 高 ， 这 说 明 了 含


水率 和 结 晶 温 度 是 相 关 的 ［
４ ６ ］
。 因 此 ， 过 冷 却 点 的 程度 、 避 免结 冰 的 能 力 ， 与 渗 透调 节 相


親合 。


／ｆ
ｏ／ ｏ Ｚｊ ／ ｏ ／ ｗｓ 可－
以
－
耐 受 盐度 的 波 动 ，
＋
因 此被 作 为 理 想 的 模 式动 物来 研 宄 缓 步 动


物 的 渗 透 调 节 和 体 积 调 节 。 实验 显 示 ，
其 耐盐 幅 度 较大 ，
格 陵 兰 的 该 种 可 以 在 从 蒸 馏 水


至 搞 达 ２ ０ ０ ０ ｍ Ｏ ｓ ｍ 的 盐水 中 存 活 ［
３ ７ ］
。 在 转移 到 低 渗 溶 液 时 ， 活 动 期 的 Ｈｃ ｒ ／；
—ｅ 在 恢 复


到 控制 值 附近 前 膨 胀 ６ ０％ 。 相 似地 ， 当 转 移 到 高渗溶 液 时 ，
标 本 皱缩 ， 此 后 其通 过调 节


身 体 体 积 而 做 出 相 应 反 应 。 在
一
系 列 的 转 移 到 盐 水 （ 盐 度 在 ２
ｐｐｔ ，
即 ６ ２ｍ Ｏ ｓ ｍ 和


４ ０
ｐｐ
ｔ ， 即 ］ ２ ４ ５ｍ Ｏ ｓ ｍ ）
＇
的 试 验 中 ，
活 动 期 的 缓 步 动 物
一
直 在 超 调 节 。 超 调 节 可 能 是 真


缓 步 纲 的
一
个 普 遍 特 征 ， 因 为 关 于 兄 ⑶ 的 研 究 显 示 ， 该 种 保 持了 体 液 的 高 渗 透


性 （ 与 周 边 环 境 相 比 ） 。 数据 显 示 ， 这种 陆 栖 水 膜 隐 生 生 物 与 沿海 的 ／／． ｍ
？
切從 相 比 ， 耐


高 盐 度溶 液 能 力 较 低 ， 当 暴 露 在 浓 度 逐渐增 加 的 盐 溶 液 时 ， 兄 将 变 得 不 活跃 ，
最 终 死 亡 ， 致 死 上 限 大 约 ５ ０ ０ ｍ Ｏ ｓ ｍ 。 目 前 ，
缓 步 动 物 的 细 胞 外 液 和 细 胞 内 液 的 成 分 还


不 清 楚 ，
所 以 需 要 更 多 的 研 宄 来 了 解 缓 步动 物 的 生 理 学 。


１ ． ５ 缓步动物 的 繁 育研究


在 自 然 界 中 观 察 到 缓 步 动 物 的 生 活 史 很 困 难 ， 现 在 很 多 研 宄 人 员 是 实 验 室 条 件 下


研 究 缓步 动 物 的 生 活 史［
？ ７ ￣
， 包 括 存活 时 间 、
卵 的 孵 化 时 间 等 。


Ｓ ｕｚｕｋ ｉ
１
３ 】
通 过 对 缓 步动 物 ｓ
ｐ
．
个 体 生 长 和 繁 殖 的 观 察 ， 揭 不 了 该 缓步 动 物


的 详 细 生 活 史 ；
Ｇ ａｂｒ ｉ ｅ ｌ
１
７ ４ 】
研 究 了 模 式 动 物 ／ 的 生 活 史 ， 室 温 条 件 世 代


时 间 是 １ ３
？
１ ４ ｄ ，
卵 需 要 ４
￣
４ ． ５ｄ Ｉ？ 化 ；
嫌 ａｚｚｏ ／ Ｔ／ ｗｊ
＇
 ｖ ａｒ ｆ ｅ ｏｍ ｏＺ ｗ ｓ 的 寿 命 大约 ３ ５ｄ ， 卵 需


要 ５ ． ７ｄ 孵 化｜
７ ５ ］
； Ｓ ｃ ｈｉ ｌ ｌ
［
７ ７
］
研 究 了 两 个来 自 太平 洋 帕 劳 群 岛 的 缓步 物 种 Ｐａｒ 顯 加


和 Ｐａｒａｍ ｏｃｒｏ Ｍｏ ｔ
ｏｓ
１
 ／ｗ ／ａ ｗ ／ 在 实 验 室 条 件 下 的 生 活 史 ， 并 描 述 了 过 去 十 年 中 有 研


究 的 少 量 温 带 和 热 带 物 种 的 生 活 史特 征 。 ２ ０ １ ５ 年 ， Ｔｓ ｕｊ
ｉ ｍ ｏｔ ｏ 等 ［
７ ８ ］
报道 了 南 极洲 的
一
种


缓 步 动 物 也 ａ＿ｒｃ ｎ
’
ｃ ｕｓ 的 生 活 史 ，
该 种 缓 步 动 物 的 孵 化 率 非 常 高 ， 达 到 了


９ ７ ． ６ ％ ， 生 活 温 度 是 １ ５
°
Ｃ 。


在 所 有 缓 步 动 物 物 种 中 ，
蜕 皮 在 整 个 生 命 周 期 中 是 周 期 性进 行 的 ， 通 常 与 卵 的 生


成 有 关 ｜
７
］
。 在
一
些 物 种 中 ，
卵 在 基 质 自 由 产 卵 ， 而 在 另
一
些 物 种 中 ，
卵 被包 裹 在 成 体 的


蚊掉 的 角 皮 中 ｜
７ ４ ］
。 己 知 滅加如 画 ｓ
ｐ ．
将 卵 产 在 角 皮 中 ［
３ ］
， 然 后 在 几 小 时 内 发 生 蚊 皮 。 在


以 自 由 产 卵 为 特 征 的 物 种 中 ， 产 卵 和 蜕 皮 之 间 的 时 间 关 系 是 未 知 的 。


１ ． ６ 缓步动物物种 多样性研究


缓 步 动 物 物 种 多 样 性 研 究 内 容 多 集 中 在 生态 因 子 ［
７ ９
＿
８ ７ ］
上 ，
如 海 拔 ， 植 被 的 种 类（ 如


苔 藓 、 地 衣 ）
，
栖 息 地 的 类 型 （ 如 岩 石 、 树 木 、 落 叶 层 、 土 壤）
，
环 境 因 素（ 降 雨 、 温 度 ）
，


－
６
－



20.  １ 绪 论


或 其 他 无 脊 椎 动 物 （ 如 轮 虫 、 线 虫 ）
。
其 中 ， 海 拔 经 常 被 认 为 是 物 种 分 布 （ 丰 富 度 ） 的
一
个


重 要 因 素 ［ 则 。 也 有 研 宄 表 明 北 部 高纬 度 地 区 （ 日 本 和 纽 芬 兰 ）
的 缓 步 动 物物 种 丰 富 度 低 于


低 纬 度 地 区 （ 欧 洲 和 美 国 ）
［
８ ８ ］
。
有 研 宄 显 示 ， 南 极 洲 生 态 系 统 相 对 简 单 ， 丰 富 度 非 常 低


［
８ ９ ］
。 事 实 上 ， 海 拔 和 纬 度 不 是 单
一
的 影 响 因 素 ， 而 是 包括 许 多 其 他 的 变 量 ， 如 湿度 、 日


照 、 植 被 、 温 度 、 曝 露 等 因 素 。


－
总 的 来 说 ， 在 热 带 地 区 ，
大 多 数 陆 地 生 物 都 趋 向 于 更 高 的 物 种 多 样 性 ， 而 在 大 多


数 海 洋 生 物 群 落 中 ，
印 度 －
太平 洋 地 区 是 生 物 多 样 性 的 热 点 地 区 。 缓 步 动 物 是 否 表 现 出


标 准 的 或 非 标 准 的 纬 度 多 样 性梯 度 是
一
个 需 要 进
一
步 研 宄 的 重 要 问 题 。


１ ． ７ 国 内缓步动物研究概况


我 国 缓 步 动 物 的 研 宄 起 步 较 晚 ， 最 近 二 十 年 研 宂 有 了
一
定 的 进 展 ，
内 容 主 要 包 括 缓


步 动 物 的 形 态 学 分 类 、 区 系 分 布 等 。 从 ２ ０ 世 纪 ９ ０ 年 代 开 始 ， 中 国 科 学 院 武汉 水 生 生 物


研 究 所 的 杨 潼 教授 开 始 了 对 缓 步 动 物 的 研 究 ， 开 启 了 中 国 人 对 缓歩 动 物 的 研 究 。 他 先 后


在 海 南 岛 、 北 京 、 山 东 济 南 、 湖 北 神 农 架 、 福 建武 夷 山 等 处 采 集 苔 藓 标 本 丨
并 发表 了８


篇 文 献 ［
９ Ｇ
－
９ ７
］
， 通过形 态 学 鉴 定 记 载 了 约 ３ ０ 种 （ 包 括 新 种 和 中 国 记 录 种 ） 缓步 动 物 ，
并


于 ２ ０ １ ５ 年 出 版 了 《 中 国 动 物 志 无脊 椎动物 第 五 十 卷缓步 动物 门 》 ， 这 是 中 国 出 版 的 第


一
部 缓步 动 物 专 著 ［
９ ８ 】
， 书 中 详 细 介 绍 了 〗 １ ８ 种 （ 亚 种 ） 中 国 的 缓 步 动 物 ， 这 为 我 国 研 究


人 员 研 宂 缓 步 动 物 提 供 了 重 要 的
一
手 参 考 资 料 。 在 ２ ０ ０４ 年 ，
陕 西 师 范 大 学 生命 科 学 学


院 的 李 晓 晨 教授 和 他 的 科 研 团 队 首 次 在 Ｚｏ ｏ ｔ
ｏｘｆ
ｌ 杂 志 发表 关 于 中 国 缓 步动 物 的 文 章 。 随


后 李 教 授 带 领 他 的 科 研 团 队 发 表 了 多 篇 关 于 新 种 和 新 记 录 种 的 文 章 ｌ
９ Ｗ １ Ｇ ］
， 涉 及 四 川


省 、 陕 西 省 、 江 西 省 、 西 藏 自 治 区 、 贵 州 省 、 浙 江 省 、 安 徽 省 、 青海 省 、 吉 林 省 、 海 南


省 、 湖 北 省 、 宁 夏 回 族 自 治 区 、 内 蒙 古 自 治 区 、 新疆 维 吾 尔 自 治 区 等 地 的 缓 步 动 物 。 李


教授 的 科 研 团 队 也 尝 试 了 对缓 步 动 物 ＤＮ Ａ 条 形 码 的 研 宄｜
１ １ Ｍ １ Ｂ ｜
。


我 国 虽 然 在 缓 步 动 物 物种 的 分 类 学 的 研 宂 有 了
一
定 的 进 展 ，
但 是 关 于 形 态 学 结 合 分


子 生 物 学 系 统 鉴 定 、
缓 步 动物繁 育 的 研 究 还 未 见 报 道 。


１ ． ８ 本研究的地 区概况


东 北地 区 位 于 我 国 的 东 北 部 ， 东 邻 日 本 海
－
， 南接 渤 海 、
黄 海 ， 西 与 蒙 古 国 为 邻 ， 北


接俄 罗 斯 ， 东 南 与 朝 鲜 接 壤 ， 范 围 包 括 黑 龙 江 省 、 吉 林 省 、 辽 宁 省 和 内 蒙 古 自 治 区
“
三


市
一
盟
”
。
就 经 纬 度 来 说 ， 东 北地 区 是 我 国 纬 度 最 高 的 地 区 ，
大致 位 于 ４ ０
°
３ ０
＇
￣
５ ３
°
３ ４
＇
Ｎ


之 丨
、
曰
丁 丨
ｍ 〗
。


东 北 地 区 位 于 湿 润 、
半 湿 润 温 带 地 区 ， 气 温 全 国 最 低 ，
各 地 气 候 变 化 很 大 ， 冬 季 寒


冷 而 漫 长 ， 夏 季 湿 润 而 短 促 ｜
｜ ｜ ５
＿
｜ １ ９ １
。 北 部 大 兴 安 岭 地 区 最 冷 ， 年 平 均 气 温 在 －
２
°
Ｃ 以 下 。


小 兴 安 岭 较 大 兴 安 岭 气 温 高 而 湿 润 ，
年平 均 气 温 ０
？
３
°
Ｃ 。 长 白 山 年 均 气 温 在 ２ ． ８
？
７ ． ３
°
Ｃ 之


间 。


大 兴 安 岭 地 区 植 被 覆 盖较 好 ， 其主 要 优势 建群 树种 为 兴 安 落 叶 松 ，
坡 上 干 旱 区 域还


－
７ －



21. 
东 北 林 业 大 学 博 士 学 位 论 文



混 生 有 樟子 松 、 蒙 古 栎 、 偃 松 、
臭 冷 杉 等 ； 而 兴 安落 叶 松 、 白 桦
一
般 在 平缓湿 地 生 长较


好 ，
其 他 树 种 还 有 水 曲 柳 、 紫 锻 、 樟 子 松 、 蒙 古 栎 、 黑 桦 、 山 杨 等 。


小 兴 安 岭 南 段 森 林 植 被 主 要 为 长 白 植 物 区 系 ， 以 红 松 为 主 的 针 阔 叶 混交 林 占 优势 ，


小 兴 安 岭 北段 森 林 植 被 区 主 要 是 以 兴 安 落 叶 松 林 、 云 冷杉 林为主 ，
并混 有 白 桦 林 、 黑 桦


林 或 蒙 古 栎 林 、 樟子 松 林 ； 另 外 ，
一
般 混 交林 破坏 后 ，
形 成 由 山 杨 、 白 桦 、 蒙 古 栎等 阔


叶 树组成 的 杂 木 林［
１ ２ （ Ｕ ２ Ｉ
］
。


长 白 山 地 区 由 于 地 质 形 成 、 构 造和 地理 位 置 的 特殊 性 ，
随 着 海拔 的 升 高 ， 该 地 区 的


气 候 、 土 壤 、 物 种 呈 现 明 显 的 山 地垂 直 分 布 带谱 ，
从 下 到 上 四 条 带谱 依 次 为 ： 红 松 阔 叶


林 带 、 暗 针 叶 林 带 、 岳 桦 林 带 和 高 山 苔 原 带 １
ｍ ］
。


１ ． ９ 本研究 的 目 的和 意义


（ １ ） 在 实 验 室 条 件 下 分 类 保 存 不 同 地 区 水 熊 虫 种 质 资 源 ， 采 取 微 分 干 涉 、 相 差 显


微镜观 察 记录 采集样 本 的 形 态 学 指 标 。 采 用 酒 精 梯 度 脱 水 和 二 氧 化碳 超 临 界干 燥方 法 制


备 水 熊 虫 完 整 干燥标 本 ， 扫 描 电 镜 （ ２ ｎｍ 分 辨率 ） 获 取特征 明 显 的 水 熊 虫 分类 标 志 特征


图 像 。 借 助 光 镜和 电 镜 图 片 完 成较 完 整 的 对 中 国 北 方 水 熊 虫 种 质 资 源记 录 。


（ ２ ） 摸 索 提 取 单 只 缓 步 动 物 个 体 ＤＮ Ａ 的 方 法 ，
并 能 够 获 得 １ ８ ＳｒＲＮ Ａ 、 Ｃ Ｏ Ｉ 、 ２ ８ Ｓ


ｒ ＲＮＡ 的 Ｐ Ｃ Ｒ 扩 增 反 应 序 列 ， 测 序 后 通 过软件对 其进 行 比 对 ， 结 合形 态 学 特征将 缓步动


物 种 类 进 行 划 分 。 联合 鉴 定 方 法 可 以 提 高 物 种 鉴 定 的 准 确 性 ，
使 国 内 缓 步 动 物 物种 鉴 定


更 系 统 化 。


（ ３ ） 构 建 基 于 １ ８ ＳｒＲＮＡ 、 Ｃ Ｏ Ｉ 基 因 的 分 子 系 统 发 育 树 ， 分 析序 列 特 征 及 群 体 遗 传


结 构 ，
包括 单 倍 型 多 样 性 、 核 苷 酸 多 样 性 、 多 态 位 点 、 变 异 位 点 ， 了 解缓步 动 物遗 传 多


样 性 ， 可 为 进
一
步 研 究 缓 步 动 物 分 子 系 统 地 理 学 提 供 支 持 。


（ ４ ） 筛 选 适 宜 实 验 室 条 件 下 培 养 的 缓 步 动 物 种 类 ，
并 对 该 缓 步 动 物 的 培 养 条 件进


行 调 整 ， 以 获 得 稳 定 持 续 的 缓 步 动 物 实验 室 培 养 方法 。 缓步 动 物 的 培养 可 为 抗逆 研 究 、


模 式物 种 研 究 奠 定 基 础 。


－
８ －



22. 
１ 绪 论



１ ． １ ０ 本研究的技术路线


缓 步 动 物 采 集


采 样 地 点 记 录 ． 浸 泡 、 过滤 、 筛 选
Ｉ
单 只 提 取 ＤＮＡ


ｆ
 ＊
＼
ｆ

▼
；

＼  ／

Ｔ  


分 析 采 样 地 环 境 获 得 并 识 别 水 熊 虫 个 体 ， 进 行 系 统 分 类 进 行 Ｐ Ｃ Ｒ


ｗ  ＞  ｆ  ＞  ｆ


／
 Ｚ
＼  ｆ
 ＊
＼  （
 
气 候 箱 模拟环 境 光 镜 和 电 镜 结 合 的 形 态 学 观 察
｜ 测 序 分 析


＞  ｆ  ｗ  Ａ 
＇


＾  １
 Ｎ  ／

＾（ ｆ 
选 择 活 跃 种 进 行 培 养 ， 筛选 适形 态 学 和 分 子 鉴 定 相 结 合
—
—
｜ 序 列 比 对


合 实 验 室 培 养 的 缓 步 动 物
￣


Ｖ    Ｊ


 Ｌ  ★





ｖ
 新 种 和 记 录 种 进 行 描 述１ 序 列 聚 类


缓 步 动 物 系 培 养 条 件 调 整
￣
Ｔ


生 物 多 样 性 分析


－
９ －



23. 
东 北 林 业 大 学 博 士 学 位 论 文



２ 缓步动物物种调查


２ ． １ 采样地点


分 别 于 ２ ０ １ ７ 年 、 ２ ０ １ ８ 年对 小 兴 安 岭 的 凉 水 保护 区 、 丰 林 保护 区 ，
大 兴 安 岭 诺敏 大


山 、
奥 克里 堆 山 ， 长 白 山 进 行 采 集样 品 ，
采样 地 点 信 息 如 表 ２
－
１ 所 示 。 凉 水 保护 区 、 丰


林 保护 区 因 海 拔 幅 度 变 化不 大 ， 所 以 相 隔 １ ０ ０ｍ 左 右 设 置
一
个 样 点 ，
每 个 地 区 设 置 ５ 个


采 样 地 点 ，
每 个 样 点 采 样 ８
？
１ ０ 包 ； 诺敏大 山 、
奥 克 里 堆 山 及 长 白 山 海 拔 相 对较 高 ，
所


以 海拔 相 隔 ｌ 〇 〇 ｍ 设置
一
个采 择 点 ，
每个采 样 点 采 样 ８
？
１ ０ 包 。


表 ２ －
１
采 样 地 点 信 息


Ｔａ ｂ ｌ ｅ ２
－
１ Ｌｏ ｃ ａｔ ｉ ｏ ｎ ｉ ｎ ｆｏ ｒ ｍ ａｔ ｉ ｏ ｎ


采 样 点 地理 范 围 采 样 地 点 ／ 个 采 样 时 间 年 平 均 温 度／
°
Ｃ 年 均 降 水／ ｍ ｍ


＾  ．
ｗ ａ ｔ ＾ ｒ ｒ ｒ ］  ２ ８
〇
５ ５
’
？
１ ２ ９
〇
５ ６
’
Ｅ ，
 ＾  〇 Ａ １
？  Ａ ｒｒ  Ａ  〇  ｒ
ｎ ｒ
 ＾


促 水 保 护 区
４ ７
。
０ ７
，
？
４ ７ ＷＮ５  ２ ０ １ ７ 年 ＿
０ ． ３ ６ ７ ６ ６


ｄｒ ｉ ｉ
－
ｙ ａ ｔ
ｏ ｒ ｖ １ ２ ９
〇
１ ０
￣
１ ２ ９
°
ｉ ｒ Ｅ ，  ，
 ｏ ｎ ｉ
？
 ＾ ｎ
，  ，
０ ０ 
－


丰 林 保 护 区
４ ８
°
０ ６
－
￣
４ ８
°
０ ７
＇
Ｎ５  ２ ０ １ ７ 丰 敵 ３


ｈ ｖ －  －
， １ ２ ２
。
４ ６
，
？
］ ２ ２
。
５ ２ 卫 ，  ．
 ＾ １ 〇 七  ＾  Ｃ １ Ａ


佑 敏 大 山
５ ０
°
１ ５
－
￣
５ ０
°
１ ６ Ｎ６ ２ ０ １ ８ 年
一
２ ５ １ ０


奥 克 里 堆 山１ ２
＝９Ｕ：
＝
，
 ７ ２ ０ １ ８ 年
－
４ ． ５ ６ ４ ６ ６


＊ 白 山 ６ ２ 。 １ ８ 年４ ． １  ８ ２ ７ ． ４


２ ． ２ 实验材料


苔 藓 采 样 ：
选 择 阴 凉潮 湿 处 的 枯木苔 藓 ，
或溪 水 旁 石 头 上 的 苔 藓 。


采 样 工 具 ：
牛 皮纸 袋 、 Ｇ Ｐ Ｓ 、 裁纸 刀 、 笔 、 ３ ００ 目 金 属 网 筛 、 １ ０ 目 金 属 网 筛 、 直 径


１ ０ｃ ｍ 玻璃培 养 皿 、 ６ｃ ｍ 玻 璃培 养皿 、 解 剖 镜 、 显 微 镜 、 吸 管 、 移 液 器 、 玻 璃烧杯 、
一


次 性 厨 卫 用 纸 。


霍 氏 液 （ Ｈ ｏ ｙ ｅ ｉ
＾
ｓ ｍ ｅ ｄ ｉ ｕ ｍ ） ： ３ ０
ｇ 阿 拉 伯 胶 溶 解 于 １ ０ ０ ｍ Ｌ 蒸 惯 水 中 ， ４ ０ ？
５ ０
°
Ｃ 加 热


２ ￣
４ ｈ ， 不 断搅拌 ， 注 意 不 要 产 生 气 泡 ，
充 分 溶 解 后 加 入 ２ ０ ０
ｇ 水 合 氯 醛 、 ４ ０ｍ Ｌ 甘 油 ，


５ ０
°
Ｃ 水 浴 １ ２ ｈ 。 装 入 棕 色 磨 口 瓶 中 备 用 。


－
１ ０ －



24. 
２ 缓 步动 物 物 种 调 查



２ ． ３ 样品 采集及处理


２ ． ３ ． １ 采集


在 倒 木 或 石 头 上 采集 １ ５ｃ ｍ
２
左 右 的 苔 藓 或 地 衣 ，
将 样 本 装 入 干 燥 的 牛 皮 纸 袋 中 ，
标


记 海 拔 高 度 和 地 点 ， 带 回 实 验 室 后 将 牛 皮纸 袋打 开 放置 在 阴 凉干 燥 处 ，
样 品 可 以 长 期 保


存 。


２ ＿ ３ ． ２ 处理


剪 取 ２ｃ ｍ
２
左 右 的 苔 藓 或地 衣 样 品 置 于 ５ ０ ０ｍ Ｌ 烧 杯 中 ，
倒 入 ２ ０ ０ｍ Ｌ 放 置 Ｉ ｄ 的 自


来 水 ， 放置 １ ０
？
１ ６ｈ 后 将 苔 藓 或 地 衣 从 烧 杯 中 夹 出 。
烧 杯 中 的 水 先 用 １ ０ 目 的 网 筛将 大


的 枝 叶 过 滤掉 ， 再 用 ３ ０ ０ 目 的 筛 网 进 行 过 滤 ，
清 洗 筛 网 后 的 水 倒 于 平 皿 中 ，
将平 皿 置 于


解剖 镜 下 进 行 观 察 ， 用 吸 管 将 缓 步 动 物 吸 出 ， 滴 于 载 玻 片 上 ， 盖 上 盖 玻 片 ， 动 作 要 缓 慢


以 免 破坏 活 体 动 物 ，
在 Ｌ ｅ ｉ ｃ ａ ３ ０ ０ ０ Ｌ Ｅ Ｄ 显 微 镜 下 进 行 形 态 学 观 察 。


２ ． ３ ． ３ 标本制作


将缓 步 动 物 放置 于 ２ ％ 乙 酸 中 ， 让 其充 分 伸 展 后 放 入 载 玻 片 上 ，
滴 霍 氏 固 定 液 ， 力 丨 １


盖 盖 玻 片 ， 阴 干 后 用 中 性 树 脂 封 片 ， 阴 干 。 制 作 好 的 标 本 用 Ｌｅ ｉ ｃ ａＤ Ｍ ２ ５ ０ ０（ Ｎ Ｃ Ｍ ） 、


Ｌｅ ｉ ｃ ａ Ｄ Ｆ Ｃ ７ ０ ０ ０ Ｔ（ Ｎ Ｃ Ｍ ） 或 ． Ｎ ｉ ｋ ｏ ｎ ｅ ｃ ｌ ｉ
ｐ ｓ ｅ ＴＥ２ ０ ０ ０ －
Ｓ（ Ｐ Ｃ Ｍ ） 进 行 观 察 、 照 相 。


２ ． ３ ． ４ 数据分析


＇
 在对 木 同 地 区 的 缓 步 物种 的 调 查 中 １
８ ５ － ８ ８ １
，
一
般 采用 Ｓ ｉ ｍ ｐ ｓ ｏ ｎ 优 势 度 指 数 、 Ｓ ｈ ａｎ ｎｏ ｎ －


Ｗｉ ｅ ｎ ｅ ｒ 多 样 性 指 数 和 相 似 指 数 等 来 衡 量 物 种 多 样 性 ， 尽 管 有 时
“
多 样 性
” 一
词 只 是 用


来 表 示 物 种 的 数量 。


本 实 验 选 用 相 对 多 度 、 Ｓ ｉ ｍ ｐ ｓ ｏｎ 优 势 度 指 数 、 Ｓ ｈ ａｎ ｎ ｏ ｎ
－
Ｗｉ ｅ ｎ ｅ ｒ 多 样 性 指 数 、


Ｍａｒ
ｇａ ｌ ｅ ｆ 丰 富 度 、
．
Ｐ ｉ ｅ ｌ ｏ ｕ 均 匀 度 指 数 研 究 物 种 多 样 性 １
１ ２ ２ １ ２ ３ ］
。 不 同 区 域 缓步 动 物 分 布 的


相 似 性 分 析 采 用 相 似性 系 数 分 析 。 
？


相 对 多 度 （ ／＾ ） 是 指 群 落 中 某
一
物种 的 多 度 占 所 有 物种 多 度 之 和 的 百 分 比 ，


Ｒ ａ
＝
Ｎｉ
／Ｎ Ｘ １ ０ ０ ％


式 中 ， Ｍ 为 物 种 ／ 的 个 体 数 ， Ｗ 为 所 有物 种 的 个 体 数 ， 穴 者 为 优 势 类 群 ， １ ％ ￥


如 ＜ １ ０ ％ 者 为 常 见类群 ， 及 ａ ＜ １ ％ 者 为 稀有类群 ；


Ｓ ｈ ａ ｎ ｎｏ ｎ
－
Ｗｉ ｅ ｎ ｅ ｒ  多 样 性 指 数 Ｈ ，


Ｈ＝ －
Ｔ． Ｐ，
＼ ｎ Ｐ ｉ


式 中 ， 八＝
Ｍ／从 ／ 是 第 ／
种 的 个 体 比 例 。


均 匀 度 分 析 采 用 Ｐ ｉ ｅ ｌ ｏ ｕ 均 匀 度 指 数 ． 丨 ，


Ｊ
＝
Ｈ／ ＼ ｎ Ｓ


’
优 势 度 分 析 采 用 Ｓ ｉ ｍ ｐ ｓ ｏ ｎ 优 势 度 指 数 Ｃ


Ｃ＝
Ｅ （ Ｍ／ Ａ〇
２


Ｍ ａｒ
ｇａ ｌ ｅ ｆ 小 富 度 指 数 Ｄ ，


－
Ｉ Ｉ
－



25. 
东 北 林 业 大 学 博 士 学 位 论 文



Ｄ＝
（
５－
ｌ
）
／ ｌ ｎ Ａ＾


相 似性 系 数 Ｉ ，


Ｉ
＝
ｃ ／
（
ａ ＋ ｂ －
ｃ
）


式 中 ， ｆ
ｌ 、 ６ 分 别 为 不 同 区 域 物 种 数 ， Ｃ 为 区 域共有 物 种 数 。 当 相 似 性 系 数 ＜０ ． ２ ５ ，
为 极


不 相 似 ；
０ ． ２ ５ Ｓ 相 似 系 指 数 ＜ ０ ． ５ ０ ，
为 中 等 不 相 似 ；
０ ． ５ ０ 在 相 似 系 指 数 ＜０ ． ７ ５ ，
为 中 等 相


似 ；
０ ． ７ ５ Ｓ 相 似性 系 数 ＜ １ ． ０ ０ ， 为 极 相 似 。


２ ． ４ 调查结果


２ Ａ １ 不 同地 区缓 步动物科 、 属 、 种组成及分布


＊
 本 实 验 共 观 察 到 缓 步 动 物 ２ 纲 ３ 目 ６ 科 １ ３ 属 ２ ６ 种 ， 分 别 为 凉 水 保护 区 １ ８ 种 １ ６ ７


只 、
丰 林 保 护 区 ２ ６ 种 ２ ７ ８ 只 、
诺敏 大 山 ２ ５ 种 １ ６ ５ 只 、
奥 克 里 堆 山 ９ 种 ７ ７ 只 、 长 白 山


２ １
种 ２ １ ７只 （ 表 ２ －
２ ） 。


伊 舂 凉 水 保护 区 内 优 势 度 最 高 的 缓 步 动 物 为 Ｚｚ ａ／ ｒ
ｎｗｎ Ａ ／ ， 相 对 多 度 为


入 ６ ． ＼ ７ ％ ，
其 他 优 勢 种 为Ｍａｃ ｒｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓｈ ｕ
ｆ
ｅ ｌ ａ ｎｄｉ 、 Ｍａ ｃ ｒｏ ｂ ｉ ｏ Ｗｓ ｄｅ ｎ ｔ ａｌ ｕｓ 、 Ａ ｄｒｏｐ ｉ ｏ ｎｓ ｃ ｏ ｆ ｉ ｃ ｕ ｍ


／／
ｊ炉 Ｗｗｓａｍ ｖ ｅ ｒ
ｇｍｓ ， 相 对 多 度 分 别 为１ ２ ． ５ ７ ％ 、 １ １ ． ９ ８ ％ 、 １ Ｌ ９ ８ ％ 、


１ ０ ． ７ ８ ％ 〇


伊 春 丰 林 保 护 区 内 优 势 度 最 高 的 缓 步 动 物为 』 办 相


对 多 度 为 １ １ ． ８ ７ ％ ， 其 他优 势 种 为 相 对 多 度 为 １ ０ ． ８ ％ 。


诺 敏 大 山 区 域 内 优 势 度 最 高 的 缓 步 动 物 为 Ｍｒｏｐ ／ ｏ ｗ 相 对


多 度 为 １ ７ ． ５ ８ ％ ，
其 他优 势 种 为 ｚ
ｈ ／ ｍｎ ｔ
Ｗｗｓ 、 滅册〇 ６ ／ 〇 ／ 奶 ／７ ２
决／ 训 力
？
，
相 对 多 度


分 别 为１ ３ ． ９ ４ ％ 、 １ ２ ． ７ ３ ％ 。


奥 克 里 堆 山 区 域 内 优 势 种 为ｄ ｄｒ
ｏ尸 ？ ｖ ｃ ｏ ｒ ／ ｃ ｗｍ 、 Ａ／ｅｖ ｏ Ａ ／ ｏ ／ ｍ
１


‘
， 相 对 多 度 均 为１ ８ ． １ ８ ％ 。


长 白 山 区 域 内 优 势 度 最 高 的 缓 步 动 物 为 Ａｆ
ｏｃ ｒ
ｏ Ｍｏ ／ ｍ／ｎ＾ｈ／ ７ 泣 ，
相 对 多 度 为


１ ６ ． ５ ９ ％ ，
其 他 优 势 种 为Ｍｅ 仍 Ｍｏ ／ ｗｓ／？ 训
？
、 义 办 ． ｙ ｃ ｏ ／ ｆ ｅ ｗ ｍ


ｃ ｃｗ ｖ ｅ ｒ
ｇｅ ｍ
１
、 Ｍｚ
＞？ 沩 ｚ
’
ｏ ／ ｗｓ／ 咐以
，
廳 ｄ／ ｗ ｓ ，
相 对 多 度 分 别 为１ １ ． ９ ８ ％ 、 １ １ ． ９ ８ ％ 、


１ １ ． ５ ２
°
／
。 和１ ０ ． １ ４ ％ 。


Ａ ｄｍｐｉ ｏ ｒｉ ｓ ｃｏｔ ｉ ｃ ｕｍｏｍ ｍ ａｔ ｏｐｈｏｒ ｗｎ 、 Ｍｅｓ ｏ ｂ ｉ ｏｔ ｕｓｈａｒｍｓ ＼＼
，
〇ｎｈｉ  为五 个池 达 饱 共 有 ｉ
ｊｔ 勢


种 。
扣／ｍ ｃ ｗ７ ｓ
ｐ
．
为 丰 林 保护 区 特 有 种 ，
相 对 多 度 为 ６ ． １ ％ ； Ｐ ／７血＞
６ ７
’
奶
，
ｗ 顧？ 服
＿
＊ ｙ ｓ
ｐ ．


ｎ ｏｖ．
为 诺敏 大 山 特有 种 ，
相 对 多 度 为 ３ ． ６ ％ ；  为 奥 克 里 堆 山 特 有 种 ，


相 对 多 度 为 ３ ． ９ ％ ；  为 长 白 山 特有 种 ， 相 对 多 度 为 ８ ． ７ ６ ％ 。


首 次 发 现 的 物 种 有 三 种 ，
为￡）
／
＞／？ 〇？ 〇川 和Ｆ Ｚ ／ａ ／ Ｍ ／ ｗ．
ｙ  ｓ
ｐ ．


ｎ ｏ ｖ． 、 Ｍａ ｃ ｒ ｏ Ｗｏ ／ ｗｓ ｓ
ｐ ． ｎ ｏ ｖ ？ 。 中 国 新 记 录 种５种 ，
分 别 为 ／
＾／
７５７ ６ ／ ｗｓｃ ｆ！


ｓ ｃ ａｂ ｒｏｐｙｇｕｓ 、 Ｐｉ ｌ ａｔ ｏ ｂ ｉ ｏ ｕｓｒｅ ｃ ａｍ ｉ ｅ ｒ ｉ 、 Ｍｕ ｒｒ ａｙｏ ｎｄｉ ａｎ ｅ ａｅ 、 Ｍａ ｃ ｒｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕ ｓ
ｐａ ｕ ｌ ｉ ｎａｅ 、


Ｐ ｉ ｌ ａ ｔ ｏ ｂ ｉ ｏ ｕｓ ｉ ｌ ｔ ｉ ｓ ｉ  〇


－
１ ２ －



26. 
２ 缓 步 动 物 物 种 调 查



表 ２ －
２ 不 同 地 区 缓 步 动 物 物 种 数 、 优 势 种 和 特 有 种


Ｔａ ｂ ｌ ｅ ２
－
２ Ｓ ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ ，  ｄ ｏ ｍ ｉ ｎ ａｎｔ  ｓ
ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ａｎ ｄ ｅ ｎ ｄ ｅ ｍ ｉ ｃ  ｓ
ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ｏ ｆ ｔ ａｒｄ ｉ
ｇ ｒ ａ ｄ ｅ ｓ  ｉ ｎ ｄ ｉ ｆｆｅ ｒ ｅ ｎ ｔ  ｒ ｅ
ｇ ｉ ｏｎ


采 样 地 区优 势 种 相 对 多 度 特 有种相 对 多 度
￣ ￣
ｉｉ


水 保Ｍｅ ｓ ｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓ ｈ ａｒｍ ｓ ｗ ｏｒ ｔ ｈ ｉ  １ ６ ． １ ７ ％


护 区Ｍａｃ ｒｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｉｃ ｓ  ｈ ｕ
ｆ
ｅ ｌ ａｎｄｉ  １ ２ ． ５ ７ ％


Ｍａｃｒｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓ ｄｅｎ ｔ ａｔ ｕｓ １ １ ． ９ ８ ％


３ ８ １ ６ ７


Ａｄｒ ｏｐｉｏ ｎ ｓ ｃ ｏ ｔ ｉｃ ｕｍ


１ １ ． ９ ８ ％


ｏ ｍ ｍ ａｔ ｏｐｈ ｏ ｒ ｕｍ


Ｈｙｐｓ ｉ ｂ ｉ ｕｓ  ｃ ｏｎ ｖｅ ｒ
ｇｅｎ ｓ  １ ０ ． ７ ８ ％


伊 春 丰Ａ ｄｒ ｏｐｉ ｏ ｎ ｓ ｃ ｏ ｔ ｉ ｃ ｕｍ  Ｄｉ
ｐｈ ａｓ ｃｏ ｎ


１ １ ． ８ ７ ％


林 保护＿ ｍ ａｔ ｏｐｈ ｏ ｒ ｕｍ  ｓ
ｐ
＿
 ６ ． １ ０ ％ ２ ６ ２ ７ ８


［
Ｘ Ｍｅ ｓ ｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓ  ｈ ａｒｍ ｓ ｗ ｏ ｒｔ ｈ ｌ  １ ０ ． ８ ０ ％


诺 敏 大Ａ ｄｒ ｏｐｉ ｏ ｎ ｓ ｃｏ ｔ ｉ ｃ ｕｍ  Ｐｉ ｌ ａ ｔｏ ｂ ｉ ｕｓ


１ ７ ． ５ ８ ％


山 ｏ ｍ ｍ ａｔ ｏｐｈ ｏ ｒ ｕｍ  ｎ ｕ ｏｍ ｉ ｎ ｅ ｎｓ ｉｓ 
—


Ｍｉ ｎ ｉ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓ  ｉ ｎ ｔ ｅ ｒｍ ｅｄｉ ｕｓ  １ ３ ． ９ ４ ％ｓ
ｐ ．  ｎ ｏ ｖ ． ３ ． ６ ０ ／
〇  ２ ５ １ ６ ５


Ｍａｃｒ ｏ ｂ ｉ ｏｔ ｕｓ  ｈ ｕ
ｆ
ｅ ｌａ ｎｄｉ  １ ２ ． ７ ３ ％


奥 克 里Ａ ｄｒ ｏｐｉ ｏ ｎ ｓ ｃ ｏ ｔ ｉ ｃ ｕｍ Ｐｉ ｌａｔｏ ｂ ｉ ｏ ｕｓ


１ ８ ． １ ８ ％ 身


堆 山ｏｍｍ ａｔ ｏｐｈ ｏｒｕｍ  ｒｅｃａｍ ｉ ｅ ｒ ｉ
３  ９ ０ ％ ９ ７ ７


Ｍｅｓ ｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓ  ｈ ａｒｍ ｓ Ｍ ＾
ｏ ｒ ｔ ｈ ｉ  １ ８ ． １ ８ ％


长 白 山Ｍａｃｒ ｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓ  ｈ ｉ
ｆ
ｅ ｌａｎｄｉ  １ ６ ． ５ ９ ％Ｍｕｒｒ ａｙｏ ｎ


７  ｄｉ ａｎ ｅ ａ ｅ


Ｍｅｓ ｏ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓ  ｈ ａｒｍ ｓ ｗ ｏ ｒ ｔ ｈ ｉ  １ １ ． ９ ８ ％


Ａ ｄｒ ｏｐｉ ｏ ｎ ｓ ｃ ｏ ｔ ｉ ｃ ｕ ｍ


１ １ ． ９ ８ ％ ８ ． ７ ６ ％ ２ １  ２ １ ７


ｏ ｍ ｍ ａ ｔ ｏｐｈ ｏ ｒ ｕｍ


Ｈｙｐｓ ｉ ｂ ｉ ｕｓ  ｃ ｏｎ ｖｅ ｒ
ｇｅｎ ｓ  １ １ ． ５ ２ ％


Ｍｉ ｎ ｉ ｂ ｉ ｏ ｔ ｕｓ  ｉ ｎ ｔ ｅ ｒ ｍ ｅ ｄｉ ｕｓ  １ ０ ． １ ４ ％


２ Ａ ２ 物种多样性测度


凉 水保 护 区 、 丰 林 保 护 区 、 诺敏 大 山 和 长 白 山 四 个 地 区 的 Ｓ ｈ ａ ｎ ｎ ｏ ｎ －
Ｗｉ ｅ ｎ ｅ ｉ
？
多 样性 指


数 、 Ｓ ｉ ｍ ｐ ｓ ｏ ｎ 优 势 度 指 数及 Ｐ ｉ ｅ ｌ ｏ ｕ 均 匀 度 指 数 总 体 呈 现 相 似 的 趋 势 ，
即 这 四 个 地 区 缓 步


动 物 物 种 的 集 中 性和 优 势 度 、 均 匀 度 较 接 近 。 而 奥 克 甩 堆 山 除 Ｐ ｉ ｅ ｌ ｏ ｕ Ａ 匀 度 指 数 外 ，
其


他 各 项 多 样 性 指 数均 最 低 （ 表 ２
－
３ ） 。


Ｍ ａｒ
ｇ ａ ｌ ｅ ｆ 丰 富 度 指 数 由 高 到 低 依 次 为 诺 敏 大 山 （ ４ ． ７ ０ ） 、 十：
林 保 护 区 （ ４ ． ４４ ） 、 长 甶


山 （ ３ ． ７ ２ ） 、 凉 水 保 护 区 Ｇ ．
３ ２ ， ） 、
奥 克 甩 堆 山 （ 丨 ． ８ ４ ） 。


－
１ ３ －



27. 
东 北 林 业 大 学 博 士 学 位 论 文



表 ２ －
３ 不 同 地 区 缓步 动 物 物种 多 样 性 指 数
．


Ｔａｂ ｌ ｅ ２
－
３ Ｓ
ｐ ｅ ｃ ｉ ｅ ｓ  ｄ ｉ ｖｅ ｒｓ ｉ ｔ
ｙ （
ｉ ｎ ｄ ｅ ｘ ） 
ｏ ｆ  Ｔａｒ ｄ ｉ
ｇｒａ ｄ ａ ｉ ｎ ｄ ｉ ｆｆｅ ｒｅ ｎ ｔ  ｒ ｅ
ｇｉ ｏ ｎ


地 点 Ｈ 多 样 性 指 数Ｄ 优 势 度 指 数ｄ ｎ， ａ 丰 富 度 指 数Ｅ 均 匀 度 指 数


凉 水 ２ ． ５ ２ ０ ． ９ ０ ３ ． ３ ２ ０ ． ８ ７


丰 林 ２ ． ８ ２ ０ ． ９ ３  ４ ． ４ ４ ０ ． ８ ６


诺 敏 大 ２ ． ７ ６ ０ ． ９ １  ４ ． ７ ０ ０ ． ８ ６


奥 克 里 堆 山 １ ． ８ ９ ０ ． ８ ２ １ ． ８ ４ ０ ． ８ ６


长 白 山 ２ ． ５ ７ ０ ． ９ ０ ３ ． ７ ２ ０ ．
８ ４


２ ． ４ ． ３ 物种相似性分析


从 不 同 地 区 缓 步 动 物物种 相 似 性 方 面 进 行 分 析 ， 发 现 丰 林 保 护 区 与 诺 敏 大 山 的 物 种


相 似性 最 大 ， 相 似性 系 数 为 ０ ． ７ ０ ， 处 于 中 等相 似水 平 ； 其 次 是丰林 保 护 区 与 凉 水 保 护 区


缓 步 动 物 物 种 相 似 性 系 数为 ０ ． ６ ９ ， 丰 林 保护 区 与 长 白 山 地 区 缓 步动 物 物种 相 似性 系 数为


０ ． ６ ８ ， 诺敏 大 山 与 长 白 山 地 区 缓 步 动 物 物 种 相 似 性 系 数 为 ０ ． ６ ４ ， 均 为 中 等 相 似 水平 （ 表


２
－
４ ） 。


奥 克 里 堆 山 与 其 他地 区 的 缓步 动 物 物 种 相 似 性 系数均 较 低 ， 与 凉 水 保 护 区 （ ０ ． ３ ５ ） 、


丰 林 保 护 区 （ ０ ． ２ ５ ） 、
奥 克 里 堆 山 （ ０ ． ３ ６ ） 缓步 动 物 物 种 处 于 中 等 不 相 似 水 平 ； 与 诺 敏 大


山 缓步 动 物 物种 极 不 相 似 （ ０ ． １ ７ ） 。


表 ２ －
４ 不 同 地 区 缓 步 动 物 物 种 相 似 性 差 异


Ｔａｂ ］ ｅ ２
－
４ Ｓ ｉ ｍ ｉ ｌ ａ ｒ ｉ ｔ
ｙ
ｏ ｆ  Ｔａｒ ｄ ｉ
ｇｒ ａｄ ａ ｃ ｏ ｍ ｍ ｕｎ ｉ ｔ ｉ ｅ ｓ  ｉ ｎ ｄ ｉ ｆ ｆｅｒ ｅ ｎ ｔ  ｒ ｅ
ｇ ｉ ｏｎ


相 似 性 系 数 丰 林诺 敏 大 山奥 克 里 堆 山长 白 山


凉 水 ０ ． ６ ９ ０ ． ５ ３ ０ ． ３ ５ ０ ． ５ ０


丰 林 ０ ． ７ ０ ０ ． ２ ５ ０ ． ６ ８


诺 敏 大 山 ０ ． １ ７ ０ ． ６ ４


奥 克 里 堆 山  ０ ． ３ ６


２ ． ５ 讨论


（ １ ） 本 研 究 中 广 布 种 她仍 細／ 奶 ／ｚ ￡／ ／ ｍｓ
’
ｗ ｏ ｒ／ ／７ ／
中 文 名 节 值 大 生 熊 虫 、 哈 氏 大 生 熊


－
１ ４ －

