BiÓu m«
PGS.TS. NguyÔn Khang S¬n
khangson@gmail.com
Môc tiªu !
1.  Nªu ®­îc ®Þnh nghÜa, nguån gèc vµ chøc n¨ng biÓu m«.
2.  Nªu ®­îc nh÷ng tÝnh chÊt chung cña biÓu m«.
3.  Nªu ®­îc c¸c nguyªn t¾c ph©n lo¹i biÓu m«. M« t¶ ®­îc ®Æc
®iÓm cÊu t¹o cña nh÷ng biÓu m« lÊy lµm thÝ dô.
l  Bộ Y tế: Mô - Phôi, phần Mô học, NXB Y học 2021
l  Bộ môn Mô - Phôi: Vở thực tập Mô học, 2015
l  Bùi Mỹ Hạnh, Trịnh Bình, Nguyễn Khang Sơn: Mô học, NXB
Y học, 2016
l  Nguyễn Trí Dũng: Mô học phân tử, NXB KH-KT, 2014
l  Anthony L. Mescher: Junqueira's Basic Histology Text and
Atlas, 15th Edition, 2018
Tµi liÖu Tham kh¶o!
1.  §¹i cƯƠNG!
2.  tÝnh chÊt, §Æc ®iÓm cña biÓu m«!
3.  ph©n lo¹i biÓu m« !
4.  BiÕn ®æi cña TB biÓu m«!
Néi dung chÝnh!
l  M« ®­îc t¹o thµnh bëi nh÷ng TB
h×nh ®a diÖn n»m s¸t vµ g¾n kÕt
chÆt chÏ víi nhau, rÊt Ýt chÊt
gian bµo.
1. ĐẠI CƯƠNG
1.1. §Þnh nghÜa
Tõ mét trong 3 l¸ ph«i:
l  Ngo¹i b×: biÓu b× da, gi¸c m¹c, BM c¸c khoang mòi, miÖng, hËu m«n…
l  Trung b×: néi m« l¸t m¹ch m¸u vµ m¹ch B/huyÕt, BM c¸c thanh m¹c…
l  Néi b×: BM hÖ h« hÊp, èng tiªu ho¸, c¸c tuyÕn tiªu ho¸…
1.2. Nguån gèc
Ngoại bì
Trung bì
Nội bì
1.3. Chøc n¨ng
1.3.1. Che phñ, giíi h¹n, t¹o hµng rµo b¶o vÖ
l  NhiÒu líp TB, nh÷ng TB líp trªn
dÑt ஸp øng víi sù c¨ng gi·n.
l  ThÓ liªn kÕt gi÷a c¸c TB rÊt ph¸t
triÓn.
l  Líp trªn cïng c¸c TB biÕn thµnh
c¸c l¸ sõng kh«ng ngÊm n­íc.
vÝ dô BiÓu b×:
l  HÊp thu: nhiÒu vi nhung mao; bµo quan ph¸t triÓn ë b/t­¬ng cùc ngän.
l  VËn chuyÓn:
v  Trªn bÒ mÆt TB: c¸c l«ng chuyÓn cña BM ®­êng h« hÊp.
v  Qua TB: TB néi m« h×nh ®a diÖn máng; c¸c tói vi Èm bµo; cöa sæ NM.
l  ChÕ tiÕt: tæng hîp c¸c chÊt vµ ®­a ra ngoµi TB.
Chøc n¨ng
1.3.2. hÊp thu, VËn chuyÓn, chÕ tiÕt:
1.1.3. Thu nhËn c¶m gi¸c.
l  TËn cïng TK trÇn ë biÓu m«.
l  TÕ bµo c¶m gi¸c phô.
q  C¸c TB biÓu m« n»m s¸t nhau!
q  KÝch th­íc vµ h×nh d¸ng biÓu m«!
q  Sù ph©n cùc TB biÓu m«!
q  Nu«i d­ìng vµ ph©n bè thÇn kinh!
q  Mµng ®¸y!
q  Nh÷ng h×nh thøc liªn kÕt vµ truyÒn th«ng tin ë mÆt bªn TB!
q  Nh÷ng cÊu tróc ®Æc biÖt ë mÆt tù do TB!
q  MÆt ®¸y TB BM!
2. tÝnh chÊt, ®Æc ®iÓm cña bm!
2.1. C¸c TB biÓu m« n»m s¸t nhau
l  §a d¹ng vÒ kÝch th­íc vµ h×nh d¸ng;
l  Cã h×nh d¹ng nh©n tÕ bµo t­¬ng øng.
l  D­íi kÝnh hiÓn vi quang häc: kh«ng quan s¸t ®­îc
kho¶ng gian bµo.
l  D­íi kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö: gian bµo réng 15-20 nm.
2.2. KÝch th­íc vµ h×nh d¸ng bM
1
2
3
5
6
4
l  Kh«ng cã m¹ch m¸u vµ m¹ch b¹ch huyÕt.
l  Nu«i d­ìng: khuyÕch t¸n tõ m« liªn kÕt qua mµng ®¸y.
l  TËn cïng TK trÇn: tiÕp xóc víi TB BM hoÆc víi TB c¶m gi¸c phô.
2.3. Sù ph©n cùc TB biÓu m«
l  Cùc ngän: phÇn bµo t­¬ng ë phÝa trªn (A)
l  Cùc ®¸y: phÇn bµo t­¬ng vÒ phÝa mµng ®¸y (B)
l  Sù ph©n cùc liªn quan ®Õn chøc n¨ng cña TB.
2.4. Nu«i d­ìng vµ ph©n bè thÇn kinh
B
A
l  Ng¨n c¸ch BM víi MLK.
l  KHVQH: Nhuém PAS hay ngÊm b¹c:
máng, liªn tôc, d¸n chÆt vµo ®¸y BM.
l  KHV§T: tõ ngoµi vµo:
Ø  L¸ s¸ng (lamina lucida): dµy 40-50nm;
mËt ®é ®iÖn tö thÊp, s¸t TB BM
Ø  L¸ ®Æc (lamina densa): dµy 40-50nm;
mËt ®é §T cao; l­íi x¬ m¶nh (3-4nm),
trong nÒn v« h×nh.
Ø  L¸ sîi vâng: liªn hÖ chÆt chÏ víi l¸ ®Æc
(chØ cã ë mét sè n¬i).
2.5. Mµng ®¸y
1
a
b
c
4
2
3
A
B
H×nh 1. S¬ ®å mµng ®¸y ë da.
A. D­íi kÝnh hiÓn vi quang häc; B. D­íi kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö.
1. Líp tÕ bµo ®¸y; 2. L¸ ®¸y; a. L¸ s¸ng; b. L¸ ®Æc; c. L¸ sîi
vâng; 3. Mµng ®¸y; 4. Líp sîi collagen.
Ø  L¸ ®¸y (basal lamina)= l¸ s¸ng vµ l¸ ®Æc.
Ø  L¸ ®¸y ®­îc g¾n víi MLK bëi nh÷ng x¬ neo.
Ø  TP ho¸ häc cña l¸ ®¸y: collagen typ IV, laminin vµ heparan sulfate.
Ø  TP ho¸ häc cña x¬ neo: collagen typ VII.
Mµng ®¸y
L¸ ®¸y
Nguån gèc mµng ®¸y:
Ø  L¸ ®¸y: TB BM, TB c¬, TB mì vµ TB Schwann.
Ø  L¸ sîi vâng: c¸c TB m« liªn kÕt.
Líp ®Öm cña biÓu m«: MLK - m¹ch d­íi mµng ®¸y
Vai trß mµng ®¸y:
Ø  Ph©n c¸ch BM víi MLK,
Ø  Giíi h¹n sù ph¸t triÓn BM,
Ø  Hµng rµo víi chÊt cã PTL lín tõ MLK à BM.
Mµng ®¸y
Ø  1. Méng liªn kÕt
Ø  2. D¶i bÞt
Ø  3. Vßng dÝnh
Ø  4. ThÓ liªn kÕt
Ø  5. Liªn kÕt khe
2.6. c¸c cÊu tróc mÆt bªn TB BM
Ø  S¸t mÆt tù do: mµng bµo t­¬ng
hai TB g¾n chÆt mét ®o¹n 0,1-
0,3µm, kh«ng liªn tôc.
Ø  B¶n chÊt: Protein xuyªn mµng
Ø  Vai trß: lÊp kÝn phÇn ngän
kho¶ng gian bµo quanh TB BM.
1. méng liªn kÕt
Ø  PhÇn låi ra cña TB nµy khíp víi chç lâm
cña TB bªn c¹nh à liªn kÕt TB víi nhau.
2. D¶i bÞt (Zonula occludens - tight junction)
3. Vßng dÝnh (Zonula adherens)
Ø  S¸t d­íi d¶i bÞt, kho¶ng gian bµo réng 20nm, cã mËt ®é ®iÖn tö thÊp.
Ø  MÆt trong mµng BT cã d¶i l­íi x¬ actin m¶nh g¾n vµo à mét vßng liªn
tôc; liªn kÕt víi l­íi tËn (terminal web) trong BT cùc ngän TB.
Ø  “Mèi hµn” liªn kÕt tõng ®iÓm hai mµng bµo t­¬ng c¹nh nhau.
Ø  KÕt nèi x¬ tr­¬ng lùc 2 TB l©n cËn víi nhau.
Ø  Mét cÆp tÊm bµo t­¬ng tô ®Æc h×nh ®Üa (§K 0,5µm) s¸t mµng BT.
Ø  Kho¶ng gian bµo réng 30nm cã mËt ®é ®iÖn tö thÊp.
Ø  V¹ch ngang: x¬ neo (protein xuyªn mµng).
Ø  V¹ch ®Ëm däc: nh¸nh nèi cña c¸c x¬ neo
Ø  X¬ tr­¬ng lùc h×nh quai (10nm) g¾n víi tÊm ®Æc, to¶ vÒ bµo t­¬ng TB.
Ø  T¸c dông: truyÒn lùc gi÷a c¸c TB BM.
4. ThÓ liªn kÕt (Desmosomes)
Ø  Nh÷ng ®¬n vÞ kÕt nèi (connexon
units) h×nh èng qua kho¶ng gian bµo
hÑp (2nm).
Ø  §¬n vÞ: 6 d­íi ®¬n vÞ + lßng 2nm à
c¸c ion vµ vËt chÊt <1000 ®i qua.
Ø  T©m cña c¸c ®¬n vÞ kÕt nèi c¸ch
nhau 9nm.
Ø  Vai trß: liªn kÕt vµ truyÒn th«ng tin
(synap ®iÖn).
5. Liªn kÕt khe (Gap junction, Nexus)
C¸c h×nh thøc liªn kÕt mÆt bªn tÕ bµo biÓu m« ruét.
A. H×nh vi thÓ; B, C. H×nh siªu vi thÓ; D. S¬ ®å c¾t ngang; E. Anh vi thÓ.
1. M©m khÝa; 2. Mµng ®¸y; 3. Vi nhung mao; 4. D¶i bÞt; 5. Vßng dÝnh; 6. ThÓ liªn kÕt.
4
5
6
6
5
4
1
3
2
A
B
C
D
E
Ø  Bµo t­¬ng ®éi mµng TB låi lªn mÆt tù do à t¨ng diÖn tÝch bÒ mÆt.
Ø  VD TB m©m khÝa: 3000 vi nhung mao (cao 1µm, §K 0,1µm)
Ø  Ch©n vi nhung mao, mµng bµo t­¬ng lâm xuèng à khe, èng nhá.
Ø  Trôc cña vi nhung mao cã bã x¬ actin
2.7. cÊu tróc ®Æc biÖt ë mÆt tù do TB BM
1. Vi nhung mao
q  L«ng chuyÓn:
Ø  Dµi 5-10µm, §K 0,2µm, lay ®éng ®­îc
Ø  VD: TB cã l«ng ë BM khÝ qu¶n (250 l«ng);
TB BM vßi trøng; ®u«i cña TT.
Ø  CÊu t¹o:
§  Bäc ngoµi lµ mµng BT
§  9 cÆp èng siªu vi ngo¹i vi
§  1 cÆp èng siªu vi trung t©m
§  RÔ l«ng g¾n vµo thÓ ®¸y.
q  L«ng bÊt ®éng:
Ø  GÇn gièng VNM, dµi 4-8µm
Ø  Kh«ng cã èng siªu vi
Ø  Vai trß: t¨ng diÖn tÝch bÒ mÆt.
2. L«ng
1. Mµng bµo t­¬ng; 2. èng siªu vi ngo¹i vi (A. èng siªu
vi hoµn chØnh;B. èng siªu vi kh«ng hoµn chØnh); 3 vµ 4.
èng siªu vi trung t©m vµ vá bäc; 5. Protein nan hoa; 6.
Tay protein dynein; 7. Protein nexin.
L«ng chuyÓn
2.8. MÆt ®¸y TÕ bµo BM
2.8.1. Mª ®¹o ®¸y
Ø  Mµng bµo t­¬ng phÇn ®¸y TB lâm s©u à nÕp gÊp à t¨ng diÖn tÝch.
Ø  C¸c ng¨n bµo t­¬ng: chøa nhiÒu ti thÓ.
S¬ ®å siªu cÊu tróc TB BM èng
gÇn ë thËn.
A. Cùc ngän; B. Cùc ®¸y; 1. VNM; 2.
Ti thÓ; 3. Mµng ®¸y; 4. Mª ®¹o ®¸y.
1
2
3
4
A
B
Ø  CÊu tróc gièng mét nöa thÓ liªn kÕt.
Ø  Vai trß: Gióp TB BM liªn kÕt chÆt chÏ víi mµng ®¸y vµ m« nÒn
2.8.2. ThÓ b¸n liªn kÕt
Siªu cÊu tróc thÓ b¸n liªn kÕt.
X¬ tr­¬ng lùc
Mµng bµo t­¬ng
TÊm bµo t­¬ng
Glycoprotein
xuyªn mµng
ThÓ b¸n liªn kÕt
Bullous Pemphigoid
C¨n cø ph©n lo¹i:
Ø  Dùa vµo chøc n¨ng BM: BM phñ vµ BM tuyÕn.
Ø  BiÓu m« phñ: Che phñ
Ø  Dùa vµo sè hµng TB: BM ®¬n vµ BM tÇng.
Ø  Dùa vµo h×nh d¸ng líp TB bÒ mÆt: BM l¸t, vu«ng vµ trô.
Ø  BiÓu m« tuyÕn: ChÕ tiÕt
Ø  TuyÕn ngo¹i tiÕt
Ø  TuyÕn néi tiÕt
3. ph©n lo¹i biÓu m« !
3.1. BiÓu m« phñ
q  BiÓu m« ®¬n
Ø  BiÓu m« l¸t ®¬n
Ø  BiÓu m« vu«ng ®¬n
Ø  BiÓu m« trô ®¬n
Ø  BiÓu m« trô gi¶ tÇng
q  BiÓu m« tÇng
Ø  BiÓu m« l¸t tÇng
Ø  BiÓu m« vu«ng tÇng
Ø  BiÓu m« trô tÇng
Ø  BiÓu m« chuyÓn tiÕp
3.2. BiÓu m« tuyÕn
q  TuyÕn ngo¹i tiÕt
Ø  TuyÕn èng
Ø  TuyÕn tói
Ø  TuyÕn èng-tói
q  TuyÕn néi tiÕt
Ø  TuyÕn kiÓu l­íi
Ø  TuyÕn kiÓu tói
Ø  TuyÕn t¶n m¸t
S¬ ®å nh÷ng biÓu m« phñ.
a. BM l¸t ®¬n; b. BM vu«ng ®¬n; c. BM trô ®¬n; d. BM trô gi¶ tÇng cã
l«ng chuyÓn; e. BM trô tÇng; g. BM l¸t tÇng kh«ng sõng ho¸; h. BM l¸t
tÇng sõng ho¸; i,k. BM chuyÓn tiÕp.
a
b
c
d e
g
h
i k
Ø  Mét hµng TB ®a gi¸c dÑt.
Ø  §­êng ranh giíi ngo»n ngoÌo (ngÊm b¹c).
Ø  MÆt cña BM ­ít, nh½n, bãng à BM tr­ît.
Ø  Néi m«: BM l¸t ®¬n lîp m¹ch m¸u, m¹ch
BH; nguån gèc trung m«.
3.1. BiÓu m« phñ
Ø  Phñ mÆt ngoµi c¬ thÓ, mÆt trong c¸c c¬ quan rçng, khoang thiªn nhiªn.
3.1.1. BiÓu m« ®¬n
3.1.1.1. BiÓu m« l¸t ®¬n
3.1.1.2. BiÓu m« vu«ng ®¬n
Ø  Mét hµng TB h×nh khèi vu«ng, nh©n trßn,
gi÷a TB (h×nh ®a gi¸c khi nh×n th¼ng)
Ø  BM lîp buång trøng, BM d­íi bao nh©n m¾t.
3.1.1.3. BiÓu m« trô ®¬n
Ø  Mét hµng TB h×nh trô; chiÒu cao TB lín h¬n
chiÒu ngang (h×nh ®a gi¸c khi nh×n th¼ng)
Ø  Nh©n TB cã h×nh trøng, n»m phÝa cùc ®¸y.
Ø  VD: BM lîp mÆt trong èng tiªu ho¸...
Ø  BM gåm mét à vµi lo¹i TB; TB cã thÓ cã l«ng.
3.1.1.4. BiÓu m« trô gi¶ tÇng
Ø  C¸c TB ®Òu ®øng trªn mµng ®¸y
Ø  ChiÒu cao TB kh¸c nhau.
Ø  PhÇn lín c¸c tÕ bµo cã h×nh trô
Ø  Nh©n h×nh trøng, xÕp thµnh 2-3 hµng
Ø  VÝ dô: BM trô gi¶ tÇng cã l«ng chuyÓn
cña niªm m¹c khÝ qu¶n.
3.1.2.1. BiÓu m« l¸t tÇng
NhiÒu líp TB, nh÷ng TB trªn cïng dÑt.
Ø  BM l¸t tÇng sõng ho¸: NhiÒu hµng TB, dÑt
dÇn à líp sõng à bong ra: BiÓu b× da.
Ø  BM l¸t tÇng kh«ng sõng ho¸: NhiÒu líp TB
àdÑt dÇn, cßn nh©n à bong ra.
3.1.2.2. BiÓu m« vu«ng tÇng
Hai líp TB, líp trªn cã h×nh khèi vu«ng.
VD: BM vâng m¹c thÓ mi.
3.1.2. BiÓu m« tÇng
Hai hoÆc nhiÒu líp TB:
3.1.2.3. BiÓu m« trô tÇng
NhiÒu hµng TB, hµng TB trªn cïng cã h×nh trô.
VD: BM kÕt m¹c mi m¾t, BM niÖu ®¹o tiÒn liÖt.
3.1.2.4. BiÓu m« chuyÓn tiÕp
NhiÒu hµng TB, trªn cïngàTB ®a diÖn lín.
VD: BM NM bµng quang. BQ c¨ng TB àdÑt.
q  ChÕ tiÕt:
TB hÊp thô (tõ m¸u, dÞch gian bµo) à chÊt vïi chÕ tiÕt à ra ngoµi.
q  ChÊt vïi chÕ tiÕt:
Protid, lipid, polysaccarid, glycoprotein, lipoprotein.
q  §Æc ®iÓm h×nh th¸i siªu vi mét sè lo¹i TB chÕ tiÕt:….
q  C¸c kiÓu chÕ tiÕt:….
3.2. BiÓu m« tuyÕn
3.2.1. §Þnh nghÜa
BM tuyÕn hay tuyÕn: nh÷ng TB, tËp hîp TB cã kh¶ n¨ng chÕ tiÕt.
3.2.2. Nh÷ng ®Æc ®iÓm cña TB chÕ tiÕt
§Æc ®iÓm h×nh th¸i siªu vi mét sè lo¹i TB chÕ tiÕt:
Ø  S¶n phÈm chÕ tiÕt lµ protein: L­íi néi bµo cã h¹t rÊt ph¸t triÓn; Ph©n
cùc râ (l­íi NB ë cùc ®¸y, bé Golgi trªn nh©n); Bµo t­¬ng cùc ngän TB
®Çy h¹t chÕ tiÕt protein.
Ø  S¶n phÈm chÕ tiÕt lµ steroid: L­íi néi kh«ng h¹t rÊt ph¸t triÓn; Giµu
kh«ng bµo (tói chøa lipid tiÒn th©n steroid); Kh«ng cã h¹t chÕ tiÕt.
Ø  TB vËn chuyÓn ion: Mµng cã nhiÒu nÕp gÊp (t¨ng diÖn tÝch); Ti thÓ tËp
trung s¸t mµng (cung cÊp ATP); Vßng dÝnh, d¶i bÞt ph¸t triÓn.
Ba kiÓu chÕ tiÕt:
Ø  KiÓu nguyªn vÑn (merocrine): chØ s¶n
phÈm chÕ tiÕt ®­îc ®­a ra khái TB.
Ø  KiÓu b¸n huû (apocrine): mét l­îng nhá
bµo t­¬ng cùc ngän TB cïng s¶n phÈm
chÕ tiÕt ®­îc ®­a ra khái TB (tuyÕn s÷a).
Ø  KiÓu toµn huû (holocrine): toµn bé TB
thµnh s¶n phÈm chÕ tiÕt (tuyÕn b·).
3.2.3. Ph©n lo¹i tuyÕn
1. C¨n cø ®Ó ph©n lo¹i:
q  Theo sè l­îng TB:
ü  TuyÕn ®¬n bµo: mét TB chÕ tiÕt (TB h×nh ®µi tiÕt
nhÇy, TB néi tiÕt ë ruét non).
ü  TuyÕn ®a bµo: nhiÒu TB chÕ tiÕt.
q  Theo vÞ trÝ nhËn s¶n phÈm chÕ tiÕt:
ü  TuyÕn ngo¹i tiÕt: s¶n phÈm ®­îc bµi xuÊt ra mÆt
ngoµi c¬ thÓ hoÆc vµo c¸c khoang c¬ thÓ.
ü  TuyÕn néi tiÕt: s¶n phÈm ®­îc ®­a th¼ng vµo m¸u.
PhÇn chÕ tiÕt: t¹o ra s¶n phÈm; phÇn bµi xuÊt: èng dÉn s¶n phÈm.
q  TuyÕn èng:
ü  TuyÕn èng ®¬n th¼ng: tuyÕn Lieberkuhn ë niªm m¹c ruét.
ü  TuyÕn èng ®¬n cong: tuyÕn må h«i.
ü  TuyÕn èng chia nh¸nh th¼ng: tuyÕn ®¸y vÞ.
ü  TuyÕn èng chia nh¸nh cong: tuyÕn m«n vÞ vµ tuyÕn t©m vÞ.
q  TuyÕn tói:
ü  NhiÒu nang më chung vµo mét èng bµi xuÊt: tuyÕn b· ë da.
ü  TuyÕn tói kiÓu chïm nho: TuyÕn n­íc bät, tuyÕn tuþ ngo¹i tiÕt.
q  TuyÕn èng-tói:
ü  PhÇn chÕ tiÕt h×nh èng, cã phÇn à tói: tuyÕn tiÒn liÖt
2. TuyÕn ngo¹i tiÕt
S¬ ®å c¸c lo¹i tuyÕn ngo¹i tiÕt .
1. TuyÕn èng ®¬n th¼ng; 2. TuyÕn èng ®¬n cong (a. PhÇn bµi xuÊt, b. PhÇn chÕ tiÕt); 3. TuyÕn èng chia
nh¸nh th¼ng; 4. TuyÕn tói nhiÒu nang më chung vµo mét èng bµi xuÊt; 5. TuyÕn èng-tói; 6. TuyÕn èng chia
nh¸nh cong; 7. TuyÕn tói kiÓu chïm nho.
a
b
1 2 3 4
5 6 7
Theo cÊu t¹o h×nh th¸i:
q  TuyÕn kiÓu l­íi: c¸c TB à d©y à l­íi; xen kÏ cã c¸c mao m¹ch.
VD: tiÒn yªn, tuyÕn th­îng thËn…
q  TuyÕn kiÓu tói: c¸c TB à thµnh tói, lßng tói chøa chÊt keo; mao m¹ch
VD: tuyÕn gi¸p tr¹ng.
q  TuyÕn t¶n m¸t: C¸c TB r¶i r¸c hoÆc thµnh ®¸m nhá + mao m¹ch.
VD: tuyÕn kÏ tinh hoµn.
3. TuyÕn néi tiÕt: kh«ng cã phÇn bµi xuÊt
q  TB c¬-biÓu m« (myoepithelial cells):
Cã kh¶ n¨ng co rót (x¬ actin vµ x¬ myosin). VD:
tuyÕn n­íc bät…
q  TB thÇn kinh-biÓu m«:
VD: TB vÞ gi¸c cña nô vÞ gi¸c; TB Merkel
q  TB néi tiÕt ë ruét (enteroendocrine cells):
TuyÕn néi tiÕt ®¬n bµo. TiÕt peptid vµ hormon à
líp ®Öm: serotonin, enteroglucagon, gastrin.
4. BiÕn ®æi cña TB biÓu m«!

Biểu mô

  • 1.
    BiÓu m« PGS.TS. NguyÔnKhang S¬n khangson@gmail.com
  • 2.
    Môc tiªu ! 1. Nªu ®­îc ®Þnh nghÜa, nguån gèc vµ chøc n¨ng biÓu m«. 2.  Nªu ®­îc nh÷ng tÝnh chÊt chung cña biÓu m«. 3.  Nªu ®­îc c¸c nguyªn t¾c ph©n lo¹i biÓu m«. M« t¶ ®­îc ®Æc ®iÓm cÊu t¹o cña nh÷ng biÓu m« lÊy lµm thÝ dô.
  • 3.
    l  Bộ Ytế: Mô - Phôi, phần Mô học, NXB Y học 2021 l  Bộ môn Mô - Phôi: Vở thực tập Mô học, 2015 l  Bùi Mỹ Hạnh, Trịnh Bình, Nguyễn Khang Sơn: Mô học, NXB Y học, 2016 l  Nguyễn Trí Dũng: Mô học phân tử, NXB KH-KT, 2014 l  Anthony L. Mescher: Junqueira's Basic Histology Text and Atlas, 15th Edition, 2018 Tµi liÖu Tham kh¶o!
  • 5.
    1.  §¹i cƯƠNG! 2. tÝnh chÊt, §Æc ®iÓm cña biÓu m«! 3.  ph©n lo¹i biÓu m« ! 4.  BiÕn ®æi cña TB biÓu m«! Néi dung chÝnh!
  • 6.
    l  M« ®­îct¹o thµnh bëi nh÷ng TB h×nh ®a diÖn n»m s¸t vµ g¾n kÕt chÆt chÏ víi nhau, rÊt Ýt chÊt gian bµo. 1. ĐẠI CƯƠNG 1.1. §Þnh nghÜa
  • 7.
    Tõ mét trong3 l¸ ph«i: l  Ngo¹i b×: biÓu b× da, gi¸c m¹c, BM c¸c khoang mòi, miÖng, hËu m«n… l  Trung b×: néi m« l¸t m¹ch m¸u vµ m¹ch B/huyÕt, BM c¸c thanh m¹c… l  Néi b×: BM hÖ h« hÊp, èng tiªu ho¸, c¸c tuyÕn tiªu ho¸… 1.2. Nguån gèc Ngoại bì Trung bì Nội bì
  • 8.
    1.3. Chøc n¨ng 1.3.1.Che phñ, giíi h¹n, t¹o hµng rµo b¶o vÖ l  NhiÒu líp TB, nh÷ng TB líp trªn dÑt ஸp øng víi sù c¨ng gi·n. l  ThÓ liªn kÕt gi÷a c¸c TB rÊt ph¸t triÓn. l  Líp trªn cïng c¸c TB biÕn thµnh c¸c l¸ sõng kh«ng ngÊm n­íc. vÝ dô BiÓu b×:
  • 9.
    l  HÊp thu:nhiÒu vi nhung mao; bµo quan ph¸t triÓn ë b/t­¬ng cùc ngän. l  VËn chuyÓn: v  Trªn bÒ mÆt TB: c¸c l«ng chuyÓn cña BM ®­êng h« hÊp. v  Qua TB: TB néi m« h×nh ®a diÖn máng; c¸c tói vi Èm bµo; cöa sæ NM. l  ChÕ tiÕt: tæng hîp c¸c chÊt vµ ®­a ra ngoµi TB. Chøc n¨ng 1.3.2. hÊp thu, VËn chuyÓn, chÕ tiÕt: 1.1.3. Thu nhËn c¶m gi¸c. l  TËn cïng TK trÇn ë biÓu m«. l  TÕ bµo c¶m gi¸c phô.
  • 10.
    q  C¸c TBbiÓu m« n»m s¸t nhau! q  KÝch th­íc vµ h×nh d¸ng biÓu m«! q  Sù ph©n cùc TB biÓu m«! q  Nu«i d­ìng vµ ph©n bè thÇn kinh! q  Mµng ®¸y! q  Nh÷ng h×nh thøc liªn kÕt vµ truyÒn th«ng tin ë mÆt bªn TB! q  Nh÷ng cÊu tróc ®Æc biÖt ë mÆt tù do TB! q  MÆt ®¸y TB BM! 2. tÝnh chÊt, ®Æc ®iÓm cña bm!
  • 11.
    2.1. C¸c TBbiÓu m« n»m s¸t nhau l  §a d¹ng vÒ kÝch th­íc vµ h×nh d¸ng; l  Cã h×nh d¹ng nh©n tÕ bµo t­¬ng øng. l  D­íi kÝnh hiÓn vi quang häc: kh«ng quan s¸t ®­îc kho¶ng gian bµo. l  D­íi kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö: gian bµo réng 15-20 nm. 2.2. KÝch th­íc vµ h×nh d¸ng bM 1 2 3 5 6 4
  • 12.
    l  Kh«ng cãm¹ch m¸u vµ m¹ch b¹ch huyÕt. l  Nu«i d­ìng: khuyÕch t¸n tõ m« liªn kÕt qua mµng ®¸y. l  TËn cïng TK trÇn: tiÕp xóc víi TB BM hoÆc víi TB c¶m gi¸c phô. 2.3. Sù ph©n cùc TB biÓu m« l  Cùc ngän: phÇn bµo t­¬ng ë phÝa trªn (A) l  Cùc ®¸y: phÇn bµo t­¬ng vÒ phÝa mµng ®¸y (B) l  Sù ph©n cùc liªn quan ®Õn chøc n¨ng cña TB. 2.4. Nu«i d­ìng vµ ph©n bè thÇn kinh B A
  • 13.
    l  Ng¨n c¸chBM víi MLK. l  KHVQH: Nhuém PAS hay ngÊm b¹c: máng, liªn tôc, d¸n chÆt vµo ®¸y BM. l  KHV§T: tõ ngoµi vµo: Ø  L¸ s¸ng (lamina lucida): dµy 40-50nm; mËt ®é ®iÖn tö thÊp, s¸t TB BM Ø  L¸ ®Æc (lamina densa): dµy 40-50nm; mËt ®é §T cao; l­íi x¬ m¶nh (3-4nm), trong nÒn v« h×nh. Ø  L¸ sîi vâng: liªn hÖ chÆt chÏ víi l¸ ®Æc (chØ cã ë mét sè n¬i). 2.5. Mµng ®¸y 1 a b c 4 2 3 A B H×nh 1. S¬ ®å mµng ®¸y ë da. A. D­íi kÝnh hiÓn vi quang häc; B. D­íi kÝnh hiÓn vi ®iÖn tö. 1. Líp tÕ bµo ®¸y; 2. L¸ ®¸y; a. L¸ s¸ng; b. L¸ ®Æc; c. L¸ sîi vâng; 3. Mµng ®¸y; 4. Líp sîi collagen.
  • 14.
    Ø  L¸ ®¸y(basal lamina)= l¸ s¸ng vµ l¸ ®Æc. Ø  L¸ ®¸y ®­îc g¾n víi MLK bëi nh÷ng x¬ neo. Ø  TP ho¸ häc cña l¸ ®¸y: collagen typ IV, laminin vµ heparan sulfate. Ø  TP ho¸ häc cña x¬ neo: collagen typ VII. Mµng ®¸y L¸ ®¸y
  • 15.
    Nguån gèc mµng®¸y: Ø  L¸ ®¸y: TB BM, TB c¬, TB mì vµ TB Schwann. Ø  L¸ sîi vâng: c¸c TB m« liªn kÕt. Líp ®Öm cña biÓu m«: MLK - m¹ch d­íi mµng ®¸y Vai trß mµng ®¸y: Ø  Ph©n c¸ch BM víi MLK, Ø  Giíi h¹n sù ph¸t triÓn BM, Ø  Hµng rµo víi chÊt cã PTL lín tõ MLK à BM. Mµng ®¸y
  • 16.
    Ø  1. Méngliªn kÕt Ø  2. D¶i bÞt Ø  3. Vßng dÝnh Ø  4. ThÓ liªn kÕt Ø  5. Liªn kÕt khe 2.6. c¸c cÊu tróc mÆt bªn TB BM
  • 17.
    Ø  S¸t mÆttù do: mµng bµo t­¬ng hai TB g¾n chÆt mét ®o¹n 0,1- 0,3µm, kh«ng liªn tôc. Ø  B¶n chÊt: Protein xuyªn mµng Ø  Vai trß: lÊp kÝn phÇn ngän kho¶ng gian bµo quanh TB BM. 1. méng liªn kÕt Ø  PhÇn låi ra cña TB nµy khíp víi chç lâm cña TB bªn c¹nh à liªn kÕt TB víi nhau. 2. D¶i bÞt (Zonula occludens - tight junction)
  • 18.
    3. Vßng dÝnh(Zonula adherens) Ø  S¸t d­íi d¶i bÞt, kho¶ng gian bµo réng 20nm, cã mËt ®é ®iÖn tö thÊp. Ø  MÆt trong mµng BT cã d¶i l­íi x¬ actin m¶nh g¾n vµo à mét vßng liªn tôc; liªn kÕt víi l­íi tËn (terminal web) trong BT cùc ngän TB.
  • 19.
    Ø  “Mèi hµn”liªn kÕt tõng ®iÓm hai mµng bµo t­¬ng c¹nh nhau. Ø  KÕt nèi x¬ tr­¬ng lùc 2 TB l©n cËn víi nhau. Ø  Mét cÆp tÊm bµo t­¬ng tô ®Æc h×nh ®Üa (§K 0,5µm) s¸t mµng BT. Ø  Kho¶ng gian bµo réng 30nm cã mËt ®é ®iÖn tö thÊp. Ø  V¹ch ngang: x¬ neo (protein xuyªn mµng). Ø  V¹ch ®Ëm däc: nh¸nh nèi cña c¸c x¬ neo Ø  X¬ tr­¬ng lùc h×nh quai (10nm) g¾n víi tÊm ®Æc, to¶ vÒ bµo t­¬ng TB. Ø  T¸c dông: truyÒn lùc gi÷a c¸c TB BM. 4. ThÓ liªn kÕt (Desmosomes)
  • 20.
    Ø  Nh÷ng ®¬nvÞ kÕt nèi (connexon units) h×nh èng qua kho¶ng gian bµo hÑp (2nm). Ø  §¬n vÞ: 6 d­íi ®¬n vÞ + lßng 2nm à c¸c ion vµ vËt chÊt <1000 ®i qua. Ø  T©m cña c¸c ®¬n vÞ kÕt nèi c¸ch nhau 9nm. Ø  Vai trß: liªn kÕt vµ truyÒn th«ng tin (synap ®iÖn). 5. Liªn kÕt khe (Gap junction, Nexus)
  • 21.
    C¸c h×nh thøcliªn kÕt mÆt bªn tÕ bµo biÓu m« ruét. A. H×nh vi thÓ; B, C. H×nh siªu vi thÓ; D. S¬ ®å c¾t ngang; E. Anh vi thÓ. 1. M©m khÝa; 2. Mµng ®¸y; 3. Vi nhung mao; 4. D¶i bÞt; 5. Vßng dÝnh; 6. ThÓ liªn kÕt. 4 5 6 6 5 4 1 3 2 A B C D E
  • 22.
    Ø  Bµo t­¬ng®éi mµng TB låi lªn mÆt tù do à t¨ng diÖn tÝch bÒ mÆt. Ø  VD TB m©m khÝa: 3000 vi nhung mao (cao 1µm, §K 0,1µm) Ø  Ch©n vi nhung mao, mµng bµo t­¬ng lâm xuèng à khe, èng nhá. Ø  Trôc cña vi nhung mao cã bã x¬ actin 2.7. cÊu tróc ®Æc biÖt ë mÆt tù do TB BM 1. Vi nhung mao
  • 23.
    q  L«ng chuyÓn: Ø Dµi 5-10µm, §K 0,2µm, lay ®éng ®­îc Ø  VD: TB cã l«ng ë BM khÝ qu¶n (250 l«ng); TB BM vßi trøng; ®u«i cña TT. Ø  CÊu t¹o: §  Bäc ngoµi lµ mµng BT §  9 cÆp èng siªu vi ngo¹i vi §  1 cÆp èng siªu vi trung t©m §  RÔ l«ng g¾n vµo thÓ ®¸y. q  L«ng bÊt ®éng: Ø  GÇn gièng VNM, dµi 4-8µm Ø  Kh«ng cã èng siªu vi Ø  Vai trß: t¨ng diÖn tÝch bÒ mÆt. 2. L«ng
  • 24.
    1. Mµng bµot­¬ng; 2. èng siªu vi ngo¹i vi (A. èng siªu vi hoµn chØnh;B. èng siªu vi kh«ng hoµn chØnh); 3 vµ 4. èng siªu vi trung t©m vµ vá bäc; 5. Protein nan hoa; 6. Tay protein dynein; 7. Protein nexin. L«ng chuyÓn
  • 25.
    2.8. MÆt ®¸yTÕ bµo BM 2.8.1. Mª ®¹o ®¸y Ø  Mµng bµo t­¬ng phÇn ®¸y TB lâm s©u à nÕp gÊp à t¨ng diÖn tÝch. Ø  C¸c ng¨n bµo t­¬ng: chøa nhiÒu ti thÓ. S¬ ®å siªu cÊu tróc TB BM èng gÇn ë thËn. A. Cùc ngän; B. Cùc ®¸y; 1. VNM; 2. Ti thÓ; 3. Mµng ®¸y; 4. Mª ®¹o ®¸y. 1 2 3 4 A B
  • 26.
    Ø  CÊu trócgièng mét nöa thÓ liªn kÕt. Ø  Vai trß: Gióp TB BM liªn kÕt chÆt chÏ víi mµng ®¸y vµ m« nÒn 2.8.2. ThÓ b¸n liªn kÕt Siªu cÊu tróc thÓ b¸n liªn kÕt. X¬ tr­¬ng lùc Mµng bµo t­¬ng TÊm bµo t­¬ng Glycoprotein xuyªn mµng ThÓ b¸n liªn kÕt
  • 27.
  • 28.
    C¨n cø ph©nlo¹i: Ø  Dùa vµo chøc n¨ng BM: BM phñ vµ BM tuyÕn. Ø  BiÓu m« phñ: Che phñ Ø  Dùa vµo sè hµng TB: BM ®¬n vµ BM tÇng. Ø  Dùa vµo h×nh d¸ng líp TB bÒ mÆt: BM l¸t, vu«ng vµ trô. Ø  BiÓu m« tuyÕn: ChÕ tiÕt Ø  TuyÕn ngo¹i tiÕt Ø  TuyÕn néi tiÕt 3. ph©n lo¹i biÓu m« !
  • 29.
    3.1. BiÓu m«phñ q  BiÓu m« ®¬n Ø  BiÓu m« l¸t ®¬n Ø  BiÓu m« vu«ng ®¬n Ø  BiÓu m« trô ®¬n Ø  BiÓu m« trô gi¶ tÇng q  BiÓu m« tÇng Ø  BiÓu m« l¸t tÇng Ø  BiÓu m« vu«ng tÇng Ø  BiÓu m« trô tÇng Ø  BiÓu m« chuyÓn tiÕp 3.2. BiÓu m« tuyÕn q  TuyÕn ngo¹i tiÕt Ø  TuyÕn èng Ø  TuyÕn tói Ø  TuyÕn èng-tói q  TuyÕn néi tiÕt Ø  TuyÕn kiÓu l­íi Ø  TuyÕn kiÓu tói Ø  TuyÕn t¶n m¸t S¬ ®å nh÷ng biÓu m« phñ. a. BM l¸t ®¬n; b. BM vu«ng ®¬n; c. BM trô ®¬n; d. BM trô gi¶ tÇng cã l«ng chuyÓn; e. BM trô tÇng; g. BM l¸t tÇng kh«ng sõng ho¸; h. BM l¸t tÇng sõng ho¸; i,k. BM chuyÓn tiÕp. a b c d e g h i k
  • 30.
    Ø  Mét hµngTB ®a gi¸c dÑt. Ø  §­êng ranh giíi ngo»n ngoÌo (ngÊm b¹c). Ø  MÆt cña BM ­ít, nh½n, bãng à BM tr­ît. Ø  Néi m«: BM l¸t ®¬n lîp m¹ch m¸u, m¹ch BH; nguån gèc trung m«. 3.1. BiÓu m« phñ Ø  Phñ mÆt ngoµi c¬ thÓ, mÆt trong c¸c c¬ quan rçng, khoang thiªn nhiªn. 3.1.1. BiÓu m« ®¬n 3.1.1.1. BiÓu m« l¸t ®¬n
  • 31.
    3.1.1.2. BiÓu m«vu«ng ®¬n Ø  Mét hµng TB h×nh khèi vu«ng, nh©n trßn, gi÷a TB (h×nh ®a gi¸c khi nh×n th¼ng) Ø  BM lîp buång trøng, BM d­íi bao nh©n m¾t. 3.1.1.3. BiÓu m« trô ®¬n Ø  Mét hµng TB h×nh trô; chiÒu cao TB lín h¬n chiÒu ngang (h×nh ®a gi¸c khi nh×n th¼ng) Ø  Nh©n TB cã h×nh trøng, n»m phÝa cùc ®¸y. Ø  VD: BM lîp mÆt trong èng tiªu ho¸... Ø  BM gåm mét à vµi lo¹i TB; TB cã thÓ cã l«ng.
  • 32.
    3.1.1.4. BiÓu m«trô gi¶ tÇng Ø  C¸c TB ®Òu ®øng trªn mµng ®¸y Ø  ChiÒu cao TB kh¸c nhau. Ø  PhÇn lín c¸c tÕ bµo cã h×nh trô Ø  Nh©n h×nh trøng, xÕp thµnh 2-3 hµng Ø  VÝ dô: BM trô gi¶ tÇng cã l«ng chuyÓn cña niªm m¹c khÝ qu¶n.
  • 33.
    3.1.2.1. BiÓu m«l¸t tÇng NhiÒu líp TB, nh÷ng TB trªn cïng dÑt. Ø  BM l¸t tÇng sõng ho¸: NhiÒu hµng TB, dÑt dÇn à líp sõng à bong ra: BiÓu b× da. Ø  BM l¸t tÇng kh«ng sõng ho¸: NhiÒu líp TB àdÑt dÇn, cßn nh©n à bong ra. 3.1.2.2. BiÓu m« vu«ng tÇng Hai líp TB, líp trªn cã h×nh khèi vu«ng. VD: BM vâng m¹c thÓ mi. 3.1.2. BiÓu m« tÇng Hai hoÆc nhiÒu líp TB:
  • 34.
    3.1.2.3. BiÓu m«trô tÇng NhiÒu hµng TB, hµng TB trªn cïng cã h×nh trô. VD: BM kÕt m¹c mi m¾t, BM niÖu ®¹o tiÒn liÖt. 3.1.2.4. BiÓu m« chuyÓn tiÕp NhiÒu hµng TB, trªn cïngàTB ®a diÖn lín. VD: BM NM bµng quang. BQ c¨ng TB àdÑt.
  • 35.
    q  ChÕ tiÕt: TBhÊp thô (tõ m¸u, dÞch gian bµo) à chÊt vïi chÕ tiÕt à ra ngoµi. q  ChÊt vïi chÕ tiÕt: Protid, lipid, polysaccarid, glycoprotein, lipoprotein. q  §Æc ®iÓm h×nh th¸i siªu vi mét sè lo¹i TB chÕ tiÕt:…. q  C¸c kiÓu chÕ tiÕt:…. 3.2. BiÓu m« tuyÕn 3.2.1. §Þnh nghÜa BM tuyÕn hay tuyÕn: nh÷ng TB, tËp hîp TB cã kh¶ n¨ng chÕ tiÕt. 3.2.2. Nh÷ng ®Æc ®iÓm cña TB chÕ tiÕt
  • 36.
    §Æc ®iÓm h×nhth¸i siªu vi mét sè lo¹i TB chÕ tiÕt: Ø  S¶n phÈm chÕ tiÕt lµ protein: L­íi néi bµo cã h¹t rÊt ph¸t triÓn; Ph©n cùc râ (l­íi NB ë cùc ®¸y, bé Golgi trªn nh©n); Bµo t­¬ng cùc ngän TB ®Çy h¹t chÕ tiÕt protein. Ø  S¶n phÈm chÕ tiÕt lµ steroid: L­íi néi kh«ng h¹t rÊt ph¸t triÓn; Giµu kh«ng bµo (tói chøa lipid tiÒn th©n steroid); Kh«ng cã h¹t chÕ tiÕt. Ø  TB vËn chuyÓn ion: Mµng cã nhiÒu nÕp gÊp (t¨ng diÖn tÝch); Ti thÓ tËp trung s¸t mµng (cung cÊp ATP); Vßng dÝnh, d¶i bÞt ph¸t triÓn.
  • 37.
    Ba kiÓu chÕtiÕt: Ø  KiÓu nguyªn vÑn (merocrine): chØ s¶n phÈm chÕ tiÕt ®­îc ®­a ra khái TB. Ø  KiÓu b¸n huû (apocrine): mét l­îng nhá bµo t­¬ng cùc ngän TB cïng s¶n phÈm chÕ tiÕt ®­îc ®­a ra khái TB (tuyÕn s÷a). Ø  KiÓu toµn huû (holocrine): toµn bé TB thµnh s¶n phÈm chÕ tiÕt (tuyÕn b·).
  • 39.
    3.2.3. Ph©n lo¹ituyÕn 1. C¨n cø ®Ó ph©n lo¹i: q  Theo sè l­îng TB: ü  TuyÕn ®¬n bµo: mét TB chÕ tiÕt (TB h×nh ®µi tiÕt nhÇy, TB néi tiÕt ë ruét non). ü  TuyÕn ®a bµo: nhiÒu TB chÕ tiÕt. q  Theo vÞ trÝ nhËn s¶n phÈm chÕ tiÕt: ü  TuyÕn ngo¹i tiÕt: s¶n phÈm ®­îc bµi xuÊt ra mÆt ngoµi c¬ thÓ hoÆc vµo c¸c khoang c¬ thÓ. ü  TuyÕn néi tiÕt: s¶n phÈm ®­îc ®­a th¼ng vµo m¸u.
  • 40.
    PhÇn chÕ tiÕt:t¹o ra s¶n phÈm; phÇn bµi xuÊt: èng dÉn s¶n phÈm. q  TuyÕn èng: ü  TuyÕn èng ®¬n th¼ng: tuyÕn Lieberkuhn ë niªm m¹c ruét. ü  TuyÕn èng ®¬n cong: tuyÕn må h«i. ü  TuyÕn èng chia nh¸nh th¼ng: tuyÕn ®¸y vÞ. ü  TuyÕn èng chia nh¸nh cong: tuyÕn m«n vÞ vµ tuyÕn t©m vÞ. q  TuyÕn tói: ü  NhiÒu nang më chung vµo mét èng bµi xuÊt: tuyÕn b· ë da. ü  TuyÕn tói kiÓu chïm nho: TuyÕn n­íc bät, tuyÕn tuþ ngo¹i tiÕt. q  TuyÕn èng-tói: ü  PhÇn chÕ tiÕt h×nh èng, cã phÇn à tói: tuyÕn tiÒn liÖt 2. TuyÕn ngo¹i tiÕt
  • 41.
    S¬ ®å c¸clo¹i tuyÕn ngo¹i tiÕt . 1. TuyÕn èng ®¬n th¼ng; 2. TuyÕn èng ®¬n cong (a. PhÇn bµi xuÊt, b. PhÇn chÕ tiÕt); 3. TuyÕn èng chia nh¸nh th¼ng; 4. TuyÕn tói nhiÒu nang më chung vµo mét èng bµi xuÊt; 5. TuyÕn èng-tói; 6. TuyÕn èng chia nh¸nh cong; 7. TuyÕn tói kiÓu chïm nho. a b 1 2 3 4 5 6 7
  • 42.
    Theo cÊu t¹oh×nh th¸i: q  TuyÕn kiÓu l­íi: c¸c TB à d©y à l­íi; xen kÏ cã c¸c mao m¹ch. VD: tiÒn yªn, tuyÕn th­îng thËn… q  TuyÕn kiÓu tói: c¸c TB à thµnh tói, lßng tói chøa chÊt keo; mao m¹ch VD: tuyÕn gi¸p tr¹ng. q  TuyÕn t¶n m¸t: C¸c TB r¶i r¸c hoÆc thµnh ®¸m nhá + mao m¹ch. VD: tuyÕn kÏ tinh hoµn. 3. TuyÕn néi tiÕt: kh«ng cã phÇn bµi xuÊt
  • 43.
    q  TB c¬-biÓum« (myoepithelial cells): Cã kh¶ n¨ng co rót (x¬ actin vµ x¬ myosin). VD: tuyÕn n­íc bät… q  TB thÇn kinh-biÓu m«: VD: TB vÞ gi¸c cña nô vÞ gi¸c; TB Merkel q  TB néi tiÕt ë ruét (enteroendocrine cells): TuyÕn néi tiÕt ®¬n bµo. TiÕt peptid vµ hormon à líp ®Öm: serotonin, enteroglucagon, gastrin. 4. BiÕn ®æi cña TB biÓu m«!