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第１
第３
４卷 期 中 国 生 态 农 业 学 报 ＶＯ ． ４ ＮＯ．
１１ ３
２０ ０６年 ７月
Ｃ ｉｅｅＪ ｕ ｎ ｌ ｆＥ ｏＡｇ ｉｕｔ ｒ
ｈ ｎ ｓ ｏ ｒ ａ ｃ — ｒｃ ｌｕｅ
ｏ Ｊｌ， ２ ０
ｕｙ ０６
干旱对 夏玉米碳 素同化 、
运转 与分配的影 响研 究 ＊
隋方 功 葛体 达 刘鹏 起 吕银 燕 周 广胜
（ 阳农 学 院农 学 系 莱 阳
莱 ２５０ ）
６ ２０ （ 国科 学 院植 物 研 究 所
中 北 京 １ ０ ９ ）
０ ０ ３
摘 要 试 验研 究全 生育 期 干旱 对 夏 玉 米光 合 特 性及 Ｃ素 同化 、 转及 分 配 的 影 响结 果 表 明 ， 分 胁 迫 对 夏 玉 米 各
运 水
生育 期 Ｃ素 代 谢 的 自身 规 律 影 响较 小 ， 要 是 改 变 Ｃ 素 同化 、 转 、 配 的 绝对 量 和 分 配 率。 水 分 胁 迫 下 夏 玉 米 干 物
主 运 分
质 及其 各 器 官 干 物 质 累积 速 率 降低 ，总量 减 少 ， 不 同器 官 干 物 质 转 移 率 、 移 量 及 其 对 雌 穗 重 的 贡 献 发 生 改 变 ，
且 转 叶
面 积 系数 、叶绿 素含 量和 光 合 速 率减 少 ， 配 、
分 转移 到 生殖 器 官 的 同化 物 减 少 。充 分 供 水 处 理 具 有最 大 的 干 物质 累 积
量 和 正 常 的 Ｃ素代 谢 ， 理 的 水分 供 应 促 进 玉 米植 株 生 育前 期 总 生 物量 的 积 累 以及 生 育 后 期 干 物质 从 营养 体 向籽 粒
合
的 转 移 ， 熟期 营 养 器 官 中的 非 结构 性 碳 水 化合 物 滞 留少 ，
成 向籽 粒 中的运 转彻 底 ， 获 得 较高 籽 粒 产量 。
可
关 键 词 夏 玉 米 干 旱 碳 素 同化 运 转
Ｓｔ ｉｓｏｎ ａ ｃ ｍ ｕ ａ ｉｎ， ｔａ ｓｏ ａ ｉ ｎｄ ｒ ｄ ｓｒｂ ｉｎ ｏ ａｒ ｏｎ ｉ ｕｍ ｍｅ ａｚ ｄ ｒ ｄｒ ｕｇ ｔ ＳＵ ＩＦａ — ｎｇ．
ｕｄｅ ｃ ｕ ｌ ｔｏ ｒ ｎ ｌｃ ｔｏｎ ａ ｅ ｉｔ ｉｕｔｏ ｆ ｃ ｂ ｎ ｓ ｒ ｍ ｉｅ ｕｎ ｅ ｏ ｈ ． ｎｇ Ｇｏ
ＧＥ — ， Ｕ ｎ — ， Ｕ ｎ Ｙａ （ ｐ ｒｍｅ ｔｏ ｒｎ ｍｙ， ｉａ ｇＡｇ ｉ ｌ ｒｌ ｏｌｇ ， ａｙ ｎ ６ ２ ０， ｈｎ ）
ＴｉＤａ ＬＩ Ｐｅ ｇＱｉＬ Ｙｉ— ｎ Ｄｅ ａｔ ｎ ｆ Ａｇ ｏ ｏ Ｌａｙｎ ｒ ｕｔ ａ Ｃ ｌ ｅ Ｌ ｉａ ｇ２ ５ ０ Ｃ ｉａ ，
ｃ ｕ ｅ
ＺＨＯＵ ａ ｇＳ ｅ ｇ Ｉｓｉ ｔ ｆＢ ｔｎ ， ｉｅｅＡｃｄ ｍｙ ｏ ｃｅ ｃｓ Ｂ ｉｎ ０ ０ ３， ｉａ ， Ｊ Ａ ， ０ ６， ４（ ：
Ｇｕ ｎ － ｈ ｎ （ ｎ ｔ ｕｅｏ ｏａ ｙ Ｃｈｎ ｓ ａ ｅ ｆＳ ｉｎ ｅ ， ｅｊ ｇ １ ０ ９ Ｃｈｎ ） ｃ Ｅ ２ ０ １ ３）
ｔ ｉ
２３ —２
４— ３７
Ａｂ ｔａ ｔ Ｔｈ ｈ ｔｓ ｎ ｈ ｔ ｈ ｒ ｃ ｅ ｉ ｉｓ ｃ ｒ ｏ ｃ ｕ ｌｔ ｎ，ｒ ｎ ｌｃ ｔ ｎ ａ ｄ ｒ ｄｓ ｒ ｕ ｉｎ ｏ ｕ
ｓ ｒ ｃ ｅｐ ｏ ｏ ｙ ｔ ｅ ｉ ｃ ａ ａ ｔ ｒ ｔ ， ａ ｂ ｎ ａ ｃ ｍｕ ａｉ ｔａ ｓ ａ ｉ ｎ ｅ ｉｔｉ ｔ ｆｓ ｍｍｅ ｉｅｗｅｅ
ｃ ｓｃ ｏ ｏ ｏ ｂ ｏ ｒｍａｚ ｒ
ｓｕｄｅ ｒｎ ｔ ｗ ｈ ｌ ｇ ｏｗｉ ｐ ｒｏ ｕｎ ｒ
ｔ ｉｄ ｄｕ ｉｇ ｈｅ ｏｅ ｒ ｎｇ ｅ ｉｄ ｄｅ ｄｒ ｕ ｔ ｔｅ ｓ
ｏ ｇｈ ｓｒ ｓ ．Ｔ ｈ ｒｓ ｌｓ ｎ ｃ ｔ ｔ ｔ ｈｅ ａ ｔｒ ｏ ｔ ｅ ａ ｂ ｎ
ｅ ｅ ｕ ｔ ｉｄｉａｅ ｈａ ｔ ｐ ｔｅ ｎ ｆ ｈ ｃ ｒ ｏ
ｍｅ ａ ｌ ｍ ｆｍａｚ ｏ ｉｎ ｆ ａ ｔ ｆｕ ｎ ｅ ｙｗａｅ ｅ ｉｉｎ ，ａｔ ｏ ｇ ｈ ｔｌ ｍｏ ｎ ｆａ ｃ ｍｕａ ｉｎ，ｔａ ｓ —
ｔ ｂ ｉ ｏ ｉ ｉ ｎ ｔ ｇ ｉ ｃ ｎ ｌ ｉｌ ｅ ｃ ｄ ｂ ｔｒｄ ｆ ｅ ｔ ｌ ｕ ｈ ｔ ｅ ｔ ａ
ｏ ｓ ｅｓ ｓ ｉ ｙｎ ｃ ｈ ｏ ａ ｕ ｔ ｃ ｕ ｌｔ
ｏ ｏ ｒｎｌ
ｏ
ｃ ｔ ｎ，ｒ ｄ ｓｒ ｕ ｉｎ ａ ｄ ｔａ ｓ ｅ ａ ｅ ｎ ｔ ｅ ｄ ｆｅｅ ｔｇ ｏ ｈ ｓ ａ ｅ ｒ ｃ ｉ ｅ ｅ ｔ ｕ ｄ ｒ ｄ ｏ ｇ ｔ
ａｉ ｏ ｅ ｉ ｉ ｔ ｎ ｒ ｎ ｆｒ ｒ ｔｓ ｉ ｈ ｉ ｒ ｎ ｒ ｗｔ ｔ ｇ ｓ ａ ｅ ｍｕ ｈ ｄ ｆ ｒ ｎ ｎ ｅ ｒ ｕ ｈ ．Ｕｎ ｅ ｔ ｒ
ｔｂ ｏ ｆ ｆ ｄ ｒ ｗａｅ
ｓｒ ｓ ｔ ｙ ｍ ａ ｔｒａ ｄ ｉｓａ ｃ ｍ ｕａ ｉｎ ｒ ｔ ｆｄｉｆｒ ｎｔｏ ｇａ ｒ ｃ ｅ ｓ ｄ．Ｌｅ ｆａ ｅ ｎｄ ｘ，ｌａ ｈｏ ｏｐ ｌ ｃ ｔ ｎ
ｔｅｓ，ｈｅｄｒ ｔｅ ｎ ｔ ｃ ｕ ｌｔｏ ａｅ ｏ ｆｅ ｅ ｒ ｎｓａ ｅｄｅ ｒ ａ ｅ ａ ｒａ ｉ ｅ ｅ ｆｃ ｌｒ ｈｙｌ ｏｎ ｅ ｔ
ａ ｄ ｐ ｏｔｓ ｎｔ ｓｓｒ ｅ ａ ｅ ｒｄｕ ｅ ｈｌ ｈ ｍ ｏ ｎｔｏ ｙ ｗｅｇ ｒ ｎ ｆｒ ｅ
ｎ ｈ ｏ ｙ ｈｅ ｉ ａｔ ｒ ｅ ｃ ｄ ｗ ｉｅ ｔ ｅ ａ ｕ ｆｄｒ ｉｈｔｔａ ｓｅ ｒ ｄ， ｔａ ｆ ｒｒ ｔ ｎ ｈｅ ｐ ｒ ｅ ｔ ｇ ｆｅ ｒ
ｒ ｎｓｅ ａ ｅ ａ ｄ ｔ ｅ ｃ ｎ ａ ｅ ｏ ａ
ｗｅｇｈ ｎ ｔ ｆｅ ｅ ｇ ｎ ｒ ｈ ｎｇ ｄ ｕ ｄｅ ｒ ｕ
ｉ ｔｉ ｈｅｄｉｆｒ ｎｔｏｒ ａ ｓａ ｅｃ ａ ｅ ｎ ｒｄ ｏ ｇｈｔ Ｔｈｅｔｅ ｔ ｅ ｆｆ ｌ— ｔ ｒｓ ｐｙ ｏ ｎ ｈ ａ ｇ ｔｄ ｙｍ ａ ｔ ｒ
． ｒ ａ ｍ ｎｔｏ ｕ ｌｗａ ｅ ｕｐ ｌ ｗ ｓ ｔ ｅ ｌｒ ｅ ｒ ｔｅ
ｓ
ａ ｃ ｍｕ ａ ｉｎ ａ ｄ ｔ ｅｎ ｒ ｌ ａ ｂ ｎ ｍｅ ａ ｏｉ ． ｅ ｐ ｏ ｅ ｔｒｓ ｐ ｌ ａ ｆ ｃｉ ｅｙ ｐ ｏ ｔ ｈ ｒ ｔ ｒａ ｃ ｍｕ
ｃ ｕ ｌ ｔ ｎ ｈ ｏ ｍａ ｃ ｒ ｔｂ ｌ ｍ Ｔｈ ｒ ｐ ｒｗａｅ ｕ ｐｙ ｃ ｎ ｅｆ ｔ ｌ ｒ ｍｏ ｅ ｔ ｅｄ ｙ ｍａ ｔ ｃ ｕ —
ｏ ｏ ｓ ｅ ｖ ｅ
ｌｔｏ ｒｎ ｈ ｒ ｐ ｓ ｏｗｔ ｔｇ ｓ，ａ ｔｃ ｎ ａｓ ｔｍ ｕ ａｅ ｔ ｅｖ ｇ ｔ ｔｖ ｇ ｎ ｏ ｔａ ｓｅ ｏ ｇｒｉ ｔｔ ｖ ｎｉ
ａ ｉｎ ｄｕ ｉｇ ｔ ｅ ｐ ｏ ｈａ ｅｇｒ ｈ ｓａ ｅ ｎｄ ｉ ａ ｌｏｓ ｉ ｌ ｔ ｈ ｅ ｅ ａ ｉｅｏｒ ａ ｓｔ ｒ ｎ ｆ ｒｔ ａｎ ａ ｈｅｅ ｅ ｎｇ
ｏ ｒ ｗ ｔ ｔｇｅ ． Ｔｈｉ ｕｇ ｅ ｔ ｈａ ｈ ｅ ｉ ｄ ｎ ｎ—ｔｕｃ ｉ ａ ｂ ｈｙ ａｅ ｎ ｅ ｅ ａ ｉｅｏｒ ａ ｓ ａ ｅｆ ｗｅ ｎｄ ｈｅ ｒ —
ｆｇ ｏ ｈ ｓａ ｓ ｓｓ ｇ ｓ ｓｔ ｔｔ ｅ ｒ ｍａｎｅ ｏ ｓｒ ｔ ｃ ｒ
ｖｅ ｏ ｄｒ ｔｓ ｉ ｖ ｇ ｔ ｔｖ ｇ ｎ ｒ ｅ ｒａ ｔ ｅ
ｄｓｒｂ ｔｄ ｄ ｙ ｍａ ｔ ｒｍａｎ ｙ ｃ ｎ ｒ ｕ ｅ ｏ ｈ ｇ ｅ ｒ ｉ ｉ ｈ ，ｔ ｕ ｅ ｔ ｇ ｈ ｇ ｅ ｏ ｎ ｙｅｄ ．
ｉｔｉｕ ｅ ｒ ｔｅ ｉｌ ｏ ｔｉ ｔｓ ｔ ｉｈ ｒｇ ａｎ ｗｅｇ ｔ ｈ ｓｇ ｔｉ ｉｈ ｒｃ ｒ ｉｌｓ
ｂ ｎ
Ｋｅ ｒ ｓ Ｓ ｍｍｅ ｉ ， ｏ ｇ ｔ Ｃａｂ ｎ ａ ｃ ｍｕ ａ ｉｎ， ａ ｓｏ ａ ｉ
ｙ ｗｏ ｄ ｕ ｒｍａｚ Ｄｒ ｕ ｈ ， ｒ ｏ ｃ ｕ ｌｔ
ｅ ｏ Ｔｒ ｎ ｌｃ ｔ ｎ
ｏ
（ ｃ ｉｅ ｖ ２，０ ４；ｅ ｉ ｄＪ ｎ． ２ ０ ）
Ｒｅｅｖｄ Ｎｏ ． ２ ０ ｒｖｓ ａ ６，０ ５
ｅ
已有 研究 表 明 ，
水分 胁迫 下植 株绿 叶叶 面 积减 少 ， 片叶 绿 素合 成 速 度 减 慢 ， 合持 续 时 间缩 短 ，
叶 光 同时
水分 亏缺 导致 气孔关 闭 ， Ｏ 扩 散阻 力增加 ，
Ｃ２ 光合 系统 机能 下降 ， 而 导致光 合 速率 、 腾速 率和 呼吸速 率下
从 蒸
降，
使光 合物质 生 产能力 降低 ，
产量 下 降 － ］
４。干旱胁 迫下 玉 米质 膜 、叶绿 体 首先 出 现被 膜膨 散 ， 后 断裂 ，
而
严 重胁 迫几乎 解体 。 随干旱 加强 ，
叶绿体 片层 结构 排列 混乱 ， 间质 片 层对 干 旱敏 感 ， 时细 胞 内小 滴 增 多
且 同
增 大 ， 明干旱 下增 加 的氧 活性启 动 了膜 脂过 氧化 和膜 磷 脂 的脱 脂化 反 映 Ｊ
表 。本 研 究将 水分 作 为单 一 环境
因素 ，
采用 大 型防雨设 施 系统研 究 了夏玉 米光 合特性 及 干物 质 积 累 、 转及 分 配对 水 分胁 迫 的 响应 ， 了解
运 为
玉米 在特 定水 分条件 下 的 Ｃ素代谢 规 律及 干旱条 件下 玉米水 分调 控提 供理论 依据 。
１ 试 验 材 料 与 方 法
试验 于 ２ ０
０ ３年 ６ ０月 在莱 阳农 学 院农 学 系 试 验 站 大 型 电动 活 动式 防 雨 棚 内池栽 实 施 ， 池 区 面积
～１ 小
＊ 国家 重 点 基 础 研 究 （７ ）
９ ３ 发展 规 划 项 目 （ ９ ９ ４ ４ ７ 资 助
Ｇ１９ ０ ３ ０ ）
收 稿 日期 ：０ ４１ｌ ２ 改 回 日期 ：０ ５０ｌ６
２０ — ｌ０ ２ ０ —ｌ０
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第 ３期 隋方 功 等 ： 旱 对 夏 玉 米 碳 素 同 化 、 转 与分 配 的影 响 研 究
干 运 ２５
３
４ 深 １ ５ 四周 有水 泥层 隔离 ， 区 内埋 设 铝 管 ， 中子 仪 分 层测 定 土壤 水 分 含量 。池 内土 壤 类 型为 潮
ｍ ， ．ｍ， 池 用
土 ， 机质 含量 １ ．ｇ ｋ ， 效氮 ７ ．４ ／ ｇ 速效磷 ２ ．８ ／ ｇ 速 效钾 ６ ．２ ／ ｇ
有 ０４ ／ ｇ速 ２ ５ ｍｇ ｋ ， ４ ５ ｍｇ ｋ ， ５ ７ ｍｇ ｋ 。
试 验按 ０ ０ ｃ 土层 土壤水 分含 量 设 ３个 处 理 ，
～１ ０ ｍ 即充分 供 水处 理 （ 田间持 水 量 的 ７ ％～８ ％） 轻
Ｈ， ５ ５ 、
度 水 分胁迫 处理 （ ，
Ｍ 田间持 水量 的 ５ ％～６ ％） 严 重水分 胁迫 处理 （ 田间持水量 的 ３ ％～４ ％ ） 随机排
５ ５ 、 Ｌ， ０ ０ ，
列 ， 复 ３次 。用美 国产 ５ ３ Ｒ型 中子仪 分层 测定 土壤 含 水量 ， 距 ２ ｃ 其 中 ０ ０ ｍ 土层 土 壤 含水 量
重 ０Ｄ 层 ０ ｍ， ～２ ｃ
采用取 土烘 干法测 定 。每 ３ ｄ测定 补充水 １ ，
～７ 次 每次 灌水 量按 式 （ ）
１ 计算 ：
Ｗ ＝ ＨＡ（ 上 一 ｗ ｏ
ｗ ）
（）
１
式 中 ， 为容 重 ， 为土层 深度 ， 为池 区面积 ， Ｅ为 设计 土 壤 含水 量 上 限 ， 为 灌前 实测 含水 量 。灌 水
Ｈ Ａ ｗ ｗ。
量 采用 水表 控制 ， 试 玉米 品种为 “ 大 １ ６ ，
供 农 ０ ” ６月 ２ 日播 种 ，
０ 每池 定 苗 ２１株 ，
３叶期 开 始 水分 处 理 。于拔
节 前期 每隔 ７ｄ随机 取样 （ ０ ５株 ） 用直 尺测定 叶 片长度 、
１ ～１ ， 叶片最大 宽度 ， Ｍｏ ｔｏ ｏｙ公 式计算 叶 面积
按 ｎｇ ｍ ｒ
（即叶 面积 ＝叶片长 度 ×叶 片宽度 ×０ ７ ）
．５ 。选 取 最 具代 表 性 的植 株 ， 将 长有 玉米 的 土 柱从 池 区 中取 出 ，
先
放 入水池 中浸泡 ， 土柱 松散 ，
使 冲洗 根 系 ， 将 根 、 从 茎 基 部分 开 ， 品按
再 冠 样 ４
００
根 、 片、
叶 叶鞘 、 （
茎 包括 雌穗 穗 柄 ） 雄 穗 、 穗 苞 叶 、 穗 （ 括 籽 粒 、 轴 、
、 雌 雌 包 穗
花丝）
等部位分别测定干物质量。叶绿素含量用 ９ ％乙醇提取，
５ 分光光度 ：
法测定。用英国产便携式光合测定系统测定顶部第 １片完全展开叶（ 有穗 饕 １
５０
位叶后测定穗位叶）的光合速率， ３ 次（
重复 ～４ 每旱池测定 ３～４株）
。 五
；
ｎ
２ 结 果 与 分 析 ０ １ ３ ４ ６ ７ ９ １５
５ ０ ５ ０ ５ ０ ０
播 种后天 数 ／
ｄ
２ １ 不 同水分 处理 夏玉 米总 干物质 积累 动态 变化
．
图 １表 明整个 生育过 程 中夏玉米 植 株总生 物量 累积 动 态趋 势 与 土壤 干 １ 不 同水 分 处 理 夏 玉 米 总 干 物
图
旱程 度无 关 ，
３个处 理均 大 致 呈 “ ” 增 长 曲线 ， 现 为 慢一 慢生 长趋 势 。
Ｓ型 体 陕 质 量 （ ＋冠 ） 累 动 态
根 积
Ｆｉ １ Ｄｙ ａ ｉｓｏ ｃ ｕ ｕａｔ ｎ
ｇ． ｎ ｍ ｃ ｆａ ｃ ｍ ｌ ｉ
ｏ
但 累积过 程 曲线 随水 分胁 迫 的加剧 而渐趋 平缓 ， 响过 程线 的高度 （ 物 质
影 干
ｏ ｏａ ｒ ｉｈ ｓｏ ｔ ｏ ｔ
ｆｔｔｌｄｙｗｅ ｔ（ｈ ｏ ＋ｒ ）
ｇ
量最 大值 ） 陡度 （
和 日累积量 ）。轻 度水 分 胁 迫处 理 拔 节 前期 植 株 总生 物量
ｏ ｕ ｍ ｅ ａｚ ｎｄ ｒｄｆｅ ｅ
ｆｓ ｍ ｒｍ ｉｅ ｕ ｅ ｉｆｒ ｎｔ
累积 速 率 为 充 分 供 水 处 理 的 ６ ．８ ， 大 总 生 物 量 比 充 分 供 水 处 理
１５ ％ 最
下降 ７ ３ ｇ 为 充 分 供 水 处 理 的７ ． ４ 。 重 水 分 胁 迫 处 理 拔 节 前 期 植
４． １ ， ９１％ 严
６ 株总 生物量 累积 速率 为充 分供 水处 理 的 ３ ．１ ，
０ ２ ％ 几乎 以拔 节 期 的 生长
５
速率 线性 地 完 成其 营 养 生长 ，日最 大 生 物 量 仅 为 充 分 供 水 处 理 的
羹 ３
３ ２
２． ４％ 。
２ ２ 不 同水分 处理夏 玉 米叶面 积系 数动态 变化
．
善
１
随着 生育进 程夏 玉米 叶 面积 系 数逐 渐 增 大 ， 开 花期 前 后 （ 种 后
到 播
０ ６ ｄ左右 ） 最高值 ， 后开始 下 降。拔 节期 （ 种 后 ２ ｄ 前后 夏 玉米 叶
３ 达 之 播 ８）
０ １ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９
０ ０ ０ ０ ０ ０ Ｏ Ｏ ０
播种 后天数／
ｄ
面积 系数均 较低 ， ０ ２ ～０ ３ ，
为 ．６ ．６ 且不 同水 分处 理 间 差异 不显 著 。拔 节
图 ２ 不 同 水 分 处 理 夏 玉 米 叶 面 积 后各处 理 叶面积 系数 迅速 增 大 ， 开花 期 充 分供 水 处 理 、 度 水分 胁 迫
在 轻
指数 动态 变化 处理 、 重 水 分 胁 迫 处 理 叶 面 积 系 数
严
Ｆｇ２ Ｄｎｍｃｏｌｆｒ ｄ
ｉ ｙａ ｉ ａａａｎｅ ｏ
． ｓ ｆ ｅ ｉ ｘ ｆ
ｅ 分 别 为 ４ ９ 、 ．８和 ３ １ （ 图 ２ ，
．７ ４ ４ ．８ 见 ）３ 一
４
２
３
５
ｓ ｍ ｒ ａｅ ｎｅｄｆｅｔ
ｕ ｅｍ ｉ ｄ ｆｒ
ｍ ｚ ｕ ｒ ｉｅ ｎ 种水 分处 理 在 灌 浆后 叶面 积 系 数均 下
２
８
ｗ Ⅱ ｅ话
ａ 叫 ｎ 降，
分别 比其最大叶面积系数下降 １３ 、
．
０
暑２１
１ ２ 、 ．２ 分别 下 降 ２ ．６ 、６ ０ ％和 １ ． １
．５ ０ ６ ， ７ ８ ％ ２ ．８ ８ ６ ％。充 分 供水 处 理 叶片 衰
蒌・
老速度 快 ，
下层死 叶 片数多 ，叶面积 系数下 降幅度 大 。
窦，
Ｏ
２ ３ 不 同水 分处 理夏 玉米 单叶 光合 速率动 态变 化
． ３ ４ ５
９ ９ ９ ６
９ ７ ８
９ ９ ９
９
随水分 胁迫 的增 强玉米 光合 速率 明显下 降 （ 图 ３ 。大 喇叭 口期 （
见 ） 播 播种 后天数 ／
ｄ
种后 ３ ｄ ３种处 理叶 片光合 速率 间差 异 极显 著 ，
９） 而完 熟期 （播种 后 １ １ ）
０ｄ３
图 ３ 不 同水 分 处 理 夏 玉米 单 叶
种处 理 玉 米 穗 位 叶 光 合 速 率 间 差 异 不 显 著 ， 别 为 １ ． ９ ｍｏ／
分 ２ ９ ｔ ｌｍ Ｓ
￣ 、
光 合 速 率 动 态 变 化
１ ．０ ｍｏ／ ｓ １ ．０ ｍｏ／ ・。灌浆 期 （ 种后 ８ ｄ 后 严 重水 分 胁
３ １ ｌｍ ・ 和 ３ ２ ｌｍ ｓ 播 ２）
Ｆｉ ３ Ｄｙｎ ｍ ｉｓｏ ｏｔｓ ｔ ｓｓ
ｇ． ａ ｃ ｆｐｈ ｏ ｙｎ ｈｅ ｉ
迫处理 和轻 度水 分胁 迫处 理玉 米光合 速率 先增 加后减 少 ， 充分 供 水处 理
而 ｒ ｔ ｆｓ ｍｅ ａｚ ｅ ｆｕ ｄｅ
ａ ｅｏ ｕｍ ｒｍ ｉｅ ｌａ ｎ ｒ
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则一 直减 少 ， 可能 是 叶片衰 老 的表 现 。
这 ｄｆｅ ｅ ｔ ｒｔｅ ｔ ｅ ｔ
ｉｆｒ ｎｔｗａ ｅ ｒａ ｍ ｎ ｓ

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中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
。 ，
。 ２４ 不 同水分 处理 夏玉 米叶 片叶 绿素含 量 动态 变化
．
９ｌ —、
０ ｏ
／ ＼ 不同水分处理夏玉米叶片叶绿素含量的变化趋势基本一致，
即随着生
８
ｏ
、
Ｖ ． ＼ 进程 先
一 ｂ育 呈现 增大后减少之 增大再减少的
后又 变化趋势（
见图４。
） 这与
ｆ 、 ＼ ／
、， ＼ 玉米各生育期叶片生理活动的强弱及 叶片衰老进程有关。水分胁迫下夏
篙 ：ｌ＿ ＼ 入
： Ｍ ，
玉米叶片叶绿素（４ ）
ａ－ 总量均明显降低，
ｂ 并随生长进程而加剧。
言
４
ｏ １ ． ． ． ．
２５ 不同水分处理夏玉米植株光合产物积累与转移动态变化
．
２ ３ ４ ５ ６ ７
９ ９ ９ ９ ９ ９
由表 １ 知不 同水分 处理 夏 玉 米 除雌 穗 （ 括籽 粒 、 轴 、 丝 ， 称
可 包 穗 花 下
……～ 雌穗 ）外各 器官 生物 量均 随 生育 进 程 呈单 峰 曲线 变化 ， 值 过 后 均呈 下 降
峰
图４ 不同水分处理夏玉米叶片 趋势 。雌 穗 的干物质 积 累一直 递增 至成熟 期 ，
这是 营养 物质 从各 器 官 向籽
叶绿素（＋ｂ含量动态变化
ａ ） 粒转 移 的结 果 。夏 玉米不 同生 育 期 各器 官 生 物 量 大小 依 次 为处 理 Ｈ＞处
Ｆ ・ ｙａ ｉ ｌｏｈｌ 理 Ｍ ＞处理 Ｌ， 不 同处 理 间差 异 显 著 ， 与不 同水 分处 理 对 光合 特 性 的
ｉ４
ｇ Ｄ ｎｍｃ ｏ ｃ ｏ ｐｙ
ｓｆｈｒ ｌ 且 这
ｃ ｔ ¨ａ ｂ ｏ ｕ ｉ ／ ｌｚ ｅ 影响 一致 。处 理 Ｈ 在播 种 后 ７ ｄ 处 理 Ｍ、
ｏｅ
ｎ ｎ 十 Ｊｔ ｍｌ＂ ａｅ ａ
ｌ ｎ ｌ ｔ
ｅ ４、 Ｌ均 在 播 种 后 ８ ｄ夏 玉米 根 、
１
ｕｄ ¨ ｅ
ｎｅ 山 盯 ｎ 啪 ¨ ｅ如 茎 、 、
ｎ 叶 鞘达 到 量大生 物量 ， 苞 叶 、
而 雄蕊 到 达 最 大 干 物质 量 的时 间均 为 播
后 ８ｄ
１ 。不 同水 分处 理夏 玉米各 器官 干物 质转 移率 和对雌 穗产 量 的贡献率 均 表现 为雄 蕊 、 叶 和茎较 高 ，
苞 叶
片和 叶鞘次 之 （ ２ 。３种 不 同水 分处 理夏 玉米各 器 官干物 质转 移量 和 转移 率 表现 为处 理 Ｈ＞处 理 Ｍ＞处
表 ）
理 Ｌ 但各 处 理营 养器官 花前贮 藏 物质 总运转 量对 雌穗产 量 的贡献 率却 大致 表现 为相 反趋 势 ，
， 即处理 Ｌ＞处
理 Ｍ ＞处 理 Ｈ， 明干旱处 理 提高 了雌穗 中来 自开花 前 营养器 官贮 藏物质 的比例 。
说
表 １ 不 同水 分 处 理 夏 玉 米 各 器 官 生 物 量 动 态 变 化
Ｔａ １ Ｂｉｍ ａ ｓ ｄ ｎ ｍ ｉｓｏ ｕ ｍ ｅ ａｚ ｒ ａ ｎｄ ｒｄｆｅ ｅ ｔｗａ ｅ ｒ ａ ｍ ｅ ｓ
ｂ． ｏ ｓ ｙ ａ ｃ ｆｓ ｍ ｒｍ ｉｅ ｏ ｇ ｎ ｕ ｅ ｉｆ ｒ ｎ ｔ ｒｔｅ ｔ ｎｔ
＊表 中数 据 为 平 均 数 ±标 准 差 ， 同 。
下
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３ 小 结 与 讨 论
水分胁 表２
不同水分处理夏玉米各器官贮存的干物质向籽粒的运转分配动态
迫使夏 玉米 Ｔ ｂ２ ｒ ｓ ｒ ｆ ｒ ｍ ｔｒｃ ｍ ｌｅ ｉ ｔ ｆｒ ｔ ａｅ ｒ ｎ ｕｄｒ ｉ ｒ ｔ ａ ｒｒ ｔｅ ｓ
ａ． Ｔ ｎｆ ｙ ａ ｅａ ｕ ｕｔ ｅ ｉ ｅ ｉ ｇ ｓ ｎｅｄｆｅ ｔ ｅ ｍ ｎ
ａ ｅ ｏ ｄ ｔ ｃ ａ ｄ ｎ ｈ ｄｆ ｎ ｍ ｚ ｏ ａ ｆ ｎ ｗ ｅｔａ ｔ
ｅ ｅ
叶片 叶 绿 素
含量和 光合
性 能 降低 ，
叶 面 积 系 数
和 同化 物合
成 减 少，这
与 前 人 在 干
旱条件 下光
合下降 的研
究 结 果 一
致 ＿＿ 。 夏
２
玉米不 同器
官或组织 间
光合产物 分
配受水 分状
况 的制 约，
这种 以水分
＊转 移 奄 ＝最 大 十物 质 量 成 熟 期 十 物 质 量 ； 移 率 ＝（ 移 量 ／ 大 干 物 质 量 ） ０ ％ ； 雌 穗 重 比 ＝ （ 移 量 ／ 穗
转 转 最 ×１ ０ 转 雌
为 驱 动 力 的
质量） Ｏ ％。
×１ ０
分配直接影
响到光 合物 质生 产 、
干物质 累积 和最 终 经 济产 量 的形成 。籽粒 产 量 大 部 分来 自开 花 后 的光 合 生 产 ，因此
干旱胁 迫显 著降 低 了籽粒 产量 。造成 该 现 象 的原 因 宏 观上 可 能 由于水 分 胁 迫 ， 层 光 合 同化 物 减 少 ，
冠 分配
的 同化物量 下降 ，
使其 潜在 遗传 特性 由于环 境 的变 化而 被制 约 ； 观上 由于水 分 亏缺 ， 同器 官 或组 织 内细
微 不
胞膨 压下 降 ，
细胞 壁伸 张受 到 限制 ｊ
。故 干旱 导 致 正常 ｃ代 谢 的物 质 交 换 、
能量 传 递 、
交通 途 径 发 生紊 乱 ？
一
般认 为 干旱 比正 常水分 条件 下花 前贮藏 物 质再运 转 量 大 ， 也 有研 究结 果 与 此相 反 ＿ 。本试 验 表 明干旱
但 ５ｊ
条件 下各 营 养器官 花前贮 藏物 质运 转量 （ ）
率 和贮藏 物 质 总运转 量 （ ）
率 的变 化依 器官 表 现不 尽 一致 ，夏玉 米
乳熟 始期 光合产 物 向根 、 、 、 的分 配急剧 下降 ， 化物 主要 供 应储 藏器 官 ， 明生 殖 生长 期 的物 质 分 配
茎 叶 鞘 同 说
比例 受水 分条件 的影 响 比营养 生长期 更 为敏感 。干 旱 条件 下物 质 向营 养器 官 分 配 比例增 加 ， 向生 殖 器官
而
分配 减少 。散粉 后 叶片和 茎秆 的干 物质逐 渐 向籽粒转 移 ，
转移 率可 达 ２ ％左 右 。茎 干物 质转 移 量高 于根
０
和 叶的转 移量 。该试 验验 证 了许 多 学 者提 出的 生长 中心 随 发育 期转 移 的理 论 ［
。干 旱 条件 下 各 营 养 器官
（雄蕊 、 叶除外 ） 前贮藏 物 质总运 转量 对雌 穗产量 的贡献 率 表现 为 严重 水 分胁 迫处 理 ＞轻 度 水 分胁 迫处
苞 花
理 ＞充分供 水处 理
参 考 文 献
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