Fiziologija biljaka

Fiziologija biljaka

BILJNA STANICA

Oblik i veličina

Kao najjednostavniji oblik se pojavljuju kuglaste stanice, ali vrlo rijetko. Češći
oblici su kubični, izodijametrični, poliedrični uz više-manje produžene,
prizmatične do vlaknaste formacije. Izodijametrični oblici (promjer u svim
smjerovima približno jednak) se javljaju u osnovnim tkivima, tj. parenhimu
(parenhimski oblici).
Prosječna veličina biljne stanice iznosi 10 – 100 µm, dok se stanice pokožice
mnogih listova, stanice nekih biljnih dlaka ili sočnih dijelova ploda zrelih
brašnastih jabuka ili krumpira mogu razabrati golim okom.

Građa biljne stanice

Tipična biljna stanica obavijena je staničnom stjenkom, a unutrašnjost stanice
ispunjena je prozirnom sluzavo-viskoznom tvari tzv. protoplastom. Protoplast
nema jedinstvenu strukturu, nije homogen. U osnovnoj plazmi – citoplazmi
nalaze se razne strukture, tzv. stanični organeli. U citoplazmi zelenih stanica
uočljivi su kloroplasti – oni su nosioci asimilacijskih pigmenata, mjesta gdje se
zbiva asimilacija CO2 iz zraka). U osvijetljenim stanicama se stoga nalazi
primarni ili asimilacijski škrob kao prvi vidljivi proizvod fotosinteze. Osim
kloroplasta, u stanici nalazimo i mitohondrije, razne vakuole, a najveći dio
stanice, tj. najveći organel je jezgra. Stanična jezgra, plastidi i mitohondriji su
reproduktivna tijela, tj. umnožavaju se dijeljenjem (imaju svoje DNA). Vakuole su
ispunjene vodenastim staničnim sokom. Sve formacije u stanici uklopljene su u
osnovnu citoplazmu koja često čini tanak sloj uz staničnu stjenku. Citoplazma je
prema staničnoj stjenci i prema vakuoli ograničena plazmatskom kožicom s
osobinama gela koja se jasno razlikuje od tekuće, „zrnate plazme“. Granični sloj
prema vakuoli zove se tonoplast, a vanjska plazmatska kožica koja je u
normalnim uvjetima uz staničnu stjenku naziva se plazmalema. Protoplasti
susjednih stanica povezani su plazmatskim mostovima staničnih stjenki –

1

plazmodezmijama u jedinstveni simplast. Suprotno simplastu, sve njegove mrtve
izlučevine označavamo kao apoplast (škrob, stanična stjenka...).
Stanična stjenka

Nju izlučuje citoplazma, a to je potrebno jer u biljnim stanicama koje imaju
vakuole može vladati znatan unutarnji tlak tako da nabreknuti protoplast treba
nekakav potporanj. Najvažnija tvar stanične stjenke je celuloza koja je samo u
gljiva zamijenjena hitinom.
Celuloza je sastavljena od molekula β-D-glukoze kod kojih je hidroksilna skupina
na prvom C-atomu s jedne strane, a na četvrtom C-atomu sa druge strane je
prstenasto zatvorenje polucentralne molekule.
Od molekula β-glukoze stvaraju se polimerizacijom
molekule celuloze koje su kristalnom pravilnošću
poredane u micele; oko 100 molekula celuloze čini
1 micel, oko 20 micela čini mikrofibril. Između
micela postoje intermicelarni prostori, a između
mikrofibrila nalaze se interfibrilarni prostori. U oba
prostora kapilarnim silama ulazi voda i zato su
stanične stjenke uvijek vlažne. Ako pod imerzionim
povećanjem polarizacijskog mikroskopa
promatramo stjenke one će svijetliti – stjenke se
ponašaju kao kristali pa zakreću ravninu
polarizirane svjetlosti i titraju.

β-glukoza celuloza x 200 micele x 20 mikrofibril makrofibril
intermicelarni prostori interfibrilarni prostori

No, ovo nije konačna građa primarne stanične stjenke. Celulozne fibrile
povezane su hemicelulozom koja omogućuje fleksibilnost. Molekule
hemiceluloze su između fibrila. Hemicelulozni dio se sastoji od:
a) ksiloze i glukoze – tzv. ksiloglukan, na celulozu se veže vodikovim
vezama
b) arabinogalaktan – arabinoza+galaktoza, vezan je na ksiloglukan
c) ramnogalakturonan – nadovezuje se na arabinogalaktan

2

Ovako se osigurava elastičnost stanične stjenke. Prilikom rastenja vodikovi
mostovi pucaju (pod djelovanjem enzima), a zatim utjecajem turgora stanična
stjenka povećava svoj volumen.
Pektin je polimer galakturonske kiseline i daje elasticitet.

Pektinska kiselina

Ukoliko se pektinske kiseline metiliraju nastaje pektin!

Pektin

Na negativne naboje može se vezati Ca2+ (Ca-pektinat) ili Mg 2+. U slučaju Ca-
pektinata, pektinska kiselina je netopiva u vodi (inače je topiva). Pektinska
kiselina je postavljena u središnji dio između staničnih stjenki susjednih stanica –
drži ih. U fazi zriobe, pektinska kiselina se razgrađuje pod utjecajem enzima i to
tako da enzimi pektinaze cijepaju polimere pektinske kiseline. Plodovi postaju
rahli, sočni, slatki. Na staničnu stjenku se nadovezuje lignin (iza celuloze
najvažnija tvar). Lignin je omogućio biljkama da prijeđu na kopneni način života;
on daje čvrstoću; polimer je koniferilnog, kumarilnog i sinapilnog alkohola.

koniferilni alkohol

sinapilni alkohol

kumarilni alkohol

Lignifikacija = odrvenjavanje – lignin je sekundarni građevni materijal stanične
stjenke. Kod monokotiledona preteže kumarilni, a kod golosjemenjača koniferilni,
a kod dikotiledona koniferilni i sinapilni alkohol. Lignina naročito puno ima u
ksilemu biljke.
Da bismo saznali da li je biljka potpuno lignizirala ili ne, izvedemo pokus:

3

potpuna lignifikacija nepotpuna lignifikacija
ne savija se savija se negativno geotropno

Suberinizacija = oplutnjavanje – osim lignina u staničnoj stjenci nalazimo i
suberin (ester glicerola i masnih kiselina: plutenske, fleonske i flojanske). Suberin
ima lipofilna svojstva koja se mogu dokazati kuhanjem u lužini (saponifikacija) ili
bojanjem lipofilnom bojom (SUDAN III). Suberin čini vanjske prevlake na biljci
(oblik pluta na stabljici) koje štite biljku od gubitka vode.
Mineralizacija – u staničnoj stjenci nalazimo i razne ione (CaCO3) koji mogu štititi
biljku od predatora (skakavaca) koji zbog čvrstoće CaCO3 neće jesti biljku.
Nadalje, CaCO3 može biti i kao ovojnica na sjemenkama (Litospermum purpuseo
caerulum). Rubovi trava mogu imati rubove od silicija (oštri su). Stanična stjenka
je negativno nabijena, propusna je za većinu tvari. Ioni se privremeno vežu za
negativne naboje stanične stjenke, ulaze u plazmu i otpuste se.

Plazmatska membrana

U izgradnji plazmatske
membrane važnu ulogu imaju
tzv. strukturni lipidi. Pod širim
pojmom lipidi su niz u vodi
netopivih tvari koje se otapaju u
organskim otapalima. Manje
polarne lipide koji imaju
hidrofilni i hidrofobni dio
nazivamo lipoidi. Oni naginju
stvaranju monomolekularnih
filmova, a odgovarajućim
promjenama rasporeda stvaraju
bimolekularne filmove koji
nakon uklapanja proteina tvore bimolekularne lipoproteidne membrane, vrlo
važne u živoj protoplazmi. Lipoidi zbog posjedovanja hidrofilnog i hidrofobnog
pola mogu posredovati između hidrofilnih i hidrofobnih tvari. Oni stvaraju
jednoslojne ili monomolekularne filmove ili lamele u kojima je svaka lipidna
molekula svojim hidrofilnim krajem (glavom) uronjena u vodenu fazu, a apolarni
hidrofobni rep ili strši u zrak ili traži dodir sa drugom hidrofobnom lipidnom fazom
s drugačijim hidrofobnim molekulskim završetkom. U čistoj vodenoj otopini takvi
strukturni lipidi stvaraju bimolekularne membrane sastavljene od dvije lamele čije
su apolarne skupine okrenute jedna prema drugoj. U živoj stanici lipoproteidne ili
elementarne membrane sastoje se od lipida i proteina.
Plazmatska membrana je selektivno propusna (semipermeabilna) – neke ione
propušta brže, neke sporije, a neke ne propušta. Hidrofilne tvari propušta kroz

4

hidrofilna (lipofobna) područja, a lipofilne (hidrofobne) tvari prolaze kroz lipofilni
dvosloj (hidrofobni dvosloj).
Neke tvari prenose se aktivnim transportom (potrebni su nosači i metabolička
energija u vidu ATP-a); pasivno (difuzijom i olakšanom difuzijom). Tvari teku od
područja veće koncentracije ka manjoj (difuzija) ili obrnuto (aktivni transport).
Enzimi iziskuju veliku količinu nekog supstrata i o tom supstratu ovisi brzina
enzimatske reakcije. Zato je nužan aktivni transport.
Postoji konstanta koja govori koliko tvari treba da bi enzimatska reakcija bila bar
½ vrijednosti maksimalne enzimatske reakcije – Michaelisova konstanta. Primjer
aktivnog transporta je Na-K pumpa. K+ je potreban i on ulazi u stanicu, a Na+
izlazi vani. Kad prima K+ aktivnim transportom, nosač iznese Na+ vani tako da se
promjeni konformacija nosača pa on izvrši ovu izmjenu. Inače, Na+ je uvijek
zastupljen u organizmu i stalno želi ući u stanicu, ali ga ona konstantno izbacuje
vani jer nema tako veliki značaj kao K+ (on je važan za održavanje hidratacijskog
stanja plazme).

Fizičko-kemijska svojstva plazme

Plazma ima mnoga svojstva tekućina. To se osobito očituje s obzirom na
strujanje plazme.
Grubo-disperzni > 102nm
Koloidno-disperzni 1 – 102nm
Molekulsko-disperzni < 1nm
Protoplazma nije kemijski jedinstvena tvar već organizirana koloidna smjesa
brojnih organskih, ali i anorganskih spojeva. Oni su dijelom otopljeni, a dijelom
kruti te u plazmi stanice većino trajno mijenjaju agregatno stanje. Analiza
elemenata protoplazme pokazala je da su tu zastupljeni: C, O, H, N, S, P, K, Ca,
Mg i Fe.
Od molekula u plazmi nalazimo:
Voda 70 – 80%
Proteini 10%
Nukleinske kiseline 3,4%
Lipidi 2%
Polisaharidi 1-2%
Anorganski spojevi (minerali, elektroliti) 1%

Bez obzira na količinu vode, osnovne osobine plazme određuju bjelančevine,
Lipidi su važni u staničnim opnama, a ugljikohidrati su rezervne tvari.
Visokomolekularni spojevi (DNA, proteini, lipidi) imaju izraženu individualnost
koja je uvjetovana stereokemijskim rasporedom različitih grupa radikala.
Bjelančevine se ponašaju kao amfoliti: u kiselinama su nabijene
aminoskupinama, a u bazičnom dijelu disociraju karboksilne skupine:

u kiselom mediju u baznom mediju

Plazma ima puno vode, a sposobnost plazme da ju zadržava je uvjetovana
hidrofilnošću bjelančevina.

5

SVOJSTVA VODE

Važna svojstva protoplazme uvjetovana su fizikalno-kemijskim svojstvima vode.
Voda je jedinstvena po svom ponašanju i uvjet je bez kojeg se ne može. Voda
ima visoku specifičnu toplinu (specifični toplinski kapacitet) pa je uzeta kao
standard za definiciju kalorije (ona toplina u kalorijama potrebna da se podigne
temperatura 1g vode za 1°C i to od 15,5°C do 16,5°C). Etanolu treba 0,58
kalorija po gramu da se podigne temperatura za 1°C. Stanica (organizam) zbog
visoke specifične topline vode može apsorbirati ili gubiti toplinu sa minimalnim
promjenama temperature. Tolerancija kod čovjeka je oko 5°C (36,5°C - 41°C) i to
sve zahvaljujući vodi. Kod većih temperatura proteini se denaturiraju, istalože se i
organizam se poremeti. Visoki toplinski kapacitet vode u kombinaciji s visokim
sadržajem vode u stanici sprječava zamjetljive promjene temperature u
stanicama unatoč oslobađanju toplinske energije u metabolizmu.
Voda ima visoku latentnu toplinu avaporacije (isparavanja). Prilikom isparavanja
njeni ohlađujući učinci su izraziti. Isparavanjem 1g vode troši se oko 582cal
(2435J). Upravo isparavanjem se u stanici (tj. u biljci) troši toplinska energija (od
sveukupne energije samo 45% je u obliku ATP-a).
Molna toplina evaporacije vode povezana je sa površinskom napetošću –
energija povezana s površinom izražena u din/cm2. Molekule na površini
tekućine vezane su intermolekularnim silama za susjedne molekule. Sile
površinske napetosti nastoje tijelu (organizmu) osigurati najmanji volumen
(kugla). Ova površinska napetost osigurava granicu vode sa lipidima i proteinima
u membranama. Zbog površinske napetosti dolazi i do kapilarnosti – veća
kapilarnost znači i viši stupac vode u kapilarama.

Dižuća sila = T cos Θ
= T cos Θ 2 r π
= Δ r2 π h g

T – površinska napetost
Δ – gustoća tekućine
h – visina stupca
g – gravitacija

Kapilarnost pomaže držanju vode u kapilarama (trahejama i traheidama) na
nekoj visini, ali ne pomaže transport tvari kroz traheje i traheide.
Viskoznost vode ili rezistentnost da ostane tekuća, niska je pa voda brzo prolazi
kroz provodne elemente. Viskoznost tvari opada sa temperaturom. Prilikom
smrzavanja volumen vode se povećava, a gustoća joj opada (voda je jedinstvena
u tom pogledu). Maksimalna gustoća vode je kod 4°C. Kohezija vode je vrlo
velika, a može se temeljiti na povezivanju molekula vode.

Veza O-H je kovalentna, ali i 40% ionska; kut
veze je 104,5°.

6

Molekule vode međusobno se povezuju H-vezama i to
povezivanje daje molekulama vode kohezionu silu od
nekoliko stotina bara. Koheziona sila ne dozvoljava da se
stupac vode prekine, tj. on ostaje kontinuiran.
Voda je univerzalno otapalo za brojne supstance, idealni
je transportni medij za organske i anorganske spojeve;
često je i katalizator.
Sila među raznovrsnim molekulama je adheziona sila. Voda se adheziono veže
na stjenku staklene kapilare, traheje, traheide... Adhezija vode objašnjava se u
H-vezama vode sa polarnom površinom, a to su molekule koje sadrže kisik. Tako
će se voda dobro adhezirati na celulozu, ali ne i na poliestere koji sadrže malo
raspoloživog kisika za vezivanje vodikovim vezama.
Smatra se da veliko značenje pri transportu protona u stanicu ima to što je pri
25°C [OH-] = [H+] = 10-7 mol/dm3. Dipolne molekule vode vežu se na brojne
nabijene čestice. Voda koja formira ovakve plašteve označava se kao
strukturalno vezana voda. Molekule bliže K+
vezane su čvršće od onih udaljenih. One
najudaljenije molekule H2O mogu se
zamjenjivati sa slobodnom vodom koja se
nalazi u stanici. Što je naboj iona veći, veća
je i sposobnost iona da privlači vodu. Ca2+
kad se približi npr. K+, koji ima svoj
hidratacijski sloj, njegov naboj će odvlačiti
vodu iz sloja, tj. izazivat će odbubravanje. K+
kao da potiče bubrenje. O odnosu K+ i Ca2+
ovisit će hidratacijsko stanje plazme; ako
plazma sadrži dovoljno vode, slojeve nalazimo čak i oko proteina – sve reakcije
mogu teći.
Kad ima dovoljno vode za hidrataciju – to je sol-stanje, a ako nedostaje vode za
hidrataciju nastupa gel-stanje.
I anioni imaju hidratacijske plašteve: SO42-, CO32-, Cl-, NO3-, SCN-. Bjelančevine
su hidrofilne u odnosu na ugljikohidrate jer imaju peptidne veze i na bočnim
lancima polarne grupe. Voda vezana u hidratacijske plašteve gubi dio svoje
slobodne energije.
Slobodna energija vode – za kretanje vode iz korijena u stabljiku pa u lišće i u
atmosferu bitan je prvi princip: voda se kreće iz područja više slobodne energije
ka nižoj.
Parcijalna molna Gibbsova energija je ona slobodna energija koja se može
iskoristiti za rad u određenim uvjetima. Izraz „parcijalna“ polazi od činjenice da se
ova termodinamička veličina sastoji iz više varijabli pa slobodnu energiju
izražavamo po molu kada su svi faktori (npr. Temperatura) konstantni. Molna
slobodna energija jednaka je srednjoj slobodnoj energiji molekule pomnožene s
brojem molekula u molu. Parcijalna molna energija vode može biti izražena kao
razlika između vode na koju djeluju razne sile (kemijske, električne, gravitacijske)
i slobodne energije čiste vode.

Slobodna energija = µw – µow = RT ln e – RT ln eo = RT ln e/e0 = Ψ

7

Kemijski potencijal vode ili bilo koje tvari je mjera raspoložive energije po molu
kojom će ta tvar reagirati ili se kretati. Kada se radi o vodi izraz kemijski
potencijal mijenjamo za izraz vodni potencijal Ψ.
Voda se kreće niz energetski gradijent (gubeći pri tome energiju); kretanje vode
zahtjeva energiju. Tako dugo dok se energija može gubiti (kao rezultat kretanja
vode), kretanje će se nastaviti. Ravnoteža će biti dostignuta kada daljnje gibanje
ne rezultira nikakvim daljnjim gubljenjem energije. U normalnim biološkim
uvjetima vodni potencijal obično je dovoljno velik da ne ograničava veličine
reakcija u kojima sudjeluje voda. Iznimka je faza zriobe sjemenki kada se voda
istisne iz sjemenki (sve do 18%). Od reakcija se vrši samo disanje, a ostale su
zaustavljene.
Kad se u vodi otope razne tvari, vodni potencijal pada, a pada i slobodna
energija vode. Slobodna energija vode se smanjuje i stvaranjem hidratacijskih
plašteva. Ako se voda grije ili stlačuje Ψ raste. Konvencijom biljnih fiziologa,
slobodna energija čiste vode je 0.
Ako otapamo tvar u vodi, snizujemo vodenu energiju i vodni potencijal dobija
negativni predznak. Slobodna energija je definirana pretvaranjem jedinica
energije po jedinici mase (J/mol ili erg/g) u jedinice tlaka i to djelovanjem
kemijskog potencijala vode s parcijalnim molarnim volumenom:

µw – µow molni volumen H2O
V specifični volumen vode

Sadržaj slobodne vode određuje intenzivnost fizioloških procesa, a sadržaj
vezane vode određuje otpornost biljke prema nepovoljnim uvjetima sredine

- slobodna voda (transpiracijska)
Ukupna voda - inbibicijska voda – ulazi u kapilarne prostore staničnih stjenki i
aaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaostalih dijelova stanice (adsorbirana na
aaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaapovršini organela)
-vezana voda (metabolička)

PRIMANJE VODE U BILJKU

1. Bubrenje
2. Osmoza

Pogonska sila u oba slučaja je pad vodnog potencijala u stanici, a sam proces je
najčešće difuzija.
Difuzija kretanje neke tvari u smjeru pada njenog kemijskog potencijala.
Difuzija u plinskom stanju brža je od difuzije u tekućinama. Ako imamo poru kroz
nju lako prolazi voda i vodena para. U nekoj točki je tlak vodene pare e1, a u
drugoj je e2. Difuzija se odvija kada je e1 > e2.
Δe=e1 - e2
Što je razlika veća, difuzija je veća.

8

1. Fickov zakon difuzije

Q = Δ r2 π Δc/L

Fickov zakon opisuje obrok difuzije u kojem supstanca difundira između dvije
lokacije.
Q - difuzija
Δ – difuzijski koeficijent koji je karakterističan za određenu supstancu
r2 π – dio područja kroz koje supstanca prolazi
Δc – razlika koncentracija između dvije lokacije
L – udaljenost između dvije lokacije

e1 > e2
razlika parcijalnih tlakova Δe=e1 - e2

U mitohondrijima je c(O2)=0
U atmosferi je c(O2)=21%
U atmosferi je c(CO2)=0,03%

Kisik je dobro topljiv u lipidnom dvosloju, može prolaziti kroz plazmalemu i ući u
mitohondrije.
Ako su puči pritvorene onda CO2 ne može ući u stanice, samo ako su puči skroz
otvorene može ući jer je c(CO2) u stanici = 0,03%. CO2 je velika molekula i teško
prolazi kroz kutikulu.

2. Fickov zakon difuzije

Prilikom zagrijavanja otopine difuzija je brža. Brzina difuzije opada sa trajanjem
pa je dio puta S prijeđen difuzijom u drugom korijenu od vremena

S = √t

Tok tvari u difuziji objašnjava izraz

F = Δc/Σr

F – obrok difuzije (fluks)
Δc – pad koncentracije
Σr – suma difuzijskih otpora

9

Bubrenje

Podrazumijeva pojavu da makromolekulski sistem (tijelo koje bubri) prima
tekućinu ili paru uz povećanje obujma. To je fizički proces nevezan uz fenomen
života. Sile bubrenja iznose nekoliko stotina bara. U tijelu koje bubri vodni
potencijal je snižen elektrostatskom privlačnošću vodenih dipola od strane
nabijenih skupina. Kao privlačna sila dolazi do izražaja i kapilarnost. Stanična
stjenka prima vodu bubrenjem i kapilarnošću, plazma prima vodu bubrenjem, a
vakuola osmotskim putem.
Tlak bubrenja označavamo sa Τ (tau). Suho tijelo koje bubri nema aktualni već
potencijalni tlak bubrenja, a aktualni se pojavi ako tijelo koje bubri stavimo u
vodu. Pogonska sila za ulaznu struju vode tijekom bubrenja je pad kemijskog
potencijala vode između tijela koje bubri i vode.
Ulazna struja vode u tijelo koje bubri može se zaustaviti protutlakom određene
jačine u suprotnom smjeru. Taj tlak je po iznosu jednak, a po predznaku suprotan
tlaku bubrenja.
Stanje bubrenja plazme = hidratacija.
Stanica je ograničeno rastezljiva (tj. stanična stjenka). Kada prima vodu, stanica
povećava svoj volumen. Kako je stanična stjenka ograničeno rastezljiva, stanični
tlak (turgor) će u jednom trenutku spriječiti daljnji ulazak vode.

Ψ=C–P

(-)ΨW = (-)ΨΤ + (+)ΨP

Ψ – vodni potencijal
C – tlak bubrenja
P – turgor
(+)ΨP - potencijal tlaka stanične stjenke
(-)ΨΤ – matični potencijal

Vodni potencijal uvijek je negativan jer nikad nemamo čistu vodu. Matični
potencijal bubrenja odnosi se na sve stanice koje mogu bubriti i uvijek je
negativan. Matični potencijal je važan kod svih suhih sjemenki ili kod sukulentnih
biljaka koje imaju veliki sadržaj sluzi. Općenito, matični potencijal važan je kod
organa biljaka te cijelih biljaka koje primaju vodu bubrenjem (lišajevi, epifiti).

Osmoza

Podrazumijeva difuziju kroz semipermeabilnu ili selektivnopermeabilnu
membranu koja je za otapalo (vodu) dobro propusna, a za otopljene tvari nije (ili
je slabo propusna).
1867. Trauber je uzeo 5% otopinu K4[Fe(CN)6] i u nju dodao CuSO4. Dobio je
smeđu polupropusnu kožicu od Cu2[Fe(CN)6]. Kožica je vrlo brzo pukla. Naime,
zbog razlike u vodnom potencijalu između dvije otopine, voda je ulazila u tu
simuliranu stanicu i kožica bi pukla. Oko puknute kožice stvarala se nova. Onda
bi opet ušla voda pa bi membrana opet pukla itd. sve dok se vodni potencijali
nisu izjednačili.
Desetak godina kasnije Pfeffer je izveo idući pokus – u glineni valjak s poroznim
stjenkama je stavio CuSO4 i uronio ga u posudu sa K4[Fe(CN)6]. Nastala je

10

kožica. Isprao je valjak i u njega stavio šećernu otopinu i uronio je u vanjsku
posudu sa vodom. Valjak je zabrtvio sa gumenim čepom kroz kojeg je provukao
kapilaru. Voda je zbog pada potencijala ulazila u šećernu otopinu koja je
povećavala svoj obujam i stupac vode u kapilari je rastao dok se vodni potencijali
nisu izjednačili.

Stupac tekućine tlačio je hidrostatskim tlakom i u trenutku ravnoteže taj je tlak
djelovao suprotno ulaženju vode i bio jednak osmotskom tlaku otopine koja je
vukla vodu (šećerna otopina). Dakle, ti su tlakovi bili numerički jednaki, ali
suprotnog smjera djelovanja.
Pri osmotskom tlaku razlikujemo potencijalni Π* (postoji u svakoj otopini) i
aktualni osmotski tlak Π, koji se pojavljuje tek ako otopinu stavimo u osmotsku
stanicu.
Osmotska vrijednost tlaka ovisi o broju čestica u otopini pa vrijedi:
Π* = c R T
Kod 0°C (273K) Π* = c 22,7 – jednomolarna otopina ima kod 0°C Π* = 22,7bar ili
22,4atm.
Ekvimolarne otopine razrjeđenih tvari imaju iste Π* vrijednosti. One mogu biti
izoosmotične ili izotonične.
Jednadžba osmotskog stanja glasi: (-)ΨW = (-)ΨΠ + (+)ΨP
Osmotski potencijal je (-), a osmotska vrijednost može biti (+).
Kada su vodni potencijali vode i šećerne otopine jednaki, vrijedi:
ΨW = Ψst
ΨΠ + ΨP = ΨΠ + ΨP
0 + 0 = -22,7 + 22,7
0=0
Jednadžbu osmotskog stanja možemo pisati i ovako:
(+)S = (+)Π* - P
S – sila sisanja
P – turgor
Ovo predstavlja razliku potencijala osmotskog pritiska i turgorskog pritiska. Kod
venuća biljke je P=0 i S=Π*. Ako je S=0 i S=Π* onda prestaje primanje vode.
Usporedbom neke stanice i otopine možemo odrediti osmotsku vrijednost same
stanice.
Stanične stjenke nisu polupropusne kao membrana Pfefferove stanice. One su
selektivno propusne.

11

Dvije ekvimolarne otopine ne moraju biti nužno i izotonične ako su i
izoosmotične.
Toničnost je onaj dio osmotskog tlaka koji potječe od tvari koje ne mogu proći
kroz plazmatsku membranu. Uzmimo npr. otopinu A koja sadrži 0,5M šećera i
0,5M uree, te otopinu B koja sadrži 1M šećera. Između njih stavimo selektivno
propusnu membranu – šećer neće prolaziti kroz membranu, a urea hoće.
Otopina A je izoosmotična sa otopinom B jer osmotska vrijednost ovisi o broju
čestica. Ujedno, otopina A je hipotonična u odnosu na otopinu B jer urea prolazi
kroz membranu. Da je otopina B imala 0,5M šećera, onda bi otopine A i B bile
izotonične.
Ako je stanica u hipotoničnoj otopini (tj. otopini koja ima viši vodni potencijal od
stanice) tada u stanicu ulazi voda iz hipotonične otopine. Stanica povećava
turgor i raste joj obujam.
Ψotop > Ψst. ΨP>0
U izotoničnoj otopini turgor stanice je 0, vodni potencijal stanice i otopine su isti
pa voda ne ulazi ni izlazi.
Ψotop = Ψst. ΨP = 0

U hipertoničnoj otopini voda izlazi iz stanice u otopinu. Dolazi do plazmolize.
Turgor je negativan.
Ψotop < Ψst. ΨP < 0
Samo kada je stanica u plazmolizi, turgor je (-); osmotski potencijal i hidrostatski
tlak izjednače se kada hidrostatski tlak kompenzira razliku osmotskog potencijala
stanice i vodnog potencijala otopine
Ψotop ili vode = Ψst.
Postoji tzv. granična plazmoliza kod koje je 50% stanica plazmolizirano, a 50%
nije. Vrijednosti koncentracija otopine kod granične plazmolize uvrstimo u
Π = c R T i tako dobijemo osmotsku vrijednost u barima. Kod granične
plazmolize turgor = 0, pa vrijedi da je osmotska vrijednost otopine jednaka
osmotskoj vrijednosti stanice + ΨP otopine, a kako je ΨP = 0, dobijemo
ΨP otopine = ΨP stanice

Ako stanica prima vodu turgor joj raste, ali
istovremeno raste i osmotski potencijal od -
12 do -8. Ako je Ψst = -8, a ΨΠ otopine = -10,
tada je ΨP = 2 bara. Kada je stanica u
plazmolizi, turgor je negativan.
Kada je stanica u plazmolizi vrijedi da je:
(-)Ψ = (-)ΨΠ + (-)ΨP = ΨΠ - ΨP
vodni potencijal stanice = vodni potencijal
kod aktualnog tlaka + turgor
Tada je Ψst > ΨΠot (ΨP = 0). Kada je ΨΠst = ΨP, onda je Ψst = 0 i stanica ne može
više primati vodu – turgescentna je. Kada je turgor = 0, tada je Ψst = ΨΠ –
granična plazmoliza. Stanica nije izolirana već je u sklopu tkiva pa protiv
rastezanja stanice djeluje još i tlak napetih tkiva. Time se napetost sisanja još
više smanjuje.
(-)Ψw = (-)ΨΠ + (ΨP + ΨA) ili
S = Π+ - (P + A)
ΨA – tlak susjednica

12

Razlike u vodnom potencijalu određuje smjer strujanja vode u tkivu. U listove
voda ulazi traheom, a odatle biva „odvučena“ osmotskim silama u stanice
palisadnog parenhima pa isparava u intercelularne prostore i izlazi vani. Dvije
stanice u jednom tkivu mogu imati različite osmotske potencijale, pa voda ide ka
negativnom vodnom potencijalu.
Turgor je važan kod biljaka za otvaranje i zatvaranje puči, za rast stanica, kod
paprati za odmotavanje zamotanih listova, zeljastim biljkama turgor daje
čvrstoću.
U biljnim stanicama turgor ima vrijednosti 1 – 10 bara (0,1 – 1 MPa), a osmotski
potencijali kreću se od -5 - -30 bara (-0,5 - -30Mpa).
Npr. u maslačka stapke svoju čvrstoću temelje na napetosti među tkivima.
Unutarnje stanice imaju veći turgor od vanjskih. Ako
stapku razrežemo po dužini i stavimo je u vodu,
unutarnje stanice brže primaju vodu (vanjske imaju
kutikulu pa ne mogu brzo primati vodu). Otkinute
stapke će se iskriviti.
Kukuruz može preklopiti svoje listove za vrijeme vrućina i to na osnovu turgora –
kad se turgor u mjehurastoj stanici smanji, list se preklopi. Stanice su prije toga
izgubile vodu pod djelovanjem topline i turgor padne.
Kod mimoze nalazimo zglobne jastučiće koji, kada podražimo njihove
ekstenzorske stanice, izgube vodu i listovi se sklope prema gore. Liske se
sklapaju na dodir, ali i noću (spavaju), te kada pada kiša.
Kod perunike (Iris germanica) rizomi pod utjecajem turgora mogu probijati
prepreke.
Plodovi grožđa, trešnje i višnje sadrže mnogo šećera i kad pada kiša, sišu vodu i
pucaju.
Za sistem koji prima vodu i osmotskim putem i bubrenjem vrijedi formula:
(-)Ψ = (-)ΨΠ + (-)ΨΤ + (+)ΨP
Vodni potencijal jednak je zbroju osmotskog potencijala, turgora i matičnog
potencijala bubrenja.

Osmotski potencijal moguće je odrediti i krioskopskom metodom na temelju
određivanja točke ledišta. 1M otopini snizuje se ledište za 1,86°C. Stanični sok
se istisne iz tkiva i odredimo mu ledište. Znamo da je Π za molarnu otopinu
22,7bara. Tada izračunamo osmotski potencijal:
ΨΠ = 22,7 očitana vrijednost ledišta
1,86
Je li neka otopina hipotonična, izotonična ili hipertonična u odnosu na stanicu
saznajemo iz plazmolize. Ujedno plazmolizom vidimo da li je plazma više ili
manje viskozna te propusnost tonoplasta u odnosu na neku tvar.

Plazmoliza – proces u kojem se stanici pomoću hipertoničnog vanjskog medija
oduzima voda. Pri tome se protoplast steže i odvaja se od stanične stjenke. Ako
hipertonični medij zamijenimo hipotoničnim onda protoplast osmotski primi vodu,
a plazmoliza teče u suprotnom smjeru – to je deplazmoliza.

13

Razlikujemo konkavnu i
konveksnu plazmolizu. Ako
pokožici luka dodamo 1M
otopinu KNO3 protoplast će se
na mjestima odvojiti od stanične
stjenke dajući nekakav konkavni
oblik – to je konkavna plazmoliza. Ostavimo li dalje tu pokožicu u otopini KNO3
protoplast će se sve više odvajati od stanične stjenke i njegova će površinska
napetost nastojati zaokružiti protoplast. Tome se opire viskoznost plazme.
Prevladava napetost površine i protoplast liči na konveksnu leću – to je
konveksna plazmoliza.

Kod Rheo discolor plazmoliza ostaje na razini konkavne, a to ukazuje na to da je
plazma Rheo discolor viskoznija od plazme luka i da se oduprla površinskoj
napetosti. Ako bi stanice luka stavili u 1M otopinu KSCN došlo bi do konveksne
plazmolize, a konkavna se skoro pa preskoči. To je zato što KSCN pospješuje
bubrenje (likvidnost), a smanjuje viskoznost. Uskoro dijelovi plazme nabubre – to
je kapasta plazmoliza. Ako pokožica luka i dalje ostane u otopini KSCN, bubrenje
se nastavlja pa plazma na kraju ispuni sav prostor stanične stjenke – to je
tonoplastna plazmoliza.
Vakuola je i dalje smanjena, s malo vode, a mi vidimo diferencijalnu propusnost
plazmolize i tonoplasta prema KSCN-u. Naime, plazmolema je propustila KSCN
u stanicu, ali ga tonoplast nije propustio u vakuolu – kažemo da je plazmalema
intrabilna, a tonoplast intrameabilan. KSCN je ušao u plazmu (intrabilnost), ali ne
i u vakuolu (intrameacija). KSCN je izazvao bubrenje jer je s njim ušla i voda.
Raznim bojanjima možemo obojati vakuole i pratiti plazmolizu.
Neutralno crvenilo rado disocira: u kiselom području se amino-skupina nabije kao
NH3+. Cijela molekula djeluje kao kation. U neutralnom mediju ostaje NH2; pri
pH=7 većina molekula je nedisocirana, ali je ipak mali dio u obliku iona. Ako u
epruvetu dodamo benzol i promućkamo te stavimo da odstoji, benzolski (gornji)
sloj će biti žuto-narančasti zbog molekula boje, a vodeni (donji) sloj će viti crveni
jer sadrži ione boje. Ako bi snizili pH na 6 ili 5,5 imali bi mnogo iona boje i kada bi
s tim obojili stjenke pokožice luka, ioni boje bi se vezali na (-) nabijene stjenke
luka. Stanična stjenka bi bila crveno obojena.
Ako podignemo pH na 7,5 ili 8 možemo vratiti ulaženje boje u samu stanicu.
Naime, kod tog pH je boja nedisocirana, tj. uglavnom su lipofilne molekule boje
pri tom pH. Te se molekule mogu otapati u lipidnim dvoslojima plazmaleme i
tonoplasta. Kada takvu pokožicu luka stavimo u otopinu lipofilne molekule boje
ulaze unutra, prolaze plazmalemu i tonoplast te dolaze u vakuolu koja je kisela.
Stoga sada u vakuoli nastaju ioni boje. U vakuoli sporije raste koncentracija boje
u formi molekule nego što same molekule ulaze u stanicu. Na uspostavu
ravnoteže utječu samo molekule i one teže uspostaviti ravnotežu. Kada se

14

ravnoteža među molekulama uspostavi, boja otopine će biti blijedo crvena, a
vakuola će biti intenzivno crvena.

PRIMANJE VODE U BILJNE ORGANE

Talofiti koji nemaju nikakvu zaštitu protiv transpiracije mogu bubrenjem primiti
vodu neposredno s vlažne podloge ili nakon vlaženja kišom. To rade alge,
lišajevi i neke mahovine.
Više biljke (paprati, sjemenjače) primaju vodu preko korjenovih dlačica jer su
ostali dijelovi korijena i nadzemna stabljika prekriveni kutikulom ili plutom. Zato je
primanje vode nadzemnim dijelovima, pa i nakon kiše i rose bez osobitog
značenja. Stoga su korijenove dlačice jedina mjesta za primanje vode.
Korijenove dlačice žive od nekoliko dana do nekoliko tjedana i metabolički su
najaktivnija mjesta. Korijenove dlačice dovoljno su elastične da kapiliraju u
kapilarne prostore tla gdje se nalaze vodene otopine tla.
Vodu koja je oborinom dospjela u tlo djelomično zadržavaju gornji slojevi tla
adsorptivno ili kapilarno (retencijska voda), a djelomično otiče kao gravitacijska
voda do razine osnovne vode. Tlo ima sposobnost zadržavanja dijela vode,
nazivamo je retencijski kapacitet tla za vodu (vodni kapacitet tla). Pjeskovita tla
imaju mali retencijski kapacitet, a povećanjem koncentracije humusnih i koloidnih
čestica u tlu raste i retencijski kapacitet. Tako vodni kapacitet tla raste od pijeska
ka ilovači, pa glini (najveći kapacitet za zadržavanje vode ali je ta voda
nepristupačna biljkama) i na kraju najveći vodni kapacitet ima treset.
Buduću u tlu nalazimo različite otopljene čestice, postoji i osmotski potencijal tla.
Naše tlo ima osmotski potencijal do 5bara, mađarska alkalna stepa ima do
30bara, a alžirska pustinja i do 1000bara.
Primanje vode pomoću korijena moguće je samo onda kada postoji pad vodnog
potencijala. Vodni potencijal u tlu određuje potencijalni tlak bubrenja (matični
vodni potencijal) i osmotski tlak vode tla.
Primanje vode korijenom:
Wa = A Ψkorijena – Ψtla
Σr
Wa – količina vode
A – površina korijenove dlačice ili hife gljiva
Σr – sume otpora za vodu u tlu i pri prijelazu iz tla u biljku
Ψ – vodni potencijal

Razlikujemo 3 tipa transporta:
1. Transport na kratke udaljenosti
Od stanice do stanice; vrši se plazmodezmijama

2. Transport na srednje udaljenosti
Kroz tkiva. Voda bubrenjem ulazi u stanične stjenke korjenovih dlačica u
smjeru pada vodnog potencijala. Ukoliko na svom putu voda naiđe na tzv.
Kasparijevu prugu, prijeđe ju i ide u pericikl – to je simplastni transport
Apoplast korijena vuče vodu samo do te brane i ne može je prijeći već ulazi u
stanice propusnice i prolazi kroz njih. Kasparijeva pruga građena je masnih
lipofilnih tvari i tako je postavljena da voda noću, kada nema transpiracije, ne
istječe vani. Stanice propusnice nemaju Kasparijevu prugu jer se u njihovoj

15

blizini nalazi trahea koja sprječava razvoj Kasparijeve pruge u stanici
propusnici.

Dakle, ako voda naiđe na
Kasparijevu prugu transport je
simplastom, a ako ne onda je
apoplastom. Apoplastni transport
je pasivan način vučenja vode,
njega vuče transpiracija.
Simplastni transport teče kroz
protoplaste stanica, a apoplastni
kroz stanične stjenke.
Minch je dao definiciju: simplastom
se mogu smatrati svi protoplasti
tkiva koji su međusobno povezani
plazmodezmijama, simplastni
transport je aktivan, a voda
je često vučena osmotskim
silama.
Endoderma aktivno izlučuje
osmotike, a s njima i vodu u
centralni cilindar i tako
predstavlja izvor korijenovog
tlaka. Centralni cilindar je
aktivan jer tu voda biva
vučena osmotskim silama.
Postoji tzv. endodermski
skok – stalno se aktivno
istiskuju osmotici i voda pa u
stanicama endoderma
stalno imamo neku nisku
vrijednost tlaka. Dakle,
voda u korijenove dlačice
ulazi bubrenjem (u
stanične stjenke) u smjeru
pada vodnog potencijala.
Apoplastom biva vučena
transpiracijom, a
simplastom osmotski.
Korijenov tlak je pozitivan
tlak koji tjera vodu u
centralni cilindar.
Vrijednosti su mu 1 – 2
bara, a može se ustvrditi
tako da odrežemo
stabljiku na 5 – 6cm visine i stavimo otkinutu biljku u teglu sa vodom. Pomoću
gumice na stabljiku natalimo kapilaru. Voda u kapilari će se dizati i to je znak
korijenovog tlaka. Ovaj je tlak važan u proljeće, prije prolistavanja i
procvjetavanja kada još nema nikakve druge sile koja bi tjerala vodu s

16

organskim i mineralnim tvarima kroz ksilemske elemente do lisnih i cvjetnih
pupova. Korijenov tlak je tada jedina pokretačka sila za listove i pupove.
U proljeće enzimi razgrađuju polimere šećera te proteine (koji su zimi
pohranjeni). Time vodni potencijal postaje negativan, dolazi do osmotskog
sisanja vode, a korijenov tlak uvlači tu hranjivu otopinu kroz stabljiku sve do
pupova.
Ako u to doba (prije prolistavanja) odrežemo stablo, na površini podrezane
biljke (tj. stabljike) svjetlucat će kapljice tekućine. Da smo biljku odrezali
nakon prolistavanja svjetlucanja ne bi bilo.

3. Transport na velike udaljenosti
Kroz stabljiku transport vode na veće udaljenosti vrši se elementima ksilema.
Stanice koje provode vodu u funkcionalno osposobljenom stanju su mrtve tj.
bez plazme (jer bi ona pravila otpor ulasku vode). Kao pogonska sila javlja se
transpiracija.
Tlak od 1bara diže stupac u kapilari promjera 1mm na 10m visine. Za visinu
od 100m tlak mora biti 100bara, a znamo da koliki tlak korijen nema.
Puisseuille i Sure pokušali su shvatiti prolaz vode i utvrdili su da za brzinu od
4,5m/sat kod 30-metarskog stabla sa žilama promjera 1mm treba gradijent
tlaka od 0,1bar/m. Za žile promjera 0,5mm treba tlak od 0,5bar, a za žile
promjera 0,3mm za visinu od 1m treba tlak od ?bara. Vidimo da je tlak veći
što je promjer manji. Razlog tome je adhezija vode. Molekule vode adheziraju
na stjenke žile i na nekoj visini se stupac zaustavi i da bi tekućina dalje
krenula potreban je veliki tlak. Što je žila uža potrebna je veća sila da bi se
tekućina digla jer što je žila uža to su čestice vode jače adhezirane. Dakle,
zbog negativnog tlaka koji se javlja u ksilemu (o,1 – 0,2bar/m) sve biljke
trebaju velike tlakove kako bi se tekućina mogla podizati na veće visine.
Spomenimo i to da tada ne dolazi do zračne embolije, tj. izlučivanja mjehurića
zraka.
F = k p r4
F – fluks
k – konstanta obrnuto proporcionalna duljini i viskoznosti
p – tlak potreban da se tekućina kreće
r – radijus provodnog elementa

Cikloporno drveće (tvrdo drvo) ima prstenasto raspoređene žile u godovima.
One su dosta široke (0,3mm). To su hrast, badem, kesten, brijest. Ove biljke
provode vodu sa zadnja 1 – 2 goda ksilema i zato hrast mora brzo provoditi
vodu (v = 45m/h). Kod lijana ova brzina iznosi i do 100m/h.
Crnogorice sporo provode vodu jer imaju samo traheide. Brzina toka vode u
ksilemu ovisi o broju traheja i traheida te o različitim silama koje
omogućavaju provodnju (gravitacija, filtracija, trenje zbog adhezije vode na
žile, velika napetost kod provođenja vode kod transpiracije uzrokovana
kohezijom vode i adhezijom vodenom stupca na stjenku žile. Negativni tlakovi
pri transpiraciji vode su do -30bara u provodnim elementima.

17

TRANSPIRACIJA

To je vučna sila koja vuče vodu kroz biljku. To je proces kojim biljka izlučuje vodu
prema vani u obliku vodene pare. Voda se može izlučivati i u tekućem obliku, ali
to zovemo gutacija.
Do isparavanja vode dolazi na svim površinama koje graniče prema zraku koji
nije zasićen vodenom parom. Postotak vlage u zraku iznosi 0,02% - 0,4%
(prosjek 0,2%) ili izraženo u jedinici tlaka 2milibara.
Pogonska sila transpiracije je velika napetost sisanja zraka. U tlu vlada visoki
vodni potencijal (mala napetost sisanja), a u zraku je niski vodni potencijal (velika
napetost sisanja). Biljka se koristi tim padom potencijala da bi bez utroška
vlastite energije transportirala vodu iz tla kroz tijelo do atmosfere. To je tzv.
transpiracijska struja.
Budući da biljka jako vuče vodu, a korijen ne stigne osigurati toliko vode, dolazi
do negativnog tlaka (-30bara). Da se provodni elementi (traheje) ne bi suzili,
moraju biti zadebljale (prstenasto zadebljanje – protoksilem; spiralno ili jažičasto
zadebljanje – metaksilem). Kontinuitet stupca vode mora postojati od staničnih
stjenki korijenovih dlačica sve do lista. U listovima voda isparava (zato
pretvorbom 1g vode treba puno energije), a kohezija na njihovo mjesto vuče
nove molekule vode. Oko podne se zbog kohezije stabla stanjuju.

Razlikujemo:
1. stomatalnu transpiraciju
2. kutikularnu respiraciju
3. lenticelnu transpiraciju

Kad odrežemo grančicu (njen sok je pod negativnim tlakom) meniskus vode
povlači se prema korijenu i u stablo (tj. gore ili dolje). Scholander je želio izmjeriti
tlakove u stabljikama i grančicama. Izrezao je grančicu, stavio je u bombu sa N2
kojeg je puštao toliko dugo dok voda nije došla do visine na kojoj je bila prije
odrezivanja. Kako je na bombi bio manometar, Scholander je očitao koliki je bio
taj negativni tlak. Jačina transpiracije znači slabiju opskrbu vodom što dovodi do
sužavanja ili smanjenja meniskusa. Tada je tlak 0,3bara. Sisanje vode kod biljke
je tako veliko da ona mora zatvarati puči tako da voda ne bi isparavala. Stoga su
puči najvažniji organi (otvori) kroz koje voda isparava.

1. Primanje vode iz tla – U tlu se (-) vodni potencijal prenosi do korijenovih dlačica (one
povećavaju površinu adsorpcije). Prolaz kroz endodermu može biti osmotski
2. Kohezija u ksilemu – Vodeni stupac je pod napetošću držan zajedno kohezijom. Ukoliko dođe
do izlučivanja mjehurića, vodeni stupac ne ulazi u susjedni element (zapreke cijevi su ti mjehurići)
3. Vučna sila transpiracije – Vučna sila iz tla i iz biljke je nizak vodni potencijal zraka (suhi zrak).
Stvara se niži vodni potencijal u staničnim stjenkama i protoplastima. Energija dolazi od sunca.

18

Puči ili stome

Za epiderme nadzemnih zelenih
dijelova viših biljaka koje okružuje
zrak vrlo su važni parovi bubrežastih
stanica između kojih je otvor
(pukotina ili porus). Zovemo ih
stanice zapornice, a zajedno sa
otvorom puči ili stome. One služe
izmjeni plinova te izlučivanju vodene
pare. Puči zajedno sa stanicama
susjedicama čine stomatalni aparat.
U epidermi latica puči se javljaju u
vrlo malom broju, a na korijenu ih
uopće nema. Areal otvorenih puči
čini 0,5% - 1,5% površine lista.
Stjenke stanica zapornica nejednako
su zadebljale i leđna i srdnji dio trbušne strane stjenke su tanki, a bočni dijelovi
su zadebljali. Stanice zapornice aktivnim promjenama turgora mijenjaju svoj oblik
čime se otvor (porus) otvara ili zatvara.
Puči imaju homeostatski (ravnotežni) mehanizam između konfliktnih zahtjeva
biljke: s jedne strane žele imati što otvorenije puči da prime CO2, a s druge
strane što zatvorenije da ne izgube puno vode transpiracijom. Puči će najčešće
biti tako dugo otvorene dok je sunčeva
svjetlost iznad tzv. kompenzacijske točke
svjetlosti. To je onaj intenzitet sunčevog
svjetla kod kojeg se sav izlučeni CO2
oslobođen disanjem i fotorespiracijom odmah
fotosintezom veže u organske spojeve
(ugljikohidrate). Kada sunčeva svjetlost
padne ispod te razine, puči se zatvore.
Puči se otvaraju kada turgor u zapornicama
raste u odnosu na stanice susjednice, a
zatvaraju kada turgor zapornica opada u
odnosu na turgor susjednica.

Razlikujemo fotonastijska i hidronastijska gibanja puči. Neposredan uzrok
gibanja puči je razlika u turgoru u stanicama zapornicama i stanicama
susjednicama.

1. Fotonastijsko gibanje puči
Fotonastija je gibanje ovisno o svjetlu, ali samo gibanje nije ovisno o smjeru
dolaska svjetlosti. Svjetlost na otvaranje puči utječe na tri načina:
a) svjetlost smanjuje koncentraciju CO2 u listovima. Niska
koncentracija CO2 jedan je od uvjeta za otvaranje puči. One su
obično maksimalno otvorene ako je parcijalni tlak CO2 = 0,1mbar
b) fotosintetski se stvaraju organski spojevi koji čine vodni i osmotski
tlak zapornica negativnijim. To znači da se pojačava sila sisanja
vode u zapornice u kojima turgor raste i one se otvaraju

19

c) svjetlost fotosintezom stvara ATP (fosforilacija) koji je potreban za
transport p+ i K+. Apsorpcijski spektar fotosinteze i otvaranja puči
identični su

Mehanizam otvaranja puči

Ujutro se škrob
razgrađuje α- i β-
amilazom u
oksidativnom
pentoza-fosfatnom
ciklusu (OPPC), s tim
da se dotični škrob
sintetizirao dan prije
u kloroplastima
zapornica.
Razgradnjom škroba
nastaje
fosfogliceraldehid
(PGA) koji ide u
dihidroksiaceton-
fosfat i on izlazi iz
kloroplasta.
DIhidroksiaceton-fosfat se lako pretvara u PGA, odnosno oni mogu prelaziti
jedan u drugoga. Kada je nastao, PGA se pretvara u fosfo-enol-piruvat (PEP)
koji pomoću enzima PEP-karboksilaze veže CO2 iz HCO3- i tako nastane
oksaloacetat (OAA) i oslobađa se H+ ion.
OAA se reducira pod djelovanjem malat-dehidrogenaze (ima koenzime NADH
i H+) i nastane malat. Malat putuje u vakuolu čime se broj čestica u vakuoli
povećava, a tako osmotski potencijal biva sve negativniji – sila sisanja za
vodu se povećava. Nadalje, H+ nastao kada je PEP vezao CO2 odlazi u
susjednice čime pH raste, a unutrašnjost postaje sve negativnija. Iz
susjednica (one su veće od zapornica) u zapornice ulazi K+ (ide u vakuolu) i
to često sa svojim
anionskim
partnerom (to je
važno jer bi inače
K+ zalužio stanicu
pa ga prati Cl- da to
ublaži).
Kod zatvorenih
puči pH=5, a kod
otvorenih pH=6 –
7,4. Tamo gdje
nema aniona Cl-,
malat će
neutralizirati K+ u
vakuoli.

20

Prilikom otvaranja puči mijenja se njihova visina. Znamo da su stjenke puči
različito zadebljane – na trbušnoj strani stjenke svake zapornice ističu se dvije
zadebljale letvice izbočene prema otvoru, a srednji dio trbušne stjenke i čitava
leđna strana stjenke su tanke. Pri povećanju turgora pomiče se elastična
leđna stjenka natrag prema susjednici i pri tome povlači manje elastičnu
trbušnu stjenku sa sobom i otvor se rastvori (praktički se zapornice suze ako
gledamo poprečni presjek; puč se digne u visinu ako gledamo uzdužno)

Važna je micelacija – kod zapornica su miceli i fibrili poredani radijalno, a kod
susjednica uzdužno. Micelacija je okomita da bi se zapornica mogla oduprijeti
na susjednicu tako da se ne bi previše širila.
Japanac Fujino skinuo je epiderme (u njima su puči) s biljke i stavio ih u dvije
otopine: jednu sa ATP-om i drugu bez ATP-a. Osvijetlio ih je i nakon nekog
vremena je vidio da su u prvoj otopini puči otvorenije – to je ukazalo na to da
je otvaranje puči aktivni proces koji troši ATP.

Mehanizam zatvaranja puči

Osmotski aktivne tvari moraju napustiti vakuolu, turgor mora pasti, K+ zajedno
sa Cl- odlazi u susjednice, a malat izlazi iz vakuole vani – pred njim stoji
nekoliko puteva:
• malat se može pomoću NAD-malatnog enzima oksidativno
dekarboksilirati (izgubi H+ i CO2) i prijeći u piruvat (piruvat ulazi u
mitohondrije gdje biva uključen u dišne procese)
• malat može sam direktno ući u mitohondrije
• malat se može pretvoriti u PEP koji dalje ide u PGA koji ulazi u
kloroplaste gdje glukoneogenezom nastaje škrob
• malat može izaći u susjednicu

21

Escomb i Brown su 1900. izrekli svoj zakon dijametra. Oni su utvrdili da je
difuzija kroz jednu puč proporcionalnija dijametru (radijusu) nego površini
presjeka pore. Ovaj zakon vrijedi ako su puči „plitke“ i okrugle
Q = Δ Δe 2r
Primjer: ako imamo veliku puč A sastavljenu iz 4 manje puči (B, C,
D, E) – A neće imati 4 puta veću transpiraciju u odnosu na ostale
(iako bi to očekivali jer A ima 4 puta veću površinu). A će imati
samo 2 puta veću transpiraciju i to zbog zakona Q = Δ Δe 2r.
Dakle, transpiracija kod A je proporcionalnija radijusu nego
površini.

Rubni efekt

Kod potpuno otvorenih puči stanica gubi 50 – 70% vodene pare u odnosu na
vodu iste površine. Ako znamo da puči čine 1% površine lista, onda je to
fenomenalno puno. Broj puči po 1mm2 varira do nekoliko stotina. A da puno
vode transpirira kroz malu površinu pripisuje se tzv. rubnom efektu. Naime,
vodena para izlazi iz puči kao da tvori lepezu. One molekule vodene pare koje
izlaze na rubu imaju slobodno difuzijsko područje i na stranu, dok one koje
difundiraju iz sredine ometaju sa svih strana susjedne molekule.
Veliki broj puči ne znači veliku transpiraciju. Naime, preguste puči smetaju jedna
drugoj. Dobije se fenomen zajedničke površine koji ne povećava transpiraciju.
Kod izlaska vodene pare stvori se tanki sloj uz površinu lista koji je zasićen
vodenom parom (granični sloj) i predstavlja otpor (Ra).
Primijećeno je da do određene veličine otvora puči difuzija ovisi o otvoru puči.
Nakon neke vrijednosti (10 µm) difuzija ne ovisi o otvoru puči. Ako je zrak miran
povećanjem otvora puči lagano raste transpiracija. Vjetar odstranjuje granični sloj
vodene pare i transpiracija je onda puno veća.

Tr = Δc / Ra + Rs

Ra – otpor zbog stvaranja sloja
Rs – otpor puči

Prije se mislilo da za difuziju kroz puči vrijedi

Q = Δ Δc r2π / L – 1. Fickov zakon difuzije

Ali on ovdje ne vrijedi jer treba put vodenih para korigirati recipročnom
vrijednošću radijusa za ½.

Izraz za difuziju kroz jednu puč:

Q = Δ Δc r2π / L + r½

Otvorenost puči pojedinih tipova biljaka

Općenito vrijedi: puči se ujutro otvaraju, a predvečer zatvaraju. No, neke biljke
ujutro otvore, a popodne pritvore puči, zatim ih opet otvore, a navečer zatvore.
Tako je za suhih dana. Za vlažnih dana puči se dijelom otvore kod tih biljaka

22

(crnogorice). Biljke suhih staništa ujutro otvore puči, a popodne ih zatvore
(kukuruz). Sukulentne pustinjske biljke ujutro zatvore puči, a predvečer ih otvore i
otvorene su cijelu noć. Malat ističe iz vakuola i on im služi kao izvor CO2 za
fotosintezu.

Lenticelna transpiracija

Otvaranjem plutnog plašta bez intercelulara bila bi izmjena plinova između
atmosfere i unutrašnjosti organa onemogućena. Stoga postoji u plutu
nadomjestak za epidermske puči – to su lenticele ili plutene bradavice. Koje se
na plutnim slojevima grana vide prostim okom.
Dakle, lenticele su otvori na oplutnjelim (odrvenjelim) dijelovima biljke, a tu su se
pojavili još dok je taj dio bio zeljast. Biljke se zaštićuju plutom da bi spriječile
gubitak vode. Stanice kambija intenzivno se dijele za što trebaju puno O2 kojeg
trebaju dobiti preko lenticela. Kambij ne može kisik dobiti vodom jer je kisik slabo
topiv u vodi.
Transpiracija preko lenticela nije fiziološki regulirana. Količina izgubljene vode
putem lenticelarne transpiracije nije osobito značajna izuzev kod nekih mladih
drvenastih biljaka.
Kambij je dio perifernog meristemskog sloja koji diobenom aktivnošću tvori
zatvoreni valjkasti sloj – pluto.

2. Hidronastijsko gibanje puči

Puči se mogu zatvoriti i na svjetlosti ako se vodni potencijal sustava spusti
ispod određene vrijednosti praga (-7 - -18bara). To se može dogoditi i tako da
uz stalno jednaki turgor zapornica raste turgor stanica susjednica. Do toga
dolazi ako npr. biljci kojoj je nedostajala voda padne kiša. Naime, epidermske
stanice brže primaju vodu od zapornica jer imaju tanje stjenke. Obrnuto, ako
odrežemo list dolazi do gubitka turgora najprije u stanici epiderme, a potom u
zapornicama – puči se otvore. To je tzv. Ivanovljev efekt.
Kako je on to dokazao? Odrezao je grančicu jorgovana i primijetio je da su se
puči otvorile, a očekivao je zatvaranje. Kako susjednice imaju tanje stjenke
one brže gube vodu i turgor ima pada – puči se otvore.
Gibanja puči pri kojima se sadržaj otopljenih tvari u zapornicama ne promijeni
zovemo hidropasivna gibanja. Puči se zatvore kada biljka izgubi previše vode
(vodni potencijal -11 - -18bara) i ostaju zatvorene sve dok se ne uspostavi
normalni vodni potencijal. Fotosinteza ne teče.
Ako se vodni potencijal samo malo snizi, biljka stvara apscizinsku kiselinu
(fitohormon) koja koči transport p+ i K+ i dovodi do pritvaranja puči.
Fotosinteza se može vršiti, ali smanjeno ,voda ne izlazi iz biljke. To je
hidroaktivno gibanje puči (hidroaktivna kontrola). Ovaj mehanizam pokreće se
za 7 minuta.
Kao dokaz da transpiracija može dizati vodu na visinu služi Askenazijev
pokus – uzeo je stakleni lijevak i na njega zatalio kapilaru. Sve je uronio u
živu, na dno lijevka stavio je vodu, a sam je lijevak ispunio gipsom (žitkom
masom pomiješanom sa vodom). Kapilaru je prethodno ispunio vodom.
Primijetio je da je voda iz mase gipsa isparavala i počela vući živu u kapilaru
(do visine 760mm). Ovo je bio fizički pokus.

23

Potom je uzeo grančicu tise i natalio ju na kapilaru (r = 1mm). Sve je zabrtvio
čepom. Voda je bila prokuhana da bi se istjerali plinovi (da se spriječi
embolija). I u ovom slučaju se živa digla do visine 760mm – time je dokazano
da je i ovo fizički pokus koji ne troši previše energije.

Da se voda transportirala kroz drveni dio biljke dokazao je Hales – uzeo je 3
grančice jorgovana; jednu je stavio u posudu s vodom i njeni su listovi ostali
turgescentni nekoliko dana; drugoj je izrezao koru i omogućio da drveni
elementi (ksilem iz drva) uđe u vodu pa su i ti listovi ostali turgescentni par
dana; kod treće je grančice izrezao drveni dio (ksilem) i ta je grančica odmah
uvenula.
Drveni dio (ksilem) se sastoji od užih ili širih odrvenjelih elemenata koji
provode vodu. Kod kritosjemenjača to su traheje i traheide, a u paprati i
golosjemenjača samo traheide. Sitasti dio žile (floem) čine sitaste cijevi sa
stanicama pratilicama (njima prolaze asimilati).

Gutacija

To je pojava izlučivanja vode u obliku kapljica. Pojavljuje se u vrijeme visoke
relativne vlage u zraku (kod nas npr. noću, u tropskim šumama). Može se vidjeti
kod trava, filodendrona. Do gutacije dolazi kada su puči zatvorene, kada je
transpiracija niska, a postoji potreba da se održi struja vode u biljci. Kapljice
izlaze na rubovima listova kroz hidatode (vodenice). Mogu biti:
a) pasivne – pogonska sila za izlučivanje vode tj. gutaciju je tlak korijena
(npr. kod trava). „Pasivnu vodu“ do lista dovode traheide. Uokolo traheida
u listu je rahlo tkivo (epitem) hidatoda. Na hidatodi se stvara kap tekućine
koju mi vidimo.
b) aktivne – većina epitemskih hidatoda su aktivne (npr. kod Saxifraga,
Phaseohusa, Tropaeoluma) i ove žlijezde rade neovisno o tlaku korijena.
Mehanizam izlučivanja nije potpuno objašnjen. Smatra se da je
plazmalema ovih žljezdanih stanica više propusna na nekim mjestima i da
radi po principu tlačne filtracije.
Korohasia nimpheifolia može kroz list izlučiti i do 100ml gutacijske
tekućine.
Trihonske hidatode – žljezdaste dlake
Dakle, gutacijska tekućina nije čista voda nego sadrži otopljene organske i
anorganske tvari.

Aerenhim – tkivo za prozračivanje

Tkiva za prozračivanje opremljena su velikim intercelularnim prostorima koja
služe mnogim močvarnim i vodenim biljkama za uspješnu izmjenu plinova. Njihov
sistem intercelulara povezan je s vanjskim zrakom pomoću puči na listovima i
izdancima koji plivaju na vodi ili iz nje strše.
Lopoč u peteljci ima kanale za zrak. Zrak iz listova transportira se do rizoma, a
onda kroz peteljke starih listova stari zrak s otpadnim produktima (npr. CH4) izlazi
van. Zrak se prilikom transporta do rizoma utiskuje kroz puči mladih listova (u
peteljkama) te kroz lakune sve do rizoma. Kažemo da su ove biljke rezistentne
na anaerobne uvjete.

24

Kukuruz nije prilagođen životu u anaerobnim uvjetima. On će u vodi pokušati
stvarati zračne kanale, ali uspije napraviti samo 5cm debljine. Zrak bježi iz tih
kanala jer zidovi nisu lignizirani. Kukuruz ugiba zbog nestašice O2 u tlu. Naime, u
anaerobnim uvjetima se glikolizom dobije samo 2 ATP-a (aerobnim disanjem se
dobije 36 ATP-a). Kako je pH vakuole 5, a pH plazme 7,5 – 8 protoni bježe u
plazmu. U normalnim uvjetima ti se protoni vraćaju natrag uz utrošak ATP-a. Ali
sada ATP nedostaje pa protoni ostaju u plazmi i remete sve metaboličke
procese. Piruvat nastao u glikolizi ide u proces vrenja pa nastaje alkohol koji je
štetan za stanicu jer razara lipoproteinske membrane staničnih organela u kojima
nalazimo iste metabolite, ali u raznim koncentracijama. Kada među staničnim
organelima (kompartimentima) porušimo membrane, metaboliti se miješaju i to je
pogubno za metabolizam (dogodi se produktivna inhibicija – produkt nastao
enzimatskom reakcijom inhibira daljnje reakcije). Zato kukuruz u vodi uvene.
Grašak i bob isto uginu u anaerobnim uvjetima, dok neke biljke (Senecio
aquaticus, Mentha aquatica) prežive.

OTOPINE PLINOVA KOD BILJAKA

Otopine plinova u vodi su biološki važne. Sve izmjene plinova zahtijevaju da plin
bude otopljen u staničnoj otopini prije nego stigne do reakcijskog mjesta. Kroz
intercelulare tvari idu u obliku plinova koji se, kada dođe do stanične stjenke,
moraju otopiti. Difundirani u otopini dolaze do organela (to su reakcijska mjesta).
Kad se plin oslobađa kao produkt reakcije, ulazi u otopinu prije nego što kao plin
izađe iz stanice. Plin se kao plin može izlučiti već na staničnoj stjenci i dalje
difundira kroz intercelulare vani.
Biološki važni plinovi su ili slabo topivi u vodi (O2, N2, H2) ili su jako dobro topljivi
u vodi (CO2, NH3, SO2). Kisik je topiv 0,001%, a u 1L ima ga 10mg; CO2 je 100
puta bolje topiv kao i NH3; njihova je topivost 0,1%.
Topivost plinova proporcionalna je parcijalnom tlaku plina iznad vode,
temperaturi ali i kiselosti/bazičnosti vode. Najvažnija činjenica za vodene i
submerzne (nemaju kutikulu ili im je ista jako propusna) organizme je da za dišne
procese mogu koristiti samo otopljeni kisik.
CO2 može u vodi egzistirati kao H2CO3 koji disocira na H+ i HCO3-, ali može
egzistirati i kao Na2CO3. Svaki oblik postoji u otopini kao zasebni, a ravnoteža
među njima određena je kiselošću. Zbog velike topivosti CO2 brzo difundira kroz
vodu i kroz polukruti agar.

TLO

Tlo nastaje postepeno kao rezultata otapanja stijena pod utjecajem kiša, leda,
sunca, naglih promjena temperature, ali i djelovanja litofitskih biljaka. U tlu
nalazimo različite organizme (hife gljiva, alge, bakterije, protozoe, insekte),
organske tvari nastale od lignina, celuloze, bjelančevina, ali i mineralne tvari.
Biljke izlučuju razne kiseline koje doprinose sastavu tla.
Čvrstu fazu tla čine minerali koji izgrađuju stijene: silikati, glina, vapnenac i
produkti organskih materijala (humus). Šupljine između tih čestica djelomično su
ispunjene vodenom otopinom i djelomično plinom koji je drugačijeg sastava od

25

atmosferskog zraka. Za rast biljaka
optimalno je ako je polovica tih šupljina
ispunjena plinom, a druga polovica
zrakom.
U anoksičnim tlima, u anaerobnim
uvjetima dolazi do alkoholnog vrenja –
izlučuje se alkohol koji razgrađuje
glikoproteinske membrane. Npr. rajčica
u anoksičnom tlu (ili poplavljenom) –
povećava se etilen, listovi vise
(epinastijski položaj listova), smanjuje se
stomatalna difuzija, otpadaju korjenčići,
akumulira se amino-ciklopropan-
karboksilna kiselina.
Mineralne čestice mogu biti različitih
veličina: 0,2 – 2mm je grubi pijesak; 0,02
– 0,2mm je fini pijesak; 0,002 – 0,02mm
je mulj; 0,002mm i manje je glina. Na
humusnim česticama i anorganskim
koloidima vrši se apsorpcija pojedinih
iona. Tlo lako veže (tj. (-)nabijene
čestice tla) lako veže katione, a od
aniona se PO43- jače veže od NO3-.
Samo 0,2% tla se otapa u vodenoj otopini tla; oko 2% tla su apsorptivno vezane
koloidne čestice, a 98% tla su teško topivi karbonati, fosfati...
Korjenova dlačica daje H+ i HCO3-. Dolazi do izmjene: K+ i H+ se zamijene; HCO3-
i NO3- se zamijene. To je tzv. kontaktna izmjena.

Biljka iz npr. NH4Cl može uzeti NH4+, a Cl- sa H+ može dati HCl i tako zakiseliti
tlo. Tako je NH4Cl fiziološki kisela sol, a postoje i fiziološki bazične soli kao što je
KNO3- (OH- za NO3-).
Elementi koji su biljci potrebni u velikoj količini su makroelementi.
Makroelementi: C,O2, N2, S, P, K, Ca, Mg, H2, Fe
Mikroelementi: Mn, B, Zn, Cu, Mo, Cl2
Elementi u tragovima: Na+ (za hidrolizu hidrofilnih biljaka), Si (za trave), Co (za
biljke koje žive simbiotski sa bakterijama), Se.
Biljke primaju mineralne tvari u ionskom obliku, a topivost tih tvari je različita.

Topivost iona u tlu i primanje Fe2+

N2, PO43-, K i Ca su topivi pri pH=6 – 6,5
Mg i S su topivi pri pH=7
Fe, Mn, B i Zn (i teški metali) su topivi u kiselom mediju
Mo je topiv u neutralnom i bazičnom mediju

Ako se javi nedostatak Fe, biljke ispuštaju kiselinu i poboljšavaju ulazak Fe i
drugih kationa. Žuta boja korijena znači nedostatak Fe.
Fe3+ je stabilan oblik željeza, ali je netopiv pa ga biljke elektronima korijenovih
dlačica izreduciraju u Fe2+. Biljka mora željezo vezati kao Fe2+, a da ne bi

26

oksidiralo u Fe3+ biljka od Fe2+ stvori helat sa citronskom kiselinom. Taj se helat
transportira kroz ksilem do listova.
Dobri nosači željeza u tlu mogu biti fenoli (proizvode ih bakterije). Oni imaju dvije
OH- skupine. Nazivamo ih siderofori. Postoje i peptidi koje proizvode gljive
(hidroksimati) – oni stvaraju čvrste komplekse sa Fe3+ koji se transportiraju u
mikrofibrilne stanice u kojima se Fe3+ izreducira u Fe2+, a Fe2+ se ispusti u tlo.
Piruvati mogu otpustiti e- i izreducirati Fe3+, kao nosač željeza može služiti i
EDTA.

Nosači:
-sidevofori (bakterije) (fenoli)
-hidroksimati (gljive) (peptidi)
-EDTA

Raspon pH u kojem biljke žive je 3 – 9. Malo se zna o tome zašto neke biljke
vole kisela tla, a druge ne. Jedan od razloga je kompeticija. Eksperimenti sa
hidrofoničnim tehnikama (kada se biljke uzgajaju na različitim vodenim medijima)
su u studiranju rasta nekih vrsta kod različitih pH pokazali da biljke rastu dobro u
širokim rasponima pH vrijednosti.
U prirodi male prednosti jedne vrste nad drugom dovode do eliminacije slabije
prilagođene vrste. Faktori tla blisko povezani sa pH vjerojatno su važniji od
koncentracije H3O+, npr. višak padalina dovodi do ispiranja Ca2+ i stvaranja
kiselih tala.
Obzirom na tlo, razlikujemo tri tipa biljaka:
1. Vapnenačke biljke
Vole vapnenačka ili karbonatna tla u kojima je visoka koncentracija Ca2+ i
HCO3- i relativno je visok pH; tlo je vodopropusno, suho i toplo. Ovim biljkama
teško su pristupačni fosfati i teški metali jer je pH visok. Smeta im prevelika
ponuda metala pa ako ih stavimo na kiselo tlo uginu. Neke vapnenačke biljke:
Antericum ranulosum – gospina papučica, Anemone regulosa - šumarica
2. Acidofilne biljke
Vole kisela tla (pH=5). One neutraliziraju veliku ponudu iona teških metala
stvaranjem kompleksa. Ovdje ubrajamo jestivi kesten, vrijes, borovnicu,
kiselicu...
3. Biljke slanih staništa (halofilne biljke)
Žive na staništima bogatim različitim solima. Koncentrirane otopljene soli
ubijaju biljku, ako nije prilagođena, plazmolizirajući njihove stanice. Većina
slatkovodnih biljaka plazmolizira u morskoj vodi koja ima osmotski potencijal -
30bara. NaCl izaziva plazmolizu i denaturira enzime. Halofiti su se prilagodili
velikoj koncentraciji soli na različite načine
a) akumulacijom iona – (npr. Na+ i Cl-) kompenziraju visoke napetosti sisanja
tla. Atriplex npr. akumulira soli i osmotski potencijal mu je -200bara.
Zahvaljujući tom negativnom potencijalu Atriplex crpi vodu i osmotike iz tla
b) halofiti često izlučuju soli pomoću žlijezda ili odbacivanjem biljnih dijelova
(npr. mjehuraste dlake kod roda Atriplex). Tamaris izlučuje toliko puno soli
da se otopina soli slijeva po biljci
c) neki halofiti skupljaju u staničnom soku velike količine vode – solna
sukulencija (npr. Salicorna)

27

Povišene koncentracije soli djeluju nespecifično (osmotski) i specifično
obzirom na vrstu iona. Npr. Salicorna herbacea sadrži 10% NaCl i Na2SO4 u
odnosu na sadržaj vode, a listovi Nitrariae sadrže 75% soli u tkivima u
odnosu na suhu tvar. Suadea glauha i maritima bolje uspijevaju na sulfatnoj
slanoći, a Suaeda herbacea na kloridnoj.
Ponekad biljke stvaraju organske spojeve reda betaina te poliamine, glicerol i
prolin koji ne smetaju biljci, a služe za izbjegavanje osmotskih šokova.
Pamuku odgovara kloridna slanost – tada mu se izduži palisadni parenhim,
spužvasti parenhim i broj puči se smanji – cijeli list se smanji i zadeblja.
Slanoću dobro toleriraju: pamuk, maslina, palme, duhan, ječam, repa, špinat,
crveni luk, rotkvica, mimoza, datulja, bagrem...
Na sol su osjetljivi: divlji kesten, lipa, pšenica, krumpir, limun, mnoge
mahunarke, koštunjavao voće...
Kod nekih biljaka slanoća utječe na spol – na slanijim tlima se pojave muški
cvjetovi.
Često u tlu može velika ponuda Al biti toksična – on taloži PO43-. Neke biljke
(azaleje) vole tla bogata aluminijem.

Donnanova ravnoteža

To je fenomen nagomilavanja iona. Sistem ove ravnoteže može biti odgovoran
za primanje iona prividno protivno koncentracijskom gradijentu. Po Donnanovoj
teoriji, ako propusna membrana odvaja otopinu od difuzibilnih iona, oni će
difundirati kroz tu membranu u otopinu. Uvijek kada difundira kation uvijek isto
čini i anion.
Uzmimo za primjer stanice sa 6 K+. Na jednoj strani membrane u stanici nalaze
se nedifuzibilni ioni (proteini sa disociranim –COOH skupinama). Ako stanicu
stavimo u otopinu sa 6 K+ i 6 Cl- iona, ioni će difundirati i rezultat će biti 4 K+ i 4
Cl- iona u otopini i 8 K+ i 2 Cl- iona u stanici. Naime, disocirane –COOH skupine
odbijale su Cl-. Važno je da je umnožak kationa i aniona u otopini jednak
njihovom umnošku u stanici.

Slično je i u apoplastu: tu su u staničnim stjenkama fiksirani anioni (proteini sa –
COO-, fosfatidi sa vanjske strane plazmaleme). Novopridošli kationi iz vanjske
otopine redovito ne pomiču Donnanovom ravnotežu nego samo istisnu
adsorbirane katione, tj. dolazi do izmjenjivačke adsorpcije, npr. korijen koji se
nalazio u otopini Ca2+ izgubi Ca2+ kada ga se stavi u otopinu sa K+. Dakle, korijen
se ponaša kao ionski izmjenjivač.
Kada biljka prima npr. Ca(NO3)2, onda se obično NO3- izreducira i ugradi u
aminokiselinu, a Ca2+ taloži u vakuoli kao CaC2O4.

28

Pad koncentracije tvari (koncentracijski gradijent) općenito se postiže na tri
načina:
1. kemijskim spajanjem tvari sa dva supstrata koja su ušla u stanicu
2. taloženjem
3. adsorpcijom na stanične koloide

METABOLIZAM DUŠIKA

Dušik je jako značajan element za biljku i one ga štede dok ga životinje izbacuju.
Mrtvi organizmi podliježu truljenju i tada se događa proces amonifikacije kojeg
vrše bakterije, a kao krajnji produkt nastaje NH3 (koji se dugo zadržava u tlu,
teško se ispire). Ukoliko je pH neutralan nitrificirajuće bakterije oksidirati će NH3
do NO3-, a ako je pH kiseliji neće se NH3 oksidirati do NO3- već će biljka dušik
primati kao NH4+.
Nitrati u tlu lako se ispiru i neke biljke nitrate primaju preko korijena. Neke
bakterije denitrificiraju dio nitrata i daju različite dušikove okside (N2O, NO, NO2)
koji idu u atmosferu. Kišama i električnim pražnjenjem ti se oksidi pretvaraju u
NH4+ i NO3-.
Biljka dušik može primati u obliku NO3- kojeg reduciraju, NH4+ ili N2. Ruža npr.
prima dušik kao NH4+ i ona ne reducira taj NH4+. Najveći dio biljaka prima dušik u
obliku nitrata – oni se primaju kroz korijen. Neke biljke (rajčica, rotkvica) mogu
veliki dio nitrata reducirati u korijenu, a druge biljke (krastavac, pšenica, trave)
transportiraju nitrate do listova i tu ih reduciraju.

29

Redukcija nitrata

Nitrat se pomoću enzima nitrat-reduktaze reducira do nitrita. Davaoc elektrona za
reakciju je NADH + H+, a sve se odvija u citoplazmi:

NO3- NO2-

Nitrit se u kloroplastu reducira do NH4+ uz nitrit-reduktazu:

NO2- NH4+

NH4+ ugrađuje se u jednu keto-kiselinu kao amino-skupina (-NH2).
α-ketoskiselina je najčešće α-ketoglutarna kiselina
α-keto-glutarat transportira se iz citoplazme u kloroplaste.
Da bi ugradio -NH2, mora se α-keto-glutarat izreducirati pomoću NADPH + H+

α-keto-glutarat glutamat

glutamat glutamin

Kao i pri sintezi glutamina, tako i pri sintezi većine aminokiselina i asparagina,
glutamat služi kao donor –NH2. Djelovanjem transaminaza prenosi se amino-
skupina glutamata na određenu α-ketokiselinu, npr. na oksaloacetat (pa nastane
aspartat).

Glutamat i aspartat su polazni spojevi
za brojne druge aminokiseline
(glutamatni red, aspartatni red).

30

Aspargin prijenosom -NH2 pomoću aspargin-sintetaze prelazi u asparaginsku
kiselinu.

Glutamin-sintetaza ima veliki afinitet prema NH4+ pa bi mogla imati specifičnu
funkciju „detoksikacije“ jer je NH4+ štetan kad je slobodan (prekida fosforilaciju,
ometa stvaranje NADPH + H+)
1. amidni tip biljaka – špinat, bundeva, repa – NH4+ odmah ugrađuju u obliku
glutamina i asparagina
2. kiseli ureidni tip biljaka – koprive, kiselice – stvaraju različite ureidne
spojeve; uspijevaju na tlu gdje je visoka koncentracija uree i stvaraju
serotonin; one su dakle prevele NH3 u soli s organskim kiselinama.
Serotonin se nalazi u orahu, pomidori, ananasu, bananama, koprivi. Dušik
koji je bio vezan u glutaminu prolazi kroz neke procese i nastaje serotonin.
Kada se ubodemo na koprivu serotonin izaziva kontrakciju kože i krvnih
žila, a ne mravlja kiselina kako se mislilo. A rabarbara prevodi kiseli NH3 u
soli s organskim kiselinama i to u stabljici, a listovi su otrovni
3. ureidni tip biljaka – breza i orah stvaraju ureidne spojeve; mahunarke
stvaraju kanavanin – otrovan spoj po sastavu nalik na arginin (arginin ima
–CH2 skupinu, a kanavanin umjesto –CH2 ima kisik). Većina sativa sadrži
kanavanin i otrovne su, a Vicia je jestiva. Borovnica prima dušik u obliku
NH3, a riža kao NH4+. Bagrem i grašak na korijenu imaju gomolje u kojima
čuvaju dušik iz zraka; dugo ga čuvaju pa su im zimi listovi dugo zeleni.

Redukcija molekularnog dušika

Premda u zemljinoj atmosferi ima 78 – 80% dušika, on slabo sudjeluje u ishrani
organizama jer samo neki mogu asimilirati molekularni N2 i pretvoriti ga u oblik
potreban biljci. Svake se godine pomoću mikroorganizama veže 100 – 150
milijuna tona molekularnog N2 u organske dušične spojeve.
Potrebe za dušičnim gnojivima velike su pa se koristi industrijski Haber-Boschov
postupak u kome se N2 reducira pomoću molekula H2 pod povišenim tlakom i
temperaturom u NH3. Ovako se dobije 60 milijuna tona vezanog dušika. Vezanje
molekula dušika bitan je proces na Zemlji, odmah nakon fotosinteze.
Više je tipova organizama koji mogu vezati dušik iz atmosfere. To su
slobodnoživuće heterotrofne bakterije i simbiotske bakterije. Fotoautotrofne
slobodnoživuće bakterije da bi reducirale dušik trebaju enzim nitrogenazu.

31

1. slobodnoživuće heterotrofne bakterije
a. obligatno aerobne – rod. Azobacter
b. fakultativno anaerobne – rod. Klebsiella (pneumoniae)
c. obligatno anaerobne – rod. Clostridium (pasteurianum)
2. slobodnoživuće fotoautotrofne bakterije –
Rhodospirillum rubrum, modrozelene alge: Nostoc, Ulothrix, Anabaena
azolla
3. simbiotski živuće bakterije
rod: Rhizobium faseoli živi simbiotski u grahu, Rhizobium japanicum živi
na soji. S bakterijama još simbiotski žive joha, tropske trave, mrkva,
kukuruz (rod Clebriela). Te bakterije žive u sluzavim pločicama na
korijenu. Gymnospermae dolaze u kombinaciji s niz bakterija –
Cyanobacteria; više paprati dolaze u kombinaciji sa zelenim algama

Simbioza mahunarki i Rhizobium-a

Korijenove dlačice luče različite spojeve (lektin – glikoprotein) koji kemotaktički
privlače bakterije. One pomoću enzima galakturonaze, prektinaze, glukozil-
transferaze i transglukozilaze rezgrađuju stjenku na vršku korijenovih dlačica i
ulaze unutar nje. Stvara se tzv. infekcijska nit. Bakterije luče sluz u kojoj su
uronjene unutar korijena. Ako bi infekcijska nit pukla, došlo bi do abortiranja.
Bakterije se dijele i šire u parenhimske stanice korijena. One žele ući u diploidne
i tetraploidne stanice korijena. Za sve ovo vrijeme bakterije se bičevima aktivno
gibaju. Hrane se sadržajem iz biljke. Zauzvrat domaćinu izlučuju auksine,
gibereline i citokinine.
Parenhimske stanice se počinju dijeliti pod utjecajem ta tri hormona, a dijele se i
bakterijske stanice. Stvara se gomoljčić – nodul u kojem kao da su provodni
elementi. Bakterije unutar gomoljčića gube sposobnost aktivnog gibanja,
zadebljaju, hrane se jantarnom kiselinom – zvoemo ih bakteoridi (imaju
nitrogenazu). To se dokazalo tako što se uzeo gomolj graška i hranili su
Rhizobium jantarnom kiselinom – Rhizobium je povećao volumen tj. površinu
kroz koju može primati dušik iz zraka.

Redukcija dušika pomoću nitrogenaze zahtjeva 6 elektrona koje in vivo daje
reducirani feredoksin. Međuprodukti reakcije nisu dokazani, a sekundarno se
NH4+ oslobađa enzimom. Reakcija nitrogenazom zahtjeva ATP:

N2 + 6 feredoksin(red) + nATP + 8H+ 2NH4+ 6 feredoksin(oks) + nADP + nPi

32

Nitrogenaza se sastoji od dva različita proteina: željezo-proteina koji ima željezo
vezano preko sumpora (željezni protein zovemo Azoferodoksin) te molibden-
željezo-protein (Molibdoferodoksin) koji sadrži dva atoma molibdena i 22 do 24
skupine sa željezom i sumporom (nehemsko željezo). Nitrogenaza je in vivo
osjetljiva na kisik iako je Rhizobium aeroban organizam.

Kod aerobnih bakterija parcijalni tlak kisika je snižen možda intezivnim disanjem.
Kod simbiotskih bakterija roda Rhizobium opskrbu olakšava leg-hemoglobin
(luguminozni hemoglobin; gen za hem nosi bakterija); on je lokaliziran izvan
stanice Rhizobiuma, a u stanici domadara leg-Hb šalje bakteroidima male
količine kisika koje ne inhibiraju nitrogenazu.
Od nekog fermenta (NADH + H+) ferodoksinoks prima elektron od vodika i
postane reducirani feredoksin. Proton se prenosi na azoferedoksin pa na
molibdoferedoksin, a potom na N2 koji se reducira do NH4+. NH4+ se ugradi u α-
ketoglutarnu kiselinu kao aminoskupina i nastane glutaminska kiselina koja se
ksilemom transportira od korijena u listove (gdje se dio spojeva reducira, a dio
opet vraća u korijen).

33

Fiksatori dušika koji nisu fotosintetski tvore ATP i red feredoksin drugim načinom
– djelovanjem enzima hidrogenaze koja se koristi vodikom kao donorom
elektrona feredoksin se reducira

feredoksin(oks) + H2 feredoksin(red) + 2H+

MIJENA SUMPORNIH TVARI

Sumpor se u stanicama ugrađuje u organske spojeve u reduciranom obliku
(asimilacija sumpora). Biljka sumpor iz medija prima isključivo kao SO42- kojeg
mora reducirati u S2-:

SO42- SO32- S2-

Reakcija se odvija u zelenim biljnim stanicama i to većinom kloroplastima, a kod
viših biljaka i u korijenu. Biljka SO42- iz tla aktivira sa AMP pri čemu nastaje APS
(adenozin-fosfosulfat). Fosforilacijom APS-a pomoću APS-kinaze nastaje PAPS
(fosfoadenozin-fosfosulfat). Kod kloroplasta je postanak PAPS iz sulfata i ATP-a
vezan za tilakoidnu membranu. Sumpor je u PAPS-u još uvijek vezan kao SO42-.
U kloroplastu se aktivni SO42- reducira preko sulfita do sulfida, a sulfid se ne
oslobađa kao H2S već se odmah ugradi SH skupina cisteina. Odavde se sumpor
može prevesti u druge spojeve (npr. metionin). Feredoksin i ATP potrebni su za
ove reakcije, a potječu iz svjetlosne reakcije fotosinteze.
Kod kvasca za prijenos 6e- koristi se NADPH + H+. U korijenu se mali dio
sumpora veže u cistein ili metionin i putuje ksilemom u organe izdanka.
SH skupina u metioninu važna je pri stvaranju disulfidnih mostova preko kojih se
enzimi vežu za supstrate.

MIJENA FOSFATA

Fosfor se ugrađuje kao fosfsatna grupa. U sjemenkama (npr. u sjemenki
pšenice) nalazimo aleuronski sloj koji je ispod teste (vanjskog ovoja). Taj sloj
sadrži aleuronska zrnca (a to su spremišni proteini), globulinske kristaloide,
albuminski ovoj i globoide iz fitina. Fitinska kiselina je inozitol koji ima 6 fosfata

34

vezanih kisikom (tzv. inozitol-heksa-fosfat). Šest sati nakon početka klijanja javlja
se mRNA za enzim fitazu i to u skutelumu (jedina supka kod monokotiledona).
Fitaza odvaja fosfate iz fitinske kiseline (od inozitola) i tako biljka dobija fosfat
tijekom klijanja.
Ako sjemenke stavimo u otopinu sa fosfatnom soli, tada se inhibira stvaranje
fitaze, inhibira se i transkripcija mRNA za fitazu.
Fosfat je potreban za nukleinske kiseline, ATP, NADP+, lecitin (kloroplasti).
Spojevi fosfora s Mg i K imaju značajnu ulogu u održavanju koncentracije H+
iona u plazmi što se objašnjava lakoćom prijalaza soli u mono, di i trifosfate i
obratno. Nedostatak fosfora uzrokuje promjenu boje lišća od crvene do smeđe,
suši se i otpada.

Liebergov zakon minimuma

Prema Liebergovom zakonu rast uvijek ograničava onaj činilac koji je prisutan u
relativno najmanjoj količini. Manjak može biti apsolutan (zbog akutne nestašice
elemenata u tlu) ili relativan. Relativna nestašica podrazumijeva često da zbog
suviška nekih drugih elemenata, dotični element biva u manjku, npr. deficit K+
može biti posljedica suviška N2 ili PO43-. I pH određuje koliko je element
pristupačan biljci, npr. Fe i Mn se slabije primaju iz tla kojemu je pH visok (jer
njima odgovara kiseli pH). Patološki učinci mogu se javiti i ako je neki element
prisutan u prevelikoj količini, npr. u kiselom tlu siromašnom sa Ca2+, Mg i M mogu
se primati u velikim (toksičnim) količinama.

Pokretljivost iona u ksilemu i floemu

Neki ioni dobro su pokretni i u ksilemu (do listova) i u floemu, npr: Na+, K+, Rb2+,
Cs2+. Ioni Mn2+ i Fe2+ umjereno su pokretni u floemu, a u ksilemu su dobro
pokretljivi. Ioni Ca2+, Ba2+ i Pb2+ su nepokretni u floemu.

Važnost pojedinih iona za biljku

U floemu ima dosta PO43-, a Ca2+ s njime daje teško topive soli. Teški metali
poput Ag, Al i Hg toksični su za biljku jer talože fosfate u okolini korijena, ali i u
smaoj biljci. Biljka tada pati od deficita fosfata.
Deficit fosfata manifestira se u promjeni boje lišća – oni su napadno zeleni, a
same biljke su male i kržljave (lisna plojka se smanji) i lišće se rano suši i otpada.
Element tungisten, ako je prisutan u tlu, rado ulazi u biljku umjesto Mo pa se ne
može formirati nitrogenaza. Zato je tungisten toksičan – slijedi to da su listovi
zbog nedostatka dušika blijedo zeleni i žuti (nemaju tilakoidne membrane).
Željezo ulazi u sastav Mo-Fe-feredoksina, azoferedoksina i nalazimo ga u
porfirinskom prstenu hema, kao i u hemu citokroma. Deficit željeza manifestira se
u blijedoći listova jer se ne stvara klorofil. Naime, iako Fe ne ulazi u građu
klorofila, on sudjeluje u njegovoj biosintezi – u tlu bogatom Fe dolazi do zakržljala
rasta i zadebljanja korijena.
Magnezij je potreban za rad ATP-a. Ako nema magnezija koji je potreban za rad
ATP-a, stvara se feofitin – žuti listovi sa zelenim žilama.
Silicij povećava rast nekih biljaka (klipova kukuruza, stabljika riže), a smatra se
da stimulira i rast pomidora, tj. da se plodovi neće stvarati ukoliko nema silicija.

35

Nedostatak kalija uzrokuje stvaranje smeđih točaka na plojci i rubovima lista koji
žuti. Ako nema K+ nastaje gel-stanje plazme u kojem enzimi ne funkcioniraju pa
umire taj dio organizma.
Deficit kalcija uzrokuje smežuranost najmlađih listova.

BILJKE KAO INDIKATORI TLA

Neke biljke rastu samo na tlima bogatim specifičnim mineralima – biljke
indikatori. Bakrena mahovina raste na tlima bogatim bakrom. Xylorrhiza i
Eleonapsis rastu na tlima bogatim selenom. Biljke nekrotične pjege ukazuju na
višak Co, okrugao oblik grmova na visoku količinu bora, kao i veliki tamnozeleni
listovi.
Biljke nemaju apsolutnu sposobnost primanja elemenata koji se nude iz tla.
Mangrova vegetacija (Rhizopora) ima multipolarni filter koji propušta male
količine elemenata. Stanice mogu nagomilavati elemente, šećere...
Ako se prima Ca(NO3)2 tada NO3- ide do NH3 koji se ugradi u aminokiselinu, a
Ca2+ se taloži u vakuoli kao CaC2O4.
Smatra se da postoje dvije vrste nosača kojima se primaju tvari iz okoline:
1. Mehanizam I – odgovorni su za primanje iona iz razrjeđenih otopina
(c=0,05 – 0,02mmol/dm3). Oni pokazuju veći afinitet za ione. Smatra se da
je mehanizam I lociran na plazmalemi.
2. Mehanizam II – nosači odgovorni za primanje iona iz koncentriranijih
otopina (c=0,5 – 50mmol/dm3). Smatra se da je mehanizam II lociran u
tonoplastu

Važno je i kakav je prateći ion oko onoga koji se prenosi. Često se kod
mehanizama ioni (npr. Rb, Cs, K) vežu za isto mjesto.
Možda postoji samo jedna vrsta nosača čija se brzina transporta može mijenjati.
Kada se stanica zasiti ionima, smanji broj nosača za te ione. Dakle, stanica može
mijenjati afinitet prema ionima.

TRANSPORT TVARI – IONA

Pasivno primanje

Iz otopine tla ioni dospijevaju strujom vode najprije u slobodno pristupačni
apoplast korijena, tj. u stanične stjenke korijenovih dlačica i stanice korijenove
kore. Primanje se odvija pasivno tj. bez korištenja energije mijene tvari, pri tome
otopina koja struji slijedi gradijent vodnog potencijala, a difuzija iona gradijente
prenosi kemijskom i električnom potencijalu.

36

Da bi iz apoplasta stigli u simplast, hranidbeni ioni moraju proći kroz membranu
plazmalemu; ako trebaju doći u vakuolu, moraju prijeći i tonoplast. Ponekad te
procese razlikujemo, pa ulaz neke tvari iz apoplasta i citoplazmu nazivamo
intrameacijom, a transport iz tonoplasta u vakuolu permeacijom.
Pasivno prelaženje neke tvari kroz membranu (npr. plazmalemu) duž pada
elektrokemijskog potencijala možemo nazvati nesmetanom difuzijom. Prpusnost
(permeabilnost) neke membrane za nenabijenu česticu (izuzevši vodu) je 100 –
1000 puta manja od propusnosti vodenog sloja iste debljine.
Primanje tvari pasivnom permeacijom može dovesti do izjednačenja potencijala.
No, uglavnom se hranidbeni element koji je prodro u staničnu stjenku dalje
preradi čime se dotični element trajno uklanja iz ravnoteže pa se primanje vode
može dalje odvijat.

Aktivno primanje

Razlike aktivnog i pasivnog transporta:
• Aktivni može uz potrošnju energije tvarne mijene trasportirati supstancije
protiv pada njihovog elektrokemijskog potencijala
• Aktivni može supstancije provesti kroz membrane barijere koje za njih
drugim putem ne bi bile permeabilne ili ne bi bile permeabilne dovoljnom
brzinom
• Aktivni je specifično podešen za određene spojeve koji su važni za mienu
tvari pojedine stanice

Mehanizam aktivnog transporta još je nedovoljno objašnjen. U mnogim
slučajevima čini se da ide preko specifičnih molekula (nosača u membrani koji
pokazuju supstantnu specifičnost slično enzimima). Energija potrebna za aktivni
transport dobija se iz ATP-a. No, osim od ATP-a nosači mogu energiju za
transport primati i od protonskih gradijenata. Na, tj. u membrani postoje ATP-aze,
proteini koji kataliziraju cijepanje ATP-a, aktiviraju ih ioni vodika. Tako
plazmalema i tonoplast imaju ATP-aze koje hidroliziraju ATP i s pomoću energije
oslobođene pri toj hidrolizi izbacuju se protoni napolje. U citoplazmi pH ide na
vrijednost 7,0. Stvara se protonski gradijent, stvara se napon od -120mV. Protoni
se žele vratiti natrag u stanicu. Budući da je u stanici negativni naboj i kationi
žele ući u stanicu, gibanje kationa je uvjetovano negativnim potencijalom. Kako
protoni prolaze unutra, oni sa sobom mogu ponijeti saharozu (kotransport ili
simport). Dakle, saharoza je uvučena energijom toka protona. Može se dogoditi
da proton ide unutra, a kation ide vani, pa to zovemo antiport, a ako s protonom
ide i anion to je simport.
Kod tonoplasta nalazimo ATP-aze. Ovdje protoni ulaze u vakuolu gdje uzrokuju
kiseli medij (pH=5,5), stara se potencijal od -90mV. Kada proton izlazi vani
kationi i saharoza ulaze kotransportom unutra. Anioni kotransportom ulaze u
vakuolu jer su mali i lako prolaze.
Kanalni proteini i nosači funkcioniraju kao selektivne pore u membrani. Veličina i
gustoća pora i povišenje naboja u njihovoj unutrašnjosti određuju njihovu
trasnportnu specifičnost. Molekule koje mogu proći kroz kanale čine to kroz same
pore.
Za nitrate i fosfate postoje kontroverze – ulaze li preko simporta ili su tjerani
primarnim crpkama? Kalijev ion može ući aktivno, ali i pasivno (difuzijom).

37

Tvari se moraju vezati na aktivno mjesto na proteinu nosaču. Dolazi do promjene
konformacije proteina (promjene steričnosti). Supstrat i aktivni centar moraju se
po svojoj arhitekturi poklapati. Enzimi se sa supstratom mogu vezati kovalentnom
vezom ili nabojima ili može supstrat fagocitirati enzim u sebe.
Izosterični enzimi imaju jedno mjesto na kojem primaju ili supstrat ili inhibitor, dok
alosterični enzimi posjeduju dva mjesta – jedno za supstrat, drugo za inhibitor.
Ako se prvo veže inhibitor, apoferment enzima mijenja steričnost pa se supstrat
ne može vezati. To je tzv. T-stanje (eng. tension – napeto). Postoji i R-stanje
(eng. relax – opušteno). Kada se prvo veže supstrat onda dolazi do enzimatske
reakcije.
Dok se niz enzima sastoji samo od proteina, drugim enzimima potrebne su još
dodatne tvari tzv. kofaktori. Pri tome može biti riječ o metalnim ionima ili o
organskim spojevima. Ako su kao kofaktori potrebni organski spojevi nazivamo ih
koenzimima. Zajednički sklop enzima i kofaktora naziva se holoenzim, a sam
proteinski (enzimatski neaktivan) dio apoenzim (apoferment).

Primanje tvari u aerobnih i anaerobnih bakterija

Aerobne bakterije imaju respiratorni lanac kojim dobivaju energiju za protonski
gradijent. Kada se protoni vraćaju u stanicu, nose šećere, aminokiseline... Za
svaki proton koji uđe unutra, Na+ izlazi vani.
Kod anaerobnih bakterija nema respiratornog lanca – odvija se samo glikoliza
koja daje 2 ATP-a. Oni služe za izbacivanje protona i uspostavu protonskog
gradijenta. Kada se protoni vračaju nazad, oni nose „hranu“ sa sobom.

Stanica kao otvoreni sistem

Za odvijanje reakcija u stanici potrebna je energija aktivacije. Zato se odvijaju
samo reakcije koje su energetski moguće. Stanica je jedan otvoreni sistem,
djeluje kao protočni sistem koji je u stegi s 5 ravnoteža.
Ako u čašu stavimo vodu, dobili smo zatvoreni sistem u kojem voda ne vrši
nikakav rad. Vodu možemo staviti u posudu u kojoj možemo regulirati protok i
istjecanje vode. Voda koja ističe može vršiti neki rad, npr. okretati turbinu.
Dinamička ravnoteža (ΔG = ΔH – T ΔS) je ono stanje otvorenog sistema u kojem
on proizvodi najmanje entropije, tj. uz najmanju potrošnju energije vrši i održava
stanje najvećega reda.
Samo sistem koji teče ka ravnoteži ima sposobnost oslobađanja energije. Zato je
u svim živim stanicama situacija takva da se sustav ravnoteži kontinuirano
približava, ali je nikad ne dostigne. Koncentracije kemijskih komponenata se u
stanici čine stacionarnim, one su u dinamičkoj ravnoteži u kojoj početna
supstanca ulazi u stanicu u istoj veličini u kojoj krajnji produkt izlazi iz stanice.
ΔH = T ΔS
ΔG = 0 – termodinamička ravnoteža u stanici znači smrt
Katalizator u otvorenom sistemu ne samo da utječe na brzinu uspostavljanja
ravnoteže, već i na položaj ravnoteže. Zato se u živoj stanici promjena aktivnosti
nekog katalizatora (enzima) ispoljava u mnogo većem opsegu nego samo na
reakciji koju katalizira.

38

REGULACIJA ENZIMSKE AKTIVNOSTI

Postoji niz spojeva koji imaju utjecaj na aktivnost enzima (efektori) i to
pospješujući (aktivatori) ili kočeći (inhibitori). Cilj je regulacije mijene tvari u
skladu trenutnim potrebama. In vivo reakcije koče se uglavnom supstratima koji
se u izmjeni tvari nalaze iza regulirane inhibicije, tako da inhibitori blokiraju svoj
vlastiti postanak (povratna sprega, kočenje, feedback). Naprotiv, reakcije
pospješuju supstrati koji su supstrati za pretovrbu, ti aktivatori stoga pospješuju
svoju preradu (unapredna sprega, pozitivna sprega, aktiviranje, feed forward). U
oba slučaja spriječeno je prejako nagomilavanje metabolita.

Postoje dva efekta:
1. Izosterički efekt – efektor zahvaća mjesto gdje se veže supstrat. To je npr.
kompetitivna inhibicija – na aktivni centar veže se neka molekula slične
građe kao i supstrat. Često su izosterička kočenja povratnom spregom
npr. fruktoza koči invertazu (koja inače cijepa saharozu na glukozu i
fruktozu), glukoza-6-fosfat koči heksokinazu prilikom stvaranje piruvata
2. Alosterički efekt – enzim koji se može alosterički regulirati je npr. rubisko.
Uvijek je riječ o enzimima koji se sastoje od više podjedinica. Česta su
alosterička kočenja povratnom spregom: tu produkt nekog lanca mijene
tvari blokira neki enzim koji u slijedu reakcije djeluje mnogo prije i koji
najčešće katalizira početak neke sekvence (kočenje enzimske aktivnosti
krajnjim produktom). Npr. na biosintezu treonina djeluje treonin – on je
alosterički inhibitor za enzim aspartokinazu (on regulira početnu reakciju u
sintezi treonina). Na ovaj enzim djeluju i lizin i izoleucin i metionin (jer
aspartokinaza djeluje i u njihovoj sintezi)
Reakcija
Kako više bočnih produkata koči neki enzim, tada nastaje problem ako se
on „isključi“ kada jedna od tih tvari dosegne određenu koncentraciju iako
postoji manjak druge tvari. Ta se dilema riješava izoenzimima tako da
izoenzimi s različitim alosteričkim specifičnostima kataliziraju ključne
reakcije.
Izoenzimi su različiti oblici nekog enzima, oblici koji se npr. razlikuju po
svom naboju. Izoenzimi se sastoje od dvije ili više podjedinica koje mogu
biti ili jednake ili različite pa ih tada kodiraju različiti geni. Tako npr. postoje
aspartokinaze 1, 2 i 3. One stimuliraju fosforilaciju aspartata:
Reakcija
Ako se stvori puno lizina onda to produktnom inhibicijom djeluje na
aspartokinazu, izoleucin djeluje na treonin, a on na aspartokinazu 3.
Izoenzimi laktat-dehidrogenaze imaju afinitet prema piruvatu, a u tkivima u
kojima se odvija glikoliza taj je afinitet visok (u tkivima u aerobnim
okolnostima je niži). Laktat-dehidrogenaza djeluje na piruvat kao primaoc
elektrona pa tako uključi NADH2:
Reakcija

Aktivacija povratnom spregom je npr. povišenje aktivnosti fosfofruktokinaze
pomoću fruktoza-1,6-bifosfata.
Aktivacija unaprednom spregom je npr. aktivacija fosfofruktokinaze pomoću
fruktoza-6-fosfata ili aktivacija piruvat-kinaze pomoću fruktoza-1,6-bifosfata.

39

REGULACIJA SINTEZE ENZIMA

Informacija za primarnu strukturu enzima (slijed aminokiselina) sadržana je u
DNA molekuli. DNA odsječak koji nosi informaciju za nastanak enzima nazivamo
strukturnim genom. Najprije dolazi do replikacije DNA; potom se informacija
transkripcijom prenosi na mRNA; ta mRNA dolazi u ribosom i tu se sekvencija
kodona u mRNA prevodi u jezik aminokiselina translacijom. Sinteza proteina koje
geni kodiraju može se inducirati ili reprimirati.
Indukcija nastanka enzima pomoću supstrata postoji u svim stanicama. Tako
nitrat npr. inducira sintezu nitrat-reduktaze. Proces nastanka enzima često
izaziva produkt reakcije koju enzim katalizira (produktna represija). To je nađeno
npr. kod enzima koji kataliziraju biosintezu aminokiselina.

Gene koji kodiraju neki induktivni enzim (tzv. strukturni geni) aktivira induktor.
Pored tih strukturnih gena uključeni su još promotorsko područje na koje se veže
RNA-polimeraza i gen operator. Cjelokupan kompleks strukturnih , promotorskih i
operatorskih gena zovemo operon. Operon se nalazi pod kontrolom regulatornog
gena koji djeluje preko efektora – protein represor. Kod lac-operona efektor je
protein koji se veže s operatorskim genom te time isključi transkripciju operona.
To je represija.
Laktoza uzrokuje promjenu sterične konfiguracije represorskog proteina koji više
ne pristaje uz operaterski gen pa represija prestaje tj. dolazi do indukcije.
Par sati nakon klijanja u skutelumu nalazimo mRNA za sintezu. Ako za vrijeme
klijanja dodamo fosfor neće doći do nastanka fitaze jer ona neće biti potrebna tj.
ima dovoljno fosfata.

OPĆENITO O FOTOSINTEZI

Fotosinteza u zelenoj biljci je kvalitativno i kvantitativno najvažniji biokemijski
proces na Zemlji. To postaje jasno kad shvatimo da sva živa bića koja nisu
sposobna za fotosintezu žive posredno ili neposredno od asimilata biljaka.
U kvalitativnom smislu fotosinteza je najvažniji proces na Zemlji jer se u tom
procesu veže sunčeva energija i pomoću CO2 i H2O nastaju organski spojevi.
Smatra se da je od presudne važnosti baš vezanje sunčeve energije, a ne CO2 i
H2O jer su oni ionako postojeći na Zemlji. Ti organski spojevi služe kao hrana
svim ostalim organizmima.
U kvantitativnom smislu fotosinteza je važna jer se svake godine u tom procesu
veže 200 – 500 bilijuna tona CO2. Ciklus CO2 je u kvantitativnom smislu drugi po
veličini, odmah iza ciklusa vode. Često je fotosinteza nazvana i asimilacija, ali to
baš i nije najtočnije. Naime, CO2 se asimilira, ali sam naziv asimilacija ne ističe
sunčevu energiju koja je tu uključena.
Proces fotosinteze općenito možemo formulirati ovako:

2nH2O + nCO2 (CH2O)n + nO2 + nH2O

Pri tome n redovito iznosi 6 pa slijedi:

12H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

40

Udio CO2u atmosferi iznosi oko 0,03% i često je za drveće i stablašice to element
(faktor) u minimumu; trave uglavnom ne pate od ovog deficita. Kažemo da je
količina CO2 u zraku suboptimalna.
Na ulaženje CO2 utječe otpor graničnog sloja lista. Naime, iznad lista se pri
transpiraciji stvara sloj vodene pare. Veća ili manja otvorenost puči također
stvara otpor ulasku CO2.

Izraz za difuziju CO2:

Δc – razlika koncentracije CO2 u zraku i u kloroplastu
Ra – otpor graničnog sloja
Rs – otpor puči (ako su i otvorene pri punoj transpiraciji isto daju otpor)
Rm – otpor mezofilnih stanica (često se množi sa 1,56 – otpor vode)

Svjetlost koju biljka dobiva je sunčeva svjetlost. Na Suncu se odvijaju nuklearne
reakcije fuzije: spajaju se 4H+ i nastaje He. Pri tome se oslobađaju pozitroni i
energija. Dio mase pretvori se u energiju i to 0,029 jedinica mase. Ta se energija
zrači od Sunca i u obliku kvanta svjetlosti ili fotona dolazi na Zemlju. Kvanti su
najmanje jedinice svjetlosti koje se mogu apsorbirati.

Shvatilo se što se događa sa sunčevim spektrom kada dođe na Zemlju. Sunčev
spektar sastavljen je iz zraka kratkih valnih duljina: od UV-zraka, od vidljivog
dijela spektra, od IR-svjetla i od radio valova. Znamo da što je val kraći energija
mu je veća. Tako UV-zrake imaju veću energiju od vidljivog dijela spektra, ali ih
biljke ne apsorbiraju (UV-zrake „ubijaju“ stanice).
1mol po kvantu = 6,02 1023kvanta
Valna duljina od 600nm = 57mol/kvant
Valna duljina od 700nm = 41mol/kvant
Početna valna duljina vidljivog svijetla je 390nm, a energija je 71,5kcal.
Biljke apsorbiraju sve valne duljine vidljivog spektra, ali zelenu izrazito slabije.
Kratke IR-zrake slabo se apsorbiraju, a refleksija im je maksimalna. To je dobro
jer su kratke IR-zrake štetne – list bi se pregrijao ukoliko bi ih apsorbirao.
Za razliku od kratkovalne, dugovalna IR-svijetlost se dobro apsorbira u svim
biljkama.
Zašto je u šumama hladno? Tu, naime, do izražaja dolazi tzv. „hladna sjena
šuma“ – kratkovalna IR svijetlost koja dolazi od sunca biva reflektirana u
atmosferu i zato je hladno. Sve molekule zraka u kontaktu sa listovima primaju
toplinsku energiju od lista i tako se list hladi. Primanje topline iz lista nazivamo
kondukcija, a podizanje ovako zagrijanog zraka konvekcija.

41

Fiziologija biljaka

Recommended

Recommended

More Related Content

What's hot

What's hot (20)

Viewers also liked

Viewers also liked (20)

Fiziologija biljaka