SlideShare a Scribd company logo
1 of 35
Генетика — наука, изучающая
закономерности наследственности и
изменчивости живых организмов.
Наследственность — это свойство
всех живых организмов передавать свои
признаки и свойства из поколения в
поколение.
Изменчивость — свойство всех живых
организмов приобретать в процессе
индивидуального развития новые
признаки. Элементарные единицы
наследственности — гены —
представляют собой участки ДНК
хромосом.
Генетика — относительно молодая наука. Официальной датой ее рождения
считается 1900г., когда Г. де Фриз в Голландии, К.Корренс в Германии и
Э.Чермак в Австрии независимо друг от друга "переоткрыли" законы
наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году.
Моногибридное скрещивание
Закономерности, по которым
признаки передаются из
поколения в поколение, первым
открыл великий чешский ученый
Грегор Мендель (1822—1884).
Грегор Мендель в 25 лет стал
монахом, уже после этого он
прослушал курс математики и
естественных наук в Венском
университете. Позднее, с 1868 г.,
он был настоятелем
августинского монастыря в
чешском городе Брно и
одновременно преподавал в
школе естественную историю и
физику.
Грегор Мендель (1822—1884)
Моногибридное скрещивание
Г. Мендель поставил перед собой цель выяснить закономерности
наследования отдельных признаков гороха. Эту работу исследователь
вел в течение 8 лет, начал в 1856 году, а в 1865 опубликовал
результаты своей работы, изучив за это время более 10 000 растений
гороха. В своих работах он использовал гибридологический метод.
Суть этого метода состоит в скрещивании (т. е. гибридизации)
организмов, отличных по каким-либо признакам и в последующем
анализе характера проявления этих признаков у потомства.
Моногибридное скрещивание
До Менделя, согласно теории эволюции Ч.Дарвина и
А.Уоллеса, считалось, что при скрещивании потомство
наследует промежуточные признаки родительских
организмов, происходит их смешивание.
Мендель предположил, что изменчивость
обусловлена дискретными наследственными
единицами, наследственными факторами.
Эти факторы не смешиваются и потомство
наследует один фактор от одного, и второй фактор от
второго родителя в неизменном виде. Это
представление не соответствовало учению
эволюционистов о причинах изменчивости и не нашло
понимания среди ученых.
Грегор Мендель
(1822 — 1884)
Чарлз Дарвин
(1809 — 1882)
Моногибридное скрещивание
Материальной основой наследственности, связывающей поколения,
являются клетки — гаметы (при половом размножении) и соматические
(при бесполом). Но клетки несут в себе не признаки и свойства будущих
организмов, а лишь задатки, дающие возможность развития этих признаков
и свойств. Этими задатками являются гены.
Совокупность всех генов организма называют генотипом.
Совокупность всех внешних и внутренних признаков организма называют
фенотипом.
Основным является гибридологический метод — система скрещиваний,
позволяющая проследить закономерности наследования и изменения
признаков в ряду поколений.
Моногибридное скрещивание
Успеху работы Менделя
способствовал удачный выбор
объекта для проведения скрещиваний
— гороха. Особенности гороха:
oявляется строгим самоопылителем;
oотносительно просто выращивается
и имеет короткий период развития, что
позволяет достаточно быстро
получить потомство от скрещивания;
oза год можно получить несколько
поколений;
oимеет многочисленное потомство,
что удобно для проведения
статистического анализа;
oимеет большое количество хорошо
заметных альтернативных признаков:
Моногибридное скрещивание
Генетическая символика:
Для записи результатов скрещиваний в генетике используются специальная
символика, предложенная Г.Менделем:
Р — родители;
F — потомство, (F1 — гибриды первого поколения, F2 — гибриды второго
поколения);
х — значок скрещивания; ♂ — мужская особь; ♀ — женская особь
A, a, B, b, C, c — буквами латинского алфавита обозначаются отдельно
взятые наследственные признаки.
Моногибридное скрещивание
Моногибридным называют скрещивание двух организмов,
отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных
(взаимоисключающих) признаков.
Таким образом, при таком
скрещивании прослеживаются
закономерности наследования
только двух вариантов признака.
Классическим примером
моногибридного скрещивания
является скрещивание сортов
гороха с желтыми и зелеными
семенами.
При скрещивании растения с
желтыми и зелеными семенами,
все потомки имели желтые
семена.
Моногибридное скрещивание
Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал
доминантным и обозначил заглавной буквой, а подавляемый — рецессивным
и обозначил прописной буквой. Само же явление преобладания у гибридов
признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием.
Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых
изучалось наследование семи пар других признаков.
Позже выявленная закономерность была названа законом единообразия
гибридов первого поколения, или законом доминирования. Это первый закон
Менделя: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым
линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по
одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1)
окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей.
Первый и второй законы Г.Менделя
Семена гибридов первого
поколения использовались
Менделем для получения
второго гибридного поколения.
В F2 6022 горошины были
желтого цвета, 2001 горошины
– зеленого.
Первый и второй законы Г.Менделя
Результаты опытов Менделя приведены в таблице.
Первый и второй законы Г.Менделя
Во втором поколении количество гибридов, несущих доминантный
признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих
рецессивный признак;
Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет
доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением.
Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и
анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при
скрещивании гибридов первого поколения (гетерозиготных особей) в
потомстве происходит расщепление признаков в определенном
числовом соотношении: 3/1 по фенотипу и 1/2/1 по генотипу.
Первый и второй законы Г.Менделя
Мендель предположил, что
развитие признака
определяется
соответствующим ему
наследственным фактором.
Один наследственный фактор
гибриды получают от отца,
другой — от матери. У
гибридов F1 проявляется лишь
один из факторов —
доминантный.
Для объяснения явления
доминирования и расщепления
гибридов второго поколения
Мендель предложил гипотезу
чистоты гамет.
Первый и второй законы Г.Менделя
Гаметы несут только один
наследственный фактор из
пары, то есть они "чисты" (не
содержат второго
наследственного фактора).
Гибриды F1, образуют два типа
гамет – 50% с фактором А, 50% -
с фактором а. Наследственные
факторы не смешиваются, а
передаются в неизменном виде
из поколения в поколение с
половыми клетками.
Первый и второй законы Г.Менделя
Парные гены, гены
отвечающие за развитие
альтернативных признаков,
называют аллельными, а
каждый ген пары — аллелью.
Например, доминантный аллель
гена дает желтую, а
рецессивный аллель – зеленую
окраска семян гороха.
Организмы, имеющие
одинаковые аллели одного гена,
называются гомозиготными.
Они образуют один сорт гамет.
Организмы, имеющие разные
аллели одного гена, называются
гетерозиготными (Аа) и
образуют два типа гамет.
Первый и второй законы Г.Менделя
Множественный аллелизм.
Может быть и несколько аллелей одного
гена, например у плодовой мушки
дрозофилы известно более 12 аллелей
гена, контролирующих окраску глаз.
Сколько аллелей может быть в генотипе
гетерозиготной дрозофилы с красными
глазами?
Две аллели.
В гаметах этой дрозофилы?
По одной в каждой.
В популяции дрозофил?
До 12 аллелей.
Первый и второй законы Г.Менделя
Английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки,
которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются
женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются
генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет.
Первый и второй законы Г.Менделя
Оформление записи генетической схемы при решении задач:
Цитологические основы. Явления доминирования и расщепления
признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются
парностью хромосом, соматические клетки диплоидны, в паре гомологичных
хромосом находятся пара аллелей генов, контролирующие окраску горошин.
При образовании половых клеток происходит расхождением хромосом во
время мейоза и в гаметы попадает один ген из пары. Во время
оплодотворения, при слиянии гамет, восстанавливается диплоидный набор
хромосом.
Первый и второй законы Г.Менделя
Генетика:
Наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости
живых организмов.
Наследственность :
Свойство всех живых организмов передавать свои признаки и свойства из
поколения в поколение.
Изменчивость:
Свойство всех живых организмов приобретать в процессе
индивидуального развития новые признаки.
Моногибридное скрещивание:
В тех случаях, когда родительские организмы различаются лишь по
одному признаку (например, только по цвету семян или только по форме
семян), скрещивание называют моногибридным.
Аллельные гены:
Гены, ответственные за развитие альтернативных признаков (например,
цвета семян), получили название аллельных генов.
Гомозиготные организмы:
Организмы, имеющие в генотипе два одинаковых аллеля, образующие один
сорт гамет, при скрещивании между собой не дающие расщепления в
потомстве.
Подведем итоги:
Генотип:
Совокупность генов, полученных от родителей, называют генотипом.
Фенотип:
Совокупность всех внешних и внутренних признаков и свойств
организма называют фенотипом.
Гипотеза чистоты гамет:
Гаметы "чисты", несут только один наследственный фактор из пары.
Первый закон Менделя:
При скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым
линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга
по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение
гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из
родителей.
Второй закон Менделя:
При скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух
гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается
расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1,
по генотипу 1:2:1.
Подведем итоги:
Основной метод, применяемый для изучения закономерностей
наследования признаков?
Гибридологический.
Каковы генотипы чистых линий гороха с желтыми и зелеными семенами?
С желтыми АА, с зелеными аа.
Каким будет потомство от скрещивания сортов гороха с желтыми (АА) и
зелеными (аа) семенами?
Единообразным, по фенотипу – желтые горошины, по генотипу – Аа.
Какие семена по фенотипу и генотипу ожидаются от гибридов F1 (Аа х Аа)?
По фенотипу – 3/4 с желтыми семенами, 1/4 – с зелеными; по генотипу
АА + 2Аа + аа.
Аллельные гены?
Гены, отвечающие за формирование альтернативных признаков.
Какое количество гомозиготных особей будет в потомстве от скрещивания
гетерозигот?
1/2 , АА + 2Аа + аа.
Может ли при одинаковом генотипе быть различный фенотип?
Да, фенотип зависит от генотипа и среды, например одуванчики с
одинаковым генотипом, но выросшие в различных условиях отличаются.
Подведем итоги:
Анализирующее скрещивание
Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными
признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью,
гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь
гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь
фиолетовые цветки и генотип Аа:
АА х аа;
F1 — 100% Аа.
Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет
и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые
семена и генотип аа:
Аа х аа;
F1 — 50% Аа, 50% аа.
Неполное доминирование
Явление доминирования не абсолютно.
При скрещивании гомозиготных
красноплодных и белоплодных сортов
земляники, все первое поколение
гибридов получается розовоплодным. При
скрещивании гибридов получаем
расщепление в соотношении:
1/4 красноплодные (АА);
1/2 розовоплодные (Аа);
1/4 белоплодные (аа).
Характерно то, что при неполном
доминировании расщепление по генотипу
соответствует расщеплению по фенотипу,
так как гетерозиготы фенотипически
отличаются от гомозигот.
Неполное доминирование
Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное
проявление признака) характерно для многих признаков растений и
животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у
ночной красавицы, петунии, львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у
крупного рогатого скота и овец.
Взаимодействие аллельных генов
Мы познакомились с двумя формами взаимодействия аллельных генов:
полное доминирование, когда гетерозиготы имеют признак одного из
родителей и неполное доминирование, когда гетерозиготы имеют
промежуточный характер наследования. Третья форма взаимодействия
аллельных генов – кодоминирование, при котором в фенотипе
проявляются оба аллеля гена.
Известно, что у человека: I группа крови имеет аллели I0
I0
; II – IА
IА
или IА
I0
;
III – IВ
IВ
или IВ
I0
; IV – IА
IВ
. Во II и III группах аллели IА
и IВ
полностью
доминируют над аллелью I0
, в IV группе – кодоминирование, взаимодействие
аллельных генов, при котором в фенотипе присутствуют продукты обоих
аллелей гена.
Какие группы крови могут быть у детей, родители которых имеют 1 и 4
группы крови?
II – IА
I0
;
III – IВ
I0
.
Взаимодействие аллельных генов
Задача:
В родильном доме перепутали двух мальчиков. Родители одного из них
имеют I и II группы крови, родители другого – II и IV. Исследования показали,
что дети имеют I и IV группы крови. Определите, кто чей сын.
Первый ребенок имеет первую группу крови и генотип I0
I0
, значит его
родители имеют I и II группы крови: I0
I0
и IА
I0
;
Второй ребенок имеет четвертую группу крови и генотип IА
IВ
, значит его
родители имеют II и IV группы крови: IА
I_
или IА
IВ
.
Взаимодействие аллельных генов
Владелец нескольких тигров,
имевших шерсть нормальной окраски
(ген А1) — с поперечными полосами на
шкуре приобрел тигра с продольными
полосами (ген А2). Скрестив это
животное с одним из своих тигров, он
получил потомство в "клеточку" (А1А2).
Какой результат ожидается от
скрещивания «клетчатых» тигров?
F1 А1А2 х А1А2
Кл. Кл.
F2 А1А1 + 2А1А2 + А2А2
Поп. Кл. Прод.
Взаимодействие аллельных генов
Резус-фактор – доминантный признак. Может ли у резус-положительных
родителей родиться резус-отрицательный ребенок? Если да, то с какой
вероятностью?
Да, если они гетерозиготны. Вероятность 25%.
Взаимодействие аллельных генов
Мама резус-отрицательна, отец – резус положителен. Может ли родиться
резус-отрицательный ребенок? Если да, то с какой вероятностью?
Да, если отец гетерозиготен. Вероятность 50%.
Взаимодействие аллельных генов
***Родители резус-положительны, гетерозиготны. Какова вероятность
рождения резус-отрицательного мальчика?
Вероятность рождения резус-отрицательного ребенка 1/4,
вероятность того, что это будет мальчик – 1/2, следовательно
вероятность рождения резус-отрицательного мальчика 1/8.
Взаимодействие аллельных генов
Подведем итоги:
Анализирующее скрещивание:
Скрещивание особи, генотип которой нужно определить, с особью,
гомозиготной по рецессивным признакам.
Особь имеет генотип Аа. Проводят анализирующее скрещивание. Каков будет
результат?
Половина потомства будет иметь доминантный признак и генотип Аа,
половина – рецессивный признак.
Когда наблюдается промежуточный характер наследования признаков у
гибридов?
При неполном доминировании.
В каком соотношении будет расщепление по фенотипу и генотипу в потомстве,
полученном от скрещивания гетерозиготных растений ночной красавицы с
розовыми цветами?
1/4 красноцветковых, 1/2 розовоцветковых и 1/4 белоцветковых растений.
Какое взаимодействие аллельных генов называется кодоминированием?
Взаимодействие, при котором в фенотипе проявляются оба аллеля одного
гена.
Какие типы взаимодействия аллельных генов известны?
Полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.
Задача.
***У крупного рогатого скота ген комолости (безрогости) доминирует над
геном рогатости. От скрещивания трех комолых гетерозиготных коров с
рогатым быком Громом родились три теленка. Какова вероятность рождения
всех телят комолыми?
Вероятность рождения комолого теленка у каждой коровы 1/2.
Следовательно, вероятность рождения всех трех телят комолыми равна
1/2 х 1/2 х 1/2 = 1/8.
Взаимодействие аллельных генов
Летальные аллели
Некоторые мутации приводят к
появлению дефектных генных
продуктов. Гетерозиготы выживают за
счет нормального аллеля, а
гомозиготные носители летальных
аллелей не выживают. В ряде
случаев летальные аллели
фенотипически проявляются как у
гомозигот, так и у гетерозигот.
Например, при скрещивании желтых
мышей в потомстве расщепление 1:2,
на одну агути (окраска дикого типа)
приходится две желтых. Эта аллель
относится к рецессивным леталям и
приводит к смерти до рождения.

More Related Content

What's hot

сцепленное наследование. генетика пола.
сцепленное наследование. генетика пола.сцепленное наследование. генетика пола.
сцепленное наследование. генетика пола.Slava Kolomak
 
биология 25.10. основы генетики
биология 25.10. основы генетикибиология 25.10. основы генетики
биология 25.10. основы генетикиSergey62
 
Здоровье человека: генетические и средовые факторы
Здоровье человека: генетические и средовые факторыЗдоровье человека: генетические и средовые факторы
Здоровье человека: генетические и средовые факторыrorbic
 
наследственная изменчивость
наследственная изменчивостьнаследственная изменчивость
наследственная изменчивостьAlex Sarsenova
 
хромосомная теория наследственности
хромосомная теория наследственностихромосомная теория наследственности
хромосомная теория наследственностиAlex Sarsenova
 
хромосомы, строение хромосом
хромосомы, строение хромосомхромосомы, строение хромосом
хромосомы, строение хромосомAlex Sarsenova
 
введение в генетику
введение в генетикувведение в генетику
введение в генетикуAlex Sarsenova
 
Закономерности наследования
Закономерности наследованияЗакономерности наследования
Закономерности наследованияСлава Коломак
 
Взаимодействие аллельных генов
Взаимодействие аллельных геновВзаимодействие аллельных генов
Взаимодействие аллельных геновdsyuru
 
Генетическая информация на организменном уровне
Генетическая информация на организменном уровнеГенетическая информация на организменном уровне
Генетическая информация на организменном уровнеСлава Коломак
 
Molbiol 2011-08-epigenetics
Molbiol 2011-08-epigeneticsMolbiol 2011-08-epigenetics
Molbiol 2011-08-epigeneticsNikolay Vyahhi
 
mrsssssssboozzzz
mrsssssssboozzzzmrsssssssboozzzz
mrsssssssboozzzzmrboozzz
 
презентация к уроку
презентация к урокупрезентация к уроку
презентация к урокуalexredhill
 
Законы Менделя
Законы МенделяЗаконы Менделя
Законы МенделяEkaterina
 

What's hot (18)

сцепленное наследование. генетика пола.
сцепленное наследование. генетика пола.сцепленное наследование. генетика пола.
сцепленное наследование. генетика пола.
 
биология 25.10. основы генетики
биология 25.10. основы генетикибиология 25.10. основы генетики
биология 25.10. основы генетики
 
MolBiol #4.1
MolBiol #4.1MolBiol #4.1
MolBiol #4.1
 
Здоровье человека: генетические и средовые факторы
Здоровье человека: генетические и средовые факторыЗдоровье человека: генетические и средовые факторы
Здоровье человека: генетические и средовые факторы
 
517
517517
517
 
517
517517
517
 
наследственная изменчивость
наследственная изменчивостьнаследственная изменчивость
наследственная изменчивость
 
хромосомная теория наследственности
хромосомная теория наследственностихромосомная теория наследственности
хромосомная теория наследственности
 
хромосомы, строение хромосом
хромосомы, строение хромосомхромосомы, строение хромосом
хромосомы, строение хромосом
 
введение в генетику
введение в генетикувведение в генетику
введение в генетику
 
Закономерности наследования
Закономерности наследованияЗакономерности наследования
Закономерности наследования
 
Взаимодействие аллельных генов
Взаимодействие аллельных геновВзаимодействие аллельных генов
Взаимодействие аллельных генов
 
Генетическая информация на организменном уровне
Генетическая информация на организменном уровнеГенетическая информация на организменном уровне
Генетическая информация на организменном уровне
 
Molbiol 2011-08-epigenetics
Molbiol 2011-08-epigeneticsMolbiol 2011-08-epigenetics
Molbiol 2011-08-epigenetics
 
mrsssssssboozzzz
mrsssssssboozzzzmrsssssssboozzzz
mrsssssssboozzzz
 
599
599599
599
 
презентация к уроку
презентация к урокупрезентация к уроку
презентация к уроку
 
Законы Менделя
Законы МенделяЗаконы Менделя
Законы Менделя
 

Similar to 1 и 2 законы менделя

наследственность и изменчивость организма.
наследственность и изменчивость организма.наследственность и изменчивость организма.
наследственность и изменчивость организма.Слава Коломак
 
генотип як цілісна система. учитель дзош 117 черняховець о.о.
генотип як цілісна система. учитель дзош 117 черняховець о.о. генотип як цілісна система. учитель дзош 117 черняховець о.о.
генотип як цілісна система. учитель дзош 117 черняховець о.о. Irina Simonova
 
Мотивация к уроку биологии в 9 классе
Мотивация к уроку биологии в 9 классеМотивация к уроку биологии в 9 классе
Мотивация к уроку биологии в 9 классеНаталья Дьячкова
 
зачет 10 класс генетика 2012
зачет 10 класс генетика 2012   зачет 10 класс генетика 2012
зачет 10 класс генетика 2012 Mila Islamowa
 
биотехнологии
биотехнологиибиотехнологии
биотехнологииhopsik
 
Molbiol 2011-05-dna-rna-protein
Molbiol 2011-05-dna-rna-proteinMolbiol 2011-05-dna-rna-protein
Molbiol 2011-05-dna-rna-proteinNikolay Vyahhi
 
Molbiol 2011-05-dna-rna-protein
Molbiol 2011-05-dna-rna-proteinMolbiol 2011-05-dna-rna-protein
Molbiol 2011-05-dna-rna-proteinNikolay Vyahhi
 
Osnovy genetiki
Osnovy genetiki Osnovy genetiki
Osnovy genetiki vol4atami
 
Biotech 2011-02-genetics
Biotech 2011-02-geneticsBiotech 2011-02-genetics
Biotech 2011-02-geneticsNikolay Vyahhi
 
Biotech 2011-02-genetics
Biotech 2011-02-geneticsBiotech 2011-02-genetics
Biotech 2011-02-geneticsNikolay Vyahhi
 
генетика человека
генетика человекагенетика человека
генетика человекаKirrrr123
 

Similar to 1 и 2 законы менделя (20)

наследственность и изменчивость организма.
наследственность и изменчивость организма.наследственность и изменчивость организма.
наследственность и изменчивость организма.
 
Генетика
ГенетикаГенетика
Генетика
 
707
707707
707
 
596
596596
596
 
генотип як цілісна система. учитель дзош 117 черняховець о.о.
генотип як цілісна система. учитель дзош 117 черняховець о.о. генотип як цілісна система. учитель дзош 117 черняховець о.о.
генотип як цілісна система. учитель дзош 117 черняховець о.о.
 
Мотивация к уроку биологии в 9 классе
Мотивация к уроку биологии в 9 классеМотивация к уроку биологии в 9 классе
Мотивация к уроку биологии в 9 классе
 
зачет 10 класс генетика 2012
зачет 10 класс генетика 2012   зачет 10 класс генетика 2012
зачет 10 класс генетика 2012
 
биотехнологии
биотехнологиибиотехнологии
биотехнологии
 
генетика человека
генетика человекагенетика человека
генетика человека
 
Molbiol 2011-05-dna-rna-protein
Molbiol 2011-05-dna-rna-proteinMolbiol 2011-05-dna-rna-protein
Molbiol 2011-05-dna-rna-protein
 
Molbiol 2011-05-dna-rna-protein
Molbiol 2011-05-dna-rna-proteinMolbiol 2011-05-dna-rna-protein
Molbiol 2011-05-dna-rna-protein
 
Osnovy genetiki
Osnovy genetiki Osnovy genetiki
Osnovy genetiki
 
Biotech 2011-02-genetics
Biotech 2011-02-geneticsBiotech 2011-02-genetics
Biotech 2011-02-genetics
 
BioTech #2
BioTech #2BioTech #2
BioTech #2
 
Biotech 2011-02-genetics
Biotech 2011-02-geneticsBiotech 2011-02-genetics
Biotech 2011-02-genetics
 
678
678678
678
 
678
678678
678
 
генетика человека
генетика человекагенетика человека
генетика человека
 
496
496496
496
 
496
496496
496
 

More from Слава Коломак

сестринский уход за больными в послеоперационном периоде
сестринский уход за больными в послеоперационном  периодесестринский уход за больными в послеоперационном  периоде
сестринский уход за больными в послеоперационном периодеСлава Коломак
 
периоперативный процесс.
периоперативный процесс.  периоперативный процесс.
периоперативный процесс. Слава Коломак
 
Cимптоматология заболеваний толстой и тонкой кишки
Cимптоматология заболеваний толстой и тонкой кишкиCимптоматология заболеваний толстой и тонкой кишки
Cимптоматология заболеваний толстой и тонкой кишкиСлава Коломак
 
первичная хируогическая обработка ран.
первичная хируогическая обработка ран.первичная хируогическая обработка ран.
первичная хируогическая обработка ран.Слава Коломак
 
дигибридное скрещивание 3 закон менделя
дигибридное скрещивание 3 закон менделядигибридное скрещивание 3 закон менделя
дигибридное скрещивание 3 закон менделяСлава Коломак
 
дигибридное скрещивание 3 закон менделя
дигибридное скрещивание 3 закон менделядигибридное скрещивание 3 закон менделя
дигибридное скрещивание 3 закон менделяСлава Коломак
 
мейоз и митоз сходства и отлмчия
мейоз и митоз сходства и отлмчиямейоз и митоз сходства и отлмчия
мейоз и митоз сходства и отлмчияСлава Коломак
 
Сколько хромосом у человека
Сколько хромосом у человекаСколько хромосом у человека
Сколько хромосом у человекаСлава Коломак
 
Виды хромосомных мутаций
Виды хромосомных мутацийВиды хромосомных мутаций
Виды хромосомных мутацийСлава Коломак
 
что такое комбинативная изменчивость
что такое комбинативная изменчивостьчто такое комбинативная изменчивость
что такое комбинативная изменчивостьСлава Коломак
 
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивостьКомбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивостьСлава Коломак
 
модификационная изменчивость
модификационная изменчивостьмодификационная изменчивость
модификационная изменчивостьСлава Коломак
 

More from Слава Коломак (20)

асептика и антисептика
асептика и антисептикаасептика и антисептика
асептика и антисептика
 
сестринский уход за больными в послеоперационном периоде
сестринский уход за больными в послеоперационном  периодесестринский уход за больными в послеоперационном  периоде
сестринский уход за больными в послеоперационном периоде
 
периоперативный процесс.
периоперативный процесс.  периоперативный процесс.
периоперативный процесс.
 
механическая травма
механическая травмамеханическая травма
механическая травма
 
механическая травма
механическая травмамеханическая травма
механическая травма
 
механическая травма
механическая травмамеханическая травма
механическая травма
 
Cимптоматология заболеваний толстой и тонкой кишки
Cимптоматология заболеваний толстой и тонкой кишкиCимптоматология заболеваний толстой и тонкой кишки
Cимптоматология заболеваний толстой и тонкой кишки
 
медицинская генетика
медицинская генетикамедицинская генетика
медицинская генетика
 
кровезаменители
кровезаменителикровезаменители
кровезаменители
 
медицинская генетика
медицинская генетикамедицинская генетика
медицинская генетика
 
первичная хируогическая обработка ран.
первичная хируогическая обработка ран.первичная хируогическая обработка ран.
первичная хируогическая обработка ран.
 
ложные суставы
ложные суставыложные суставы
ложные суставы
 
дигибридное скрещивание 3 закон менделя
дигибридное скрещивание 3 закон менделядигибридное скрещивание 3 закон менделя
дигибридное скрещивание 3 закон менделя
 
дигибридное скрещивание 3 закон менделя
дигибридное скрещивание 3 закон менделядигибридное скрещивание 3 закон менделя
дигибридное скрещивание 3 закон менделя
 
мейоз и митоз сходства и отлмчия
мейоз и митоз сходства и отлмчиямейоз и митоз сходства и отлмчия
мейоз и митоз сходства и отлмчия
 
Сколько хромосом у человека
Сколько хромосом у человекаСколько хромосом у человека
Сколько хромосом у человека
 
Виды хромосомных мутаций
Виды хромосомных мутацийВиды хромосомных мутаций
Виды хромосомных мутаций
 
что такое комбинативная изменчивость
что такое комбинативная изменчивостьчто такое комбинативная изменчивость
что такое комбинативная изменчивость
 
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивостьКомбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость
 
модификационная изменчивость
модификационная изменчивостьмодификационная изменчивость
модификационная изменчивость
 

1 и 2 законы менделя

  • 1.
  • 2. Генетика — наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости живых организмов. Наследственность — это свойство всех живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение. Изменчивость — свойство всех живых организмов приобретать в процессе индивидуального развития новые признаки. Элементарные единицы наследственности — гены — представляют собой участки ДНК хромосом. Генетика — относительно молодая наука. Официальной датой ее рождения считается 1900г., когда Г. де Фриз в Голландии, К.Корренс в Германии и Э.Чермак в Австрии независимо друг от друга "переоткрыли" законы наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году. Моногибридное скрещивание
  • 3. Закономерности, по которым признаки передаются из поколения в поколение, первым открыл великий чешский ученый Грегор Мендель (1822—1884). Грегор Мендель в 25 лет стал монахом, уже после этого он прослушал курс математики и естественных наук в Венском университете. Позднее, с 1868 г., он был настоятелем августинского монастыря в чешском городе Брно и одновременно преподавал в школе естественную историю и физику. Грегор Мендель (1822—1884) Моногибридное скрещивание
  • 4. Г. Мендель поставил перед собой цель выяснить закономерности наследования отдельных признаков гороха. Эту работу исследователь вел в течение 8 лет, начал в 1856 году, а в 1865 опубликовал результаты своей работы, изучив за это время более 10 000 растений гороха. В своих работах он использовал гибридологический метод. Суть этого метода состоит в скрещивании (т. е. гибридизации) организмов, отличных по каким-либо признакам и в последующем анализе характера проявления этих признаков у потомства. Моногибридное скрещивание
  • 5. До Менделя, согласно теории эволюции Ч.Дарвина и А.Уоллеса, считалось, что при скрещивании потомство наследует промежуточные признаки родительских организмов, происходит их смешивание. Мендель предположил, что изменчивость обусловлена дискретными наследственными единицами, наследственными факторами. Эти факторы не смешиваются и потомство наследует один фактор от одного, и второй фактор от второго родителя в неизменном виде. Это представление не соответствовало учению эволюционистов о причинах изменчивости и не нашло понимания среди ученых. Грегор Мендель (1822 — 1884) Чарлз Дарвин (1809 — 1882) Моногибридное скрещивание
  • 6. Материальной основой наследственности, связывающей поколения, являются клетки — гаметы (при половом размножении) и соматические (при бесполом). Но клетки несут в себе не признаки и свойства будущих организмов, а лишь задатки, дающие возможность развития этих признаков и свойств. Этими задатками являются гены. Совокупность всех генов организма называют генотипом. Совокупность всех внешних и внутренних признаков организма называют фенотипом. Основным является гибридологический метод — система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования и изменения признаков в ряду поколений. Моногибридное скрещивание
  • 7. Успеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения скрещиваний — гороха. Особенности гороха: oявляется строгим самоопылителем; oотносительно просто выращивается и имеет короткий период развития, что позволяет достаточно быстро получить потомство от скрещивания; oза год можно получить несколько поколений; oимеет многочисленное потомство, что удобно для проведения статистического анализа; oимеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков: Моногибридное скрещивание
  • 8. Генетическая символика: Для записи результатов скрещиваний в генетике используются специальная символика, предложенная Г.Менделем: Р — родители; F — потомство, (F1 — гибриды первого поколения, F2 — гибриды второго поколения); х — значок скрещивания; ♂ — мужская особь; ♀ — женская особь A, a, B, b, C, c — буквами латинского алфавита обозначаются отдельно взятые наследственные признаки. Моногибридное скрещивание
  • 9. Моногибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков. Таким образом, при таком скрещивании прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов признака. Классическим примером моногибридного скрещивания является скрещивание сортов гороха с желтыми и зелеными семенами. При скрещивании растения с желтыми и зелеными семенами, все потомки имели желтые семена. Моногибридное скрещивание
  • 10. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным и обозначил заглавной буквой, а подавляемый — рецессивным и обозначил прописной буквой. Само же явление преобладания у гибридов признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование семи пар других признаков. Позже выявленная закономерность была названа законом единообразия гибридов первого поколения, или законом доминирования. Это первый закон Менделя: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Первый и второй законы Г.Менделя
  • 11. Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. В F2 6022 горошины были желтого цвета, 2001 горошины – зеленого. Первый и второй законы Г.Менделя
  • 12. Результаты опытов Менделя приведены в таблице. Первый и второй законы Г.Менделя
  • 13. Во втором поколении количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак; Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения (гетерозиготных особей) в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении: 3/1 по фенотипу и 1/2/1 по генотипу. Первый и второй законы Г.Менделя
  • 14. Мендель предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Первый и второй законы Г.Менделя
  • 15. Гаметы несут только один наследственный фактор из пары, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Гибриды F1, образуют два типа гамет – 50% с фактором А, 50% - с фактором а. Наследственные факторы не смешиваются, а передаются в неизменном виде из поколения в поколение с половыми клетками. Первый и второй законы Г.Менделя
  • 16. Парные гены, гены отвечающие за развитие альтернативных признаков, называют аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, доминантный аллель гена дает желтую, а рецессивный аллель – зеленую окраска семян гороха. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они образуют один сорт гамет. Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа) и образуют два типа гамет. Первый и второй законы Г.Менделя
  • 17. Множественный аллелизм. Может быть и несколько аллелей одного гена, например у плодовой мушки дрозофилы известно более 12 аллелей гена, контролирующих окраску глаз. Сколько аллелей может быть в генотипе гетерозиготной дрозофилы с красными глазами? Две аллели. В гаметах этой дрозофилы? По одной в каждой. В популяции дрозофил? До 12 аллелей. Первый и второй законы Г.Менделя
  • 18. Английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Первый и второй законы Г.Менделя Оформление записи генетической схемы при решении задач:
  • 19. Цитологические основы. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, соматические клетки диплоидны, в паре гомологичных хромосом находятся пара аллелей генов, контролирующие окраску горошин. При образовании половых клеток происходит расхождением хромосом во время мейоза и в гаметы попадает один ген из пары. Во время оплодотворения, при слиянии гамет, восстанавливается диплоидный набор хромосом. Первый и второй законы Г.Менделя
  • 20. Генетика: Наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости живых организмов. Наследственность : Свойство всех живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение. Изменчивость: Свойство всех живых организмов приобретать в процессе индивидуального развития новые признаки. Моногибридное скрещивание: В тех случаях, когда родительские организмы различаются лишь по одному признаку (например, только по цвету семян или только по форме семян), скрещивание называют моногибридным. Аллельные гены: Гены, ответственные за развитие альтернативных признаков (например, цвета семян), получили название аллельных генов. Гомозиготные организмы: Организмы, имеющие в генотипе два одинаковых аллеля, образующие один сорт гамет, при скрещивании между собой не дающие расщепления в потомстве. Подведем итоги:
  • 21. Генотип: Совокупность генов, полученных от родителей, называют генотипом. Фенотип: Совокупность всех внешних и внутренних признаков и свойств организма называют фенотипом. Гипотеза чистоты гамет: Гаметы "чисты", несут только один наследственный фактор из пары. Первый закон Менделя: При скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Второй закон Менделя: При скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Подведем итоги:
  • 22. Основной метод, применяемый для изучения закономерностей наследования признаков? Гибридологический. Каковы генотипы чистых линий гороха с желтыми и зелеными семенами? С желтыми АА, с зелеными аа. Каким будет потомство от скрещивания сортов гороха с желтыми (АА) и зелеными (аа) семенами? Единообразным, по фенотипу – желтые горошины, по генотипу – Аа. Какие семена по фенотипу и генотипу ожидаются от гибридов F1 (Аа х Аа)? По фенотипу – 3/4 с желтыми семенами, 1/4 – с зелеными; по генотипу АА + 2Аа + аа. Аллельные гены? Гены, отвечающие за формирование альтернативных признаков. Какое количество гомозиготных особей будет в потомстве от скрещивания гетерозигот? 1/2 , АА + 2Аа + аа. Может ли при одинаковом генотипе быть различный фенотип? Да, фенотип зависит от генотипа и среды, например одуванчики с одинаковым генотипом, но выросшие в различных условиях отличаются. Подведем итоги:
  • 23. Анализирующее скрещивание Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь фиолетовые цветки и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа.
  • 24. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении: 1/4 красноплодные (АА); 1/2 розовоплодные (Аа); 1/4 белоплодные (аа). Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.
  • 25. Неполное доминирование Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у ночной красавицы, петунии, львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец.
  • 26. Взаимодействие аллельных генов Мы познакомились с двумя формами взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, когда гетерозиготы имеют признак одного из родителей и неполное доминирование, когда гетерозиготы имеют промежуточный характер наследования. Третья форма взаимодействия аллельных генов – кодоминирование, при котором в фенотипе проявляются оба аллеля гена.
  • 27. Известно, что у человека: I группа крови имеет аллели I0 I0 ; II – IА IА или IА I0 ; III – IВ IВ или IВ I0 ; IV – IА IВ . Во II и III группах аллели IА и IВ полностью доминируют над аллелью I0 , в IV группе – кодоминирование, взаимодействие аллельных генов, при котором в фенотипе присутствуют продукты обоих аллелей гена. Какие группы крови могут быть у детей, родители которых имеют 1 и 4 группы крови? II – IА I0 ; III – IВ I0 . Взаимодействие аллельных генов
  • 28. Задача: В родильном доме перепутали двух мальчиков. Родители одного из них имеют I и II группы крови, родители другого – II и IV. Исследования показали, что дети имеют I и IV группы крови. Определите, кто чей сын. Первый ребенок имеет первую группу крови и генотип I0 I0 , значит его родители имеют I и II группы крови: I0 I0 и IА I0 ; Второй ребенок имеет четвертую группу крови и генотип IА IВ , значит его родители имеют II и IV группы крови: IА I_ или IА IВ . Взаимодействие аллельных генов
  • 29. Владелец нескольких тигров, имевших шерсть нормальной окраски (ген А1) — с поперечными полосами на шкуре приобрел тигра с продольными полосами (ген А2). Скрестив это животное с одним из своих тигров, он получил потомство в "клеточку" (А1А2). Какой результат ожидается от скрещивания «клетчатых» тигров? F1 А1А2 х А1А2 Кл. Кл. F2 А1А1 + 2А1А2 + А2А2 Поп. Кл. Прод. Взаимодействие аллельных генов
  • 30. Резус-фактор – доминантный признак. Может ли у резус-положительных родителей родиться резус-отрицательный ребенок? Если да, то с какой вероятностью? Да, если они гетерозиготны. Вероятность 25%. Взаимодействие аллельных генов
  • 31. Мама резус-отрицательна, отец – резус положителен. Может ли родиться резус-отрицательный ребенок? Если да, то с какой вероятностью? Да, если отец гетерозиготен. Вероятность 50%. Взаимодействие аллельных генов
  • 32. ***Родители резус-положительны, гетерозиготны. Какова вероятность рождения резус-отрицательного мальчика? Вероятность рождения резус-отрицательного ребенка 1/4, вероятность того, что это будет мальчик – 1/2, следовательно вероятность рождения резус-отрицательного мальчика 1/8. Взаимодействие аллельных генов
  • 33. Подведем итоги: Анализирующее скрещивание: Скрещивание особи, генотип которой нужно определить, с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Особь имеет генотип Аа. Проводят анализирующее скрещивание. Каков будет результат? Половина потомства будет иметь доминантный признак и генотип Аа, половина – рецессивный признак. Когда наблюдается промежуточный характер наследования признаков у гибридов? При неполном доминировании. В каком соотношении будет расщепление по фенотипу и генотипу в потомстве, полученном от скрещивания гетерозиготных растений ночной красавицы с розовыми цветами? 1/4 красноцветковых, 1/2 розовоцветковых и 1/4 белоцветковых растений. Какое взаимодействие аллельных генов называется кодоминированием? Взаимодействие, при котором в фенотипе проявляются оба аллеля одного гена. Какие типы взаимодействия аллельных генов известны? Полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.
  • 34. Задача. ***У крупного рогатого скота ген комолости (безрогости) доминирует над геном рогатости. От скрещивания трех комолых гетерозиготных коров с рогатым быком Громом родились три теленка. Какова вероятность рождения всех телят комолыми? Вероятность рождения комолого теленка у каждой коровы 1/2. Следовательно, вероятность рождения всех трех телят комолыми равна 1/2 х 1/2 х 1/2 = 1/8. Взаимодействие аллельных генов
  • 35. Летальные аллели Некоторые мутации приводят к появлению дефектных генных продуктов. Гетерозиготы выживают за счет нормального аллеля, а гомозиготные носители летальных аллелей не выживают. В ряде случаев летальные аллели фенотипически проявляются как у гомозигот, так и у гетерозигот. Например, при скрещивании желтых мышей в потомстве расщепление 1:2, на одну агути (окраска дикого типа) приходится две желтых. Эта аллель относится к рецессивным леталям и приводит к смерти до рождения.

Editor's Notes

  1. Генетика — относительно молодая наука. Официальной датой ее рождения считается 1900г., когда Г. де Фриз в Голландии, К.Корренс в Германии и Э.Чермак в Австрии независимо друг от друга "переоткрыли" законы наследования признаков, установленные Г. Менделем еще в 1865 году. Генетика изучает два фундаментальных свойства живых организмов: наследственность и изменчивость. Под наследственностью понимают свойство организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями. Благодаря наследственности, каждый вид животных и растений в ряде сменяющих друг друга поколений сохраняет не только характерные для него признаки, но и особенности развития. Материальной основой наследственности, связывающей поколения, являются клетки — гаметы (при половом размножении) и соматические (при бесполом). Но клетки несут в себе не признаки и свойства будущих организмов, а лишь задатки, дающие возможность развития этих признаков и свойств. Этими задатками являются гены. Эукариотическим геном называют совокупность сегментов молекулы ДНК, которая дает начало или молекуле РНК, или полипептиду. Совокупность всех генов организма называют генотипом. Наличие задатка еще не означает обязательного появления признака, поскольку развитие любого признака зависит как от присутствия других генов, так и от условий среды. То есть, формирование признаков происходит в ходе индивидуального развития особей. Поэтому каждая отдельно взятая особь уникальна, так как обладает набором признаков, характерных только для нее. Совокупность всех признаков организма называют фенотипом. Сюда относятся не только видимые признаки (цвет глаз, волос и т.д.), но и биохимические (структура белков, активность ферментов и т.д.), гистологические (форма и размеры клеток, строение тканей и органов), анатомические (строение тела и взаимное расположение органов). То есть, признаком может быть названа любая особенность строения, любое свойство организма. Появление в рамках одного вида признаков, отличающих особей друг от друга, является следствием наличия у особей свойства изменчивости. Под изменчивостью понимают свойство организмов приобретать новые признаки под воздействием различных факторов. Изменчивость заключается в изменении наследственных задатков, то есть генов. Изучением причин и форм изменчивости также занимается генетика. Изменчивость противоположна наследственности. Если наследственность стремится закрепить признаки и свойства организмов, то изменчивость обеспечивает появление новых признаков и свойств. Вмести с тем, наследственность и изменчивость тесно взаимосвязаны. Благодаря изменчивости организмы приспосабливаются к изменяющимся условиям окружающей среды, а благодаря наследственности эти изменения закрепляются. Таким образом, генетика — это наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Методы генетики Как любая наука, генетика имеет свои методы исследования. Основным является гибридологический метод — система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования и изменения признаков в ряду поколений. Метод разработан Г. Менделем. От обычных скрещиваний с последующим наблюдением за потомством этот метод отличается следующими особенностями: целенаправленный подбор родителей, различающихся по одной, двум, трем и т.д. парам контрастных (альтернативных) стабильных признаков; учет наследования признаков отдельно по каждой такой паре в каждом поколении; строгий количественный учет наследования признаков у гибридов ряда последовательных поколений; индивидуальная оценка потомства от каждого родителя в ряду поколений. Другие методы будут подробно рассмотрены при изучении следующих тем. К ним относятся: генеалогический — составление и анализ родословных; цитогенетический — изучение хромосом при помощи микроскопа; близнецовый — изучение генетических закономерностей на близнецах; популяционно-статистический метод — изучение генетической структуры популяций. Генетическая символика Для записи результатов скрещиваний в генетике используются специальная символика, предложенная Г.Менделем: Р — родители; F — потомство, число внизу или сразу после буквы указывает на порядковый номер поколения (F1 — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей, F2 — гибриды второго поколения — возникают в результате скрещивания между собой гибридов F1); х — значок скрещивания; ♂ — мужская особь; ♀ — женская особь A, a, B, b, C, c — буквами латинского алфавита обозначаются отдельно взятые наследственные признаки. 40.2. Законы Менделя Грегор Иоганн Мендель (1822 — 1884) Успеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения скрещиваний — гороха. Особенности гороха: относительно просто выращивается и имеет короткий период развития, что позволяет достаточно быстро получить потомство от скрещивания, причем за год можно получить несколько поколений; имеет многочисленное потомство, что удобно для проведения статистического анализа; имеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков: окраска венчика — белая или красная; окраска семядолей — зеленая или желтая; форма семени — морщинистая или гладкая; окраска боба — желтая или зеленая; форма боба — округлая или с перетяжками; расположение цветков или плодов — по всей длине стебля или у его верхушки; высота стебля — длинный или короткий; является самоопылителем, в результате чего имеет большое количество чистых линий, устойчиво сохраняющих свои признаки из поколения в поколение; строение венчика цветка позволяет защитить цветок от опыления посторонней пыльцой. Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель шел от простого к сложному. Свои исследования он начал с изучения закономерностей наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков. Моногибридное скрещивание Моногибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков. Таким образом, при таком скрещивании прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов признака (например, белая и красная окраска венчика), а все остальные признаки организма во внимание не принимаются. Первый закон Менделя Классическим примером моногибридного скрещивания является скрещивание сортов гороха с желтыми и зелеными семенами (рис. 323). При скрещивании растения с желтыми и зелеными семе- Рис. 323. Моногибридное скрещивание растений гороха с желтыми и зелеными семенами. нами, все потомки имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую форму семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми — все красноцветковые. Проведя анализ полученных результатов, Мендель пришел к выводу, что у гибрида первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй — не развивается, как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным. Само же явление преобладания у гибридов признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием. Позже выявленная закономерность была названа законом единообразия гибридов первого поколения, или законом доминирования. Это первый закон Менделя: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Второй закон Менделя Второй закон наследственности был сформулирован Менделем при изучении гибридов второго поколения. Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. Результаты опытов Менделя приведены в таблице. Таблица 8 Результаты расщепления по различным признакам в F2, полученные в опытах Г.Менделя с горохом. Признаки Доминантные РецессивныеВсегочисло%число%Форма семян547474,74185025,267324Окраска семядолей602275,06200124,948023Окраска семенной кожуры70575,9022424,10929Форма боба88274,6829925,321181Окраска боба42873,7915226,21580Расположение цветков65175,8720724,13858Высота стебля78773,9627726,041064Всего:1494974,90501025,1019959 Анализ данных таблицы позволяет сделать ряд выводов: единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается — часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары; количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак, причем это соотношение наблюдается и по каждой отдельно взятой паре, и по всей совокупности растений; рецессивный признак не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении; наследуются не сами признаки, а наследственные задатки, или факторы (в современной терминологии — гены), их определяющие. Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении. Гипотеза чистоты гамет Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  2. Материальной основой наследственности, связывающей поколения, являются клетки — гаметы (при половом размножении) и соматические (при бесполом). Но клетки несут в себе не признаки и свойства будущих организмов, а лишь задатки, дающие возможность развития этих признаков и свойств. Этими задатками являются гены. Эукариотическим геном называют совокупность сегментов молекулы ДНК, которая дает начало или молекуле РНК, или полипептиду. Совокупность всех генов организма называют генотипом. Наличие задатка еще не означает обязательного появления признака, поскольку развитие любого признака зависит как от присутствия других генов, так и от условий среды. То есть, формирование признаков происходит в ходе индивидуального развития особей. Поэтому каждая отдельно взятая особь уникальна, так как обладает набором признаков, характерных только для нее. Совокупность всех признаков организма называют фенотипом. Сюда относятся не только видимые признаки (цвет глаз, волос и т.д.), но и биохимические (структура белков, активность ферментов и т.д.), гистологические (форма и размеры клеток, строение тканей и органов), анатомические (строение тела и взаимное расположение органов). То есть, признаком может быть названа любая особенность строения, любое свойство организма. Появление в рамках одного вида признаков, отличающих особей друг от друга, является следствием наличия у особей свойства изменчивости. Под изменчивостью понимают свойство организмов приобретать новые признаки под воздействием различных факторов. Изменчивость заключается в изменении наследственных задатков, то есть генов. Изучением причин и форм изменчивости также занимается генетика. Изменчивость противоположна наследственности. Если наследственность стремится закрепить признаки и свойства организмов, то изменчивость обеспечивает появление новых признаков и свойств. Вмести с тем, наследственность и изменчивость тесно взаимосвязаны. Благодаря изменчивости организмы приспосабливаются к изменяющимся условиям окружающей среды, а благодаря наследственности эти изменения закрепляются. Таким образом, генетика — это наука о закономерностях наследственности и изменчивости. Методы генетики Как любая наука, генетика имеет свои методы исследования. Основным является гибридологический метод — система скрещиваний, позволяющая проследить закономерности наследования и изменения признаков в ряду поколений. Метод разработан Г. Менделем. От обычных скрещиваний с последующим наблюдением за потомством этот метод отличается следующими особенностями: целенаправленный подбор родителей, различающихся по одной, двум, трем и т.д. парам контрастных (альтернативных) стабильных признаков; учет наследования признаков отдельно по каждой такой паре в каждом поколении; строгий количественный учет наследования признаков у гибридов ряда последовательных поколений; индивидуальная оценка потомства от каждого родителя в ряду поколений. Другие методы будут подробно рассмотрены при изучении следующих тем. К ним относятся: генеалогический — составление и анализ родословных; цитогенетический — изучение хромосом при помощи микроскопа; близнецовый — изучение генетических закономерностей на близнецах; популяционно-статистический метод — изучение генетической структуры популяций. Генетическая символика Для записи результатов скрещиваний в генетике используются специальная символика, предложенная Г.Менделем: Р — родители; F — потомство, число внизу или сразу после буквы указывает на порядковый номер поколения (F1 — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей, F2 — гибриды второго поколения — возникают в результате скрещивания между собой гибридов F1); х — значок скрещивания; ♂ — мужская особь; ♀ — женская особь A, a, B, b, C, c — буквами латинского алфавита обозначаются отдельно взятые наследственные признаки. 40.2. Законы Менделя Грегор Иоганн Мендель (1822 — 1884) Успеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения скрещиваний — гороха. Особенности гороха: относительно просто выращивается и имеет короткий период развития, что позволяет достаточно быстро получить потомство от скрещивания, причем за год можно получить несколько поколений; имеет многочисленное потомство, что удобно для проведения статистического анализа; имеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков: окраска венчика — белая или красная; окраска семядолей — зеленая или желтая; форма семени — морщинистая или гладкая; окраска боба — желтая или зеленая; форма боба — округлая или с перетяжками; расположение цветков или плодов — по всей длине стебля или у его верхушки; высота стебля — длинный или короткий; является самоопылителем, в результате чего имеет большое количество чистых линий, устойчиво сохраняющих свои признаки из поколения в поколение; строение венчика цветка позволяет защитить цветок от опыления посторонней пыльцой. Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель шел от простого к сложному. Свои исследования он начал с изучения закономерностей наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков. Моногибридное скрещивание Моногибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков. Таким образом, при таком скрещивании прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов признака (например, белая и красная окраска венчика), а все остальные признаки организма во внимание не принимаются. Первый закон Менделя Классическим примером моногибридного скрещивания является скрещивание сортов гороха с желтыми и зелеными семенами (рис. 323). При скрещивании растения с желтыми и зелеными семе- Рис. 323. Моногибридное скрещивание растений гороха с желтыми и зелеными семенами. нами, все потомки имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую форму семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми — все красноцветковые. Проведя анализ полученных результатов, Мендель пришел к выводу, что у гибрида первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй — не развивается, как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным. Само же явление преобладания у гибридов признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием. Позже выявленная закономерность была названа законом единообразия гибридов первого поколения, или законом доминирования. Это первый закон Менделя: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Второй закон Менделя Второй закон наследственности был сформулирован Менделем при изучении гибридов второго поколения. Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. Результаты опытов Менделя приведены в таблице. Таблица 8 Результаты расщепления по различным признакам в F2, полученные в опытах Г.Менделя с горохом. Признаки Доминантные РецессивныеВсегочисло%число%Форма семян547474,74185025,267324Окраска семядолей602275,06200124,948023Окраска семенной кожуры70575,9022424,10929Форма боба88274,6829925,321181Окраска боба42873,7915226,21580Расположение цветков65175,8720724,13858Высота стебля78773,9627726,041064Всего:1494974,90501025,1019959 Анализ данных таблицы позволяет сделать ряд выводов: единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается — часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары; количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак, причем это соотношение наблюдается и по каждой отдельно взятой паре, и по всей совокупности растений; рецессивный признак не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении; наследуются не сами признаки, а наследственные задатки, или факторы (в современной терминологии — гены), их определяющие. Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении. Гипотеза чистоты гамет Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  3. Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель шел от простого к сложному. Свои исследования он начал с изучения закономерностей наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков. Моногибридное скрещивание Моногибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков. Таким образом, при таком скрещивании прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов признака (например, белая и красная окраска венчика), а все остальные признаки организма во внимание не принимаются. Первый закон Менделя Классическим примером моногибридного скрещивания является скрещивание сортов гороха с желтыми и зелеными семенами (рис. 323). При скрещивании растения с желтыми и зелеными семе- Рис. 323. Моногибридное скрещивание растений гороха с желтыми и зелеными семенами. нами, все потомки имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую форму семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми — все красноцветковые. Проведя анализ полученных результатов, Мендель пришел к выводу, что у гибрида первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй — не развивается, как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным. Само же явление преобладания у гибридов признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием. Позже выявленная закономерность была названа законом единообразия гибридов первого поколения, или законом доминирования. Это первый закон Менделя: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Второй закон Менделя Второй закон наследственности был сформулирован Менделем при изучении гибридов второго поколения. Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. Результаты опытов Менделя приведены в таблице. Таблица 8 Результаты расщепления по различным признакам в F2, полученные в опытах Г.Менделя с горохом. Признаки Доминантные РецессивныеВсегочисло%число%Форма семян547474,74185025,267324Окраска семядолей602275,06200124,948023Окраска семенной кожуры70575,9022424,10929Форма боба88274,6829925,321181Окраска боба42873,7915226,21580Расположение цветков65175,8720724,13858Высота стебля78773,9627726,041064Всего:1494974,90501025,1019959 Анализ данных таблицы позволяет сделать ряд выводов: единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается — часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары; количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак, причем это соотношение наблюдается и по каждой отдельно взятой паре, и по всей совокупности растений; рецессивный признак не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении; наследуются не сами признаки, а наследственные задатки, или факторы (в современной терминологии — гены), их определяющие. Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении. Гипотеза чистоты гамет Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  4. Генетическая символика Для записи результатов скрещиваний в генетике используются специальная символика, предложенная Г.Менделем: Р — родители; F — потомство, число внизу или сразу после буквы указывает на порядковый номер поколения (F1 — гибриды первого поколения — прямые потомки родителей, F2 — гибриды второго поколения — возникают в результате скрещивания между собой гибридов F1); х — значок скрещивания; ♂ — мужская особь; ♀ — женская особь A, a, B, b, C, c — буквами латинского алфавита обозначаются отдельно взятые наследственные признаки. 40.2. Законы Менделя Грегор Иоганн Мендель (1822 — 1884) Успеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения скрещиваний — гороха. Особенности гороха: относительно просто выращивается и имеет короткий период развития, что позволяет достаточно быстро получить потомство от скрещивания, причем за год можно получить несколько поколений; имеет многочисленное потомство, что удобно для проведения статистического анализа; имеет большое количество хорошо заметных альтернативных признаков: окраска венчика — белая или красная; окраска семядолей — зеленая или желтая; форма семени — морщинистая или гладкая; окраска боба — желтая или зеленая; форма боба — округлая или с перетяжками; расположение цветков или плодов — по всей длине стебля или у его верхушки; высота стебля — длинный или короткий; является самоопылителем, в результате чего имеет большое количество чистых линий, устойчиво сохраняющих свои признаки из поколения в поколение; строение венчика цветка позволяет защитить цветок от опыления посторонней пыльцой. Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель шел от простого к сложному. Свои исследования он начал с изучения закономерностей наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков. Моногибридное скрещивание Моногибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков. Таким образом, при таком скрещивании прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов признака (например, белая и красная окраска венчика), а все остальные признаки организма во внимание не принимаются. Первый закон Менделя Классическим примером моногибридного скрещивания является скрещивание сортов гороха с желтыми и зелеными семенами (рис. 323). При скрещивании растения с желтыми и зелеными семе- Рис. 323. Моногибридное скрещивание растений гороха с желтыми и зелеными семенами. нами, все потомки имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую форму семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми — все красноцветковые. Проведя анализ полученных результатов, Мендель пришел к выводу, что у гибрида первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй — не развивается, как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным. Само же явление преобладания у гибридов признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием. Позже выявленная закономерность была названа законом единообразия гибридов первого поколения, или законом доминирования. Это первый закон Менделя: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Второй закон Менделя Второй закон наследственности был сформулирован Менделем при изучении гибридов второго поколения. Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. Результаты опытов Менделя приведены в таблице. Таблица 8 Результаты расщепления по различным признакам в F2, полученные в опытах Г.Менделя с горохом. Признаки Доминантные РецессивныеВсегочисло%число%Форма семян547474,74185025,267324Окраска семядолей602275,06200124,948023Окраска семенной кожуры70575,9022424,10929Форма боба88274,6829925,321181Окраска боба42873,7915226,21580Расположение цветков65175,8720724,13858Высота стебля78773,9627726,041064Всего:1494974,90501025,1019959 Анализ данных таблицы позволяет сделать ряд выводов: единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается — часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары; количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак, причем это соотношение наблюдается и по каждой отдельно взятой паре, и по всей совокупности растений; рецессивный признак не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении; наследуются не сами признаки, а наследственные задатки, или факторы (в современной терминологии — гены), их определяющие. Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении. Гипотеза чистоты гамет Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  5. Первый закон Менделя Классическим примером моногибридного скрещивания является скрещивание сортов гороха с желтыми и зелеными семенами (рис. 323). При скрещивании растения с желтыми и зелеными семе- Рис. 323. Моногибридное скрещивание растений гороха с желтыми и зелеными семенами. нами, все потомки имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую форму семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми — все красноцветковые. Проведя анализ полученных результатов, Мендель пришел к выводу, что у гибрида первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй — не развивается, как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным. Само же явление преобладания у гибридов признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием. Позже выявленная закономерность была названа законом единообразия гибридов первого поколения, или законом доминирования. Это первый закон Менделя: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Второй закон Менделя Второй закон наследственности был сформулирован Менделем при изучении гибридов второго поколения. Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. Результаты опытов Менделя приведены в таблице. Таблица 8 Результаты расщепления по различным признакам в F2, полученные в опытах Г.Менделя с горохом. Признаки Доминантные РецессивныеВсегочисло%число%Форма семян547474,74185025,267324Окраска семядолей602275,06200124,948023Окраска семенной кожуры70575,9022424,10929Форма боба88274,6829925,321181Окраска боба42873,7915226,21580Расположение цветков65175,8720724,13858Высота стебля78773,9627726,041064Всего:1494974,90501025,1019959 Анализ данных таблицы позволяет сделать ряд выводов: единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается — часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары; количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак, причем это соотношение наблюдается и по каждой отдельно взятой паре, и по всей совокупности растений; рецессивный признак не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении; наследуются не сами признаки, а наследственные задатки, или факторы (в современной терминологии — гены), их определяющие. Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении. Гипотеза чистоты гамет Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  6. Второй закон Менделя Второй закон наследственности был сформулирован Менделем при изучении гибридов второго поколения. Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. Результаты опытов Менделя приведены в таблице. Таблица 8 Результаты расщепления по различным признакам в F2, полученные в опытах Г.Менделя с горохом. Признаки Доминантные РецессивныеВсегочисло%число%Форма семян547474,74185025,267324Окраска семядолей602275,06200124,948023Окраска семенной кожуры70575,9022424,10929Форма боба88274,6829925,321181Окраска боба42873,7915226,21580Расположение цветков65175,8720724,13858Высота стебля78773,9627726,041064Всего:1494974,90501025,1019959 Анализ данных таблицы позволяет сделать ряд выводов: единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается — часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары; количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак, причем это соотношение наблюдается и по каждой отдельно взятой паре, и по всей совокупности растений; рецессивный признак не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении; наследуются не сами признаки, а наследственные задатки, или факторы (в современной терминологии — гены), их определяющие. Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении. Гипотеза чистоты гамет Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  7. Анализ данных таблицы позволяет сделать ряд выводов: единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается — часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары; количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак, причем это соотношение наблюдается и по каждой отдельно взятой паре, и по всей совокупности растений; рецессивный признак не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении; наследуются не сами признаки, а наследственные задатки, или факторы (в современной терминологии — гены), их определяющие. Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении. Гипотеза чистоты гамет Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  8. Анализ данных таблицы позволяет сделать ряд выводов: единообразия гибридов во втором поколении не наблюдается — часть гибридов несет один (доминантный), часть — другой (рецессивный) признак из альтернативной пары; количество гибридов, несущих доминантный признак, приблизительно в 3 раза больше, чем гибридов, несущих рецессивный признак, причем это соотношение наблюдается и по каждой отдельно взятой паре, и по всей совокупности растений; рецессивный признак не исчезает, а лишь подавляется и проявляется во втором гибридном поколении; наследуются не сами признаки, а наследственные задатки, или факторы (в современной терминологии — гены), их определяющие. Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении. Гипотеза чистоты гамет Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  9. Гипотеза чистоты гамет Для объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  10. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора). Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  11. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  12. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  13. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  14. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Цитологические основы моногибридного скрещивания В настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена. Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  15. Аллелизм Наследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а. Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Множественный аллелизм Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. Предположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано:Решение: Р АА х аа Ген Признак Желт. Зелен.Аа А — желтые семена;Гам. а — зеленые семена; Р АА х ааF1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт.ааАА F1 = ?Гам. F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  16. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  17. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Неполное доминирование Явление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков. Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  18. Позже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Дигибридное скрещивание Организмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  19. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  20. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  21. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  22. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  23. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  24. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  25. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  26. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  27. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.
  28. Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон Менделя Для дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки. Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Анализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1. 9/16 растений F2 обладали обоими доминантными признаками (гладкие желтые семена); 3/16 были желтыми (доминантный) и морщинистыми (рецессивный); 3/16 были зелеными (рецессивный) и гладкими (доминантный); 1/16 растений F2 обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета). Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основы третьего закона Менделя Пусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков.