SlideShare a Scribd company logo
1 of 209
Download to read offline
1
ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM
GS.TS. TỪ QUANG HIỂN (Chủ biên)
PGS.TS. TRẦN VĂN PHÙNG, PGS.TS. PHAN ĐÌNH THẮM
PGS.TS. TRẦN THANH VÂN, TS. TỪ TRUNG KIÊN
ISBN 978-604-60-1085-2
DINH DƯỠNG
VÀ
THỨC ĂN CHĂN NUÔI
(Tài liệu dùng cho đào tạo Tiến sỹ)
NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
Hà Nội - 2013
2
3
MỤC LỤC
LỜI NÓI ĐẦU 5
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN
(PGS.TS. Trần Văn Phùng) 7
1.1. Tổng quan về axit amin 7
1.2. Sự chuyển hóa protein và axit amin trong cơ thể
vật nuôi 21
1.3. Protein lý tưởng và phương pháp xác định 29
1.4. Phương pháp xác định nhu cầu axit amin cho vật
nuôi 36
1.5. Vấn đề sản xuất và sử dụng axit amin tổng
hợp trong chăn nuôi 41
Chương 2. MỐI QUAN HỆ GIỮA NĂNG LƯỢNG VỚI PROTEIN,
AXIT AMIN TRONG THỨC ĂN CHĂN NUÔI
(PGS.TS. Phan Đình Thắm, TS. Từ Trung Kiên) 45
2.1. Khái quát chung 45
2.2. Mối quan hệ giữa năng lượng và protein, axit amin
trong thức ăn của lợn 46
2.3. Mối quan hệ giữa năng lượng và protein, axit amin
trong thức ăn của gà 55
2.4. Mối quan hệ năng lượng và protein, axit amin
trong thức ăn của gia súc nhai lại 63
Chương 3. PHYTIN VÀ SỬ DỤNG PHYTAZA PHÂN GIẢI
PHYTIN TRONG THỨC ĂN CHĂN NUÔI
(PGS.TS. Trần Thanh Vân) 69
3.1. Giới thiệu về phytin 69
3.2. Phytaza - Enzym có khả năng phân giải hữu hiệu
đối với phytin trong thức ăn 72
3.3. Sử dụng phytaza trong chăn nuôi 79
3.4. Phương pháp định lượng phytin trong thức ăn chăn
nuôi 85
4
Chương 4. NITRAT TRONG THỨC ĂN CHĂN NUÔI
(PGS.TS. Phan Đình Thắm) 88
4.1. Giới thiệu chung về nitrat 88
4.2. Tác động của nitrat và nitrit lên cơ thể vật nuôi 90
4.3. Các biện pháp giảm thiểu ảnh hưởng của nitrat đến
sức khỏe người và động vật 96
4.4. Các phương pháp xác định nitrat và nitrit trong
thức ăn 102
Chương 5. SẮC TỐ TRONG THỨC ĂN CHĂN NUÔI
(TS. Từ Trung Kiên) 110
5.1. Giới thiệu chung 110
5.2. Sắc tố trong thực vật 117
5.3. Vai trò của sắc tố đối với vật nuôi 120
5.4. Nguồn cung cấp sắc tố cho thức ăn chăn nuôi 131
5.5. Các yếu tố ảnh hưởng tới hấp thu và tích tụ sắc tố
trong cơ thể vật nuôi và sản phẩm chăn nuôi 140
Chương 6. CÁC PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH GIÁ TRỊ NĂNG
LƯỢNG CỦA THỨC ĂN CHĂN NUÔI
(GS.TS. Từ Quang Hiển, TS. Từ Trung Kiên) 148
6.1. Phương pháp xác định giá trị năng lượng của thức
ăn đối với gia cầm 148
6.2. Phương pháp xác định giá trị năng lượng của thức
ăn đối với lợn 161
6.3. Phương pháp xác định giá trị năng lượng của thức
ăn đối với gia súc nhai lại 166
PHỤ LỤC 175
PHỤ LỤC 1 (Thuộc chương 1) Tiêu chuẩn axit amin trong thức
ăn của gia cầm và lợn 175
PHỤ LỤC 2 (Thuộc chương 3) Phương pháp phân tích phytin
trong thức ăn chăn nuôi 188
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 197
LỜI NÓI ĐẦU 5
LỜI NÓI ĐẦU
Theo quy định của Bộ Giáo dục và Đào tạo, từ năm 2012 trở đi, đào
tạo tiến sỹ sẽ thực hiện theo chương trình đào tạo mới. Đó là nghiên cứu
sinh sẽ học một số môn chuyên sâu của ngành đào tạo trước khi thực
hiện đề tài khoa học. Để đáp ứng yêu cầu này, chúng tôi biên soạn giáo
trình: “Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi”, mã số FNA 821 thuộc
chuyên ngành dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi.
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi là một trong những môn học cốt
lõi của ngành học về chăn nuôi. Do đó, môn học này đã được giảng dạy
trong chương trình đào tạo của bậc đại học và cao học. Các vấn đề cơ
bản thuộc lĩnh vực dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi đã được trình bày
tương đối đầy đủ và toàn diện trong giáo trình dùng cho đào tạo hai bậc
học nói trên. Nếu giáo trình đào tạo bậc tiến sỹ cũng được viết theo
khuôn mẫu của giáo trình hai bậc học này thì sẽ khó tránh khỏi sự trùng
lặp về kiến thức và thiếu sự hấp dẫn đối với người học. Vì vậy, Hội đồng
xây dựng đề cương các môn học cho bậc đào tạo tiến sỹ của trường Đại
học Nông Lâm đã chỉ đạo viết giáo trình này theo hướng chuyên sâu một
số chuyên đề. Cách viết này cũng phù hợp với bậc đào tạo tiến sỹ, đó là
đào tạo chuyên sâu về từng lĩnh vực chuyên môn.
Trên cơ sở đề cương đã được Hội đồng thông qua, tập thể tác giả đã
biên soạn giáo trình “Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi” sử dụng cho
bậc đào tạo tiến sỹ theo sáu chuyên đề. Nội dung các chuyên đề này hoàn
toàn chưa được trình bày hoặc chưa được trình bày chuyên sâu trong
giáo trình đại học và cao học. Tuy nhiên, cũng có một số vấn đề đã được
trình bày trong giáo trình của các bậc học trước nhưng vẫn đưa vào giáo
trình này với một dung lượng nhỏ nhằm mục đích hệ thống và đồng bộ
nội dung kiến thức của chuyên đề.
Giáo trình được thiết kế thành 6 chương theo 6 chuyên đề. Cụ thể
như sau:
- Chương 1: Giới thiệu về axit amin, sự chuyển hóa axit amin trong
cơ thể vật nuôi, protein lý tưởng, phương pháp xác định nhu cầu axit
amin của vật nuôi và vấn đề sản xuất, sử dụng axit amin tổng hợp trong
chăn nuôi.
- Chương 2: Trình bày về mối quan hệ giữa năng lượng và protein,
axit amin trong thức ăn chăn nuôi.
6 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
- Chương 3: Phytin trong photpho của thức ăn, ảnh hưởng của nó đối
với vật nuôi, sử dụng phytaza để giải phóng photpho từ phytin của thức ăn
và một số kết quả nghiên cứu về sử dụng phytaza trong chăn nuôi.
- Chương 4: Độc tố nitrat trong thức ăn chăn nuôi, tác hại của nó đối
với vật nuôi và biện pháp phòng ngừa.
- Chương 5: Nguồn gốc và tính chất lý, hóa học của sắc tố, tác động
của sắc tố đến vật nuôi, sắc tố trong thức ăn và các yếu tố ảnh hưởng
đến tích tụ sắc tố trong sản phẩm chăn nuôi.
- Chương 6: Các phương pháp ước tính và xác định năng lượng
trong thức ăn của gia cầm, lợn và gia súc nhai lại.
Tập thể tác giả xin giới thiệu với các thầy cô giáo, sinh viên đại học,
học viên cao học, nghiên cứu sinh và độc giả cuốn giáo trình này. Kính
mong các đồng nghiệp, sinh viên, học viên, nghiên cứu sinh và độc giả
quan tâm góp ý.
Các tác giả
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 7
Chương 1
DINH DƯỠNG AXIT AMIN
1.1. Tổng quan về axit amin
1.1.1. Cấu tạo axit amin
Protein là một yếu tố cấu trúc nên cơ thể động vật. Cùng với
carbonhydrat, chất béo, vitamin, chất khoáng và nước, protein là
một trong những chất dinh dưỡng có tầm quan trọng đặc biệt với cơ
thể động vật. Trong thành phần protein có chứa trung bình 16%
nitơ (AWT, 1988), điều này cho phép phân biệt protein với chất
béo và chất bột đường. Cấu trúc phân tử của protein có liên quan
đến di truyền và được xác định rõ là chuỗi các axit amin.
Tất cả các axit amin được cấu tạo chủ yếu từ cacbon, hydro,
nitơ và oxy. Ngoài các nguyên tố này ra, trong cấu trúc của ba axit
amin là methionin, cystin và cystein còn có cả lưu huỳnh. Các axit
amin được xác định bởi hai nhóm chức trong phân tử: Nhóm amin
(NH2) và nhóm carboxyl (COOH). Tùy thuộc vào vị trí của nhóm
amin được đặt ở vị trí nào mà tạo thành  - axit amin hoặc β - axit
amin. Nếu nhóm amin được đặt ở vị trí cacbon  (vị trí cacbon thứ
2 của axit hữu cơ) thì đó là  - axit amin (nhóm amin và nhóm
cacboxyl đặt trên cùng một nguyên tử cacbon). Còn đối với những
axit amin khác, trong đó nhóm amin được đặt ở vị trí cacbon β thì
đó là β - axit amin (Theo hình vẽ sau):
2 2
2
R CH CH CH COOH
|
NH
    2 2
2
R CH CH CH COOH
|
NH
   
-axit amin -axit amin
Tại vị trí  của nguyên tử cacbon, ngoài một nhóm amin còn có
thêm nhóm gốc hữu cơ (Carboniferous, aliphatic hoặc chất thơm).
Nhóm gốc hữu cơ này cũng có thể được bổ sung thêm các nhóm
chức khác. Theo cấu trúc chung, nguyên tử cacbon  được bao bọc
xung quanh bởi 4 gốc hữu cơ khác nhau. Các hợp chất của cấu trúc
8 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
này, được gọi là các hợp chất hoạt động quang học, tồn tại dưới hai
dạng đồng phân lập thể khác nhau: Dạng D và dạng L. Các axit amin
dạng D và dạng L tương phản với nhau giống như hình và ảnh trong
gương hoặc như tay phải và tay trái. Phần lớn các axit amin dạng L
có vai trò quan trọng trong dinh dưỡng và trao đổi chất, là những axit
amin tham gia cấu tạo nên protein, còn dạng D chỉ gồm một số axit
amin có trong các sinh vật sống dưới nước. Đồng phân dạng D của
axit aspartic có trong một số protein là kết quả của quá trình biến đổi
sau dịch mã tự phát, kết hợp với sự hóa già protein hoặc là sản phẩm
phụ của quá trình biến đổi enzym được xúc tác bởi L-isoaspartyl
methyltransferaza. Các axit amin thu được bằng phương pháp tổng
hợp hóa học là hỗn hợp racemic không hoạt động quang học, bao
gồm những lượng bằng nhau của các dạng L và D.
Vấn đề sử dụng các dạng đồng phân lập thể khác nhau của các
axit amin trong dinh dưỡng của động vật nông nghiệp đã được
nghiên cứu nhiều trên thế giới ngay từ những năm 60 của thế kỷ
XX. Về mặt hóa sinh học, các dạng đồng phân dạng D của các axit
amin không thuộc bản chất của động vật bậc cao và thậm chí kể cả
thực vật, còn công nghiệp hóa học chỉ sản xuất các hỗn hợp
racemic bao gồm 50% dạng D và 50% dạng L của các axit amin
(Maister, 1961). Các đồng phân dạng D trong hỗn hợp này thường
gây nên những hiện tượng không mong muốn ở động vật, có thể
gây nhiễm độc, dẫn đến khống chế các chức năng sinh lý riêng biệt,
trong đó có các chức năng sinh lý sinh sản, thậm chí còn gây tử
vong (Gradusov, 1968). Vì vậy, cần thiết phải nghiên cứu tỷ mỷ các
tác động của các dạng D và DL của các axit amin đối với cơ thể,
đặc biệt khi sử dụng bổ sung vào khẩu phần ăn của động vật. Câu
hỏi đặt ra là cái gì gây nên tác động có hại của các dạng đồng phân
D của các axit amin đối với cơ thể động vật. Đã có nhiều nghiên
cứu về vấn đề này, mặc dù chưa triệt để nhưng cũng đã xác định
được một số điểm chính như sự hấp thu kém hơn so với dạng L.
Thậm chí các axit amin dạng D còn không thể đi qua thành ruột.
Khi đã thâm nhập vào cơ thể, sự tham gia của chúng vào quá trình
trao đổi chất chậm hơn so với các axit amin trong thiên nhiên.
Ngoài ra, chúng còn bị bài tiết ra bên ngoài với số lượng lớn hơn và
nhanh hơn. Những tác động xấu của axit amin dạng D thậm chí còn
tăng nhanh hơn khi tăng số lượng của chúng trong khẩu phần.
Người ta cũng đã xác định được khi sử dụng riêng biệt từng loại
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 9
axit amin dạng D sẽ ít độc hại hơn so với khi sử dụng hỗn hợp
nhiều loại (Berg, 1959; Gradusov, 1968). Khi cho vật nuôi ăn khẩu
phần có axit amin dạng D, sẽ làm tăng loại thải nitơ và từ đó làm
tăng ô nhiễm môi trường sống (Buttery và cs., 1994). Ngoài ra, một
số axit amin dạng D nếu sử dụng chỉ với một lượng nhỏ trong khẩu
phần cũng có thể làm giảm sinh trưởng với những biểu hiện chung
như làm tăng lượng các axit amin này trong máu, dẫn đến làm giảm
khả năng ăn vào của con vật (Heger, 1980).
Xét về mặt cấu trúc, các axit amin vừa là các axit hữu cơ vì có
nhóm cacboxyl (COOH) và vừa là các bazơ mang tính chất kiềm là
do nhóm amin (NH2) tạo nên. Bảng 1.1 cho thấy một số chỉ tiêu
chung đặc trưng cho các tính chất lý - hóa học của các axit amin.
Bảng 1.1. Một số tính chất lý hóa của các axit amin
Axit amin dạng L
Công thức
hóa học
Khối
lượng
phân tử
Tỷ lệ
nitơ
(%)
Độ hòa tan trong
100g nước ở 25o
C
(g)
Alanin C3H7NO2 89,10 15,72 16,650
Arginin C6H14N4O2 174,20 32,16 15g ở 21
o
C
Axit Aspartic C43H7NO4 133,10 10,52 0,500
Cystin C6H12N2O4S2 240,30 11,66 0,010
Cystein C3H7NO2S 121,10 11,57 -
Axit Glutamic C5H9NO4 147,10 9,52 0,864
Glutamin C6H10N2O3 146,10 191,70 48g (ở 30
o
C)
Glycin C2H5NO2 75,10 18,66 24,990
Histidin C6H9N3O2 155,20 27,09 4,190
Isoleucin C6H13NO2 131,20 10,68 4,117
Leucin C6H13NO2 131,20 10,68 2,468
Lysin C6H14N2O2 146,20 19,16 Hòa tan tốt
Methionin C5H11NO2S 149,20 9,39 Hòa tan
Phenylalanin C9H11NO2 165,20 8,48 2,965
Prolin C5H9NO2 115,10 12,17 162,300
Serin C3H7NO3 105,10 13,33 25,000
Threonin C4H9NO3 119,10 11,76 Hòa tan
Tryptophan C11H12N2O2 204,20 13,72 1,136
Tyrosin C9H11NO3 181,20 7,73 0,0453
Valin C6H11NO2 117,20 11,96 8,850
Nguồn: Nodgman và cs, 1962
10 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
1.1.2. Phân loại axit amin
Trong tự nhiên có khoảng 200 axit amin nhưng trong đó chỉ có
khoảng 20 axit amin là thành phần cấu tạo nên protein. Việc phân
loại các axit amin theo các hướng sau:
* Phân loại theo cấu trúc hóa học
Căn cứ vào cấu trúc hóa học, người ta phân thành các axit amin
có cấu trúc mạch thẳng và mạch vòng. Trong các axit amin mạch
thẳng có thể phân ra các loại như axit monoamino-monocarboxylic
(Bao gồm: glycin, alalin, valin, leucin, serin, threonin và isoleucin);
axit monoamino - dicarboxylic (Axit aspartic, glutamic, asparagin,
glutamin), axit diamin - monocarboxylic (Lysin, histidin và arginin);
axit amin chứa lưu huỳnh (Cystein và methionin). Các axit amin
mạch vòng bao gồm: phenylalanin, tyrosin, tryptophan và prolin.
Ngoài ra, còn có các axit amin đặc biệt, đó là những axit amin
dẫn xuất của các axit amin thông thường khác. Ví dụ, trong colagen
có hydroxyprolin và hydroxylysin là các dẫn xuất được thủy phân
từ prolin và lysin.
* Phân loại theo nhóm gốc R
Các axit amin được chia thành ba nhóm chính như sau:
Nhóm không phân cực (apolar R group): Bao gồm các axit
amin alalin, valin, leucin, isoleucin, prolin, phenylalanin,
tryptophan và methionin.
Nhóm phân cực: Bao gồm glycin, serin, threonin, cystein,
tyrosin, asparagin và glutamin.
Nhóm điện tích: Gồm nhóm điện tích dương có lysin, arginin
và histidin. Nhóm điện tích âm gồm axit aspatic và axit glutamic.
* Phân loại theo giá trị dinh dưỡng
Axit amin là những sản phẩm phân giải trực tiếp từ protein của
thức ăn. Nhưng không phải axit amin nào cũng có cùng chức năng
và vai trò đối với cơ thể động vật. Trong đó, có khoảng 10 axit
amin được gọi là axit amin không thể thay thế vì các axit amin này
không thể tự tổng hợp hoặc chuyển đổi được trong cơ thể động vật
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 11
mà chúng phải được cung cấp từ thức ăn ; những axit amin này còn
được gọi là axit amin thiết yếu. Cụ thể đối với lợn, các axit amin
thiết yếu là histidin, isoleucin, leucin, lysin, methionin,
phenylalalin, threonin, tryptophan, valin và arginin. Tuy vai trò của
arginin đối với sinh trưởng khá quan trọng, nhưng trong một số
trường hợp nó thường được coi là axit amin bán thiết yếu. Cơ thể
lợn có thể tự tổng hợp được arginin, và sự tổng hợp arginin từ
glutamin có thể thấy ở tế bào thành ruột non trong khoảng một giờ
trước lúc đẻ (Wu và Knable, 1995). Tuy nhiên sự tổng hợp này
không đủ đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng trong giai đoạn phát triển
đầu tiên của lợn (Southern và Beker, 1983). Vì vậy, trong khẩu
phần ăn của lợn vỗ béo cần cung cấp arginin. Nhưng ở giai đoạn
thành thục về tính và chửa, lợn lại có thể tự tổng hợp được arginin
đủ cho nhu cầu (Easter và cộng sự, 1974; Easter và Beker, 1976).
Trong giai đoạn tiết sữa, lợn nái có thể không tự tổng hợp đủ
arginin cho nhu cầu.
Các axit amin không thiết yếu đối với lợn là alalin, aspartic axit,
cystein, cystin, axit glutamic, glycin, prolin, serin và tyrosin. Một ví
dụ về nghiên cứu để chứng minh vấn đề này là thí nghiệm đối với
prolin. Một số kết quả nghiên cứu cho thấy, không có sự khác biệt
về sinh trưởng của lợn khi được nuôi bằng khẩu phần có bổ sung và
không bổ sung prolin (Murphy, 1992; Chung và Baker, 1993), vì
vậy các tác giả kết luận prolin không phải là axit amin thiết yếu đối
với lợn.
Đối với gia cầm, các axit amin không thay thế gồm có:
Methionin, phenylalalin, lysin, threonin, tryptophan, valin, leucin,
isoleucin, arginin, histidin. Riêng glycin ở gia cầm non cũng được
coi là axit amin không thay thế. Một số axit amin có thể được cơ
thể gia cầm tổng hợp trong trường hợp cơ thể chúng có các axit
amin không thay thế khác. Các axit amin như vậy được gọi là các
axit amin thay thế một phần. Đối với gia cầm, nhóm này bao gồm
cystin, glycin và tyrosin. Các axit amin có thể thay thế gồm: alalin,
axit aspartic, glutamic, prolin và serin.
Đối với động vật nhai lại còn non, nhu cầu axit amin tương tự
như động vật dạ dày đơn. Khi hệ tiêu hóa phát triển hoàn thiện, thì
12 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
hầu hết các axit amin không thay thế có thể được tổng hợp bởi các
vi sinh vật dạ cỏ. Như vậy, về lý thuyết, các loại động vật nhai lại
không phụ thuộc vào nguồn axit amin của thức ăn mà phụ thuộc
vào lượng axit amin do vi sinh vật tạo nên. Tuy nhiên, sinh trưởng
và sản lượng sữa của động vật nhai lại không thể đạt tối ưu nếu
trong khẩu phần không được cung cấp đủ lượng các axit amin theo
nhu cầu.
1.1.3. Vai trò của các axit amin trong dinh dưỡng vật nuôi
Sự sinh trưởng của vật nuôi bao hàm quá trình tổng hợp protein.
Trong quá trình tổng hợp, các axit amin được sử dụng - tương ứng
với cấu trúc di truyền đã được xác lập - để kết hợp với nhau thành
các chuỗi. Khi đó, tất cả các axit amin thiết yếu và không thiết yếu
đều được sử dụng. Nếu một axit amin nào đó được sử dụng để tạo
nên các chuỗi mà không có mặt trong “kho dự trữ axit amin”, thì
quá trình tổng hợp protein sẽ bị dừng lại. Nếu đó là một axit amin
thuộc nhóm không thiết yếu thì cơ thể vật nuôi sẽ có khả năng tự
tổng hợp và cung cấp để đáp ứng yêu cầu này. Nhưng nếu đó là axit
amin thiết yếu, thì axit amin này phải được cung cấp từ thức ăn.
Trong trường hợp nó lại không có mặt trong thức ăn cung cấp, thì
axit amin này sẽ bị thiếu hụt và nó trở thành yếu tố giới hạn gây
ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp protein của cơ thể. Do đó, thức
ăn buộc phải có một lượng tối thiểu vừa đủ của mỗi axit amin thiết
yếu theo nhu cầu của vật nuôi. Người ta lấy “lượng tối thiểu vừa
đủ” của mỗi axit amin thiết yếu theo nhu cầu của vật nuôi làm
“thước đo” cho chính nó hay còn gọi là mức giới hạn của axit amin
đó (10 axit amin thiết yếu sẽ có 10 “thước đo” hay 10 mức giới hạn
riêng). Nếu hàm lượng của một axit amin thiết yếu nào đó trong
thức ăn nhỏ hơn “thước đo” của chính nó thì axit amin đó sẽ là axit
amin giới hạn. Khi có bất kỳ một axit amin thiết yếu giới hạn nào
trong khẩu phần, nó đều làm giảm hiệu quả sử dụng protein. Như
vậy, một axit amin được coi là giới hạn thì không phải là so sánh
hàm lượng (hoặc tỷ lệ) của nó với các axit amin thiết yếu khác, mà
là so sánh nó với nhu cầu vật nuôi về axit amin đó, nhu cầu này đã
được chuẩn hóa thành “thước đo” như đã nêu trên.
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 13
Theo Lenis và cs. (1999) nhu cầu về tỷ lệ giữa axit amin thiết
yếu với axit amin không thiết yếu là 50:50, tỷ lệ này càng quan
trọng hơn đối với các khẩu phần có mức protein thấp. Có thể tăng
tỷ lệ giữa axit amin thiết yếu và không thiết yếu lên 70:30, mà
không làm giảm khả năng sử dụng nitơ ở lợn, đồng thời các axit
amin thiết yếu bị khử amin được sử dụng có hiệu quả cho sự tổng
hợp các axit amin không thiết yếu. Gia súc còn non có quá trình
sinh trưởng gắn chặt với trao đổi protein trong cơ thể, quá trình đó
tuân theo quy luật nhất định. Con vật càng non trao đổi chất càng
mạnh thì khả năng tích lũy protein càng lớn. Gia súc trưởng thành,
khả năng tích lũy protein giảm dần, đồng thời lượng protein trong
cơ thể cũng giảm dần. Gia súc có khối lượng lớn thì tổng lượng
protein cung cấp cho cơ thể phải cao hơn, tuy nhiên nếu tính theo 1
kg khối lượng cơ thể thì nhu cầu protein giảm theo sự tăng lên của
khối lượng cơ thể. Như vậy, đối với vật nuôi thịt nếu cung cấp đầy
đủ lượng protein và cân đối các axit amin thì chúng sẽ lớn nhanh và
rút ngắn thời gian sinh trưởng. Khi trong khẩu phần ăn thiếu một
axit amin nào đó, nhu cầu protein tăng lên rất nhiều.
Khi xác định nhu cầu cho vật nuôi, các axit amin thiết yếu còn
được chia thành các axit amin giới hạn thứ nhất, thứ 2, thứ 3 v.v...
Đối với khẩu phần của lợn, lysin thường được coi là axit amin giới
hạn thứ nhất, threonin là axit amin giới hạn thứ 2 và methionin +
cystein là axit amin giới hạn thứ 3 (AWT, 1988). Tương ứng đối
với gia cầm, các axit amin giới hạn là methionin, lysin, threonin...
Nếu như xác định được thứ tự và lượng thiếu hụt của các axit amin
giới hạn thì khi ta bổ sung đầy đủ axit amin giới hạn thứ nhất, hiệu
suất sử dụng protein (axit amin) của khẩu phần sẽ được tăng lên,
tiếp tục bổ sung đầy đủ axit amin giới hạn thứ 2, hiệu suất sử dụng
protein (axit amin) tiếp tục được tăng lên, cho đến khi bổ sung đầy
đủ axit amin giới hạn cuối cùng thì hiệu suất sử dụng protein (axit
amin) đạt được tối ưu nhất.
Vai trò chính của các axit amin trong tất cả các tổ chức cơ quan
của cơ thể sống là tham gia vào quá trình sinh tổng hợp protein. Sự
kết hợp giữa nhóm amin và nhóm cacboxyl của hai axit amin sẽ tạo
nên liên kết peptid - đây là cấu trúc cơ bản của liên kết axit amin
14 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
trong chuỗi peptid. Ngoài ra, các axit amin còn là nguồn cung cấp
năng lượng. Một số axit amin còn là vật liệu của một số thành phần
sinh học quan trọng khác, ví dụ như adrenalin và một số muối của
mật. Đối với con vật non, nếu thiếu bất kỳ axit amin nào trong số
các axit amin không thay thế thì sinh trưởng tức khắc bị dừng lại.
Đối với gia cầm đẻ trứng thì sút cân, giảm đẻ trứng đột ngột và sau
đó dừng đẻ trứng hoàn toàn. Ousterhaut (1960) cho biết khi không
có isoleucin hoặc valin trong thức ăn, gà con chết trong vòng 18-19
ngày. Với các khẩu phần không có histidin, gà con có thể sống
được hai tháng, còn không có lysin sống được 53 ngày. Khi loại trừ
tất cả các axit amin trong khẩu phần, gà con sống được 35 ngày.
Nhìn chung, vai trò của một số axit amin thiết yếu đối với vật nuôi
như sau:
Lysin có công thức hóa học là L-,ε-diamino-n-caproic acid
monohydrochlorid. Trong phân tử có hai nhóm amin nằm tại vị trí
 và ε, điều này cho thấy lysin là axit amin cơ bản. Dạng đồng
phân L của lysin được cơ thể vật nuôi sử dụng hoàn toàn, trong khi
đó dạng D không sử dụng được. Lysin đóng vai trò quan trọng
trong quá trình trao đổi chất, là thành phần cấu tạo nên protein,
enzym và các cơ quan bộ phận trong cơ thể, là thành phần của
nucleotid, và tham gia vào sự phân chia tế bào. Khi thiếu lysin
trong khẩu phần, vật nuôi có những biểu hiện như sinh trưởng
giảm, ảnh hưởng đến việc vận động. Một số nghiên cứu còn cho
thấy, khi thiếu lysin trong khẩu phần có thể làm tê liệt hệ thống
thần kinh và có thể tác động đến mô của gan. Đối với gia cầm, lysin
có tác dụng làm tăng sinh trưởng, tăng sức sản xuất trứng, cần thiết
cho tổng hợp nucleproteid hồng cầu và trao đổi bình thường của
nitơ, tạo sắc tố melanin của lông da. Nếu thiếu lysin sẽ đình trệ sự
phát triển, giảm năng suất trứng và thịt của gia cầm, làm giảm
lượng hồng cầu, huyết sắc tố và tốc độ chuyển hóa canxi, photpho,
gây còi xương, thoái hóa cơ, làm rối loạn hoạt động sinh dục.
Methionin có cấu tạo hóa học là DL- amino - γ methylthio
butyric acid. Axit amin này được sử dụng hoàn toàn, bởi vì dạng
đồng phân D sẽ chuyển thành dạng L thông qua quá trình khử và tái
tạo amin. Methionin cũng là một trong các nguyên liệu quan trọng
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 15
cấu tạo nên protein, là thành phần của enzym và của các cơ quan tổ
chức trong cơ thể. Trong phân tử của methionin có gốc methylthio
CH3, nó đóng vai trò quan trọng trong trao đổi và sử dụng chất béo.
Đặc biệt, methionin còn là tiền chất của cystein hoặc cystin, những
chất này tạo nên chuỗi peptid glutathion, đây được coi là vật liệu
ban đầu của quá trình sinh tổng hợp protein. Tất cả các axit amin có
chứa lưu huỳnh đều là nguồn tạo ra axit sulfuaric có ý nghĩa quan
trọng đối với việc loại trừ các tác động có hại trong gan của một số
sản phẩm độc hại trong quá trình trao đổi. Cystein và cystin còn
tham gia vào hoạt hóa quá trình oxy hóa - khử trong cơ thể. Cùng
với cholin và betain, methionin là “chất cho” chủ yếu các nhóm
metyl trong phản ứng metyl hóa khi tạo ra creatin, etanolamin,
cacnozin, noradrenalin, cholin, adrenalin. Một số triệu chứng khi
thiếu methionin trong khẩu phần là quá trình trao đổi chất béo
giảm, rối loại chức năng thận và chức năng tuần hoàn, teo dịch
hoàn, buồng trứng và cơ. Methionin có ảnh hưởng lớn đến sự phát
triển của gia cầm, đến chức năng của gan và tuyến tụy, có tác dụng
điều hòa trao đổi lipit chống mỡ hóa gan, tham gia tạo nên serin.
Nếu thiếu methionin, gia cầm mất tính thèm ăn, thoái hóa cơ, thiếu
máu, nhiễm mỡ gan, rụng lông, giảm phân giải chất độc thải ra
trong quá trình trao đổi chất (Bukin và cộng sự, 1977).*
Threonin có cấu tạo hóa học là L--amino-β-hydroxybutiric acid.
Threonin có khá nhiều trong protein của động vật, ngược lại thường
thiếu hụt trong protein thực vật. Cơ thể vật nuôi sử dụng threonin
đồng phân dạng L; dạng D không được sử dụng. Threonin là một
trong các thành tố quan trọng của protein, có tác động làm ổn định cấu
trúc protein thông qua hình thành cầu nối hydro. Cũng giống như lysin
và methionin, threonin có quan hệ chặt chẽ với chức năng sinh lý của
gan. Nếu thiếu hụt threonin trong khẩu phần, sẽ làm tăng sự phân giải
chất béo của tế bào gan, giảm quá trình sinh trưởng, rối loạn chức
năng của hệ thần kinh. Đối với gia cầm, threonin cần thiết cho việc
trao đổi chất và kích thích sự phát triển của gia cầm non. Nếu thiếu,
*
Ghi chú: Tên công thức hóa học của các axit amin và một số chất khác được giữ
nguyên không dịch sang tiếng Việt (VD: L--amino-β-hydroxybutiric acid)
16 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
gây tăng thải nitơ nhận được từ thức ăn cùng với nước tiểu, làm giảm
khối lượng sống. Thức ăn có nguồn gốc từ động vật và thực vật đều có
đủ threonin cho nhu cầu của gia cầm.
Thành phần hóa học của tryptophan là L hoặc DL--amino-β-
indolylpropionic acid. Đối với cơ thể động vật, chỉ dạng đồng phân
L-tryptophan được sử dụng hoàn toàn, còn dạng DL được sử dụng
từ 99 - 100% đối với lợn, nhưng đối với gia cầm chỉ còn 55 - 85%.
Tryptophan có mặt trong hầu hết các loại protein thực vật, tuy
nhiên hàm lượng trong từng loại thức ăn không giống nhau. Đối với
đậu tương thường rất giàu tryptophan, nhưng trong ngô, bột thịt,
bột xương thịt hàm lượng tryptophan thường rất thấp. Tryptophan
là một yếu tố cấu tạo nên protein, tham gia vào việc hình thành nên
vật liệu khởi đầu của NAD (Nicotinic acid amide-adenine-
dinucleotic) và các quá trình trao đổi chất khác thông qua hormone
serotonin và tryptamin. Tryptophan có tác động tốt đến khả năng ăn
vào của vật nuôi, duy trì chức năng sinh dục, hình thành albumin và
tổng hợp axit nicotinic. Khi thiếu hụt tryptophan trong khẩu phần,
con vật thường có các biểu hiện như rối loạn sinh trưởng, rối loạn
quá trình hình thành hemoglobin trong máu, nếu thiếu hụt trầm
trọng có thể dẫn đến chết. Do tryptophan có mối quan hệ khăng
khít với axit nicotinic, cho nên khi thiếu axit nicotinic thì có thể bù
đắp bằng tryptophan, nhưng axit nicotinic không được coi là vật
liệu tái tạo nên tryptophan, vì vậy, axit amin này có tầm quan trọng
đặc biệt cho việc bảo vệ da khỏi chứng bệnh nứt da (pellagra).
Tryptophan cần cho sự phát triển của gia cầm non, duy trì sức sống
và sinh sản của gia cầm trưởng thành, có tác dụng điều hòa hoạt
động của tuyến nội tiết, đảm bảo cho sự phát triển của trứng và tinh
trùng. Nếu thiếu tryptophan trong khẩu phần, khả năng sản xuất
trứng và tỷ lệ ấp nở sẽ giảm.
Cystin là axit amin được phát hiện đầu tiên trên thế giới. Vào
năm 1810, Wollaston đã phân lập được crystallin từ sỏi thận và đặt
tên là “cystic oxide”. Vào năm 1832, Berzelius chỉ ra rằng thuật
ngữ “cystic oxide” không thích hợp lắm với hợp chất hữu cơ này và
đổi tên thành cystin. Axit amin này thuộc nhóm axit amin chứa lưu
huỳnh. Nhu cầu đối với cơ thể của nó có thể được thay thế bằng
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 17
methonin. Vai trò của cystin đối với vật nuôi giống như vai trò của
methionin.
Histidin được Kossel phát hiện vào năm 1896 từ sản phẩm
protamin. Cấu tạo hóa học của histidin là -amino-β-imidazolpropionic
acid. Histidin có quan hệ mật thiết với quá trình tạo máu, đặc biệt
hình thành hemoglobin và đóng vai trò quan trọng trong quá trình
tổng hợp axit nucleotic. Nếu thiếu hụt histidin trong khẩu phần sẽ
dẫn đến thiếu máu thông qua hàm lượng hemoglobin trong máu
giảm. Đối với gia cầm non, ngoài gây thiếu máu, còn giảm tính
thèm ăn và khả năng lợi dụng thức ăn.
Vào năm 1901, Fischer giới thiệu phương pháp este hóa axit
amin và phân tách các este này bằng việc cất phân đoạn ở áp suất
thấp. Trong quá trình cất phân đoạn ở nhiệt độ từ 40-80o
C và áp suất
10 psi, ông đã phân tách được -aminoisovaleic acid và đặt tên là
valin. Các nghiên cứu về sau đã chứng minh valin là nguồn tạo ra
axit metilmaloic, là chất sẽ chuyển thành axit malonic và propionic.
Axit malonic là chất chống lại quá trình trao đổi, bao vây các quá
trình oxy hóa axit succinic và chính bằng cách này đã kìm hãm sự
trao đổi năng lượng ở giai đoạn chu trình các axit tricacboxinic. Khi
thiếu valin trong khẩu phần, vật nuôi sẽ dừng sinh trưởng, dễ bị tổn
thương và rối loạn chức năng vận động. Chức năng sinh lý chính của
valin là tham gia vào quá trình sửa chữa các rối loạn của hệ thần
kinh, có tác dụng điều hòa hoạt động của hệ thần kinh trung ương và
tham gia vào việc chuyển hóa gluco thành glycogen. Trong thức ăn
thường chứa đủ valin thỏa mãn cho nhu cầu của gia súc, gia cầm.
Phenylalanin có cấu tạo hóa học là 2-amino-3 phenylpropanoic
acid. Từ phenylalanin có thể tổng hợp nên tyrosin. Công thức hóa
học của tyrosin là L-2 amino-3 (4 hydroxyphenyl) propanoic acid.
Trong cơ thể vật nuôi, cả hai loại axit amin này đều có vai trò trong
việc tổng hợp các hormone adrenalin và thyrosin. Về chức năng,
phenylalanin tham gia vào quá trình tạo máu, đặc biệt trong sự
thành thục của hồng cầu. Sự thiếu hụt các axit amin này trong khẩu
phần tạo nên sự rối loạn chức năng tuyến giáp, tuyến trên thận và
sắc tố da. Đối với gia cầm đẻ trứng, không chỉ làm giảm sinh sản
mà còn có khả năng dẫn đến chết.
18 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
Vào năm 1819, Proud tình cờ phát hiện được leucin trong khi
tiến hành các thí nghiệm về lên men cùng với các loại hương liệu
khác nhau của pho mát. Cấu tạo hóa học của leucin là -amino-
isocapronic acid. Leucin có tính chất xeton mạnh, bởi vì nó mở đầu
cho sự tạo ra axit axetoaxetic, có tác dụng tương hỗ đối với trao đổi
chất béo. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng, nếu thiếu leucin trong
khẩu phần, sẽ gây rối loạn chức năng gan, thậm chí có thể làm teo
gan. Ngoài ra, khi thiếu axit amin này có thể gây rối loạn chức năng
của dịch hoàn, tuyến trên thận.
Isoleucin được Felix Ehrlich phân tách vào năm 1903 từ rỉ mật
củ cải đường. Cấu tạo hóa học của nó là -amino-β-metylvalerovic
acid. Isoleucin có chức năng tương tự như leucin thông qua việc tạo
ra các hợp chất xeton, axetilcoenzym A và propionilcoenzym A, từ
đó tham gia vào quá trình trao đổi glucid và chất béo.
1.1.4. Vấn đề dư thừa, không cân bằng và độc tính của axit amin
Hiện nay, ngoài những hiểu biết về vai trò của axit amin trong
dinh dưỡng vật nuôi, chúng ta đã và đang tiếp tục sử dụng các axit
amin tổng hợp để cải thiện tốc độ sinh trưởng, giảm tiêu tốn thức ăn
cho 1 kg tăng khối lượng và tăng tỷ lệ nạc trong thịt xẻ. Tuy nhiên,
một vấn đề đặt ra là những tác động của việc bổ sung quá nhiều axit
amin tổng hợp trong thức ăn đối với cơ thể vật nuôi như thế nào?
Liệu các axit amin có gây độc đối với vật nuôi hay không? Các kết
quả nghiên cứu trên thế giới (Jones, 1961; Southern, 1982;
Hagemeier, Libal, 1983; Anderson, 1984; Edmonds, 1987) đã chỉ
rõ tác động của dư thừa axit amin trong khẩu phần ăn cho lợn và
gia cầm như sau:
(1) Nếu chỉ dư thừa 1% hàm lượng của một axit amin thiết yếu nào
đó sẽ không làm giảm sinh trưởng cũng như hiệu quả sử dụng thức ăn
của lợn và gia cầm. Chỉ có methionin là axit amin thiết yếu duy nhất
làm giảm sinh trưởng của lợn khi lượng dư thừa vượt quá 2%.
(2) Khẩu phần có chứa 4% các axit amin leucin, isoleucin và
valin sẽ không làm giảm sinh trưởng của vật nuôi. Trong khi đó
methionin làm giảm mạnh sinh trưởng của vật nuôi.
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 19
(3) Khẩu phần có chứa 4% lysin không ảnh hưởng lớn đối với
lợn, trong khi đó ảnh hưởng nặng nề đối với gia cầm (Jones, 1961
nhận thấy rằng, khi thừa lysin trong khẩu phần đã xuất hiện những
dấu hiệu độc hại ở gà con). Ngược lại, nếu bổ sung 4% arginin vào
khẩu phần, lại làm giảm sinh trưởng đối với lợn nhiều hơn gia cầm.
(4) Khẩu phần có chứa 4% threonin sẽ làm giảm sinh trưởng
của gia cầm nhưng không gây ảnh hưởng xấu đối với lợn.
(5) Khẩu phần có chứa dư thừa của một số axit amin thiết yếu
(ví dụ như arginin, leucin, phenylalanin, tyrosin) được thí nghiệm
trên khẩu phần ngô - đậu tương nhưng không ảnh hưởng đến năng
suất của vật nuôi.
(6) Sự dư thừa axit amin trong khẩu phần không làm tăng trao
đổi nhiệt ở lợn (Fuller và cs. 1987), nhưng một số nghiên cứu khác
(Kerr, 1988) lại chỉ ra rằng sẽ làm tăng trao đổi nhiệt của lợn trong
những tháng mùa hè, và không tăng trong những tháng mùa đông.
Như vậy, không chỉ sự thiếu hụt các axit amin trong khẩu phần
ăn mới gây hiện tượng giảm năng suất của vật nuôi, mà sự dư thừa
cũng có thể gây ra các tác động bất lợi. Khi dư thừa lượng các axit
amin trong khẩu phần sẽ dẫn đến giảm khả năng ăn vào của vật
nuôi, giảm tốc độ sinh trưởng. Nếu lượng dư thừa lớn hơn, đặc biệt
trong những khẩu phần có hàm lượng nitơ thấp sẽ gây độc đối với
các cơ quan trong cơ thể. Trong một số trường hợp, hàm lượng cao
các axit amin thiết yếu và không thiết yếu có thể sẽ gây độc, tuy
nhiên mức độ độc tính của từng loại axit amin không giống nhau
(Heger, 1980). Ví dụ: Chỉ dư thừa một lượng nhỏ axit amin (ví dụ
methionin) có thể gây ảnh hưởng nặng nề cho cơ thể con vật. Ngoài
ra, sự dư thừa của một axit amin nào đó mà bản thân nó không gây
độc tính, nhưng có thể gây ra sự thiếu hụt của một axit amin khác
(Sự dư thừa một lượng nhỏ của leucin có thể dẫn đến sự thiếu hụt
của isoleucin).
Vật nuôi có một vài triệu chứng lâm sàng đặc trưng khi dư thừa
axit amin như đã mô tả phần trên. Dấu hiệu rõ ràng nhất là lượng
thức ăn ăn vào giảm, thể hiện thức ăn thừa nhiều, chậm lớn, hiệu
quả kinh tế thấp. Tuy một số loài vật nuôi, ví dụ như lợn cũng có
20 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
thể chịu được lượng protein ăn vào cao mà ít có biểu hiện bệnh tật
đáng kể, ngoại trừ đôi khi có thể bị ỉa chảy nhẹ. Tuy nhiên, khi cho
lợn ăn lượng protein cao (vượt quá 25% trong khẩu phần đối với
lợn choai vỗ béo) là lãng phí, gây ô nhiễm môi trường và kết quả là
làm giảm tăng khối lượng và giảm hiệu quả sử dụng thức ăn. Trong
khẩu phần ngô và đậu tương thường có chứa một lượng axit amin
nhất định như arginin, leucin, phenylalanin + tyrosin, vượt quá
lượng cần thiết để đạt được sự sinh trưởng tối ưu, nhưng lượng
vượt này ít ảnh hưởng đến kết quả nuôi dưỡng của lợn. Ngược lại
nếu chúng ta bổ sung quá nhiều axit amin tinh thể như arginin,
leucin, methionin có thể làm giảm lượng thức ăn ăn vào và giảm
tốc độ sinh trưởng (theo Oestemer, 1973, Edmond và Baker, 1982;
Brudevoid và Southern, 1994). Lợn ăn quá nhiều một loại axit amin
riêng lẻ có thể gây các hiện tượng độc, đối kháng hay mất cân bằng
tùy theo từng mức độ ảnh hưởng. Sự đối kháng thường xảy ra giữa
các axit amin có quan hệ về mặt cấu trúc. Ví dụ như đối kháng lysin
- arginin ở gia cầm, khi lượng lysin trong khẩu phần vượt quá nhu
cầu sẽ làm tăng nhu cầu về arginin. Tuy nhiên, ở lợn sự dư thừa về
lysin không làm tăng nhu cầu arginin (Edmond và Baker, 1987b).
Phần lớn các nhà khoa học đều khẳng định sự dư thừa và sự
thiếu hụt axit amin trong khẩu phần của gia cầm đều không có lợi
cho sức khỏe và tạo sản phẩm thịt, trứng. Vì sự thừa và thiếu các
axit amin trong khẩu phần của gia cầm đều là hiện tượng không
mong muốn. Vì vậy cần thiết phải cân đối các axit amin thay thế và
không thay thế trong khẩu phần ăn của gia cầm. Điều này cho phép
làm tăng sinh trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn. Khi cho gà mái
ăn các khẩu phần ăn được cân đối các axit amin, sức đẻ trứng tăng
lên và chi phí thức ăn cho sản xuất trứng giảm xuống.
Tác động gây độc của các axit amin được phát hiện đầu tiên
trên các động vật thí nghiệm, khi được bố trí khẩu phần ăn với hàm
lượng của từng axit amin riêng lẻ khác nhau. Những triệu chứng
độc quan sát được trong trường hợp này thường ảnh hưởng trực tiếp
đến cấu tạo và chức năng sinh lý của một số cơ quan trong cơ thể
(Benevenga và Steel, 1984). Trên thực tế chăn nuôi, các biểu hiện
gây độc của axit amin thường là giảm về sinh trưởng. Baker (1989)
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 21
đã chỉ ra rằng methionin là axit amin gây độc nhất cho vật nuôi khi
ở liều lượng 40 g/kg thức ăn trong khi leucin, isoleucin và valin
không gây ảnh hưởng ở liều lượng này. Tác động gây độc của các
axit amin còn tùy thuộc vào từng loại axit amin đối với những loại
vật nuôi khác nhau. Khi dư thừa threonin thường gây ảnh hưởng
xấu đến sinh trưởng của gà, nhưng không gây ảnh hưởng đối với
lợn, trong khi arginin có độc tính cao đối với lợn chứ không gây
ảnh hưởng đối với các loài thủy cầm.
Sự mất cân bằng axit amin cũng có thể xảy ra khi khẩu phần
được bổ sung thêm một hay nhiều axit amin không phải là axit
amin thiết yếu. Trong các trường hợp đó, lượng thức ăn ăn vào đều
giảm. Nếu chúng ta rút bớt lượng axit amin vượt quá khỏi khẩu
phần (tạo cân bằng về axit amin trong khẩu phần) thì vật nuôi sẽ
nhanh chóng trở lại bình thường.
1.2. Sự chuyển hóa protein và axit amin trong cơ thể vật nuôi
1.2.1. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự chuyển hóa protein và axit
amin trong cơ thể vật nuôi
Protein là cơ sở của sự sống, nó có nhiều chức năng quan trọng
trong cơ thể vật nuôi. Protein trong mô cơ chiếm 1/2 tổng protein
cơ thể, số còn lại là protein trong các cơ quan, nội tạng, máu và
lông, một lượng nhỏ trong các enzym và một số chất tiết khác của
cơ thể. Trong cơ thể vật nuôi, protein luôn ở trạng thái động, tức là
luôn có protein mới được tổng hợp để sinh trưởng, để tích lũy thịt
và bù đắp phần hao hụt do sự phân giải protein. Tuy nhiên, trong
thực tế thật khó có thể xây dựng khẩu phần có protein lý tưởng để
cung cấp theo nhu cầu của vật nuôi.
* Sự tiêu hóa protein và các yếu tố ảnh hưởng:
Trước hết protein sẽ được hệ enzym proteaza trong dạ dày và
ruột non phân giải thành các axit amin. Sau đó, các axit amin này sẽ
được hấp thu theo máu tới gan và các tổ chức cơ thể để tham gia
các phản ứng tổng hợp các protein có tính đặc trưng của các cơ
quan tổ chức, đặc biệt là tổng hợp protein cơ và tạo thành sản phẩm
thịt nạc của động vật sinh trưởng. Nếu sự cung cấp axit amin trong
22 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
khẩu phần càng sát với nhu cầu bao nhiêu, thì lượng nitơ thải ra
trong phân và nước tiểu càng giảm đi và hiệu quả sử dụng protein
càng cao. Tuy nhiên, để nâng cao hiệu suất tiêu hóa và sử dụng
protein, axit amin trong khẩu phần, cần phải hiểu biết rõ về các yếu
tố ảnh hưởng tới tiêu hóa protein và axit amin của vật nuôi. Có
nhiều yếu tố ảnh hưởng đến quá trình này, bao gồm:
Ảnh hưởng của giống và di truyền: Khả năng tiêu hóa và lợi
dụng thức ăn nói chung, protein nói riêng phụ thuộc vào bản chất di
truyền của loài, giống và cá thể. Lợn hướng mỡ có khả năng tiêu
hóa và lợi dụng protein thấp hơn lợn hướng nạc. Điều này thể hiện
ở khả năng phân tiết các men tiêu hóa protein ở dịch tụy, dịch ruột,
mà về thực chất là sự hình thành một kiểu di truyền về trao đổi
chất, phù hợp với tính chất thức ăn và chế độ nuôi dưỡng. Các
giống lợn ngoại được chọn lọc theo hướng chuyên nạc, đã hình
thành kiểu trao đổi chất thích ứng với tỷ lệ protein cao trong khẩu
phần nhằm cung cấp đủ nguyên liệu cho tổng hợp và tích lũy
protein trong cơ thể với mức độ cao. Về bản chất sinh hóa, đó chính
là khả năng tăng cường sự chế tiết và hoạt tính men tiêu hóa protein
trong dịch tụy để đủ khả năng phân giải số lượng protein được tăng
cường ở mức cao trong thức ăn cho nhu cầu tăng trọng. Corring và
Saucier (1972) đã thí nghiệm cho lợn ăn các mức protein khác nhau
và thấy rằng, lượng tiết cũng như hoạt tính của men chymosin tăng
rõ rệt. Từ đó các tác giả cho rằng có sự thích ứng của men trong
dịch tụy với sự thay đổi của chế độ dinh dưỡng nói chung và chế độ
protein nói riêng. Còn Grossman (1942) và Rebout (1966) cho rằng
men chymosin đáp ứng được tất cả sự thay đổi về thành phần
protein của thức ăn theo chiều hướng thích ứng với sự tăng mức
protein khẩu phần, hàm lượng protein của khẩu phần càng cao, hoạt
tính của men càng tăng mạnh. Qua đó, chúng ta có thể nhận xét
rằng, quá trình chọn lọc đặc tính di truyền về tăng trọng phần nạc
của lợn gắn liền với sự thay đổi hoạt tính của men trong những điều
kiện tương thích để phù hợp với sự gia tăng hàm lượng protein
trong khẩu phần.
Thông thường các giống gia cầm cao sản có nhu cầu về protein
và axit amin cao hơn các giống gia cầm địa phương, vì đối với gà
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 23
thịt chu kỳ sản xuất của chúng rất ngắn (có thể giết thịt lúc 35 - 42
ngày tuổi). Kích cỡ và khối lượng cơ thể là các tính trạng liên quan
nhiều bởi di truyền, nhưng lại có tương quan thuận với nhu cầu
protein và axit amin cung cấp từ thức ăn, vì những dòng, giống có
tầm vóc to thường có nhu cầu axit amin cao hơn dòng, giống có
tầm vóc nhỏ. Khác biệt về di truyền, về nhu cầu axit amin cũng có
thể xảy ra do có sự sai khác về hiệu quả tiêu hóa, hấp thu dinh
dưỡng và trao đổi chất của các dòng giống khác nhau.
Ảnh hưởng chế biến thức ăn và kỹ thuật cho ăn: Tính chất thức
ăn, thành phần dinh dưỡng có ảnh hưởng tới việc tiết dịch tiêu hóa,
hoạt tính men, hiệu suất tiêu hóa và hấp thu protein, axit amin trong
khẩu phần. Điều kiện nuôi dưỡng, không chỉ ảnh hưởng đến lượng
dịch tiêu hóa tiết ra, mà còn làm thay đổi rõ rệt hoạt tính của các
men tiêu hóa. Teletnep (1966), khi nghiên cứu hoạt động tiết men
tiêu hóa của dịch tụy, đã thấy hoạt lực men proteaza phụ thuộc vào
cường độ tiết của tuyến tụy và thành phần khẩu phần. Với loại khẩu
phần được cân bằng tốt về thành phần dinh dưỡng tương ứng với
khối lượng cơ thể và tuổi, thì lượng trypsin biến động rất ít. Trần
Cừ (1979) khi nghiên cứu ảnh hưởng của khẩu phần cùng mức
protein đến sự tiêu hóa nitơ ở ruột non của lợn, đã thấy rằng, khẩu
phần có các loại thức ăn khác nhau, thì hàm lượng các dạng nitơ
trong nhũ chấp ruột là khác nhau. Điều này ảnh hưởng trực tiếp đến
khả năng hấp thu, sử dụng nitơ ở đường tiêu hóa. Vì thế, nó đòi hỏi
sự nghiên cứu về các mức protein khác nhau, trên cơ sở giữ ổn định
hàm lượng một số axit amin thiết yếu cũng như sự thay đổi tỷ lệ và
hàm lượng các axit amin trên cùng mức protein, cần phải được xác
lập trên cùng một loại hình khẩu phần, để loại trừ các sai số do sự
khác biệt về khẩu phần gây ra.
Ảnh hưởng của thành phần dinh dưỡng trong khẩu phần: Thành
phần dinh dưỡng khẩu phần xét theo quan điểm hiện đại là sự cân
đối chung về số lượng và chất lượng của các chất dinh dưỡng như
năng lượng, protein, axit amin, khoáng, vitamin, tinh bột, mỡ với
một tỷ lệ thích hợp, nhằm đảm bảo cho hiệu quả tiêu hóa và lợi
dụng thức ăn cao, trong đó có protein góp phần giảm giá thành và
chi phí thức ăn. Trong các quan hệ cân bằng giữa các thành phần
dinh dưỡng, người ta thường quan tâm nhất đến quan hệ
24 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
protein/năng lượng trao đổi (NLTĐ); axit amin/NLTĐ, hàm lượng
chất xơ tối đa... Sự cân đối dinh dưỡng trong khẩu phần được xây
dựng cho các đối tượng vật nuôi và đưa thành tiêu chuẩn ăn.
Makhaep (1971) đã chứng minh rằng mức độ dinh dưỡng thấp hơn
tiêu chuẩn làm giảm tăng khối lượng 16,70%, còn mức dinh dưỡng
cao hơn tiêu chuẩn làm tăng khối lượng tăng thêm 17,80%. Ở lợn
thịt, mức protein khẩu phần có vai trò to lớn, quyết định sự sinh
trưởng. Mức protein trong khẩu phần khác nhau ảnh hưởng đến sự
tiêu hóa và sử dụng thức ăn. Giữa hai mức 14 và 20% protein trong
khẩu phần, thì mức 20% cho kết quả nồng độ các dạng nitơ trong
nhũ chấp ở ruột non đều cao hơn hẳn mức 14% (Trần Cừ, 1976).
Một vấn đề có tính quy luật là ở cơ thể trưởng thành, nói chung
không có sự tích lũy protein, mà chỉ là sự đổi mới protein theo
nguyên tắc giữ cân bằng nitơ. Nhưng ở giai đoạn sinh trưởng, nếu
với khẩu phần chỉ cung cấp đủ nhu cầu protein cho duy trì, thì khi
tăng tỷ lệ protein khẩu phần sẽ dẫn đến tăng tỷ lệ tiêu hóa protein
để xác lập cân bằng nitơ dương ở mức cao dần. Tuy nhiên, khi cung
cấp lượng protein cao quá so với nhu cầu tích lũy (thừa protein), thì
lượng nitơ đào thải ra sẽ tăng lên và cân bằng nitơ được xác lập ở
mức cao, ngược lại khi lượng protein giảm thấp hơn so với nhu cầu
cho tích lũy protein, thì cân bằng nitơ lại xác lập ở mức thấp hơn.
Từ đó có thể thấy rằng, trong điều kiện khẩu phần đáp ứng đủ chất
lượng protein, thì việc bố trí các khẩu phần giảm mức protein tất
yếu dẫn đến tăng tỷ lệ tiêu hóa và hiệu suất sử dụng protein khẩu
phần và giảm lượng nitơ thải ra. Ngược lại, khẩu phần có tỷ lệ
protein cao, không chỉ làm giảm tỷ lệ tiêu hóa, hấp thu protein, mà
còn làm tăng gánh nặng cho cơ quan tiêu hóa, gan, thận và còn gây
lãng phí protein cũng như tăng sự ô nhiễm môi trường.
Không chỉ có mức protein, mà sự tương quan năng
lượng/protein hay năng lượng/axit amin trong khẩu phần cũng ảnh
hưởng đến việc sử dụng thức ăn của con vật. Người ta biểu thị mối
quan hệ này bằng số gam protein hoặc cụ thể hơn là số gam axit
amin/1.000 kcal NLTĐ. Các quan hệ dinh dưỡng này cũng đã được
tiêu chuẩn hóa để đảm bảo nhu cầu năng lượng cho sự tổng hợp và
tích lũy protein trong thịt. Nếu thiếu năng lượng sẽ dẫn đến việc cơ
thể phải huy động protein để lấy năng lượng, gây ra sự lãng phí
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 25
không cần thiết. Một trong những ảnh hưởng của thành phần dinh
dưỡng tới khả năng tiêu hóa của protein và axit amin trong khẩu
phần là sự cân bằng giữa các axit amin trong protein ăn vào. Nếu
thức ăn có tỷ lệ hợp lý giữa các loại axit amin sẽ làm giảm nhu cầu
protein. Khẩu phần chứa đầy đủ và cân đối các axit amin thiết yếu,
phù hợp với nhu cầu của từng giai đoạn sinh trưởng sẽ là cơ sở của
việc nghiên cứu mức giảm protein tổng số trong khẩu phần một
cách hợp lý nhằm tiết kiệm thức ăn giàu protein.
1.2.2. Sự chuyển hóa protein và axit amin trong cơ thể vật nuôi
Quá trình trao đổi axit amin bao gồm sinh tổng hợp, sự khử amin
và sự trao đổi lẫn nhau. Các quá trình này bao gồm các phản ứng được
chia thành các nhóm như sau: Sự chuyển hóa amin, oxy hóa và khử
amin, decarboxylation và sự trao đổi các axit amin mạch nhánh.
Sự chuyển hóa amin bao gồm các quá trình của sự chuyển các
nhóm amin của axit amin cho đến nhóm nhận, thông thường đó là
các -oxo-acid. Sản phẩm của quá trình này tạo ra các -oxo-acid
từ các axit amin gốc và tạo ra axit amin mới từ axit oxo gốc.
Con đường chính để amoniac được kết hợp vào các axit amin
đó là quá trình khử amin của -oxo-glutarat thành glutamat, được
xúc tác bởi glutamat dehydrogenaza. Chúng ta biết rằng, có nhiều
phản ứng chuyển hóa amin và quá trình này được diễn ra tại tất cả
các cơ quan của cơ thể. Có một số cặp -oxo-glutarat-glutamat
được sử dụng như là những axit amin cho và nhận, để các amin
được kết hợp chặt chẽ thành glutamat có thể dễ dàng được chuyển
hóa, hình thành nên nhóm -amin của bất kỳ một axit amin nào. Từ
đó, mỗi cơ quan tổ chức của cơ thể có một enzym aminotransferaza
và tạo nên -oxo-acid.
Nói chung, các glutamat dehydrogenaza từ các nguồn động
thực vật có thể sử dụng hoặc NAD hoặc NADP như là những chất
mang proton, hoạt động cùng với hai yếu tố này khác nhau không
chỉ bởi loài động vật mà thậm chí còn bởi từng enzym. Sự khử
amin của -oxo-glutarat thành glutamat là một phản ứng quan
trọng trong tế bào của động vật có vú, đặc biệt ở gan và não.
Sự trao đổi của các axit amin mạch vòng là quá trình phân tách
amin từ phân tử axit amin. Các mạch các bon của tất cả các axit
26 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
amin bị phân tách trong các bước trung gian của chu trình Krebs,
một số trong đó có thể được sử dụng để tổng hợp đường gluco
(gluconeogeneis). Các axit amin có quá trình trao đổi tạo nên các
sản phẩm trung gian của chu trình Krebs và acetylcoenzym A có
thể cung cấp đường gluco và hợp chất keto của axit amin. Đồng
thời có thể bị oxy hóa trong chu trình Krebs để hình thành nên
cacbonic và nước, cung cấp năng lượng thích hợp cho sự hình
thành ATP.
Quá trình khử các bon của các axit amin là quá trình tách
cacbonic từ liên kết -carbon-carbonyl. Sản phẩm của sự thủy phân
này là amin quan trọng tương ứng cho từng axit amin. Trong đó, có
một số amin là những vật liệu chính tham gia vào cấu tạo
phopholipit (như ethanolamin, cholin), cấu tạo coenzym (β-alalin,
aminoethanol) và cấu tạo nên hormone (tryptamin; tyramyn...).
Phản ứng giải độc amoniac (detoxication) là một phản ứng quan
trọng của quá trình decarboxylation của axit amin. Chúng ta biết
rằng amoniac có tính độc rất cao với động vật. Sumner (1966) đã
tiến hành thí nghiệm trên thỏ để chứng minh độc tính của amoniac.
Ông đã tiêm ure tinh khiết vào máu của chúng và nhận thấy chúng
bị chết trong các cơn co giật, nhưng không thấy biến đổi về pH của
máu (do thay đổi về nồng độ của amoniac). Hiện nay, cơ chế gây
độc của amoniac chưa thực sự rõ ràng, chủ yếu tập trung trên hệ
thần kinh trung ương thông qua các biểu hiện như nôn mửa, choáng
váng và cuối cùng là co giật. Bộ não của vật nuôi có men hoạt động
glutamat dehydrogenaza, men này tham gia tạo glutamat từ nhóm
amin -oxo-glutamat, bằng cách này amoniac được khử độc bởi sự
hình thành glutamin, γ-amid của glutarat.
Khi đến thận, glutamin sẽ được tách thành glutamat và amoniac
với sự xúc tác của glutaminaza. Amoniac tham gia vào quá trình tạo
ure trong nước tiểu của động vật.
* Quá trình hình thành ure
Quá trình hình thành ure được Krebs và Henseleit mô tả lần đầu
tiên vào năm 1932. Đến năm 1973, Krebs đã phát hiện ra chu trình
tạo ure, công trình này được đánh giá cao trong việc xử lý chất thải
nitơ. Chu trình tổng hợp ure trong đường niệu đạo của động vật có
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 27
ý nghĩa tương tự như cách tổng hợp ornithin và arginin và được
chia làm 4 bước như sau:
+ Bước 1: Tổng hợp carbamyl photphat. Quá trình này hoàn
thành với sự tham gia của carbamyl - P synthetas, amoniac và ATP.
+ Bước 2: Tổng hợp citrullin từ ornithin. Phản ứng này có sự
xúc tác của của ornithin carbamyl transferaza (Với sự tham gia của
carbamyl photphat).
+ Bước 3: Quá trình tổng hợp axit argininosuccininic với xúc
tác của argininosuccinat. Phản ứng này yêu cầu năng lượng từ một
phân tử ATP và Mg2+
.
+ Bước 4: Sự phân chia axit argininosuccininic thành furmarat
và arginin với sự xúc tác của argininosuccinaza. Arginin là sản
phẩm phân giải cuối cùng của quá trình khử độc amoniac trong
nước tiểu. Furmarat là sản phẩm trung gian của chu trình Krebs và
nó lại tiếp tục quay trở lại tham gia vào quá trình tạo asparat.
Cuối cùng, ure và ornithin được tạo thành từ arginin với sự
tham gia của chất xúc tác là arginaza.
* Sự chuyển hóa của các axit amin có chứa lưu huỳnh
Trong các loại axit amin thiết yếu, methionin và cystin là những
loại axit amin chứa lưu huỳnh có vai trò rất riêng. Đối với lợn, đây
chính là nguồn cung cấp lưu huỳnh cho nhu cầu của cơ thể ở dạng
có hiệu quả nhất. Lưu huỳnh từ nguồn cung cấp này dường như đủ
để đáp ứng nhu cầu của lợn nhằm tổng hợp các chất có chứa lưu
huỳnh. Việc bổ sung thêm lưu huỳnh vô cơ vào khẩu phần có tỷ lệ
protein thấp không có hiệu quả (Miller, 1975; Baker, 1977).
Khi tìm hiểu về sự chuyển hóa của lưu huỳnh thấy rằng, từ
nguồn lưu huỳnh trong các axit amin, nó tham gia vào thành phần
cấu tạo của các sinh chất của cơ thể như: taurin, glutation, insulin,
thiamin... đây hầu hết đều là các chất xúc tác sinh học như men,
hormone... Lưu huỳnh trong các hợp chất này thường ở dạng liên
kết disulfit (-S-S) để tạo thành cấu trúc bậc 3 của protein với chức
năng sinh học mới. Từ các axit amin chứa lưu huỳnh, chúng tham
gia chủ yếu vào việc tạo thành các protein của các mô liên kết và
tập trung với tỷ lệ cao ở keratin trong lông, da, sừng, móng. Tổng
28 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
lượng lưu huỳnh trong cơ thể vào khoảng 0,25 - 0,40% khối lượng
cơ thể, trong đó phần lớn lưu huỳnh phân bố ở dạng hữu cơ trong
tất cả các tế bào của cơ thể. Một phần rất nhỏ lưu huỳnh nằm ở
dạng vô cơ trong các muối sulfat, sulfit (SO4
2-
, SO3
2-
) của huyết
tương, phần lưu huỳnh vô cơ dư thừa được thải ra theo nước tiểu.
Trong cơ thể, lưu huỳnh tham gia nhiều chức năng sinh lý,
ngoài vai trò cấu tạo hai axit amin methionin và cystin, lưu huỳnh
còn tham gia vào chức năng đông máu và vận chuyển năng lượng.
Nó cũng tham gia vào cấu tạo của ba loại vitamin là thiamin (B1),
biotin (B4) và axit pantotenic (B5) để hình thành các enzym trao đổi
chất, hormone insulin điều hòa trao đổi đường huyết. Ngoài ra,
những thành phần chứa lưu huỳnh khác có chức năng chống độc,
nó kết hợp với các chất độc ở ruột già từ sự phân hủy protein thừa
được hấp thu vào máu về gan để tạo thành các chất không độc thải
ra ngoài qua nước tiểu. Dạng đào thải lưu huỳnh trong phân chủ
yếu ở dạng vô cơ trong các khí thải H2S, SO2 sinh ra do hoạt động
của vi khuẩn gây thối. Mặt khác, lưu huỳnh được tích lũy trong
thận, trong lách một thời gian dài, đồng thời trong cơ thể diễn ra
một quá trình oxy hóa lưu huỳnh để bài tiết ra dưới dạng sulfat.
Nguồn sulfat nước tiểu thường ở dạng kết hợp với phenol được tạo
thành do sự phân giải axit amin chứa lưu huỳnh thừa trong thức ăn
ở ruột già hoặc sulfat của thức ăn. Lưu huỳnh sulfit (SO3
2-
) được
tạo ra do sự phân giải axit amin chứa lưu huỳnh có vai trò tham gia
của đồng (Cu2+
) và bị oxy hóa trong máu. Vì vậy, cơ thể có thể
chuyển một lượng sulfit thành sulfat để thải ra qua nước tiểu. Tuy
các nghiên cứu về nhu cầu và chuyển hóa của lưu huỳnh trong cơ thể
chưa nhiều, nhưng với những vấn đề trên cho chúng ta một cách nhìn
tổng quát của các phân tích về lưu huỳnh trong thí nghiệm kiểm tra
hàm lượng các chất thải ra trong cơ thể vật nuôi.
Như vậy, giá trị sử dụng protein phụ thuộc vào thành phần, số
lượng axit amin chứa trong đó và khác nhau tùy loại protein. Để
nâng cao hiệu quả sử dụng protein trong khẩu phần, cần phối hợp
nhiều loại protein với nhau, kể cả việc bổ sung thêm các axit amin
tổng hợp. Để đảm bảo sự cân bằng giữa hai quá trình tổng hợp và
phân hủy protein, ta phải cung cấp một lượng tối thiểu protein trong
khẩu phần gọi là mức protein duy trì, mức này ở lợn thịt vào
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 29
khoảng 1 gam/kg khối lượng/24 giờ. Tuy nhiên, chúng ta đã biết
rằng, nhu cầu protein của vật nuôi thực chất là nhu cầu các axit
amin. Để đáp ứng được nhu cầu các axit amin thì phải cung cấp đủ
lượng protein chất lượng cao hoặc cung cấp protein hỗn hợp để có
sự bù đắp lẫn nhau về các axit amin. Ngoài ra, người ta cũng có thể
bổ sung chính xác axit amin tinh thể để bù đắp sự thiếu hụt. Đây là
một số phương pháp thường được áp dụng vì có giá trị làm giảm
thiểu lượng nitơ đào thải ra môi trường.
* Sự chuyển hóa các axit amin trong cơ thể gia cầm
Các axit amin được thành ruột non hấp thu đi vào máu và bạch
huyết (limpho), nhờ máu và bạch huyết chúng được đưa đến tất cả
các mô của cơ thể. Một số axit amin được giữ lại ở gan để tổng hợp
thành các protein của cơ thể và protein của trứng. Theo NRC (2002),
trong cơ thể gia cầm, các axit amin được sử dụng không chỉ để tổng
hợp protein, chúng phải trải qua các quá trình phức tạp của sự khử
amin, chuyển amin, và khử cacboxyl. Kết quả cuối cùng của các quá
trình này là chúng bị chuyển hóa thành các axit amin thay thế khác.
Nitơ của các axit amin và các mạch các bon của chúng ở dạng biến
đổi có thể được sử dụng để tổng hợp rất nhiều hợp chất quan trọng
về mặt sinh học như các axit nucleic, các chất thuộc hệ adrenilic,
creatin, tyroxin, adrenalin, axetocholin... Bản thân các axit amin ở
trạng thái tự do đều ảnh hưởng một cách đặc biệt lên cơ thể.
Ngày nay, chúng ta đã biết rằng không phải tất cả các axit amin
trong thức ăn đều được tiêu hóa như nhau. Thực tế sản xuất cho
thấy giá trị dinh dưỡng của các nguyên liệu thức ăn rất khác nhau,
mặc dù khi phân tích thành phần hóa học, chúng có hàm lượng các
axit amin tổng số như nhau. Sự khác nhau này là do ảnh hưởng của
một số yếu tố như sự tồn tại của các chất ức chế men tiêu hóa, ức
chế quá trình hấp thu, kỹ thuật chế biến nguyên liệu thức ăn không
tốt... làm cho axit amin hấp thu một cách không đầy đủ, hoặc không
được sử dụng cho quá trình sinh tổng hợp protein cho cơ thể.
1.3. Protein lý tưởng và phương pháp xác định
1.3.1. Khái niệm về “protein lý tưởng”
Protein lý tưởng là một khái niệm dùng để chỉ protein trong một
khẩu phần ăn của một đối tượng vật nuôi cụ thể nào đó mà trong
30 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
protein này có tỷ lệ tất cả các axit amin (kể cả thiết yếu và không
thiết yếu) đúng bằng nhu cầu của vật nuôi.
Trong khẩu phần có protein lý tưởng, các axit amin thiết yếu và
không thiết yếu đều có vai trò quan trọng như nhau và mức protein
trong khẩu phần có thể được giảm xuống so với khẩu phần có
protein không phải là lý tưởng. Bởi vì, protein lý tưởng có hiệu suất
sử dụng nitơ cao nhất, hữu hiệu nhất.
Protein lý tưởng có thể được định nghĩa bằng một trong các
cách sau: Protein lý tưởng là: (1) cấu trúc axit amin lý tưởng trong
khẩu phần (2) một tỷ lệ các axit amin trong khẩu phần đúng bằng tỷ
lệ mà gia súc yêu cầu hoặc (3) một tỷ lệ các axit amin, mà khi bổ
sung tăng hoặc giảm bất kỳ axit amin nào đó sẽ không thể tốt hơn
đối với vật nuôi.
Trong protein lý tưởng, tỷ lệ các axit amin dựa trên mối quan hệ
với lượng protein trong khẩu phần, ở đây là lysin được tính là
100%. Đối với lợn sinh trưởng tỷ lệ này như sau: (Theo ARC 1981,
Wang, Fuller 1989, Cole 1992, Chung 1992).
Bảng 1.2. Tỷ lệ lý tưởng các axit amin đối với lợn sinh trưởng
STT Axit amin
Tỷ lệ so với
lysin (%)
Số lượng
(g/kg protein lý tưởng
*
)
1 Lysin 100 75
2 Threonin 65 45
3 Methionin + cystein 55 40
4 Tryptophan 19 15
5 Arginin 42 35
6 Isoleucin 50 40
7 Leucin 100 75
8 Histidin 33 25
9 Phenylalanin + Tyrosin 100 75
10 Valin 70 50
Nguồn: Colin Whittemore (1994).
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 31
Trong đó cystin có thể chiếm tới 50% nhu cầu của các axit amin
có chứa lưu huỳnh và tyrosin có thể chiếm 50% nhu cầu axit amin
có chứa mạch vòng. Methionin và phenylalanin có thể chuyển đổi
thành cystein và tyrosin. Việc chuyển đổi này theo tỷ lệ 1,25
methionin = 1 cystein. Arginin là axit amin thiết yếu chỉ với gia súc
non khi đang có cường độ sinh trưởng mạnh, còn khi gia súc đã
trưởng thành thì cơ thể có thể tự tổng hợp đủ nhu cầu. Tỷ lệ lý
tưởng về các axit amin kể trên phù hợp với tất cả các loại lợn sinh
trưởng không tính đến di truyền, tính biệt và khối lượng.
Bảng 1.3. Tỷ lệ lý tưởng các axit amin đối với gia cầm (%)
Giai đoạn
Axit amin 1 - 21
ngày tuổi
22 - 42
ngày tuổi
43 - 56
ngày tuổi
Lysin 100 100 100
Arginin 105 108 108
Histidin 35 35 35
Isoleucin 67 69 69
Leucin 109 109 109
Methionin + Cystein 72 72 72
Phenylalanin + Tyrosin 105 105 105
Threonin 67 68,5 68,5
Tryptophan 16 17 17
Valin 77 80 80
Nhu cầu lysin tiêu hóa (%) 1,07 0,865 0,745
Nguồn: Baker, 1996.
Đối với gà mái đẻ, thành phần axit amin trong trứng khác với
trong thịt gà nên việc xác định tỷ lệ giữa các axit amin thiết yếu
so với lysin trong protein lý tưởng thường phức tạp hơn so với gà
thịt, và tỷ lệ các axit amin so với lysin trong thức ăn cũng khác
so với gà thịt. Schutte và De Jong, 2008 đã đưa ra khuyến cáo về
tỷ lệ các axit amin trong protein lý tưởng cho gà mái đẻ trứng
như sau (bảng 1.4).
32 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
Bảng 1.4. Tỷ lệ các axit amin thiết yếu trong protein lý tưởng đối
với gà mái đẻ trứng
CVB (1996) NRC (1994)
Axit amin
mg/gà/ngày
% so với
lysin
mg/gà/ngày
% so với
lysin
Lysin 700 100 690 100
Methionin 350 50 300 43
Methionin + Cystein 650 93 580 84
Threonin 460 66 470 68
Tryptophan 130 19 160 23
Valin 600 86 700 101
Isoleucin 550 79 650 94
Nguồn: Schutte và De Jong, 2008.
1.3.2. Phương pháp xác định tỷ lệ axit amin trong “protein lý tưởng”
Thông thường, để đánh giá chất lượng protein của khẩu phần,
người ta thường đánh giá trên các mặt như protein thức ăn có chất
lượng tốt hơn thì vật nuôi có tốc độ sinh trưởng nhanh hơn, hệ số
chuyển hóa thức ăn thấp hơn, tích lũy thịt cao hơn, tỷ lệ thịt
nạc/mỡ cao hơn, tích lũy nitơ cao hơn, quá trình tổng hợp ure thấp
hơn, nồng độ ure trong máu thấp hơn, tỷ lệ oxy hóa axit amin thấp
hơn... Biện pháp cân đối protein chính là việc cân đối axit amin
trong khẩu phần dựa trên nhu cầu của con vật ở từng giai đoạn
nuôi khác nhau. Tuy nhiên, việc cân bằng dinh dưỡng protein và
axit amin còn tùy thuộc vào điều kiện cụ thể mà có biện pháp cân
đối khác nhau:
Nếu khẩu phần mất cân đối axit amin mà bổ sung tăng số lượng
protein thức ăn trong khẩu phần sẽ khắc phục được thiếu hụt một
phần các axit amin, nhưng có thể dẫn đến quá thừa một số axit
amin khác. Vì thế, phương pháp này ít hiệu quả kinh tế, gây lãng
phí thức ăn, chỉ số sử dụng thức ăn cao và chỉ dùng trong chăn nuôi
gia đình, khi thức ăn địa phương nhiều và giá rẻ.
Biện pháp sử dụng thức ăn hỗn hợp đã cân đối thành phần và tỷ
lệ các axit amin dựa trên cơ sở tính toán nguồn thức ăn đạm bổ
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 33
sung để cân đối các axit amin. Tuy nhiên, các loại thức ăn ngũ cốc,
khô dầu, cám đều thiếu lysin tới 30 - 50%. Mặt khác, thành phần
axit amin dao động lớn vì phụ thuộc vào nguyên liệu ban đầu, kỹ
thuật bảo quản, chế biến. Đa số các loại bã và khô dầu đều thiếu
lysin nhưng lại giàu tryptophan. Nếu sử dụng protein động vật, đậu
tương... là những loại thức ăn giàu lysin, thỏa mãn đủ nhu cầu
tryptophan, histidin, nhưng thiếu methionin. Ngô giàu methionin
nhưng ít tryptophan, sắn giàu tinh bột nhưng nghèo protein và các
axit amin... Biện pháp này sử dụng rộng rãi trong trang trại chăn
nuôi tập trung, nhưng phải kiểm soát được thức ăn đầu vào. Hiện
nay, biện pháp bổ sung axit amin tổng hợp đang được sử dụng khá
rộng rãi. Các axit amin giới hạn được sản xuất bằng chế phẩm tổng
hợp hóa học hoặc vi sinh vật dưới dạng DL và L axit amin. Về mặt
dinh dưỡng thì các axit amin tổng hợp có thể khác với các axit amin
được giải phóng từ protein thức ăn trong quá trình tiêu hóa, nhưng
các loại axit amin này có thể đáp ứng được nhu cầu rất cao, tạo điều
kiện dễ dàng cho việc sản xuất một khối lượng thức ăn có giá trị
cao. Như vậy, để xác định nhu cầu dinh dưỡng cân đối cho vật
nuôi, thì phải xác định được tỷ lệ các axit amin hợp lý của protein
lý tưởng.
Hiện nay có 4 phương pháp để xác định tỷ lệ các axit amin của
protein lý tưởng, đó là:
- Phương pháp xác định tỷ lệ các axit amin trong khẩu phần
để vật nuôi có năng suất cao nhất.
- Phương pháp phân tích tỷ lệ các axit amin của cơ thể con vật.
- Phương pháp thay đổi tỷ lệ của các axit amin của khẩu
phần để có được tích lũy nitơ cao nhất: Đối với phương
pháp này 2 khả năng có thể xảy ra, một là bổ sung thêm
các axit amin hoặc là giảm các axit amin thừa bằng cách
tăng tỷ lệ các nguyên liệu nghèo axit amin này trong thức
ăn hỗn hợp.
- Phương pháp xác định khối lượng của từng axit amin cần
cho quá trình tích lũy protein.
34 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
1.3.2.1. Phương pháp xác định tỷ lệ các axit amin trong khẩu phần
Phương pháp này được nghiên cứu trên vật nuôi khoảng 40 năm
trở về trước. Người ta phân tích hàm lượng các axit amin trong
trong khẩu phần, sau đó tính giá trị sinh vật học của protein theo tỷ
lệ phần trăm của axit amin trong protein. Protein nào có giá trị sinh
vật học cao được coi là protein tối ưu (hay lý tưởng). Tuy nhiên,
trong thực tế cho thấy protein có giá trị sinh vật học cao chưa chắc
đã có hiệu suất sử dụng protein và sinh trưởng của vật nuôi tối ưu.
Vì vậy, người ta ít dùng phương pháp này.
1.3.2.2. Phương pháp phân tích tỷ lệ các axit amin của cơ thể
Phương pháp này dựa trên nhận định là tỷ lệ của các axit amin
của protein thức ăn được coi là có chất lượng cao phải gần giống
với mẫu tỷ lệ axit amin trong protein của cơ thể động vật ăn loại
thức ăn đó. Nhưng trong thực tế thì thành phần axit amin của
protein cơ thể được quy định bởi mã di truyền (DNA). Trong đó có
một khuôn mẫu về tỷ lệ các axit amin riêng biệt được sử dụng để
tạo ra một protein đặc hiệu. Điều này dẫn đến thành phần và tỷ lệ
của các axit amin khác nhau giữa các loài (Lehninger, 1982). Do
đó, dù protein của thức ăn có tỷ lệ các axit amin giống tỷ lệ axit
amin trong protein của cơ thể động vật thì nó vẫn không phải là
protein lý tưởng. Bởi vì các axit amin thức ăn còn phải trải qua quá
trình biến đổi theo mã di truyền để trở thành protein đặc hiệu của
cơ thể động vật.
1.3.2.3. Phương pháp thay đổi tỷ lệ các axit amin của khẩu
phần để có được mức tích lũy nitơ cao nhất
Phương pháp này dựa trên hai vấn đề sau: Trong khuôn khổ thí
nghiệm thì protein của khẩu phần là yếu tố duy nhất tác động đến
tích lũy protein và khi protein của khẩu phần là yếu tố duy nhất giới
hạn quá trình tích lũy protein cơ thể, thì tích lũy nitơ được xác định
bởi nồng độ của axit amin giới hạn thứ nhất trong protein này. Có
hai cách để áp dụng phương pháp này. Cách thứ nhất là bổ sung
thêm các axit amin cho đến khi không có axit amin nào bị thiếu hụt
trong protein đó. Cách thứ hai là khi phối hợp khẩu phần, điều
chỉnh tỷ lệ các nguyên liệu để có thể giảm bớt đi các axit amin có
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 35
lượng dư thừa và làm cho tất cả các axit amin đều cùng ở mức giới
hạn như nhau. Khi đó tỷ lệ giữa các axit amin đều giống nhau giữa
hai phương pháp. Đây là phương pháp có tính logic cao nhất có thể
áp dụng khi xác định protein lý tưởng. Để giải thích về vấn đề này,
chúng ta có thể tham khảo một ví dụ sau: Nếu như khi bổ sung
thêm 1 gam lysin vào trong khẩu phần ăn của lợn sinh trưởng làm
cho sự sinh trưởng tăng thêm 10%, nhưng khi chúng ta bổ sung
thêm 2 gam lysin, không làm tăng thêm mức sinh trưởng của lợn
nữa, thì chúng ta có thể nói rằng lysin là axit amin giới hạn thứ nhất
trong khẩu phần này và 1 gam lysin bổ sung thêm đủ để làm cho
lysin trở thành axit amin không giới hạn. Nói một cách khác khi ta
bổ sung thêm 1 gam lysin vào trong khẩu phần, thì một hoặc nhiều
axit amin khác sẽ trở thành giới hạn trong khẩu phần này. Trong ví
dụ này, thí nghiệm về sự thay đổi hàm lượng lysin trong khẩu phần
và xác định tốc độ sinh trưởng của lợn được sử dụng để xác định số
lượng L-lysin cần thiết để đạt được sinh trưởng tốt hơn.
Áp dụng phương pháp này chúng ta có thể xác định được mức
tới hạn của tất cả các axit amin còn lại. Tuy nhiên, trước đây, khi áp
dụng phương pháp này, người ta thường chỉ thử nghiệm trên 1 hoặc
2 axit amin tinh thể và thường xác định được số gam axit amin cần
thiết trong khẩu phần để làm tăng khối lượng cơ thể trên một đơn vị
thức ăn sử dụng, mà không xác định được đầy đủ mẫu tỷ lệ của các
axit amin. Và khó khăn lớn nhất của phương pháp này là khi bổ
sung thêm một axit amin để nó trở thành không giới hạn, thì chính
việc làm này lại làm cho axit amin khác trở thành giới hạn. Để xác
định mẫu tỷ lệ của các axit amin với mức giới hạn tương đương
nhau, cần thiết phải tiến hành đồng thời 10 axit amin thiết yếu. Về
mặt lý thuyết, để xác định một điểm, mà tại đó có một hoặc nhiều
axit amin khác cùng ở mức giới hạn, chúng ta phải sử dụng 4 mức
axit amin ăn vào khác nhau. Như vậy, chúng ta phải thử nghiệm ít
nhất 40 mức thí nghiệm (4  10) để có thể có đủ thông tin về sự
giới hạn của các axit amin trong khẩu phần trước khi tiến hành thử
nghiệm trên một loại khẩu phần ăn nào đó. Mặc dù đây là thí
nghiệm hết sức phức tạp, nhưng Fuller và cộng sự (1979) đã áp
dụng thành công phương pháp này trong việc nâng cao giá trị sinh
học của protein của đại mạch từ 0,50 - 0,93.
36 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
Phương pháp giảm bớt đi các axit amin để khẩu phần có các
axit amin cùng có mức giới hạn như nhau được tiến hành ngược với
phương pháp nêu trên (bổ sung thêm axit amin). Người ta bố trí các
khẩu phần, trong các khẩu phần này, axit amin dư thừa (hay còn gọi
là axit amin thử nghiệm) được bố trí với tỷ lệ giảm dần. Ở các tỷ lệ
mà tăng trưởng của vật nuôi không có sự sai khác nhau rõ rệt thì
các tỷ lệ này vẫn bằng hoặc trên mức giới hạn. Nếu ở tỷ lệ mà tăng
trưởng của vật nuôi giảm đi có sự sai khác rõ rệt thì tỷ lệ này (mức
này) đã nhỏ hơn mức giới hạn của axit amin thử nghiệm. Phương
pháp thứ hai cũng phức tạp như phương pháp thứ nhất. Vì vậy, tùy
điều kiện cụ thể mà sử dụng phương pháp nghiên cứu thích hợp.
1.3.2.4. Phương pháp xác định khối lượng từng axit amin cần
cho quá trình tích lũy protein
Bản chất của phương pháp này là tích lũy nitơ (y) được xác
định bởi lượng tiêu thụ của axit amin giới hạn thứ nhất (x) thông
qua phương trình hồi quy tuyến tính y = a + bx. Ở đây y là lượng
nitơ mất đi trong khẩu phần không có một axit amin đơn lẻ. Và x là
lượng axit amin cần để cho cân bằng nitơ bằng không và hàm thuận
nghịch 1/b là sự thay đổi của lượng axit amin ăn vào/sự thay đổi
của tích lũy nitơ. Đây chính là lượng axit amin cần để tăng được
một đơn vị của nitơ tích lũy. Khi áp dụng phương pháp này cho tất
cả các axit amin khác thì chúng ta sẽ xác định được số lượng của
mỗi axit amin cần để tăng được một đơn vị nitơ tích lũy. Người ta
thường áp dụng phương pháp này để xác định nhu cầu duy trì của
các axit amin cho lợn.
1.4. Phương pháp xác định nhu cầu axit amin cho vật nuôi
1.4.1. Phương pháp xác định nhu cầu axit amin cho lợn
1.4.1.1. Phương pháp tính nhu cầu axit amin cho lợn con:
(Theo ARC, 1981)
Nhu cầu axit amin cho lợn con có khối lượng từ 3-20 kg được
tính theo phương trình sau:
Y = 1,793 - (0,0873  BW) + (0,00429  BW2
) - (0,000089  BW3
) (1)
R2
= 0,9985
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 37
Trong đó: Y: Nhu cầu axit amin được tính bằng % của khẩu phần
BW: Khối lượng cơ thể (kg).
Từ những tính toán và nghiên cứu, người ta đã đưa ra nhu cầu
axit amin lysin cho lợn con cụ thể như sau:
Khối lượng lợn (kg) Nhu cầu axit amin lysin (% khẩu phần)
5 1,45
10 1,25
15 1,15
20 1,05
Các nhu cầu axit amin khác được tính toán từ nhu cầu của lysin.
1.4.1.2. Phương pháp tính nhu cầu axit amin cho lợn thịt
Được tính bằng nhu cầu axit amin cho duy trì và tích lũy
protein. Nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng thực để duy trì hàng ngày
là 36 mg/kg khối lượng trao đổi của cơ thể (BW0,75
) (Wang và
Fuller, 1989).
Lượng lysin hàng ngày cần thiết cho quá trình tích lũy protein
được tính dựa trên Lượng protein tích lũy hàng ngày và Lượng
lysin tiêu hóa thực cần cho mỗi gam protein tích lũy. Mỗi thành tố
này được tính riêng biệt, cụ thể như sau:
Lượng protein tích lũy hàng ngày được tính theo phương trình
sau:
Y = 0,47666 + (0,02147  BW) - (0,00023758  BW2
) +
(0,000000713  BW3
)  127,5 (2)
Nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng thực cần cho mỗi gam protein
tích lũy được tính bằng cách chia lượng lysin tiêu hóa hồi tràng
(g/ngày) cho tỷ lệ tích lũy protein (g/ngày) tại mức lysin ăn vào
đó. Thí nghiệm tính toán về vấn đề này được Batterham và cs.
(1990); Bikker và cs. (1994b); Hahn và cs. (1995) tiến hành trên 8
lần thí nghiệm kết quả thu được có giá trị từ 0,094 - 0,157, bình
quân là 0,122.
38 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
Từ đó ta có: Lysin = 0,12  PD (3)
Trong đó: Lysin là nhu cầu hàng ngày về lượng lysin tiêu hóa
hồi tràng thực ăn vào (g) và PD là lượng protein tích lũy hàng ngày
trong toàn cơ thể (g).
Lượng nhu cầu axit amin lysin hàng ngày cho lợn được tính
bằng tổng lượng lysin tính toán được cộng với nhu cầu lysin dành
cho duy trì.
Nhu cầu các axit amin thiết yếu khác được tính toán dựa trên hệ
thống protein lý tưởng, theo đó nhu cầu về mỗi axit amin khác được
biểu diễn liên quan đến lysin.
1.4.1.3. Phương pháp tính nhu cầu axit amin cho lợn nái chửa
Được tính dựa trên nhu cầu cho duy trì và nhu cầu tích lũy
protein.
Nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng thực cho duy trì hàng ngày
được cho là 36 mg/kg BW0,75
, giống như ở lợn choai.
Nhu cầu cho tích lũy protein: Tương tự như cách tính nhu cầu
lysin cho lợn thịt, nhưng ở đây tính theo lượng nitơ tích lũy hàng
ngày. Lượng nitơ tích lũy hàng ngày được tính bằng tổng lượng
protein tăng của cơ thể chia cho 6,25 cộng với lượng nitơ tích lũy
cho bào thai.
Kết quả nghiên cứu của King và Brown (1993) cho thấy, nhu
cầu lysin tiêu hóa thực cho tích lũy protein của lợn nái chửa là
0,807g lysin/1g nitơ tích lũy được. Từ đó chúng ta tính được thông
số = 0,807/6,25 = 0,129.
Áp giá trị thông số này vào phương trình Lysin = 0,129  PD ta
thu được nhu cầu lysin cho tích lũy protein.
Nhu cầu các axit amin khác được tính toán tương tự như cho
lợn thịt.
1.4.1.4. Phương pháp tính nhu cầu axit amin cho lợn nái nuôi con
Được tính dựa trên nhu cầu cho duy trì, nhu cầu tiết sữa trừ đi
lượng lysin có được do việc sử dụng protein của cơ thể mẹ cho tổng
hợp sữa. Cụ thể:
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 39
Nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng thực cho duy trì hàng ngày
được cho là 36 mg/kg BW0,75
, giống như ở lợn choai.
Nhu cầu cho tiết sữa: Tính theo phương trình
Lysin = -6,39 + (0,022  tăng trọng của đàn) (4)
Trong đó: Lysin là nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng biểu kiến
tính bằng g/ngày.
Tăng trọng của đàn tính bằng g/ngày.
Hệ số 0,022 là thừa số (Theo cách tính ở trên).
Sau đó, nhu cầu này được chuyển từ nhu cầu lysin tiêu hóa hồi
tràng biểu kiến sang lysin tiêu hóa hồi tràng thực.
Tính toán lượng lysin có được từ cơ thể mẹ cho tổng hợp sữa:
Hằng số trong phương trình (4) cho thấy những lợn nái trong
nghiên cứu này huy động từ cơ thể 6,39g lysin/ngày để hỗ trợ quá
trình tổng hợp sữa. Bổ sung vào giá trị này còn có lượng lysin dùng
cho duy trì cơ thể lợn mẹ. Lượng nhu cầu duy trì của lợn nái trong
trường hợp này là 1,67 g/ngày. Như vậy tổng lượng lysin huy động
được từ cơ thể là 8,06 g/ngày.
1.4.2. Phương pháp xác định nhu cầu axit amin cho gia cầm
Về nguyên lý, các phương pháp xác định nhu cầu axit amin của
gia cầm cũng giống như các phương pháp áp dụng cho các gia súc
khác, tuy nhiên có những đặc điểm khác biệt trong kỹ thuật tiến
hành nghiên cứu. Người ta thường xác định nhu cầu các axit amin
chủ yếu trong các thí nghiệm khi cho gia cầm ăn các khẩu phần với
tập hợp nhất định các thức ăn nhưng thiếu hụt các axit amin cần
nghiên cứu, hoặc lập khẩu phần với các mức khác nhau của các axit
amin cần nghiên cứu. Các kết quả được xác định dựa vào trạng thái
sinh lý, tốc độ sinh trưởng, sản lượng và khả năng cân bằng nitơ...
Mức axit amin tối ưu trong khẩu phần là mức khi trạng thái sinh lý
của gia cầm tốt, năng suất đạt tối đa và tỷ lệ tiêu hóa, hấp thu đạt
cao nhất.
Phương pháp nghiên cứu thứ hai tiến hành trên khẩu phần cơ sở
có tỷ lệ tối ưu các axit amin, đối với khẩu phần thí nghiệm người ta
giảm bớt mức của tất cả các axit amin không thay thế tới 10 - 15%.
40 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
Trên cơ sở mức tăng khối lượng của gà con thí nghiệm dưới tác
động của mỗi axit amin trong số các axit amin này và tính toán mức
giảm trung bình. Nếu như khi giảm hàm lượng của axit amin đã cho
trong khẩu phần, mức giảm tăng khối lượng lớn hơn so với trung
bình của tất cả các nhóm thì mức giảm axit amin này trong khẩu
phần được coi là mức giới hạn. Tiếp theo đó, người ta tăng mức của
axit amin giới hạn so với tỷ lệ của nó với các axit amin khác. Nếu
như tăng hàm lượng của axit amin đã cho trong khẩu phần ban đầu
gây giảm tăng khối lượng không vượt quá sự giảm trung bình của
nó trong tất cả các nhóm thí nghiệm thì coi như trong khẩu phần có
thừa axit amin này. Ngoài ra, còn tiến hành giảm đồng loạt tất cả
các axit amin theo cùng một tỷ lệ, nếu như việc giảm này làm cho
khả năng tăng khối lượng giảm tương ứng với tăng khối lượng bình
quân thì mức của các axit amin này là mức nhu cầu tối ưu. (Dobson
và cs., 1964).
Phương pháp xác định nhu cầu về axit amin của gà tây thương
phẩm và gà tây giống bằng phương pháp phân tích hàm lượng axit
amin trên cơ thể chúng và đánh giá, so sánh với phương pháp thực
nghiệm thức ăn được Bengane (2001) thực hiện. Nhu cầu nhiều
axit amin được tính toán theo các kết quả phân tích trên cơ thể gà
cũng giống như nhu cầu được xác định trong các thí nghiệm thức
ăn. Nhưng cũng xuất hiện một số sai khác ở một số axit amin như
arginin, leucin, tryptophan, methionin, cystin và phenylalanin.
Điều này có thể giải thích là do các axit amin này là nguồn nguyên
liệu ban đầu để sinh tổng hợp nhiều hoạt chất có hoạt tính sinh
học như hormone, các nhóm prosthetic của các enzym, các
vitamin... Bằng phương pháp này Willson và cs. (2005) đã xây
dựng bảng nhu cầu các axit amin cho hầu hết các giống gà thịt cao
sản tại miền Nam nước Mỹ với số lượng tương đương công bố của
NRC năm 2002.
Tomas (2006) đã đề xuất phương pháp xác định nhu cầu về các
axit amin của gia cầm đảm bảo chính xác hơn. Trong đó, nhu cầu
lysin được đồng hóa (tính bằng % so với khẩu phần) dựa trên một
loạt các yếu tố như năng lượng khẩu phần, tăng khối lượng của vật
nuôi và nhiệt độ môi trường được tính theo công thức sau:
Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 41
C (0,04W± 8,6Δw + 1,26E)
Nhu cầu lysin (%) =
9979,2T (1,45W 0,553 ±3,13 Δw + 3,15E)
Trong đó: C: Năng lượng trao đổi (kcal/1.000g thức ăn)
W: Khối lượng sống trung bình (g)
Δw: Sự thay đổi khối lượng sống trung bình 1 ngày
đêm (g)
E: Sức đẻ trứng trung bình một ngày đêm
T: Yếu tố nhiệt lượng tương quan ứng với (0,98 vào
mùa thu, 1,05 vào mùa đông, 1,0 vào mùa xuân và
0,94 vào mùa hè).
Về đơn vị tính của axit amin cho nhu cầu của gia cầm, gần đây
các nhà khoa học cho rằng việc sử dụng đơn vị gam, mg axit
amin/kg thức ăn sẽ cho kết quả chính xác hơn so với sử dụng giá trị
tương đối (%) (NRC, 2002; Kebreal, 2008; Ludlow, 2009...).
1.5. Vấn đề sản xuất và sử dụng axit amin tổng hợp trong
chăn nuôi
1.5.1. Tình hình sản xuất axit amin tổng hợp sử dụng trong
chăn nuôi
1.5.1.1. Sản xuất và sử dụng axit amin tổng hợp trong sản xuất
thức ăn chăn nuôi
Việc sản xuất và sử dụng các axit amin tổng hợp làm thức ăn
cho gia súc đã diễn ra trong khoảng 40 năm nay. Ngày nay, các axit
amin như L-lysin HCl, L- threonin và L-tryptophan đều được sản
xuất bằng phương pháp lên men. Bằng việc nuôi cấy các chủng vi
sinh vật đặc trưng cho việc sản xuất từng axit amin, trong môi
trường nuôi cấy có chứa gluco hoặc đường và các chất dinh dưỡng
khác (như muối amonium sulfat, chất cung cấp nitơ, khoáng và
vitamin). Từ môi trường nuôi cấy, các axit amin được tách chiết
bằng thiết bị trao đổi ion. Năng suất lên men của từng chủng vi sinh
vật là yếu tố quan trọng nhất trong việc sản xuất các axit amin.
Hiện nay, năng suất lên men L-lysin HCl từ gluco và đường đã đạt
trên dưới 50%.
42 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI
Lysin là axit amin được sử dụng nhiều nhất để bổ sung vào
khẩu phần nuôi lợn thịt, vì hàm lượng của lysin trong cơ và các tế
bào khác là tương đối cao (khoảng 7%). Hơn nữa hầu hết các loại
thức ăn cung cấp cho lợn đều có hàm lượng lysin thấp, đặc biệt là
các loại thức ăn ngũ cốc. Ví dụ như ngũ cốc chỉ đáp ứng 1/4 - 1/3
nhu cầu lysin của lợn. Vì thế khi sử dụng các hạt ngũ cốc làm thức
ăn cho lợn, chúng ta phải sử dụng thêm các loại thức ăn protein có
hàm lượng lysin cao (như khô đậu tương, bột cá...) hoặc bổ sung
lysin tổng hợp để cung cấp đủ nhu cầu lysin cho lợn. Các axit amin
thiết yếu còn lại thường ít thiếu hụt, bởi vì chúng thường được cung
cấp một lượng tương đối khi chúng ta bổ sung protein nhằm cung
cấp đủ lysin. Hay nói một cách khác, khi ta sử dụng protein nhằm
đảm bảo đủ nhu cầu của lysin, thì cũng đã cung cấp đủ nhu cầu của
các axit amin khác.
Ngành công nghiệp chăn nuôi gia súc có thể hiểu như là ngành
công nghiệp sản xuất thức ăn protein chất lượng cao (thịt, sữa) từ
những nguồn protein có chất lượng kém hơn. Để đáp ứng nhu cầu
protein thịt, sữa cho con người, điều cần thiết là phải cải thiện hiệu
quả chuyển đổi protein từ thức ăn sang thịt. Các axit amin tổng hợp
trong đó có lysin, đóng vai trò rất quan trọng để cải thiện hiệu quả
sản xuất protein động vật và góp phần làm tăng khả năng cung cấp
protein cho nhu cầu của con người. Người ta xác định được hiệu
quả của việc sử dụng lysin là:
50 kg đậu tương = 48,5 kg ngô + 1,5 kg L-lysin HCl.
Khi áp dụng công thức thay thế này, mức protein tổng số trong
thức ăn giảm đi 2%. Sử dụng quy đổi cho thấy khi sử dụng 1 tấn L-
lysin HCl có thể thay thế được cho 33 tấn đậu tương. Hàng năm
trên toàn thế giới sử dụng khoảng 550.000 tấn L-lysin HCl, tương
đương với tiết kiệm được 18 triệu tấn đậu tương, gần bằng một
phần tư sản lượng đậu tương của nước Mỹ (83 triệu tấn/năm) là
nước sản xuất đậu tương lớn trên thế giới.
1.5.1.2. Viễn cảnh của việc sử dụng axit amin tổng hợp trong
sản xuất thức ăn chăn nuôi
Việc cải thiện hiệu quả sử dụng protein của thức ăn chăn nuôi
bằng việc bổ sung axit amin tổng hợp ngày càng trở nên quan trọng
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)

More Related Content

What's hot

Hóa Phân Tích Định Lượng
Hóa Phân Tích Định LượngHóa Phân Tích Định Lượng
Hóa Phân Tích Định LượngDanh Lợi Huỳnh
 
thực hành tốt bảo quản thuốc GSP
thực hành tốt bảo quản thuốc GSPthực hành tốt bảo quản thuốc GSP
thực hành tốt bảo quản thuốc GSPlkphuc92
 
Chuyển hóa
Chuyển hóaChuyển hóa
Chuyển hóadrnobita
 
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt NamQuản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt NamHA VO THI
 
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam - SLide
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam - SLideQuản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam - SLide
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam - SLideHA VO THI
 
Vai trò của protein trong dinh dưỡng
Vai trò của protein trong dinh dưỡngVai trò của protein trong dinh dưỡng
Vai trò của protein trong dinh dưỡngMai Hương Hương
 
Bài giảng nhóm thuốc kháng Histamin h1
Bài giảng nhóm thuốc kháng Histamin h1Bài giảng nhóm thuốc kháng Histamin h1
Bài giảng nhóm thuốc kháng Histamin h1Nghia Nguyen Trong
 
Vai trò quan trọng của gluxit
Vai trò quan trọng của gluxitVai trò quan trọng của gluxit
Vai trò quan trọng của gluxitMai Hương Hương
 
Giáo trình thực hành dược lâm sàng
Giáo trình thực hành dược lâm sàng Giáo trình thực hành dược lâm sàng
Giáo trình thực hành dược lâm sàng Sven Warios
 
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cdkimqui91
 

What's hot (20)

Thực hành tốt bảo quản thuốc – 2701 2001 qd-byt (v)
Thực hành tốt bảo quản thuốc – 2701 2001 qd-byt (v)Thực hành tốt bảo quản thuốc – 2701 2001 qd-byt (v)
Thực hành tốt bảo quản thuốc – 2701 2001 qd-byt (v)
 
Hóa Phân Tích Định Lượng
Hóa Phân Tích Định LượngHóa Phân Tích Định Lượng
Hóa Phân Tích Định Lượng
 
thực hành tốt bảo quản thuốc GSP
thực hành tốt bảo quản thuốc GSPthực hành tốt bảo quản thuốc GSP
thực hành tốt bảo quản thuốc GSP
 
Đề tài: Thẩm định quy trình định lượng meloxicam bằng UV – Vis
Đề tài: Thẩm định quy trình định lượng meloxicam bằng UV – VisĐề tài: Thẩm định quy trình định lượng meloxicam bằng UV – Vis
Đề tài: Thẩm định quy trình định lượng meloxicam bằng UV – Vis
 
Casein
CaseinCasein
Casein
 
Test Hóa Sinh
Test Hóa SinhTest Hóa Sinh
Test Hóa Sinh
 
Chuong 1 tong quan enzyme
Chuong 1 tong quan enzymeChuong 1 tong quan enzyme
Chuong 1 tong quan enzyme
 
Chuyển hóa
Chuyển hóaChuyển hóa
Chuyển hóa
 
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt NamQuản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam
 
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam - SLide
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam - SLideQuản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam - SLide
Quản lý thực phẩm chức năng của các nước trên thế giới và Việt Nam - SLide
 
Bai giang my pham vu thi thu giang bm bao che
Bai giang my pham vu thi thu giang bm bao cheBai giang my pham vu thi thu giang bm bao che
Bai giang my pham vu thi thu giang bm bao che
 
Lên men
Lên menLên men
Lên men
 
Vai trò của protein trong dinh dưỡng
Vai trò của protein trong dinh dưỡngVai trò của protein trong dinh dưỡng
Vai trò của protein trong dinh dưỡng
 
DE CUONG MY PHAM GV Phan Thi Thu Trang.pdf
DE CUONG MY PHAM GV Phan Thi Thu Trang.pdfDE CUONG MY PHAM GV Phan Thi Thu Trang.pdf
DE CUONG MY PHAM GV Phan Thi Thu Trang.pdf
 
Viên nén
Viên nénViên nén
Viên nén
 
Bài giảng nhóm thuốc kháng Histamin h1
Bài giảng nhóm thuốc kháng Histamin h1Bài giảng nhóm thuốc kháng Histamin h1
Bài giảng nhóm thuốc kháng Histamin h1
 
Vai trò quan trọng của gluxit
Vai trò quan trọng của gluxitVai trò quan trọng của gluxit
Vai trò quan trọng của gluxit
 
Gene, dien di, pcr
Gene, dien di, pcrGene, dien di, pcr
Gene, dien di, pcr
 
Giáo trình thực hành dược lâm sàng
Giáo trình thực hành dược lâm sàng Giáo trình thực hành dược lâm sàng
Giáo trình thực hành dược lâm sàng
 
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
 

Similar to Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)

Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Cao học) - Phan Đình...
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Cao học) - Phan Đình...Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Cao học) - Phan Đình...
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Cao học) - Phan Đình...Man_Ebook
 
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc - Phan Đình Thắm;Từ Quang Hiển.pdf
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc - Phan Đình Thắm;Từ Quang Hiển.pdfGiáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc - Phan Đình Thắm;Từ Quang Hiển.pdf
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc - Phan Đình Thắm;Từ Quang Hiển.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình công nghệ protein
Giáo trình công nghệ proteinGiáo trình công nghệ protein
Giáo trình công nghệ proteinTử Dương Xanh
 
BÀI GIẢNG HÓA SINH HỌC (BIOCHEMISTRY) Khoa Hóa và Môi trường TRƯỜNG ĐẠI HỌC T...
BÀI GIẢNG HÓA SINH HỌC (BIOCHEMISTRY) Khoa Hóa và Môi trường TRƯỜNG ĐẠI HỌC T...BÀI GIẢNG HÓA SINH HỌC (BIOCHEMISTRY) Khoa Hóa và Môi trường TRƯỜNG ĐẠI HỌC T...
BÀI GIẢNG HÓA SINH HỌC (BIOCHEMISTRY) Khoa Hóa và Môi trường TRƯỜNG ĐẠI HỌC T...Nguyen Thanh Tu Collection
 
QUY TRÌNH SẢN XUẤT MỘT SỐ ACID AMIN VÒNG THƠM
QUY TRÌNH SẢN XUẤT MỘT SỐ ACID AMIN VÒNG THƠMQUY TRÌNH SẢN XUẤT MỘT SỐ ACID AMIN VÒNG THƠM
QUY TRÌNH SẢN XUẤT MỘT SỐ ACID AMIN VÒNG THƠMhieu anh
 
Khóa luận ngành dược học.
Khóa luận ngành dược học.Khóa luận ngành dược học.
Khóa luận ngành dược học.ssuser499fca
 
Kỹ thuật phân tích cấu trúc protein
Kỹ thuật phân tích cấu trúc proteinKỹ thuật phân tích cấu trúc protein
Kỹ thuật phân tích cấu trúc proteinvtthang
 
ĐỘC CHẤT HỌC.pdf
ĐỘC CHẤT HỌC.pdfĐỘC CHẤT HỌC.pdf
ĐỘC CHẤT HỌC.pdfHONGVIT722849
 
phuong phap xu ly cac chat doc va chat khang dinh duong co trong thanh phan h...
phuong phap xu ly cac chat doc va chat khang dinh duong co trong thanh phan h...phuong phap xu ly cac chat doc va chat khang dinh duong co trong thanh phan h...
phuong phap xu ly cac chat doc va chat khang dinh duong co trong thanh phan h...HuynhKhanh21
 
Khảo sát hiệu quả xử lý nước thải chế biến thịt và thủy sản của một số chủng ...
Khảo sát hiệu quả xử lý nước thải chế biến thịt và thủy sản của một số chủng ...Khảo sát hiệu quả xử lý nước thải chế biến thịt và thủy sản của một số chủng ...
Khảo sát hiệu quả xử lý nước thải chế biến thịt và thủy sản của một số chủng ...TÀI LIỆU NGÀNH MAY
 
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Đại học) - Phan Đình...
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Đại học) - Phan Đình...Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Đại học) - Phan Đình...
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Đại học) - Phan Đình...Man_Ebook
 
Kỹ thuật trồng cây ăn quả - Phạm Văn Duệ.pdf
Kỹ thuật trồng cây ăn quả - Phạm Văn Duệ.pdfKỹ thuật trồng cây ăn quả - Phạm Văn Duệ.pdf
Kỹ thuật trồng cây ăn quả - Phạm Văn Duệ.pdfMan_Ebook
 
GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT LÊN MEN THỰC PHẨM - 2022 (TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM ĐẠI HỌC...
GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT LÊN MEN THỰC PHẨM - 2022 (TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM ĐẠI HỌC...GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT LÊN MEN THỰC PHẨM - 2022 (TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM ĐẠI HỌC...
GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT LÊN MEN THỰC PHẨM - 2022 (TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM ĐẠI HỌC...Nguyen Thanh Tu Collection
 
bài 6. các sinh học phân tử.pptx
bài 6. các sinh học phân tử.pptxbài 6. các sinh học phân tử.pptx
bài 6. các sinh học phân tử.pptxducanh22052005
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Tỉ Lệ Dinh Dưỡng NP Đến Sinh Trưởng Của Tảo Và Loại ...
Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Tỉ Lệ Dinh Dưỡng NP Đến Sinh Trưởng Của Tảo Và Loại ...Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Tỉ Lệ Dinh Dưỡng NP Đến Sinh Trưởng Của Tảo Và Loại ...
Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Tỉ Lệ Dinh Dưỡng NP Đến Sinh Trưởng Của Tảo Và Loại ...nataliej4
 

Similar to Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ) (20)

Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Cao học) - Phan Đình...
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Cao học) - Phan Đình...Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Cao học) - Phan Đình...
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Cao học) - Phan Đình...
 
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc - Phan Đình Thắm;Từ Quang Hiển.pdf
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc - Phan Đình Thắm;Từ Quang Hiển.pdfGiáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc - Phan Đình Thắm;Từ Quang Hiển.pdf
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc - Phan Đình Thắm;Từ Quang Hiển.pdf
 
Công nghệ sản xuất mì chính
Công nghệ sản xuất mì chínhCông nghệ sản xuất mì chính
Công nghệ sản xuất mì chính
 
Luận án: Động thái tích lũy hoạt chất của cây Dây thìa canh, HAY
Luận án: Động thái tích lũy hoạt chất của cây Dây thìa canh, HAYLuận án: Động thái tích lũy hoạt chất của cây Dây thìa canh, HAY
Luận án: Động thái tích lũy hoạt chất của cây Dây thìa canh, HAY
 
Daicuong
DaicuongDaicuong
Daicuong
 
Giáo trình công nghệ protein
Giáo trình công nghệ proteinGiáo trình công nghệ protein
Giáo trình công nghệ protein
 
BÀI GIẢNG HÓA SINH HỌC (BIOCHEMISTRY) Khoa Hóa và Môi trường TRƯỜNG ĐẠI HỌC T...
BÀI GIẢNG HÓA SINH HỌC (BIOCHEMISTRY) Khoa Hóa và Môi trường TRƯỜNG ĐẠI HỌC T...BÀI GIẢNG HÓA SINH HỌC (BIOCHEMISTRY) Khoa Hóa và Môi trường TRƯỜNG ĐẠI HỌC T...
BÀI GIẢNG HÓA SINH HỌC (BIOCHEMISTRY) Khoa Hóa và Môi trường TRƯỜNG ĐẠI HỌC T...
 
Xác định mức protein thích hợp trên cơ sở cân bằng một số axit amin
Xác định mức protein thích hợp trên cơ sở cân bằng một số axit aminXác định mức protein thích hợp trên cơ sở cân bằng một số axit amin
Xác định mức protein thích hợp trên cơ sở cân bằng một số axit amin
 
QUY TRÌNH SẢN XUẤT MỘT SỐ ACID AMIN VÒNG THƠM
QUY TRÌNH SẢN XUẤT MỘT SỐ ACID AMIN VÒNG THƠMQUY TRÌNH SẢN XUẤT MỘT SỐ ACID AMIN VÒNG THƠM
QUY TRÌNH SẢN XUẤT MỘT SỐ ACID AMIN VÒNG THƠM
 
Khóa luận ngành dược học.
Khóa luận ngành dược học.Khóa luận ngành dược học.
Khóa luận ngành dược học.
 
Kỹ thuật phân tích cấu trúc protein
Kỹ thuật phân tích cấu trúc proteinKỹ thuật phân tích cấu trúc protein
Kỹ thuật phân tích cấu trúc protein
 
ĐỘC CHẤT HỌC.pdf
ĐỘC CHẤT HỌC.pdfĐỘC CHẤT HỌC.pdf
ĐỘC CHẤT HỌC.pdf
 
phuong phap xu ly cac chat doc va chat khang dinh duong co trong thanh phan h...
phuong phap xu ly cac chat doc va chat khang dinh duong co trong thanh phan h...phuong phap xu ly cac chat doc va chat khang dinh duong co trong thanh phan h...
phuong phap xu ly cac chat doc va chat khang dinh duong co trong thanh phan h...
 
Khảo sát hiệu quả xử lý nước thải chế biến thịt và thủy sản của một số chủng ...
Khảo sát hiệu quả xử lý nước thải chế biến thịt và thủy sản của một số chủng ...Khảo sát hiệu quả xử lý nước thải chế biến thịt và thủy sản của một số chủng ...
Khảo sát hiệu quả xử lý nước thải chế biến thịt và thủy sản của một số chủng ...
 
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Đại học) - Phan Đình...
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Đại học) - Phan Đình...Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Đại học) - Phan Đình...
Giáo trình thức ăn và dinh dưỡng gia súc (Sử dụng cho hệ Đại học) - Phan Đình...
 
Kỹ thuật trồng cây ăn quả - Phạm Văn Duệ.pdf
Kỹ thuật trồng cây ăn quả - Phạm Văn Duệ.pdfKỹ thuật trồng cây ăn quả - Phạm Văn Duệ.pdf
Kỹ thuật trồng cây ăn quả - Phạm Văn Duệ.pdf
 
GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT LÊN MEN THỰC PHẨM - 2022 (TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM ĐẠI HỌC...
GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT LÊN MEN THỰC PHẨM - 2022 (TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM ĐẠI HỌC...GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT LÊN MEN THỰC PHẨM - 2022 (TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM ĐẠI HỌC...
GIÁO TRÌNH KỸ THUẬT LÊN MEN THỰC PHẨM - 2022 (TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM ĐẠI HỌC...
 
bài 6. các sinh học phân tử.pptx
bài 6. các sinh học phân tử.pptxbài 6. các sinh học phân tử.pptx
bài 6. các sinh học phân tử.pptx
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
 
Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Tỉ Lệ Dinh Dưỡng NP Đến Sinh Trưởng Của Tảo Và Loại ...
Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Tỉ Lệ Dinh Dưỡng NP Đến Sinh Trưởng Của Tảo Và Loại ...Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Tỉ Lệ Dinh Dưỡng NP Đến Sinh Trưởng Của Tảo Và Loại ...
Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Tỉ Lệ Dinh Dưỡng NP Đến Sinh Trưởng Của Tảo Và Loại ...
 

More from Man_Ebook

BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfBÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfMan_Ebook
 
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docTL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docMan_Ebook
 
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfGiáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfGiáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfGiáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfGiáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfMan_Ebook
 
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdfMan_Ebook
 

More from Man_Ebook (20)

BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdfBÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
BÀI GIẢNG MÔN HỌC CƠ SỞ NGÔN NGỮ, Dùng cho hệ Cao đẳng chuyên nghiệp.pdf
 
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.docTL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
TL Báo cáo Thực tập tại Nissan Đà Nẵng.doc
 
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình thực vật học 2 - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô động vật - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ hệ thống A - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình ngôn ngữ mô hình hóa UML - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình nguyên lý máy học - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mô hình hóa quyết định - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdfGiáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
Giáo trình Linux và phần mềm nguồn mở.pdf
 
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình logic học đại cương - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdfGiáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
Giáo trình lý thuyết điều khiển tự động.pdf
 
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình mạng máy tính - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdfGiáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
Giáo trình lý thuyết xếp hàng và ứng dụng đánh giá hệ thống.pdf
 
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdfGiáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
Giáo trình lập trình cho thiết bị di động.pdf
 
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình web  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình web - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình .Net  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình .Net - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình lập trình song song  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình lập trình song song - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng.pdf
 
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdfGiáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
Giáo trình lập trình hướng đối tượng Java.pdf
 
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdfGiáo trình kỹ thuật phản ứng  - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
Giáo trình kỹ thuật phản ứng - Trường ĐH Cần Thơ.pdf
 

Recently uploaded

Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hoc
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hocBai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hoc
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hocVnPhan58
 
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...Nguyen Thanh Tu Collection
 
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoabài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa2353020138
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líDr K-OGN
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhvanhathvc
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...hoangtuansinh1
 
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXH
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXHTư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXH
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXHThaoPhuong154017
 
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...Nguyen Thanh Tu Collection
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...ThunTrn734461
 
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Nguyen Thanh Tu Collection
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tế
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tếMa trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tế
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tếngTonH1
 
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxChàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxendkay31
 
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...Nguyen Thanh Tu Collection
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfhoangtuansinh1
 

Recently uploaded (20)

Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
Sáng kiến Dạy học theo định hướng STEM một số chủ đề phần “vật sống”, Khoa họ...
 
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
BỘ ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hoc
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hocBai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hoc
Bai 1 cong bo mot cong trinh nghien cuu khoa hoc
 
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...
ĐỀ THAM KHẢO THEO HƯỚNG MINH HỌA 2025 KIỂM TRA CUỐI HỌC KÌ 2 NĂM HỌC 2023-202...
 
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoabài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
bài 5.1.docx Sinh học di truyền đại cương năm nhất của học sinh y đa khoa
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC KỲ THI TUYỂN SINH VÀO LỚP 10 THPT MÔN NGỮ VĂN NĂM ...
 
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh líKiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
Kiểm tra chạy trạm lí thuyết giữa kì giải phẫu sinh lí
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
ôn tập lịch sử hhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhhh
 
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
Thong bao 337-DHPY (24.4.2024) thi sat hach Ngoai ngu dap ung Chuan dau ra do...
 
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXH
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXHTư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXH
Tư tưởng Hồ Chí Minh về độc lập dân tộc và CNXH
 
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
SÁNG KIẾN “THIẾT KẾ VÀ SỬ DỤNG INFOGRAPHIC TRONG DẠY HỌC ĐỊA LÍ 11 (BỘ SÁCH K...
 
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
QUẢN LÝ HOẠT ĐỘNG GIÁO DỤC KỸ NĂNG SỐNG CHO HỌC SINH CÁC TRƯỜNG TRUNG HỌC CƠ ...
 
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
BỘ ĐỀ KIỂM TRA CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO CẤU TRÚC ĐỀ MIN...
 
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
Sáng kiến “Sử dụng ứng dụng Quizizz nhằm nâng cao chất lượng ôn thi tốt nghiệ...
 
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
30 ĐỀ PHÁT TRIỂN THEO CẤU TRÚC ĐỀ MINH HỌA BGD NGÀY 22-3-2024 KỲ THI TỐT NGHI...
 
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tế
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tếMa trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tế
Ma trận - định thức và các ứng dụng trong kinh tế
 
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptxChàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
Chàm - Bệnh án (da liễu - bvdlct ctump) .pptx
 
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
10 ĐỀ KIỂM TRA + 6 ĐỀ ÔN TẬP CUỐI KÌ 2 VẬT LÝ 11 - KẾT NỐI TRI THỨC - THEO C...
 
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdfChuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
Chuong trinh dao tao Su pham Khoa hoc tu nhien, ma nganh - 7140247.pdf
 

Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)

  • 1.
  • 2. 1 ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM GS.TS. TỪ QUANG HIỂN (Chủ biên) PGS.TS. TRẦN VĂN PHÙNG, PGS.TS. PHAN ĐÌNH THẮM PGS.TS. TRẦN THANH VÂN, TS. TỪ TRUNG KIÊN ISBN 978-604-60-1085-2 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI (Tài liệu dùng cho đào tạo Tiến sỹ) NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP Hà Nội - 2013
  • 3. 2
  • 4. 3 MỤC LỤC LỜI NÓI ĐẦU 5 Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN (PGS.TS. Trần Văn Phùng) 7 1.1. Tổng quan về axit amin 7 1.2. Sự chuyển hóa protein và axit amin trong cơ thể vật nuôi 21 1.3. Protein lý tưởng và phương pháp xác định 29 1.4. Phương pháp xác định nhu cầu axit amin cho vật nuôi 36 1.5. Vấn đề sản xuất và sử dụng axit amin tổng hợp trong chăn nuôi 41 Chương 2. MỐI QUAN HỆ GIỮA NĂNG LƯỢNG VỚI PROTEIN, AXIT AMIN TRONG THỨC ĂN CHĂN NUÔI (PGS.TS. Phan Đình Thắm, TS. Từ Trung Kiên) 45 2.1. Khái quát chung 45 2.2. Mối quan hệ giữa năng lượng và protein, axit amin trong thức ăn của lợn 46 2.3. Mối quan hệ giữa năng lượng và protein, axit amin trong thức ăn của gà 55 2.4. Mối quan hệ năng lượng và protein, axit amin trong thức ăn của gia súc nhai lại 63 Chương 3. PHYTIN VÀ SỬ DỤNG PHYTAZA PHÂN GIẢI PHYTIN TRONG THỨC ĂN CHĂN NUÔI (PGS.TS. Trần Thanh Vân) 69 3.1. Giới thiệu về phytin 69 3.2. Phytaza - Enzym có khả năng phân giải hữu hiệu đối với phytin trong thức ăn 72 3.3. Sử dụng phytaza trong chăn nuôi 79 3.4. Phương pháp định lượng phytin trong thức ăn chăn nuôi 85
  • 5. 4 Chương 4. NITRAT TRONG THỨC ĂN CHĂN NUÔI (PGS.TS. Phan Đình Thắm) 88 4.1. Giới thiệu chung về nitrat 88 4.2. Tác động của nitrat và nitrit lên cơ thể vật nuôi 90 4.3. Các biện pháp giảm thiểu ảnh hưởng của nitrat đến sức khỏe người và động vật 96 4.4. Các phương pháp xác định nitrat và nitrit trong thức ăn 102 Chương 5. SẮC TỐ TRONG THỨC ĂN CHĂN NUÔI (TS. Từ Trung Kiên) 110 5.1. Giới thiệu chung 110 5.2. Sắc tố trong thực vật 117 5.3. Vai trò của sắc tố đối với vật nuôi 120 5.4. Nguồn cung cấp sắc tố cho thức ăn chăn nuôi 131 5.5. Các yếu tố ảnh hưởng tới hấp thu và tích tụ sắc tố trong cơ thể vật nuôi và sản phẩm chăn nuôi 140 Chương 6. CÁC PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH GIÁ TRỊ NĂNG LƯỢNG CỦA THỨC ĂN CHĂN NUÔI (GS.TS. Từ Quang Hiển, TS. Từ Trung Kiên) 148 6.1. Phương pháp xác định giá trị năng lượng của thức ăn đối với gia cầm 148 6.2. Phương pháp xác định giá trị năng lượng của thức ăn đối với lợn 161 6.3. Phương pháp xác định giá trị năng lượng của thức ăn đối với gia súc nhai lại 166 PHỤ LỤC 175 PHỤ LỤC 1 (Thuộc chương 1) Tiêu chuẩn axit amin trong thức ăn của gia cầm và lợn 175 PHỤ LỤC 2 (Thuộc chương 3) Phương pháp phân tích phytin trong thức ăn chăn nuôi 188 TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH 197
  • 6. LỜI NÓI ĐẦU 5 LỜI NÓI ĐẦU Theo quy định của Bộ Giáo dục và Đào tạo, từ năm 2012 trở đi, đào tạo tiến sỹ sẽ thực hiện theo chương trình đào tạo mới. Đó là nghiên cứu sinh sẽ học một số môn chuyên sâu của ngành đào tạo trước khi thực hiện đề tài khoa học. Để đáp ứng yêu cầu này, chúng tôi biên soạn giáo trình: “Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi”, mã số FNA 821 thuộc chuyên ngành dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi. Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi là một trong những môn học cốt lõi của ngành học về chăn nuôi. Do đó, môn học này đã được giảng dạy trong chương trình đào tạo của bậc đại học và cao học. Các vấn đề cơ bản thuộc lĩnh vực dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi đã được trình bày tương đối đầy đủ và toàn diện trong giáo trình dùng cho đào tạo hai bậc học nói trên. Nếu giáo trình đào tạo bậc tiến sỹ cũng được viết theo khuôn mẫu của giáo trình hai bậc học này thì sẽ khó tránh khỏi sự trùng lặp về kiến thức và thiếu sự hấp dẫn đối với người học. Vì vậy, Hội đồng xây dựng đề cương các môn học cho bậc đào tạo tiến sỹ của trường Đại học Nông Lâm đã chỉ đạo viết giáo trình này theo hướng chuyên sâu một số chuyên đề. Cách viết này cũng phù hợp với bậc đào tạo tiến sỹ, đó là đào tạo chuyên sâu về từng lĩnh vực chuyên môn. Trên cơ sở đề cương đã được Hội đồng thông qua, tập thể tác giả đã biên soạn giáo trình “Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi” sử dụng cho bậc đào tạo tiến sỹ theo sáu chuyên đề. Nội dung các chuyên đề này hoàn toàn chưa được trình bày hoặc chưa được trình bày chuyên sâu trong giáo trình đại học và cao học. Tuy nhiên, cũng có một số vấn đề đã được trình bày trong giáo trình của các bậc học trước nhưng vẫn đưa vào giáo trình này với một dung lượng nhỏ nhằm mục đích hệ thống và đồng bộ nội dung kiến thức của chuyên đề. Giáo trình được thiết kế thành 6 chương theo 6 chuyên đề. Cụ thể như sau: - Chương 1: Giới thiệu về axit amin, sự chuyển hóa axit amin trong cơ thể vật nuôi, protein lý tưởng, phương pháp xác định nhu cầu axit amin của vật nuôi và vấn đề sản xuất, sử dụng axit amin tổng hợp trong chăn nuôi. - Chương 2: Trình bày về mối quan hệ giữa năng lượng và protein, axit amin trong thức ăn chăn nuôi.
  • 7. 6 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI - Chương 3: Phytin trong photpho của thức ăn, ảnh hưởng của nó đối với vật nuôi, sử dụng phytaza để giải phóng photpho từ phytin của thức ăn và một số kết quả nghiên cứu về sử dụng phytaza trong chăn nuôi. - Chương 4: Độc tố nitrat trong thức ăn chăn nuôi, tác hại của nó đối với vật nuôi và biện pháp phòng ngừa. - Chương 5: Nguồn gốc và tính chất lý, hóa học của sắc tố, tác động của sắc tố đến vật nuôi, sắc tố trong thức ăn và các yếu tố ảnh hưởng đến tích tụ sắc tố trong sản phẩm chăn nuôi. - Chương 6: Các phương pháp ước tính và xác định năng lượng trong thức ăn của gia cầm, lợn và gia súc nhai lại. Tập thể tác giả xin giới thiệu với các thầy cô giáo, sinh viên đại học, học viên cao học, nghiên cứu sinh và độc giả cuốn giáo trình này. Kính mong các đồng nghiệp, sinh viên, học viên, nghiên cứu sinh và độc giả quan tâm góp ý. Các tác giả
  • 8. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 7 Chương 1 DINH DƯỠNG AXIT AMIN 1.1. Tổng quan về axit amin 1.1.1. Cấu tạo axit amin Protein là một yếu tố cấu trúc nên cơ thể động vật. Cùng với carbonhydrat, chất béo, vitamin, chất khoáng và nước, protein là một trong những chất dinh dưỡng có tầm quan trọng đặc biệt với cơ thể động vật. Trong thành phần protein có chứa trung bình 16% nitơ (AWT, 1988), điều này cho phép phân biệt protein với chất béo và chất bột đường. Cấu trúc phân tử của protein có liên quan đến di truyền và được xác định rõ là chuỗi các axit amin. Tất cả các axit amin được cấu tạo chủ yếu từ cacbon, hydro, nitơ và oxy. Ngoài các nguyên tố này ra, trong cấu trúc của ba axit amin là methionin, cystin và cystein còn có cả lưu huỳnh. Các axit amin được xác định bởi hai nhóm chức trong phân tử: Nhóm amin (NH2) và nhóm carboxyl (COOH). Tùy thuộc vào vị trí của nhóm amin được đặt ở vị trí nào mà tạo thành  - axit amin hoặc β - axit amin. Nếu nhóm amin được đặt ở vị trí cacbon  (vị trí cacbon thứ 2 của axit hữu cơ) thì đó là  - axit amin (nhóm amin và nhóm cacboxyl đặt trên cùng một nguyên tử cacbon). Còn đối với những axit amin khác, trong đó nhóm amin được đặt ở vị trí cacbon β thì đó là β - axit amin (Theo hình vẽ sau): 2 2 2 R CH CH CH COOH | NH     2 2 2 R CH CH CH COOH | NH     -axit amin -axit amin Tại vị trí  của nguyên tử cacbon, ngoài một nhóm amin còn có thêm nhóm gốc hữu cơ (Carboniferous, aliphatic hoặc chất thơm). Nhóm gốc hữu cơ này cũng có thể được bổ sung thêm các nhóm chức khác. Theo cấu trúc chung, nguyên tử cacbon  được bao bọc xung quanh bởi 4 gốc hữu cơ khác nhau. Các hợp chất của cấu trúc
  • 9. 8 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI này, được gọi là các hợp chất hoạt động quang học, tồn tại dưới hai dạng đồng phân lập thể khác nhau: Dạng D và dạng L. Các axit amin dạng D và dạng L tương phản với nhau giống như hình và ảnh trong gương hoặc như tay phải và tay trái. Phần lớn các axit amin dạng L có vai trò quan trọng trong dinh dưỡng và trao đổi chất, là những axit amin tham gia cấu tạo nên protein, còn dạng D chỉ gồm một số axit amin có trong các sinh vật sống dưới nước. Đồng phân dạng D của axit aspartic có trong một số protein là kết quả của quá trình biến đổi sau dịch mã tự phát, kết hợp với sự hóa già protein hoặc là sản phẩm phụ của quá trình biến đổi enzym được xúc tác bởi L-isoaspartyl methyltransferaza. Các axit amin thu được bằng phương pháp tổng hợp hóa học là hỗn hợp racemic không hoạt động quang học, bao gồm những lượng bằng nhau của các dạng L và D. Vấn đề sử dụng các dạng đồng phân lập thể khác nhau của các axit amin trong dinh dưỡng của động vật nông nghiệp đã được nghiên cứu nhiều trên thế giới ngay từ những năm 60 của thế kỷ XX. Về mặt hóa sinh học, các dạng đồng phân dạng D của các axit amin không thuộc bản chất của động vật bậc cao và thậm chí kể cả thực vật, còn công nghiệp hóa học chỉ sản xuất các hỗn hợp racemic bao gồm 50% dạng D và 50% dạng L của các axit amin (Maister, 1961). Các đồng phân dạng D trong hỗn hợp này thường gây nên những hiện tượng không mong muốn ở động vật, có thể gây nhiễm độc, dẫn đến khống chế các chức năng sinh lý riêng biệt, trong đó có các chức năng sinh lý sinh sản, thậm chí còn gây tử vong (Gradusov, 1968). Vì vậy, cần thiết phải nghiên cứu tỷ mỷ các tác động của các dạng D và DL của các axit amin đối với cơ thể, đặc biệt khi sử dụng bổ sung vào khẩu phần ăn của động vật. Câu hỏi đặt ra là cái gì gây nên tác động có hại của các dạng đồng phân D của các axit amin đối với cơ thể động vật. Đã có nhiều nghiên cứu về vấn đề này, mặc dù chưa triệt để nhưng cũng đã xác định được một số điểm chính như sự hấp thu kém hơn so với dạng L. Thậm chí các axit amin dạng D còn không thể đi qua thành ruột. Khi đã thâm nhập vào cơ thể, sự tham gia của chúng vào quá trình trao đổi chất chậm hơn so với các axit amin trong thiên nhiên. Ngoài ra, chúng còn bị bài tiết ra bên ngoài với số lượng lớn hơn và nhanh hơn. Những tác động xấu của axit amin dạng D thậm chí còn tăng nhanh hơn khi tăng số lượng của chúng trong khẩu phần. Người ta cũng đã xác định được khi sử dụng riêng biệt từng loại
  • 10. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 9 axit amin dạng D sẽ ít độc hại hơn so với khi sử dụng hỗn hợp nhiều loại (Berg, 1959; Gradusov, 1968). Khi cho vật nuôi ăn khẩu phần có axit amin dạng D, sẽ làm tăng loại thải nitơ và từ đó làm tăng ô nhiễm môi trường sống (Buttery và cs., 1994). Ngoài ra, một số axit amin dạng D nếu sử dụng chỉ với một lượng nhỏ trong khẩu phần cũng có thể làm giảm sinh trưởng với những biểu hiện chung như làm tăng lượng các axit amin này trong máu, dẫn đến làm giảm khả năng ăn vào của con vật (Heger, 1980). Xét về mặt cấu trúc, các axit amin vừa là các axit hữu cơ vì có nhóm cacboxyl (COOH) và vừa là các bazơ mang tính chất kiềm là do nhóm amin (NH2) tạo nên. Bảng 1.1 cho thấy một số chỉ tiêu chung đặc trưng cho các tính chất lý - hóa học của các axit amin. Bảng 1.1. Một số tính chất lý hóa của các axit amin Axit amin dạng L Công thức hóa học Khối lượng phân tử Tỷ lệ nitơ (%) Độ hòa tan trong 100g nước ở 25o C (g) Alanin C3H7NO2 89,10 15,72 16,650 Arginin C6H14N4O2 174,20 32,16 15g ở 21 o C Axit Aspartic C43H7NO4 133,10 10,52 0,500 Cystin C6H12N2O4S2 240,30 11,66 0,010 Cystein C3H7NO2S 121,10 11,57 - Axit Glutamic C5H9NO4 147,10 9,52 0,864 Glutamin C6H10N2O3 146,10 191,70 48g (ở 30 o C) Glycin C2H5NO2 75,10 18,66 24,990 Histidin C6H9N3O2 155,20 27,09 4,190 Isoleucin C6H13NO2 131,20 10,68 4,117 Leucin C6H13NO2 131,20 10,68 2,468 Lysin C6H14N2O2 146,20 19,16 Hòa tan tốt Methionin C5H11NO2S 149,20 9,39 Hòa tan Phenylalanin C9H11NO2 165,20 8,48 2,965 Prolin C5H9NO2 115,10 12,17 162,300 Serin C3H7NO3 105,10 13,33 25,000 Threonin C4H9NO3 119,10 11,76 Hòa tan Tryptophan C11H12N2O2 204,20 13,72 1,136 Tyrosin C9H11NO3 181,20 7,73 0,0453 Valin C6H11NO2 117,20 11,96 8,850 Nguồn: Nodgman và cs, 1962
  • 11. 10 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI 1.1.2. Phân loại axit amin Trong tự nhiên có khoảng 200 axit amin nhưng trong đó chỉ có khoảng 20 axit amin là thành phần cấu tạo nên protein. Việc phân loại các axit amin theo các hướng sau: * Phân loại theo cấu trúc hóa học Căn cứ vào cấu trúc hóa học, người ta phân thành các axit amin có cấu trúc mạch thẳng và mạch vòng. Trong các axit amin mạch thẳng có thể phân ra các loại như axit monoamino-monocarboxylic (Bao gồm: glycin, alalin, valin, leucin, serin, threonin và isoleucin); axit monoamino - dicarboxylic (Axit aspartic, glutamic, asparagin, glutamin), axit diamin - monocarboxylic (Lysin, histidin và arginin); axit amin chứa lưu huỳnh (Cystein và methionin). Các axit amin mạch vòng bao gồm: phenylalanin, tyrosin, tryptophan và prolin. Ngoài ra, còn có các axit amin đặc biệt, đó là những axit amin dẫn xuất của các axit amin thông thường khác. Ví dụ, trong colagen có hydroxyprolin và hydroxylysin là các dẫn xuất được thủy phân từ prolin và lysin. * Phân loại theo nhóm gốc R Các axit amin được chia thành ba nhóm chính như sau: Nhóm không phân cực (apolar R group): Bao gồm các axit amin alalin, valin, leucin, isoleucin, prolin, phenylalanin, tryptophan và methionin. Nhóm phân cực: Bao gồm glycin, serin, threonin, cystein, tyrosin, asparagin và glutamin. Nhóm điện tích: Gồm nhóm điện tích dương có lysin, arginin và histidin. Nhóm điện tích âm gồm axit aspatic và axit glutamic. * Phân loại theo giá trị dinh dưỡng Axit amin là những sản phẩm phân giải trực tiếp từ protein của thức ăn. Nhưng không phải axit amin nào cũng có cùng chức năng và vai trò đối với cơ thể động vật. Trong đó, có khoảng 10 axit amin được gọi là axit amin không thể thay thế vì các axit amin này không thể tự tổng hợp hoặc chuyển đổi được trong cơ thể động vật
  • 12. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 11 mà chúng phải được cung cấp từ thức ăn ; những axit amin này còn được gọi là axit amin thiết yếu. Cụ thể đối với lợn, các axit amin thiết yếu là histidin, isoleucin, leucin, lysin, methionin, phenylalalin, threonin, tryptophan, valin và arginin. Tuy vai trò của arginin đối với sinh trưởng khá quan trọng, nhưng trong một số trường hợp nó thường được coi là axit amin bán thiết yếu. Cơ thể lợn có thể tự tổng hợp được arginin, và sự tổng hợp arginin từ glutamin có thể thấy ở tế bào thành ruột non trong khoảng một giờ trước lúc đẻ (Wu và Knable, 1995). Tuy nhiên sự tổng hợp này không đủ đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng trong giai đoạn phát triển đầu tiên của lợn (Southern và Beker, 1983). Vì vậy, trong khẩu phần ăn của lợn vỗ béo cần cung cấp arginin. Nhưng ở giai đoạn thành thục về tính và chửa, lợn lại có thể tự tổng hợp được arginin đủ cho nhu cầu (Easter và cộng sự, 1974; Easter và Beker, 1976). Trong giai đoạn tiết sữa, lợn nái có thể không tự tổng hợp đủ arginin cho nhu cầu. Các axit amin không thiết yếu đối với lợn là alalin, aspartic axit, cystein, cystin, axit glutamic, glycin, prolin, serin và tyrosin. Một ví dụ về nghiên cứu để chứng minh vấn đề này là thí nghiệm đối với prolin. Một số kết quả nghiên cứu cho thấy, không có sự khác biệt về sinh trưởng của lợn khi được nuôi bằng khẩu phần có bổ sung và không bổ sung prolin (Murphy, 1992; Chung và Baker, 1993), vì vậy các tác giả kết luận prolin không phải là axit amin thiết yếu đối với lợn. Đối với gia cầm, các axit amin không thay thế gồm có: Methionin, phenylalalin, lysin, threonin, tryptophan, valin, leucin, isoleucin, arginin, histidin. Riêng glycin ở gia cầm non cũng được coi là axit amin không thay thế. Một số axit amin có thể được cơ thể gia cầm tổng hợp trong trường hợp cơ thể chúng có các axit amin không thay thế khác. Các axit amin như vậy được gọi là các axit amin thay thế một phần. Đối với gia cầm, nhóm này bao gồm cystin, glycin và tyrosin. Các axit amin có thể thay thế gồm: alalin, axit aspartic, glutamic, prolin và serin. Đối với động vật nhai lại còn non, nhu cầu axit amin tương tự như động vật dạ dày đơn. Khi hệ tiêu hóa phát triển hoàn thiện, thì
  • 13. 12 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI hầu hết các axit amin không thay thế có thể được tổng hợp bởi các vi sinh vật dạ cỏ. Như vậy, về lý thuyết, các loại động vật nhai lại không phụ thuộc vào nguồn axit amin của thức ăn mà phụ thuộc vào lượng axit amin do vi sinh vật tạo nên. Tuy nhiên, sinh trưởng và sản lượng sữa của động vật nhai lại không thể đạt tối ưu nếu trong khẩu phần không được cung cấp đủ lượng các axit amin theo nhu cầu. 1.1.3. Vai trò của các axit amin trong dinh dưỡng vật nuôi Sự sinh trưởng của vật nuôi bao hàm quá trình tổng hợp protein. Trong quá trình tổng hợp, các axit amin được sử dụng - tương ứng với cấu trúc di truyền đã được xác lập - để kết hợp với nhau thành các chuỗi. Khi đó, tất cả các axit amin thiết yếu và không thiết yếu đều được sử dụng. Nếu một axit amin nào đó được sử dụng để tạo nên các chuỗi mà không có mặt trong “kho dự trữ axit amin”, thì quá trình tổng hợp protein sẽ bị dừng lại. Nếu đó là một axit amin thuộc nhóm không thiết yếu thì cơ thể vật nuôi sẽ có khả năng tự tổng hợp và cung cấp để đáp ứng yêu cầu này. Nhưng nếu đó là axit amin thiết yếu, thì axit amin này phải được cung cấp từ thức ăn. Trong trường hợp nó lại không có mặt trong thức ăn cung cấp, thì axit amin này sẽ bị thiếu hụt và nó trở thành yếu tố giới hạn gây ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp protein của cơ thể. Do đó, thức ăn buộc phải có một lượng tối thiểu vừa đủ của mỗi axit amin thiết yếu theo nhu cầu của vật nuôi. Người ta lấy “lượng tối thiểu vừa đủ” của mỗi axit amin thiết yếu theo nhu cầu của vật nuôi làm “thước đo” cho chính nó hay còn gọi là mức giới hạn của axit amin đó (10 axit amin thiết yếu sẽ có 10 “thước đo” hay 10 mức giới hạn riêng). Nếu hàm lượng của một axit amin thiết yếu nào đó trong thức ăn nhỏ hơn “thước đo” của chính nó thì axit amin đó sẽ là axit amin giới hạn. Khi có bất kỳ một axit amin thiết yếu giới hạn nào trong khẩu phần, nó đều làm giảm hiệu quả sử dụng protein. Như vậy, một axit amin được coi là giới hạn thì không phải là so sánh hàm lượng (hoặc tỷ lệ) của nó với các axit amin thiết yếu khác, mà là so sánh nó với nhu cầu vật nuôi về axit amin đó, nhu cầu này đã được chuẩn hóa thành “thước đo” như đã nêu trên.
  • 14. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 13 Theo Lenis và cs. (1999) nhu cầu về tỷ lệ giữa axit amin thiết yếu với axit amin không thiết yếu là 50:50, tỷ lệ này càng quan trọng hơn đối với các khẩu phần có mức protein thấp. Có thể tăng tỷ lệ giữa axit amin thiết yếu và không thiết yếu lên 70:30, mà không làm giảm khả năng sử dụng nitơ ở lợn, đồng thời các axit amin thiết yếu bị khử amin được sử dụng có hiệu quả cho sự tổng hợp các axit amin không thiết yếu. Gia súc còn non có quá trình sinh trưởng gắn chặt với trao đổi protein trong cơ thể, quá trình đó tuân theo quy luật nhất định. Con vật càng non trao đổi chất càng mạnh thì khả năng tích lũy protein càng lớn. Gia súc trưởng thành, khả năng tích lũy protein giảm dần, đồng thời lượng protein trong cơ thể cũng giảm dần. Gia súc có khối lượng lớn thì tổng lượng protein cung cấp cho cơ thể phải cao hơn, tuy nhiên nếu tính theo 1 kg khối lượng cơ thể thì nhu cầu protein giảm theo sự tăng lên của khối lượng cơ thể. Như vậy, đối với vật nuôi thịt nếu cung cấp đầy đủ lượng protein và cân đối các axit amin thì chúng sẽ lớn nhanh và rút ngắn thời gian sinh trưởng. Khi trong khẩu phần ăn thiếu một axit amin nào đó, nhu cầu protein tăng lên rất nhiều. Khi xác định nhu cầu cho vật nuôi, các axit amin thiết yếu còn được chia thành các axit amin giới hạn thứ nhất, thứ 2, thứ 3 v.v... Đối với khẩu phần của lợn, lysin thường được coi là axit amin giới hạn thứ nhất, threonin là axit amin giới hạn thứ 2 và methionin + cystein là axit amin giới hạn thứ 3 (AWT, 1988). Tương ứng đối với gia cầm, các axit amin giới hạn là methionin, lysin, threonin... Nếu như xác định được thứ tự và lượng thiếu hụt của các axit amin giới hạn thì khi ta bổ sung đầy đủ axit amin giới hạn thứ nhất, hiệu suất sử dụng protein (axit amin) của khẩu phần sẽ được tăng lên, tiếp tục bổ sung đầy đủ axit amin giới hạn thứ 2, hiệu suất sử dụng protein (axit amin) tiếp tục được tăng lên, cho đến khi bổ sung đầy đủ axit amin giới hạn cuối cùng thì hiệu suất sử dụng protein (axit amin) đạt được tối ưu nhất. Vai trò chính của các axit amin trong tất cả các tổ chức cơ quan của cơ thể sống là tham gia vào quá trình sinh tổng hợp protein. Sự kết hợp giữa nhóm amin và nhóm cacboxyl của hai axit amin sẽ tạo nên liên kết peptid - đây là cấu trúc cơ bản của liên kết axit amin
  • 15. 14 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI trong chuỗi peptid. Ngoài ra, các axit amin còn là nguồn cung cấp năng lượng. Một số axit amin còn là vật liệu của một số thành phần sinh học quan trọng khác, ví dụ như adrenalin và một số muối của mật. Đối với con vật non, nếu thiếu bất kỳ axit amin nào trong số các axit amin không thay thế thì sinh trưởng tức khắc bị dừng lại. Đối với gia cầm đẻ trứng thì sút cân, giảm đẻ trứng đột ngột và sau đó dừng đẻ trứng hoàn toàn. Ousterhaut (1960) cho biết khi không có isoleucin hoặc valin trong thức ăn, gà con chết trong vòng 18-19 ngày. Với các khẩu phần không có histidin, gà con có thể sống được hai tháng, còn không có lysin sống được 53 ngày. Khi loại trừ tất cả các axit amin trong khẩu phần, gà con sống được 35 ngày. Nhìn chung, vai trò của một số axit amin thiết yếu đối với vật nuôi như sau: Lysin có công thức hóa học là L-,ε-diamino-n-caproic acid monohydrochlorid. Trong phân tử có hai nhóm amin nằm tại vị trí  và ε, điều này cho thấy lysin là axit amin cơ bản. Dạng đồng phân L của lysin được cơ thể vật nuôi sử dụng hoàn toàn, trong khi đó dạng D không sử dụng được. Lysin đóng vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất, là thành phần cấu tạo nên protein, enzym và các cơ quan bộ phận trong cơ thể, là thành phần của nucleotid, và tham gia vào sự phân chia tế bào. Khi thiếu lysin trong khẩu phần, vật nuôi có những biểu hiện như sinh trưởng giảm, ảnh hưởng đến việc vận động. Một số nghiên cứu còn cho thấy, khi thiếu lysin trong khẩu phần có thể làm tê liệt hệ thống thần kinh và có thể tác động đến mô của gan. Đối với gia cầm, lysin có tác dụng làm tăng sinh trưởng, tăng sức sản xuất trứng, cần thiết cho tổng hợp nucleproteid hồng cầu và trao đổi bình thường của nitơ, tạo sắc tố melanin của lông da. Nếu thiếu lysin sẽ đình trệ sự phát triển, giảm năng suất trứng và thịt của gia cầm, làm giảm lượng hồng cầu, huyết sắc tố và tốc độ chuyển hóa canxi, photpho, gây còi xương, thoái hóa cơ, làm rối loạn hoạt động sinh dục. Methionin có cấu tạo hóa học là DL- amino - γ methylthio butyric acid. Axit amin này được sử dụng hoàn toàn, bởi vì dạng đồng phân D sẽ chuyển thành dạng L thông qua quá trình khử và tái tạo amin. Methionin cũng là một trong các nguyên liệu quan trọng
  • 16. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 15 cấu tạo nên protein, là thành phần của enzym và của các cơ quan tổ chức trong cơ thể. Trong phân tử của methionin có gốc methylthio CH3, nó đóng vai trò quan trọng trong trao đổi và sử dụng chất béo. Đặc biệt, methionin còn là tiền chất của cystein hoặc cystin, những chất này tạo nên chuỗi peptid glutathion, đây được coi là vật liệu ban đầu của quá trình sinh tổng hợp protein. Tất cả các axit amin có chứa lưu huỳnh đều là nguồn tạo ra axit sulfuaric có ý nghĩa quan trọng đối với việc loại trừ các tác động có hại trong gan của một số sản phẩm độc hại trong quá trình trao đổi. Cystein và cystin còn tham gia vào hoạt hóa quá trình oxy hóa - khử trong cơ thể. Cùng với cholin và betain, methionin là “chất cho” chủ yếu các nhóm metyl trong phản ứng metyl hóa khi tạo ra creatin, etanolamin, cacnozin, noradrenalin, cholin, adrenalin. Một số triệu chứng khi thiếu methionin trong khẩu phần là quá trình trao đổi chất béo giảm, rối loại chức năng thận và chức năng tuần hoàn, teo dịch hoàn, buồng trứng và cơ. Methionin có ảnh hưởng lớn đến sự phát triển của gia cầm, đến chức năng của gan và tuyến tụy, có tác dụng điều hòa trao đổi lipit chống mỡ hóa gan, tham gia tạo nên serin. Nếu thiếu methionin, gia cầm mất tính thèm ăn, thoái hóa cơ, thiếu máu, nhiễm mỡ gan, rụng lông, giảm phân giải chất độc thải ra trong quá trình trao đổi chất (Bukin và cộng sự, 1977).* Threonin có cấu tạo hóa học là L--amino-β-hydroxybutiric acid. Threonin có khá nhiều trong protein của động vật, ngược lại thường thiếu hụt trong protein thực vật. Cơ thể vật nuôi sử dụng threonin đồng phân dạng L; dạng D không được sử dụng. Threonin là một trong các thành tố quan trọng của protein, có tác động làm ổn định cấu trúc protein thông qua hình thành cầu nối hydro. Cũng giống như lysin và methionin, threonin có quan hệ chặt chẽ với chức năng sinh lý của gan. Nếu thiếu hụt threonin trong khẩu phần, sẽ làm tăng sự phân giải chất béo của tế bào gan, giảm quá trình sinh trưởng, rối loạn chức năng của hệ thần kinh. Đối với gia cầm, threonin cần thiết cho việc trao đổi chất và kích thích sự phát triển của gia cầm non. Nếu thiếu, * Ghi chú: Tên công thức hóa học của các axit amin và một số chất khác được giữ nguyên không dịch sang tiếng Việt (VD: L--amino-β-hydroxybutiric acid)
  • 17. 16 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI gây tăng thải nitơ nhận được từ thức ăn cùng với nước tiểu, làm giảm khối lượng sống. Thức ăn có nguồn gốc từ động vật và thực vật đều có đủ threonin cho nhu cầu của gia cầm. Thành phần hóa học của tryptophan là L hoặc DL--amino-β- indolylpropionic acid. Đối với cơ thể động vật, chỉ dạng đồng phân L-tryptophan được sử dụng hoàn toàn, còn dạng DL được sử dụng từ 99 - 100% đối với lợn, nhưng đối với gia cầm chỉ còn 55 - 85%. Tryptophan có mặt trong hầu hết các loại protein thực vật, tuy nhiên hàm lượng trong từng loại thức ăn không giống nhau. Đối với đậu tương thường rất giàu tryptophan, nhưng trong ngô, bột thịt, bột xương thịt hàm lượng tryptophan thường rất thấp. Tryptophan là một yếu tố cấu tạo nên protein, tham gia vào việc hình thành nên vật liệu khởi đầu của NAD (Nicotinic acid amide-adenine- dinucleotic) và các quá trình trao đổi chất khác thông qua hormone serotonin và tryptamin. Tryptophan có tác động tốt đến khả năng ăn vào của vật nuôi, duy trì chức năng sinh dục, hình thành albumin và tổng hợp axit nicotinic. Khi thiếu hụt tryptophan trong khẩu phần, con vật thường có các biểu hiện như rối loạn sinh trưởng, rối loạn quá trình hình thành hemoglobin trong máu, nếu thiếu hụt trầm trọng có thể dẫn đến chết. Do tryptophan có mối quan hệ khăng khít với axit nicotinic, cho nên khi thiếu axit nicotinic thì có thể bù đắp bằng tryptophan, nhưng axit nicotinic không được coi là vật liệu tái tạo nên tryptophan, vì vậy, axit amin này có tầm quan trọng đặc biệt cho việc bảo vệ da khỏi chứng bệnh nứt da (pellagra). Tryptophan cần cho sự phát triển của gia cầm non, duy trì sức sống và sinh sản của gia cầm trưởng thành, có tác dụng điều hòa hoạt động của tuyến nội tiết, đảm bảo cho sự phát triển của trứng và tinh trùng. Nếu thiếu tryptophan trong khẩu phần, khả năng sản xuất trứng và tỷ lệ ấp nở sẽ giảm. Cystin là axit amin được phát hiện đầu tiên trên thế giới. Vào năm 1810, Wollaston đã phân lập được crystallin từ sỏi thận và đặt tên là “cystic oxide”. Vào năm 1832, Berzelius chỉ ra rằng thuật ngữ “cystic oxide” không thích hợp lắm với hợp chất hữu cơ này và đổi tên thành cystin. Axit amin này thuộc nhóm axit amin chứa lưu huỳnh. Nhu cầu đối với cơ thể của nó có thể được thay thế bằng
  • 18. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 17 methonin. Vai trò của cystin đối với vật nuôi giống như vai trò của methionin. Histidin được Kossel phát hiện vào năm 1896 từ sản phẩm protamin. Cấu tạo hóa học của histidin là -amino-β-imidazolpropionic acid. Histidin có quan hệ mật thiết với quá trình tạo máu, đặc biệt hình thành hemoglobin và đóng vai trò quan trọng trong quá trình tổng hợp axit nucleotic. Nếu thiếu hụt histidin trong khẩu phần sẽ dẫn đến thiếu máu thông qua hàm lượng hemoglobin trong máu giảm. Đối với gia cầm non, ngoài gây thiếu máu, còn giảm tính thèm ăn và khả năng lợi dụng thức ăn. Vào năm 1901, Fischer giới thiệu phương pháp este hóa axit amin và phân tách các este này bằng việc cất phân đoạn ở áp suất thấp. Trong quá trình cất phân đoạn ở nhiệt độ từ 40-80o C và áp suất 10 psi, ông đã phân tách được -aminoisovaleic acid và đặt tên là valin. Các nghiên cứu về sau đã chứng minh valin là nguồn tạo ra axit metilmaloic, là chất sẽ chuyển thành axit malonic và propionic. Axit malonic là chất chống lại quá trình trao đổi, bao vây các quá trình oxy hóa axit succinic và chính bằng cách này đã kìm hãm sự trao đổi năng lượng ở giai đoạn chu trình các axit tricacboxinic. Khi thiếu valin trong khẩu phần, vật nuôi sẽ dừng sinh trưởng, dễ bị tổn thương và rối loạn chức năng vận động. Chức năng sinh lý chính của valin là tham gia vào quá trình sửa chữa các rối loạn của hệ thần kinh, có tác dụng điều hòa hoạt động của hệ thần kinh trung ương và tham gia vào việc chuyển hóa gluco thành glycogen. Trong thức ăn thường chứa đủ valin thỏa mãn cho nhu cầu của gia súc, gia cầm. Phenylalanin có cấu tạo hóa học là 2-amino-3 phenylpropanoic acid. Từ phenylalanin có thể tổng hợp nên tyrosin. Công thức hóa học của tyrosin là L-2 amino-3 (4 hydroxyphenyl) propanoic acid. Trong cơ thể vật nuôi, cả hai loại axit amin này đều có vai trò trong việc tổng hợp các hormone adrenalin và thyrosin. Về chức năng, phenylalanin tham gia vào quá trình tạo máu, đặc biệt trong sự thành thục của hồng cầu. Sự thiếu hụt các axit amin này trong khẩu phần tạo nên sự rối loạn chức năng tuyến giáp, tuyến trên thận và sắc tố da. Đối với gia cầm đẻ trứng, không chỉ làm giảm sinh sản mà còn có khả năng dẫn đến chết.
  • 19. 18 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI Vào năm 1819, Proud tình cờ phát hiện được leucin trong khi tiến hành các thí nghiệm về lên men cùng với các loại hương liệu khác nhau của pho mát. Cấu tạo hóa học của leucin là -amino- isocapronic acid. Leucin có tính chất xeton mạnh, bởi vì nó mở đầu cho sự tạo ra axit axetoaxetic, có tác dụng tương hỗ đối với trao đổi chất béo. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng, nếu thiếu leucin trong khẩu phần, sẽ gây rối loạn chức năng gan, thậm chí có thể làm teo gan. Ngoài ra, khi thiếu axit amin này có thể gây rối loạn chức năng của dịch hoàn, tuyến trên thận. Isoleucin được Felix Ehrlich phân tách vào năm 1903 từ rỉ mật củ cải đường. Cấu tạo hóa học của nó là -amino-β-metylvalerovic acid. Isoleucin có chức năng tương tự như leucin thông qua việc tạo ra các hợp chất xeton, axetilcoenzym A và propionilcoenzym A, từ đó tham gia vào quá trình trao đổi glucid và chất béo. 1.1.4. Vấn đề dư thừa, không cân bằng và độc tính của axit amin Hiện nay, ngoài những hiểu biết về vai trò của axit amin trong dinh dưỡng vật nuôi, chúng ta đã và đang tiếp tục sử dụng các axit amin tổng hợp để cải thiện tốc độ sinh trưởng, giảm tiêu tốn thức ăn cho 1 kg tăng khối lượng và tăng tỷ lệ nạc trong thịt xẻ. Tuy nhiên, một vấn đề đặt ra là những tác động của việc bổ sung quá nhiều axit amin tổng hợp trong thức ăn đối với cơ thể vật nuôi như thế nào? Liệu các axit amin có gây độc đối với vật nuôi hay không? Các kết quả nghiên cứu trên thế giới (Jones, 1961; Southern, 1982; Hagemeier, Libal, 1983; Anderson, 1984; Edmonds, 1987) đã chỉ rõ tác động của dư thừa axit amin trong khẩu phần ăn cho lợn và gia cầm như sau: (1) Nếu chỉ dư thừa 1% hàm lượng của một axit amin thiết yếu nào đó sẽ không làm giảm sinh trưởng cũng như hiệu quả sử dụng thức ăn của lợn và gia cầm. Chỉ có methionin là axit amin thiết yếu duy nhất làm giảm sinh trưởng của lợn khi lượng dư thừa vượt quá 2%. (2) Khẩu phần có chứa 4% các axit amin leucin, isoleucin và valin sẽ không làm giảm sinh trưởng của vật nuôi. Trong khi đó methionin làm giảm mạnh sinh trưởng của vật nuôi.
  • 20. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 19 (3) Khẩu phần có chứa 4% lysin không ảnh hưởng lớn đối với lợn, trong khi đó ảnh hưởng nặng nề đối với gia cầm (Jones, 1961 nhận thấy rằng, khi thừa lysin trong khẩu phần đã xuất hiện những dấu hiệu độc hại ở gà con). Ngược lại, nếu bổ sung 4% arginin vào khẩu phần, lại làm giảm sinh trưởng đối với lợn nhiều hơn gia cầm. (4) Khẩu phần có chứa 4% threonin sẽ làm giảm sinh trưởng của gia cầm nhưng không gây ảnh hưởng xấu đối với lợn. (5) Khẩu phần có chứa dư thừa của một số axit amin thiết yếu (ví dụ như arginin, leucin, phenylalanin, tyrosin) được thí nghiệm trên khẩu phần ngô - đậu tương nhưng không ảnh hưởng đến năng suất của vật nuôi. (6) Sự dư thừa axit amin trong khẩu phần không làm tăng trao đổi nhiệt ở lợn (Fuller và cs. 1987), nhưng một số nghiên cứu khác (Kerr, 1988) lại chỉ ra rằng sẽ làm tăng trao đổi nhiệt của lợn trong những tháng mùa hè, và không tăng trong những tháng mùa đông. Như vậy, không chỉ sự thiếu hụt các axit amin trong khẩu phần ăn mới gây hiện tượng giảm năng suất của vật nuôi, mà sự dư thừa cũng có thể gây ra các tác động bất lợi. Khi dư thừa lượng các axit amin trong khẩu phần sẽ dẫn đến giảm khả năng ăn vào của vật nuôi, giảm tốc độ sinh trưởng. Nếu lượng dư thừa lớn hơn, đặc biệt trong những khẩu phần có hàm lượng nitơ thấp sẽ gây độc đối với các cơ quan trong cơ thể. Trong một số trường hợp, hàm lượng cao các axit amin thiết yếu và không thiết yếu có thể sẽ gây độc, tuy nhiên mức độ độc tính của từng loại axit amin không giống nhau (Heger, 1980). Ví dụ: Chỉ dư thừa một lượng nhỏ axit amin (ví dụ methionin) có thể gây ảnh hưởng nặng nề cho cơ thể con vật. Ngoài ra, sự dư thừa của một axit amin nào đó mà bản thân nó không gây độc tính, nhưng có thể gây ra sự thiếu hụt của một axit amin khác (Sự dư thừa một lượng nhỏ của leucin có thể dẫn đến sự thiếu hụt của isoleucin). Vật nuôi có một vài triệu chứng lâm sàng đặc trưng khi dư thừa axit amin như đã mô tả phần trên. Dấu hiệu rõ ràng nhất là lượng thức ăn ăn vào giảm, thể hiện thức ăn thừa nhiều, chậm lớn, hiệu quả kinh tế thấp. Tuy một số loài vật nuôi, ví dụ như lợn cũng có
  • 21. 20 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI thể chịu được lượng protein ăn vào cao mà ít có biểu hiện bệnh tật đáng kể, ngoại trừ đôi khi có thể bị ỉa chảy nhẹ. Tuy nhiên, khi cho lợn ăn lượng protein cao (vượt quá 25% trong khẩu phần đối với lợn choai vỗ béo) là lãng phí, gây ô nhiễm môi trường và kết quả là làm giảm tăng khối lượng và giảm hiệu quả sử dụng thức ăn. Trong khẩu phần ngô và đậu tương thường có chứa một lượng axit amin nhất định như arginin, leucin, phenylalanin + tyrosin, vượt quá lượng cần thiết để đạt được sự sinh trưởng tối ưu, nhưng lượng vượt này ít ảnh hưởng đến kết quả nuôi dưỡng của lợn. Ngược lại nếu chúng ta bổ sung quá nhiều axit amin tinh thể như arginin, leucin, methionin có thể làm giảm lượng thức ăn ăn vào và giảm tốc độ sinh trưởng (theo Oestemer, 1973, Edmond và Baker, 1982; Brudevoid và Southern, 1994). Lợn ăn quá nhiều một loại axit amin riêng lẻ có thể gây các hiện tượng độc, đối kháng hay mất cân bằng tùy theo từng mức độ ảnh hưởng. Sự đối kháng thường xảy ra giữa các axit amin có quan hệ về mặt cấu trúc. Ví dụ như đối kháng lysin - arginin ở gia cầm, khi lượng lysin trong khẩu phần vượt quá nhu cầu sẽ làm tăng nhu cầu về arginin. Tuy nhiên, ở lợn sự dư thừa về lysin không làm tăng nhu cầu arginin (Edmond và Baker, 1987b). Phần lớn các nhà khoa học đều khẳng định sự dư thừa và sự thiếu hụt axit amin trong khẩu phần của gia cầm đều không có lợi cho sức khỏe và tạo sản phẩm thịt, trứng. Vì sự thừa và thiếu các axit amin trong khẩu phần của gia cầm đều là hiện tượng không mong muốn. Vì vậy cần thiết phải cân đối các axit amin thay thế và không thay thế trong khẩu phần ăn của gia cầm. Điều này cho phép làm tăng sinh trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn. Khi cho gà mái ăn các khẩu phần ăn được cân đối các axit amin, sức đẻ trứng tăng lên và chi phí thức ăn cho sản xuất trứng giảm xuống. Tác động gây độc của các axit amin được phát hiện đầu tiên trên các động vật thí nghiệm, khi được bố trí khẩu phần ăn với hàm lượng của từng axit amin riêng lẻ khác nhau. Những triệu chứng độc quan sát được trong trường hợp này thường ảnh hưởng trực tiếp đến cấu tạo và chức năng sinh lý của một số cơ quan trong cơ thể (Benevenga và Steel, 1984). Trên thực tế chăn nuôi, các biểu hiện gây độc của axit amin thường là giảm về sinh trưởng. Baker (1989)
  • 22. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 21 đã chỉ ra rằng methionin là axit amin gây độc nhất cho vật nuôi khi ở liều lượng 40 g/kg thức ăn trong khi leucin, isoleucin và valin không gây ảnh hưởng ở liều lượng này. Tác động gây độc của các axit amin còn tùy thuộc vào từng loại axit amin đối với những loại vật nuôi khác nhau. Khi dư thừa threonin thường gây ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng của gà, nhưng không gây ảnh hưởng đối với lợn, trong khi arginin có độc tính cao đối với lợn chứ không gây ảnh hưởng đối với các loài thủy cầm. Sự mất cân bằng axit amin cũng có thể xảy ra khi khẩu phần được bổ sung thêm một hay nhiều axit amin không phải là axit amin thiết yếu. Trong các trường hợp đó, lượng thức ăn ăn vào đều giảm. Nếu chúng ta rút bớt lượng axit amin vượt quá khỏi khẩu phần (tạo cân bằng về axit amin trong khẩu phần) thì vật nuôi sẽ nhanh chóng trở lại bình thường. 1.2. Sự chuyển hóa protein và axit amin trong cơ thể vật nuôi 1.2.1. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự chuyển hóa protein và axit amin trong cơ thể vật nuôi Protein là cơ sở của sự sống, nó có nhiều chức năng quan trọng trong cơ thể vật nuôi. Protein trong mô cơ chiếm 1/2 tổng protein cơ thể, số còn lại là protein trong các cơ quan, nội tạng, máu và lông, một lượng nhỏ trong các enzym và một số chất tiết khác của cơ thể. Trong cơ thể vật nuôi, protein luôn ở trạng thái động, tức là luôn có protein mới được tổng hợp để sinh trưởng, để tích lũy thịt và bù đắp phần hao hụt do sự phân giải protein. Tuy nhiên, trong thực tế thật khó có thể xây dựng khẩu phần có protein lý tưởng để cung cấp theo nhu cầu của vật nuôi. * Sự tiêu hóa protein và các yếu tố ảnh hưởng: Trước hết protein sẽ được hệ enzym proteaza trong dạ dày và ruột non phân giải thành các axit amin. Sau đó, các axit amin này sẽ được hấp thu theo máu tới gan và các tổ chức cơ thể để tham gia các phản ứng tổng hợp các protein có tính đặc trưng của các cơ quan tổ chức, đặc biệt là tổng hợp protein cơ và tạo thành sản phẩm thịt nạc của động vật sinh trưởng. Nếu sự cung cấp axit amin trong
  • 23. 22 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI khẩu phần càng sát với nhu cầu bao nhiêu, thì lượng nitơ thải ra trong phân và nước tiểu càng giảm đi và hiệu quả sử dụng protein càng cao. Tuy nhiên, để nâng cao hiệu suất tiêu hóa và sử dụng protein, axit amin trong khẩu phần, cần phải hiểu biết rõ về các yếu tố ảnh hưởng tới tiêu hóa protein và axit amin của vật nuôi. Có nhiều yếu tố ảnh hưởng đến quá trình này, bao gồm: Ảnh hưởng của giống và di truyền: Khả năng tiêu hóa và lợi dụng thức ăn nói chung, protein nói riêng phụ thuộc vào bản chất di truyền của loài, giống và cá thể. Lợn hướng mỡ có khả năng tiêu hóa và lợi dụng protein thấp hơn lợn hướng nạc. Điều này thể hiện ở khả năng phân tiết các men tiêu hóa protein ở dịch tụy, dịch ruột, mà về thực chất là sự hình thành một kiểu di truyền về trao đổi chất, phù hợp với tính chất thức ăn và chế độ nuôi dưỡng. Các giống lợn ngoại được chọn lọc theo hướng chuyên nạc, đã hình thành kiểu trao đổi chất thích ứng với tỷ lệ protein cao trong khẩu phần nhằm cung cấp đủ nguyên liệu cho tổng hợp và tích lũy protein trong cơ thể với mức độ cao. Về bản chất sinh hóa, đó chính là khả năng tăng cường sự chế tiết và hoạt tính men tiêu hóa protein trong dịch tụy để đủ khả năng phân giải số lượng protein được tăng cường ở mức cao trong thức ăn cho nhu cầu tăng trọng. Corring và Saucier (1972) đã thí nghiệm cho lợn ăn các mức protein khác nhau và thấy rằng, lượng tiết cũng như hoạt tính của men chymosin tăng rõ rệt. Từ đó các tác giả cho rằng có sự thích ứng của men trong dịch tụy với sự thay đổi của chế độ dinh dưỡng nói chung và chế độ protein nói riêng. Còn Grossman (1942) và Rebout (1966) cho rằng men chymosin đáp ứng được tất cả sự thay đổi về thành phần protein của thức ăn theo chiều hướng thích ứng với sự tăng mức protein khẩu phần, hàm lượng protein của khẩu phần càng cao, hoạt tính của men càng tăng mạnh. Qua đó, chúng ta có thể nhận xét rằng, quá trình chọn lọc đặc tính di truyền về tăng trọng phần nạc của lợn gắn liền với sự thay đổi hoạt tính của men trong những điều kiện tương thích để phù hợp với sự gia tăng hàm lượng protein trong khẩu phần. Thông thường các giống gia cầm cao sản có nhu cầu về protein và axit amin cao hơn các giống gia cầm địa phương, vì đối với gà
  • 24. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 23 thịt chu kỳ sản xuất của chúng rất ngắn (có thể giết thịt lúc 35 - 42 ngày tuổi). Kích cỡ và khối lượng cơ thể là các tính trạng liên quan nhiều bởi di truyền, nhưng lại có tương quan thuận với nhu cầu protein và axit amin cung cấp từ thức ăn, vì những dòng, giống có tầm vóc to thường có nhu cầu axit amin cao hơn dòng, giống có tầm vóc nhỏ. Khác biệt về di truyền, về nhu cầu axit amin cũng có thể xảy ra do có sự sai khác về hiệu quả tiêu hóa, hấp thu dinh dưỡng và trao đổi chất của các dòng giống khác nhau. Ảnh hưởng chế biến thức ăn và kỹ thuật cho ăn: Tính chất thức ăn, thành phần dinh dưỡng có ảnh hưởng tới việc tiết dịch tiêu hóa, hoạt tính men, hiệu suất tiêu hóa và hấp thu protein, axit amin trong khẩu phần. Điều kiện nuôi dưỡng, không chỉ ảnh hưởng đến lượng dịch tiêu hóa tiết ra, mà còn làm thay đổi rõ rệt hoạt tính của các men tiêu hóa. Teletnep (1966), khi nghiên cứu hoạt động tiết men tiêu hóa của dịch tụy, đã thấy hoạt lực men proteaza phụ thuộc vào cường độ tiết của tuyến tụy và thành phần khẩu phần. Với loại khẩu phần được cân bằng tốt về thành phần dinh dưỡng tương ứng với khối lượng cơ thể và tuổi, thì lượng trypsin biến động rất ít. Trần Cừ (1979) khi nghiên cứu ảnh hưởng của khẩu phần cùng mức protein đến sự tiêu hóa nitơ ở ruột non của lợn, đã thấy rằng, khẩu phần có các loại thức ăn khác nhau, thì hàm lượng các dạng nitơ trong nhũ chấp ruột là khác nhau. Điều này ảnh hưởng trực tiếp đến khả năng hấp thu, sử dụng nitơ ở đường tiêu hóa. Vì thế, nó đòi hỏi sự nghiên cứu về các mức protein khác nhau, trên cơ sở giữ ổn định hàm lượng một số axit amin thiết yếu cũng như sự thay đổi tỷ lệ và hàm lượng các axit amin trên cùng mức protein, cần phải được xác lập trên cùng một loại hình khẩu phần, để loại trừ các sai số do sự khác biệt về khẩu phần gây ra. Ảnh hưởng của thành phần dinh dưỡng trong khẩu phần: Thành phần dinh dưỡng khẩu phần xét theo quan điểm hiện đại là sự cân đối chung về số lượng và chất lượng của các chất dinh dưỡng như năng lượng, protein, axit amin, khoáng, vitamin, tinh bột, mỡ với một tỷ lệ thích hợp, nhằm đảm bảo cho hiệu quả tiêu hóa và lợi dụng thức ăn cao, trong đó có protein góp phần giảm giá thành và chi phí thức ăn. Trong các quan hệ cân bằng giữa các thành phần dinh dưỡng, người ta thường quan tâm nhất đến quan hệ
  • 25. 24 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI protein/năng lượng trao đổi (NLTĐ); axit amin/NLTĐ, hàm lượng chất xơ tối đa... Sự cân đối dinh dưỡng trong khẩu phần được xây dựng cho các đối tượng vật nuôi và đưa thành tiêu chuẩn ăn. Makhaep (1971) đã chứng minh rằng mức độ dinh dưỡng thấp hơn tiêu chuẩn làm giảm tăng khối lượng 16,70%, còn mức dinh dưỡng cao hơn tiêu chuẩn làm tăng khối lượng tăng thêm 17,80%. Ở lợn thịt, mức protein khẩu phần có vai trò to lớn, quyết định sự sinh trưởng. Mức protein trong khẩu phần khác nhau ảnh hưởng đến sự tiêu hóa và sử dụng thức ăn. Giữa hai mức 14 và 20% protein trong khẩu phần, thì mức 20% cho kết quả nồng độ các dạng nitơ trong nhũ chấp ở ruột non đều cao hơn hẳn mức 14% (Trần Cừ, 1976). Một vấn đề có tính quy luật là ở cơ thể trưởng thành, nói chung không có sự tích lũy protein, mà chỉ là sự đổi mới protein theo nguyên tắc giữ cân bằng nitơ. Nhưng ở giai đoạn sinh trưởng, nếu với khẩu phần chỉ cung cấp đủ nhu cầu protein cho duy trì, thì khi tăng tỷ lệ protein khẩu phần sẽ dẫn đến tăng tỷ lệ tiêu hóa protein để xác lập cân bằng nitơ dương ở mức cao dần. Tuy nhiên, khi cung cấp lượng protein cao quá so với nhu cầu tích lũy (thừa protein), thì lượng nitơ đào thải ra sẽ tăng lên và cân bằng nitơ được xác lập ở mức cao, ngược lại khi lượng protein giảm thấp hơn so với nhu cầu cho tích lũy protein, thì cân bằng nitơ lại xác lập ở mức thấp hơn. Từ đó có thể thấy rằng, trong điều kiện khẩu phần đáp ứng đủ chất lượng protein, thì việc bố trí các khẩu phần giảm mức protein tất yếu dẫn đến tăng tỷ lệ tiêu hóa và hiệu suất sử dụng protein khẩu phần và giảm lượng nitơ thải ra. Ngược lại, khẩu phần có tỷ lệ protein cao, không chỉ làm giảm tỷ lệ tiêu hóa, hấp thu protein, mà còn làm tăng gánh nặng cho cơ quan tiêu hóa, gan, thận và còn gây lãng phí protein cũng như tăng sự ô nhiễm môi trường. Không chỉ có mức protein, mà sự tương quan năng lượng/protein hay năng lượng/axit amin trong khẩu phần cũng ảnh hưởng đến việc sử dụng thức ăn của con vật. Người ta biểu thị mối quan hệ này bằng số gam protein hoặc cụ thể hơn là số gam axit amin/1.000 kcal NLTĐ. Các quan hệ dinh dưỡng này cũng đã được tiêu chuẩn hóa để đảm bảo nhu cầu năng lượng cho sự tổng hợp và tích lũy protein trong thịt. Nếu thiếu năng lượng sẽ dẫn đến việc cơ thể phải huy động protein để lấy năng lượng, gây ra sự lãng phí
  • 26. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 25 không cần thiết. Một trong những ảnh hưởng của thành phần dinh dưỡng tới khả năng tiêu hóa của protein và axit amin trong khẩu phần là sự cân bằng giữa các axit amin trong protein ăn vào. Nếu thức ăn có tỷ lệ hợp lý giữa các loại axit amin sẽ làm giảm nhu cầu protein. Khẩu phần chứa đầy đủ và cân đối các axit amin thiết yếu, phù hợp với nhu cầu của từng giai đoạn sinh trưởng sẽ là cơ sở của việc nghiên cứu mức giảm protein tổng số trong khẩu phần một cách hợp lý nhằm tiết kiệm thức ăn giàu protein. 1.2.2. Sự chuyển hóa protein và axit amin trong cơ thể vật nuôi Quá trình trao đổi axit amin bao gồm sinh tổng hợp, sự khử amin và sự trao đổi lẫn nhau. Các quá trình này bao gồm các phản ứng được chia thành các nhóm như sau: Sự chuyển hóa amin, oxy hóa và khử amin, decarboxylation và sự trao đổi các axit amin mạch nhánh. Sự chuyển hóa amin bao gồm các quá trình của sự chuyển các nhóm amin của axit amin cho đến nhóm nhận, thông thường đó là các -oxo-acid. Sản phẩm của quá trình này tạo ra các -oxo-acid từ các axit amin gốc và tạo ra axit amin mới từ axit oxo gốc. Con đường chính để amoniac được kết hợp vào các axit amin đó là quá trình khử amin của -oxo-glutarat thành glutamat, được xúc tác bởi glutamat dehydrogenaza. Chúng ta biết rằng, có nhiều phản ứng chuyển hóa amin và quá trình này được diễn ra tại tất cả các cơ quan của cơ thể. Có một số cặp -oxo-glutarat-glutamat được sử dụng như là những axit amin cho và nhận, để các amin được kết hợp chặt chẽ thành glutamat có thể dễ dàng được chuyển hóa, hình thành nên nhóm -amin của bất kỳ một axit amin nào. Từ đó, mỗi cơ quan tổ chức của cơ thể có một enzym aminotransferaza và tạo nên -oxo-acid. Nói chung, các glutamat dehydrogenaza từ các nguồn động thực vật có thể sử dụng hoặc NAD hoặc NADP như là những chất mang proton, hoạt động cùng với hai yếu tố này khác nhau không chỉ bởi loài động vật mà thậm chí còn bởi từng enzym. Sự khử amin của -oxo-glutarat thành glutamat là một phản ứng quan trọng trong tế bào của động vật có vú, đặc biệt ở gan và não. Sự trao đổi của các axit amin mạch vòng là quá trình phân tách amin từ phân tử axit amin. Các mạch các bon của tất cả các axit
  • 27. 26 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI amin bị phân tách trong các bước trung gian của chu trình Krebs, một số trong đó có thể được sử dụng để tổng hợp đường gluco (gluconeogeneis). Các axit amin có quá trình trao đổi tạo nên các sản phẩm trung gian của chu trình Krebs và acetylcoenzym A có thể cung cấp đường gluco và hợp chất keto của axit amin. Đồng thời có thể bị oxy hóa trong chu trình Krebs để hình thành nên cacbonic và nước, cung cấp năng lượng thích hợp cho sự hình thành ATP. Quá trình khử các bon của các axit amin là quá trình tách cacbonic từ liên kết -carbon-carbonyl. Sản phẩm của sự thủy phân này là amin quan trọng tương ứng cho từng axit amin. Trong đó, có một số amin là những vật liệu chính tham gia vào cấu tạo phopholipit (như ethanolamin, cholin), cấu tạo coenzym (β-alalin, aminoethanol) và cấu tạo nên hormone (tryptamin; tyramyn...). Phản ứng giải độc amoniac (detoxication) là một phản ứng quan trọng của quá trình decarboxylation của axit amin. Chúng ta biết rằng amoniac có tính độc rất cao với động vật. Sumner (1966) đã tiến hành thí nghiệm trên thỏ để chứng minh độc tính của amoniac. Ông đã tiêm ure tinh khiết vào máu của chúng và nhận thấy chúng bị chết trong các cơn co giật, nhưng không thấy biến đổi về pH của máu (do thay đổi về nồng độ của amoniac). Hiện nay, cơ chế gây độc của amoniac chưa thực sự rõ ràng, chủ yếu tập trung trên hệ thần kinh trung ương thông qua các biểu hiện như nôn mửa, choáng váng và cuối cùng là co giật. Bộ não của vật nuôi có men hoạt động glutamat dehydrogenaza, men này tham gia tạo glutamat từ nhóm amin -oxo-glutamat, bằng cách này amoniac được khử độc bởi sự hình thành glutamin, γ-amid của glutarat. Khi đến thận, glutamin sẽ được tách thành glutamat và amoniac với sự xúc tác của glutaminaza. Amoniac tham gia vào quá trình tạo ure trong nước tiểu của động vật. * Quá trình hình thành ure Quá trình hình thành ure được Krebs và Henseleit mô tả lần đầu tiên vào năm 1932. Đến năm 1973, Krebs đã phát hiện ra chu trình tạo ure, công trình này được đánh giá cao trong việc xử lý chất thải nitơ. Chu trình tổng hợp ure trong đường niệu đạo của động vật có
  • 28. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 27 ý nghĩa tương tự như cách tổng hợp ornithin và arginin và được chia làm 4 bước như sau: + Bước 1: Tổng hợp carbamyl photphat. Quá trình này hoàn thành với sự tham gia của carbamyl - P synthetas, amoniac và ATP. + Bước 2: Tổng hợp citrullin từ ornithin. Phản ứng này có sự xúc tác của của ornithin carbamyl transferaza (Với sự tham gia của carbamyl photphat). + Bước 3: Quá trình tổng hợp axit argininosuccininic với xúc tác của argininosuccinat. Phản ứng này yêu cầu năng lượng từ một phân tử ATP và Mg2+ . + Bước 4: Sự phân chia axit argininosuccininic thành furmarat và arginin với sự xúc tác của argininosuccinaza. Arginin là sản phẩm phân giải cuối cùng của quá trình khử độc amoniac trong nước tiểu. Furmarat là sản phẩm trung gian của chu trình Krebs và nó lại tiếp tục quay trở lại tham gia vào quá trình tạo asparat. Cuối cùng, ure và ornithin được tạo thành từ arginin với sự tham gia của chất xúc tác là arginaza. * Sự chuyển hóa của các axit amin có chứa lưu huỳnh Trong các loại axit amin thiết yếu, methionin và cystin là những loại axit amin chứa lưu huỳnh có vai trò rất riêng. Đối với lợn, đây chính là nguồn cung cấp lưu huỳnh cho nhu cầu của cơ thể ở dạng có hiệu quả nhất. Lưu huỳnh từ nguồn cung cấp này dường như đủ để đáp ứng nhu cầu của lợn nhằm tổng hợp các chất có chứa lưu huỳnh. Việc bổ sung thêm lưu huỳnh vô cơ vào khẩu phần có tỷ lệ protein thấp không có hiệu quả (Miller, 1975; Baker, 1977). Khi tìm hiểu về sự chuyển hóa của lưu huỳnh thấy rằng, từ nguồn lưu huỳnh trong các axit amin, nó tham gia vào thành phần cấu tạo của các sinh chất của cơ thể như: taurin, glutation, insulin, thiamin... đây hầu hết đều là các chất xúc tác sinh học như men, hormone... Lưu huỳnh trong các hợp chất này thường ở dạng liên kết disulfit (-S-S) để tạo thành cấu trúc bậc 3 của protein với chức năng sinh học mới. Từ các axit amin chứa lưu huỳnh, chúng tham gia chủ yếu vào việc tạo thành các protein của các mô liên kết và tập trung với tỷ lệ cao ở keratin trong lông, da, sừng, móng. Tổng
  • 29. 28 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI lượng lưu huỳnh trong cơ thể vào khoảng 0,25 - 0,40% khối lượng cơ thể, trong đó phần lớn lưu huỳnh phân bố ở dạng hữu cơ trong tất cả các tế bào của cơ thể. Một phần rất nhỏ lưu huỳnh nằm ở dạng vô cơ trong các muối sulfat, sulfit (SO4 2- , SO3 2- ) của huyết tương, phần lưu huỳnh vô cơ dư thừa được thải ra theo nước tiểu. Trong cơ thể, lưu huỳnh tham gia nhiều chức năng sinh lý, ngoài vai trò cấu tạo hai axit amin methionin và cystin, lưu huỳnh còn tham gia vào chức năng đông máu và vận chuyển năng lượng. Nó cũng tham gia vào cấu tạo của ba loại vitamin là thiamin (B1), biotin (B4) và axit pantotenic (B5) để hình thành các enzym trao đổi chất, hormone insulin điều hòa trao đổi đường huyết. Ngoài ra, những thành phần chứa lưu huỳnh khác có chức năng chống độc, nó kết hợp với các chất độc ở ruột già từ sự phân hủy protein thừa được hấp thu vào máu về gan để tạo thành các chất không độc thải ra ngoài qua nước tiểu. Dạng đào thải lưu huỳnh trong phân chủ yếu ở dạng vô cơ trong các khí thải H2S, SO2 sinh ra do hoạt động của vi khuẩn gây thối. Mặt khác, lưu huỳnh được tích lũy trong thận, trong lách một thời gian dài, đồng thời trong cơ thể diễn ra một quá trình oxy hóa lưu huỳnh để bài tiết ra dưới dạng sulfat. Nguồn sulfat nước tiểu thường ở dạng kết hợp với phenol được tạo thành do sự phân giải axit amin chứa lưu huỳnh thừa trong thức ăn ở ruột già hoặc sulfat của thức ăn. Lưu huỳnh sulfit (SO3 2- ) được tạo ra do sự phân giải axit amin chứa lưu huỳnh có vai trò tham gia của đồng (Cu2+ ) và bị oxy hóa trong máu. Vì vậy, cơ thể có thể chuyển một lượng sulfit thành sulfat để thải ra qua nước tiểu. Tuy các nghiên cứu về nhu cầu và chuyển hóa của lưu huỳnh trong cơ thể chưa nhiều, nhưng với những vấn đề trên cho chúng ta một cách nhìn tổng quát của các phân tích về lưu huỳnh trong thí nghiệm kiểm tra hàm lượng các chất thải ra trong cơ thể vật nuôi. Như vậy, giá trị sử dụng protein phụ thuộc vào thành phần, số lượng axit amin chứa trong đó và khác nhau tùy loại protein. Để nâng cao hiệu quả sử dụng protein trong khẩu phần, cần phối hợp nhiều loại protein với nhau, kể cả việc bổ sung thêm các axit amin tổng hợp. Để đảm bảo sự cân bằng giữa hai quá trình tổng hợp và phân hủy protein, ta phải cung cấp một lượng tối thiểu protein trong khẩu phần gọi là mức protein duy trì, mức này ở lợn thịt vào
  • 30. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 29 khoảng 1 gam/kg khối lượng/24 giờ. Tuy nhiên, chúng ta đã biết rằng, nhu cầu protein của vật nuôi thực chất là nhu cầu các axit amin. Để đáp ứng được nhu cầu các axit amin thì phải cung cấp đủ lượng protein chất lượng cao hoặc cung cấp protein hỗn hợp để có sự bù đắp lẫn nhau về các axit amin. Ngoài ra, người ta cũng có thể bổ sung chính xác axit amin tinh thể để bù đắp sự thiếu hụt. Đây là một số phương pháp thường được áp dụng vì có giá trị làm giảm thiểu lượng nitơ đào thải ra môi trường. * Sự chuyển hóa các axit amin trong cơ thể gia cầm Các axit amin được thành ruột non hấp thu đi vào máu và bạch huyết (limpho), nhờ máu và bạch huyết chúng được đưa đến tất cả các mô của cơ thể. Một số axit amin được giữ lại ở gan để tổng hợp thành các protein của cơ thể và protein của trứng. Theo NRC (2002), trong cơ thể gia cầm, các axit amin được sử dụng không chỉ để tổng hợp protein, chúng phải trải qua các quá trình phức tạp của sự khử amin, chuyển amin, và khử cacboxyl. Kết quả cuối cùng của các quá trình này là chúng bị chuyển hóa thành các axit amin thay thế khác. Nitơ của các axit amin và các mạch các bon của chúng ở dạng biến đổi có thể được sử dụng để tổng hợp rất nhiều hợp chất quan trọng về mặt sinh học như các axit nucleic, các chất thuộc hệ adrenilic, creatin, tyroxin, adrenalin, axetocholin... Bản thân các axit amin ở trạng thái tự do đều ảnh hưởng một cách đặc biệt lên cơ thể. Ngày nay, chúng ta đã biết rằng không phải tất cả các axit amin trong thức ăn đều được tiêu hóa như nhau. Thực tế sản xuất cho thấy giá trị dinh dưỡng của các nguyên liệu thức ăn rất khác nhau, mặc dù khi phân tích thành phần hóa học, chúng có hàm lượng các axit amin tổng số như nhau. Sự khác nhau này là do ảnh hưởng của một số yếu tố như sự tồn tại của các chất ức chế men tiêu hóa, ức chế quá trình hấp thu, kỹ thuật chế biến nguyên liệu thức ăn không tốt... làm cho axit amin hấp thu một cách không đầy đủ, hoặc không được sử dụng cho quá trình sinh tổng hợp protein cho cơ thể. 1.3. Protein lý tưởng và phương pháp xác định 1.3.1. Khái niệm về “protein lý tưởng” Protein lý tưởng là một khái niệm dùng để chỉ protein trong một khẩu phần ăn của một đối tượng vật nuôi cụ thể nào đó mà trong
  • 31. 30 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI protein này có tỷ lệ tất cả các axit amin (kể cả thiết yếu và không thiết yếu) đúng bằng nhu cầu của vật nuôi. Trong khẩu phần có protein lý tưởng, các axit amin thiết yếu và không thiết yếu đều có vai trò quan trọng như nhau và mức protein trong khẩu phần có thể được giảm xuống so với khẩu phần có protein không phải là lý tưởng. Bởi vì, protein lý tưởng có hiệu suất sử dụng nitơ cao nhất, hữu hiệu nhất. Protein lý tưởng có thể được định nghĩa bằng một trong các cách sau: Protein lý tưởng là: (1) cấu trúc axit amin lý tưởng trong khẩu phần (2) một tỷ lệ các axit amin trong khẩu phần đúng bằng tỷ lệ mà gia súc yêu cầu hoặc (3) một tỷ lệ các axit amin, mà khi bổ sung tăng hoặc giảm bất kỳ axit amin nào đó sẽ không thể tốt hơn đối với vật nuôi. Trong protein lý tưởng, tỷ lệ các axit amin dựa trên mối quan hệ với lượng protein trong khẩu phần, ở đây là lysin được tính là 100%. Đối với lợn sinh trưởng tỷ lệ này như sau: (Theo ARC 1981, Wang, Fuller 1989, Cole 1992, Chung 1992). Bảng 1.2. Tỷ lệ lý tưởng các axit amin đối với lợn sinh trưởng STT Axit amin Tỷ lệ so với lysin (%) Số lượng (g/kg protein lý tưởng * ) 1 Lysin 100 75 2 Threonin 65 45 3 Methionin + cystein 55 40 4 Tryptophan 19 15 5 Arginin 42 35 6 Isoleucin 50 40 7 Leucin 100 75 8 Histidin 33 25 9 Phenylalanin + Tyrosin 100 75 10 Valin 70 50 Nguồn: Colin Whittemore (1994).
  • 32. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 31 Trong đó cystin có thể chiếm tới 50% nhu cầu của các axit amin có chứa lưu huỳnh và tyrosin có thể chiếm 50% nhu cầu axit amin có chứa mạch vòng. Methionin và phenylalanin có thể chuyển đổi thành cystein và tyrosin. Việc chuyển đổi này theo tỷ lệ 1,25 methionin = 1 cystein. Arginin là axit amin thiết yếu chỉ với gia súc non khi đang có cường độ sinh trưởng mạnh, còn khi gia súc đã trưởng thành thì cơ thể có thể tự tổng hợp đủ nhu cầu. Tỷ lệ lý tưởng về các axit amin kể trên phù hợp với tất cả các loại lợn sinh trưởng không tính đến di truyền, tính biệt và khối lượng. Bảng 1.3. Tỷ lệ lý tưởng các axit amin đối với gia cầm (%) Giai đoạn Axit amin 1 - 21 ngày tuổi 22 - 42 ngày tuổi 43 - 56 ngày tuổi Lysin 100 100 100 Arginin 105 108 108 Histidin 35 35 35 Isoleucin 67 69 69 Leucin 109 109 109 Methionin + Cystein 72 72 72 Phenylalanin + Tyrosin 105 105 105 Threonin 67 68,5 68,5 Tryptophan 16 17 17 Valin 77 80 80 Nhu cầu lysin tiêu hóa (%) 1,07 0,865 0,745 Nguồn: Baker, 1996. Đối với gà mái đẻ, thành phần axit amin trong trứng khác với trong thịt gà nên việc xác định tỷ lệ giữa các axit amin thiết yếu so với lysin trong protein lý tưởng thường phức tạp hơn so với gà thịt, và tỷ lệ các axit amin so với lysin trong thức ăn cũng khác so với gà thịt. Schutte và De Jong, 2008 đã đưa ra khuyến cáo về tỷ lệ các axit amin trong protein lý tưởng cho gà mái đẻ trứng như sau (bảng 1.4).
  • 33. 32 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI Bảng 1.4. Tỷ lệ các axit amin thiết yếu trong protein lý tưởng đối với gà mái đẻ trứng CVB (1996) NRC (1994) Axit amin mg/gà/ngày % so với lysin mg/gà/ngày % so với lysin Lysin 700 100 690 100 Methionin 350 50 300 43 Methionin + Cystein 650 93 580 84 Threonin 460 66 470 68 Tryptophan 130 19 160 23 Valin 600 86 700 101 Isoleucin 550 79 650 94 Nguồn: Schutte và De Jong, 2008. 1.3.2. Phương pháp xác định tỷ lệ axit amin trong “protein lý tưởng” Thông thường, để đánh giá chất lượng protein của khẩu phần, người ta thường đánh giá trên các mặt như protein thức ăn có chất lượng tốt hơn thì vật nuôi có tốc độ sinh trưởng nhanh hơn, hệ số chuyển hóa thức ăn thấp hơn, tích lũy thịt cao hơn, tỷ lệ thịt nạc/mỡ cao hơn, tích lũy nitơ cao hơn, quá trình tổng hợp ure thấp hơn, nồng độ ure trong máu thấp hơn, tỷ lệ oxy hóa axit amin thấp hơn... Biện pháp cân đối protein chính là việc cân đối axit amin trong khẩu phần dựa trên nhu cầu của con vật ở từng giai đoạn nuôi khác nhau. Tuy nhiên, việc cân bằng dinh dưỡng protein và axit amin còn tùy thuộc vào điều kiện cụ thể mà có biện pháp cân đối khác nhau: Nếu khẩu phần mất cân đối axit amin mà bổ sung tăng số lượng protein thức ăn trong khẩu phần sẽ khắc phục được thiếu hụt một phần các axit amin, nhưng có thể dẫn đến quá thừa một số axit amin khác. Vì thế, phương pháp này ít hiệu quả kinh tế, gây lãng phí thức ăn, chỉ số sử dụng thức ăn cao và chỉ dùng trong chăn nuôi gia đình, khi thức ăn địa phương nhiều và giá rẻ. Biện pháp sử dụng thức ăn hỗn hợp đã cân đối thành phần và tỷ lệ các axit amin dựa trên cơ sở tính toán nguồn thức ăn đạm bổ
  • 34. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 33 sung để cân đối các axit amin. Tuy nhiên, các loại thức ăn ngũ cốc, khô dầu, cám đều thiếu lysin tới 30 - 50%. Mặt khác, thành phần axit amin dao động lớn vì phụ thuộc vào nguyên liệu ban đầu, kỹ thuật bảo quản, chế biến. Đa số các loại bã và khô dầu đều thiếu lysin nhưng lại giàu tryptophan. Nếu sử dụng protein động vật, đậu tương... là những loại thức ăn giàu lysin, thỏa mãn đủ nhu cầu tryptophan, histidin, nhưng thiếu methionin. Ngô giàu methionin nhưng ít tryptophan, sắn giàu tinh bột nhưng nghèo protein và các axit amin... Biện pháp này sử dụng rộng rãi trong trang trại chăn nuôi tập trung, nhưng phải kiểm soát được thức ăn đầu vào. Hiện nay, biện pháp bổ sung axit amin tổng hợp đang được sử dụng khá rộng rãi. Các axit amin giới hạn được sản xuất bằng chế phẩm tổng hợp hóa học hoặc vi sinh vật dưới dạng DL và L axit amin. Về mặt dinh dưỡng thì các axit amin tổng hợp có thể khác với các axit amin được giải phóng từ protein thức ăn trong quá trình tiêu hóa, nhưng các loại axit amin này có thể đáp ứng được nhu cầu rất cao, tạo điều kiện dễ dàng cho việc sản xuất một khối lượng thức ăn có giá trị cao. Như vậy, để xác định nhu cầu dinh dưỡng cân đối cho vật nuôi, thì phải xác định được tỷ lệ các axit amin hợp lý của protein lý tưởng. Hiện nay có 4 phương pháp để xác định tỷ lệ các axit amin của protein lý tưởng, đó là: - Phương pháp xác định tỷ lệ các axit amin trong khẩu phần để vật nuôi có năng suất cao nhất. - Phương pháp phân tích tỷ lệ các axit amin của cơ thể con vật. - Phương pháp thay đổi tỷ lệ của các axit amin của khẩu phần để có được tích lũy nitơ cao nhất: Đối với phương pháp này 2 khả năng có thể xảy ra, một là bổ sung thêm các axit amin hoặc là giảm các axit amin thừa bằng cách tăng tỷ lệ các nguyên liệu nghèo axit amin này trong thức ăn hỗn hợp. - Phương pháp xác định khối lượng của từng axit amin cần cho quá trình tích lũy protein.
  • 35. 34 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI 1.3.2.1. Phương pháp xác định tỷ lệ các axit amin trong khẩu phần Phương pháp này được nghiên cứu trên vật nuôi khoảng 40 năm trở về trước. Người ta phân tích hàm lượng các axit amin trong trong khẩu phần, sau đó tính giá trị sinh vật học của protein theo tỷ lệ phần trăm của axit amin trong protein. Protein nào có giá trị sinh vật học cao được coi là protein tối ưu (hay lý tưởng). Tuy nhiên, trong thực tế cho thấy protein có giá trị sinh vật học cao chưa chắc đã có hiệu suất sử dụng protein và sinh trưởng của vật nuôi tối ưu. Vì vậy, người ta ít dùng phương pháp này. 1.3.2.2. Phương pháp phân tích tỷ lệ các axit amin của cơ thể Phương pháp này dựa trên nhận định là tỷ lệ của các axit amin của protein thức ăn được coi là có chất lượng cao phải gần giống với mẫu tỷ lệ axit amin trong protein của cơ thể động vật ăn loại thức ăn đó. Nhưng trong thực tế thì thành phần axit amin của protein cơ thể được quy định bởi mã di truyền (DNA). Trong đó có một khuôn mẫu về tỷ lệ các axit amin riêng biệt được sử dụng để tạo ra một protein đặc hiệu. Điều này dẫn đến thành phần và tỷ lệ của các axit amin khác nhau giữa các loài (Lehninger, 1982). Do đó, dù protein của thức ăn có tỷ lệ các axit amin giống tỷ lệ axit amin trong protein của cơ thể động vật thì nó vẫn không phải là protein lý tưởng. Bởi vì các axit amin thức ăn còn phải trải qua quá trình biến đổi theo mã di truyền để trở thành protein đặc hiệu của cơ thể động vật. 1.3.2.3. Phương pháp thay đổi tỷ lệ các axit amin của khẩu phần để có được mức tích lũy nitơ cao nhất Phương pháp này dựa trên hai vấn đề sau: Trong khuôn khổ thí nghiệm thì protein của khẩu phần là yếu tố duy nhất tác động đến tích lũy protein và khi protein của khẩu phần là yếu tố duy nhất giới hạn quá trình tích lũy protein cơ thể, thì tích lũy nitơ được xác định bởi nồng độ của axit amin giới hạn thứ nhất trong protein này. Có hai cách để áp dụng phương pháp này. Cách thứ nhất là bổ sung thêm các axit amin cho đến khi không có axit amin nào bị thiếu hụt trong protein đó. Cách thứ hai là khi phối hợp khẩu phần, điều chỉnh tỷ lệ các nguyên liệu để có thể giảm bớt đi các axit amin có
  • 36. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 35 lượng dư thừa và làm cho tất cả các axit amin đều cùng ở mức giới hạn như nhau. Khi đó tỷ lệ giữa các axit amin đều giống nhau giữa hai phương pháp. Đây là phương pháp có tính logic cao nhất có thể áp dụng khi xác định protein lý tưởng. Để giải thích về vấn đề này, chúng ta có thể tham khảo một ví dụ sau: Nếu như khi bổ sung thêm 1 gam lysin vào trong khẩu phần ăn của lợn sinh trưởng làm cho sự sinh trưởng tăng thêm 10%, nhưng khi chúng ta bổ sung thêm 2 gam lysin, không làm tăng thêm mức sinh trưởng của lợn nữa, thì chúng ta có thể nói rằng lysin là axit amin giới hạn thứ nhất trong khẩu phần này và 1 gam lysin bổ sung thêm đủ để làm cho lysin trở thành axit amin không giới hạn. Nói một cách khác khi ta bổ sung thêm 1 gam lysin vào trong khẩu phần, thì một hoặc nhiều axit amin khác sẽ trở thành giới hạn trong khẩu phần này. Trong ví dụ này, thí nghiệm về sự thay đổi hàm lượng lysin trong khẩu phần và xác định tốc độ sinh trưởng của lợn được sử dụng để xác định số lượng L-lysin cần thiết để đạt được sinh trưởng tốt hơn. Áp dụng phương pháp này chúng ta có thể xác định được mức tới hạn của tất cả các axit amin còn lại. Tuy nhiên, trước đây, khi áp dụng phương pháp này, người ta thường chỉ thử nghiệm trên 1 hoặc 2 axit amin tinh thể và thường xác định được số gam axit amin cần thiết trong khẩu phần để làm tăng khối lượng cơ thể trên một đơn vị thức ăn sử dụng, mà không xác định được đầy đủ mẫu tỷ lệ của các axit amin. Và khó khăn lớn nhất của phương pháp này là khi bổ sung thêm một axit amin để nó trở thành không giới hạn, thì chính việc làm này lại làm cho axit amin khác trở thành giới hạn. Để xác định mẫu tỷ lệ của các axit amin với mức giới hạn tương đương nhau, cần thiết phải tiến hành đồng thời 10 axit amin thiết yếu. Về mặt lý thuyết, để xác định một điểm, mà tại đó có một hoặc nhiều axit amin khác cùng ở mức giới hạn, chúng ta phải sử dụng 4 mức axit amin ăn vào khác nhau. Như vậy, chúng ta phải thử nghiệm ít nhất 40 mức thí nghiệm (4  10) để có thể có đủ thông tin về sự giới hạn của các axit amin trong khẩu phần trước khi tiến hành thử nghiệm trên một loại khẩu phần ăn nào đó. Mặc dù đây là thí nghiệm hết sức phức tạp, nhưng Fuller và cộng sự (1979) đã áp dụng thành công phương pháp này trong việc nâng cao giá trị sinh học của protein của đại mạch từ 0,50 - 0,93.
  • 37. 36 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI Phương pháp giảm bớt đi các axit amin để khẩu phần có các axit amin cùng có mức giới hạn như nhau được tiến hành ngược với phương pháp nêu trên (bổ sung thêm axit amin). Người ta bố trí các khẩu phần, trong các khẩu phần này, axit amin dư thừa (hay còn gọi là axit amin thử nghiệm) được bố trí với tỷ lệ giảm dần. Ở các tỷ lệ mà tăng trưởng của vật nuôi không có sự sai khác nhau rõ rệt thì các tỷ lệ này vẫn bằng hoặc trên mức giới hạn. Nếu ở tỷ lệ mà tăng trưởng của vật nuôi giảm đi có sự sai khác rõ rệt thì tỷ lệ này (mức này) đã nhỏ hơn mức giới hạn của axit amin thử nghiệm. Phương pháp thứ hai cũng phức tạp như phương pháp thứ nhất. Vì vậy, tùy điều kiện cụ thể mà sử dụng phương pháp nghiên cứu thích hợp. 1.3.2.4. Phương pháp xác định khối lượng từng axit amin cần cho quá trình tích lũy protein Bản chất của phương pháp này là tích lũy nitơ (y) được xác định bởi lượng tiêu thụ của axit amin giới hạn thứ nhất (x) thông qua phương trình hồi quy tuyến tính y = a + bx. Ở đây y là lượng nitơ mất đi trong khẩu phần không có một axit amin đơn lẻ. Và x là lượng axit amin cần để cho cân bằng nitơ bằng không và hàm thuận nghịch 1/b là sự thay đổi của lượng axit amin ăn vào/sự thay đổi của tích lũy nitơ. Đây chính là lượng axit amin cần để tăng được một đơn vị của nitơ tích lũy. Khi áp dụng phương pháp này cho tất cả các axit amin khác thì chúng ta sẽ xác định được số lượng của mỗi axit amin cần để tăng được một đơn vị nitơ tích lũy. Người ta thường áp dụng phương pháp này để xác định nhu cầu duy trì của các axit amin cho lợn. 1.4. Phương pháp xác định nhu cầu axit amin cho vật nuôi 1.4.1. Phương pháp xác định nhu cầu axit amin cho lợn 1.4.1.1. Phương pháp tính nhu cầu axit amin cho lợn con: (Theo ARC, 1981) Nhu cầu axit amin cho lợn con có khối lượng từ 3-20 kg được tính theo phương trình sau: Y = 1,793 - (0,0873  BW) + (0,00429  BW2 ) - (0,000089  BW3 ) (1) R2 = 0,9985
  • 38. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 37 Trong đó: Y: Nhu cầu axit amin được tính bằng % của khẩu phần BW: Khối lượng cơ thể (kg). Từ những tính toán và nghiên cứu, người ta đã đưa ra nhu cầu axit amin lysin cho lợn con cụ thể như sau: Khối lượng lợn (kg) Nhu cầu axit amin lysin (% khẩu phần) 5 1,45 10 1,25 15 1,15 20 1,05 Các nhu cầu axit amin khác được tính toán từ nhu cầu của lysin. 1.4.1.2. Phương pháp tính nhu cầu axit amin cho lợn thịt Được tính bằng nhu cầu axit amin cho duy trì và tích lũy protein. Nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng thực để duy trì hàng ngày là 36 mg/kg khối lượng trao đổi của cơ thể (BW0,75 ) (Wang và Fuller, 1989). Lượng lysin hàng ngày cần thiết cho quá trình tích lũy protein được tính dựa trên Lượng protein tích lũy hàng ngày và Lượng lysin tiêu hóa thực cần cho mỗi gam protein tích lũy. Mỗi thành tố này được tính riêng biệt, cụ thể như sau: Lượng protein tích lũy hàng ngày được tính theo phương trình sau: Y = 0,47666 + (0,02147  BW) - (0,00023758  BW2 ) + (0,000000713  BW3 )  127,5 (2) Nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng thực cần cho mỗi gam protein tích lũy được tính bằng cách chia lượng lysin tiêu hóa hồi tràng (g/ngày) cho tỷ lệ tích lũy protein (g/ngày) tại mức lysin ăn vào đó. Thí nghiệm tính toán về vấn đề này được Batterham và cs. (1990); Bikker và cs. (1994b); Hahn và cs. (1995) tiến hành trên 8 lần thí nghiệm kết quả thu được có giá trị từ 0,094 - 0,157, bình quân là 0,122.
  • 39. 38 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI Từ đó ta có: Lysin = 0,12  PD (3) Trong đó: Lysin là nhu cầu hàng ngày về lượng lysin tiêu hóa hồi tràng thực ăn vào (g) và PD là lượng protein tích lũy hàng ngày trong toàn cơ thể (g). Lượng nhu cầu axit amin lysin hàng ngày cho lợn được tính bằng tổng lượng lysin tính toán được cộng với nhu cầu lysin dành cho duy trì. Nhu cầu các axit amin thiết yếu khác được tính toán dựa trên hệ thống protein lý tưởng, theo đó nhu cầu về mỗi axit amin khác được biểu diễn liên quan đến lysin. 1.4.1.3. Phương pháp tính nhu cầu axit amin cho lợn nái chửa Được tính dựa trên nhu cầu cho duy trì và nhu cầu tích lũy protein. Nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng thực cho duy trì hàng ngày được cho là 36 mg/kg BW0,75 , giống như ở lợn choai. Nhu cầu cho tích lũy protein: Tương tự như cách tính nhu cầu lysin cho lợn thịt, nhưng ở đây tính theo lượng nitơ tích lũy hàng ngày. Lượng nitơ tích lũy hàng ngày được tính bằng tổng lượng protein tăng của cơ thể chia cho 6,25 cộng với lượng nitơ tích lũy cho bào thai. Kết quả nghiên cứu của King và Brown (1993) cho thấy, nhu cầu lysin tiêu hóa thực cho tích lũy protein của lợn nái chửa là 0,807g lysin/1g nitơ tích lũy được. Từ đó chúng ta tính được thông số = 0,807/6,25 = 0,129. Áp giá trị thông số này vào phương trình Lysin = 0,129  PD ta thu được nhu cầu lysin cho tích lũy protein. Nhu cầu các axit amin khác được tính toán tương tự như cho lợn thịt. 1.4.1.4. Phương pháp tính nhu cầu axit amin cho lợn nái nuôi con Được tính dựa trên nhu cầu cho duy trì, nhu cầu tiết sữa trừ đi lượng lysin có được do việc sử dụng protein của cơ thể mẹ cho tổng hợp sữa. Cụ thể:
  • 40. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 39 Nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng thực cho duy trì hàng ngày được cho là 36 mg/kg BW0,75 , giống như ở lợn choai. Nhu cầu cho tiết sữa: Tính theo phương trình Lysin = -6,39 + (0,022  tăng trọng của đàn) (4) Trong đó: Lysin là nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng biểu kiến tính bằng g/ngày. Tăng trọng của đàn tính bằng g/ngày. Hệ số 0,022 là thừa số (Theo cách tính ở trên). Sau đó, nhu cầu này được chuyển từ nhu cầu lysin tiêu hóa hồi tràng biểu kiến sang lysin tiêu hóa hồi tràng thực. Tính toán lượng lysin có được từ cơ thể mẹ cho tổng hợp sữa: Hằng số trong phương trình (4) cho thấy những lợn nái trong nghiên cứu này huy động từ cơ thể 6,39g lysin/ngày để hỗ trợ quá trình tổng hợp sữa. Bổ sung vào giá trị này còn có lượng lysin dùng cho duy trì cơ thể lợn mẹ. Lượng nhu cầu duy trì của lợn nái trong trường hợp này là 1,67 g/ngày. Như vậy tổng lượng lysin huy động được từ cơ thể là 8,06 g/ngày. 1.4.2. Phương pháp xác định nhu cầu axit amin cho gia cầm Về nguyên lý, các phương pháp xác định nhu cầu axit amin của gia cầm cũng giống như các phương pháp áp dụng cho các gia súc khác, tuy nhiên có những đặc điểm khác biệt trong kỹ thuật tiến hành nghiên cứu. Người ta thường xác định nhu cầu các axit amin chủ yếu trong các thí nghiệm khi cho gia cầm ăn các khẩu phần với tập hợp nhất định các thức ăn nhưng thiếu hụt các axit amin cần nghiên cứu, hoặc lập khẩu phần với các mức khác nhau của các axit amin cần nghiên cứu. Các kết quả được xác định dựa vào trạng thái sinh lý, tốc độ sinh trưởng, sản lượng và khả năng cân bằng nitơ... Mức axit amin tối ưu trong khẩu phần là mức khi trạng thái sinh lý của gia cầm tốt, năng suất đạt tối đa và tỷ lệ tiêu hóa, hấp thu đạt cao nhất. Phương pháp nghiên cứu thứ hai tiến hành trên khẩu phần cơ sở có tỷ lệ tối ưu các axit amin, đối với khẩu phần thí nghiệm người ta giảm bớt mức của tất cả các axit amin không thay thế tới 10 - 15%.
  • 41. 40 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI Trên cơ sở mức tăng khối lượng của gà con thí nghiệm dưới tác động của mỗi axit amin trong số các axit amin này và tính toán mức giảm trung bình. Nếu như khi giảm hàm lượng của axit amin đã cho trong khẩu phần, mức giảm tăng khối lượng lớn hơn so với trung bình của tất cả các nhóm thì mức giảm axit amin này trong khẩu phần được coi là mức giới hạn. Tiếp theo đó, người ta tăng mức của axit amin giới hạn so với tỷ lệ của nó với các axit amin khác. Nếu như tăng hàm lượng của axit amin đã cho trong khẩu phần ban đầu gây giảm tăng khối lượng không vượt quá sự giảm trung bình của nó trong tất cả các nhóm thí nghiệm thì coi như trong khẩu phần có thừa axit amin này. Ngoài ra, còn tiến hành giảm đồng loạt tất cả các axit amin theo cùng một tỷ lệ, nếu như việc giảm này làm cho khả năng tăng khối lượng giảm tương ứng với tăng khối lượng bình quân thì mức của các axit amin này là mức nhu cầu tối ưu. (Dobson và cs., 1964). Phương pháp xác định nhu cầu về axit amin của gà tây thương phẩm và gà tây giống bằng phương pháp phân tích hàm lượng axit amin trên cơ thể chúng và đánh giá, so sánh với phương pháp thực nghiệm thức ăn được Bengane (2001) thực hiện. Nhu cầu nhiều axit amin được tính toán theo các kết quả phân tích trên cơ thể gà cũng giống như nhu cầu được xác định trong các thí nghiệm thức ăn. Nhưng cũng xuất hiện một số sai khác ở một số axit amin như arginin, leucin, tryptophan, methionin, cystin và phenylalanin. Điều này có thể giải thích là do các axit amin này là nguồn nguyên liệu ban đầu để sinh tổng hợp nhiều hoạt chất có hoạt tính sinh học như hormone, các nhóm prosthetic của các enzym, các vitamin... Bằng phương pháp này Willson và cs. (2005) đã xây dựng bảng nhu cầu các axit amin cho hầu hết các giống gà thịt cao sản tại miền Nam nước Mỹ với số lượng tương đương công bố của NRC năm 2002. Tomas (2006) đã đề xuất phương pháp xác định nhu cầu về các axit amin của gia cầm đảm bảo chính xác hơn. Trong đó, nhu cầu lysin được đồng hóa (tính bằng % so với khẩu phần) dựa trên một loạt các yếu tố như năng lượng khẩu phần, tăng khối lượng của vật nuôi và nhiệt độ môi trường được tính theo công thức sau:
  • 42. Chương 1. DINH DƯỠNG AXIT AMIN 41 C (0,04W± 8,6Δw + 1,26E) Nhu cầu lysin (%) = 9979,2T (1,45W 0,553 ±3,13 Δw + 3,15E) Trong đó: C: Năng lượng trao đổi (kcal/1.000g thức ăn) W: Khối lượng sống trung bình (g) Δw: Sự thay đổi khối lượng sống trung bình 1 ngày đêm (g) E: Sức đẻ trứng trung bình một ngày đêm T: Yếu tố nhiệt lượng tương quan ứng với (0,98 vào mùa thu, 1,05 vào mùa đông, 1,0 vào mùa xuân và 0,94 vào mùa hè). Về đơn vị tính của axit amin cho nhu cầu của gia cầm, gần đây các nhà khoa học cho rằng việc sử dụng đơn vị gam, mg axit amin/kg thức ăn sẽ cho kết quả chính xác hơn so với sử dụng giá trị tương đối (%) (NRC, 2002; Kebreal, 2008; Ludlow, 2009...). 1.5. Vấn đề sản xuất và sử dụng axit amin tổng hợp trong chăn nuôi 1.5.1. Tình hình sản xuất axit amin tổng hợp sử dụng trong chăn nuôi 1.5.1.1. Sản xuất và sử dụng axit amin tổng hợp trong sản xuất thức ăn chăn nuôi Việc sản xuất và sử dụng các axit amin tổng hợp làm thức ăn cho gia súc đã diễn ra trong khoảng 40 năm nay. Ngày nay, các axit amin như L-lysin HCl, L- threonin và L-tryptophan đều được sản xuất bằng phương pháp lên men. Bằng việc nuôi cấy các chủng vi sinh vật đặc trưng cho việc sản xuất từng axit amin, trong môi trường nuôi cấy có chứa gluco hoặc đường và các chất dinh dưỡng khác (như muối amonium sulfat, chất cung cấp nitơ, khoáng và vitamin). Từ môi trường nuôi cấy, các axit amin được tách chiết bằng thiết bị trao đổi ion. Năng suất lên men của từng chủng vi sinh vật là yếu tố quan trọng nhất trong việc sản xuất các axit amin. Hiện nay, năng suất lên men L-lysin HCl từ gluco và đường đã đạt trên dưới 50%.
  • 43. 42 DINH DƯỠNG VÀ THỨC ĂN CHĂN NUÔI Lysin là axit amin được sử dụng nhiều nhất để bổ sung vào khẩu phần nuôi lợn thịt, vì hàm lượng của lysin trong cơ và các tế bào khác là tương đối cao (khoảng 7%). Hơn nữa hầu hết các loại thức ăn cung cấp cho lợn đều có hàm lượng lysin thấp, đặc biệt là các loại thức ăn ngũ cốc. Ví dụ như ngũ cốc chỉ đáp ứng 1/4 - 1/3 nhu cầu lysin của lợn. Vì thế khi sử dụng các hạt ngũ cốc làm thức ăn cho lợn, chúng ta phải sử dụng thêm các loại thức ăn protein có hàm lượng lysin cao (như khô đậu tương, bột cá...) hoặc bổ sung lysin tổng hợp để cung cấp đủ nhu cầu lysin cho lợn. Các axit amin thiết yếu còn lại thường ít thiếu hụt, bởi vì chúng thường được cung cấp một lượng tương đối khi chúng ta bổ sung protein nhằm cung cấp đủ lysin. Hay nói một cách khác, khi ta sử dụng protein nhằm đảm bảo đủ nhu cầu của lysin, thì cũng đã cung cấp đủ nhu cầu của các axit amin khác. Ngành công nghiệp chăn nuôi gia súc có thể hiểu như là ngành công nghiệp sản xuất thức ăn protein chất lượng cao (thịt, sữa) từ những nguồn protein có chất lượng kém hơn. Để đáp ứng nhu cầu protein thịt, sữa cho con người, điều cần thiết là phải cải thiện hiệu quả chuyển đổi protein từ thức ăn sang thịt. Các axit amin tổng hợp trong đó có lysin, đóng vai trò rất quan trọng để cải thiện hiệu quả sản xuất protein động vật và góp phần làm tăng khả năng cung cấp protein cho nhu cầu của con người. Người ta xác định được hiệu quả của việc sử dụng lysin là: 50 kg đậu tương = 48,5 kg ngô + 1,5 kg L-lysin HCl. Khi áp dụng công thức thay thế này, mức protein tổng số trong thức ăn giảm đi 2%. Sử dụng quy đổi cho thấy khi sử dụng 1 tấn L- lysin HCl có thể thay thế được cho 33 tấn đậu tương. Hàng năm trên toàn thế giới sử dụng khoảng 550.000 tấn L-lysin HCl, tương đương với tiết kiệm được 18 triệu tấn đậu tương, gần bằng một phần tư sản lượng đậu tương của nước Mỹ (83 triệu tấn/năm) là nước sản xuất đậu tương lớn trên thế giới. 1.5.1.2. Viễn cảnh của việc sử dụng axit amin tổng hợp trong sản xuất thức ăn chăn nuôi Việc cải thiện hiệu quả sử dụng protein của thức ăn chăn nuôi bằng việc bổ sung axit amin tổng hợp ngày càng trở nên quan trọng