Download luận văn thạc sĩ ngành động vật học với đề tài: Nghiên cứu đặc trưng khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long, tỉnh Quảng Ninh, cho các bạn làm luận văn tham khảo Nhận viết luận văn đại học, thạc sĩ trọn gói, chất lượng, LH ZALO=>0909232620 Tham khảo dịch vụ, bảng giá tại: https://baocaothuctap.net

1. BỘ GIÁO DỤC VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ ĐÀO TẠO VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
Đàm Thị Lên
NGHIÊN CỨU ĐẶC TRƯNG KHU HỆ CÁ VÙNG BIỂN
VỊNH HẠ LONG, TỈNH QUẢNG NINH
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
Hà Nội – 2019

2. BỘ GIÁO DỤC VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ ĐÀO TẠO VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
Đàm Thị Lên
NGHIÊN CỨU ĐẶC TRƯNG KHU HỆ CÁ VÙNG BIỂN
VỊNH HẠ LONG, TỈNH QUẢNG NINH
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 8420103
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
Hướng dẫn 1: TS. Phạm Thế Thư
Hướng dẫn 2: TS. Lê Hùng Anh
Hà Nội – 2019

3. i
Lời cam đoan
Tôi xin cam đoan những số liệu trong luận văn này do chính tôi thực hiện
trong quá trình triển khai các nội dung nghiên cứu theo đề cƣơng đã đƣợc phê
duyệt bởi Khoa Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật (Học Viện Khoa học và
Công nghệ). Các số liệu, tài liệu đƣợc sử dụng trong luận văn từ các nguồn tài
liệu của các tác giả khác đều đƣợc trích dẫn một cách đầy đủ và minh bạch.
Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm về những số liệu khoa học đƣợc thể hiện
trong công trình này theo đúng những cam đoan ở trên.

4. ii
Lời cảm ơn
Trƣớc tiên, tôi xin đƣợc bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến các Thầy
hƣớng dẫn khoa học – TS. Phạm Thế Thƣ và TS. Lê Hùng Anh, những ngƣời
đã tận tình giúp đỡ và chỉ dẫn cho tôi trong suốt thời gian hoàn thành luận văn
Thạc sĩ này.
Tôi cũng xin chân thành cảm ơn Ban chủ nhiệm Đề tài Nghị định thƣ
Việt Nam – Đài Loan NĐT.16.TW/16, các đề tài cấp Viện Hàn lâm Khoa học
và Công nghệ Việt Nam (VAST 04.08/17-18, VAST 06.04/18-19 đã cho phép
sử dụng nguồn số liệu và hỗ trợ kinh phí để tôi có thể tham gia khảo sát thực
địa và phân tích mẫu vật. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới các cán bộ khoa học
công tác tại Phòng Bảo tồn và Đa dạng sinh học biển và Phòng Sinh vật phù
du và Vi sinh vật biển, Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển (Viện Hàn lâm
Khoa học và Công nghệ Việt Nam), các thầy cô trong Khoa Sinh thái và Tài
nguyên sinh vật (Học Viện Khoa học và Công nghệ) đã dạy tôi những kiến
thức quý báu trong suốt thời gian tôi thực tập tại Viện và học tập tại Học viện,
sẵn sàng cung cấp những tài liệu cần thiết giúp tôi hoàn thành luận văn.
Xin cảm ơn tới bố mẹ, chồng và các con, các thành viên trong gia đình
đã luôn ở bên cạnh động viên giúp tôi vững bƣớc trong cuộc sống và phấn
đấu trong học tập. Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến bạn bè và đồng
nghiệp đã luôn quan tâm, giúp đỡ và động viên tôi trong suốt thời gian học
tập và thực hiện luận văn.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 4 tháng 10 năm 2019
Học viên
Đàm Thị Lên

5. iii
Danh mục các ký hiệu và chữ viết tắt
A. Các chữ viết tắt tiếng Anh
Tên viết tắt Tên tiếng Anh Tên tiếng Việt
BLAST Basic Local Alignment Search Tool Công cụ tìm kiếm các
trình tự tƣơng đồng
BOLD The Barcode of Life Data Cơ sở dữ liệu mã vạch của
sự sống
COI Mitochondrially encoded
cytochrome c oxidase I
gen COI thuộc ti thể
DNA Deoxyribonucleic Acid
GDP Gross Domestic Product Tổng sản phẩm nội địa
FAO The Food and Agriculture
Organization of the United Nations
Tổ chức Lƣơng thực và
Nông nghiệp Liên Hiệp
Quốc
ICLARM The International Center for
Living Aquatic Resources
Management
Trung tâm Nghiên cứu
Quốc tế về Quản lý
Nguồn lợi Thủy sinh
K2P Kimura-2-parameter Khoảng cách di truyền mô
hình 2 tham số
MEGA Molecular Evolutionary Genetics
Analysis
Phần mềm phân tích tiến
hóa di truyền phân tử
NCBI The National Center for
Biotechnology Information
Trung tâm thông tin công
nghệ sinh học quốc gia

6. iv
PCR Polymerase Chain Reaction Phản ứng chuỗi trùng hợp
RNA Ribonucleic Acid Axit Ribonuleic
UNESCO United Nations Educational
Scientific and Cultural Organization
Tổ chức Giáo dục, Khoa
học và Văn hóa Liên Hiệp
Quốc
B. Các chữ viết tắt tiếng Việt
CT Cô Tô
HL Hạ Long
HP Hải Phòng
HST Hệ sinh thái
RSH Rạn san hô
VQG Vƣờn Quốc gia

7. v
Danh mục bảng
Trang
Bảng 3.1. Các họ cá chiếm ƣu thế về số lƣợng loài trong khu hệ cá vùng
biển vịnh Hạ Long
25
Bảng 3.2. Số loài ghi nhận lần đầu tiên phân bố ở vịnh Hạ Long 29
Bảng 3.3. Phân bố địa lý cá vùng biển vịnh Hạ Long 35
Bảng 3.4. So sánh mức độ giống nhau của quần xã cá khu vực nghiên cứu
với một số vùng vịnh ven bờ của Việt Nam
36
Bảng 3.5. Danh sách các loài cá quý hiếm có giá trị bảo tồn ghi nhận trong
Sách Đỏ Việt Nam (2017)
38
Bảng 3.6. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Căng cát 39
Bảng 3.7. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Căng vẩy to 39
Bảng 3.8. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Lƣợng dơi chéo 40
Bảng 3.9. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Đục bạc 40
Bảng 3.10. Tổng hợp độ tƣơng đồng của các trình tự nghiên cứu với dữ
liệu NCBI
41
Bảng 3.11. Tổng hợp khoảng cách di truyền (K2P) trong từng loài cá
nghiên cứu
42
Bảng 3.12. Các chỉ số đa dạng di truyền của các quần thể thuộc các loài cá
nghiên cứu
47
Bảng 3.13. So sánh và kiểm định sự khác biệt di truyền giữa các quần thể
cá nghiên cứu
49

8. vi
Danh mục hình
Trang
Hình 2.1. Sơ đồ các địa điểm thu mẫu 18
Hình 2.2. Các đặc điểm hình thái thông thƣờng 20
Hình 2.3. Các số đo hình thái thông thƣờng 21
Hình 2.4. Các loại vảy thông thƣờng và hình dạng, độ nhô của miệng 21
Hình 3.1. Mƣời họ có số lƣợng loài cao nhất trong khu hệ cá khu vực
nghiên cứu
27
Hình 3.2. Tỷ lệ % số loài trong các bộ của khu hệ cá 28
Hình 3.3. Phân chia các nhóm sinh thái trong khu hệ cá khu vực nghiên cứu 34
Hình 3.4. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng cát 43
Hình 3.5. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng
Vảy to
44
Hình 3.6. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Lƣợng
dơi chéo
45
Hình 3.7. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Đục bạc 46
Hình 3.8. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng cát tại các khu
vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999)
50
Hình 3.9. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng Vảy to tại các
khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999)
51
Hình 3.10. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Lƣợng dơi chéo tại các
khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999)
52
Hình 3.11. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Đục bạc tại các khu
vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999)
53

9. 1
MỤC LỤC
Trang
MỞ ĐẦU 3
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 6
1.1. TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ LIÊN QUAN ĐẾN LĨNH VỰC
NGHIÊN CỨU
6
1.1.1. Các nghiên cứu trên thế giới và khu vực 6
1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc 9
1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN VÀ MÔI TRƢỜNG KHU VỰC NGHIÊN CỨU 11
1.2.1. Các hệ sinh thái ven bờ điển hình vùng biển vịnh Hạ Long 11
1.2.2. Hiện trạng môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long 13
1.2.3. Các yếu tố thủy, hải văn 15
CHƢƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17
2.1. TÀI LIỆU VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 17
2.1.1. Tài liệu nghiên cứu 17
2.1.2. Địa điểm thu thập mẫu vật 17
2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 18
2.2.1. Phƣơng pháp thu thập mẫu vật ngoài thực địa 18
2.2.2. Phƣơng pháp xử lý, định loại mẫu vật trong phòng thí nghiệm 19
2.2.3. Phƣơng pháp phân tích và xử lý dữ liệu mã vạch di truyền
(DNA barcoding)
22
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 25
3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CÁ KHU VỰC NGHIÊN CỨU 25
3.1.1.Thành phần loài cá 25

10. 2
3.1.2. Những phát hiện mới về thành phần loài 28
3.1.3. Cấu trúc khu hệ cá 33
3.1.4. Tính chất khu hệ cá 34
3.1.5. Đánh giá mức độ tƣơng đồng trong cấu trúc quần xã cá 35
3.1.6. Phân bố của khu hệ cá và các loài quý hiếm có giá trị bảo tồn 37
3.2. TƢƠNG QUAN DI TRUYỀN CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ KHU VỰC
NGHIÊN CỨU
38
3.2.1. Đ c điểm trình tự gen COI của các loài cá nghiên cứu 38
3.2.2. Đ c điểm phát sinh chủng loài của các loài cá nghiên cứu 42
3.2.3. Đ c điểm tƣơng quan di truyền giữa các loài cá nghiên cứu 47
3.3. ĐỀ XUẤT MỘT SỐ GIẢI PHÁP CHO QUẢN LÝ VÀ PHÁT TRIỂN
NGUỒN LỢI CÁ
53
3.3.1. Cơ sở cho đề xuất giải pháp 53
3.3.2. Đề xuất giải pháp 54
CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ 57
4.1. KẾT LUẬN 57
4.2. KHUYẾN NGHỊ 57
TÀI LIỆU THAM KHẢO 58
PHỤ LỤC 1. Danh sách cá vùng biển vịnh Hạ Long 64
PHỤ LỤC 2. Hình ảnh minh họa một số loài cá thƣờng g p ở vùng
biển vịnh Hạ Long
78
PHỤ LỤC 3. Các bài báo đã công bố có liên quan đến luận văn 80

11. 3
MỞ ĐẦU
Vịnh Hạ Long là di sản thiên nhiên thế giới thuộc tỉnh Quảng Ninh
đƣợc UNESCO hai lần vinh danh bởi những giá trị ngoại hạng về mặt cảnh
quan (1994) và địa chất, địa mạo (2000). Đƣợc xếp vào loại vịnh gần kín, đặc
trƣng bởi sự đa dạng về cảnh quan với trên 2000 hòn đảo đá vôi lớn nhỏ, đa dạng
các hệ sinh thái biển nhiệt đới nhƣ san hô, thảm cỏ biển và rừng ngập mặn…trù phú
về mặt dinh dƣỡng, là những điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của các quần xã
sinh vật [1]
Trong số các loài sinh vật biển phân bố ở vùng vịnh Hạ Long, cá là nhóm
động vật có xƣơng sống có giá trị kinh tế hơn cả, với phạm vi phân bố rộng trong
các sinh cảnh của vịnh là đối tƣợng khai thác quan trọng của nghề khai thác hải sản.
Các làng chài trù phú ở địa phƣơng nhƣ Hùng Thắng, Loong Toòng, Hà
Phong…với ngƣ trƣờng khai thác trong phạm vi của vịnh tiếp tục duy trì vai trò
cung cấp ra thị trƣờng nguồn thực phẩm biển giàu dinh dƣỡng, tạo ra công ăn việc
làm cho ngƣời dân địa phƣơng cũng nhƣ duy trì nét đẹp về văn hóa của vùng đất di
sản [2]
Các công trình nghiên cứu về khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long trong
những năm gần đây, xét về mặt tổng thể đã cung cấp đƣợc các thông tin hết
sức cơ bản về đa dạng sinh học cũng nhƣ nguồn lợi cá phân bố trong các hệ
sinh thái ven bờ của vịnh Hạ Long. Tuy nhiên, do yếu tố thời gian nghiên cứu
không đƣợc liên tục, các phƣơng pháp thu và xử lý mẫu không đƣợc đồng bộ
cùng với sự thay đổi các yếu tố môi trƣờng (hệ sinh thái nền) và sự tiến bộ
ngày càng cao của các phƣơng pháp nghiên cứu, hiện tƣợng đô thị hóa, khai
thác thủy sản quá mức….dẫn tới các số liệu về khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ
Long đòi hỏi cần có những nghiên cứu chuyên sâu và cập nhật hơn. Từ thực
tiễn đó, chúng tôi lựa chọn đề tài “Nghiên cứu đặc trưng khu hệ cá vùng biển
vịnh Hạ Long, tỉnh Quảng Ninh” cho Luận văn Thạc sĩ Khoa học chuyên
ngành động vật học mã số 8420103, nhằm góp phần vào công tác bảo tồn và
phát triển nguồn tài nguyên sinh vật của khu di sản thiên nhiên thế giới vịnh
Hạ Long. Đề tài đƣợc thực hiện với những mục tiêu và nội dung sau đây:

12. 4
 Mục tiêu của đề tài
Đề tài nghiên cứu nhằm xác định đƣợc các đặc trƣng khu hệ cá (thành
phần loài, phân bố, cấu trúc và tính chất khu hệ, tƣơng quan di truyền) phục
vụ công tác quản lý và phát triển bền vững nguồn lợi cá vùng biển vịnh Hạ
Long.
 Nội dung nghiên cứu
- Xác định đƣợc mức độ đa dạng về thành phần loài cá có trong vùng
biển vịnh Hạ Long
- Xác định đƣợc tƣơng quan di truyền của một số loài cá thƣờng gặp có
giá trị kinh tế, phân bố trong vùng biển vịnh Hạ Long
- Đề xuất một số giải pháp cho công tác quản lý và phát triển bền vững
nguồn lợi cá vùng biển vịnh Hạ Long
 Ý nghĩa khoa học của đề tài
- Góp phần bổ sung những hiểu biết về đa dạng sinh học biển nói chung
và đa dạng sinh học cá biển nói riêng của khu di sản thiên nhiên thế giới vịnh
Hạ Long.
- Làm rõ thêm những đặc trƣng về cấu trúc khu hệ, phân bố nguồn lợi
cá biển vịnh Hạ Long cũng nhƣ liên kết về mặt di truyền của một số loài cá có
giá trị kinh tế giữa Hạ Long và các vùng nƣớc lân cận.
- Chứng minh vai trò của vịnh Hạ Long nhƣ cầu nối quan trọng về phân
bố địa lý cá biển giữa khu hệ cá nhiệt đới và ôn đới ở khu vực Ấn Độ - Tây
Thái Bình Dƣơng.
 Ý nghĩa thực tiễn của đề tài
- Kết quả nghiên cứu của đề tài có đóng góp tích cực cho công tác bảo
tồn và phát triển bền vững nguồn lợi sinh vật biển của khu di sản thiên nhiên
thế giới vịnh Hạ Long.

13. 5
- Cung cấp các số liệu mới, luận điểm mới về khu hệ cá vịnh Hạ Long,
là nguồn tài liệu tham khảo có giá trị cho các cán bộ nghiên cứu, quản lý, sinh
viên có quan tâm đến bảo tồn các giá trị đặc trƣng của khu di sản.
- Cung cấp dữ liệu quan trọng cho công tác tuyên truyền, bảo tồn và
phát huy các giá trị đa dạng sinh học của khu di sản.

14. 6
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ LIÊN QUAN ĐẾN LĨNH VỰC
NGHIÊN CỨU
1.1.1. Các nghiên cứu trên thế giới và khu vực
Theo Công ƣớc Đa dạng sinh học (2007): đa dạng sinh học là sự đa
dạng của các sinh vật sống trong các môi trƣờng khác nhau nhƣ trên đất liền,
dƣới biển, các hệ sinh thái dƣới nƣớc khác và các phức hệ sinh thái mà sinh
vật là thành phần [3]. Hay theo tổ chức FAO: "Đa dạng sinh học là tính đa
dạng của sự sống dƣới mọi hình thức, mức độ và mọi tổ hợp, bao gồm đa
dạng gen, đa dạng loài và đa dạng hệ sinh thái". Do đó, thuật ngữ đa dạng
sinh học là một khái niệm phân cấp, tính đa dạng đƣợc xem xét trên nhiều cấp
độ, phổ biến nhất là cấp độ phân tử, cấp độ loài loài và cấp độ hệ sinh thái [4].
+ Đa dạng sinh học ở cấp độ loài:
Về cơ bản cho tới nay các nhà ngƣ loại học trên thế giới đã hoàn thiện
đƣợc cơ sở dữ liệu khá hoàn chỉnh về cá hiện sống trên thế giới. Điển hình
nhất là cơ sở dữ liệu cá ban đầu do Trung tâm ICLARM có trụ sở tại Cộng
hòa Philippin xây dựng. Sau một số năm xuất bản dữ liệu dạng đĩa từ CD và
DVD, tới nay cơ sở dữ liệu về cá viết tắt là Fishbase đã đƣợc chia sẻ trên
mạng internet toàn cầu ở địa chỉ: https://www.fishbase.de/ thông tin cập nhật
tháng 10/2019 cho thấy cơ sở dữ liệu cá có tới 34.300 loài đã đƣợc mô tả,
326.400 tên thƣờng gọi, 59.800 ảnh mẫu vật, 56.600 tài liệu tham khảo, 2.350
cộng tác viên trên toàn thế giới. Hệ thống phân loại học cá hiện đại cũng ngày
càng đƣợc hoàn thiện đi tiên phong là tác giả William N. Eschmeyer thuộc
Viện Hàn lâm Khoa học California, Hoa Kỳ đã công bố danh sách khá chi tiết
về hệ thống phân loại học cũng nhƣ tên đồng vật, tên khoa học hiện nay của
hầu hết các loài cá bắt gặp trên thế giới tại địa chỉ mạng internet toàn cầu:
(https://research.calacademy.org/scientists/projects/catalog-of-fishes).
Bên cạnh đó, các nhà ngƣ loại học ở các nƣớc có trình độ khoa học tiên tiến
nhƣ Nhật Bản, Trung Quốc, Hoa Kỳ, Xingapo, Úc…cũng rất tích cực xuất
bản các ấn phẩm về cá biển ở các vịnh nhƣ California, vịnh Andaman, vịnh

15. 7
Bengan…làm phong phú thêm các dẫn liệu về cá biển hiện có. Ở khu vực
Đông Nam Á, trong những năm gần đây, các nghiên cứu về cá trong các vịnh
ven bờ cũng đƣợc các nƣớc quan tâm. Thông qua việc tranh thủ sự hợp tác
với các đối tác có tiềm lực mạnh về ngƣ loại học nhƣ các nhà ngƣ loại học
Nhật Bản cũng đã xuất bản đƣợc hàng loạt các sách hƣớng dẫn, chuyên khảo
về cá biển [5].
+ Đa dạng sinh học ở cấp độ di truyền:
Đa dạng di truyền (cấp độ phân tử) là sự thay đổi của nucleotide, gen,
nhiễm sắc thể, hoặc toàn bộ bộ gen (genome) giữa các cá thể trong cùng một
loài hay giữa các loài khác nhau. Nó đƣợc phản ánh thông qua mức độ tƣơng
đồng và khác biệt trong cấu trúc gen của các cá thể, quần thể và cuối cùng là
loài. Những điểm tƣơng đồng và khác biệt này đƣợc thể hiện bằng sự sai khác
về trình tự nucleotide hình thành nên DNA trong các tế bào của sinh vật. Nhƣ
vậy, mỗi gen gồm một phần thông tin di truyền của DNA, chiếm một phần
trong cấu trúc nhiễm sắc thể, và quy định một đặc điểm cụ thể của sinh vật
[6]. Sự đa dạng các nucleotide đƣợc tính trên các gen khác nhau của sinh vật.
Một quần thể thƣờng đƣợc định nghĩa là một nhóm các cá thể có khả năng
giao phối với nhau sinh ra con hữu thụ. Các quần thể khác nhau có xu hƣớng
khác nhau về mặt di truyền khi ít có sự trao đổi di truyền (genetic flow) hoặc
do đột biến theo thời gian, đây là kết quả tác động từ một hoặc từ tổng hợp
của nhiều yếu tố nhƣ chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền - genetic drift,
kích thƣớc quần thể (số lƣợng cá thể) và sự tích lũy có chọn lọc các đột biến
trung tính theo thời gian. Điều này dẫn đến sự xuất hiện các đặc điểm di
truyền đặc trƣng, tạo thành sự khác biệt của các cá thể trong quần thể này so
với các quần thể khác. Mức độ khác biệt di truyền của quần thể trong điều
kiện sinh thái nhất định phản ánh khả năng thích ứng trƣớc các thay đổi về
điều kiện môi trƣờng sống của chúng [7], [8], [9], [10]. Thông thƣờng, các
quần thể có khả năng phát tán tốt thì có sự đa dạng di truyền thấp hơn nhƣng
trái lại, các quần thể có sự đa dạng di truyền cao hơn lại có khả năng thích
ứng trƣớc sự biến đổi môi trƣờng lớn hơn [11].
Phân tích di truyền DNA đang ngày càng đóng vai trò quan trọng trong
khoa học tự nhiên, đặc biệt là đánh giá đa dạng sinh học và trong sinh thái học

16. 8
[12]. Cho tới nay, có nhiều phƣơng pháp khác nhau đƣợc sử dụng trong
nghiên cứu đa dạng di truyền quần thể sinh vật [13], [14]., nhƣng có bốn loại
chỉ thị sinh học (marker) chính thƣờng đƣợc sử dụng: allozymes, phân tích
DNA ty thể (mtDNA), microsatellites [15], và gần đây là đa hình các dạng
nucleotide đơn (SNPs) [16]. Trong đó, marker DNA đƣợc sử dụng rộng rãi
nhất vẫn là mtDNA. Cấu trúc của quần thể cá có thể đƣợc xác định thông qua
trình tự nucleotide của DNA trong ty thể [17], [18]. Trong đó, 4 gen ty thể
16S, Cyt b, COI và D-loop hiện đã và đang đƣợc sử dụng rộng rãi trong
nghiên cứu đa dạng sinh học và phân loại học. Nhƣng tính theo mức độ giảm
dần về sự bảo tồn của các gen, gen 16S rDNA thƣờng đƣợc sử dụng trong
phân tích đa dạng ở mức độ giữa các họ [19], gen cytochrome b (cyt b) đƣợc
sử dụng ở mức độ giữa các họ và giữa các loài [16], [20], COI đƣợc sử dụng
ở mức độ giữa các loài [21], [22], và cuối cùng là gen D-loop có sự biến dị di
truyền cao hơn trƣớc sự tác động của môi trƣờng [23], [24] nên gen này
thƣờng đƣợc sử dụng để phân tích đa dạng trong một loài. Phân tích di truyền
mtDNA là công cụ hữu ích trong phân loại loài cá, xác định cấu trúc quần thể
cá và mức độ kết nối di truyền giữa các quần thể, cung cấp cơ sở khoa học
trong công tác quản lý và bảo tồn, đặc biệt là việc xác định phạm vi quản lý,
vị trí và mức độ bảo tồn cho các loài [25], [26], các đặc tính địa phƣơng, tính
đặc hữu của các quần thể sinh vật trong các sinh cảnh, hệ sinh thái khác nhau
[26], [27], [28], chúng cung cấp những thông tin quan trọng cho việc xây
dựng phả hệ phân bố địa lý (phylogeography) của các quần thể sinh vật
biển [29].
Các kết quả nghiên cứu về đa dạng di truyền cá đã và đang đƣợc ứng
dụng thành công trong công tác quản lý bền vững nhiều loài cá có giá trị quan
trọng ở nhiều khu vực trên thế giới [30]. Nhiều nghiên cứu đã đƣợc thực hiện
nhằm xác định sự kết nối di truyền của các quần thể cá dựa trên mức độ tƣơng
đồng di truyền giữa chúng, các nghiên cứu này đã đƣợc tổng quan trong các
công bố của [31], [32], [33], [34]. Chỉ thị di truyền cho phép xác định nhanh
đƣợc khu vực phân bố sinh thái của cá và xác định rào cản sinh thái giữa các
quần thể [35], [36]. Ví dụ, tác giả Shang-Yin Vanson Liu và cộng sự (2015)
cũng chỉ ra loài cá Terapon jarbua ven biển Đài Loan phân chia thành 2 quần

17. 9
thể [34]. Nhƣ vậy, việc sử dụng các gen chuẩn thuộc ty thể trong nghiên cứu
phân loại, đa dạng di truyền quần thể cá là hết sức quan trọng, có ý nghĩa lớn
trong công tác quản lý, bảo tồn và phát triển bền vững nguồn lợi.
1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc
Ở Việt Nam, trong số tất cả các nghiên cứu điều tra về sinh học khu vực
cửa sông đƣợc thực hiện trong vòng một thập kỷ qua, cá là đối tƣợng rất đƣợc
quan tâm nghiên cứu ở các góc độ khác nhau. Với giá trị cao về mặt thƣơng
phẩm, cá luôn đƣợc xem là đối tƣợng chính cho ngành thủy sản Việt Nam, do
vậy các họ cá có giá trị kinh tế trong các hệ sinh thái biển Việt Nam rất cần
đƣợc quan tâm và nghiên cứu. Đặc biệt, xác định chính xác sự phân bố sinh
thái loài có ý nghĩa quan trọng trong việc quản lý và phát triển bền vững
nguồn lợi của từng loài, nhất là những loài có giá trị kinh tế cao, có giá trị sinh
thái lớn hay có nguy cơ tuyệt chủng.
Các nghiên cứu về khu hệ cá vùng biển Hạ Long còn khá khiêm tốn với
3 công trình nghiên cứu tiêu biểu đã đƣợc công bố trong thời gian gần đây bao gồm:
- Nguyễn Nhật Thi và Hỗ Sỹ Bình, 1971 đã có báo cáo sơ bộ về khu hệ
cá vùng biển ven bờ tỉnh Quảng Ninh với mô tả sơ bộ về 56 loài cá thƣờng
gặp là đối tƣợng cá kinh tế phân bố ở vịnh Hạ Long [37].
- Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi, 1998 đã công bố danh sách cá
trong khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long với 171 loài, 68 họ, 85 giống. Đáng
chú ý trong danh sách cá đƣợc phát hiện đã có 2 ghi nhận mới cho khu hệ cá
biển Việt Nam hiện có [38].
- Nguyễn Văn Quân, 2005 tập trung nghiên cứu về đa dạng thành phần
loài và nguồn lợi của nhóm cá rạn san hô vùng biển vịnh Hạ Long, đã xác định
đƣợc 111 loài cá rạn san hô thuộc 41 họ, 71 giống và bổ sung 12 loài mới cho
“danh sách cá biển vịnh Hạ Long, 1998” [39]
Những nghiên cứu khác chỉ rải rác trong các báo cáo chuyên đề thuộc
các đề tài, dự án điều tra tổng hợp về tài nguyên và môi trƣờng vùng biển vịnh
Hạ Long. Các số liệu đƣa ra trong các công bố này mang tính chất thời điểm
và rất cần có những kết quả công bố mới nhằm đảm bảo tính liên tục của chuỗi

18. 10
số liệu phục vụ cho công tác tra cứu thông tin và bảo tồn, phát triển bền vững
nguồn lợi của khu di sản thiên nhiên thế giới.
Nhƣ vậy, nếu cho rằng danh sách cá biển vịnh Hạ Long, 1998 là tƣơng
đối cơ bản phản ánh đƣợc đặc trƣng của khu hệ thì nhóm cá rạn san hô đã
chiếm tới 64,91% tổng số loài cá đã đƣợc phát hiện trong khu hệ. Điều này
chứng tỏ tầm quan trọng của nhóm cá này đối với tổng đa dạng chung về
nhóm cá biển kh vực vịnh Hạ Long. Mặt khác, trong số các sinh vật sống trên
rạn san hô (RSH), cá là nhóm đƣợc quan tâm nghiên cứu sớm nhất. Từ nhiều
chƣơng trình nghiên cứu sinh vật biển nói chung và cá RSH nói riêng đã đƣợc
thực hiện, kết quả cho thấy, cơ bản đã xác định đƣợc thành phần loài cá RSH
trong toàn vùng biển Việt Nam, trong đó, mật độ, số lƣợng và khả năng khai
thác của các loài cá có ý nghĩa kinh tế cao cũng đã đƣợc ghi nhận. Nhƣng các
nghiên cứu chủ yếu đƣợc thực hiện tại các khu vực biển miền Trung, miền
Nam và khu vực Trƣờng Sa, riêng khu vực phía Bắc Việt Nam ít có những
chƣơng trình nghiên cứu lớn, đặc biệt là các công trình chuyên sâu về cá rạn
san hô. Hơn nữa, khi thống kê các công trình nghiên cứu về cá RSH biển Việt
Nam trong những năm qua cho thấy, các nghiên cứu về thành phần loài và
cấu trúc khu hệ cá RSH biển Việt Nam chiếm đa số (32/38). Trong khi đó, các
lĩnh vực nghiên cứu khác hầu nhƣ còn mới mẻ, cần đƣợc nghiên cứu trong
thời gian tới (trong đó có lĩnh vực đa dạng di truyền cá rạn san hô).
Cho tới nay, hầu hết các nghiên cứu có liên quan đến đa dạng di truyền
quần thể sinh vật ở Việt Nam mới chỉ tập trung trên các đối tƣợng sinh vật
nƣớc ngọt và trên cạn, còn các sinh vật biển rất ít đƣợc nghiên cứu, đặc biệt là
các đối tƣợng có giá trị kinh tế cao nhƣ các động vật thủy sản (cá, tôm, cua,
ngao…) thì rất ít đƣợc nghiên cứu. Mặt khác, lực lƣợng các nhà nghiên cứu
sinh học biển của Việt Nam ở mức độ phân tử cũng còn hạn chế (điển hình là
các nhóm nghiên cứu của Nguyễn Hữu Ninh - Viện Nghiên cứu Thủy sản 1;
Thái Thanh Bình - Trƣờng Cao đẳng Thủy sản; nhóm nghiên cứu của Đặng
Thúy Bình - Trƣờng Đại học Nha Trang; nhóm nghiên cứu của Phan Kế Long
– Bảo Tàng thiên nhiên Việt Nam): trong đó, các công trình tiêu biểu xác định
đa dạng di truyền quần thể và cấu trúc quần đàn cá trích (Sardinella gibbosa),

19. 11
cá thia đồng tiền, cá ngựa (Hippocampus spinosissimus), cá chép đỏ ở Việt
Nam và cá Đối ven biển Việt Nam. Nhƣ vậy, qua đây cho thấy: cá đƣợc xem
là đối tƣợng chiếm tỉ trọng lớn trong nền kinh tế thủy sản Việt Nam nhƣng
các nghiên cứu liên quan tới đa dạng di truyền của chúng vẫn chƣa đƣợc quan
tâm đúng mức.
Đứng trên góc độ liên kết sinh thái, sự khác biệt về điều kiện môi
trƣờng giữa các khu vực sinh thái có thể tạo ra sự khác biệt về đa dạng di
truyền trong quần thể, tạo ra sự khác biệt trong hƣớng chọn lọc tự nhiên của
từng vùng [40]. Do đó, việc xác định các rào cản sinh thái ngăn cách giữa các
quần thể sinh vật giữa các khu vực là hết sức quan trọng, nó là cơ sở khoa học
quan trọng để đƣa ra các biện pháp quản lý, bảo tồn hay khai thác bền vững
nguồn lợi sinh vật. Đặc biệt, các dòng chảy dọc theo bờ biển Việt Nam tạo ra
khả năng kết nối rộng giữa các quần thể sinh vật biển thông qua sự phát tán ấu
trùng, di chuyển theo dòng nƣớc và di chuyển qua hình thức tự bơi [41].
Nhƣng khu vực ven biển phía Bắc Việt Nam (Hải Phòng, Quảng Ninh) chịu
chi phối bởi chế độ nhật triều, biên độ triều 2 ÷ 4 m nên tốc độ truyền triều rất
nhanh, tạo ra vận tốc dòng chảy lớn, đặc biệt tại các vùng cửa sông. Do đó,
việc tìm hiểu sự khác biệt về đa dạng và kết nối di truyền quần thể cá phân bố
giữa các địa điểm khác nhau (Cô Tô, Hạ Long, Hải Phòng) trong khu vực ven
biển Hải Phòng – Quảng Ninh là hết sức quan trọng.
1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN VÀ MÔI TRƢỜNG KHU VỰC NGHIÊN
CỨU
1.2.1. Các hệ sinh thái ven bờ điển hình vùng biển vịnh Hạ Long
Theo kết quả nghiên cứu của Lăng Văn Kẻn và cs, 2015 [42], một số hệ
sinh thái tiêu biểu của vùng biển vịnh Hạ Long bao gồm:
- Hệ sinh thái rừng ngập mặn. Khoảng 30 năm trở về trƣớc, hệ sinh thái
rừng ngập mặn khá phổ biến quanh vịnh Hạ Long từ Tuần Châu đến Cẩm
Phả. Tuy nhiên, do nhu cầu phát triển về không gian nên các vùng rừng ngập
mặn ven bờ đã bị san lấp để lấy đất xây dựng nhà ở và các công trình khác.
Hiện tại chỉ còn một thảm rừng ngập mặn nhỏ trƣớc hang Đầu Gỗ là còn

20. 12
tƣơng đối nguyên vẹn. ở vùng ven bờ chỉ còn lại các thảm rừng ngập mặn
mới trồng ở các xã Đại Yên, Đại Dân, Việt Hƣng (phía tây TP. Hạ Long), ven
bờ vịnh Cửa Lục còn những đám nhỏ tại các xã Lê Lợi và Thống Nhất.
- Hệ sinh thái cỏ biển. Trong khu vực kỳ quan, các thảm cỏ biển phân
bố trên các bãi triều ở vùng ven bờ nhƣ Hồng Hải, Tuần Châu, Hùng Thắng
và trƣớc hang Đầu Gỗ nhƣng diện tích các thảm cỏ biển rất nhỏ, chỉ vài trăm
ha. Vì vậy vai trò kinh tế của chúng không lớn.
- Hệ sinh thái vùng triều thấp đáy mềm. Kiểu hệ sinh thái này phân bố
phía ngoài các thảm thực vật ngập mặn trong khu vực. Trƣớc đây do diện tích
rừng ngập mặn tƣơng đối lớn nên kiểu hệ sinh thái này khá phổ biến. Hiện
nay kiểu hệ này chỉ còn phân bố ở một vài nơi trong vịnh Cửa Lục và vùng
cửa sông Yên Lập. Một phần diện tích các bãi triều lầy đã biến thành đầm
nuôi Hải sản hoặc bị san lấp để lấy diện tích phục vụ các công trình xây dựng.
- Hệ sinh thái bãi triều cát - rạn đá. Kiểu hệ sinh thái này rất phổ biến
trong vùng kỳ quan sinh thái Hạ Long – Bái Tử Long, chúng nằm xung quanh
chân các đảo đá vôi trong vịnh. Độ trải rộng của chúng ngắn, thƣờng chỉ hai
ba mét đến vài chục mét.
- Hệ sinh thái rạn đá - san hô. Đây là hệ sinh thái đặc thù của vùng
nƣớc nông biển nhiệt đới. Trong vùng kỳ quan sinh thái, các rạn san hô phân
bố ở ven các đảo phía nam vịnh Hạ Long – Bái Tử Long và cả phần phía
đông đảo Cát Bà. Qua nghiên cứu cho thấy, tuy điều kiện chất đáy khá thuận
lợi cho san hô phát triển và thực tế trƣớc đây các rạn san hô phát triển khá tốt.
Nhƣng trong khoảng10 năm trở lại đây, chất lƣợng môi trƣờng nƣớc của khu
vực đối với san hô, thành phần sinh vật chính của rạn, bị suy giảm bởi một
loạt yếu tố nhƣ: độ đục tăng do sự gia tăng hoạt động của tàu thuyền, đặc biệt
từ khi cảng Cái Lân đƣợc mở rộng; Nhiệt độ nƣớc tăng cao vào các đợt có El-
Nino hoạt động trong khu vực Tây Thái Bình dƣơng; Ngọt hoá cục bộ vùng
nƣớc ven bờ vào mùa hè tạo nên biên độ dao động độ muối lớn giữa hai mùa;
Mức độ khai thác các loài hải sản nhƣ Tu hài, Trai ngọc, cá Mú, cá Song, trên
rạn san hô phát triển mạnh phục vụ cho nhu cầu nuôi trồng và tiêu thụ tại địa
phƣơng khi ngành Du lịch phát triển mạnh; Đặc biệt, một lƣợng lớn san hô

21. 13
trong khu vực bị khai thác phục vụ các mục đích nhau nhƣ làm cảnh, đồ lƣu
niệm bán cho du khách, đặc biệt là trong giai đoạn chƣa thành lập VQG Cát
Bà và Di sản thiên nhiên vịnh Hạ Long vì khi đó không ai quản lý hoạt động này.
- Hệ sinh thái đáy mềm vùng biển nông trong vịnh. Kiểu hệ sinh thái
này chiếm hầu nhƣ toàn bộ phần ngập nƣớc trong khu vực kỳ quan, trong đó
bao gồm cả hai hợp phần là sinh vật trong các tầng nƣớc và sinh vật sống
trong đáy bùn – cát trong vịnh. Kiểu hệ sinh thái này rất quan trọng ở chỗ đây
là môi trƣờng sinh sống chính của toàn bộ thuỷ sinh vật của khu vực kỳ quan,
mọi sự biến đổi của chúng đều ảnh hƣởng đến toàn bộ khu hệ sinh vật và các
hệ sinh thái liên quan. Vùng nƣớc này còn là bãi đẻ, nơi ƣơng nuôi của nhiều
loài sinh vật biển từ ngoài khơi di cƣ vào, vì vậy, đây là ngƣ trƣờng quan
trọng cho nghề cá và nhiều ngành nghề khác.
1.2.2. Hiện trạng môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long
Kết quả nghiên cứu của Đài trạm quốc gia (Viện Tài nguyên và Môi
trƣờng biển) cùng với các kết quả nghiên cứu của các tác giả khác về quan
trắc môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long trong nhiều năm cho thấy [43]:
Vịnh Hạ Long – Bái Tử Long và khu vực xung quanh, trƣớc đây và
hiện đang có tốc độ phát triển rất cao. Trong điều kiện các hoạt động quản lý,
giám sát về môi trƣờng còn hạn chế của một nƣớc đang phát triển thì khả
năng môi trƣờng bị ô nhiễm là không thể tránh khỏi. Trong đó đáng chú ý hơn
cả là nguồn ô nhiễm từ lục địa đƣa ra (nhà máy, hầm mỏ, xí nghiệp chế biến,
các khu dân cƣ,...) và ngay trên vịnh (tàu bè, khách du lịch,...). Tất cả các hiện
tƣợng ô nhiễm thể hiện ở chỗ:
- Thạch quyển: Môi trƣờng trầm tích bị ô nhiễm bởi các chất nhƣ vụn
than – 1 – 2% trầm tích đáy; kim loại nặng nhƣ cadmi, chì, kẽm, đồng ở vùng
trong và ngoài Cửa Lục đều vƣợt ngƣỡng ảnh hƣởng (TEL – Threshold Effect
Level) đối với chất lƣợng trầm tích. Hàm lƣợng niken và thuỷ ngân cũng vƣợt
tiêu chuẩn trung bình (TEL + PEL/2) (PEL – Probable Effect Level) của
Canada; Hoá chất bảo vệ thực vật trong trầm tích đáy ở vùng Cửa Lục cũng
rất cao, hệ số tai biến mức TEL (TEL – Q) đạt tới 2,77; Các chất độc hại khác

22. 14
trong trầm tích còn ở mức trung bình thấp, tuy nhiên, cùng với thời gian thì sự
tích luỹ sẽ càng cao.
- Thuỷ quyển: Môi trƣờng nƣớc vùng vịnh Hạ Long – Bái Tử Long bị ô
nhiễm bởi các chất thải công nghiệp, nông nghiệp, tàu thuyền và từ các khu
dân cƣ quanh vịnh Hạ Long – Bái Tử Long. Mức độ ô nhiễm của từng khu
vực có khác nhau phụ thuộc vào khoảng cách gần – xa các nguồn thải chất
gây ô nhiễm. Theo kết quả nghiên cứu của Lƣu văn Diệu (2001), Cao Thị Thu
Trang (2004) [10] thì khu vực sát bờ bị ô nhiễm nặng bởi dầu mỏ, các chất
hữu cơ, coliform (gần khu dân cƣ), còn gần các khu công nghiệp lại ô nhiễm
kim loại nặng. Vùng Cửa Ông, Cẩm Phả còn bị ô nhiễm bởi vụn than, kim
loại nặng và một số chất xạ hiếm (U, Th, K, Rn) theo nƣớc thải sàng tuyển
hoặc các khe nứt từ các hầm lò thấm ra.
- Khí quyển: Không khí trên vịnh còn chƣa đƣợc điều tra, tuy nhiên,
không khí tại các thành phố, thị trấn, các hầm lò, xí nghiệp đã đƣợc điều tra,
nghiên cứu bởi các Sở Tài nguyên và Môi trƣờng, sở Công nghiệp, Tổng công
ty than,... nặng nề hơn cả là ô nhiễm bụi, nồng độ bụi đạt đến 3000 – 6000
hạt/cm3
tại các hầm lò, moong, nhà sàng, đƣờng vận chuyển, thƣờng vƣợt
mức giới hạn cho phép đến 30 – 500 lần. Đây là nguyên nhân gây ra bệnh bụi
phổi silicosia đối với công nhân hầm lò; Ngoài bụi, không khí còn bị ô nhiễm
bởi các khí độc nhƣ CO, CO2, CH4, khí phóng xạ nhƣ Rn, U, Th,... Theo
Nguyễn Tiến Bào [43], không khí tại các khu mỏ bị nhiễm độc nặng, nồng độ
gấp 12 lần cho phép. Nguyên nhân là do các đới khí độc và khí cháy bị mở
thông qua các khe nứt sau các vụ nổ mìn, việc thông gió không đƣợc tốt.
- Sinh quyển: Qua các đợt điều tra từ trƣớc đến nay đã phát hiện đƣợc
3011 loài động thực vật biển và trên cạn của các nhóm sinh vật cơ bản trong
và quanh khu vực Hạ Long – Bái Tử Long [42]. Tuy vậy vẫn còn thiếu số liệu
của rất nhiều nhóm sinh vật do vai trò hạn chế của chúng nên còn ít đƣợc
quan tâm điều tra. Các nhóm sinh vật trên sinh sống trong những sinh cảnh
khác nhau ở trên cạn và dƣới nƣớc, trong các lớp trầm tích. Đáng chú ý là
sinh cảnh của các nhóm sinh vật ngày càng bị ô nhiễm, đục hoá, ngọt hoá, thu
hẹp khoảng không gian phân bố,... do tác động của các yếu tố thiên nhiên nhƣ

23. 15
bão, lốc, gió mùa,... và con ngƣời thông qua các hoạt động kinh tế – xã hội
nhƣ chặt phá rừng đầu nguồn lấy gỗ, củi, làm nƣơng rẫy; chặt phá rừng ngập
mặn đắp đầm nuôi hải sản, quai đắp lấn biển lấy diện tích xây dựng các công
trình kinh tế – xã hội; khai thác khoáng sản; khai thác thuỷ sản bằng các
phƣơng pháp huỷ diệt nhƣ nổ mìn, xung điện, lƣới vét, đào bới luồng lạch,
khai thác san hô cảnh,...
1.2.3. Các yếu tố thủy, hải văn
Theo kết quả nghiên cứu của Trần Đức Thạnh và nnk, 2012 [44], chế
độ thủy, hải văn khu vực vịnh Hạ Long có những đặc trƣng cơ bản nhƣ sau:
Thuỷ văn sông:
Trong khu vực vịnh Hạ Long có nhiều sông suối nhỏ đổ vào. Đáng chú
ý hơn cả là:
- Hệ thống sông Cửa Lục bao gồm sông Diễn Vọng, sông Man và sông
Trới với tổng diện tích lƣu vực khoảng 533 km2, mật độ dòng chảy 1,15 –
1,23 km/km2, hệ số uốn khúc 1,45 – 1,74. Các sông này đổ ra vịnh Cửa Lục
sau đó đổ ra vịnh Hạ Long. Lƣu lƣợng của các sông này tƣơng đối nhỏ,
khoảng 0,261 x 109
m3
/năm.
- Sông Yên Lập có diện tích lƣu vực khoảng 182 km2 đổ ra vụng Yên
Lập, sau đó một phần chảy vào sông Bình Hƣơng đổ ra vịnh Hạ Long ở phía
Tây, phần còn lại chảy vào sông Gành Sy đổ ra cửa Lạch Huyện. Lƣu lƣợng
của sông Yên Lập khoảng 0,088 x 109
m3
/năm.
Ngoài ra, khu vực nghiên cứu còn chịu ảnh hƣợng ở mức độ nào đó các
hệ thống sông Cấm – Bạch Đằng ở phía Nam qua cửa Lạch Huyện, hệ thống
sông Ba Chẽ và Tiên Yên qua phía Đông Bắc (Cửa Ông). Tuy nhiên, mức độ
ảnh hƣởng của các hệ thống sông này còn chƣa đƣợc đánh giá đầy đủ.
Hải văn.
- Thuỷ triều và mực nƣớc biển. Thuỷ triều vùng Hạ Long – Bái Tử
Long thuộc kiểu nhật triều đều, pha triều là 25 giờ. Trong một tháng có hai kỳ
nƣớc cƣờng với biên độ 2, 6 – 3,6 m và hai kỳ nƣớc kém với biên độ 0,5 – 1,0

24. 16
m. Độ lớn cực đại có thể đạt tới 4,38m ở Hòn Gai và 4,80 m ở Cửa Ông. Vào
mùa hè triều mạnh vảo các tháng 5, 6 và 7, yếu vào các tháng 8 và 9, còn vào
mùa đông triều mạnh vào các tháng 10, 11 và 12, yếu vào các tháng 3 và 4.
- Dòng chảy. Trong khu vực vịnh Hạ Long – Bái Tử Long thì dòng
chảy triều là hoàn lƣu cơ bản nhất trong vịnh nhƣng do có nhiều đảo lớn, nhỏ
làm cho trƣờng dòng chảy biến động mạnh theo không gian và thời gian, địa
hình. Tốc độ dòng triều phụ thuộc vào vị trí đo, pha triều, kỳ triều và mùa,
dao động trong khoảng 0 – 45 cm/s.
- Sóng. Do đặc điểm là một vịnh kín nên sóng biển trong khu vực
không lớn trừ trƣờng hợp đặc biệt khi có bão. Tần suất lặng sóng (độ cao dƣới
2,5 m) chiếm ƣu thế tuyệt đối (85%). Vào mùa hè sóng chủ đạo là hƣớng
Nam và Đông – Nam. Vào mùa đông sóng chủ đạo là hƣớng Bắc và Đông –
Bắc.

25. 17
CHƢƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. TÀI LIỆU VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
2.1.1. Tài liệu nghiên cứu
Tài liệu phục vụ cho nghiên cứu này đƣợc tập hợp chủ yếu từ các đề
tài, dự án nghiên cứu do Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển chủ trì bao
gồm:
+ Dự án hợp tác đa phƣơng VAST/JSPS, CCORE-RENSEA về khoa
học biển ven bờ với bộ mẫu cá thu thập đƣợc từ 2009 – 2016 do các nhà khoa
học Nhật Bản và Việt Nam thực hiện.
+ Đề tài Nghị định thƣ Việt Nam – Đài Loan NĐT.16.TW/16.
+ Các đề tài cấp Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam
(VAST 04.08/17-18, VAST 06.04/18-19)
+ Đề tài nghiên cứu trọng điểm cấp nhà nƣớc mã số KC09.11/16-20
+ Các số liệu bổ sung do tác giả thực hiện bao gồm ảnh chụp và vật
mẫu đƣợc thu thập vào tháng 12/2018 và tháng 6/2019.
2.1.2. Địa điểm thu thập mẫu vật
Phần lớn mẫu cá tiêu bản đƣợc thu thập thông qua các chuyến khảo sát
thực địa thu mẫu đƣợc nhóm tác giả tổ chức thực hiện tại các chợ cá khu vực
vịnh Hạ Long trong thời gian từ năm 2009 tới 2018 và các địa điểm bến cá
của các nghề khai thác ven bờ. Các chợ cá: Lán Bè (Hạ Long), Cái Dăm (Bãi
Cháy), Bến Do (Cẩm Phả). Các bến cá: khu vực xã Hùng Thắng (Cái Dăm),
bến cá Cột 8 (Hạ Long) và Bến Giang, khu vực Hoàng Tân (thị xã Quảng
Yên). Bên cạnh các mẫu tiêu bản đƣợc thu tại chợ cá và bến cá thuộc phạm vi
ven bờ vịnh Hạ Long, mẫu thu đƣợc bằng câu tay tại vùng triều bùn ở thành
phố Hạ Long (chuyến khảo sát năm 2011 và 2018) cũng đã đƣợc sử dụng nhƣ
tƣ liệu bổ sung cho nghiên cứu này. Một số lƣợng ảnh cá chụp ở vùng rạn san
hô vịnh Hạ Long đƣợc chụp bởi TS. R. Winterbottom và các nhà khoa học
của Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển (600 ảnh màu) đã đƣợc phân tích
trong nghiên cứu này (hình 2.1).

26. 18
Hình 2.1. Sơ đồ các địa điểm thu mẫu
2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.2.1. Phƣơng pháp thu thập mẫu vật ngoài thực địa
Việc thu mẫu đƣợc tiến hành vào sáng sớm (5-8 giờ) và chiều tối (4-6
giờ) là các thời điểm ngƣ dân lên cá trong ngày. Đối với các loài thƣờng gặp
thu tối thiểu 3 mẫu ở các kích thƣớc khác nhau. Riêng đối với các loài quý
hiếm, ít gặp thu tối đa số lƣợng mẫu có thể. Mẫu tiêu bản thu tại hiện trƣờng
đƣợc chụp ảnh tại chỗ, đo chiều dài thân và cân trọng lƣợng sau đó đƣợc cố
định trong dung dịch Formalin nồng độ 10%. Tổng số mẫu tiêu bản sử dụng
trong việc định loại cá của nghiên cứu này hiện đƣợc lƣu trữ tại Viện Tài
nguyên và Môi trƣờng biển là 1.675 mẫu, số lƣợng mẫu ảnh chụp mẫu cá trên
rạn san hô là 600 ảnh đƣợc cung cấp từ các nguồn khác nhau, thu thập trong
10 năm trở lại đây. Trong số đó, mẫu tiêu bản thu bổ sung của tác giả là 279 mẫu.
Đối với việc nghiên cứu tƣơng quan di truyền một số loài cá có thƣờng
gặp có giá trị kinh tế trong khu hệ cá vịnh Hạ Long, đã lựa chọn thu mẫu 4
loài cá phân bố trong các rạn san hô để làm nghiên cứu thí điểm, mẫu đƣợc
thu tại 4 khu vực: Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng đại diện cho các sinh
cảnh đặc trƣng và thuận tiện cho so sánh, đối chứng bao gồm:

27. 19
+ Cá Căng cát – Terapon jarbua (Forsskål, 1775): 60 mẫu.
+ Cá Lƣợng dơi chéo – Scolopsis taenioptera (Cuvier, 1830): 60 mẫu
+ Cá Căng vảy to – Terapon theraps (Cuvier, 1829): 60 mẫu
+ Cá Đục bạc – Sillago sihama (Forsskål, 1775): 60 mẫu
Mẫu cá thu để nghiên cứu về mặt di truyền quần thể đƣợc thu là mẫu
mô cơ lƣng hoặc vây lƣng. Mẫu vật đƣợc bảo quản trong ống PVCchuyên
dụng, cố định trong dung dịch cồn tuyệt đối (Ethanol 99%) trƣớc khi đƣợc
mang về phòng thí nghiệm phục vụ cho các bƣớc xử lý mẫu vật tiếp theo.
2.2.2. Phƣơng pháp xử lý, định loại mẫu vật trong phòng thí nghiệm
Mẫu vật đƣợc chuyển sang dung dịch Ethanol nồng độ 70% để bảo
quản lâu dài.
Các mẫu cá đƣợc tiến hành định loại ở phòng thí nghiệm bằng phƣơng
pháp phân tích, so sánh hình thái ngoài, dựa trên tài liệu của các tác giả trong
và ngoài nƣớc: [45], [46], [47], [48], [52], [49]. Việc sắp xếp các họ cá theo
hệ thống tiến hóa của Eschmeyer WN trƣớc năm 2019 [50]. Tên tiếng Việt
theo các tác giả: [51], [52], tên khoa học của loài đƣợc chuẩn hóa theo Froese
R, Pauly D (eds) phiên bản online (2019) [50].
Các số liệu thu thập đƣợc lƣu trữ theo định dạng bảng tính Excel. Một
số dấu hiệu dùng trong phân loại: đƣợc áp dụng theo các tiêu chuẩn hình thái
mô tả ở các hình 2.2, 2.3, 2.4.
Các đơn vị đo lƣờng tuân thủ theo hệ thống chuẩn đo lƣờng quốc gia
của Tổng cục tiêu chuẩn đo lƣờng chất lƣợng, Bộ khoa học và Công nghệ
ban hành. Dƣới đây là một số chỉ tiêu hình thái cơ bản:
- Kích thƣớc cơ thể: theo sơ đồ hình 2 chỉ dẫn cách đo các bộ phận của
cá có vai trò quan trọng đối với công tác định loại cá. Dụng cụ đo đƣợc sử
dụng có thể là thƣớc kẹp Palmer, compa (đối với các loài có kích thƣớc nhỏ)
hoặc thƣớc dây (đối với các loài có kích thƣớc lớn). Đơn vị đo đƣợc tính bằng
milimét (mm).
- Cân khối lƣợng cơ thể (P): mẫu vật đƣợc cân trực tiếp khi còn tƣơi
ngoài thực địa và đơn vị tính bằng gam (gr).
- Các chỉ tiêu đếm bao gồm:

28. 20
+ Các tia vây lƣng (D), tia vây hậu môn (A), tia vây ngực (P), tia vây
đuôi (C). Đếm số tia cứng và mềm riêng biệt cho mỗi loại vây. Lƣu ý thống
kê đầy đủ các tia vây cứng khác thƣờng: bị ẩn ở gờ thân (cá khế) hoặc kéo dài
(cá móm bạc). Đây là các đặc điểm định loại hết sức quan trọng nhƣng đôi khi
bị bỏ quên hoặc bị mất do quá trình đánh bắt hoặc vận chuyển mẫu vật.
+ Số vảy đƣờng bên: đƣợc xác định là các vẩy nằm ở hai hàng vảy bên
thân có lỗ của cơ quan đƣờng bên xuyên qua.
+ Số hàng vảy trên đƣờng bên: là số vảy đƣợc tính từ khởi điểm vây
lƣng đến khi gặp hàng vảy ở đƣờng bên.
+ Số hàng vảy dƣới đƣờng bên: là số vảy đƣợc tính từ khởi điểm vây
bụng đến khi gặp hàng vảy ở đƣờng bên.
+ Số vảy trƣớc vây lƣng: là số vảy đƣợc tính từ khởi điểm vây lƣng về
phía đầu cá cho đến khi không còn gặp vảy.
+ Số lƣợc mang ở cung mang thứ nhất: là số lƣợc mang đƣợc đếm ở mặt
phải của cung mang I.
+ Số lƣợng đốt sống: là số lƣợng đốt sống có trên cột sống của cá.
+ Các đặc điểm nhận dạng đặc biệt khác: số lƣợng chấm đen ở một số
bộ phận của cơ thể (đuôi, thân, vây lƣng…), số lƣợng vạch ngang, dọc trên cơ
thể, số lƣợng râu, gai nắp mang…
Hình 2.2. Các đặc điểm hình thái thông thƣờng
(theo FAO, 1981; Nguyễn Phong Hải và Stefano Carboni, 2008)

29. 21
Hình 2.3. Các số đo hình thái thông thƣờng
(theo FAO; Nguyễn Phong Hải và Stefano Carboni, 2008)
CÁC LOẠI VẢY THƢỜNG GẶP HÌNH DÁNG VÀ ĐỘ NHÔ MIỆNG
Hình 2.4. Các loại vảy thông thƣờng và hình dạng, độ nhô của miệng
(theo FAO, 1981; Nguyễn Phong Hải và Stefano Carboni, 2008)

30. 22
Việc đánh giá mức độ tƣơng đồng giữa quần xã cá vùng biển vịnh Hạ
Long với một số vịnh khác ở Việt Nam đƣợc tính toán dựa trên chỉ số tƣơng
đồng Sorrenson (S), công thức tính nhƣ sau:
S = 2C/A+B
Trong đó: C: là số loài chung cho cả hai khu vực nghiên cứu dùng
để so sánh
A: là số loài ghi nhận đƣợc ở vùng A
B: là số loài ghi nhận đƣợc ở vùng biển vịnh Hạ Long.
Sắp xếp các đơn vị phân loại của cá khu vực nghiên cứu phỏng theo
William N. Eschmeyer phiên bản trƣớc năm 2019.
2.2.3. Phƣơng pháp phân tích và xử lý dữ liệu mã vạch di truyền
(DNA barcoding)
 Tách chiết DNA tổng số từ các mẫu vây cá và nhân gen đích bằng kỹ
thuật PCR
DNA tổng số đƣợc tách chiết từ vây của mỗi cá thể cá bằng cách sử
dụng protein K với bộ kit Wizard SV genomic DNA purification
(Promega, Madison, WI, USA) theo hƣớng dẫn của nhà sản xuất.
Gen đích thuộc vùng gen COI của DNA ti thể (mtDNA) sẽ đƣợc nhân
lên thông qua phản ứng chuỗi trùng hợp (PCR). Các cặp mồi thƣờng dùng
cho các loại cá đã đƣợc công bố bởi các tác giả Ward và cs. (2005) với cặp
mồi: 5′ TCA ACC AACC AC AAA GAC AT TGG C AC-3′ và 5′ -TAGAC T
TC TGG GTGG CC AA AGAATC A-3′.
 Điện di kiểm tra sản phẩm DNA tổng số và sản phẩm PCR
DNA tổng số và sản phẩm PCR (5µl DNA + 2 µl H2O + 2 µl loading
dye 6X + 1 µl SYBR Gold 10X) lần lƣợt đƣợc kiểm tra trên bản điện di
agarose 0,8% và 2% với dòng điện 80V trong vòng 45 phút và trong đệm
0,5X TAE. Sau đó bản gel điện di đƣợc quan sát và chụp ảnh trên bàn soi gel

31. 23
DigiGenius với tia UV (Syngene-Anh).
 Giải trình tự nucleotide của các gen đích nghiên cứu
Sản phẩm PCR đƣợc tinh sạch bằng bộ kít “Wizard SV Gel and
PCR clean-up System” của Promega (Mỹ) theo hƣớng dẫn của nhà sản xuất
và sử dụng làm khuôn trực tiếp cho phản ứng tiền giải trình tự theo nguyên
tắc dye-labelled dideoxy terminator (Big Dye® Terminator v.3.1. Applied
Biosystems) với các đoạn mồi tƣơng tự nhƣ phản ứng PCR. Sản phẩm đƣợc
phân tích trên máy phân tích trình tự tự động ABI Prism® 3100 DNA
Analyser (USA). Các trình tự đƣợc kết nối bằng kỹ thuật Contig Express
trong phần mềm package vector NTI v.11.
 Xử lý các trình tự nucleotide của gen đích
Các trình tự đƣợc chỉnh sửa bằng phần mềm Sequencher 4.0.4 (Gene
Codes Corporation, 2002) và dóng hàng bằng phần mềm Clustal X v.1.8
(Kochzius và cs., 2008) và MEGA X. Các trình tự tiếp tục đƣợc so sánh xác
định mức độ tƣơng đồng với các trình tự trên Genbank thông qua công cụ
BLAST (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi).
Các trình tự sau đó đƣợc tính hệ số K2P để xác định các cá thể cá cùng
loaì nghiên cứu bằng phần mềm MEGA X (Ward và cs., 2009)
Xây dựng cây phát sinh loài đƣợc tiến hành dựa trên thuật toán
Neightbour joining (NJ) bằng phần mềm Mega X với hệ số Bootstrap lặp lại
1000 lần (Kumar và cs., 2004).
 Phân tích các đặc điểm mã vạch DNA của các loài cá nghiên cứu
Đặc điểm đa dạng: Các trình tự nucleotide của gen đích sẽ đƣợc tính
toán các hệ số đa dạng di truyền đang đƣợc sử dụng phổ biến trong đánh giá
sự đa dạng di truyền (genetic diversity) của quần thể và giữa các quần thể
cá: tổng số haplotype (h), đa dạng haplotype - haplotype diversity (Hd), đa
dạng nucleotide - nucleotide diversity (Pi), số sai khác trung bình (k), số
lƣợng của vị trí đa hình - polymorphic sites (s) bằng cách sử dụng phần mềm
DNAsp v5.0 (Librado và Rozas, 2009).

32. 24
- Cấu trúc di truyền quần thể: Phần mềm Arlequin 3.5.1.2 (Excoffier
và Lischer, 2010) đƣợc sử dụng để phân tích, kiểm tra cấu trúc di truyền quần
thể của từng loài cá nghiên cứu giữa các khu vực thu mẫu (FST; FSTs).
- Đặc điểm kết nối giữa các haplotype: Mạng lƣới haplotype và kết nối
di truyền giữa các quần thể nghiên cứu đƣợc thực hiện bởi phần mềm
POPART (http://popart.otago.ac.nz/index.shtml).

33. 25
CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CÁ KHU VỰC NGHIÊN CỨU
3.1.1.Thành phần loài cá
Kết quả từ các chuyến khảo sát thực địa đã thu thập đƣợc 460 loài, 260
giống thuộc 101 họ đƣợc định danh từ mẫu tiêu bản và ảnh chụp với 10 loài
chƣa đƣợc xác định tên khoa học (phụ lục 1). Có 26 họ cá có số lƣợng loài
chiếm ƣu thế trong khu hệ cá vùng biển khu vực nghiên cứu với tổng số loài
là 305 loài chiếm 66,3% tổng số loài bắt gặp trong vùng biển trong khi đó 75
họ còn lại chỉ có tổng số loài là 155 loài, chiếm 33,7% tổng số loài (bảng 3.1).
Bảng 3.1. Các họ cá chiếm ƣu thế về số lƣợng loài trong khu hệ cá vùng
biển vịnh Hạ Long
STT Tên họ Số lƣợng loài Tỷ lệ % so
với tổng số loài
ghi nhận
1 Ophichthidae 13 2,83
2 Clupeidae 16 3,48
3 Synodontidae 9 1,96
4 Hemiramphidae 7 1,52
5 Platycephalidae 13 2,83
6 Serranidae 14 3,04
7 Apogonidae 9 1,96
8 Carangidae 32 6,96

34. 26
9 Leiognathidae 9 1,96
10 Lutjanidae 10 2,17
11 Haemulidae 6 1,3
12 Sparidae 6 1,3
13 Nemipteridae 11 2,39
14 Sciaenidae 15 3,26
15 Mullidae 8 1,74
16 Chaetodontidae 8 1,74
17 Pomacentridae 8 1,74
18 Mugilidae 9 1,96
19 Labridae 16 3,48
20 Callionymidae 7 1,52
21 Gobiidae 40 8,7
22 Scombridae 10 2,17
23 Paralichthyidae 7 1,52
24 Soleidae 9 1,96
25 Cynoglossidae 7 1,52
26 Monacanthidae 6 1,3
27 75 họ còn lại 155 33,7
Tổng cộng: 460 100

35. 27
Trong số các họ có sự đa dạng cao về thành phần giống loài đƣợc ghi
nhận, có 10 họ có số lƣợng loài đa dạng nhất là: cá Bống trắng (Gobiidae) có
40 loài, chiếm 8,7 % tổng số loài (TSL) bắt gặp, tiếp đến là các họ cá Khế
(Carangidae): 32 loài (6,96% TSL), hai họ cá Trích (Clupeidae) và cá Bàng
chài (Labridae) đều có 16 loài (3,48% TSL), họ cá Đù: 15 loài (3,26% TSL),
họ cá Mú (Serranidae): 14 loài (3,04% TSL), hai họ cá Chình rắn
(Ophichthidae) và cá Chai (Platycephalidae) đều có 13 loài (2,83%TSL), tiếp
đến là họ cá Lƣợng (Nemipteridae): 11 loài (2,39%TSL) và họ cá Hồng
(Lutjanidae) có 10 loài (2,17 %TSL) (hình 3.1).
10
Serranidae 14
Hình 3.1. Mƣời họ có số lƣợng loài cao nhất trong khu hệ cá
khu vực nghiên cứu
Khi xét về đa dạng thành phần loài ở cấp độ bộ cho thấy: Tại khu vực
nghiên cứu có tổng số 19 bộ. Trong đó, bộ cá Vƣợc (Perciformes) có số loài
nhiều nhất là 303 (chiếm 65,87% TSL). Tiếp theo bộ cá Bơn
(Pleuronectiformes) và bộ có Mù Làn (Scorpaeniformes) với 27 loài (chiếm
Số loài

36. 28
5,87% TSL). Bộ cá Chình (Anguilliformes) có 24 loài (chiếm 5,22% TSL).
Bộ cá Trích (Clupeiformes) có 23 loài (chiếm 5% TSL). Bộ cá Nóc
(Tetraodontiformes) có 12 loài (chiếm 2,61% TSL). Bộ cá Nhói
(Beloniformes) có 11 loài (chiếm 2,39% TSL). Trong đó 11 bộ còn lại mỗi bộ
có số lƣợng dƣới 10 loài chiếm 7,17% TSL (hình 3.2).
Hình 3.2. Tỷ lệ % số loài trong các bộ của khu hệ cá
So với các kết quả nghiên cứu của các tác giải Nguyễn Nhật Thi
(1971), Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi (1998) và Nguyễn Văn Quân
(2005), khu hệ cá vùng biển vịnh Ha Long thiếu vắng 2 họ cá đáy khá phổ
biến đó là: họ cá hố Trichiuridae và phân họ cá bống rễ cau (Amblyopinae).
Rất có thể sự thay đổi về yếu tố môi trƣờng và nền đáy tác động đến sự phân
bố tự nhiên của hai đối tƣợng cá này.
3.1.2. Những phát hiện mới về thành phần loài
Trong số 450 loài đƣợc định loại tới cấp độ loài, có 58 loài sau đây là
ghi nhận lần đầu tiên phân bố ở vùng biển vịnh Hạ Long dựa trên mẫu vật thu
thập đƣợc và so sánh với tài liệu của Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi
(1998) (bảng 3.2) [6]

37. 29
Bảng 3.2. Số loài ghi nhận lần đầu tiên phân bố ở vịnh Hạ Long
STT Tên Khoa học Loài do tác
giả định loại
1. Họ cá Chình rắn Ophichthidae
1 Ophichthus asakusae Jordan & Snyder, 1901
2 Ophichthus shaoi McCosker & Ho, 2015
3 Ophichthus singapurensis Bleeker, 1864−1865
4 Skythrenchelys zabra Castle & McCosker, 1999
2. Họ cá Lạc Congridae
5 Ariosoma meeki (Jordan & Snyder 1900) +
3. Họ cá Trích Clupeidae
6 Nematalosa japonica Regan, 1917
4. Họ cá Trỏng Engraulidae
7 Setipinna tenuifilis (Valenciennes, 1848)
8 Stolephorus waitei Jordan & Seale, 1926
9 Thryssa chefuensis (Günther, 1874)
5. Họ cá Mối Synodontidae
10 Saurida macrolepis Tanaka, 1917 +
11 Saurida umeyoshii Inoue & Nakabo, 2006
12 Synodus tectus Cressey, 1981
6. Họ cá Tuyết nhỏ Bregmacerotidae
13 Bregmaceros nectabanus Whitley, 1941
14 Bregmaceros pseudolanceolatus Torii, Javonillo &
Ozawa, 2004
7. Họ cá Chồn Ophidiidae
15 Sirembo imberbis (Temminck & Schlegel, 1846) +

38. 30
8. Họ cá Mao m t quỷ Synanceiidae
16 Minous pictus Günther, 1880
9. Họ cá Da nhung Aploactinidae
17 Paraploactis kagoshimensis (Ishikawa, 1904)
10. Họ cá Chai Platycephalidae
18 Grammoplites knappi Imamura & Amaoka, 1994
19 Thysanophrys celebica (Bleeker, 1855) +
11. Họ cá Sơn biển Ambassidae
20 Ambassis buruensis Bleeker, 1856
12. Họ cá Căng Terapontidae
21 Rhynchopelates oxyrhynchus (Temminck &
Schlegel, 1843)
13. Họ cá Sơn Apogonidae
22 Apogonichthyoides niger (Döderlein, 1883)
23 Apogonichthyoides sialis (Jordan & Thompson,
1914)
+
24 Jaydia striatodes (Gon, 1997) +
14. Họ cá Đục Sillaginidae
25 Sillago japonica Temminck & Schlegel, 1843 +
15. Họ cá Ngãng Leiognathidae
26 Deveximentum interruptus (Valenciennes, 1835)
27 Nuchequula longicornis Kimura, Kimura &
Ikejima, 2008
+
16. Họ cá Hồng Lutjanidae
28 Lutjanus stellatus Akazaki, 1983
17. Họ cá Móm Gerreidae

39. 31
29 Gerres shima Iwatsuki, Kimura & Yoshino, 1999 +
18. Họ cá Kẽm Haemulidae
30 Pomadasys trifasciatus Fowler, 1937
19. Họ cá Lƣợng Nemipteridae
31 Nemipterus aurora Russell, 1993
20. Họ cá Đù Sciaenidae
32 Johnius trewavasae Sasaki, 1992
21. Họ cá Bánh lái Pempheridae
33 Pempheris nyctereutes Jordan & Evermann, 1902
22. Họ cá Trác đá Oplegnathidae
34 Oplegnathus punctatus (Temminck & Schlegel,
1844)
+
23. Họ cá Thia Pomacentridae
35 Pristotis obtusirostris (Günther, 1862)
36 Stegastes altus (Okada & Ikeda, 1937)
24. Họ cá Lú Pinguipedidae
37 Parapercis lut evittata Liao, Cheng & Shao, 2011
25. Họ cá Đàn lia Callionymidae
38 Repomcenus octostigmatus (Fricke, 1981)
39 Synchiropus lateralis (Richardson, 1844) +
26. Họ cá Bống đen Eleotridae
40 Eleotris acanthopoma Bleeker, 1853
27. Họ cá Bống trắng Gobiidae
41 Acentrogobius ocyurus (Jordan & Seale, 1907)
42 Apocryptodon madurensis (Bleeker, 1849)
43 Cryptocentrus caeruleomaculatus (Herre, 1933)

40. 32
44 Drombus palackyi Jordan & Seale, 1905
45 Eviota storthynx (Rofen, 1959)
46 Istigobius spence (Smith, 1947)
47 Oxyurichthys auchenolepis Bleeker, 1876
48 Oxyurichthys uronema (Weber, 1909)
49 Tridentiger bifasciatus Steindachner, 1881
50 Valenciennea immaculata (Ni, 1981)
28. Họ cá Cờ Istiophoridae
51 Kajikia audax (Philippi, 1887) +
29. Họ cá Chim gai Centrolophidae
52 Psenopsis shojimai Ochiai & Mori, 1965
30. Họ cá Chim trắng Stromateidae
53 Pampus minor Liu & Li, 1998 +
31. Họ cá Bơn hoa Soleidae
54 Aseraggodes dubius Weber, 1913
55 Zebrias zebrinus (Temminck & Schlegel, 1846)
32. Họ cá Bơn cát Cynoglossidae
56 Cynoglossus kopsii (Bleeker, 1851)* +
57 Cynoglossus maculipinnis Rendahl, 1921 +
33. Họ cá Bò một gai Monacanthidae
58 Paramonacanthus otisensis Whitley, 1931 16
Việc bổ sung các ghi nhận mới cho khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long
cho thấy đây là khu vực có tính đa dạng sinh học cao về thành phần loài cá ở
ven bờ tây vịnh Bắc Bộ. Tuy nhiên, việc bổ sung những ghi nhận mới so với

41. 33
các kết quả nghiên cứu của các tác giả trƣớc đây còn có liên quan đến việc gia
tăng tần suất thu mẫu, áp dụng các kỹ thuật mới và hiện đại trong phân tích và
xử lý mẫu vật, nguồn tài liệu định loại phong phú hơn....đồng thời có sự trợ
giúp của các chuyên gia ngƣ loại học Nhật Bản trong việc định loại các mẫu
vật thu thập đƣợc.
3.1.3. Cấu trúc khu hệ cá
Xét về mặt tổng thể, khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long gồm hai thành
phần có nguồn gốc khác nhau:
- Thành phần có nguồn gốc là cá nhiệt đới, chiếm số lƣợng cơ bản của
khu hệ (88.91%) tổng số loài, phân bố rộng trong vùng biển nhiệt đới và cả ôn
đới Đại Tây dƣơng và Thái Bình dƣơng.
- Thành phần có nguồn gốc ôn đới ƣa ấm (11,09%) tổng số loài, phân
bố ở Bắc Trung bộ Việt Nam, vịnh Bắc bộ và các biển thuộc Trung Quốc,
Nhật Bản.
Dựa vào độ sâu và tập tính của cá, có thể phân chia khu hệ cá thành 3
nhóm sinh thái nhƣ sau (hình 3.3):
- Nhóm cá nổi, có 44 loài chiếm 9,57% tổng số loài có trong khu hệ,
chủ yếu đƣợc xếp vào nhóm cá nổi ven bờ, một số ít thuộc nhóm cá nổi đại
dƣơng. Các họ đại diện cho nhóm này gồm có: cá Trích (Clupeidae), cá Trổng
(Engraulidae), cá Chim (Scombridae)…
- Nhóm cá tầng đáy: có 292 loài (63,48%), có thành phần giống loài
tƣơng tự nhƣ cá đáy ở vịnh Bắc Bộ với các họ đại diện nhƣ: cá Khế
(Carngidae), cá Lƣợng (Nemipteridae), cá Hồng (Lutjanidae), cá Đù
(Sciaenidae), cá Đục (Sillaginidae), cá Ngãng (Leiognathidae), cá Đuối đĩa
(Dasyatidae), cá Đối (Muigilidae), cá Bống trắng (Gobiidae), cá Bơn
(Cynoglossidae)…
- Nhóm cá rạn san hô: có 124 loài, chiếm 26,95% tổng số loài có trong
khu hệ. Chúng thƣờng có đời sống cố định gắn liền với nền đáy là các hang

42. 34
hốc đá hoặc các rạn san hô tự nhiên trong vịnh. Các họ đại diện cho phân
nhóm này là: cá Bƣớm (Chaetodontidae), cá Bàng chài (Labridae), cá Sơn
(Apogonidae), cá Mù làn (Scorpaenidae), Cá Kẽm (Haemulidae), cá Mú
(Serranidae)…
So với kết quả nghiên cứu trƣớc đây của Nguyễn Văn Quân (2005) [5]
đã bổ sung đƣợc 13 loài cho tổng số loài cá rạn san hô đã đƣợc phát hiện phân
bố trong các rạn san hô vùng biển vịnh Hạ Long. Đây có thể đƣợc xem là dẫn
liệu mới về sự đa dạng thành phần loài của nhóm cá rạn san hô trong khu vực
nghiên cứu.
Hình 3.3. Phân chia các nhóm sinh thái trong khu hệ cá khu vực nghiên cứu
3.1.4. Tính chất khu hệ cá
Hầu hết các loài cá phát hiện ở vùng biển vịnh Hạ Long đều là các loài
phân bố rộng trong khu hệ địa lý cá vùng Ấn Độ - Tây Thái Bình dƣơng, tuy
nhiên có sự pha trộn một số loài thuộc biển Tây Ấn Độ dƣơng và biển
Atlantic, số lƣợng loài phân bố hẹp (địa phƣơng) không nhiều (bảng 3.3).

43. 35
Bảng 3.3. Phân bố địa lý cá vùng biển vịnh Hạ Long
Vùng địa lý Số loài Tỷ lệ % so với TSL
Ấn Độ - Tây Thái Bình
dƣơng
394 85,65
Tây Ấn Độ dƣơng 36 7,83
Biển Atlantic 2 0,43
Toàn cầu 25 5,43
Địa phƣơng 3 0,66
Trong thành phần loài của khu hệ thiếu vắng hẳn họ cá đuôi gai
Acanthuridae là họ cá điển hình của rạn san hô khu vực nhiệt đới. Không có
sự xuất hiện các loài thuộc giống cá khoang cổ Amphiprion spp (họ cá Thia
Poamcentridae) và sự kém phong phú về số lƣợng loài trong các họ cá Bƣớm
Chaetodontidae và họ cá Mó Scaridae là những họ cá điển hình cho các rạn
san hô biển nhiệt đới. Với số lƣợng 51 loài cá ôn đới đƣợc ghi nhận tại khu
vực nghiên cứu nhƣ loài cá Dải nâu Roa modesta, cá Mòi Nhật bản
Nematalosa japonica, cá Tuyết vây nhỏ Bregmaceros nectabanus, cá Trác đá
Oplegnathus punctatus...theo các tài liệu nghiên cứu trƣớc đây chủ yếu phát
hiện ở vùng biển Hoa Đông (Biển Nhật Bản) tới Nam của đảo Đài Loan. Nhƣ
vậy, có thể thấy rằng khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long vừa mang tính chất
của khu hệ cá vùng biển nhiệt đới với sự đa dạng cao về thành phần giống,
loài nhƣng lại có sự pha trộn của tính chất khu hệ cá vùng biển ôn đới. Điều
này góp phần minh chứng cho nhận định: vịnh Hạ Long và các khu vực lân
cận là một trong số các địa điểm đáng quan tâm nhất ở khu vực Biển Đông ở
các khía cạnh về khu hệ động vật cũng nhƣ định loại cá biển [42].
3.1.5. Đánh giá mức độ tƣơng đồng trong cấu trúc quần xã cá
Các quần xã cá khu vực vùng biển Hạ Long có mức độ tƣơng đồng cao
với vùng vịnh Bái Tử Long (60 loài chung), vịnh Tiên Yên (39) nhƣng kém

44. 36
gần gũi hơn với quần xã cá vùng vịnh Lăng Cô (43 loài) (Thừa Thiên Huế) và
vịnh Nha Trang (45 loài) (Khánh Hòa) (bảng 3.4).
Bảng 3.4. So sánh mức độ giống nhau của quần xã cá khu vực nghiên cứu với một
số vùng vịnh ven bờ của Việt Nam
Vùng vịnh Số loài đã phát
hiện
Số loài chung với
vịnh Hạ Long
Chỉ số S
Bái Tử Long 68*
60 0,23
Tiên Yên 48**
39 0,15
Lăng Cô 191***
43 0,13
Nha Trang 420**** 45 0,1
* Nguryễn Văn Quân (2005) [5], ** Nguồn số liệu Tiểu dự án I.8 b (2016-2018)
*** Nguyễn Văn Quân (2010) [7], **** Nguyễn Văn Quân (2009) [8]
Sự khác biết này có thể đƣợc lý giải do các yếu tố tự nhiên của vùng
biển vịnh Hạ Long, Bái Tử Long và Tiên Yên tƣơng đồng nhau nhiều hơn của
vùng vịnh nông ven bờ, chịu ảnh hƣởng của tiểu khí hậu cận nhiệt đới (nơi
trải qua mùa đông lạnh) và chịu tác động mạnh của các cửa sông ven bờ, đặc
biệt vào mùa mƣa lũ. Khu hệ cá ở các vịnh này mang tính chất pha trộn giữa
các yếu tố nhiệt đới, cận nhiệt đới và ôn đới. So với hai khu vực còn lại thì
vịnh Lăng Cô có thể đƣợc xem là vùng chuyển tiếp của 2 đới khí hậu nhiệt
đới và cận nhiệt đới cho nên có sự pha trộn cao về tính chất khu hệ nên có sự
tƣơng đồng cao hợn với Hạ Long hơn là vùng biển vịnh Nha Trang. Điểm đặc
trƣng về môi trƣờng của vịnh Nha Trang là đại diện cho vùng khí hậu nhiệt
đới điển hình (ấm quanh năm), rạn san hô phát triển khá tốt cũng nhƣ ít chịu
ảnh hƣởng của các yếu tố lục địa hơn so với các vùng vịnh ven bờ ở phía Bắc.
Chính vì vậy, khu hệ cá ở vịnh Nha Trang mang tính chất của khu hệ cá biển
nhiệt đới điển hình trong đó nhóm cá rạn san hô chiếm ƣu thế hơn cả.

45. 37
3.1.6. Phân bố của khu hệ cá và các loài quý hiếm có giá trị bảo tồn
Do đặc điểm điều kiện tự nhiên của vùng vịnh nông ven bờ có rất nhiều
vũng, vịnh nhỏ, các rạn san hô, thảm cỏ biển và rừng ngập mặn phân bố xen
kẽ. Sự phân bố của cá ở vùng biển nghiên cứu gồm hai dạng phân bố nhƣ sau
[42]:
- Dạng phân bố theo mùa: bao gồm hầu hết nhóm cá nổi và nhóm cá
tầng đáy. Với nguồn gốc phân bố thuộc chủ yếu ở vịnh Bắc Bộ, tuy nhiên vào
thời điểm các tháng mùa hè (tháng 4-5 cho tới tháng 9-10) chúng có xu hƣớng
di chuyển vào vùng vịnh Hạ Long cho tới các vùng lân cận nhƣ Bái Tử Long,
Cát Bà để kiếm ăn, tập trung sinh sản và sang mùa thu-đông lại di cƣ ra vùng
trung tâm vịnh Bắc Bộ.
- Dạng có đời sống tƣơng đối ổn định trong vùng biển, bao gồm hầu hết
nhóm cá đáy (phân nhóm cá rạn san hô) và một số cá tầng đáy. Chúng có đời
sống hầu nhƣ gắn chặt với các tùng, áng, các quần xã san hô tạo rạn và ít khi
di chuyển ra khỏi vùng biển.
Trên cơ sở những hiểu biết về dạng phân bố của cá trong vùng nghiên
cứu cần có những nghiên cứu chuyên sâu hơn để khoanh vùng các ngƣ trƣờng
khai thác phù hợp với từng loại nghề cũng nhƣ có các giải pháp quản lý
nguồn lợi hiệu quả hơn cho từng đối tƣợng cá kinh tế theo từng thời điểm
trong năm.
Phân tích thành phần loài cá có trong khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ
Long so sánh với Sách đỏ Việt Nam (2017) đã thống kê đƣợc 5 loài cá quý
hiếm có giá trị bảo tồn (bảng 3.5). Việc phát hiện các loài cá quý hiếm có
trong khu vực nghiên cứu là những minh chứng cho giá trị ngoại hạng của
vịnh Hạ Long về giá trị đa dạng sinh học:

46. 38
Bảng 3.5. Danh sách các loài cá quý hiếm có giá trị bảo tồn ghi nhận trong
Sách Đỏ Việt Nam (2017)
TT Tên Khoa học Tên Tiếng việt Phân hạng
1 Konosirus punctatus (Temminck &
Schlegel, 1846)
Cá mòi cờ chấm VU A1d
2 Nematalosa nasus (Bloch, 1795) Cá Mòi mõm tròn VU A1c, d, e
C1
3
Plectorhinchus gibbosus
(Lacepède, 1802)
Cá kẽm mép vẩy đen
CR A1c, e B1
+ 2c C2a
4 Thalassoma lunare (Linnaeus,
1758)
Cá Bàng chài đầu đen VU A1d
B2b+3c
5
Bostrychus sinensis Lacepède, 1801
Cá Bống bớp CR A1a,c,d E
3.2. TƢƠNG QUAN DI TRUYỀN CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ KHU VỰC
NGHIÊN CỨU
3.2.1. Đ c điểm trình tự gen COI của các loài cá nghiên cứu
3.2.1.1. Thành phần và tỉ lệ nucleotide của các trình tự gen COI cá
nghiên cứu
 Loài cá Căng cát – Terapon jarbua (Forsskål, 1775)
Tổng số có 60 mẫu cá đƣợc tách chiết và đọc trình tự thành công, trong
đó mỗi khu vực nghiên cứu (Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng) đều có
20 trình tự. Các trình tự nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 598 nucleotide
(bảng 3.6). Tổng giá trị trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C
(adenine; thymine; guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt
22,6 %; 29,1%; 17,7% và 30,6%. Với giá trị phần trăm GC trung bình có
trong các trình tự đạt 48,3%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của thành phần AT
(51,7%). Trong đó, cytosine chiếm cao nhất (30,6%) và Guanine là thấp nhất
(17,7%).

47. 39
Bảng 3.6. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Căng cát
Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide
Lớn nhất 29,3 30,8 23,1 17,9 52,2 48,5 598,0
Nhỏ
nhất 28,9 30,4 22,4 17,4 51,5 47,8 598,0
Trung
bình 29,1 30,6 22,6 17,7 51,7 48,3 598,0
 Loài Cá căng vẩy to – Terapon theraps (Cuvier, 1829)
Tổng số có 60 mẫu cá đƣợc tách chiết và đọc trình tự thành công, trong
đó mỗi khu vực nghiên cứu (Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng) đều có
20 trình tự. Các trình tự nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 583 nucleotide
(bảng 3.7). Tổng giá trị trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C
(adenine; thymine; guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt
23,2 %; 30,6%; 17,3% và 28,9%. Với giá trị phần trăm GC trung bình có
trong các trình tự đạt 46,2%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của thành phần AT
(53,8%). Trong đó, Timine chiếm cao nhất (30,6%) và Guanine là thấp nhất
(17,3%).
Bảng 3.7. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Căng vẩy to
Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide
Lớn nhất 30,9 29,2 23,5 17,5 54,4 46,7 583,0
Nhỏ nhất 30,2 28,6 23,0 17,2 53,2 45,8 583,0
Trung bình 30,6 28,9 23,2 17,3 53,8 46,2 583,0
 Loài cá Lượng dơi chéo – Scolopsis taenioptera (Cuvier, 1830)
Tổng số có 60 mẫu cá đƣợc tách chiết và đọc trình tự thành công, trong
đó mỗi khu vực nghiên cứu (Cô Tô – Tiên Yên, Hạ Long, Hải Phòng) đều có
20 trình tự. Các trình tự nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 518 nucleotide
(bảng 3.8). Tổng giá trị trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C
(adenine; thymine; guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt

48. 40
23,6 %; 32,5%; 17,8% và 25,9%. Với giá trị phần trăm GC trung bình trong
các trình tự đạt 43,8%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của AT (56,2%).
Bảng 3.8. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Lƣợng dơi chéo
Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide
Lớn nhất 32,8 26,4 24,1 18,5 56,9 45,0 518,0
Nhỏ nhất 31,9 25,5 23,0 17,6 54,8 43,1 518,0
Trung bình 32,5 25,9 23,6 17,8 56,2 43,8 518,0
 Loài cá Đục bạc – Sillago sihama (Forsskål, 1775)
Tổng số có 51 trình tự nucleotide đƣợc giải trình tự thành công từ tổng
số 60 mẫu DNA cá, trong đó khu vực Cô Tô – Tiên Yên có 22 trình tự, khu
vực Hạ Long có 11 trình tự và khu vực Hải Phòng có 18 trình tự. Các trình tự
nucleotide đƣợc phân tích có chiều dài 509 nucleotide (bảng 3.9). Tổng giá trị
trung bình của thành phần nucleotide A – T – G – C (adenine; thymine;
guanine; cytosine) của các trình tự nghiên cứu lần lƣợt đạt 22,0 %; 28,9%;
18,5% và 29,6%. Với giá trị phần trăm GC trung bình có trong các trình tự đạt
48,1%, tỉ lệ này thấp hơn phần trăm của thành phần AT (51,9%). Trong đó,
thành phần cytosine chiếm cao nhất (29,6%) và Guanine là chiếm thấp nhất
(18,5%).
Bảng 3.9. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu Cá Đục bạc
Mẫu T(U) C A G TA GC Tổng nucleotide
Lớn nhất 29,1 30,1 23,4 19,1 52,5 49,1 509,0
Nhỏ nhất 28,3 29,5 22,6 18,1 50,9 47,5 509,0
Trung bình 28,9 29,6 23,0 18,5 51,9 48,1 509,0
Đặc biệt, kết quả về thành phần nucleotide của các loài cá trong nghiên
cứu này có sự tƣơng đồng với nhiều nghiên cứu trƣớc đây thực hiện ở các khu
vực khác nhau ở trên thế giới, nhƣ ở Australia (Ward và cs., 2005), ở Canadia
(Hubert và cs., 2008), ở vùng biển Đài Loan (Bingpeng và cs., 2018) hay ở
vùng biển Trung Quốc (Wang và cs., 2018).

49. 41
3.2.1.2. Độ tương đồng giữa các trình tự với cơ sở Genbank
Từ 231 trình tự nucleotide đã đƣợc đọc thành công từ 290 mẫu DNA,
thông qua công cụ BLAST trên ngân hàng gen thế giới (NCBI – National
Center for Biotechnology Information) thì các trình tự nghiên cứu đã đƣợc đối
chiếu, so sánh. Kết quả về mức độ tƣơng đồng (%) giữa các trình tự của các
loài cá nghiên cứu với các trình tự của loài đó trên NCBI đƣợc tổng hợp trên
bảng 3.10.
Bảng 3.10. Tổng hợp độ tƣơng đồng của các trình tự nghiên cứu với dữ liệu NCBI
Thông số Tỉ lệ số lƣợng các trình tự theo phần trăm tƣơng đồng
Khoảng % tƣơng đồng < 98% 98% ≤ ÷ ≤ 99% 99% < ÷ ≤ 100%
Tỉ lệ (%) số lƣợng các
trình tự nghiên cứu
0,00 1,15 98,75
0,00 100,00
Từ kết quả trên bảng 3.10, phần lớn các trình tự nucleotide nghiên cứu
đều có độ tƣơng đồng cao với các trình tự nucleotide đã công bố có trên cơ sở
dữ liệu thế giới. Trong đó, 100% các trình tự nghiên cứu có độ tƣơng đồng ≥
98% và 98,75% trình tự có độ tƣơng đồng và > 99% và 0% trình tự có độ
tƣơng đồng < 98% so với dữ liệu trên Genbank.
3.2.1.3. Hệ số khoảng cách di truyền giữa các cá thể trong cùng loài cá
nghiên cứu
Khoảng cách di truyền vẫn là một trong những chỉ số đáng tiên cậy và
là tiêu chí cốt lõi trong phƣơng pháp mã vạch di truyền DNA phân loại sinh
vật (Reid et al., 2011). Trong nghiên cứu này, chỉ số khoảng cách di truyền
K2P cũng đƣợc tính toán dựa trên phần mêm MEGA.X (bảng 3.11) và kết quả
cho thấy, khoảng cách di truyền giữa các cá thể cá trong cùng một loài có giá
trị trung bình đều nhỏ hơn rất nhiều so với 2%, điều này có nghĩa là các trình
tự nucleotide trong cùng một nhóm cá thể cá là nằm trong cùng 1 loài (Ward,

50. 42
2009). Kết quả này chỉ ra rằng, các trình tự nucleotide nghiên cứu trong cùng
trong từng loài cá nghiên cứu đều nằm trong cùng một loài ngoại trừ hai mẫu
(CT_20 và CT_19) trong loài Sillago sihama là có có giá trị K2P lớn hơn 2%.
Bảng 3.11. Tổng hợp khoảng cách di truyền (K2P) trong từng loài cá nghiên cứu
Loài Tên Việt Nam
Số lƣợng
trình tự
phân tích
Giá trị khoảng cách di
truyền (K2P; %)
Khoảng giao
động
Trung
bình ± SE
Terapon jarbua Cá Căng cát 60 0,00–1,53 0,36 ± 0,39
Terapon theraps Cá Căng vẩy to 60 0,00–0,86 0,37 ± 0,33
Scolopsis taenioptera
Cá Lƣợng dơi
chéo
60
0,00–1,77 1,20 ± 0,55
Sillago sihama Cá Đục bạc 51 0,00–6,66 0,48 ± 1,23
Kết quả này phù hợp với kết quả trong các nghiên cứu mã vạch DNA cá
biển của các tác giả khác nhau trên thế giới cũng nhƣ ở các vùng trong khu vực.
Ví dụ, các giá trị K2P trong bậc phân loại loài lần lƣợt đạt là 0,39% ở Úc (Ward
và cs., 2005); 0,30% ở Ấn Độ (Lakra và cs., 2011); 0,18% ở khu vực Biển Đông
(Zhang, 2011); 0,21% tại Vịnh Rongcheng, Trung Quốc (Wang và cs., 2018).
3.2.2. Đ c điểm phát sinh chủng loài của các loài cá nghiên cứu
Các trình tự trong cùng loài và 1 trình tự của loài đó trên Genbank cùng
1 trình tự của loài khác (làm nhóm ngoại) trên Genbank đƣợc dóng hàng và
lấy kích thƣớc bằng nhau tùy loài (>500 bp) trên phần mềm MEGA X. Sau
đó, cây phả hệ dựa theo phƣơng pháp NJ (The neighbour-joining) trên khoảng
cách di truyền với mô hình K2P và giá trị Bootstrap là 1000 lần lặp lại
(Felsenstein, 1985) đƣợc xây dựng bởi phần mềm MEGA X, kết quả đƣợc thể
hiện trên hình 3.4, 3.5, 3.6, 3.7.

51. 43
Hình 3.4. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng cát

52. 44
Hình 3.5. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng Vảy to

53. 45
Hình 3.6. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Lƣợng dơi chéo

54. 46
Hình 3.7. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Đục bạc

55. 47
Từ kết quả trên cây phát sinh chủng loại của các loài cá nghiên cứu trên
hình 3.5, 3.6, 3.7 cho thấy, tất cả các trình tự nucleotide trong cùng loài cá
nghiên cứu đều nằm trong cùng một phân nhánh với loài trên Genbank, và
khác biệt rõ ràng với loài nhóm ngoại (Out group) lấy trên Genbank.
Do vậy, dựa trên các kết quả từ: (1) hệ số tƣơng đồng (>99%) giữa các
trình tự nucleotide nghiên cứu với các trình tự trên NCBI, (2) khoảng cách di
truyền K2P < 2% và (3) các trình tự cùng loài nằm trong cùng 1 nhánh với
trình tự loài đó từ genbank cho thấy, các trình tự của các mẫu thuộc các loài
dự đoán dựa trên hình thái đã đƣợc xác định, chính xác hóa và khẳng định
đúng với tên của các loài cá dự đoán thông qua các kết quả DNA.
3.2.3. Đ c điểm tƣơng quan di truyền giữa các loài cá nghiên cứu
3.2.3.1. Đặc điểm đa dạng di truyền của các loài cá nghiên cứu
Từ các trình tự nucleotide của các loài cá nghiên cứu, thông qua phần
mềm DnaSP 5.10 thì các chỉ số về đa dạng di truyền của từng loài, từng quần
thể đã đƣợc xác định, và kết quả đƣợc thể hiện trên bảng 3.12.
Bảng 3.12. Các chỉ số đa dạng di truyền của các quần thể thuộc các loài cá
nghiên cứu
L
oà
i
Quần
thể
Số
trình
tự
Polymorp
hic sites
(S)
Số lƣợng
Haplotype
(h)
Đa dạng
Haplotype
(Hd)
Đa dạng
Nucleotide
(Pi)
Trung
bình sự
khác
nhau (K)
Teraponjabua
Tổng 60 22 17 0,6192 0,0034 2,0299
CT 20 10 4 0,5053 0,0034 2,0421
HL 20 5 4 0,5053 0,0023 1,3895
HP 20 18 12 0,8105 0,0044 2,6579
Terapon
tharap
Tổng 60 13 9 0,7107 0,0036 2,0915
CT 20 6 5 0,6316 0,0027 1,5789

56. 48
HL 20 8 4 0,7316 0,0040 2,3526
HP 20 5 3 0,6579 0,0034 1,9737
Scolopsis
taenioptera
Tổng 60 20 16 0,8520 0,0076 3,9378
CT 20 13 18 0,9158 0,0089 4,6158
HL 20 8 8 0,9158 0,0037 1,9263
HP 20 1 2 0,2684 0,0005 0,2684
Sillagosihama
Tổng 51 43 13 0,8141 0,0263 13,4000
CT 22 36 10 0,8701 0,0303 15,4199
HL 11 3 3 0,4727 0,0016 0,8364
HP 18 2 2 0,5032 0,0020 1,0065
Ghi chú: CT – Cô Tô; HL – Hạ Long; HP – Hải Phòng
Từ kết quả trên bảng 3.12 cho thấy, trong 4 loài cá nghiên cứu thì loài
cá Căng có hệ số Haplotype cao nhất (17) và Cá Căng vẩy to là thấp nhất (9);
chỉ số đa dạng Haplotype đạt cao nhất là Cá Lƣợng (0,85) nhƣng đạt thấp nhất
là Cá Căng (0,62) nhƣng hệ số Đa dạng nucleotide thì đạt cao nhất là loài cá
Đục bạc đạt cao nhất (0,026) và đạt thấp nhất là loài cá Căng (0,0034), xu
hƣớng này cũng ghi nhận ở chỉ số Trung bình sự khác nhau (K). Xét về mặt
đa dạng (h, Hd, Pi, K) ở mức quần thể thì sự đa dạng cao ở khu vực Cô Tô đối
với 2 loài Cá Đục bạc và Cá Lƣợng, nhƣng cá Căng thì cao ở vùng Hải
Phòng.
Đặc biệt, xu hƣớng biến động này cũng đƣợc minh chứng qua chỉ số sự
khác biệt di truyền giữa các quần thể cá (FSTs) và phép kiểm định (Fst) sự
khác biệt di truyêng giữa các quần thể cá nghiên cứu thông qua phần mềm
Arlequin (bảng 3.13).

57. 49
Bảng 3.13. So sánh và kiểm định sự khác biệt di truyền giữa các quần thể
cá nghiên cứu
Chỉ số Terapon jabua Terapon tharap
Scolopsis
taenioptera
Sillago sihama
FSTs 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
1 0,000 0,000 0,000 0,000
2 0,008 0,000 0,117 0,000 0,521 0,000 0,025 0,000
3
-
0,01
7
0,014 0,000 0,039 0,085 0,000 0,599 0,122 0,000 0,577 0,532 0,000
Fst P (P=0,05)
1
2 - + + -
3 - - - + + + + +
Ghi chú: 1 = CT; 2= HL; 3 = HP; FSTs = Population pairwise difference; Fst P =
significant Fst P values with significance Level=0,05)
3.2.3.2. Đặc điểm kết nối di truyền của các quần thể cá nghiên cứu
 Loài cá Căng cát – Terapon jarbua (Forsskål, 1775)
Sự kết nối di truyền giữa các quần thể Cá Căng (Terapon jarbua) ở các
khu vực nghiên cứu đƣợc phân tích bởi phần mềm POPART và kết quả đƣợc
thể hiện trên mạng lƣới kết nối Haplotype (hình 3.8) cho thấy, không có sự
phân tách di truyền giữa 3 quần thể cá, đặc biệt sự hiện diện của Haplotype số
1 có trong nhiều mẫu nghiên cứu ở cả 3 quần thể.

58. 50
Hình 3.8. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng cát tại các khu vực thu
mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999). Kích thước các vòng
tròn Haplotype biểu thị cho số lượng mẫu có Haplotype
 Loài cá Căng vẩy to – Terapon theraps (Cuvier, 1829)
Sự kết nối di truyền giữa các quần thể Cá Căng vẩy to ở các khu vực
nghiên cứu đƣợc thể hiện trên mạng lƣới kết nối Haplotype (hình 3.9). Kết
quả cho thấy, dƣờng nhƣ không có sự phân tách di truyền giữa 3 quần thể cá
nghiên cứu, đặc biệt sự hiện diện của Haplotype số 9 trong nhiều mẫu cá ở cả
3 quần thể.
Điều này cho thấy, loài Cá Căng vẩy to (Terapon theraps; hình 3.9)
cũng nhƣ loài cá Căng cát (Terapon jarbua; hình 3.8) đều có sự phân bố rộng,
tính chất giao thoa vật chất di truyền trong quần đàn giữa 3 khu vực thu mẫu
(Cô Tô, Hạ Long, Hải Phòng) là rất tốt, điều này có có thể đƣợc thực hiện qua
việc di chuyển trong đời sống của chúng, do dòng chảy của khu vực hay sự
phát tán ấu trùng và nguồn giống của loài này rộng.

59. 51
Hình 3.9. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng Vảy to tại các khu vực
thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999). Kích thước các
vòng tròn Haplotype biểu thị cho số lượng mẫu có Haplotype
 Loài cá Lượng dơi chéo– Scolopsis taenioptera (Cuvier, 1830)
Sự kết nối di truyền của Cá Lƣợng ở 3 khu vực nghiên cứu đƣợc thể
hiện trên mạng lƣới kết nối Haplotype (hình 3.10). Kết quả cho thấy, quần thể
cá phân bố ở khu vực Cô Tô có sự phân tách di truyền so với hai quần thể cá
ở khu vực Hạ Long và Hải Phòng.

60. 52
Hình 3.10. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Lƣợng dơi chéo tại các khu
vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999). Kích thước
các vòng tròn Haplotype biểu thị cho số lượng mẫu có Haplotype
 Loài cá Đục bạc – Sillago sihama (Forsskål, 1775)
Tƣơng tự, sự kết nối di truyền của Cá Đục bạc ở các khu vực nghiên
cứu đƣợc thể hiện trên mạng lƣới kết nối Haplotype (hình 3.11). Kết quả cho
thấy, quần thể cá phân bố ở khu vực Cô Tô cũng có sự phân tách di truyền rõ
rệt so với hai quần thể cá ở khu vực Hạ Long và Hải Phòng.

61. 53
Hình 3.11. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Đục bạc tại các khu vực thu
mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999). Kích thước các vòng
tròn Haplotype biểu thị cho số lượng mẫu có Haplotype
3.3. ĐỀ XUẤT MỘT SỐ GIẢI PHÁP CHO QUẢN LÝ VÀ PHÁT TRIỂN
NGUỒN LỢI CÁ
3.3.1. Cơ sở cho đề xuất giải pháp
- Cơ sở khoa học: từ kết quả phân tích về đa dạng và kết nối di truyền
của các quần thể 4 loài cá nghiên cứu có giá trị kinh tế cao cho thấy, 2 loài Cá
Căng cát và Cá Căng vẩy to không có sự khác biệt lớn về mặt di truyền cũng
nhƣ phân tách trong kết nối di truyền giữa 3 quần thể. Ngƣợc lại, 2 loài Cá
Đục bạc và Cá Lƣợng dơi chéo lại có đa dạng di truyền cao cũng nhƣ có sự
phân tách di truyền rõ rệt giữa quần thể ở khu vực Cô Tô so với hai quần thể
cá ở khu vực Hạ Long và Hải Phòng.
Do vậy, để bảo vệ nguồn gen các loài cá có giá trị kinh tế khu vực
nghiên c cứu chúng ta không chỉ áp dụng biện pháp bảo vệ trong phạm vi hẹp
(bảo vệ nơi sinh cƣ) mà cần có các giải pháp tổng hợp để bảo vệ tối đa các
quần thể trong suốt vòng đời của chúng. Việc mở rộng phạm vi ra các vùng
biển Cô Tô và Hải Phòng là những lựa chọn đáng đƣợc ƣu tiên với từng đối
tƣợng cụ thể. Khu vực Cô Tô đƣợc chọn cho việc bảo vệ, quản lý tính đa dạng
sinh học đối với hai loài cá Đục bạc và Cá Lƣợng dơi chéo; phạm vi quản lý

62. 54
cả vùng nghiên cứu (Cô Tô – Hạ Long – Hải Phòng) đối với 2 loài Cá Căng
cát và Cá Căng vẩy to. Từ đó, các giải pháp quản lý, khai thác hợp lý và bảo
tồn áp dụng cho từng khu vực của từng loài cá nghiên cứu.
- Cơ sở pháp lý: Căn cứ vào một số văn bản pháp quy của Nhà nƣớc
hiện hành nhƣ Luật thủy sản Việt Nam, Quy hoạch bảo vệ môi trƣờng; Quy
hoạch tổng thể bảo tồn đa dạng sinh học, Quy hoạch phát triển bền vững
nguồn lợi thủy sản Việt Nam...
3.3.2. Đề xuất giải pháp
Kết hợp hài hòa, đồng bộ các giải pháp và áp dụng ở phạm vi vùng Cô
Tô cho 2 loài cá Đục bạc và cá Lƣợng dơi chéo, phạm vi khu vực (Cô Tô – Hạ
Long – Hải Phòng) đối với 2 loài cá Căng cát và cá Căng vẩy to hay các khu
vực còn lại phù hợp cho từng đối tƣợng, nhằm bảo vệ đƣợc đa dạng sinh học
và phát triển bền vững nguồn lợi tự nhiên. Trong đó, các giải pháp có thể áp
dụng bao gồm:
a) Giải pháp quản lý
- Cần xúc tiến việc mở rộng vùng đệm (phục hồi sinh thái) của khu di
sản thiên nhiên vịnh Hạ Long sang vùng Tây Nam của đảo Cát Bà để tạo ra
đƣợc các vùng bảo vệ các bãi giống, bãi đẻ của cá bằng thiết chế của khu bảo
tồn biển nhằm bảo vệ đa dạng sinh học nói chung và nguồn lợi cá biển nói
riêng. Đây đƣợc xem là một biện pháp hữu hiệu nhất để bảo vệ và phát triển
bền vững nguồn lợi hải sản.
- Sớm đƣa khu bảo tồn biển Cô Tô, đảo Trần vào hoạt động do chúng
có thể đóng vai trò là những khu vực nguồn cung cấp nguồn giống và các
quần thể cá bố mẹ có giá trị kinh tế cho vùng vịnh Hạ Long.
- Ban hành quy định cấm khai thác cá có thời hạn ở các khu vực bãi đẻ,
bãi ƣơng, bãi giống trong phạm vi vịnh Hạ Long, đặc biệt là thời điểm cá đẻ
rộ từ tháng 5-8 dƣơng lịch hang năm.
- Nghiên cứu, xây dựng cơ chế, chính sách khuyến khích sự tham gia của
cộng đồng trong hoạt động bảo vệ nguồn lợi thủy sản nói chung và nguồn lợi

63. 55
cá biển nói riêng, hỗ trợ trong việc chuyển đổi sinh kế cho cộng đồng ngƣ dân,
đặc biệt là ngƣ dân chủ yếu sống dựa vào khai thác nguồn lợi vùng ven bờ
- Đảm bảo sự phù hợp giữa quy hoạch bảo vệ nguồn lợi cá biển với quy
hoạch tổng thể phát triển kinh tế xã hội của tỉnh và các quy hoạch ngành thủy
sản.
- Tăng cƣờng công tác quản lý, giám sát đối với các ngành nghề khai
thác trên các địa bàn vịnh Hạ Long: đề xuất cấm hẳn nghề lờ bóng do sử dụng
mắt lƣới quá nhỏ dẫn tới khai thác cạn kiệt nguồn lợi.
b) Giải pháp tuyên truyền, nâng cao nhận thức về bảo vệ nguồn lợi và môi
trường
- Xây dựng các mô hình giáo dục cộng đồng phù hợp nhằm triển khai
các hoạt động giáo dục khai thác và bảo vệ nguồn lợi cá biển bền vững trong
cộng đồng dân cƣ ven biển.
- Tăng cƣờng công tác tuyên truyền cộng đồng trong việc bảo vệ các hệ
sinh thái biển quan trọng nhƣ HST Rạn san hô, Rừng ngập mặn, Cỏ biển.
- Ƣu tiên xúc tiến các hoạt động du lịch sinh thái nhƣ phát triển mô hình
du lịch sinh thái mà cƣ dân ven biển là ngƣời trực tiếp tham gia, thực hiện.
- Nâng cao vai trò của các đoàn thể và tổ chức xã hội tham gia vào các
hoạt động bảo vệ nguồn lợi thủy sản, đƣa vấn đề này vào nội dung hoạt động
của các khu dân cƣ.
c) Giải pháp cơ chế, chính sách
- Đề xuất đào tạo nghề, cơ chế, chính sách đặc biệt về nguồn ngân sách
cho đầu tƣ cải thiện nguồn lợi cá biển, đặc biệt là công tác chuyển đổi sinh kế
cho cƣ dân ven biển .
- Xây dựng các cơ chế chính sách hỗ trợ tài chính nhằm cải thiện phƣơng
thức khai thác hải sản theo hƣớng bền vững. Có cơ chế khuyến khích doanh
nghiệp tham gia thực hiện các giải pháp tiên tiến trong khai thác, bảo vệ nguồn
lợi thủy sản. Xây dựng các hƣớng dẫn về yêu cầu kỹ thuật đối với các phƣơng