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Modelli di computazione affettiva e comportamentale Data: 31 Marzo 2010
Base Neurobiologica delle Emozioni
Docente: Prof. G...
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Figura 1: Misurazioni dell’attivit`a del SNA
Figura 2: Analisi di HRV
Base Neurobiologica delle Emozioni 3
delle emozioni, oppure pu`o non esserlo affatto (Schachter e Singer), o ancora una sit...
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disgusto se rapportate alla felicit`a. Questi parametri se trattati con tecniche di d...
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3 Ruolo del Sistema Nervoso Centrale
L’ipotesi pi`u importante `e legata al circuito ...
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rimenti su animali, analizzando neurone per neurone, per cercare di capire da dove av...
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Figura 7: Schema proposto da Damasio
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Riferimenti bibliografici
Dalgleish, T. (2004). The emotional brain. Nature Reviews Ne...
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Mcac 31 03

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  1. 1. Modelli di computazione affettiva e comportamentale Data: 31 Marzo 2010 Base Neurobiologica delle Emozioni Docente: Prof. Giuseppe Boccignone Scriba: Vanessa Faschi 1 Dal livello psicologico a quello neurobiologico A livello psicologico si confrontano due ipotesi: • percezione inconscia di un certo stimolo (appraisal) che causa un cambiamento specifico nel SNA 1 per generare l’emozione (associabile a James) • l’emozione `e un’attivazione (arousal) indistinta del SNA unita ad un appraisal cognitivo (Schachter e Singer), un raffinamento di questa teoria (Lazarus) distingue l’appraisal in due momenti, quello primario (inconscio), e quello secondario (cognitivo) A livello neurobiologico (Dalgleish, 2004), invece, ci si focalizza su: 1. Ruolo del SNA; possibilit`a che il suo studio possa sciogliere la teoria dell’arousal indistinto. (In psicologia la posizione dominante non dava rilevanza al SNA). Particolare interesse per: • DFA (Directed Facial Action, o VFA Voluntary Facial Action task, studiato da B. Levenson, P. Eckman W. Friesen ) • Ruolo del sistema vagale (studi di Porges (1995)) 2. Ruolo del SNC (Sistema Nervoso Centrale); interesse per: • Amigdala (studi di LeDoux (2000)) • Regione Orbito-frontale 2 Ruolo del Sistema Nervoso Autonomo Per quanto riguarda il SNA, si effettuano delle misurazioni di HRV2 , tramite un elettrocardiogramma, di ritmo respiratorio, di conduttanza cutanea, di contrazione muscolare che mirano a ottenere dati sul suo funzionamento (Figura 1). Spesso queste misurazioni sono molto complesse e possono offrire diversi dati (Figura 2), a volte i segnali derivati dalle misurazioni presentano delle oscillazioni dovute al ritmo respiratorio, di solito vengono consi- derate rumore e filtrate; se non lo si facesse per`o, si potrebbero ottenere informazioni inerenti il nervo vago, misurando la variazione di questo rumore. Dato uno stimolo, ci sono molte interpretazioni sui dati ottenibili: esso pu`o essere ritenuto specifico (James), con la possibilit`a, quindi, di dare delle caratterizzazioni precise 1Sistema Nervoso Autonomo 2Hearth Rate Variability, ovvero la naturale variabilita’ della frequenza cardiaca in risposta a fattori diversi. 1
  2. 2. 2 Base Neurobiologica delle Emozioni Figura 1: Misurazioni dell’attivit`a del SNA Figura 2: Analisi di HRV
  3. 3. Base Neurobiologica delle Emozioni 3 delle emozioni, oppure pu`o non esserlo affatto (Schachter e Singer), o ancora una situazione intermedia in cui l’emozione non `e completamente determinata dal SNA ma si sa che ne esistano di positive e di negative, si tiene dunque conto sia di questi tipi di dati, sia di fattori cognitivi. In (Figura 3) `e rappresentato uno schema delle diverse teorie. Figura 3: 2.1 Studi sul DFA/VFA Studi di B. Levenson, P. Eckman W. Friesen (Levenson et al., 1990) hanno dimostrato che se le emozioni sono risposte coerenti e coordinate tra la fisiologia e il nostro cervello, `e vero anche il contrario: se si simula l’espressione che `e tipica di un’emozione, questo induce un feedback sul SNA, per cui quello che era il risultato diventata la causa. Nella tabella di (Figura 4) si possono osservare i dati derivati da alcuni esperimenti; Figura 4: Risultati sperimentali di (Levenson et al., 1990) andando a misurare i parametri citati prima: Heart Rate Variability, temperatura, conduttanza cutanea e attivit`a muscolare, i risultati mostrano delle differenziazioni tra emozioni positive e negative: per esempio, l’HRV `e elevato sia per paura che per rabbia rispetto alla felicit`a, ma per quanto riguarda solo quelle negative, paura e rabbia sono pi`u alte di disgusto; mentre la conduttanza cutanea `e maggiore sia per rabbia che per
  4. 4. 4 Base Neurobiologica delle Emozioni disgusto se rapportate alla felicit`a. Questi parametri se trattati con tecniche di di pattern recognition, permettono di distinguere dei vettori che si possono classificare in base ai valori ottenuti. Si `e notato che per rabbia e paura c’`e uguaglianza di comportamento per HRV ma c’`e un’importante differenza per la temperatura cutanea, questo permette di capire che rabbia e paura, dal punto di vista evolutivo, producono comportamenti diversi: la rabbia porta all’azione, alla lotta, mentre la paura prepara ad un’azione di fuga. Su queste ipotesi sono stati fatti diversi studi, anche in popolazioni aborigene, come per gli studi sulle espressioni facciali, per trovare la massima corrispondenza delle teorie. E trovarle `e meno sorprendente, dato che si tratta di SNA, quindi comportamenti molto antichi. Da questi studi sembrerebbero non essere vere tutte quelle ipotesi psicologiche tipo Schachter and Singer (1962), ma anche alcuni studi neurofisiologici (Cannon e Bard). Mentre i lavori di Levenson, Eckman e Friesen (Ekman et al., 1983), mostrerebbero invece che esistono dei pattern specifici, anche se le emozioni non si possono distinguere solo sulla base di queste classificazioni, `e anche e soprattutto una questione di misure, non sempre facili e immediate, che combinate o considerate insieme, ognuna con la mediazione del SNA, possono dare come risultato diverse emozioni possibili; si indebolisce quindi l’ipotesi della non differenziazione del SNA. 2.2 Ruolo del sistema vagale La mediazione delle emozioni da parte del nervo vago `e argomento degli studi di Porges; egli lo identifica come base delle caratteristiche pro-sociali (amore, compassione, accudimento..). Porges, inoltre, ipotizza una linea evolutiva del sistema vagale (Figura 5) a cui corrisponderebbero dei comportamenti. Una visione condivisibile sia per chi sostiene la teoria discreta delle emozioni, sia quella dimensionale-continua. Figura 5: Evoluzione del sistema vagale Il sistema vagale dorsale `e il primo a manifestarsi, anche nei pesci e anfibi, ed `e il responsabile dei meccanismi di immobilizzazione (freezing), una delle tecniche con cui molte specie si difendono da un potenziale pericolo. Secondariamente, a livello dei rettili, si trova il sistema simpatico, con dei neuromodulatori, che `e alla base di due tipi di comportamenti: attacco/avvicinamento e difesa/allontanamento (fight or fly). Il terzo passo, presente solamente nei mammiferi, `e legato al sistema vagale ventrale, che `e il grosso mediatore della comunicazione sociale, delle emozioni positive e sociali. E’ evidente che gli studi recenti sconfessano sempre pi`u la teoria dell’arousal indifferenziato (Schachter and Singer (1962)).
  5. 5. Base Neurobiologica delle Emozioni 5 3 Ruolo del Sistema Nervoso Centrale L’ipotesi pi`u importante `e legata al circuito di Papez (Dalgleish, 2004), che propone un sistema limbico, ovvero il sistema neurale responsabile delle emozioni. Si pu`o considerare una rielaborazione del lavoro di Cannon e Bard, che delineava una parte di corteccia come agente su regioni tipo ippotalamo e altre subcorticali, questi avevano un effetto sul SNA e poi si indirizzavano in vari punti del corpo. Si deduceva quindi che anche eliminando la corteccia c’erano ancora delle reazioni emotive; se si elimina anche il sistema limbico, pur essendoci il SNA, non c’`e pi`u modo di esprimere emozioni. L’idea di una mediazione che Papez identifica col sistema limbico `e diventata un paradigma in neurologia. In Figura 6 si rappresenta uno stimolo emotivo che arriva al talamo, un rel`e dei segnali percettivi; dal talamo ci sono due proiezioni, una va verso la corteccia sensitiva, un’altra proietta direttamente sull’ippotalamo, in cui c’`e una forte interazione con corteccia cingolata, ippocampo (coinvolto nei processi della memoria) e talamo anteriore. L’ippotalamo `e poi fondamentale perch`e da esso partono i segnali per l’ipofisi responsabile della regolazione ormonale. In qualche modo poi, secondo Papez, dalla corteccia cingolata si generavano le emozioni. Figura 6: Circuito di Papez 3.1 Gli studi sull’amigdala LeDoux (2000) sostiene che il concetto di sistema limbico sia vago, ritiene non esista il sistema delle emozioni ma, per ciascuna emozione, teorizza ci siano circuiti specifici. Infatti nel suo grande lavoro, in cui prende sotto esame l’emozione della paura (non solo in quanto emozione primitiva, ma anche per le sue evoluzioni, ovvero le emozioni secondarie che hanno origine dalla paura come ansia, panico, ecc), dimostra che dietro queste evoluzioni ci potrebbe essere una disfuzione del sistema appropriato per la paura. Secondo LeDoux questi circuiti possono convogliare in alcune situazioni. Ha fatto studi minuziosi, e successivamente espe-
  6. 6. 6 Base Neurobiologica delle Emozioni rimenti su animali, analizzando neurone per neurone, per cercare di capire da dove avessero origine tutti i meccanismi. In base a questi, LeDoux ha visto (tramite una risonanza magnetica funzionale), che nella paura c’`e un’attivazione dell’amigdala. Si distinguono dunque un appraisal primario e uno secondario, scendendo dal livello psicologico a quello neurobiologico: l’amigdala `e responsabile dell’ appraisal primario, `e in grado di distinguere degli stimoli di cui non abbiamo coscienza e si attiva per denotarli. (L’amigdala `e connessa quasi con tutto, e potrebbe svolgere un ruolo fondamentale nell’integrazione tra cognizione ed emozione). LeDoux ha effettuato molti esperimenti con topi, rifacendo i precedenti di Pavlov e gli stimoli condiziona- ti/incondizionati con la paura; successivamente ha effettuato dei recording a livello elettrofisiologico, per vedere cosa succedeva nell’amigdala, che gioca un ruolo fondamentale nell’imparare/mediare la paura, e nel mandare le informazioni ad altre aree per una successiva elaborazione e al SNA. Se si lesiona l’amigdala non si prova pi`u paura; casi non prodotti artificialmente sono sindromi che danno dei deficit, come l’incapacit`a di riconoscere delle espressioni facciali, quali la rabbia. Kl¨uver e Bucy (da cui deriva il nome della sindrome) nel ’37 hanno effettuato esperimenti sugli animali, in particolare sulle scimmie, osservando come alcuni esem- plari andassero dal capo del branco, schiaffeggiandolo, quando normalemnte non oserebbero avere contatti. Un’altra situazione in cui l’amigdala risulta inibita avviene nell’innamoramento. 3.2 Studi riguardanti la regione orbito-frontale A livello di corteccia celebrale, dove si trova il grosso delle proiezioni dell’amigdala, `e situata la regione orbito-frontale. Essa `e fondamentale perch`e se l’amigdala processa emozioni a basso livello, questa regione, particolarmente studiata da Damasio (2005), costituisce il processo ad alto livello. Le due regioni sono connesse tra loro, l’amigdala `e sempre in funzione, ma grazie a questa regione della corteccia siamo in grado di modulare la sua attivit`a. Avviene un re-appraisal: si `e dimostrato che facendo osservare a un campione di individui alcune facce arrabbiate, ed effettuando successivamente delle misurazioni con una risonanza magnetica funzionale, si vede che l’amigdala si attiva; chiedendo poi di valutare la faccia arrabbiata in modo pi`u lento si vede che si attiva la regione orbito-frontale, contemporaneamente a una lenta disattivazione dell’amigdala: la parte pi`u nuova va a inibire la parte pi`u antica. Negli studi di Damasio (Figura 7) si osserva che una parte dell’amigdala proietta sull’ipotalamo, e un’altra sulla corteccia prefrontale, l`ı avviene un interscambio, soprattutto con la regione orbito-frontale, le informa- zioni si scambiano con tutte le altre zone. Si sviluppa quindi un’evoluzione della teoria di James: ci sono aree somato-sensitive, si ha l’immagine di quello che succede nel corpo, quando avvengono cambiamenti corporali (arriva stimolo → avviene un appraisal veloce dell’amigdala → che proietta sul SNA → che inizia a produrre cambiamenti corporei → essi mandano un feedback → mappato a sua volta nelle aree somatosensitive prima- rie → quando ho questo cambiamento, allora c’`e l’emozione). Se poi ci`o avviene nelle aree somatosensitive di secondo livello, che mappano i cambiamenti del corpo, allora si tratta di feeling (sentimento delle emozioni). Gli studi di Davidson (1992); Davidson et al. (2000), invece teorizzano che alla base del sistema evolutivo ci siano dei comportamenti di avvicinamento/allontanamento che trovano una grossa base neurale nei processi di lateralizzazione; sostiene dunque che l’emisfero sinistro si attiva per stati emotivi che producono avvici- namento (sia amore che rabbia), mentre l’emisfero destro per stati emotivi che producono l’allontanamento: lavoro che dimostra che ci`o `e vero fin dalle prime esperienze, l’amigdala `e gi`a attiva, prima dell’ippocampo (sistemi di memoria e cognitivi). Ad esempio nei casi di depressione, chi ha predominanza di attivazione dell’emisfero destro ha statisticamente una maggior probabilit`a di modulare la propria depressione come fuga dal mondo; al contrario la predominanza del sinistro ha maggior probabilit`a di condurre ad una depressione caratterizzata dall’incapacit`a di provare piacere (anedonia). Reazioni di avvicinamento e allontanamento sono fondamentali dal punto di vista evolutivo, e sono presenti gi`a nei batteri.
  7. 7. Base Neurobiologica delle Emozioni 7 Figura 7: Schema proposto da Damasio
  8. 8. 8 Base Neurobiologica delle Emozioni Riferimenti bibliografici Dalgleish, T. (2004). The emotional brain. Nature Reviews Neuroscience, 5(7):583–589. Damasio, A. (2005). L’errore di Cartesio. Emozione, ragione e cervello umano. Adelphi, Milano. Davidson, R. (1992). Anterior cerebral asymmetry and the nature of emotion* 1. Brain and Cognition, 20(1):125–151. Davidson, R., Jackson, D., and Kalin, N. (2000). Emotion, plasticity, context, and regulation: Perspectives from affective neuroscience. Psychological Bulletin, 126(6):890–909. Ekman, P., Levenson, R., and Friesen, W. (1983). Autonomic nervous system activity distinguishes among emotions. Science, 221(4616):1208–1210. LeDoux, J. (2000). Emotion circuits in the brain. Annual review of neuroscience, 23(1):155–184. Levenson, R., Ekman, P., and Friesen, W. (1990). Voluntary facial action generates emotion-specific autonomic nervous system activity. Psychophysiology, 27(4):363–384. Porges, S. (1995). Orienting in a defensive world: Mammalian modifications of our evolutionary heritage. A polyvagal theory. Psychophysiology, 32(4):301–318. Schachter, S. and Singer, J. (1962). Cognitive, social, and physiological determinants of emotional state. Psychological review, 69(5):379–399.

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