SlideShare a Scribd company logo
1 of 149
Download to read offline
Предисловие
1
Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Е.К. Кадиева
АНТРОПОГЕНЕЗ:
НА ПУТИ К ЧЕЛОВЕКУ.
РАННИЕ ГОМИНИДЫ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
Рекомендовано
Научно-методическим советом университета
для студентов специальностей История и Музеология
Ярославль 2005
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
2
УДК 572(075.8)
ББК Е 729я73
К 13
Рекомендовано
Редакционно-издательским советом университета
в качестве учебного издания. План 2005 года
Рецензенты:
кандидат исторических наук, доцент
Ивановского государственного университета Е.Л. Костылева;
кафедра истории древнего мира и средних веков
Нижегородского государственного университета
им. Н.И. Лобачевского
К 13
Кадиева, Е.К. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние го-
миниды : учеб. пособие; Яросл. гос. ун-т. – Ярославль: ЯрГУ,
2005. – 148 с.
ISBN 5-8397-0380-Х
В учебном пособии подробно рассматриваются основные
черты ранних гоминид - австралопитековых; значительное
внимание уделяется характеристике их отличительных особен-
ностей и классификации, описанию важнейших окаменелостей
данного подсемейства. Затрагиваются вопросы, связанные с
образом жизни и орудийной деятельностью ранних гоминид,
проблема межвидовых связей. Приводятся нетрадиционные
взгляды по вопросам о статусе и морфологии австралопитеко-
вых.
Пособие предназначено для студентов, обучающихся по спе-
циальностям История и Музеология (дисциплина "Антропоге-
нез", блок ДС), очной и очно-заочной форм обучения.
Табл. 1. Рис. 10. Библиогр.: 26 назв.
УДК 572(075.8)
ББК Е 729я73
ISBN 5-8397-0380-Х
© Ярославский государственный
университет, 2005
© Кадиева Е.К., 2005
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Предисловие
3
Оглавление
ПРЕДИСЛОВИЕ ............................................................................... 5
ВВЕДЕНИЕ......................................................................................... 7
ГЛАВА 1. РАННИЕ ГОМИНИДЫ:
СОВРЕМЕННАЯ ТАКСОНОМИЯ
И ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ................ 14
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ I........................................ 26
ГЛАВА 2. РАННИЕ ГОМИНИДЫ: ОТВЕРГНУТЫЕ
КАНДИДАТЫ(?)............................................................. 27
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 2....................................... 33
ГЛАВА 3. ДРЕВНЕЙШИЕ АВСТРАЛОПИТЕКОВЫЕ ......... 34
3.1. РОД САХЕЛАНТРОПОВ (SAHELANTHROPUS).......................... 34
3.2. РОД ОРРОРИНОВ (ORRORIN)................................................... 35
3.3. РОД АРДИПИТЕКОВ (ARDIPITHECUS)..................................... 37
3.3.1. Ардипитек рамидус (Ardipithecus ramidus) ................. 37
3.3.2. Ардипитек кадабба (Ardipithecus kadabba)................. 41
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 3....................................... 43
ГЛАВА 4. РАЗВИТЫЕ АВСТРАЛОПИТЕКОВЫЕ ................ 44
4.1. РОД АВСТРАЛОПИТЕКОВ (АUSTRALOPITHECUS)................... 46
4.1.1. Австралопитек анаменсис
(Аustralopithecus аnamensis) .......................................... 46
4.1.2. Австралопитек афарский
(Australopithecus аafarensis)........................................... 50
4.1.3. Австралопитек африканский
(Australopithecus аfricanus) ............................................ 61
4.1.4. Австралопитек бахрельгазальский
(Australopithecus bahrelghazali).................................... 75
4.1.5. Австралопитек гархи (Australopithecus garhi)............ 77
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
4
4.2. РОД ПАРАНТРОПОВ (PARANTROPUS)..................................... 80
4.2.1. Парантроп эфиопский (австралопитек эфиопский)
(Parantropus aethiopicus)................................................ 80
4.2.2. Парантроп бойсеи (австралопитек бойсеи)
(Parantrophus boisei)....................................................... 83
4.2.3. Парантроп робустус (австралопитек робустус)
(Parantropus robustus)..................................................... 91
4.3. РОД КЕНИАНТРОПОВ (KENYANTHROPUS) ............................. 95
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 4....................................... 97
ГЛАВА 5. ОБРАЗ ЖИЗНИ РАННИХ ГОМИНИД................. 100
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 5..................................... 110
ГЛАВА 6. МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ.......................................... 111
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 6..................................... 116
ГЛАВА 7. КРЕАЦИОНИСТЫ
ОБ АВСТРАЛОПИТЕКОВЫХ.................................. 117
ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 7..................................... 126
ЗАКЛЮЧЕНИЕ............................................................................. 127
ТЕСТЫ НА ПРОВЕРКУ ЗНАНИЙ........................................... 130
ГЛОССАРИЙ................................................................................. 133
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ...................................... 135
ПРИЛОЖЕНИЯ ............................................................................ 137
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Предисловие
5
Предисловие
Предисловие
В данном учебном пособии рассматривается начальный период
антропогенеза, связанный со становлением и развитием подсемейства
австралопитековых, иначе называемых ранними гоминидами.
Издание разбито на главы, каждая из которых посвящена опреде-
ленному вопросу исследования австралопитековых. Разный принцип
построения глав, по мнению автора, способствует наилучшему осве-
щению той или иной проблемы. Главы первая, пятая, шестая и
седьмая, в которых рассматриваются отличительные особенности
ранних гоминид, их образ жизни, приводятся нетрадиционные взгля-
ды по вопросам об их статусе и морфологии, - структурированы про-
блемно-тематически; главы со второй по четвертую, где дана под-
робная характеристика основных родов и видов и описание важней-
ших окаменелостей представителей данного подсемейства,
построены по хронологическому принципу.
Пособие предназначено прежде всего для студентов историче-
ских факультетов университетов, обучающихся по специально-
стям История и Музеология. Кроме того, его могут использовать
студенты теологических (седьмая глава) и даже биологических фа-
культетов (главы третья и четвертая). Издание также может быть по-
лезно преподавателям истории средних учебных заведений и аспи-
рантам, специализирующимся по проблемам антропогенеза.
Студенты I курса, изучающие "Историю первобытного общест-
ва", должны прежде всего обратить внимание на те главы, где приво-
дится классификация австралопитековых, рассматриваются вопрос об
их орудийной деятельности и межвидовые связи (с третьей по шес-
тую). Подробные описания окаменелостей ранних гоминид, новейшие
сведения об их таксономии и морфологии помогут первокурсникам
лучше усвоить тему "Происхождение человека", являющуюся одной
из ключевых тем базового курса.
Студентам старших курсов интересны будут так называемые
"проблемные" разделы. Они присутствуют в каждой главе, поскольку
начальный период антропогенеза сегодня предстает перед палеоан-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
6
тропологами в основном в виде череды еще не решенных вопросов. В
каждом таком разделе приводятся основные гипотезы специалистов
по той или иной проблеме, а также указываются сильные и слабые
места данных концепций. В результате студенты-старшекурсники,
обладая уже определенными базовыми знаниями, могут самостоя-
тельно отдать предпочтение определенной гипотезе и обосновать при
этом свой выбор.
Эффективность усвоения предлагаемого материала призваны
обеспечивать следующие элементы аппарата данного учебного изда-
ния:
- Аппарат организации усвоения материала, а именно: вопросы
для повторения в конце каждой главы, тесты на проверку знаний по
всему материалу.
- Аппарат ориентировки, включающий:
1) систему рубрикации, которая проявляется в наличии структур-
ных подразделов - глав и параграфов и подпараграфов, имеющих за-
головки и пронумерованных арабскими цифрами (например: Глава 4.
Развитые австралопитековые; (параграф) 4.1. Род австралопитеков;
(подпараграф) 4.1.1. Австралопитек анаменсис);
2) шрифтовые выделения (предложения, несущие важную смы-
словую нагрузку, а также фамилии специалистов, места обитания го-
минид даны курсивом; названия основных окаменелостей - жирным
курсивом; термины или даты, которые нужно запомнить, названия
родов и видов австралопитековых - жирным шрифтом);
3) примечания и библиографические ссылки, сделанные постра-
нично, что, по мнению автора, является наиболее удобным вариантом
их размещения, поскольку позволяет читателю, практически не отры-
ваясь от основного текста, получить нужную информацию о заинте-
ресовавших его изданиях;
4) глоссарий основных понятий и терминов, встречающихся в
тексте издания;
5) приложения: таблицы и иллюстрации (карты, фотографии ос-
новных окаменелостей ранних гоминид, реконструкции их внешнего
вида и т.д.), способствующие наилучшему восприятию текста.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Введение
7
Введение
Введение
"Генеалогическое древо" человечества
Корни истории человечества уходят в прошлое на многие мил-
лионы лет. Истоки их следует искать в мезозойской эре, когда нача-
лось зарождение первых приматов, к которым относится и человек.
Процесс историко-эволюционного формирования физического типа
человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи,
а также общества называется антропогенезом (от греч "anthropos" -
человек и "genesis" - происхождение). Каким образом проходил этот
процесс? - полного ответа на этот вопрос ученые не получили до сих
пор. На сегодняшний момент разработано великое множество антро-
пологических классификаций или "генеалогических древ" человече-
ства, первое из которых было составлено еще в 1959 году знамени-
тым английским исследователем Уильямом Ле Гро Кларком (W. Le
Gros Clark). Следует отметить, однако, что ни одно из них нельзя на-
звать единственно верным, поскольку антропологический материал,
имеющийся в распоряжении ученых, очень немногочисленен и фраг-
ментарен. Но так или иначе во всех современных классификациях
можно найти общие черты. Все они начинаются с выделения отряда
приматов, куда входят три надсемейства:
1. Обезьяны Нового света, или широконосые обезьяны
(Ceboidea),
2. Обезьяны Старого света, или узконосые обезьяны (Cercopithe-
coidea),
3. Гоминоиды (Hominoidea) - "человекоподобные". К ним отно-
сятся человекообразные обезьяны и сам человек, а также все их иско-
паемые предки.
В надсемействе гоминоидов выделяются два больших семейства:
- семейство антропоморфных, которое, в свою очередь, вклю-
чает все ископаемые подсемейства общих предков человека и живу-
щих ныне человекообразных обезьян. Кроме этого, к данному семей-
ству следует отнести еще и современных человекообразных обезьян -
понгид (Pongidae);
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
8
- семейство гоминид, или "прямоходящих приматов", куда вхо-
дят:
а) люди современного физического типа;
б) все виды ископаемых людей;
в) все виды непосредственных предков человека;
г) родственники человека по боковой линии (тупиковые ветви
эволюции).
Таким образом, говоря словами известного американского антро-
полога Дональда Джохансона, "все человеческие существа - гомини-
ды, но не все гоминиды - человеческие существа" 1
Основные источники и методы исследования
. Сегодня уже ни-
кто из специалистов по проблемам антропогенеза не сомневается, что
внезапного перехода от примитивной ископаемой обезьяноподобной
формы к человеку произойти не могло - какое-то время должны были
существовать промежуточные типы, которые уже не являлись иско-
паемыми антропоморфными, но еще не были и людьми. Это были
первые, или ранние гоминиды.
Реконструкция начальных этапов процесса антропогенеза очень
сложна, поскольку в данном случае нельзя использовать целый ряд
источников, к которым обычно обращаются исследователи для вос-
создания картин прошлого (лингвистические, этнографические). И
все же на помощь специалистам приходит много дисциплин, таких
как антропология, археология, химия, физика, биология, которые с
помощью различных методик позволяют на качественном уровне
проводить исследования и наблюдения в области отдаленного про-
шлого. В настоящий момент при изучении эволюции приматов, и
особенно гоминид, наиболее распространенными методами считают-
ся следующие:
Работа с окаменелостями
Исследование ископаемых видов гоминид в первую очередь оз-
начает изучение их останков, которые принято называть окаменело-
стями. Можно выделить следующие виды окаменелостей:
1
Джохансон Д., Иди М. Люси. Истоки рода человеческого. М., 1984. С. 17.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Введение
9
- черепа, которые являются, пожалуй, самыми значимыми наход-
ками для палеонтологов, поскольку, во-первых, благодаря своей мас-
сивности они имеют довольно хорошую сохранность, что дает воз-
можность максимально быстро определить род и вид найденного го-
минида, и, во-вторых, позволяют установить объем мозга индиви-
дуума, а значит, и его умственные способности. Некоторые черепа
ранних гоминид найдены вместе с эндокранами (см. глоссарий),
которые дают специалистам дополнительную информацию о
строении мозга и, следовательно, о способе поведения разных видов
австралопитековых;
- одонтологические находки (зубы). Данные окаменелости также
могут многое рассказать специалистам. Зубы - важный показатель
возраста. Сегодня составлены шкалы сроков прорезывания молочных
и постоянных зубов у наиболее хорошо исследованных видов ранних
гоминид, в результате возраст, например, у детей по зубам может
быть определен с точностью до 1 года. Во взрослом состоянии воз-
раст определяется по степени стертости зубов. Кроме того, сточенно-
сти и углубления на зубах дают сведения о характере питания каждо-
го вида гоминид, а значит, и об их образе жизни.
- кости скелета. Встречаются нечасто, поскольку, имея довольно
хрупкое строение, легко разлагаются, не успев окаменеть. По костям
таза, верхних и нижних конечностей можно определить способ пере-
движения индивидуума, пропорции его тела. Деформации и повреж-
дения костей указывают на перенесенные болезни и травмы;
- различной формы отпечатки, оставленные организмами при
жизни. Встречаются достаточно редко. Самой выдающейся находкой
такого рода являются следы ног австралопитековых, обнаруженные в
1978 г. экспедицией Мэри Лики в местечке Лаэтоли (Танзания). В ре-
зультате изучения следов получена дополнительная информация о
строении стопы и способе передвижения ранних гоминид.
Сравнительная морфология
Данный метод широко используется при исследовании ископае-
мых приматов, в том числе и гоминид. По сохранившимся окамене-
лостям исследователи могут выявить связи вымерших видов с суще-
ствующими ныне, а также разработать эволюцию определенных ви-
дов.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
10
При атрибуции найденных останков ископаемых ранних гоминид
учитываются следующие морфологические особенности:
- черепная морфология: высота черепа; емкость черепа; наличие
стреловидных гребней на верхней части черепа (для прикрепления
мощных жевательных мускулов); степень лицевого уплощения; рас-
положение большого затылочного отверстия в основании черепа);
- характеристики челюстного аппарата: отношение размеров
задних коренных зубов (премоляров и моляров) к размерам передних
зубов (резцов и клыков); количество бугорков на жевательной по-
верхности моляров; форма зубной дуги (U-образная, V-образная или
параболическая);
- общие характеристики: отношение длины верхних конечно-
стей к длине нижних; форма таза (весь комплекс характеристик, ко-
торый определяет способ передвижения - брахиацию, ползание или
прямохождение); мануальная ловкость (способность к функциям за-
хвата и держания).
Абсолютное и Относительное Датирование
При реконструкции процесса антропогенеза особенно остро вста-
ет проблема возраста. Своеобразие формы окаменелостей, их часто
не вписывающиеся в принятые рамки формы и размеры порождают у
исследователей интригующие предположения о том, кто от кого про-
изошел. Но данные теории могут приобрести весомость только при
надежном датировании находок.
Проблема датирования решается несколькими путями.
1. Возраст одной окаменелости относительно другой может быть
определен при помощи методов относительного датирования. Наибо-
лее действенным является метод биостратиграфии (см. глоссарий).
Установлено, что в двух или нескольких местах, отстоящих друг от
друга на значительные расстояния, может иметь место сходная по-
следовательность отложений (слоев) горной породы. Причем слои
имеют примерно одинаковый возраст. Это помогает датировать ос-
танки гоминид, найденные в слоях, которые плохо определяемы или
стратиграфия которых в силу каких-либо причин была нарушена. На-
пример, известняковые слои пещер Южной Африки, из которых были
извлечены окаменелости австралопитеков африканских, были разру-
шены в результате разработки карьеров и оказались совершенно не-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Введение
11
пригодны для абсолютного метода датирования. Приблизительные
возрасты данных отложений были получены в результате фаунисти-
ческого сравнения с хорошо датированными аналогичными слоями в
Восточной Африке.
2. При использовании абсолютных методов датирования иссле-
дователи получают конкретный возраст определенного слоя горной
породы или окаменелости. Эти методы включают замеры уровней
радиоактивности в образцах горной породы. Органические остатки,
вулканический материал и осадочная горная порода содержат неус-
тойчивые изотопы элементов (урана, свинца, углерода), которые под-
вергаются непрерывному распаду. Известны примерные количества
радиоактивных изотопов, представленных в организме во время его
жизнедеятельности, а также в лаве и пепле, когда они были выпуще-
ны из вулкана, и в осадочном слое, когда он откладывался. Также из-
вестны периоды полураспада различных элементов. Вычислив сте-
пень распада того или иного элемента в организме, можно получить
довольно точную дату его жизнедеятельности.
Лучше всего для датирования останков ранних гоминид подходит
калий-аргоновый метод абсолютного датирования. Калий присутст-
вует в костях и в лаве. По мере затухания вулкана или после смерти
живого организма Калий, K40, распадается и формируется газ Аргон,
А40. Время полураспада K40 - 1,3 миллиарда лет. С помощью данно-
го метода датированы практически все древнейшие окаменелости,
происходящие из Восточной Африки.
Молекулярная биология
Палеонтологи уже давно признают, что морфологические отли-
чия между двумя видами будут тем больше, чем отдаленнее время,
когда эти два вида имели общего предка. В 1968 году японский мик-
робиолог Моту Кимура (Motoo Kimura) показал, что этот закон оди-
наково истинен и для генетической, и для белковой структуры видов.
Так, если два вида очень отличаются по белковой и генетической
структуре, то они развивались отдельно в течение очень длительного
времени.
Одним из предположений, сделанных молекулярными эволю-
ционистами, является то, что мутация генов и последовательные из-
менения структуры белка происходят со сравнительно постоянной
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
12
скоростью (т.е. наблюдается та же картина, что и при распаде радио-
активных изотопов). Если это так, тогда эволюцию можно сравнить с
молекулярными часами, а их тиканьем следует считать замены, про-
исходящие в цепочках нуклеиновых кислот и среди белков амино-
кислот. Использование недавно усовершенствованных методов гиб-
ридизации, приводящих к восстановлению определенных участков
ДНК, привело к возможности сравнения ДНК различных организмов.
По количеству аминокислотных отличий в кровяных альбуминах
(белках) двух различных видов, например, можно определить про-
должительность эволюционного времени, необходимого для того,
чтобы эти отличия появились в таком количестве. Таким образом,
может быть найдено время дивергенции, т.е. расхождения этих видов
в процессе эволюции.
В конце 1960-х гг. с помощью молекулярной биологии было ус-
тановлено время, когда ветвь развития гоминид разошлась с ветвью
развития человекообразных обезьян - примерно от 8 до 5 млн. лет
назад. Впоследствии данные выводы были подтверждены палеоан-
тропологическими находками.
Характеристики учебных дисциплин,
по которым написано пособие
История первобытного общества. Эта дисциплина входит в
цикл ОПД по Государственному образовательному стандарту специ-
альности История. Основной целью курса является формирование у
студентов цельной картины становления и развития человеческого
общества. Для достижения намеченных целей курса поставлены сле-
дующие задачи: подробное рассмотрение периодов и движущих сил
антропосоциогенеза; раскрытие особенностей развития производи-
тельных сил общества и взаимосвязи их с эволюцией социальных
структур; анализ становления и развития семейно-брачных отноше-
ний и духовной жизни на различных этапах истории первобытного
общества.
Данное учебное пособие призвано оказать помощь студентам в
первую очередь при изучении начальных периодов процесса антро-
погенеза. Однако эволюционный подход при рассмотрении ранней
истории человеческого общества приводит к выводу о глубокой
взаимосвязи проблем становления человечества и его последующего
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Введение
13
развития. Поэтому данное издание может быть полезно и при изуче-
нии последующих тем курса.
Антропогенез может изучаться как дисциплина специализации в
пределах цикла ДС Государственных образовательных стандартов
специальностей История и Музеология. Спецкурс "Антропогенез"
позволяет представить всю историю становления и развития как не-
посредственных предков человека, так и самого рода Гомо. Основные
задачи курса - ознакомление студентов с основными археологиче-
скими и антропологическими источниками по данной проблеме, а
также с различными точками зрения на процесс антропогенеза, сло-
жившимися в отечественной и зарубежной историографии. Для сту-
дентов-музеологов предусмотрено также краткое знакомство с ос-
новными антропологическими коллекциями, представленными в ве-
дущих музеях мира. Данное учебное пособие, подробно освещающее
историю развития ранних гоминид, с включенным в него обширным
иллюстративным материалом, должно оказать существенную под-
держку студентам, слушающим лекции по указанному спецкурсу.
Межпредметные связи
Изучение начальных этапов процесса антропогенеза невозможно
без опоры на базовые знания по естественным дисциплинам - геогра-
фии, биологии, анатомии, физике. В свою очередь знакомство с исто-
рией становления человека должно подвести студентов к более уг-
лубленному восприятию таких специфических исторических дисцип-
лин, как археология и этнология. Неоднозначные трактовки процесса
антропогенеза приводят также к необходимости изучения теологии.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
14
Глава 1. Ранние гоминиды
Глава 1. Ранние гоминиды:
современная таксономия
и отличительные особенности
Ранние гоминиды, как и первые представители человеческого ро-
да (ранние гомо), проживали только на территории Африки, пре-
имущественно в Юго-Восточной части континента. На других мате-
риках их останков пока не выявлено. Основываясь на анализе афри-
канских окаменелостей, обнаруженных в период с 1920-х - до начала
2000-х гг., большинство антропологов на сегодняшний день относит
ранних гоминид к подсемейству австралопитековых (австралопи-
тецид), внутри которого выделяют следующие роды и виды.
1. Род сахелантропов. Сахелантропы сегодня признаны самыми
древними атрибутированными гоминидами. Пока выделен лишь один
вид - сахелантроп чаденсис. Существовал примерно от 6 до 7 млн.
лет назад.
2. Род орроринов. Известен один вид - оррорин тугененсис. Его
окаменелости имеют датировку примерно 6 млн. лет. На сегодняш-
ний день правомерность выделения рода орроринов в подсемействе
австралопитековых признается далеко не всеми антропологами.
3. Род ардипитеков. На сегодняшний день выделено 2 вида,
представители которых проживали на земле от 5,8 до 4,4 млн. лет
назад. Считается боковой ветвью эволюции.
4. Род австралопитеков. Известны также как австралопитеки
изящные, или грацильные. Существовали примерно от 4,2 до 2,5 млн.
лет назад. В настоящее время выделено 5 видов. Большинство иссле-
дователей считает, что австралопитеки дали начало роду гомо.
5. Род парантропов, или австралопитеков массивных. Были рас-
пространены от 2,5 до 1,1 млн. лет назад. Известно 3 вида.
6. Род кениантропов. Определен пока один вид - кениантроп
платиопс, окаменелости которого имеют возраст 3,5 млн. лет.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 1. Ранние гоминиды
15
Долгое время дискуссионным оставался вопрос о статусе австра-
лопитековых. Во второй половине 1940-х - начале 1950-х гг. среди
западных палеоантропологов была популярна классификационная
схема американского исследователя Джорджа Симпсона (G. Simp-
son), который включал представителей данного подсемейства в се-
мейство антропоморфных 1
. Однако в 1956 году немецкий ученый
Хаберер (Heberer) предложил считать австралопитековых гоминида-
ми. Его точку зрения поддержало большинство ведущих
cпециалистов, однако многие отечественные антропологи вплоть до
1980-х гг. все же предпочитали или относить австралопитековых к
ископаемым антропоморфным 2
, или выделять их в особое семейство
австралопитецид (австралопитековых) 3
. Лишь в середине 1980-х гг.
ряд ведущих отечественных палеоантропологов стал разделять точку
зрения западных коллег 4
.
Каковы же отличительные особенности ранних гоминид?
I. Основной чертой, которая присуща всем подсемействам гоми-
нид без исключения, является походка в выпрямленном положе-
нии, иначе называемая ортоградностью или бипедализмом. Верти-
кальной походкой обладали уже древнейшие гоминиды, следователь-
но, вопрос о развитии первых гоминид впрямую связан с вопросом о
возникновении прямохождения.
Как возникло прямохождение?
В начале 1960-х гг. приматолог Шервуд Уошбарн (Sh. Washburn)
(Калифорнийский университет, Беркли) разработал теорию, согласно
которой ключ к прямохождению следовало искать в способе локомо-
ции шимпанзе и гориллы с опорой на межфаланговые суставы паль-
цев. Поскольку гоминиды, когда они спустились с деревьев, были не
четвероногими, а брахиаторами, то, вероятнее всего, по мнению
Уошбарна, по земле они начали ходить так же, как и прочие брахиа-
1
Simpson G.G. The Principles of Classification and a Classification of Mam-
mals // Bulletin of American Museum of Natural History. 1945. V. 85. P. 45.
2
Кочеткова В.И. Палеоневрология. М., 1973. С. 233.
3
См., напр.: Якимов В.П. О некоторых факторах среды на начальном этапе
антропогенеза // Вопросы антропологии. 1974. Вып. 48.; Рогинский Я.Я. Про-
блемы антропогенеза. М., 1977.
4
См. напр.: Алексеев В.П. Становление человечества. М., 1984. С. 108.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
16
торы, в свою очередь спустившиеся на землю, - на задних конечно-
стях, опираясь на пальцы передних, а уже потом в результате разви-
тия орудийной деятельности, гоминиды перешли к прямохождению,
освободив передние конечности для работы 5
Однако подавляющее большинство исследователей полагает, что
бипедализм развился из брахиации без промежуточной стадии опоры
гоминид на пальцы рук. Так, антрополог Чарльз Окснард (С. Oxnard)
(медицинская школа в Чикаго) обратил внимание на то, что человече-
ская лопатка похожа на лопатку орангутанга, который при передви-
жении, как правило, не применяет передние конечности
.
6
Почему возникло прямохождение?
. Вероятно,
ископаемые брахиаторы при ходьбе по земле использовали разные
способы локомоции, одним из которых была и вертикальная походка.
Долгое время исследователи придерживались двух основных
версий по этому поводу, которые к настоящему времени признаны
несостоятельными.
Версия первая. Перейти к прямохождению гоминиды вынуждены
были для того, чтобы скрываться от хищников и быстро передви-
гаться.
Однако если животному необходимо быстро передвигаться, то
оно никогда не перейдет к вертикальной походке, поскольку прямо-
ходящие существа двигаются довольно медленно, намного медленнее
хищников.
Версия вторая. Прямохождение возникло в результате того, что
наши предки вынуждены были перейти от древесного образа жизни
к наземному. Данная точка зрения также неверна. Действительно, пе-
реход от жизни на деревьях к жизни на земле должен был привести к
изменению типа локомоции, но вряд ли бы обязательно привел к по-
явлению ортоградности. Шимпанзе, гориллы и павианы тоже ведут
наземный образ жизни, но они не передвигаются на двух ногах. Как
уже было отмечено, шимпанзе и гориллы при ходьбе опираются на
пальцы рук, а павианы вообще имеют четвероногий способ локомо-
5
Washburn Sh.L. Classification and Human Evolution. Methuen. 1964. P. 23 -
26. Cм. также: Джохансон Д., Иди М. Указ. соч. С. 243; Иди М. Недостающее
звено. М., 1977. С. 79 – 80.
6
Oxnard C. The Рlace of the Аustralopithecines in Нuman Еvolution: Grounds
for Doubt? // Nature. 1975. V. 58. Р. 393.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 1. Ранние гоминиды
17
ции. Кроме этого, сегодня доказано, что некоторые места обитания
австралопитековых несколько миллионов лет назад были окружены
лесом, например пещера Макапансгат в Южной Африке.
К настоящему времени сформировался ряд интересных гипотез,
объясняющих происхождение бипедализма, которые поддерживают-
ся в научных кругах теми или иными специалистами.
1. Гипотеза "переноса пищи". Этой гипотезе уже довольно
много лет, и нельзя даже точно сказать, кто впервые ее выдвинул.
Суть ее в следующем. Прямохождение помогало гоминидам медлен-
но передвигаться по обширной территории в поисках пищевых ре-
сурсов. Если пища обнаруживалась, то ее можно было отнести в от-
носительно безопасное место, где и съесть.
Самый современный вариант этой гипотезы предложен палеоан-
тропологом Пэтом Шипманом (Р. Shipman) (школа медицины Джона
Хопкинса) 7
Хотя модель Шипмана, вероятно, неверна, сама гипотеза "пере-
носа пищи" имеет право на существование.
. Он считает, что первые гоминиды были поедателями
падали. Соответственно, они продвигались вслед за хищниками и ис-
кали остатки их трапез. Находя куски мяса, они относили их в безо-
пасное место и там поедали. У этой точки зрения есть слабые места.
Так, довольно малые клыки, характерные для всех ранних гоминид,
приводят к выводу, что мясо не играло решающей роли в их рационе.
Вероятно, мясо в больших количествах стал потреблять уже человек,
поскольку он обладал определенным набором орудий труда для раз-
делки туш животных.
2. Второй гипотезой, объясняющей происхождение прямохожде-
ния, является гипотеза "беспомощного младенца". Она была вы-
двинута приматологом Нэнси Тэннер (N. Tanner) (Кембриджский
университет). Идея Тэннер основана на том факте, что человеческие
младенцы рождаются совершенно беспомощными и не способны са-
ми цепляться за свою мать в отличие от младенцев других приматов.
Такая беспомощность младенцев, по мнению Тэннер, и привела к
7
Shipman P. Those ears were made for walking // New Scientist. 1994. V. 143.
Р. 26 - 29.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
18
развитию прямохождения у ранних гоминид, поскольку матери
нужны были свободные руки, чтобы носить своих детей 8
Слабая сторона этой гипотезы в том, что Тэннер отождествила
поведение современного человеческого младенца и младенца первых
гоминид. Но современные новорожденные являются такими беспо-
мощными, потому что при рождении они имеют очень малый объем
мозга по сравнению с объемом мозга взрослого человека и, соответ-
ственно, небольшую головку. Если бы высокие умственные способ-
ности развивались у младенцев еще в утробе матери, то их головы из-
за большого объема просто не прошли бы через родовой канал.
.
Однако умственные способности, а следовательно, и объем мозга
первых гоминид были примерно такими же, как у шимпанзе. Поэтому
их новорожденные не были такими беспомощными, как у современ-
ных людей, поскольку их объем мозга не столь сильно отличался от
объема мозга взрослых особей. В результате младенцы австралопите-
ковых вполне могли сами держаться за своих матерей.
3. Гипотеза "агрессивного поведения". Наиболее ярым привер-
женцем данной гипотезы является Нина Яблонски (N. Jablonsky)
(Академия наук Калифорнии, Сан-Франциско) 9
С этой точкой зрения также вряд ли можно согласиться. Нет ни-
каких доказательств того, что группы ранних гоминид находились в
состоянии постоянной борьбы друг с другом. Если даже агрессивное
. Согласно данной
теории, бипедализм появился тогда, когда климат стал более сухим,
что привело к исчезновению лесов. За ставшие редкими лесные мас-
сивы началась борьба. Если шимпанзе или гориллы воюют друг с
другом, то они встают на задние конечности. Этот момент натолкнул
Яблонски на мысль о том, что причиной появления прямохождения
могло стать агрессивное поведение наших предков, которое они про-
являли по отношению друг к другу, борясь за пространство. Агрес-
сия, по мнению исследователя, вынуждала гоминид вставать на зад-
ние конечности, как это делают современные человекообразные
обезьяны, и в конце концов привела их к необходимости передви-
гаться в вертикальном положении.
8
Tanner N.M. On Becoming Human. Cambridge; New York: Cambridge Uni-
versity Press. 1981. Р. 37 - 39.
9
Jablonski N.G., Chaplin G. Before the 1st Steps - the Origins of Bipedalism
// Recherche. 1994. V. 25. P. 80 - 81.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 1. Ранние гоминиды
19
поведение одной из сторон и имело место, другая сторона скорее все-
го просто уступала ей и переходила на другую территорию.
4. Приматолог Кевин Хант (K.Hunt) (Университет штата Индиа-
на, Блумингтон) полагает, что прямохождение развилось в результате
того, что наши предки вынуждены были передвигаться в разрежен-
ном лесу от одного дерева к другому в поисках плодов. При этом они
должны были занимать вертикальное положение, чтобы освободить
руки, которыми срывали плоды с нижних веток. Хант отмечает, что
таким образом передвигаются шимпанзе, когда лакомятся фрукта-
ми 10
Правомерность данной гипотезы во многом зависит от разреше-
ния следующей проблемы: насколько большой процент в диете на-
ших предков составляли плоды деревьев. Пока точно ответить на
данный вопрос не представляется возможным.
.
5. "Гипотеза Лавджоя". Данная гипотеза носит имя своего ав-
тора - известного палеонтолога и анатома Оуэна Лавджоя
(С.О. Lovejoy) (Университет штата Огайо, Кент) 11
А. Лавджой пришел к выводу, что человекообразные обезьяны в
настоящее время подвергнуты опасности вымирания, поскольку "со-
хранились ныне только в самых благоприятных условиях, и числен-
ность их уменьшилась до опасного предела"
. Несмотря на то,
что Лавджой имеет репутацию очень серьезного исследователя, его
версия имеет несколько слабых мест. Рассмотрим, в чем суть данной
гипотезы:
12
Это наблюдение Лавджоя действительно верно. Однако этот фак-
тор нельзя считать причиной вымирания антропоморфных. Посте-
. По мнению
исcледователя, это связано с их медленным размножением. В отличие
от человекообразных обезьян низшие обезьяны процветают, посколь-
ку размножаются намного быстрее.
10
Hunt K.D. Mechanical Implication of Chimpanzee Positional Behavior
// American Journal of Physical Anthropology. 1991. V. 86. P. 526 - 530; Hunt K.D.
The Postural Feeding Hypothesis - an Ecological Model for the Evolution of Bipedal-
ism // South African Journal of Science. 1996. V. 92. P. 77 - 90.
11
Lovejoy C.O. The Gait of Australopithecines // Yearbook of Physical Anthro-
pology. 1974. V. 17. Р. 147 - 161. Также см.: Джохансон Д., Иди М. Указ. соч.
С. 227 - 53.
12
Lovejoy C.O. Ор. cit. P. 148.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
20
пенное исчезновение человекообразных обезьян стоит связывать ско-
рее с изменением природных условий. Кроме этого, Лавждой не при-
нимает во внимание того, что коэффициент рождаемости современ-
ных антропоморфных (один детеныш раз в 4 – 8 лет) примерно равен
коэффициенту рождаемости человека (в несельскохозяйственных
обществах в среднем 1 младенец каждые 5 лет), которому явно не
грозит вымирание;
Б. Лавджой предположил, что ключ к прямохождению следует
искать в изменении коэффициента рождаемости у наших предков.
Ранние гоминиды сумели увеличить данный коэффициент за счет то-
го, что самка стала почти все время проводить на земле и на одном
месте, что давало ей возможность одновременно присматривать не за
одним детенышем, а за двумя или даже тремя. Однако самкам необ-
ходимо было качественно питаться, а на самостоятельное добывание
пищи у них не было времени. Этот вопрос также был решен: пищу
самкам стали приносить самцы, которые для этого должны были
освободить руки, т.е. встать на задние конечности. Так произошел
переход к прямохождению 13
Эта идея действительно интересна. Однако во всех исследован-
ных этнографами обществах охотников-собирателей большую часть
пищи добывают женщины, которые при этом воспитывают детей.
Мужчины в основном охотятся, причем охота ведется группой и на
далеком от поселка расстоянии. Хотя мясо, добытое мужчинами, и
потребляют все члены коллектива, но большую часть калорий (при-
близительно 80%) охотники-собиратели получают от продуктов со-
бирательства.
.
В. Самым слабым местом рассматриваемой гипотезы является
утверждение, что самец должен был приносить пищу определенной
самке и потомству. Для этого сначала, по мнению Лавджоя, самец
должен был убедиться, что он действительно является отцом ново-
рожденного. Это было бы легко сделать, если бы в группе гоминид
существовали устойчивые парные связи, т.е. каждый самец имел бы
половую связь с одной определенной самкой. Лавджой считает, что
для того чтобы ранние гоминиды стали жить парами, необходимо
было, чтобы самка всегда оставалась привлекательной для одного
13
Lovejoy C.O. Ор. cit. P. 156.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 1. Ранние гоминиды
21
самца. Это было бы возможно в том случае, если бы самка была гото-
ва к оплодотворению всегда, а не только в период эстрального цикла
(течки) 14
Однако наличие парных связей у ранних гоминид не подтвержда-
ется (см. главу 5), поэтому маловероятно, что у них существовали
моногамные отношения.
.
Гипотеза Лавджоя является интересной, но не обеспеченной ре-
альными доказательствами. Таким образом, вопрос о происхождении
прямохождения продолжает оставаться дискуссионным. Вероятно, на
процесс становления прямой походки у австралопитековых оказывал
влияние целый ряд факторов.
Какова анатомия прямохождения?
Строение скелета ранних гоминид имеет ряд особенностей, кото-
рые позволяют говорить о наличии у них бипедализма.
1. Тазовые кости. По строению таза прямоходящие индивидуумы
значительно отличаются от индивидуумов с другим типом локомо-
ции. Так, например подвздошные кости гоминид короче и шире, чем у
других млекопитающих, и ориентированы по бокам корпуса. Такое
строение подвздошных костей прежде всего следует связать с фор-
мированием боковой поддерживающей системы, которая предохра-
няет гоминид от падения при ходьбе, когда одна нога сменяет другую
(Рис. 1).
Подвздошные кости антропоморфных и других непрямоходящих
млекопитающих уже и длиннее и ориентированы по спине. Боковая
поддерживающая система в данном случае отсутствует, поэтому при
передвижении в вертикальном положении непрямоходящие индиви-
дуумы раскачиваются из стороны в сторону.
2. Бедренные кости. От подвздошных костей бедренные кости
гоминид отходят под небольшим внутренним углом (Рис. 1). У не-
прямоходящих млекопитающих этого угла не образуется.
3. Строение стопы. Пальцы стопы гоминид близко примыкают
друг к другу и не приспособлены к захвату в отличие от пальцев сто-
пы антропоморфных. Хотя у некоторых видов австралопитековых
14
Lovejoy C.O. Ор. cit. P. 157 - 159.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
22
пальцы ног еще были довольно длинными. У гоминид хорошо разви-
та пяточная кость.
4. Расположение большого затылочного отверстия в черепе, свя-
зывающего спинной и головной мозг. У гоминид данное отверстие
находится почти в центре нижней части черепа, что позволяет дер-
жать спину в выпрямленном положении. У антропоморфных оно рас-
полагается ближе к затылку, что связано с особенностями их локомо-
ции (Рис. 2:2).
В чем преимущества прямохождения?
1. Прямохождение освобождает руки, которые можно использо-
вать для переноса, например, продуктов питания и различных вещей,
грудных детей и т.д.
2. Вертикальный способ передвижения позволяет лучше обозре-
вать окрестности, что помогает, например, выбрать правильное по-
ведение в случае угрозы со стороны хищников, а также облегчает по-
иски пищи.
3. При прямохождении тело не перегревается. Под воздействием
солнечных лучей оказываются только голова и плечи. Физиолог Пи-
тер Уилер (Р. Wheeler) (Ливерпульский Университет) полагает, что
это является довольно важным фактором, повлиявшим на развитие
умственных способностей гоминид. Дело в том, что большинство
млекопитающих, проживающих в саваннах Африки, имеют специ-
альную сеть кровеносных сосудов, через которые кровь поступает в
мозг в нагретом состоянии, не имея возможности хотя бы немного
охладиться. Слишком теплая кровь приводит к образованию повреж-
дений в мозговой ткани. У приматов, а тем более у человека, кровь
при подходе к мозгу охлаждается и никаких негативных изменений
не вызывает 15
Переход к прямохождению, вероятно, привел к уменьшению во-
лосяного покрова на теле гоминидов. Волосы играют роль теплового
экрана, поэтому у четвероногих млекопитающих, они растут по всему
телу, особенно на спине. У гоминид волосы должны были остаться
только в верхней части тела, где продолжали функционировать в ка-
честве отражателя солнечных лучей
.
16
15
Wheeler P. The Environmental Context of Functional Body Hair Loss in Ho-
minids // Journal of Human Evolution. 1996. V. 30. P. 368.
.
16
Ibid. P. 370.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 1. Ранние гоминиды
23
Некоторые виды австралопитековых, однако, все еще сохраняли
способность к лазанию по деревьям. Об этом свидетельствует строе-
ние и пропорции их верхних и нижних конечностей. По поводу нали-
чия примитивных черт в строении скелета ранних гоминид сущест-
вуют две гипотезы.
1. "Гипотеза багажа". Автором ее является О. Лавджой. Он по-
лагает, что некоторые виды австралопитековых, полностью перейдя
на путь развития, характерный для гоминид в целом, все еще облада-
ли некоторыми примитивными особенностями, могущими быть по-
лезными при лазании по деревьям, поскольку эти черты, согласно
законам эволюционного развития, не могли исчезнуть сразу же. Од-
нако их следует рассматривать только лишь как излишний багаж, от
которого гоминиды избавились в результате постепенного хода эво-
люции. Подобный багаж существует и у современных людей - пло-
ская грудь, приспособленная более для брахиации 17
2. Функциональная гипотеза. Ее сторонниками являются, на-
пример, анатомы Джек Штерн (J. Stern), Рэнделл Зусман (R. Susman)
(государственный Университет Брука, Нью-Йорк), палеоантрополог
Бернард Вуд (В. Wood) (Университет им. Дж.Вашингтона). Согласно
данной гипотезе, примитивные особенности определенных видов ав-
стралопитековых не были просто излишним багажом, а отражали
фактическое поведение этих видов, когда часть времени они еще
проводили на деревьях
. Лавджой утвер-
ждает, что уже самые древние австралопитековые практически все
время проводили на земле и их походка была идентична походке со-
временного человека.
18
. По мнению данных исследователей, клас-
сическая вертикальная походка появилась у гоминид лишь 1,5 млн.
лет назад на стадии гомо эректуса (Homo Erectus) 19
17
Lovejoi O.C. Evolution of Human Walking // Scientific American. 1988.
V. 259. P. 118 - 120.
. Конечности ран-
них гоминид были лучше приспособлены к ходьбе, чем к бегу. Веро-
18
Stern J.T., Susman R.L. The Locomotor Anatomy of Australopithecus Afa-
rensis // American Journal of Physical Anthropology. 1983. V. 60. P. 283 - 285.
19
Spoor F., Wood B., Zonneveld F. Implications of Early Hominid Labyrinthine
Morphology for Evolution of Human Bipedal Locomotion // Nature. 1994. V. 369.
P. 645.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
24
ятно, их походка больше напоминала походку голубя, т.е. при ходьбе
они раскачивались из стороны в сторону.
Следует также отметить еще несколько особенностей, выделяю-
щих австралопитековых среди остальных представителей семейства
гоминид.
II. Небольшой размер мозга. Размер мозга австралопитековых
был схож с размером мозга шимпанзе и варьировался в пределах
400 – 550 куб. см, составляя всего лишь 75 % от объема мозга ранних
представителей человеческого рода (700 куб. см) и 35% от объема
мозга человека современного физического типа (1400 куб. см).
III. Строение зубного аппарата. Зубной аппарат австралопите-
ковых сочетал в себе черты, характерные как для антропоморфных,
так и для человека.
Общие особенности в строении зубов и челюстей у антропо-
морфных и ранних гоминид были следующими:
- прогнатизм. Верхние челюсти австралопитековых, так же как
и человекообразных обезьян, сильно выступали вперед. Это называ-
ется прогнатизмом (греч. "pro" - кривой, "gnatos" - челюсть). У ран-
них гомо прогнатизм существовал, но был уже не столь ярко выра-
жен. У более поздних видов гомо прогнатизм почти исчезает;
- мегадонция. Австралопитековые, так же как и антропоморф-
ные, были мегадонтами, т.е. имели зубы больших размеров, чем сле-
довало, исходя из их общих размеров тела. Представители рода гомо
этой чертой не обладали: их коренные зубы утратили большие разме-
ры (Рис. 2:1). Причина развития мегадонции состояла в следующем.
В диету антропоморфных и ранних гоминид входила в основном
твердая пища, которую надо было долго и тщательно пережевывать,
поэтому необходимо было иметь зубы, способные выдерживать такие
нагрузки и не изнашиваться. Наиболее оптимальным вариантом в
данном случае было бы увеличение размеров зубов и утолщение зуб-
ной эмали. Соответственно, ранние гоминиды имели крупные зубы и
мощные челюсти.
С человеческим зубным аппаратом австралопитековых сближали
следующие черты:
- малые размеры клыков. Процесс уменьшения размеров клыков,
вероятнее всего, проходил в два этапа. Первым этапом следует счи-
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 1. Ранние гоминиды
25
тать утрату полового различия по этому параметру. Самцы челове-
кообразных обезьян имеют клыки значительно больших размеров,
чем самки. У первых гоминид эта разница была выражена уже не так
сильно. Вторым этапом была утрата функции клыков в результате
уменьшения их размеров как у мужских, так и у женских особей. На
данный момент существует несколько точек зрения, объясняющих
это явление.
Согласно одной гипотезе, гоминидам уже не требовались клыки
больших размеров, поскольку они могли изготавливать орудия труда,
которые использовали с теми же целями, с какими антропоморфные
использовали клыки. Однако до сих пор орудийная деятельность
ранних гоминид не нашла подтверждения. Вероятно, они могли изго-
тавливать примитивные орудия из палок или веток, аналогичные тем,
которые делают шимпанзе с помощью естественных органов. Камен-
ных же орудий труда, которые можно было бы с большой долей ве-
роятности связать с ранними гоминидами, пока не обнаружено (см.
главу 5).
Согласно другой точке зрения, у гоминид с течением времени
при пережевывании пищи развились вращательные движения челю-
стей. Поскольку большие клыки в данном случае стали помехой, они
постепенно уменьшились в размерах 20
Существует еще одна теория, по которой уменьшение размеров
клыков у ранних гоминид произошло потому, что отпала необходи-
мость в демонстрации агрессии, характерной для большинства антро-
поморфных:
. Однако для современных лю-
дей вращательные движения челюстей не характерны, поэтому дан-
ную гипотезу мало кто поддерживает.
- исчезновение диастемы - промежутка между клыками и рез-
цами. Этот промежуток позволял располагаться хорошо выраженным
клыкам в зубной полости при закрытом рте. Современные человеко-
образные обезьяны имеют диастему. У ранних гоминид необходи-
мость в диастеме отпала, поскольку клыки по размерам почти не от-
личались от остальных зубов (Рис. 2:2). Хотя у древнейших гоминид,
20
См.: Jolly C. The Seed-eaters: a New Model of Hominid Behavioral Differen-
tiation Based on a Baboon Analogy // Man. 1970. V. 5. P. 23.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
26
например у ардипитека рамидуса, промежуток между резцами и клы-
ками был еще заметен;
- форма челюсти. У ранних гоминид форма челюсти приближа-
лась к параболической: зубы располагались по дуге, которая в самом
конце рта расширялась. Эта черта сближала ранних гоминид с чело-
веком. У человекообразных обезьян зубы располагаются по трем сто-
ронам прямоугольника, причем ряды коренных зубов почти парал-
лельны (Рис. 2:2).
IV. У ранних гоминид прослеживался ярко выраженный половой
диморфизм, т.е. наличие довольно резких анатомических отличий
между полами одного вида. У австралопитековых женские особи бы-
ли намного меньше мужских. Данная черта сближала их с человеко-
образными обезьянами. У людей половой диморфизм почти не про-
слеживается.
Вопросы для повторения к главе I
1. Кто такие ранние гоминиды? На какие роды они подразделя-
ются?
2. Назовите отличительные особенности ранних гоминид.
3. Охарактеризуйте наиболее значимые гипотезы, объясняющие
происхождение прямохождения. Подчеркните их достоинства и не-
достатки. Какая гипотеза, на ваш взгляд, выглядит наиболее убеди-
тельно и почему?
4. Каковы преимущества прямохождения?
5. Охарактеризуйте строение зубного аппарата ранних гоминид.
6. Что такое "половой диморфизм" и насколько он был выражен у
австралопитековых?
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 2. Ранние гоминиды: отвергнутые кандидаты(?)
27
Глава 2. Ранние гоминиды: отвергнутые кандидаты(?)
Глава 2. Ранние гоминиды:
отвергнутые кандидаты(?)
Начиная рассматривать историю ранних гоминид, логично за-
даться вопросом: от кого они произошли? К сожалению, для ответа
на данный вопрос мы почти не располагаем никакими данными. Од-
нако еще 20 лет назад эта проблема не казалась такой неразрешимой,
какой кажется сегодня. На первый взгляд это звучит абсурдно: наука
движется вперед и, казалось бы, "темных пятен" в истории развития
человечества должно становиться все меньше. Но очень часто новые
находки и открытия не только позволяют реконструировать тот или
иной период прошлого, но и приводят к необходимости пересмотра
уже устоявшихся концепций. Все это в полной мере можно отнести к
такому существу, как рамапитек (Ramapithecus), которого почти
полвека, вплоть до конца 1970-х гг., считали в буквальном смысле
родоначальником всех гоминид, а затем низвели до позиции рядовой
ископаемой обезьяны. Почему же ученые были вынуждены пере-
смотреть роль рамапитека в процессе антропогенеза? Для того, чтобы
получить ответ на этот вопрос, следует выяснить ряд моментов, а
именно: кто такой рамапитек, когда и где были обнаружены его ос-
танки, на основании каких данных рамапитека стали считать первым
гоминидом и, наконец, какие обстоятельства позволили сделать вы-
вод о неправомерности этой концепции?
Итак, рассмотрим историю рамапитека - несостоявшегося канди-
дата на роль древнейшего гоминида.
В 1910 году на севере Индии, на территории Сиваликcких хол-
мов, американский приматолог, специалист по ископаемым антропо-
морфным, Джордж Пилгрим (G. Pilgrim) обнаружил фрагменты
верхних и нижних челюстей существа, которое он отнес к ископае-
мым обезьянам дриопитекам и назвал "дриопитек пенджабский"
(Dryopithecus punjabicus).
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды
28
В 1932 году на Сиваликских холмах побывал аспирант Йелльско-
го Университета Джордж Льюис (G. Lewis), который, в отличие от
Пилгрима, ставил перед собой цель отыскать в данном районе кости
ранних гоминид. Льюис собрал ряд окаменелостей, включая часть
челюсти с коренными зубами и фрагментами резца и клыка. Этот об-
разец, пронумерованный YPM (Yale Peabody Museum) 13799, был на-
зван им "рамапитеком" в честь Рамы, одного из индийских бо-
жеств. Коренные зубы у рамапитека были покрыты довольно тол-
стым слоем эмали, а клыки имели сравнительно небольшие размеры.
Эти данные, по мнению Льюиса, соответствовали характеристикам
гоминид 1
. В 1937 году молодой исследователь закончил диссерта-
цию, в которой обосновывал свои выводы, однако данный труд не
был напечатан и не получил широкой известности 2
В 1960-х гг. преподаватель антропологии Йелльского Универси-
тета Элвин Саймонс (E.Simons) (сейчас работает в Университете Дю-
ка), тщательно изучив многочисленные окаменелости с Сиваликских
холмов в музее Йелля, пришел к выводу, что находки Пилгрима и
Льюиса следует отнести к одному роду – "рамапитек" (Ramapithe-
cus), а также к одному виду – "рамапитек пенджабский" (Ramapi-
thecus punjabicus). По мнению Саймонса, рамапитеки характеризова-
лись не только крупными зубами с толстым слоем эмали и клыками
уменьшенных размеров, но и гоминидоподобной, дугообразной фор-
мой челюсти. Таким образом, Саймонс пришел к убеждению, что
"этого вымершего примата следует считать самым ранним гомини-
дом, а также, наиболее вероятным непосредственным предком чело-
века..."
.
3
Возраст Сиваликских окаменелостей точно определить было
нельзя, поскольку холмы не содержали слоев вулканического пепла,
которые позволили бы прибегнуть к калий-аргоновому методу абсо-
.
1
Lewis G.E. Preliminary Notice of New Manlike Apes from India // American
Journal of Science. 1934. V. 527. P. 161.
2
См: Елинек Я. Большой иллюстрированный атлас первобытного челове-
ка. Прага, 1982. С. 39 - 40.
3
Simons E.L. On the Mandible of Ramapithecus // Proceedings of the National
Academy of Science. 1964. № 51. P. 528. О взглядах Э. Саймонса на статус рама-
питека см. также: Simons E.L. Ramapithecus // Scientific American. 1977. V. 236.
Р. 28 - 34.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Глава 2. Ранние гоминиды: отвергнутые кандидаты(?)
29
лютного датирования. Однако приблизительный возраст находок был
установлен: он составлял от 10 до 12 млн. лет.
Тогда же, в 1960-х гг., палеоантропологи пришли к выводу, что
рамапитеки могли проживать не только на территории Индии. К виду
рамапитек пенджабский были отнесены два отдельных коренных зу-
ба, найденные на стоянке Леюань в Китае. В 1961 году, в Юго-
Западной части Кении, в местечке Форт-Тернан, видный американ-
ский ученый Льюис Лики обнаружил два фрагмента верхней челюсти
с тремя коренными зубами, а также левый верхний клык и правый ре-
зец, имевшие возраст 14 млн. лет. Находку он назвал "кениапитек
викери" (Kenyapithecus wickerii), соединив таким образом имя стра-
ны и фамилию Фреда Викера, человека, который основал Форт-
Тернан. Сам Лики считал, что кениапитек является представителем
отдельного рода, отличного от рода рамапитеков, однако, по мнению
большинства исследователей, кениапитека следовало относить к ра-
мапитекам, правда, несколько более примитивным. Таким образом,
был выделен новый вид рамапитеков - "рамапитек викери"
(Ramapithecus wickerii) 4
Кроме этого, работа Саймонса с коллекциями окаменелостей
других музеев привела к переоценке некоторых образцов. Так, в 1944
году, в Греции, неподалеку от Афин, была обнаружена нижняя че-
люсть, которую первоначально определили как челюсть обезьяны,
однако Саймонс пришел к выводу, что она может относиться к евро-
пейскому представителю рамапитеков.
.
Итак, к середине 1970-х гг. фрагменты останков рамапитеков бы-
ли обнаружены в Индии, Пакистане, Восточной Африке, Греции, а
также в Венгрии и Турции. Такой широкий ареал обитания рамапите-
ков привел многих специалистов к мысли о том, что развитие про-
грессивных гоминидных типов совершалось одновременно в широком
географическом ареале, а не на определенной узколокальной терри-
тории, какой большинство исследователей, начиная примерно с 1950-
х гг., признавало Юго-Восточную Африку. Был определен период
существования рамапитеков: от 14 до 8 млн. лет назад.
Однако, несмотря на все расширяющийся регион поисков, работу
по реконструкции морфологии и образа жизни рамапитеков очень за-
4
Елинек Я. Указ. соч. С. 46.
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие
741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды  учебное пособие

More Related Content

Similar to 741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды учебное пособие

вестник южно уральского-государственного_университета._серия_лингвистика_№2_2013
вестник южно уральского-государственного_университета._серия_лингвистика_№2_2013вестник южно уральского-государственного_университета._серия_лингвистика_№2_2013
вестник южно уральского-государственного_университета._серия_лингвистика_№2_2013
Иван Иванов
 
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
efwd2ws2qws2qsdw
 
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
ivanov1566353422
 
163.предвозрождение и возрождение изучение теоретического и историко культурн...
163.предвозрождение и возрождение изучение теоретического и историко культурн...163.предвозрождение и возрождение изучение теоретического и историко культурн...
163.предвозрождение и возрождение изучение теоретического и историко культурн...
ivanov15666688
 
Великие люди России
Великие люди РоссииВеликие люди России
Великие люди России
leda_01
 

Similar to 741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды учебное пособие (20)

вестник южно уральского-государственного_университета._серия_лингвистика_№2_2013
вестник южно уральского-государственного_университета._серия_лингвистика_№2_2013вестник южно уральского-государственного_университета._серия_лингвистика_№2_2013
вестник южно уральского-государственного_университета._серия_лингвистика_№2_2013
 
11 e m
11 e m11 e m
11 e m
 
11 e m
11 e m11 e m
11 e m
 
11 e m
11 e m11 e m
11 e m
 
Полевая практика биологов
Полевая практика биологовПолевая практика биологов
Полевая практика биологов
 
The scientific heritage No 82 (82) (2022) Vol 3
The scientific heritage No 82 (82) (2022) Vol 3The scientific heritage No 82 (82) (2022) Vol 3
The scientific heritage No 82 (82) (2022) Vol 3
 
история краевед 6кл_2016
история краевед 6кл_2016история краевед 6кл_2016
история краевед 6кл_2016
 
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
 
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
575.теория и методика анализа художественного текста пространственный аспект
 
163.предвозрождение и возрождение изучение теоретического и историко культурн...
163.предвозрождение и возрождение изучение теоретического и историко культурн...163.предвозрождение и возрождение изучение теоретического и историко культурн...
163.предвозрождение и возрождение изучение теоретического и историко культурн...
 
Альтернативная история
Альтернативная историяАльтернативная история
Альтернативная история
 
доклад
докладдоклад
доклад
 
7186
71867186
7186
 
050 2 естествознание. 10кл.-алексашина и.ю. и др_2008 -270с
050 2  естествознание. 10кл.-алексашина и.ю. и др_2008 -270с050 2  естествознание. 10кл.-алексашина и.ю. и др_2008 -270с
050 2 естествознание. 10кл.-алексашина и.ю. и др_2008 -270с
 
День науки
День наукиДень науки
День науки
 
548
548548
548
 
POLISH JOURNAL OF SCIENCE №61 (2023)
POLISH JOURNAL OF SCIENCE №61 (2023)POLISH JOURNAL OF SCIENCE №61 (2023)
POLISH JOURNAL OF SCIENCE №61 (2023)
 
10 кл словари
10 кл словари10 кл словари
10 кл словари
 
Каталог электронных ресурсов БИЦ
Каталог электронных ресурсов БИЦКаталог электронных ресурсов БИЦ
Каталог электронных ресурсов БИЦ
 
Великие люди России
Великие люди РоссииВеликие люди России
Великие люди России
 

More from ivanov1566353422

749.применение интернета в библиотечных процессах монография ( м литера, 201...
749.применение интернета в библиотечных процессах монография ( м  литера, 201...749.применение интернета в библиотечных процессах монография ( м  литера, 201...
749.применение интернета в библиотечных процессах монография ( м литера, 201...
ivanov1566353422
 
748.электродинамика и распространение радиоволн учебное пособие
748.электродинамика и распространение радиоволн  учебное пособие748.электродинамика и распространение радиоволн  учебное пособие
748.электродинамика и распространение радиоволн учебное пособие
ivanov1566353422
 
747.конкурентоспособность национальной экономики регионально отраслевые аспек...
747.конкурентоспособность национальной экономики регионально отраслевые аспек...747.конкурентоспособность национальной экономики регионально отраслевые аспек...
747.конкурентоспособность национальной экономики регионально отраслевые аспек...
ivanov1566353422
 
746.лингвистика и аксиология этносемиометрия ценностных смыслов
746.лингвистика и аксиология этносемиометрия ценностных смыслов746.лингвистика и аксиология этносемиометрия ценностных смыслов
746.лингвистика и аксиология этносемиометрия ценностных смыслов
ivanov1566353422
 
745.российская школа трудового права и права социального обеспечения портреты...
745.российская школа трудового права и права социального обеспечения портреты...745.российская школа трудового права и права социального обеспечения портреты...
745.российская школа трудового права и права социального обеспечения портреты...
ivanov1566353422
 
744.введение в цифровую обработку сигналов и изображений математические модел...
744.введение в цифровую обработку сигналов и изображений математические модел...744.введение в цифровую обработку сигналов и изображений математические модел...
744.введение в цифровую обработку сигналов и изображений математические модел...
ivanov1566353422
 
743.организация и проведение соревнований по волейболу и пляжному волейболу у...
743.организация и проведение соревнований по волейболу и пляжному волейболу у...743.организация и проведение соревнований по волейболу и пляжному волейболу у...
743.организация и проведение соревнований по волейболу и пляжному волейболу у...
ivanov1566353422
 
742.твой владимир программа для занятий по краеведению в 1 10 классах средних...
742.твой владимир программа для занятий по краеведению в 1 10 классах средних...742.твой владимир программа для занятий по краеведению в 1 10 классах средних...
742.твой владимир программа для занятий по краеведению в 1 10 классах средних...
ivanov1566353422
 
740.культура и искусство поиски и открытия
740.культура и искусство поиски и открытия740.культура и искусство поиски и открытия
740.культура и искусство поиски и открытия
ivanov1566353422
 
739.математическое моделирование исследование социальных, экономических и эко...
739.математическое моделирование исследование социальных, экономических и эко...739.математическое моделирование исследование социальных, экономических и эко...
739.математическое моделирование исследование социальных, экономических и эко...
ivanov1566353422
 
738.история регионов мира история южных и западных славян (период средневековья)
738.история регионов мира история южных и западных славян (период средневековья)738.история регионов мира история южных и западных славян (период средневековья)
738.история регионов мира история южных и западных славян (период средневековья)
ivanov1566353422
 
737.искусство и искусствоведение теория и опыт вып12
737.искусство и искусствоведение теория и опыт вып12737.искусство и искусствоведение теория и опыт вып12
737.искусство и искусствоведение теория и опыт вып12
ivanov1566353422
 
736.устойчивость почвынаучно аналитический подход в агроэкологической оценке ...
736.устойчивость почвынаучно аналитический подход в агроэкологической оценке ...736.устойчивость почвынаучно аналитический подход в агроэкологической оценке ...
736.устойчивость почвынаучно аналитический подход в агроэкологической оценке ...
ivanov1566353422
 
735.проектирование и анализ радиосетей учебное пособие
735.проектирование и анализ радиосетей учебное пособие735.проектирование и анализ радиосетей учебное пособие
735.проектирование и анализ радиосетей учебное пособие
ivanov1566353422
 
734.методологические проблемы изучения пневмокониоза и пылевого бронхита прош...
734.методологические проблемы изучения пневмокониоза и пылевого бронхита прош...734.методологические проблемы изучения пневмокониоза и пылевого бронхита прош...
734.методологические проблемы изучения пневмокониоза и пылевого бронхита прош...
ivanov1566353422
 
733.теория правовой системы общества в 2 т т i учебное пособие
733.теория правовой системы общества в 2 т т i учебное пособие733.теория правовой системы общества в 2 т т i учебное пособие
733.теория правовой системы общества в 2 т т i учебное пособие
ivanov1566353422
 
732.обзор перспективы отрасли 2010
732.обзор перспективы отрасли 2010732.обзор перспективы отрасли 2010
732.обзор перспективы отрасли 2010
ivanov1566353422
 
731.практическое мышление теоретические проблемы и прикладные аспекты
731.практическое мышление теоретические проблемы и прикладные аспекты731.практическое мышление теоретические проблемы и прикладные аспекты
731.практическое мышление теоретические проблемы и прикладные аспекты
ivanov1566353422
 
730.основы природопользования цели термины структура история связи стратегиче...
730.основы природопользования цели термины структура история связи стратегиче...730.основы природопользования цели термины структура история связи стратегиче...
730.основы природопользования цели термины структура история связи стратегиче...
ivanov1566353422
 
729.география миграционных процессов республики башкортостан содержание, эвол...
729.география миграционных процессов республики башкортостан содержание, эвол...729.география миграционных процессов республики башкортостан содержание, эвол...
729.география миграционных процессов республики башкортостан содержание, эвол...
ivanov1566353422
 

More from ivanov1566353422 (20)

749.применение интернета в библиотечных процессах монография ( м литера, 201...
749.применение интернета в библиотечных процессах монография ( м  литера, 201...749.применение интернета в библиотечных процессах монография ( м  литера, 201...
749.применение интернета в библиотечных процессах монография ( м литера, 201...
 
748.электродинамика и распространение радиоволн учебное пособие
748.электродинамика и распространение радиоволн  учебное пособие748.электродинамика и распространение радиоволн  учебное пособие
748.электродинамика и распространение радиоволн учебное пособие
 
747.конкурентоспособность национальной экономики регионально отраслевые аспек...
747.конкурентоспособность национальной экономики регионально отраслевые аспек...747.конкурентоспособность национальной экономики регионально отраслевые аспек...
747.конкурентоспособность национальной экономики регионально отраслевые аспек...
 
746.лингвистика и аксиология этносемиометрия ценностных смыслов
746.лингвистика и аксиология этносемиометрия ценностных смыслов746.лингвистика и аксиология этносемиометрия ценностных смыслов
746.лингвистика и аксиология этносемиометрия ценностных смыслов
 
745.российская школа трудового права и права социального обеспечения портреты...
745.российская школа трудового права и права социального обеспечения портреты...745.российская школа трудового права и права социального обеспечения портреты...
745.российская школа трудового права и права социального обеспечения портреты...
 
744.введение в цифровую обработку сигналов и изображений математические модел...
744.введение в цифровую обработку сигналов и изображений математические модел...744.введение в цифровую обработку сигналов и изображений математические модел...
744.введение в цифровую обработку сигналов и изображений математические модел...
 
743.организация и проведение соревнований по волейболу и пляжному волейболу у...
743.организация и проведение соревнований по волейболу и пляжному волейболу у...743.организация и проведение соревнований по волейболу и пляжному волейболу у...
743.организация и проведение соревнований по волейболу и пляжному волейболу у...
 
742.твой владимир программа для занятий по краеведению в 1 10 классах средних...
742.твой владимир программа для занятий по краеведению в 1 10 классах средних...742.твой владимир программа для занятий по краеведению в 1 10 классах средних...
742.твой владимир программа для занятий по краеведению в 1 10 классах средних...
 
740.культура и искусство поиски и открытия
740.культура и искусство поиски и открытия740.культура и искусство поиски и открытия
740.культура и искусство поиски и открытия
 
739.математическое моделирование исследование социальных, экономических и эко...
739.математическое моделирование исследование социальных, экономических и эко...739.математическое моделирование исследование социальных, экономических и эко...
739.математическое моделирование исследование социальных, экономических и эко...
 
738.история регионов мира история южных и западных славян (период средневековья)
738.история регионов мира история южных и западных славян (период средневековья)738.история регионов мира история южных и западных славян (период средневековья)
738.история регионов мира история южных и западных славян (период средневековья)
 
737.искусство и искусствоведение теория и опыт вып12
737.искусство и искусствоведение теория и опыт вып12737.искусство и искусствоведение теория и опыт вып12
737.искусство и искусствоведение теория и опыт вып12
 
736.устойчивость почвынаучно аналитический подход в агроэкологической оценке ...
736.устойчивость почвынаучно аналитический подход в агроэкологической оценке ...736.устойчивость почвынаучно аналитический подход в агроэкологической оценке ...
736.устойчивость почвынаучно аналитический подход в агроэкологической оценке ...
 
735.проектирование и анализ радиосетей учебное пособие
735.проектирование и анализ радиосетей учебное пособие735.проектирование и анализ радиосетей учебное пособие
735.проектирование и анализ радиосетей учебное пособие
 
734.методологические проблемы изучения пневмокониоза и пылевого бронхита прош...
734.методологические проблемы изучения пневмокониоза и пылевого бронхита прош...734.методологические проблемы изучения пневмокониоза и пылевого бронхита прош...
734.методологические проблемы изучения пневмокониоза и пылевого бронхита прош...
 
733.теория правовой системы общества в 2 т т i учебное пособие
733.теория правовой системы общества в 2 т т i учебное пособие733.теория правовой системы общества в 2 т т i учебное пособие
733.теория правовой системы общества в 2 т т i учебное пособие
 
732.обзор перспективы отрасли 2010
732.обзор перспективы отрасли 2010732.обзор перспективы отрасли 2010
732.обзор перспективы отрасли 2010
 
731.практическое мышление теоретические проблемы и прикладные аспекты
731.практическое мышление теоретические проблемы и прикладные аспекты731.практическое мышление теоретические проблемы и прикладные аспекты
731.практическое мышление теоретические проблемы и прикладные аспекты
 
730.основы природопользования цели термины структура история связи стратегиче...
730.основы природопользования цели термины структура история связи стратегиче...730.основы природопользования цели термины структура история связи стратегиче...
730.основы природопользования цели термины структура история связи стратегиче...
 
729.география миграционных процессов республики башкортостан содержание, эвол...
729.география миграционных процессов республики башкортостан содержание, эвол...729.география миграционных процессов республики башкортостан содержание, эвол...
729.география миграционных процессов республики башкортостан содержание, эвол...
 

741.антропогенез на пути к человеку ранние гоминиды учебное пособие

  • 1. Предисловие 1 Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова Е.К. Кадиева АНТРОПОГЕНЕЗ: НА ПУТИ К ЧЕЛОВЕКУ. РАННИЕ ГОМИНИДЫ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Рекомендовано Научно-методическим советом университета для студентов специальностей История и Музеология Ярославль 2005 Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 2. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 2 УДК 572(075.8) ББК Е 729я73 К 13 Рекомендовано Редакционно-издательским советом университета в качестве учебного издания. План 2005 года Рецензенты: кандидат исторических наук, доцент Ивановского государственного университета Е.Л. Костылева; кафедра истории древнего мира и средних веков Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского К 13 Кадиева, Е.К. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние го- миниды : учеб. пособие; Яросл. гос. ун-т. – Ярославль: ЯрГУ, 2005. – 148 с. ISBN 5-8397-0380-Х В учебном пособии подробно рассматриваются основные черты ранних гоминид - австралопитековых; значительное внимание уделяется характеристике их отличительных особен- ностей и классификации, описанию важнейших окаменелостей данного подсемейства. Затрагиваются вопросы, связанные с образом жизни и орудийной деятельностью ранних гоминид, проблема межвидовых связей. Приводятся нетрадиционные взгляды по вопросам о статусе и морфологии австралопитеко- вых. Пособие предназначено для студентов, обучающихся по спе- циальностям История и Музеология (дисциплина "Антропоге- нез", блок ДС), очной и очно-заочной форм обучения. Табл. 1. Рис. 10. Библиогр.: 26 назв. УДК 572(075.8) ББК Е 729я73 ISBN 5-8397-0380-Х © Ярославский государственный университет, 2005 © Кадиева Е.К., 2005 Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 3. Предисловие 3 Оглавление ПРЕДИСЛОВИЕ ............................................................................... 5 ВВЕДЕНИЕ......................................................................................... 7 ГЛАВА 1. РАННИЕ ГОМИНИДЫ: СОВРЕМЕННАЯ ТАКСОНОМИЯ И ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ................ 14 ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ I........................................ 26 ГЛАВА 2. РАННИЕ ГОМИНИДЫ: ОТВЕРГНУТЫЕ КАНДИДАТЫ(?)............................................................. 27 ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 2....................................... 33 ГЛАВА 3. ДРЕВНЕЙШИЕ АВСТРАЛОПИТЕКОВЫЕ ......... 34 3.1. РОД САХЕЛАНТРОПОВ (SAHELANTHROPUS).......................... 34 3.2. РОД ОРРОРИНОВ (ORRORIN)................................................... 35 3.3. РОД АРДИПИТЕКОВ (ARDIPITHECUS)..................................... 37 3.3.1. Ардипитек рамидус (Ardipithecus ramidus) ................. 37 3.3.2. Ардипитек кадабба (Ardipithecus kadabba)................. 41 ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 3....................................... 43 ГЛАВА 4. РАЗВИТЫЕ АВСТРАЛОПИТЕКОВЫЕ ................ 44 4.1. РОД АВСТРАЛОПИТЕКОВ (АUSTRALOPITHECUS)................... 46 4.1.1. Австралопитек анаменсис (Аustralopithecus аnamensis) .......................................... 46 4.1.2. Австралопитек афарский (Australopithecus аafarensis)........................................... 50 4.1.3. Австралопитек африканский (Australopithecus аfricanus) ............................................ 61 4.1.4. Австралопитек бахрельгазальский (Australopithecus bahrelghazali).................................... 75 4.1.5. Австралопитек гархи (Australopithecus garhi)............ 77 Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 4. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 4 4.2. РОД ПАРАНТРОПОВ (PARANTROPUS)..................................... 80 4.2.1. Парантроп эфиопский (австралопитек эфиопский) (Parantropus aethiopicus)................................................ 80 4.2.2. Парантроп бойсеи (австралопитек бойсеи) (Parantrophus boisei)....................................................... 83 4.2.3. Парантроп робустус (австралопитек робустус) (Parantropus robustus)..................................................... 91 4.3. РОД КЕНИАНТРОПОВ (KENYANTHROPUS) ............................. 95 ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 4....................................... 97 ГЛАВА 5. ОБРАЗ ЖИЗНИ РАННИХ ГОМИНИД................. 100 ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 5..................................... 110 ГЛАВА 6. МЕЖВИДОВЫЕ СВЯЗИ.......................................... 111 ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 6..................................... 116 ГЛАВА 7. КРЕАЦИОНИСТЫ ОБ АВСТРАЛОПИТЕКОВЫХ.................................. 117 ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОВТОРЕНИЯ К ГЛАВЕ 7..................................... 126 ЗАКЛЮЧЕНИЕ............................................................................. 127 ТЕСТЫ НА ПРОВЕРКУ ЗНАНИЙ........................................... 130 ГЛОССАРИЙ................................................................................. 133 РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА ...................................... 135 ПРИЛОЖЕНИЯ ............................................................................ 137 Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 5. Предисловие 5 Предисловие Предисловие В данном учебном пособии рассматривается начальный период антропогенеза, связанный со становлением и развитием подсемейства австралопитековых, иначе называемых ранними гоминидами. Издание разбито на главы, каждая из которых посвящена опреде- ленному вопросу исследования австралопитековых. Разный принцип построения глав, по мнению автора, способствует наилучшему осве- щению той или иной проблемы. Главы первая, пятая, шестая и седьмая, в которых рассматриваются отличительные особенности ранних гоминид, их образ жизни, приводятся нетрадиционные взгля- ды по вопросам об их статусе и морфологии, - структурированы про- блемно-тематически; главы со второй по четвертую, где дана под- робная характеристика основных родов и видов и описание важней- ших окаменелостей представителей данного подсемейства, построены по хронологическому принципу. Пособие предназначено прежде всего для студентов историче- ских факультетов университетов, обучающихся по специально- стям История и Музеология. Кроме того, его могут использовать студенты теологических (седьмая глава) и даже биологических фа- культетов (главы третья и четвертая). Издание также может быть по- лезно преподавателям истории средних учебных заведений и аспи- рантам, специализирующимся по проблемам антропогенеза. Студенты I курса, изучающие "Историю первобытного общест- ва", должны прежде всего обратить внимание на те главы, где приво- дится классификация австралопитековых, рассматриваются вопрос об их орудийной деятельности и межвидовые связи (с третьей по шес- тую). Подробные описания окаменелостей ранних гоминид, новейшие сведения об их таксономии и морфологии помогут первокурсникам лучше усвоить тему "Происхождение человека", являющуюся одной из ключевых тем базового курса. Студентам старших курсов интересны будут так называемые "проблемные" разделы. Они присутствуют в каждой главе, поскольку начальный период антропогенеза сегодня предстает перед палеоан- Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 6. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 6 тропологами в основном в виде череды еще не решенных вопросов. В каждом таком разделе приводятся основные гипотезы специалистов по той или иной проблеме, а также указываются сильные и слабые места данных концепций. В результате студенты-старшекурсники, обладая уже определенными базовыми знаниями, могут самостоя- тельно отдать предпочтение определенной гипотезе и обосновать при этом свой выбор. Эффективность усвоения предлагаемого материала призваны обеспечивать следующие элементы аппарата данного учебного изда- ния: - Аппарат организации усвоения материала, а именно: вопросы для повторения в конце каждой главы, тесты на проверку знаний по всему материалу. - Аппарат ориентировки, включающий: 1) систему рубрикации, которая проявляется в наличии структур- ных подразделов - глав и параграфов и подпараграфов, имеющих за- головки и пронумерованных арабскими цифрами (например: Глава 4. Развитые австралопитековые; (параграф) 4.1. Род австралопитеков; (подпараграф) 4.1.1. Австралопитек анаменсис); 2) шрифтовые выделения (предложения, несущие важную смы- словую нагрузку, а также фамилии специалистов, места обитания го- минид даны курсивом; названия основных окаменелостей - жирным курсивом; термины или даты, которые нужно запомнить, названия родов и видов австралопитековых - жирным шрифтом); 3) примечания и библиографические ссылки, сделанные постра- нично, что, по мнению автора, является наиболее удобным вариантом их размещения, поскольку позволяет читателю, практически не отры- ваясь от основного текста, получить нужную информацию о заинте- ресовавших его изданиях; 4) глоссарий основных понятий и терминов, встречающихся в тексте издания; 5) приложения: таблицы и иллюстрации (карты, фотографии ос- новных окаменелостей ранних гоминид, реконструкции их внешнего вида и т.д.), способствующие наилучшему восприятию текста. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 7. Введение 7 Введение Введение "Генеалогическое древо" человечества Корни истории человечества уходят в прошлое на многие мил- лионы лет. Истоки их следует искать в мезозойской эре, когда нача- лось зарождение первых приматов, к которым относится и человек. Процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи, а также общества называется антропогенезом (от греч "anthropos" - человек и "genesis" - происхождение). Каким образом проходил этот процесс? - полного ответа на этот вопрос ученые не получили до сих пор. На сегодняшний момент разработано великое множество антро- пологических классификаций или "генеалогических древ" человече- ства, первое из которых было составлено еще в 1959 году знамени- тым английским исследователем Уильямом Ле Гро Кларком (W. Le Gros Clark). Следует отметить, однако, что ни одно из них нельзя на- звать единственно верным, поскольку антропологический материал, имеющийся в распоряжении ученых, очень немногочисленен и фраг- ментарен. Но так или иначе во всех современных классификациях можно найти общие черты. Все они начинаются с выделения отряда приматов, куда входят три надсемейства: 1. Обезьяны Нового света, или широконосые обезьяны (Ceboidea), 2. Обезьяны Старого света, или узконосые обезьяны (Cercopithe- coidea), 3. Гоминоиды (Hominoidea) - "человекоподобные". К ним отно- сятся человекообразные обезьяны и сам человек, а также все их иско- паемые предки. В надсемействе гоминоидов выделяются два больших семейства: - семейство антропоморфных, которое, в свою очередь, вклю- чает все ископаемые подсемейства общих предков человека и живу- щих ныне человекообразных обезьян. Кроме этого, к данному семей- ству следует отнести еще и современных человекообразных обезьян - понгид (Pongidae); Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 8. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 8 - семейство гоминид, или "прямоходящих приматов", куда вхо- дят: а) люди современного физического типа; б) все виды ископаемых людей; в) все виды непосредственных предков человека; г) родственники человека по боковой линии (тупиковые ветви эволюции). Таким образом, говоря словами известного американского антро- полога Дональда Джохансона, "все человеческие существа - гомини- ды, но не все гоминиды - человеческие существа" 1 Основные источники и методы исследования . Сегодня уже ни- кто из специалистов по проблемам антропогенеза не сомневается, что внезапного перехода от примитивной ископаемой обезьяноподобной формы к человеку произойти не могло - какое-то время должны были существовать промежуточные типы, которые уже не являлись иско- паемыми антропоморфными, но еще не были и людьми. Это были первые, или ранние гоминиды. Реконструкция начальных этапов процесса антропогенеза очень сложна, поскольку в данном случае нельзя использовать целый ряд источников, к которым обычно обращаются исследователи для вос- создания картин прошлого (лингвистические, этнографические). И все же на помощь специалистам приходит много дисциплин, таких как антропология, археология, химия, физика, биология, которые с помощью различных методик позволяют на качественном уровне проводить исследования и наблюдения в области отдаленного про- шлого. В настоящий момент при изучении эволюции приматов, и особенно гоминид, наиболее распространенными методами считают- ся следующие: Работа с окаменелостями Исследование ископаемых видов гоминид в первую очередь оз- начает изучение их останков, которые принято называть окаменело- стями. Можно выделить следующие виды окаменелостей: 1 Джохансон Д., Иди М. Люси. Истоки рода человеческого. М., 1984. С. 17. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 9. Введение 9 - черепа, которые являются, пожалуй, самыми значимыми наход- ками для палеонтологов, поскольку, во-первых, благодаря своей мас- сивности они имеют довольно хорошую сохранность, что дает воз- можность максимально быстро определить род и вид найденного го- минида, и, во-вторых, позволяют установить объем мозга индиви- дуума, а значит, и его умственные способности. Некоторые черепа ранних гоминид найдены вместе с эндокранами (см. глоссарий), которые дают специалистам дополнительную информацию о строении мозга и, следовательно, о способе поведения разных видов австралопитековых; - одонтологические находки (зубы). Данные окаменелости также могут многое рассказать специалистам. Зубы - важный показатель возраста. Сегодня составлены шкалы сроков прорезывания молочных и постоянных зубов у наиболее хорошо исследованных видов ранних гоминид, в результате возраст, например, у детей по зубам может быть определен с точностью до 1 года. Во взрослом состоянии воз- раст определяется по степени стертости зубов. Кроме того, сточенно- сти и углубления на зубах дают сведения о характере питания каждо- го вида гоминид, а значит, и об их образе жизни. - кости скелета. Встречаются нечасто, поскольку, имея довольно хрупкое строение, легко разлагаются, не успев окаменеть. По костям таза, верхних и нижних конечностей можно определить способ пере- движения индивидуума, пропорции его тела. Деформации и повреж- дения костей указывают на перенесенные болезни и травмы; - различной формы отпечатки, оставленные организмами при жизни. Встречаются достаточно редко. Самой выдающейся находкой такого рода являются следы ног австралопитековых, обнаруженные в 1978 г. экспедицией Мэри Лики в местечке Лаэтоли (Танзания). В ре- зультате изучения следов получена дополнительная информация о строении стопы и способе передвижения ранних гоминид. Сравнительная морфология Данный метод широко используется при исследовании ископае- мых приматов, в том числе и гоминид. По сохранившимся окамене- лостям исследователи могут выявить связи вымерших видов с суще- ствующими ныне, а также разработать эволюцию определенных ви- дов. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 10. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 10 При атрибуции найденных останков ископаемых ранних гоминид учитываются следующие морфологические особенности: - черепная морфология: высота черепа; емкость черепа; наличие стреловидных гребней на верхней части черепа (для прикрепления мощных жевательных мускулов); степень лицевого уплощения; рас- положение большого затылочного отверстия в основании черепа); - характеристики челюстного аппарата: отношение размеров задних коренных зубов (премоляров и моляров) к размерам передних зубов (резцов и клыков); количество бугорков на жевательной по- верхности моляров; форма зубной дуги (U-образная, V-образная или параболическая); - общие характеристики: отношение длины верхних конечно- стей к длине нижних; форма таза (весь комплекс характеристик, ко- торый определяет способ передвижения - брахиацию, ползание или прямохождение); мануальная ловкость (способность к функциям за- хвата и держания). Абсолютное и Относительное Датирование При реконструкции процесса антропогенеза особенно остро вста- ет проблема возраста. Своеобразие формы окаменелостей, их часто не вписывающиеся в принятые рамки формы и размеры порождают у исследователей интригующие предположения о том, кто от кого про- изошел. Но данные теории могут приобрести весомость только при надежном датировании находок. Проблема датирования решается несколькими путями. 1. Возраст одной окаменелости относительно другой может быть определен при помощи методов относительного датирования. Наибо- лее действенным является метод биостратиграфии (см. глоссарий). Установлено, что в двух или нескольких местах, отстоящих друг от друга на значительные расстояния, может иметь место сходная по- следовательность отложений (слоев) горной породы. Причем слои имеют примерно одинаковый возраст. Это помогает датировать ос- танки гоминид, найденные в слоях, которые плохо определяемы или стратиграфия которых в силу каких-либо причин была нарушена. На- пример, известняковые слои пещер Южной Африки, из которых были извлечены окаменелости австралопитеков африканских, были разру- шены в результате разработки карьеров и оказались совершенно не- Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 11. Введение 11 пригодны для абсолютного метода датирования. Приблизительные возрасты данных отложений были получены в результате фаунисти- ческого сравнения с хорошо датированными аналогичными слоями в Восточной Африке. 2. При использовании абсолютных методов датирования иссле- дователи получают конкретный возраст определенного слоя горной породы или окаменелости. Эти методы включают замеры уровней радиоактивности в образцах горной породы. Органические остатки, вулканический материал и осадочная горная порода содержат неус- тойчивые изотопы элементов (урана, свинца, углерода), которые под- вергаются непрерывному распаду. Известны примерные количества радиоактивных изотопов, представленных в организме во время его жизнедеятельности, а также в лаве и пепле, когда они были выпуще- ны из вулкана, и в осадочном слое, когда он откладывался. Также из- вестны периоды полураспада различных элементов. Вычислив сте- пень распада того или иного элемента в организме, можно получить довольно точную дату его жизнедеятельности. Лучше всего для датирования останков ранних гоминид подходит калий-аргоновый метод абсолютного датирования. Калий присутст- вует в костях и в лаве. По мере затухания вулкана или после смерти живого организма Калий, K40, распадается и формируется газ Аргон, А40. Время полураспада K40 - 1,3 миллиарда лет. С помощью данно- го метода датированы практически все древнейшие окаменелости, происходящие из Восточной Африки. Молекулярная биология Палеонтологи уже давно признают, что морфологические отли- чия между двумя видами будут тем больше, чем отдаленнее время, когда эти два вида имели общего предка. В 1968 году японский мик- робиолог Моту Кимура (Motoo Kimura) показал, что этот закон оди- наково истинен и для генетической, и для белковой структуры видов. Так, если два вида очень отличаются по белковой и генетической структуре, то они развивались отдельно в течение очень длительного времени. Одним из предположений, сделанных молекулярными эволю- ционистами, является то, что мутация генов и последовательные из- менения структуры белка происходят со сравнительно постоянной Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 12. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 12 скоростью (т.е. наблюдается та же картина, что и при распаде радио- активных изотопов). Если это так, тогда эволюцию можно сравнить с молекулярными часами, а их тиканьем следует считать замены, про- исходящие в цепочках нуклеиновых кислот и среди белков амино- кислот. Использование недавно усовершенствованных методов гиб- ридизации, приводящих к восстановлению определенных участков ДНК, привело к возможности сравнения ДНК различных организмов. По количеству аминокислотных отличий в кровяных альбуминах (белках) двух различных видов, например, можно определить про- должительность эволюционного времени, необходимого для того, чтобы эти отличия появились в таком количестве. Таким образом, может быть найдено время дивергенции, т.е. расхождения этих видов в процессе эволюции. В конце 1960-х гг. с помощью молекулярной биологии было ус- тановлено время, когда ветвь развития гоминид разошлась с ветвью развития человекообразных обезьян - примерно от 8 до 5 млн. лет назад. Впоследствии данные выводы были подтверждены палеоан- тропологическими находками. Характеристики учебных дисциплин, по которым написано пособие История первобытного общества. Эта дисциплина входит в цикл ОПД по Государственному образовательному стандарту специ- альности История. Основной целью курса является формирование у студентов цельной картины становления и развития человеческого общества. Для достижения намеченных целей курса поставлены сле- дующие задачи: подробное рассмотрение периодов и движущих сил антропосоциогенеза; раскрытие особенностей развития производи- тельных сил общества и взаимосвязи их с эволюцией социальных структур; анализ становления и развития семейно-брачных отноше- ний и духовной жизни на различных этапах истории первобытного общества. Данное учебное пособие призвано оказать помощь студентам в первую очередь при изучении начальных периодов процесса антро- погенеза. Однако эволюционный подход при рассмотрении ранней истории человеческого общества приводит к выводу о глубокой взаимосвязи проблем становления человечества и его последующего Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 13. Введение 13 развития. Поэтому данное издание может быть полезно и при изуче- нии последующих тем курса. Антропогенез может изучаться как дисциплина специализации в пределах цикла ДС Государственных образовательных стандартов специальностей История и Музеология. Спецкурс "Антропогенез" позволяет представить всю историю становления и развития как не- посредственных предков человека, так и самого рода Гомо. Основные задачи курса - ознакомление студентов с основными археологиче- скими и антропологическими источниками по данной проблеме, а также с различными точками зрения на процесс антропогенеза, сло- жившимися в отечественной и зарубежной историографии. Для сту- дентов-музеологов предусмотрено также краткое знакомство с ос- новными антропологическими коллекциями, представленными в ве- дущих музеях мира. Данное учебное пособие, подробно освещающее историю развития ранних гоминид, с включенным в него обширным иллюстративным материалом, должно оказать существенную под- держку студентам, слушающим лекции по указанному спецкурсу. Межпредметные связи Изучение начальных этапов процесса антропогенеза невозможно без опоры на базовые знания по естественным дисциплинам - геогра- фии, биологии, анатомии, физике. В свою очередь знакомство с исто- рией становления человека должно подвести студентов к более уг- лубленному восприятию таких специфических исторических дисцип- лин, как археология и этнология. Неоднозначные трактовки процесса антропогенеза приводят также к необходимости изучения теологии. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 14. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 14 Глава 1. Ранние гоминиды Глава 1. Ранние гоминиды: современная таксономия и отличительные особенности Ранние гоминиды, как и первые представители человеческого ро- да (ранние гомо), проживали только на территории Африки, пре- имущественно в Юго-Восточной части континента. На других мате- риках их останков пока не выявлено. Основываясь на анализе афри- канских окаменелостей, обнаруженных в период с 1920-х - до начала 2000-х гг., большинство антропологов на сегодняшний день относит ранних гоминид к подсемейству австралопитековых (австралопи- тецид), внутри которого выделяют следующие роды и виды. 1. Род сахелантропов. Сахелантропы сегодня признаны самыми древними атрибутированными гоминидами. Пока выделен лишь один вид - сахелантроп чаденсис. Существовал примерно от 6 до 7 млн. лет назад. 2. Род орроринов. Известен один вид - оррорин тугененсис. Его окаменелости имеют датировку примерно 6 млн. лет. На сегодняш- ний день правомерность выделения рода орроринов в подсемействе австралопитековых признается далеко не всеми антропологами. 3. Род ардипитеков. На сегодняшний день выделено 2 вида, представители которых проживали на земле от 5,8 до 4,4 млн. лет назад. Считается боковой ветвью эволюции. 4. Род австралопитеков. Известны также как австралопитеки изящные, или грацильные. Существовали примерно от 4,2 до 2,5 млн. лет назад. В настоящее время выделено 5 видов. Большинство иссле- дователей считает, что австралопитеки дали начало роду гомо. 5. Род парантропов, или австралопитеков массивных. Были рас- пространены от 2,5 до 1,1 млн. лет назад. Известно 3 вида. 6. Род кениантропов. Определен пока один вид - кениантроп платиопс, окаменелости которого имеют возраст 3,5 млн. лет. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 15. Глава 1. Ранние гоминиды 15 Долгое время дискуссионным оставался вопрос о статусе австра- лопитековых. Во второй половине 1940-х - начале 1950-х гг. среди западных палеоантропологов была популярна классификационная схема американского исследователя Джорджа Симпсона (G. Simp- son), который включал представителей данного подсемейства в се- мейство антропоморфных 1 . Однако в 1956 году немецкий ученый Хаберер (Heberer) предложил считать австралопитековых гоминида- ми. Его точку зрения поддержало большинство ведущих cпециалистов, однако многие отечественные антропологи вплоть до 1980-х гг. все же предпочитали или относить австралопитековых к ископаемым антропоморфным 2 , или выделять их в особое семейство австралопитецид (австралопитековых) 3 . Лишь в середине 1980-х гг. ряд ведущих отечественных палеоантропологов стал разделять точку зрения западных коллег 4 . Каковы же отличительные особенности ранних гоминид? I. Основной чертой, которая присуща всем подсемействам гоми- нид без исключения, является походка в выпрямленном положе- нии, иначе называемая ортоградностью или бипедализмом. Верти- кальной походкой обладали уже древнейшие гоминиды, следователь- но, вопрос о развитии первых гоминид впрямую связан с вопросом о возникновении прямохождения. Как возникло прямохождение? В начале 1960-х гг. приматолог Шервуд Уошбарн (Sh. Washburn) (Калифорнийский университет, Беркли) разработал теорию, согласно которой ключ к прямохождению следовало искать в способе локомо- ции шимпанзе и гориллы с опорой на межфаланговые суставы паль- цев. Поскольку гоминиды, когда они спустились с деревьев, были не четвероногими, а брахиаторами, то, вероятнее всего, по мнению Уошбарна, по земле они начали ходить так же, как и прочие брахиа- 1 Simpson G.G. The Principles of Classification and a Classification of Mam- mals // Bulletin of American Museum of Natural History. 1945. V. 85. P. 45. 2 Кочеткова В.И. Палеоневрология. М., 1973. С. 233. 3 См., напр.: Якимов В.П. О некоторых факторах среды на начальном этапе антропогенеза // Вопросы антропологии. 1974. Вып. 48.; Рогинский Я.Я. Про- блемы антропогенеза. М., 1977. 4 См. напр.: Алексеев В.П. Становление человечества. М., 1984. С. 108. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 16. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 16 торы, в свою очередь спустившиеся на землю, - на задних конечно- стях, опираясь на пальцы передних, а уже потом в результате разви- тия орудийной деятельности, гоминиды перешли к прямохождению, освободив передние конечности для работы 5 Однако подавляющее большинство исследователей полагает, что бипедализм развился из брахиации без промежуточной стадии опоры гоминид на пальцы рук. Так, антрополог Чарльз Окснард (С. Oxnard) (медицинская школа в Чикаго) обратил внимание на то, что человече- ская лопатка похожа на лопатку орангутанга, который при передви- жении, как правило, не применяет передние конечности . 6 Почему возникло прямохождение? . Вероятно, ископаемые брахиаторы при ходьбе по земле использовали разные способы локомоции, одним из которых была и вертикальная походка. Долгое время исследователи придерживались двух основных версий по этому поводу, которые к настоящему времени признаны несостоятельными. Версия первая. Перейти к прямохождению гоминиды вынуждены были для того, чтобы скрываться от хищников и быстро передви- гаться. Однако если животному необходимо быстро передвигаться, то оно никогда не перейдет к вертикальной походке, поскольку прямо- ходящие существа двигаются довольно медленно, намного медленнее хищников. Версия вторая. Прямохождение возникло в результате того, что наши предки вынуждены были перейти от древесного образа жизни к наземному. Данная точка зрения также неверна. Действительно, пе- реход от жизни на деревьях к жизни на земле должен был привести к изменению типа локомоции, но вряд ли бы обязательно привел к по- явлению ортоградности. Шимпанзе, гориллы и павианы тоже ведут наземный образ жизни, но они не передвигаются на двух ногах. Как уже было отмечено, шимпанзе и гориллы при ходьбе опираются на пальцы рук, а павианы вообще имеют четвероногий способ локомо- 5 Washburn Sh.L. Classification and Human Evolution. Methuen. 1964. P. 23 - 26. Cм. также: Джохансон Д., Иди М. Указ. соч. С. 243; Иди М. Недостающее звено. М., 1977. С. 79 – 80. 6 Oxnard C. The Рlace of the Аustralopithecines in Нuman Еvolution: Grounds for Doubt? // Nature. 1975. V. 58. Р. 393. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 17. Глава 1. Ранние гоминиды 17 ции. Кроме этого, сегодня доказано, что некоторые места обитания австралопитековых несколько миллионов лет назад были окружены лесом, например пещера Макапансгат в Южной Африке. К настоящему времени сформировался ряд интересных гипотез, объясняющих происхождение бипедализма, которые поддерживают- ся в научных кругах теми или иными специалистами. 1. Гипотеза "переноса пищи". Этой гипотезе уже довольно много лет, и нельзя даже точно сказать, кто впервые ее выдвинул. Суть ее в следующем. Прямохождение помогало гоминидам медлен- но передвигаться по обширной территории в поисках пищевых ре- сурсов. Если пища обнаруживалась, то ее можно было отнести в от- носительно безопасное место, где и съесть. Самый современный вариант этой гипотезы предложен палеоан- тропологом Пэтом Шипманом (Р. Shipman) (школа медицины Джона Хопкинса) 7 Хотя модель Шипмана, вероятно, неверна, сама гипотеза "пере- носа пищи" имеет право на существование. . Он считает, что первые гоминиды были поедателями падали. Соответственно, они продвигались вслед за хищниками и ис- кали остатки их трапез. Находя куски мяса, они относили их в безо- пасное место и там поедали. У этой точки зрения есть слабые места. Так, довольно малые клыки, характерные для всех ранних гоминид, приводят к выводу, что мясо не играло решающей роли в их рационе. Вероятно, мясо в больших количествах стал потреблять уже человек, поскольку он обладал определенным набором орудий труда для раз- делки туш животных. 2. Второй гипотезой, объясняющей происхождение прямохожде- ния, является гипотеза "беспомощного младенца". Она была вы- двинута приматологом Нэнси Тэннер (N. Tanner) (Кембриджский университет). Идея Тэннер основана на том факте, что человеческие младенцы рождаются совершенно беспомощными и не способны са- ми цепляться за свою мать в отличие от младенцев других приматов. Такая беспомощность младенцев, по мнению Тэннер, и привела к 7 Shipman P. Those ears were made for walking // New Scientist. 1994. V. 143. Р. 26 - 29. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 18. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 18 развитию прямохождения у ранних гоминид, поскольку матери нужны были свободные руки, чтобы носить своих детей 8 Слабая сторона этой гипотезы в том, что Тэннер отождествила поведение современного человеческого младенца и младенца первых гоминид. Но современные новорожденные являются такими беспо- мощными, потому что при рождении они имеют очень малый объем мозга по сравнению с объемом мозга взрослого человека и, соответ- ственно, небольшую головку. Если бы высокие умственные способ- ности развивались у младенцев еще в утробе матери, то их головы из- за большого объема просто не прошли бы через родовой канал. . Однако умственные способности, а следовательно, и объем мозга первых гоминид были примерно такими же, как у шимпанзе. Поэтому их новорожденные не были такими беспомощными, как у современ- ных людей, поскольку их объем мозга не столь сильно отличался от объема мозга взрослых особей. В результате младенцы австралопите- ковых вполне могли сами держаться за своих матерей. 3. Гипотеза "агрессивного поведения". Наиболее ярым привер- женцем данной гипотезы является Нина Яблонски (N. Jablonsky) (Академия наук Калифорнии, Сан-Франциско) 9 С этой точкой зрения также вряд ли можно согласиться. Нет ни- каких доказательств того, что группы ранних гоминид находились в состоянии постоянной борьбы друг с другом. Если даже агрессивное . Согласно данной теории, бипедализм появился тогда, когда климат стал более сухим, что привело к исчезновению лесов. За ставшие редкими лесные мас- сивы началась борьба. Если шимпанзе или гориллы воюют друг с другом, то они встают на задние конечности. Этот момент натолкнул Яблонски на мысль о том, что причиной появления прямохождения могло стать агрессивное поведение наших предков, которое они про- являли по отношению друг к другу, борясь за пространство. Агрес- сия, по мнению исследователя, вынуждала гоминид вставать на зад- ние конечности, как это делают современные человекообразные обезьяны, и в конце концов привела их к необходимости передви- гаться в вертикальном положении. 8 Tanner N.M. On Becoming Human. Cambridge; New York: Cambridge Uni- versity Press. 1981. Р. 37 - 39. 9 Jablonski N.G., Chaplin G. Before the 1st Steps - the Origins of Bipedalism // Recherche. 1994. V. 25. P. 80 - 81. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 19. Глава 1. Ранние гоминиды 19 поведение одной из сторон и имело место, другая сторона скорее все- го просто уступала ей и переходила на другую территорию. 4. Приматолог Кевин Хант (K.Hunt) (Университет штата Индиа- на, Блумингтон) полагает, что прямохождение развилось в результате того, что наши предки вынуждены были передвигаться в разрежен- ном лесу от одного дерева к другому в поисках плодов. При этом они должны были занимать вертикальное положение, чтобы освободить руки, которыми срывали плоды с нижних веток. Хант отмечает, что таким образом передвигаются шимпанзе, когда лакомятся фрукта- ми 10 Правомерность данной гипотезы во многом зависит от разреше- ния следующей проблемы: насколько большой процент в диете на- ших предков составляли плоды деревьев. Пока точно ответить на данный вопрос не представляется возможным. . 5. "Гипотеза Лавджоя". Данная гипотеза носит имя своего ав- тора - известного палеонтолога и анатома Оуэна Лавджоя (С.О. Lovejoy) (Университет штата Огайо, Кент) 11 А. Лавджой пришел к выводу, что человекообразные обезьяны в настоящее время подвергнуты опасности вымирания, поскольку "со- хранились ныне только в самых благоприятных условиях, и числен- ность их уменьшилась до опасного предела" . Несмотря на то, что Лавджой имеет репутацию очень серьезного исследователя, его версия имеет несколько слабых мест. Рассмотрим, в чем суть данной гипотезы: 12 Это наблюдение Лавджоя действительно верно. Однако этот фак- тор нельзя считать причиной вымирания антропоморфных. Посте- . По мнению исcледователя, это связано с их медленным размножением. В отличие от человекообразных обезьян низшие обезьяны процветают, посколь- ку размножаются намного быстрее. 10 Hunt K.D. Mechanical Implication of Chimpanzee Positional Behavior // American Journal of Physical Anthropology. 1991. V. 86. P. 526 - 530; Hunt K.D. The Postural Feeding Hypothesis - an Ecological Model for the Evolution of Bipedal- ism // South African Journal of Science. 1996. V. 92. P. 77 - 90. 11 Lovejoy C.O. The Gait of Australopithecines // Yearbook of Physical Anthro- pology. 1974. V. 17. Р. 147 - 161. Также см.: Джохансон Д., Иди М. Указ. соч. С. 227 - 53. 12 Lovejoy C.O. Ор. cit. P. 148. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 20. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 20 пенное исчезновение человекообразных обезьян стоит связывать ско- рее с изменением природных условий. Кроме этого, Лавждой не при- нимает во внимание того, что коэффициент рождаемости современ- ных антропоморфных (один детеныш раз в 4 – 8 лет) примерно равен коэффициенту рождаемости человека (в несельскохозяйственных обществах в среднем 1 младенец каждые 5 лет), которому явно не грозит вымирание; Б. Лавджой предположил, что ключ к прямохождению следует искать в изменении коэффициента рождаемости у наших предков. Ранние гоминиды сумели увеличить данный коэффициент за счет то- го, что самка стала почти все время проводить на земле и на одном месте, что давало ей возможность одновременно присматривать не за одним детенышем, а за двумя или даже тремя. Однако самкам необ- ходимо было качественно питаться, а на самостоятельное добывание пищи у них не было времени. Этот вопрос также был решен: пищу самкам стали приносить самцы, которые для этого должны были освободить руки, т.е. встать на задние конечности. Так произошел переход к прямохождению 13 Эта идея действительно интересна. Однако во всех исследован- ных этнографами обществах охотников-собирателей большую часть пищи добывают женщины, которые при этом воспитывают детей. Мужчины в основном охотятся, причем охота ведется группой и на далеком от поселка расстоянии. Хотя мясо, добытое мужчинами, и потребляют все члены коллектива, но большую часть калорий (при- близительно 80%) охотники-собиратели получают от продуктов со- бирательства. . В. Самым слабым местом рассматриваемой гипотезы является утверждение, что самец должен был приносить пищу определенной самке и потомству. Для этого сначала, по мнению Лавджоя, самец должен был убедиться, что он действительно является отцом ново- рожденного. Это было бы легко сделать, если бы в группе гоминид существовали устойчивые парные связи, т.е. каждый самец имел бы половую связь с одной определенной самкой. Лавджой считает, что для того чтобы ранние гоминиды стали жить парами, необходимо было, чтобы самка всегда оставалась привлекательной для одного 13 Lovejoy C.O. Ор. cit. P. 156. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 21. Глава 1. Ранние гоминиды 21 самца. Это было бы возможно в том случае, если бы самка была гото- ва к оплодотворению всегда, а не только в период эстрального цикла (течки) 14 Однако наличие парных связей у ранних гоминид не подтвержда- ется (см. главу 5), поэтому маловероятно, что у них существовали моногамные отношения. . Гипотеза Лавджоя является интересной, но не обеспеченной ре- альными доказательствами. Таким образом, вопрос о происхождении прямохождения продолжает оставаться дискуссионным. Вероятно, на процесс становления прямой походки у австралопитековых оказывал влияние целый ряд факторов. Какова анатомия прямохождения? Строение скелета ранних гоминид имеет ряд особенностей, кото- рые позволяют говорить о наличии у них бипедализма. 1. Тазовые кости. По строению таза прямоходящие индивидуумы значительно отличаются от индивидуумов с другим типом локомо- ции. Так, например подвздошные кости гоминид короче и шире, чем у других млекопитающих, и ориентированы по бокам корпуса. Такое строение подвздошных костей прежде всего следует связать с фор- мированием боковой поддерживающей системы, которая предохра- няет гоминид от падения при ходьбе, когда одна нога сменяет другую (Рис. 1). Подвздошные кости антропоморфных и других непрямоходящих млекопитающих уже и длиннее и ориентированы по спине. Боковая поддерживающая система в данном случае отсутствует, поэтому при передвижении в вертикальном положении непрямоходящие индиви- дуумы раскачиваются из стороны в сторону. 2. Бедренные кости. От подвздошных костей бедренные кости гоминид отходят под небольшим внутренним углом (Рис. 1). У не- прямоходящих млекопитающих этого угла не образуется. 3. Строение стопы. Пальцы стопы гоминид близко примыкают друг к другу и не приспособлены к захвату в отличие от пальцев сто- пы антропоморфных. Хотя у некоторых видов австралопитековых 14 Lovejoy C.O. Ор. cit. P. 157 - 159. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 22. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 22 пальцы ног еще были довольно длинными. У гоминид хорошо разви- та пяточная кость. 4. Расположение большого затылочного отверстия в черепе, свя- зывающего спинной и головной мозг. У гоминид данное отверстие находится почти в центре нижней части черепа, что позволяет дер- жать спину в выпрямленном положении. У антропоморфных оно рас- полагается ближе к затылку, что связано с особенностями их локомо- ции (Рис. 2:2). В чем преимущества прямохождения? 1. Прямохождение освобождает руки, которые можно использо- вать для переноса, например, продуктов питания и различных вещей, грудных детей и т.д. 2. Вертикальный способ передвижения позволяет лучше обозре- вать окрестности, что помогает, например, выбрать правильное по- ведение в случае угрозы со стороны хищников, а также облегчает по- иски пищи. 3. При прямохождении тело не перегревается. Под воздействием солнечных лучей оказываются только голова и плечи. Физиолог Пи- тер Уилер (Р. Wheeler) (Ливерпульский Университет) полагает, что это является довольно важным фактором, повлиявшим на развитие умственных способностей гоминид. Дело в том, что большинство млекопитающих, проживающих в саваннах Африки, имеют специ- альную сеть кровеносных сосудов, через которые кровь поступает в мозг в нагретом состоянии, не имея возможности хотя бы немного охладиться. Слишком теплая кровь приводит к образованию повреж- дений в мозговой ткани. У приматов, а тем более у человека, кровь при подходе к мозгу охлаждается и никаких негативных изменений не вызывает 15 Переход к прямохождению, вероятно, привел к уменьшению во- лосяного покрова на теле гоминидов. Волосы играют роль теплового экрана, поэтому у четвероногих млекопитающих, они растут по всему телу, особенно на спине. У гоминид волосы должны были остаться только в верхней части тела, где продолжали функционировать в ка- честве отражателя солнечных лучей . 16 15 Wheeler P. The Environmental Context of Functional Body Hair Loss in Ho- minids // Journal of Human Evolution. 1996. V. 30. P. 368. . 16 Ibid. P. 370. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 23. Глава 1. Ранние гоминиды 23 Некоторые виды австралопитековых, однако, все еще сохраняли способность к лазанию по деревьям. Об этом свидетельствует строе- ние и пропорции их верхних и нижних конечностей. По поводу нали- чия примитивных черт в строении скелета ранних гоминид сущест- вуют две гипотезы. 1. "Гипотеза багажа". Автором ее является О. Лавджой. Он по- лагает, что некоторые виды австралопитековых, полностью перейдя на путь развития, характерный для гоминид в целом, все еще облада- ли некоторыми примитивными особенностями, могущими быть по- лезными при лазании по деревьям, поскольку эти черты, согласно законам эволюционного развития, не могли исчезнуть сразу же. Од- нако их следует рассматривать только лишь как излишний багаж, от которого гоминиды избавились в результате постепенного хода эво- люции. Подобный багаж существует и у современных людей - пло- ская грудь, приспособленная более для брахиации 17 2. Функциональная гипотеза. Ее сторонниками являются, на- пример, анатомы Джек Штерн (J. Stern), Рэнделл Зусман (R. Susman) (государственный Университет Брука, Нью-Йорк), палеоантрополог Бернард Вуд (В. Wood) (Университет им. Дж.Вашингтона). Согласно данной гипотезе, примитивные особенности определенных видов ав- стралопитековых не были просто излишним багажом, а отражали фактическое поведение этих видов, когда часть времени они еще проводили на деревьях . Лавджой утвер- ждает, что уже самые древние австралопитековые практически все время проводили на земле и их походка была идентична походке со- временного человека. 18 . По мнению данных исследователей, клас- сическая вертикальная походка появилась у гоминид лишь 1,5 млн. лет назад на стадии гомо эректуса (Homo Erectus) 19 17 Lovejoi O.C. Evolution of Human Walking // Scientific American. 1988. V. 259. P. 118 - 120. . Конечности ран- них гоминид были лучше приспособлены к ходьбе, чем к бегу. Веро- 18 Stern J.T., Susman R.L. The Locomotor Anatomy of Australopithecus Afa- rensis // American Journal of Physical Anthropology. 1983. V. 60. P. 283 - 285. 19 Spoor F., Wood B., Zonneveld F. Implications of Early Hominid Labyrinthine Morphology for Evolution of Human Bipedal Locomotion // Nature. 1994. V. 369. P. 645. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 24. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 24 ятно, их походка больше напоминала походку голубя, т.е. при ходьбе они раскачивались из стороны в сторону. Следует также отметить еще несколько особенностей, выделяю- щих австралопитековых среди остальных представителей семейства гоминид. II. Небольшой размер мозга. Размер мозга австралопитековых был схож с размером мозга шимпанзе и варьировался в пределах 400 – 550 куб. см, составляя всего лишь 75 % от объема мозга ранних представителей человеческого рода (700 куб. см) и 35% от объема мозга человека современного физического типа (1400 куб. см). III. Строение зубного аппарата. Зубной аппарат австралопите- ковых сочетал в себе черты, характерные как для антропоморфных, так и для человека. Общие особенности в строении зубов и челюстей у антропо- морфных и ранних гоминид были следующими: - прогнатизм. Верхние челюсти австралопитековых, так же как и человекообразных обезьян, сильно выступали вперед. Это называ- ется прогнатизмом (греч. "pro" - кривой, "gnatos" - челюсть). У ран- них гомо прогнатизм существовал, но был уже не столь ярко выра- жен. У более поздних видов гомо прогнатизм почти исчезает; - мегадонция. Австралопитековые, так же как и антропоморф- ные, были мегадонтами, т.е. имели зубы больших размеров, чем сле- довало, исходя из их общих размеров тела. Представители рода гомо этой чертой не обладали: их коренные зубы утратили большие разме- ры (Рис. 2:1). Причина развития мегадонции состояла в следующем. В диету антропоморфных и ранних гоминид входила в основном твердая пища, которую надо было долго и тщательно пережевывать, поэтому необходимо было иметь зубы, способные выдерживать такие нагрузки и не изнашиваться. Наиболее оптимальным вариантом в данном случае было бы увеличение размеров зубов и утолщение зуб- ной эмали. Соответственно, ранние гоминиды имели крупные зубы и мощные челюсти. С человеческим зубным аппаратом австралопитековых сближали следующие черты: - малые размеры клыков. Процесс уменьшения размеров клыков, вероятнее всего, проходил в два этапа. Первым этапом следует счи- Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 25. Глава 1. Ранние гоминиды 25 тать утрату полового различия по этому параметру. Самцы челове- кообразных обезьян имеют клыки значительно больших размеров, чем самки. У первых гоминид эта разница была выражена уже не так сильно. Вторым этапом была утрата функции клыков в результате уменьшения их размеров как у мужских, так и у женских особей. На данный момент существует несколько точек зрения, объясняющих это явление. Согласно одной гипотезе, гоминидам уже не требовались клыки больших размеров, поскольку они могли изготавливать орудия труда, которые использовали с теми же целями, с какими антропоморфные использовали клыки. Однако до сих пор орудийная деятельность ранних гоминид не нашла подтверждения. Вероятно, они могли изго- тавливать примитивные орудия из палок или веток, аналогичные тем, которые делают шимпанзе с помощью естественных органов. Камен- ных же орудий труда, которые можно было бы с большой долей ве- роятности связать с ранними гоминидами, пока не обнаружено (см. главу 5). Согласно другой точке зрения, у гоминид с течением времени при пережевывании пищи развились вращательные движения челю- стей. Поскольку большие клыки в данном случае стали помехой, они постепенно уменьшились в размерах 20 Существует еще одна теория, по которой уменьшение размеров клыков у ранних гоминид произошло потому, что отпала необходи- мость в демонстрации агрессии, характерной для большинства антро- поморфных: . Однако для современных лю- дей вращательные движения челюстей не характерны, поэтому дан- ную гипотезу мало кто поддерживает. - исчезновение диастемы - промежутка между клыками и рез- цами. Этот промежуток позволял располагаться хорошо выраженным клыкам в зубной полости при закрытом рте. Современные человеко- образные обезьяны имеют диастему. У ранних гоминид необходи- мость в диастеме отпала, поскольку клыки по размерам почти не от- личались от остальных зубов (Рис. 2:2). Хотя у древнейших гоминид, 20 См.: Jolly C. The Seed-eaters: a New Model of Hominid Behavioral Differen- tiation Based on a Baboon Analogy // Man. 1970. V. 5. P. 23. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 26. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 26 например у ардипитека рамидуса, промежуток между резцами и клы- ками был еще заметен; - форма челюсти. У ранних гоминид форма челюсти приближа- лась к параболической: зубы располагались по дуге, которая в самом конце рта расширялась. Эта черта сближала ранних гоминид с чело- веком. У человекообразных обезьян зубы располагаются по трем сто- ронам прямоугольника, причем ряды коренных зубов почти парал- лельны (Рис. 2:2). IV. У ранних гоминид прослеживался ярко выраженный половой диморфизм, т.е. наличие довольно резких анатомических отличий между полами одного вида. У австралопитековых женские особи бы- ли намного меньше мужских. Данная черта сближала их с человеко- образными обезьянами. У людей половой диморфизм почти не про- слеживается. Вопросы для повторения к главе I 1. Кто такие ранние гоминиды? На какие роды они подразделя- ются? 2. Назовите отличительные особенности ранних гоминид. 3. Охарактеризуйте наиболее значимые гипотезы, объясняющие происхождение прямохождения. Подчеркните их достоинства и не- достатки. Какая гипотеза, на ваш взгляд, выглядит наиболее убеди- тельно и почему? 4. Каковы преимущества прямохождения? 5. Охарактеризуйте строение зубного аппарата ранних гоминид. 6. Что такое "половой диморфизм" и насколько он был выражен у австралопитековых? Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 27. Глава 2. Ранние гоминиды: отвергнутые кандидаты(?) 27 Глава 2. Ранние гоминиды: отвергнутые кандидаты(?) Глава 2. Ранние гоминиды: отвергнутые кандидаты(?) Начиная рассматривать историю ранних гоминид, логично за- даться вопросом: от кого они произошли? К сожалению, для ответа на данный вопрос мы почти не располагаем никакими данными. Од- нако еще 20 лет назад эта проблема не казалась такой неразрешимой, какой кажется сегодня. На первый взгляд это звучит абсурдно: наука движется вперед и, казалось бы, "темных пятен" в истории развития человечества должно становиться все меньше. Но очень часто новые находки и открытия не только позволяют реконструировать тот или иной период прошлого, но и приводят к необходимости пересмотра уже устоявшихся концепций. Все это в полной мере можно отнести к такому существу, как рамапитек (Ramapithecus), которого почти полвека, вплоть до конца 1970-х гг., считали в буквальном смысле родоначальником всех гоминид, а затем низвели до позиции рядовой ископаемой обезьяны. Почему же ученые были вынуждены пере- смотреть роль рамапитека в процессе антропогенеза? Для того, чтобы получить ответ на этот вопрос, следует выяснить ряд моментов, а именно: кто такой рамапитек, когда и где были обнаружены его ос- танки, на основании каких данных рамапитека стали считать первым гоминидом и, наконец, какие обстоятельства позволили сделать вы- вод о неправомерности этой концепции? Итак, рассмотрим историю рамапитека - несостоявшегося канди- дата на роль древнейшего гоминида. В 1910 году на севере Индии, на территории Сиваликcких хол- мов, американский приматолог, специалист по ископаемым антропо- морфным, Джордж Пилгрим (G. Pilgrim) обнаружил фрагменты верхних и нижних челюстей существа, которое он отнес к ископае- мым обезьянам дриопитекам и назвал "дриопитек пенджабский" (Dryopithecus punjabicus). Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 28. Е.К. Кадиева. Антропогенез: на пути к человеку. Ранние гоминиды 28 В 1932 году на Сиваликских холмах побывал аспирант Йелльско- го Университета Джордж Льюис (G. Lewis), который, в отличие от Пилгрима, ставил перед собой цель отыскать в данном районе кости ранних гоминид. Льюис собрал ряд окаменелостей, включая часть челюсти с коренными зубами и фрагментами резца и клыка. Этот об- разец, пронумерованный YPM (Yale Peabody Museum) 13799, был на- зван им "рамапитеком" в честь Рамы, одного из индийских бо- жеств. Коренные зубы у рамапитека были покрыты довольно тол- стым слоем эмали, а клыки имели сравнительно небольшие размеры. Эти данные, по мнению Льюиса, соответствовали характеристикам гоминид 1 . В 1937 году молодой исследователь закончил диссерта- цию, в которой обосновывал свои выводы, однако данный труд не был напечатан и не получил широкой известности 2 В 1960-х гг. преподаватель антропологии Йелльского Универси- тета Элвин Саймонс (E.Simons) (сейчас работает в Университете Дю- ка), тщательно изучив многочисленные окаменелости с Сиваликских холмов в музее Йелля, пришел к выводу, что находки Пилгрима и Льюиса следует отнести к одному роду – "рамапитек" (Ramapithe- cus), а также к одному виду – "рамапитек пенджабский" (Ramapi- thecus punjabicus). По мнению Саймонса, рамапитеки характеризова- лись не только крупными зубами с толстым слоем эмали и клыками уменьшенных размеров, но и гоминидоподобной, дугообразной фор- мой челюсти. Таким образом, Саймонс пришел к убеждению, что "этого вымершего примата следует считать самым ранним гомини- дом, а также, наиболее вероятным непосредственным предком чело- века..." . 3 Возраст Сиваликских окаменелостей точно определить было нельзя, поскольку холмы не содержали слоев вулканического пепла, которые позволили бы прибегнуть к калий-аргоновому методу абсо- . 1 Lewis G.E. Preliminary Notice of New Manlike Apes from India // American Journal of Science. 1934. V. 527. P. 161. 2 См: Елинек Я. Большой иллюстрированный атлас первобытного челове- ка. Прага, 1982. С. 39 - 40. 3 Simons E.L. On the Mandible of Ramapithecus // Proceedings of the National Academy of Science. 1964. № 51. P. 528. О взглядах Э. Саймонса на статус рама- питека см. также: Simons E.L. Ramapithecus // Scientific American. 1977. V. 236. Р. 28 - 34. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
  • 29. Глава 2. Ранние гоминиды: отвергнутые кандидаты(?) 29 лютного датирования. Однако приблизительный возраст находок был установлен: он составлял от 10 до 12 млн. лет. Тогда же, в 1960-х гг., палеоантропологи пришли к выводу, что рамапитеки могли проживать не только на территории Индии. К виду рамапитек пенджабский были отнесены два отдельных коренных зу- ба, найденные на стоянке Леюань в Китае. В 1961 году, в Юго- Западной части Кении, в местечке Форт-Тернан, видный американ- ский ученый Льюис Лики обнаружил два фрагмента верхней челюсти с тремя коренными зубами, а также левый верхний клык и правый ре- зец, имевшие возраст 14 млн. лет. Находку он назвал "кениапитек викери" (Kenyapithecus wickerii), соединив таким образом имя стра- ны и фамилию Фреда Викера, человека, который основал Форт- Тернан. Сам Лики считал, что кениапитек является представителем отдельного рода, отличного от рода рамапитеков, однако, по мнению большинства исследователей, кениапитека следовало относить к ра- мапитекам, правда, несколько более примитивным. Таким образом, был выделен новый вид рамапитеков - "рамапитек викери" (Ramapithecus wickerii) 4 Кроме этого, работа Саймонса с коллекциями окаменелостей других музеев привела к переоценке некоторых образцов. Так, в 1944 году, в Греции, неподалеку от Афин, была обнаружена нижняя че- люсть, которую первоначально определили как челюсть обезьяны, однако Саймонс пришел к выводу, что она может относиться к евро- пейскому представителю рамапитеков. . Итак, к середине 1970-х гг. фрагменты останков рамапитеков бы- ли обнаружены в Индии, Пакистане, Восточной Африке, Греции, а также в Венгрии и Турции. Такой широкий ареал обитания рамапите- ков привел многих специалистов к мысли о том, что развитие про- грессивных гоминидных типов совершалось одновременно в широком географическом ареале, а не на определенной узколокальной терри- тории, какой большинство исследователей, начиная примерно с 1950- х гг., признавало Юго-Восточную Африку. Был определен период существования рамапитеков: от 14 до 8 млн. лет назад. Однако, несмотря на все расширяющийся регион поисков, работу по реконструкции морфологии и образа жизни рамапитеков очень за- 4 Елинек Я. Указ. соч. С. 46. Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»