edoc.tips_perbedaan-embriogenesis-pada-amphioxus-.pdf

PERBEDAAN EMBRIOGENESIS PADA AMPHIOXUS, AVES, AMPHIBIA
DAN MAMALIA. Mei 11, 2010
Filed under: Biologi — deximel @ 12:23 pm
PERBEDAAN EMBRIOGENESIS PADA AMPHIOXUS, AVES, AMPHIBIA
DAN MAMALIA.
Oleh: Dwi Meliana
I. PENDAHULUAN
Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio. Proses ini
merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau
fertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel.
Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel embriogenik.
Secara umum, sel embriogenik tumbuh dan berkembang melalui beberapa fase,
antara lain:
1. Sel tunggal (yang telah dibuahi)
2. Blastomer
3. Blastula
4. Gastrula
5. Neurula
6. Embrio / Janin.1
Model yang sering dipakai dalam penjelasan mengenai embriogenesis terbagi
menjadi beberapa golongan seperti amfibi, aves, amphioxus, dan mamalia, karena
masing-masing mempunyai pola pertumbuhan dan perkembangan yang sedikit
berbeda pada fase embrio.
I. RUMUSAN MASALAH
1.
1. Pertumbuhan dan perkembangan embrio manusia.
2. Perbedaan embriogenesis pada aves, amphibia, amphioxus dan mamalia.
I. PEMBAHASAN
A. Pertumbuhan dan Perkembangan Embrio Manusia.
Tahap awal perkembangan manusia diawali dengan peristiwa pertemuan/peleburan sel
sperma dengan sel ovum yang dikenal dengan peristiwa fertilisasi. Fertilisasi akan
menghasilkan sel individu baru yang disebut dengan zygote dan akan melakukan pembelahan
diri/pembelahan sel (cleavage) menuju pertumbuhan dan perkembangan menjadi embrio

Tahapan pertumbuhan dan perkembangan embrio dibedakan menjadi 2 tahap yaitu :
1. Fase Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup selama
masa embrio yang diawali dengan peristiwa fertilisasi sampai dengan terbentuknya
janin di dalam tubuh induk betina.
Fase fertilisasi adalah pertemuan antara sel sperma dengan sel ovum dan akan menghasilkan
zygote. Zygote akan melakukan pembelahan sel (cleavage).2
3 tahapan fase embrionik yaitu :
a. Morula
Morula adalah suatu bentukan sel sperti bola (bulat) akibat pembelahan sel terus menerus.
Keberadaan antara satu dengan sel yang lain adalah rapat. Sedangkan morulasi yaitu proses
terbentuknya morula
a. Blastula
Blastula adalah bentukan lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan. Bentuk
blastula ditandai dengan mulai adanya perubahan sel dengan mengadakan pelekukan yang
tidak beraturan. Di dalam blastula terdapat cairan sel yang disebut dengan Blastosoel.
Blastulasi yaitu proses terbentuknya blastula. 3

a. Gastrula
Gastrula adalah bentukan lanjutan dari blastula yang pelekukan tubuhnya sudah semakin
nyata dan mempunyai lapisan dinding tubuh embrio serta rongga tubuh. Sedangkan gastrulasi
yaitu proses pembentukan gastrula. Gastrula pada beberapa hewan tertentu, seperti hewan
tingkat rendah dan hewan tingkat tinggi, berbeda dalam hal jumlah lapisan dinding tubuh
embrionya. Yaitu:
 Triploblastik yaitu hewan yang mempunyai 3 lapisan dinding tubuh embrio, berupa
ektoderm, mesoderm dan endoderm. Hal ini dimiliki oleh hewan tingkat tinggi seperti
Vermes, Mollusca, Arthropoda, Echinodermata dan semua Vertebrata.
 Diploblastik yaitu hewan yang mempunyai 2 lapisan dinding tubuh embrio, berupa
ektoderm dan endoderm. Dimiliki oleh hewan tingkat rendah seperti Porifera dan
Coelenterata.
Organogenesis
Organogenesis yaitu proses pembentukan organ-organ tubuh pada makhluk hidup (hewan dan
manusia). Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-masing lapisan dinding tubuh embrio
pada fase gastrula.
Contohnya :
a. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf),
integumen (kulit), rambut dan alat indera.
b. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat
reproduksi (testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren.
c. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar pencernaan,
dan alat respirasi seperti pulmo.
Imbas Embrionik

Imbas embrionik yaitu pengaruh dua lapisan dinding tubuh embrio dalam pembentukan satu
organ tubuh pada makhluk hidup.
Contohnya: Lapisan mesoderm dengan lapisan ektoderm yang keduanya mempengaruhi
dalam pembentukan kelopak mata.
Pertumbuhan dan Perkembangan Manusia
Setelah peristiwa fertilisasi, zygote akan berkembang menjadi embrio yang sempurna dan
embrio akan tertanam pada dinding uterus ibu. Hal ini terjadi masa 6 – 12 hari setelah proses
fertilisasi. Sel-sel embrio yang sedang tumbuh mulai memproduksi hormon yang disebut
dengan hCG atau human chorionic gonadotropin, yaitu bahan yang terdeteksi oleh
kebanyakan tes kehamilan.
HCG membuat hormon keibuan untuk mengganggu siklus menstruasi normal, membuat
proses kehamilan jadi berlanjut.
Janin akan mendapatkan nutrisi melalui plasenta/ari-ari. Embrio dilindungi oleh selaput-
selaput yaitu :
1. Amnion yaitu selaput yang berhubungan langsung dengan embrio dan menghasilkan
cairan ketuban. Berfungsi untuk melindungi embrio dari guncangan.
2. Korion yaitu selaput yang terdapat diluar amnion dan membentuk jonjot yang
menghubungkan dengan dinding utama uterus. Bagian dalamnya terdapat pembuluh
darah.
3. Alantois yaitu selaput terdapat di tali pusat dengan jaringan epithel menghilang dan
pembuluh darah tetap. Berfungsi sebagai pengatur sirkulasi embrio dengan plasenta,
mengangkut sari makanan dan O2, termasuk zat sisa dan CO2.
4. Sacus vitelinus yaitu selaput yang terletak diantara plasenta dan amnion. Merupakan
tempat munculnya pembuluhdarah yang pertama.4
Janin
Tahapan Perkembangan pada Masa Embrio
 Bulan pertama: Sudah terbentuk organ-organ tubuh yang penting seperti jantung yang
berbentuk pipa, sistem saraf pusat (otak yang berupa gumpalan darah) serta kulit.
Embrio berukuran 0,6 cm.
 Bulan kedua: Tangan dan kaki sudah terbentuk, alat kelamin bagian dalam, tulang
rawan (cartilago). Embrio berukuran 4 cm.

 Bulan ketiga: Seluruh organ tubuh sudah lengkap terbentuk, termasuk organ kelamin
luar. Panjang embrio mencapai 7 cm dengan berat 20 gram.
 Bulan keempat : Sudah disebut dengan janin dan janin mulai bergerak aktif. Janin
mencapai berat 100 gram dengan panjang 14 cm.
 Bulan kelima: Janin akan lebih aktif bergerak, dapat memberikan respon terhadap
suara keras dan menendang. Alat kelamin janin sudah lebih nyata dan akan terlihat
bila dilakukan USG (Ultra Sonographi).
 Bulan keenam: Janin sudah dapat bergerak lebih bebas dengan memutarkan badan
(posisi)
 Bulan ketujuh: Janin bergerak dengan posisi kepala ke arah liang vagina.
 Bulan kedelapan: Janin semakin aktif bergerak dan menendang. Berat dan panjang
janin semakin bertambah, seperti panjang 35-40 cm dan berat 2500 – 3000 gram.
 Bulan kesembilan: Posisi kepala janin sudah menghadap liang vagina. Bayi siap untuk
dilahirkan.
1. Fase Pasca Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup
setelah masa embrio, terutama penyempurnaan alat-alat reproduksi setelah dilahirkan.
Pada fase ini pertumbuhan dan perkembangan yang terjadi biasanya hanya peningkatan
ukuran bagian-bagian tubuh dari makhluk hidup. Kecepatan pertumbuhan dari masing-
masing makhluk hidup berbeda-beda satu dengan yang lain. Setelah lahir disebut dengan
nama bayi dan memasuki masa neonatal.
Fase ini memiliki beberapa tahap yaitu :
a. Bayi dengan usia 1 – 12 bulan.
b. Balita, dibagi lagi menjadi 2 yaitu batita dengan usia 1-3 tahun dan balita 3-5 tahun.
c. Anak-anak dengan usia 6 – 12 tahun.
d. Remaja dengan usia 13 – 17 tahun. Pertumbuhan dan perkembangan pada masa ini
disebut adolesens/akil balig.
e. Dewasa dengan usia 18 – 50 tahun.
f. Manula dengan usia diatas 50 tahun.
A. Perbedaan Embriogenesis pada Amphioxus, Aves, Amphibia dan Mamalia.
Keterangan:

1.
1.
1. Embriogenesis Amphioxus
Pada saat fase blastula bentuknya bola, disebut juga blastula bundar. Berasal dari telur
homolecithal (mengalami pembelahan secara holoblastik teratur)dan mediolechital. 5
Gastrulasi amphioxus diawali pada daerah vegetatif embrio. Kutub vegetatif menjadi
mendatar dan terdorong dan melipat ke arah dalam. Proses ini dinamakan invaginasi. Lapisan
yang terinvaginasi secara bertahap akan menghilangkan rongga blastula dan bertemu dengan
lapisan blastomer yang berada di kutub anima.
Mitosis berjalan terus diikuti dengan terjadinya pelentikan sel-sel dari luar ke dalam melalui
tepi blastoporus. Proses ini disebut involusi. Melalui invaginasi dan involusi, terbentuk
ectoderm dan endoderem. Ektoderem sekarang membungkus embrio secara keseluruhan
melalui proses epiboli.
6-7 jam sesudah pembuahan, terbentuk gastrula yang memiliki struktur berbentuk cangkir,
terdiri atas lapisan sel bagian luar yang disebut epiblas yang akan menjadi ektoderem, dan
lapisan sel bagian dalam atau hipoblas yang akan menjadi mesoderem dan endoderem.
Rongga yang dibatasi oleh kedua pertemuan lapisan ini disebut arkenteron atau gastrocoel.
Lubang yang menghubungkan rongga ini dengan daerah sebelah luarnya disebut blastoporus.
Pada awal gastrulasi, blastoporus sangat besar, namun dengan pemanjangan dan pendataran
bagian dorsal gastrula, blastoporus menjadi semakin kecil hingga tampak sebagai suatu
lubang sempit yang terbuka atau pori saja.
Pada amphioxus ketika neural plate berinvaginasi, ectoderm epidermis mulai melipat dan
bergerak melingkupi di dorso mediannya yang mulai berlangsung sejak dari bibir dorsal
blastophore. Pelingkupan ectoderm sehingga menutupi bumbung neural didorsal, berlangsung
terus dari posterior ke anterior. Sehingga hanya ada satu neurophore terbentuk pada
amphioxus, yakni yang anterior.6
1.
1.
1. Embryogenesis aves
Blastula pada aves bentuknya cakram, disebut juga dengan blastula gepeng, berasal dari telur
homolechital yang mengalami pembelahan holoblastik tak teratur, dan telur megalechital
membelah secara meroblastik. Blastula berada diatas yolk atau jaringan penyalur makanan.7
Pada fase gastrula mula-mula terjadi penebalan didaerah bakal median embrio di caudal.
Penebalan itu disebut primitive streak (lempeng sederhana).
Setelah primitive streak mencapai pemanjangan yang penuh pada umur inkubasi 18 jam,
ujung cephalic mulai beregresi dan terbentuk suatu struktur yang disebut head process atau
lipatan kepala. Bagian area pellusida yang berdekatan dengan primitive streak mulai menebal
membentuk area embrional. Mengiringi pembentukan dan pemanjangan primitive streak, area
pellusida mengalami perubahan bentuk dari bentuk cakram sirkuler menjadi bentuk
konfigurasi bulat. Sumbu memanjang bakal tubuh embrio diperankan oleh primitive streak.

Terbentuknya primitive streak dan Nodus Hansen’s maka periode utama gastrulasi dimulai.
Lapisan-lapisan lembaga dibentuk melalui migrasi sel-sel epiblas kea rah nodus Hensen’s dan
primitive streak, dan sel-sel beringresi untuk membentuk lapisan lembaga tengah dan bawah
(mesoderem dan endoderem). Sel-sel pertama yang melintasi primitive streak bagian anterior
adalah bakal endoderem dan diikuti oleh bakal mesoderem. Sel-sel bakal mesoderem
menyebar diantara epiblas dan hipoblas membentuk lapisan tengah yang kini disebut sebagai
mesoderem. Sel-sel yang bermigarasi melalui nodus Hensen’s meluas ke depan dan sel-sel
tersebut terkondensasi membentuk notokorda, sedangkan sisa sel-sel epiblast yang tidak
berinvaginasi melalui daerah primitive akan tetap menjadi ektoderem.
Neurulasi aves, arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan dan memisahkan embrio
menjauhi kuning telur. Sekitar bagian pertengahan dari panjang embrio akan tetap bertaut ke
kuning telur melalui batang kuning telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-sel hipoblas.
Pembentukan tabung neuron, perkembangan Notokord,dan somit terjadi serupa seperti pada
katak.
1.
1.
1. Embryogenesis amphibia.
Pembelahan awal yang terjadi pada embrio katak bersifat sinkron atau bersamaan waktunya,
namun membentuk struktur yang asimetris. Perbedaan pembelahan ini dipengaruhi oleh
kutub yang terjadi pada sel embrio hewan, yaitu kutub animal dan kutub vegetal. Pada katak,
bagian kutub vegetal yang berisi kuning telur terdapat dalam jumlah yang lebih sedikit atau
membelah lebih sedikit.
Sel embriogenik ini akan terus membelah dan membentuk struktur blastomer, yaitu struktur
kumpulan sel yang membentuk bola padat.
Blastula terbentuk ketika sel embrio katak (struktur blastomer) terus membelah, bergerak,
dan membentuk rongga pada bagian dalam (membentuk struktur bola berongga). Pada katak,
rongga ini disebut blastocoel dan terisi cairan internal yang dibatasi oleh sel epitel.
Gastrulasi dimulai dengan terbentuknya suatu celah di bawah bidang equator kurang lebih
pada daerah kelabu. Pada daerah kelabu memiliki konstitusi sel-sel yang berbeda dengan
daerah lain. Pada daerah ini, tegangan permukaan sel lebih rendah dan sel-sel lebih bersifat
mobil. Salah satu factor yang menyebabkan sel-sel pada daerah kelabu memiliki mobilitas
yang tinggi adalah karena sel-sel mengalami perubahan bentuk menjadi sel-sel botol yang
lehernya terorientasi ke permukaan sehingga memungkinkan berlangsungnya perpindahan sel
ke dalam. Pada daerah tersebut mula-mula terjadi indentasi atau pelengkungan yang disusul
dengan terjadinya invaginasi dan pada akhirnya terjadi migrasi sel
Lapisan pertama yang berpindah adalah sebagian kecil dari endoderem yang disusul dengan
berpindahnya kordamesoderem. Sejalan dengan itu terbentuk suatu rongga baru yang disebut
rongga arkenteron yang tumbuh semakin besar sejalan dengan berlangsungnya gastrulasi.
Sementara itu rongga blastocoel mulai tereliminasi sedikit demi sedikit.
Neurulasi pada Katak, notokord terbentuk dari mesoderm dorsal yang berkondensasi persis di
atas arkenteron. Tabung neuron berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal, persis diatas
notokord yang berkembang.

Setelah notokord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam dan menggulung menjadi
Tabung neuron (neural tube) yang akan menjadi sistem saraf pusat (otak dan sumsum tulang
belakang).
1.
1.
1. Embryogenesis mamalia
Blastula mamalia mirip coelo blastula. Tetapi dimasukkan discoblastula karena jaringan
embrio terletak didaerah puncak seperti halnya dijumpai pada blastula gepeng ainnya.
Pada tingkat blastula sudah dapat dibedakan dua daerah utama yaitu daerah epiblast dan
hipoblast.8
Blastula mamalia, didaerah kutub animal sel-sel lebih giat membelah, sehingga disitu terjadi
penebalan. Ditempat penebalan itu terjadi perpindahan-perpindahan sederatan sel
keblastocoel,menjadi lapisan hipoblast. Dengan demikian gumpalan sel dalam menjadi
epiblast. Rongga dibawah hipoblast menjadi rongga archenteron. Epiblas akan menumbuhkan
bakal ectoderm, notochord dan mesoderm. Hipoblast menumbuhkan bakal endoderm.
Gastrulasi pada mamalia ditandai dengan terbentuknya rongga pada massa sel-sel dalam
(inner cell mass) yang makin lama makin besar dan dinamakan rongga amnion. Massa sel-sel
dalam di bawah rongga amnion membentuk suatu keping yang dinamakan keping embrio
atau embrionic disc yang kelak akan menghasilkan embrio. Keping embrio terdiri atas lapisan
ektoderem yang berbatasan dengan rongga amnion dan endoderem yang berbatasan dengan
blastocoel. Blastocoel terletak kearah rongga uterus, sedangkan keeping embrio dan rongga
amnion tertanam kearah dinding uterus. Endoderem akan berproliferasi membentuk sel-sel
pipih yang mendindingi blastocoel. Blastocoel sekarang menjadi gastrocoel atau arkenteron
atau rongga kantung yolk. Endoderem yang mendindinginya akan menjadi bagian dari
kantung yolk. Pada mamalia, kantung yolk tidak mengandung yolk.
Pada keeping embrio berlangsung proses gastrulasi yang serupa dengan gastrulasi yang
berlangsung pada gastrulasi ayam, sehingga terdapat stadium daerah primitive dan lapisan-
lapisan lembaga ektoderem, mesoderem, dan endoderem. Disamping daerah primitive dan
bakal notokorda. Lapisan lembaga di dalam keping embrio disebut lapisan lembaga intra
embrio, sedangkan yang terdapat di luar keping embrio dinamakan lapisan lembaga ekstra
embrio.
I. KESIMPULAN
Tahapan pertumbuhan dan perkembangan embrio dibedakan menjadi 2 tahap yaitu :
1.
1.
1.
1. Fase Embrionik yaitu fase pertumbuhan dan perkembangan
makhluk hidup selama masa embrio yang diawali dengan
peristiwa fertilisasi sampai dengan terbentuknya janin di dalam
tubuh induk betina.

Pada fase fertilisasi zygote akan melakukan pembelahan sel (cleavage) yang melalui tiga
fase, yaitu morula, blastula dan gastrula.
1.
1.
1.
1. Fase Pasca Embrionik yaitu fase pertumbuhan
dan perkembangan makhluk hidup setelah masa
embrio, terutama penyempurnaan alat-alat reproduksisetelah
dilahirkan.
Tabel perbedaan embriogenesis pada amphioxus, aves, amphibi, dan mamalia
Blastula Gastrula Neurula
Amphioxus Bentuknya
bundar
Terjadi invaginasi
pada daerah
vegetatif embrio
–
Aves Bentuknya
cakram/gepeng
Terjadi penebalan
di daerah bakal
median embrio
caudal (primitive
streak)
Arkenteron dibentuk
ketika lipatan lateral
menekan dan
memisahkan embrio
menjauhi kuning
telur
Amphibia Bentuknya
bundar
Terbentuknya
suatu celah di
bawah bidang
equator pada
daerah kelabu
Notocord terbentuk
dari mesoderm dorsal
di atas arkenteron
Mamalia Bentuknya
cakram/gepeng
Terbentuknya
rongga amnion
–
I. PENUTUP
Demikian makalah dengan judul “perbedaan perkembangan embrionik pada amphioxus,
aves, amphibi dan mamalia” saya susun. Tentunya masih banyak kesalahan karena minimnya
pengetahuan saya. Kritik konstruktif sangat saya harapkan untuk perbaikan makalah
selanjutnya. Akhirnya, kurang dan lebih saya mohon maaf. Semoga bermanfaat dan dapat
menambah khasanah keilmuan bagi kita semua, Amin.
DAFTAR PUSTAKA
Wildan Yatim, Embriologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran. (Bandung: Tarsito,
1994). Hlm. 67.

http://www.google.co.id/#hl=id&q=blastula+mamalia&meta=&aq=&oq=blastula+mamalia&
fp=7e99b3a5df14a093
http://www.ehd.org/flash.php?mov_id=5&language=40&illustrated=1
http://images.google.co.id/images?hl=id&q=manusia&gbv=2
1http://www.google.co.id/#hl=id&q=blastula+mamalia&meta=&aq=&oq=blastula+mamalia
&fp=7e99b3a5df14a093
2 http://www.ehd.org/flash.php?mov_id=5&language=40&illustrated=1
3 http://www.ehd.org/flash.php?mov_id=7&language=40&illustrated=1
4 http://images.google.co.id/images?hl=id&q=manusia&gbv=2
5 Wildan Yatim, Embriologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran. (Bandung: Tarsito,
1994). Hlm. 67.
6 Ibid. hlm. 95.
7 Ibid. hlm. 68
8Ibid. hlm. 68-69
2.1 Mekanisme Pembelahan dan Blastulasi pada Amphioxus
Telur Amphioxus bertipe oligolesital dengan pola pembelahan holoblastik radial. Blastomer-
blastomer yang dihasilkan selama proses pembelahan embrio Amphioxus berukuran relative
sama, sebagai hasil proses pembelahan yang sinkron dan teratur. Dengan demikian, proses
pembelahan pada embrio Amphioxus dapat dijadikan pola dasar bagi proses pembelahan
embrio hewan lainnya (Surjono, 2001: 3.5).
Tipe holobastik adalah tipe pembelahan dimana ovum dalam pembelahannya dapat terbelah
seluruh bagiannya oleh bidang-bidang pembelahannya, baik bidang pembelahan meridional
maupun pembelahan horizontal, seperti pada ovum jenis homolesital (ovum dari
Amphioxus) (Arief, 1984: 42). Pembelahan pertama melalui bidang meridional, memotong
bagian tengah kutub animal menuju kutub vegetal, sehingga dihasilkan 2 blastomer.
Pembelahan kedua juga melalui bidang meredional tegak lurus dengan bidang pembelahan
pertama dan dihasilkan 4 blastomer. Pembelahan ketiga berlangsung melalui bidang
equatorial. Pada proses ini keempat blastomer membelah secara bersamaan (sinkron)
melaui bagian tengah antara kutub animal dan kutub vegetal sehingga dihasilkan 8
blastomer. Pembelahan keempat berlangsung secara vertical dan simultan sehingga
dihasilkan 16 blastomer. Tahap pembelahan selanjutmya (kelima) terjadi melaui bidang
pembelahan horizontal dan simultan sehingga blastomer berlipat ganda dari 16 menjadi 32
blastomer. Tahap 16 dan 32 blastomer dari embrio Amphioxus merupakan stadium morula.
Selanjutnya morula ini akan membentuk rongga sehingga embrio menjadi berbentuk bola
berongga yang disebut blastula (Surjono, 2001: 3.5).
Pada stadium blastula Amphioxus telah dibentuk daerah-daerah pembentuk alat. Bakal

ectoderm epidermis dibina oleh sebagian besar daerah animal (epiblas). Ectoderm saraf
berbentuk sabit dorsal terletak di bawah daerah bakal ectoderm epidermis. Bakal notokorda
juga berbentuk sabit dorsal terletak dibawah daerah bakal ectoderm saraf. Bakal mesoderm
berbentuk ventral, teletak dibawah daerah bakal ectoderm epidermis di seberang sabit
dorsal. Bakal endoderm dibina oleh daerah vegetal (hipoblas) dari blastula (Surjono, 2001:
3.6).
Blastula Amphioxus serupa dengan blastula bulu babi yaitu mempunyai rongga (blastosoel)
yang konsentris dan berlapis tunggal. Tipe blastula pada Amphioxus adalah seloblastula
(Coeloblastula). Coeloblastula merupakan blastula yang berbentuk bundar yang umumnya
memiliki ovum yang bertipe homolesital dan mediolesital. Kedua macam telur ini umumnya
akan membentuk balstomer dengan pembelahan yang holoblastik equal dengan tipe
pembelahan radial. Dengan demikian sel-sel yang menyusun blastula ini terdiri dari
blastomer yang ukurannya sama besar. Blastula dengan tipe coeloblastula ini umumnya
mempunyai rongga pada bagian dalamnya yang disebut dengan blastosoel (Darkuni, 1993:
58)
2.2 Mekanisme Gastrulasi pada Amphioxus
Permulaan gastrulasi terjadi di kutub vegetatif dengan cara invaginasi tanpa singresi
sehingga tidak ada sel mesenkim primer. Terdapatlah arkenteron blastoporus serupa dengan
yang terjadi pada embrio bulu babi. Pada awalnya, arkenteron Amphioxus memiliki dinding
yang disebut mesendoderem terdiri atas sel-sel endoderm, sel-sel bakal mesoderm pada
bagian dorsolateral, dan notokorda (korda mesoderm) yaitu, sumbu axial embrio dibagian
mediodorsal. Pada tahap yang lebih lanjut, bakal mesoderm dan bakal notokorda
berdelaminasi dari lapisan asalnya sehingga akhirnya seluruh dinding arkenteron adalah
endoderm. Tidak ada pembentukan mesenkim primer atau mesenkim sekunder pada
gastrulasi Amphioxus (Surjono, 2001: 4.13).
2.3 Mekanisme Neurulasi pada Amphioxus
Cara neurulasi pada Amphioxus adalah dengan pembentukan bumbung dengan adanya
pemisahan atau peninggian epidermis yang membatasi keping neural. Peninggian epidermis
disebut juga sebagai lipatan neural temporer yang akan bertemu dibagian medio dorsal dan
menjadi atap diatas keping neural yang sudah melipat dan menekuk, membentuk lipatan
neural dan lekuk neural biasa, yang sama dengan kejadian pada neurulasi primer. Kedua
lipatan neural ini akan bertemu satu sama lain membentuk bumbung neural. Selanjutnya
atap epidermis akan terpisah dari bumbung neural.
BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
1. Pembelahan dan blastulasi pada Amphioxus bersifat khas dengan pola pembelahannya
holoblastik radial. Balastula pada Amphioksus bertipe coeloblastula yaitu memiliki
blastoceol yang konsentris dan berlapis tunggal.
2. Proses gastrulasi pada amphioxus ditandai dengan dengan adanya invaginasi di bagian
kutub vegetative yang menghasilkan arkenteron serta blastroporus dan adanya rotasi
polaritas.
3. cara neurulasi pada Amphioxus adalah dengan pembentukan bumbung neural dengan
adanya pemisahan epidermis yang membatasi keeping neural.

3.2 Saran
Setelah mempelajari mengenai embryogenesis pada Amphioxus, disarankan pembaca dapat
membedakan proses embryogenesis pada hewan.
DAFTAR PUSTAKA
Hidayat, Estiti B. 1995. Anatomi Tumbuhan Berbiji. Bandung: Penerbit ITB.
Setjo, Susetyoadi, dkk. 2004. Anatomi Tumbuhan. Malang: JICA.
EMBRYOLOGI AMPHIOXUS LANCEOLATUM
(BRANCHIOSTOMA LANCEOLATUM)
Diposkan oleh Yayan Ajuz di 5/09/20120 komentar
Label: Pelajaran
Tipe ovumnya termasuk isolechital tetapi sedikit mengarah ke telolechital. Bentuk sperma sesuai
dengan struktur umum. Fertilisasi berlangsung eksternal (diluar tubuh). Faktor yang menyebabkan
ovum dan sperma saling tarik menarik disamping kemotaksis (zat kimia) juga secara tigmotaksis
yang artinya rangsangan disebabkan oleh sentuhan atau singgungan. Segmentasi zigot berlangsung
secara holoblastik dan equal. Fase permulaan dari perkembangan embrio menyerupai
echinodermat.a Segmentasi pertama arah meridional dari kutub animal kekutub vegetal. Hasilnya
adalah 2 buah blastomer yang sama besar. Segmentasi kedua arahnya juga meridional dengan
bidang segmentasi tegak lurus terhadap bidang segmentasi pertama. Hasilnya adalah 4 buah
blastomer yang sama besar. Segmentasi ketiga arahnya horizontal dengan bidang segmentasi sedikit
diatas bidang ekuator. Hasilnya ialah delapan buah blastomer yang tidak sama besar. Blastomer
yang sebelah atas ukurannya lebih kecil karena itu disebut mikromer sedangkan blastomer
disebelah bawah yang ukurannya lebih besar disebut makromer, dengan demikian dalam segmentasi
ketiga ini terbentuk 4 mikromer dan 4 makromer. Segmentasi keempat arahnya meridional
bilateral. Hasilnya 16 buah blastomer. Segmentasi kelima arahnya horizontal bilateral. Hasilnya
ialah 32 blastomer. Lebih jelasnya perhatikan proses segmentasi dibawah ini :

Sementara itu ditengah blastomer-blastomer tadi berisi cairan. Rongga itu disebut
blastocoel. Embrio pada fase ini disebut blastula sedangkan proses pembentukannya disebut
blastulasi. Segmentasi selanjutnya berlangsung secara tidak teratur dimana blastomer-blastomer
pada kutub animal membelah lebih cepat daripada kutub vegetal. Fase blastula pada amphioxus
hampir sama dengan Coelenterata dan Echinodermata. Bukti ini memperkuat hukum biogenetik.
Proses Gastrulasi
Sesudah fase blastula akan menyusul proses gastrulasi atau pembentukan fase gastrula.
Fenomena atau peristiwa penting dalam proses gastrulasi ialah :
 Invaginatio : pelekukan kedalam dinding blastula didaerah kutub vegetal
 Involutio : sel-sel mikromer yang terletak dikutub animal bergerak menuju ke daerah kutub
vegetal sebagai akibat proses pembelahan yang cepat.

Proses invaginatio dan involutio berlangsung secara terus menerus sehingga blastocoel makin lama
makin sempit dan akhirnya lenyap. Sebaliknya timbul rongga baru yang disebut gastrocoel. Lubang
ditempat permulaan invaginatio dinamakan blastoporus yang merupakan mulut fase embryonal.
Pada saat ini embryo sudah terdiri atas dua lapisan embryonal yaitu ektoderm dibagian luar dan
endoderm dibagian dalam.
Selanjutnya gastrula mengadakan rotasi 120 derajat sehingga kutub animal terletak kurang
lebih 30 derajat dibawah sumbu longitudinal. Dengan demikian bagian kepala tidaklah terbentuk
persis dikutub animal tetapi 30 derajat diatasnya. Sel-sel ektoderm mempunyai silia sehingga
gastrula dapat berputar didalam membran vitellinus.
Perkembangan selanjutnya ialah pembentukan neural tube dan pembentukan mesoderm serta
pembentukan chorda dorsalis.
Pembentukan Neural Tube
Sel-sel ektoderm dibagian dorsal mengalami perubahan menjadi datar sehingga disebut
neural plate (medullary). Bagian tepi neural plate menekuk membentuk neural fold, sedaangkan
ditengah tengahnya membentuk parit dan disebut neural grove. Kedua neural fold akhirnya
bersambung dengan demikian terbentuklah sebuah corong (neuraal tube) yang memanjang kearah
cranio/crauda.
Pada bagian cranial lubang itu menyempit dinamakan neuroporus cranialls. Pada hewan
dewasa neuroporus cranialis berfungsi sebagai alat penciuman. Pada bagian caudal neural tube
berhubungan dengan archenteron melalui canalis neurentericus. Hubungan ini kelak akan lenyap.
Akhirnya ektoderm dibagian luar neural tube akan bersambung kembali.
Pembentukan Mesoderm

Lapisan sel dibawah neural tube yang semula merupakan ektoderm secara fungsional
berubah sehingga dinamakan mesentoderm. Pada pembentukan mesoderm maka lapisan
mesentoderm yang terletak dibagian dorsolateral, yaitu yang menjadi atap archenteron
mengadakan diferensiasi sebagai berikut : mula-mula disebelah kiri dan kanan terbentuk kantong
yang dinamakan mesodermal pouch (kantung mesodermal). Muara-muara kantung-kantung tersebut
makin lama-makin menyempit dan akhirnya terlepas dari ektoderm. Bersamaan dengan
pertumbuhan memanjang, ia membentuk segmen-segmen dan disebut mesodermal somite.
Selanjutnya segmen-segmen mesoderm tumbuh terus menmpati rongga diantara ektoderm dan
endoderm. Dengan demikian embryo sudah terdiri atas 3 germ layers. Bagian mesoderm yang
melekat pada archenteron disebut splanchnopleura sedangkan bagian mesoderm yang melekat pada
ektoderm disebut somatopleura.
Pembentukan Chorda Dorsalis
Bersamaan dengan proses pembentukan mesoderm maka sel-sel mesentoderm di bagian
dorsomedian juga mengadakan diferensiasi. Sel-sel tersebut membelah dengan cepat menjadi
batang yang masih memanjang dari anterior keposterior. Batang itu dinamakan chorda dorsalis yang
merupakan kerangka fase embryonal. Pada hewan-hewan chordata, notocord berfungsi sampai
dewasa sebaliknya pada vertebrata digantikan dengan vertebrae.
Organ-Organ yang Berasal dari Ketiga Germ Layers
1. Ektoderm :

 Epidermis dengan derivat-derivatnya (kuku, rambut, tanduk , kelenjar keringat)
 seluruh sistem saraf
 lapisan email pada gigi'
 Lapisan kromafin didalam adrenal
 sel-sel epithelium kelenjar lemak, kornea mata
2. Endoderm :
 Tractus digestivus dengan kelenjar-kelenjarnya
 Pankreas, hepar, pulmonum
3. Mesoderm :
 seluruh sistem rangka yaitu tulang rawan dan tulang keras
 jaringan muskulus
 semua tipe jaringan ikat
 Semua jenis sel-sel darah
 jaringan gonad
 ginjal dan tubulus-tubulusnya
 Organ-organ pembentuk darah (sumsum tulang, limfa) dan mesenkim hepar
PERKEMBANGAN EMBRIONIK
AMPHIBI, AMPHIOXUS, AVES, dan MAMALIA
A.Pendahuluan
Perkembangan embrionik atau embrigenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan
embrio.Proses ini merupakan tahapan perkembangan setelah mengalami pembuahan atau fertilisasi.
Sebelum pembelahan sel dimulai, sebelumnya telah terjadi proses fertilisasi yaitu penyatuan dua
heterozigot (sperma dan sel telur) yang akan menghasilkan zigot. Setelah zigot terbentuk maka akan
mengalami pembelahan mitosis dan mulailah tahapan perkembangan embrio (embriogenesis).1
Ilmu yang mempelajari embriogenesis adalah embriologi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel
(cleavege) dan pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sel embrionik. Secara umum
sel embrionik tumbuh dan berkembang nmelalui beberapa fase, antara lain : 2
a.Sel tunggal (yang telah di buahi)
Setelah fertilisasi awal maka akan terbentuk inti zigot yang diploid. Selanjutnya akan mengalami
pembelahan mitosis dan mulai tahahapan embriogenesis selanjutnya yaitu terbentuknya morula,
blastula, gastrula, neurula, dan berakhir pada organogenesis)
b.Morula
Setelah terjadi pembelahan sel awal (cleavage), maka sel pada embrio akan membelah secara miosis
secara cepat menjadi sel-sel kecil yang banyak yang disebut blastomer. Dengan demikian, zigot akan
berubah bentuk dari sel tunggal berubah menjadi sebuah massa sel yang solid yang dikenal dengan
nama morula.
c.Blastula
Morula akan mengalami pembelahan yang terus menerus sehingga terbentuklah rongga di tengah.
Rongga ini makin lama makin besar berisi cairan. Embrio yang memiliki rongga ini disebut blastula.
Rongganya disebut blastosel.. Sedangkan sel-sel kecil hasil pembelahan disebut blastomer.3
d.Gastrula
Gastrula berasal dari kata gaster(lambung) karena pada tingkatan ini akan bernentuk rongga yang akan

jadi saluran pencernaaan. Rongga gastrula tersebut disebut gastrosel(arkenteron). 4Setelah mencapai
bentuk blastula, pertambahan massa sel masih terus terjadi dengan pembelahan mitosis. Akibatnya sel
mendesak ke bawah sehingga terjadi pelipatan sel ke dalam atau yang dikenal dengan invaginasi.Yang
akan membentuk sebuah lekukan yang disebut blastopore. Proses inilah yang menandai dimulainya
gastrulasi. Sel-sel yang mengalami invaginasi akan terus tumbuh ke arah dalam sehingga terbentuk
rongga arkenteron. Sehingga dalam proses ini sel-sel blastula akan diatur kembali dan akan mengalami
tranformasi embrionik menjadi embrio berlapis 3 (Eksoderm, mesoderm, dan endodem).
e.Neurula
Setelah terbentuk gastrula, embrio akan berdeferensiasi yaitu perubahan sel-sel yang belum
terspesialisasi menjadi sel-sel yang mempunyai struktur dan fungsi khusus. Yang berarti perubahan sifat
fisik dan fungsi sel sewaktu sel berpoliferasi dari embrio untuk membentuk struktur tubuh yang
berbeda-beda. 5Organ yang pertama terbentuk adalah neural tube(bumbung neuron) dari pelipatan
lempeng neuron ektodermal, dan notocord(batang skeletal) yang terbentuk melalui kondensasi
mesoderm dorsal, serta pembentukan selom dari pemisahan mesodermal lateral. Sehingga proses ini
disebut neurulasi yaitu tahapan terbentuknya tabung neural (neural tube) dan notocord pada embrio.
Pada tahap ini general ektoderm akan berdeferensiasi menjadi Epidermal ektoderm, Neural plate,
ektoderm, neural crest ektoderm. General mesoderm akan terspesialisasi menjadi epimere, mesomere,
hypomere. Sedangkan daerah general endoderm akan terspesialisasi menjadi foregut, hidgut dan
midgut.
f.Organogenesis
Setelah berlangsungnya neurulasi , embrio memulai reorganisasi membentuk embrio lebih sempurna
melalui beberapa tahap, yaitu :
Perubahan polaritas, yaitu dari kutub animal-vegetal menjadi arah anterior-posterior dari tubuh embrio
Histogenesis, yaitu penempatan diri 3 lapisan germinal(ektoderm, mesoderm, dan endoderm)
berkembang menjadi jaringan organ dewasa
Organogenesis, yaitu ketiga lapisan germinal tersebut saling berinteraksi untuk membentuk organ dari
jaringan yang sudah terbentuk. Pada lapisan ektodem akan membentuk kulit dan sistem syaraf. Pada
lapisan mesodem akan membentuk rangka, otot, dan sistem sirkulasi. Pada lapisan endoderm akan
membentuk saluran pencernaan dan derivatnya.6
Gambar: Perkembangan embrionik morula, blastula, gastrulaa
B.Rumusan Masalah
1.Bagaimana perkembangan embrionik pada Amphibi ?
2.Bagaimana perkembangan embrionik pada Amphioxus ?
3.Bagaimana perkembangan embrionik pada Aves ?
4.Bagaimana perkembangan embrionik pada Mamalia ?
C.Pembahasan
1.Perkembangan Embrionik Pada Amphibi
Tipe pembelahan pada katak adalah holoblasti teratur yaitu pembelahan pada berbagai daerah
zigot.Telur yang belum terfertilisasi memiliki ciri khas yaitu derajat diferensiasi yang cukup besar.
Hemisver animal disebelah atas sangat terpigmentasi, tetapi hemisfer vegetal disebelah bawah lebih
padat dan dipenuhi kuning telur. Segera setelah perlekatan sperma sel telur mengorientasikan diri
dengan kutub animal di sebelah atas. Pembelahan awal (morula) terjadi dalam waktu 2-3 jam setelah
masuknya sperma. Setelah pembelahan awal selesai, sel di hemisfer vegetal membelah dengan
kecepatan yang lebih rendah. Dengan begitu maka akan lebih banyak sel yang terbentuk di hemisfer
animal. Sel-sel di hemisfer animal jumlahnya lebih banyak tetepi ukurannya lebih kecil dari pada sel-sel
di hemisfer vegetal. Sel-sel di hemisfer animal dikenal sebagai mikromer.
Tahap blastula pada amphibi disertai dengan pembentukan silia pada embrio yang sedang tumbuh,
sehingga embrio dapat berputar-putar pada rongga perivitelin. Membran vitelin mengelilingi embrio dan
dan pada tahapan awal terangkat menjadi membran vertilisasi yang merupakan penghalang yang efisien
bagi perlekatan sperma.Blastosel pada amphibi tidak berada persis di tengah dan dikelilingi oleh dinding
yang tebalnya lebih dari satu sel.7
Tahap gastrulasi yang akan membentuk organisme tritubular memanjang dari kumpulan sel berbentuk
bola berlapis tunggal. Proses ini dimulai ketika sebuah lipatan kecil, yaitu bibir dorsal blastophori muncul
pada salah satu sisi blastula. Lipatan itu dibentuk oleh sel-sel yang mengalami invaginasi ke arah dalam
dari permukaan. Tambahan sel-sel yang menjadi endoderm dan mesoderm kemudian menggulung ke

arah dalam (involusi) di atas bibir dorsal dan berpindah menjauh dari blastopori dan menuju ke bagian
dalam bagian interior gastrula. Sementara itu, sel-sel kutub animal yang akan membentuk ektoderm
menyebar di seluruh permukaan luar embrio. Secara eksternal bibir blastopori mulai menjadi sirkuler.
Secara internal ketiga lapisan germinal mulai terbentuk, sementara sel-sel terus berpindah ke arah
dalam. Endoderm, mesoderm, dan arkenteron yang semakin melebar berkembang yang dilapisi oleh
endoderm terus memenuhi ruangan yang ditempati oleh blastosel. Pada akhir gastrulasi blastopori
sirkuler mengelilingi sumbat (sumbat kuning telur).8
Pada tahap neurulasi notocard dan neural tube terbentuk. Notocord terbentuk dari mesoderm dorsal
yang berkondensasi persis di atas arkenteron. Sedangkan neural tube(tabung neural) berawal sebagai
lempengan ektoderm dorsal persis di atas notocord yang berkembang. Setelan notocord terbentuk,
lempeng neuron melipat ke arah dalam dan menggulung membentuk sebuah jaringan berlubang (neural
tube). Jaringan pada pada daerah pertemuan pinggir-pinggir tabung memisah dari tabung sebagai pial
neuron (neural cest).
Tahap organogenesis amphibi ditandai dengan deferensiasi neural tube menjadi sistem syaraf pusat
(otak danm sumsum tulang belakang). Notocord memanjang dan merenggangkan embrio di sepanjang
sumbu anterior posterior. Notocord akan berfungsi sebagai pusat dan disekitarnya akan ada sel-sel
mesodermal yang mengumpul dan membentuk vertebre. Kondensasi lain terjadi pada potongan
memanjang mesoderm yang terletak lateral pada notocord yang memisah yang menjadi blok-blok yang
disebut sebagai somit. Sel-sel somit tidak hanya menjadi vertebra tulang belakang tetapi juga
membentuk otot-otot yang berkaitan dengan kerangka aksial.Mesoderm memisah menjadi 2 lapisan
yang membentuk lapisan rongga tubuh atau selom. Sedangkan yang unik bagi organogenesis katak
adalah adanya neural crest yang merupakan sumber sel-sel yang akan bermigrasi untuk membentuk
banyak struktur, meliputi tulang dan otot, tengkorak, sel-sel pigmen kulit, sel-sel adrenal,dan ganglia
periferal sistem syaraf.9
Gambar :Embriogenesis katak
2.Perk perkembangan embrionik pada Ampioxus
Perkembangan embrio diawali dengan proses impregnasi dimana sel telur dimasuki sel jantan.
Pencampuran sel telur dan spermatozoa terjadi dalam sitoplasma telur. Tipe pembelahan pada
amphioxus adalah holoblastik teratur yaitu pembelahan pada semua daerah sel telur secara merata.
Tahap morulasi pada amphioxsus sama seperti pada amfibi. Pembelahan pertama dan kedua pada
bidang meredian menghasilkan 4 sel yang sama besar. Pembelahan ke3 pada biodang latitudinal
menghasilkan 8 sel (4 macromer dan 4 micrimer) . Pembelahan ke4 pada bidang meredian
menghasilkan 16 sel(8 macromer dan 8 micromer). Pembelahan ke 5 pada bidang latitudinal
menghasilkan 32 sel macromer bagian atas lebih besar. Pembelahan ke6 pada bidang meredian
menghasilkan 64 sel. Pembelahan ke 7 dan ke 8 Menghasilkan 70 sel, sehingga tersusun morula bentuk
apel yang masif (tak berongga).10
Tahap blastulasi amphioxus mempunyai tipe celoblastula yaitu blastula bentuk bundar.Dimulai ketika
bakal ektoderm epidermis dibina oleh sebagian besar daerah epiblas(micromer). Ectoderm saraf berupa
sabit dorsal, terletak ke bawah dari daerah bakal ektoderm epidermis. Bakal notocord juga berupa sabit
dorsal, terletak di bawah daerah bakaal ektoderm syaraf.11
Tahap gastrulasi Amphioxsus ditandai dengan epiboli berlangsung pada pada seluruh bakal ektodem,
sepanjang anterio-posterior tubuh. Mengiringi proses membesar dan melonjongnya embrio. Terjadi
invaginasi hipoblas dibagian daerah yang berbatasan dengan dengan sabit dorsal ke arah blastosol
sampai bertemu dengan epiblas. Sel-sel bertambah banyak sehingga hipoblas memanjang menurut
proses embrio. Daerah invaginasi hipoblas disebut blastopore. Selain itu juga terjadi involusi pada bakal
notocord dari sabit dorsal. Ekstensi pada saerah bakal pembentuk alat, sehingga keseluruhan embrio
memanjang dan membesar. Konvergensi terjadi pada daerah bakal mesoderm ke arah dorso median
blastopore di daerah bibir lateral.12
Tahap Neurulasi amphioxus sedikit berbeda yaitu ketika neural plate berinvaginasi ektoderm epidermis
mulai melipat dan bergerak melingkupi dorso mediana yang mulai berlangsung sejak dari bibir dorsal
blastopore. Pelingkupan ektoderm menutupi bumbung neural didorsal, sehingga hanya ada satu
neuopore terbentuk.13
Tahap organogenesis pada amphioxus hampir same dengan katak.
Gambar: Perkembangan embrionik Amphioxus
3.Perkembangan embrionik pada Aves
Sel telur hanya terdiri atas kuning telur, sebuah daerah sitoplasma tipis, dan sebuah nukleus,. Fertilisasi

terjadi dalam oviduk dan albumin. Cangkang disekresi sebagai lapisan tambahan oleh kelenjar-kelenjar
khusus yang bergerak menuruni oviduk. Pembelahan pada aves adalah tipe meroblastik (tidak
sempurna) yaitu pembelahan hanya pada sebagian zigot yaitu daerah germinal disc. Karena aves
mengandung kuning telur dalam jumlah yang sangat banyak maka pembelahannya hanya terbatas pada
sebuah tudung kecil sitoplasma (cakram) pada kutub animal.Tahapan blastula dan gastrula pada aves
terjadi pada saat telur masih berada di oviduk.
Tahap Morula melakukan pembelahan pertama pada bidang meredian.Pembelaham ke2 pada bidang
meredian tegak lurus bidang pembelahan pertama.Pembelahan ke3 pada bidang vertikal melintang
meredian bidan pembelahan pertama. Pembelahan ke4 pada bidang vertikal melintang pembelahan ke2.
berupa 8 sel di tengah 12 sel di pinggir. Sel tengah berhubungan dengan yolk bawah. Sel pinggir sudah
lepas dari yolkkecuali daerah tepi.
Tahap pembelahan blastula menghasilkan blastosidik yang berada pada massa kuning telur besar yang
tidak membelah. Blastodisk berupa selapis sel yang berasal dari nukleus.dan sitoplasma telur yang
terfertilisasi mengalami delaminasi hingga menghasilkan sebuah cakram berlapis dua yang mengelilingi
blastosoel. Blastosidisk tersusun dalam dua lapis yaitu epiblas dan hipoblas yang mengikat blastosol dan
membentuk blastula.14
Pada tahap gastrulasi ditandai dengan sel-sel epiblas bermigrasi ke arah garis tengah blastodisk,
kemudian melepas dan memisah lalu berpindah ke arah dalam menuju kuning telur. Pergerakan ke
tengah pada permukaan dan pergerakan sel-sel ke arah dalam pada garis tengah blastodisk
menghasilkan lekukan yang disebut sebagai primitive streak. Ketika primitive streak semakin
memanjang di atas permukaan blastodisk, primitive streak menandai apa yang akan menjadi sumbu
anterior-posterior aves.Semua sel yang akan membentuk embrio berasal dari epiblas. Beberapa sel
epiblas yang melewati primitive streak berpindah secara lateral ke dalam blastosel dan menghasilkan
mesoderm. Sel-sel epiblas lainnya yang akan menghasilkan endoderm, bermigrasi melalui streak
tersebut ke arah bawah, dan bercampur dengan sel-sel hipoblas. Sel-sel epiblas yang masih tetap di
permukaan akan menjadi ektoderm. Setelah memisah dari endoderm se-sel hipoblas membentuk
sebagian kantung yang mengelilingi kuning telur dan batang yang menghubungkan massa kuning telur
dan embrio. Setelah ketiga lapisan germinal terbentuk, perbatasan cakram embrionik melipat ke arah
bawah dan menyatu, sehinnga membagi embrio menjadi pipa berlapis tiga yang disatukan di bagian
tengah ke kuning telur.
Tahap neurulasi aves mirip dengan katak. Arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan dan
memisahkan embrio menjauhi kuning telur. Sekitar bagian pertengahan embrio akan tetap bertaut ke
kuning telur melalui batang kunung telur yang sebagian besar terbentuk dari sel-sel
hipoblas.Pembentukan tabung neuron berasal dari lempengan ektoderm dorsal dan notocord terbentuk
dari mesoderm dorsal.15
Gambar: Embrionok Aves
4.Perkembangan embrionik pada Mamalia
Sel telur mamalia di kelilingi oleh lapisan ekstra seluler tebal yang deisebut zona pelusida. Langkah
pertama fertilisasi adalah perlekatan sperma secara longgar di permukaan zona pelusida. Peristiwa itu
diikuti oleh pengikatan sperma dengan zona pelusida. Ikatan yang terbentuk sangat spesifik dan erat.
Reseptor pengikatan sperma ada di zona pelusida sedang protein spesifik pengikatan sel telur terdapat
dalam membran plasma sperma. Ribuan sperma dapat melekat kesatu sel telur yang sama. Sperma
yang melekat lalu menyelesaikan reaksi akrosom yang merupakan proses persiapan penyatuan sperma
dan sel telur.
Membran terluar dari struktur dua lapis akrosomal melekat dan berfusi dengan membran plasma sperma
di tempat-tempat sepanjang bagian tepi kepala sperma. Reaksi akrosomal melepaskan enzim-enzim
hidrolitik (akrosin) yang memungkinkan sperma bergerak melalui zona pelusida ke sel telur.
Terowongan yang sangat sempit dihasilkan oleh sperma selama perjalanannya menembus zona
tersebut.
Setelah berhasil melewati zona pelusida sperma tiba di terowongan perivitelin yang memisahkan sel
telur dengan zona pelusida. Satu sperma menjalani fusi dengan sel telur melalui penyatuan membran
akrosomal posterior sperma dengan membran plasma sel telur. Halangan yang terbentuk secara cepat
dapat mencegah polispermi (fertilisasi satu sel telur oleh lebih dari satu sperma) kemuungkinan terjadi

akibat perubahan-perubahan potensial listrik pada membran sel telur setelah masuknya sperma.
Masuknya sperma mengaktifasi sel telur dan nukleusnya. Pronukleus sperma menyatu dengan
pronukleus sel telur. Granula kortikal di bagian tepi sitoplasma sel telur berfusi dengan membran
plasma, dan berbagai enzim dilepaskan ke dalam rongga perivitelin. Enzim-enzim itulah yang
menyebabkan zona pelusida menjadi kaku dan hilang kemampuannya untuk mengikat sperma.
Sehingga dengan adanya zona pelusida yang menjadi kaku ini dapat mencegah polispermi.16
Fertilisasi mamalia berlangsung dalam oviduk. Sel telur dan zigot mamalia tidak memperlihatkan
polaritas atau pengkutuban yang jelas, dan pembelahan zigot yang tidak memiliki kuning telur sehingga
pembelahannya bersifat holoblastik teratur yaitu pembelahan pada berbagai daerah zigot(cakram).
Pembelahan terjadi relatif lambat. Sumbu pembelahan tampak terorientasi secara acak, dan semua
blastomer mempunyai ukuran yang sama. Pada mamalia terdapat proses pemadatan (compaction) yang
terjadi pada tahapan delapan sel. Sebelum pemadatan sel-sel embrio terbungkus secara longgar,
setelah pemadatan sel itu menempel erat satu sama lain.
Tahap morula Pembelahan pertama pada bidang latitudinal membagi zigot menjadi 2 sel. Pembelahan
ke2 pada bidang meredian pada makromer kutup vegetal tingkat 3 sel. Sedang pada micromer pada
bidang meredian tingkat 4 sel. Pembelahan ke3 satu makromer pada tingkat 5 sel , dari sel tetangga
menjadi 6 sel. Satu micromer 7 sel. Dan satunya 8 sel pada macromer.
Tahap blastula didapat setelah sekitar 7 hari setelah fertilisasi, embrio mempunyai lebih dari 100 sel
yang tersusun di sekitar rongga tengah. Ini adalah tahapan embrionik yang disebut blastosista, yang
terdiri atas trofoblas yang mengelilingi blastosel dan massa sel bagian dalam (blastula).Blastosista
terimplantasi dalam dinding uterus.Massa sel bagian dalam membentuk cakram pipih dengan lapisan sel
bagian atas(epiblas) dan lapisan sel bagian bawah (hipoblas).
Tahap gastrulasi terjadi melalui pergerakan ke arah dalam sel-sel lapisan atas (epiblas) melalui primitive
streak untuk membentuk mesoderm dan endoderm. Sedangkan hipoblas akan membentuk kantung
kuning telur. Pada tahap ini trofoblas telah mulai membentuk karion dan terus berkembang ke dalam
endometrium. Epiblas telah mulai membentuk amnion, yang mengelilingi rongga yang penuh cairan.
Sel-sel mesoderm yang akan menjadi bagian dari plasenta juga berasal dari epiblas. Tahap gastrulasi ini
juga melibatkan pergerakan ke arah dalam sel-sel epiblas menghasilkan embrio berlapis 3yang
dikelilingi oleh mesoderm ekstraembrionik yang sedang memperbanyak diri.17
Tahap neurulasi epiblas akan menjadi ektodermepidermis dan ektodem syaraf, precorda dan notocord
mesoderm.18
Organogenesis dimulai dengan pembentukan tabung neuron, notopcord, dan somit. Pada akhir trimester
pertama perkembangan manusia,
Gambar :Embrio genesis mamalia
Gambar : organogenesis mamalia
Gambar :Neurulasi mamalia
D.Kesimpulan
Tahap perkembangan mahluk hidup di dahului dengan adanya proses fertilisasi yaitu peleburan sperma
dan ovum yang akan menghasilkan inti zigot yang diploid. Dan setelah zigot terbentuk akan mengalami

pembelahan mitosis dan memulai tahapan perkembangan embrio. Tahap perkembangan embrionik ini
disebut juga embriogenesis yaitu proses perkembangan dari zigot dengan perkembangan organ tubuh
(organogenesis). Sehingga terbentuk individu yang fungsional. Proses tersebut meliputi proses
pembelahan morulasi, blastulasi, gastrulasi, neurulasi, dan organogenesis. Kecepatan pembelahan
masing-masing organisme berbeda-beda tergantung dari tipe sel telur atau jumlah dan penyebaran
yolknya. Makin banyak yolk maka makin lambat kecepatan pembelahannya, begitu pula sebaliknya.
Jumlah yolk juga mempengaruhi pembelahan yang merata dan tidak merata pada waktu morula.
E.Penutup
Demkianlah makalah perkembangan embrionik yang dapat saya susun. Sesungguhnya makalah ini
masih jauh dari kesempurnaa. Untuk itu kritik dan saran yang konstruktif dari pihak pembaca sangat
diharapkan demi perbaikan makalah ini ke depannya. Semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi kita.
Amin.
DAFTAR PUSTAKA
Fried,George.H. George.J.Hademenos.Biologi.Jakarta:Erlangga.2006
Gayton.Hall.Fisiologi Kedokteran.Jakarta:EGC.1997
Reece,Campbell.Mitchel.Biologi.Jakarta:Erlangga.2009
Yatim,Wildan.Embriology.Tarsito:Bandung.1994
http.id.wikipedia.org./wiki/Emriofenesis.17.55.25/4/2010
http://images.google.co.id/imglanding?q=embriogenesis.17.00.25/04/2010
makalah pembelahan dan blastula
September 22, 2013 by dianevyns Leave a comment
BAB I
PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang
Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio. Proses ini merupakan
tahapan perkembangan sel setelah mengalami pembuahan atau fertilisasi. Embriogenesis meliputi
pembelahan sel dan pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel
embriogenik. Tahap awal perkembangan manusia diawali dengan peristiwa pertemuan/peleburan
sel sperma dengan sel ovum yang dikenal dengan peristiwa fertilisasi. Fertilisasi akan
menghasilkan sel individu baru yang disebut dengan zygote dan akan melakukan pembelahan
diri/pembelahan sel (cleavage) menuju pertumbuhan dan perkembangan menjadi embrio.
1.2 Rumusan Masalah
1. Apa yang dimaksud dengan pembelahan?
2. Apa saja bidang pembelahan?
3. Apa saja pola bidang pembelahan?

4. Apa yang dimaksud dengan blastula?
5. Apa saja macam-macam blastula?
6. Apa saja blastula pada berbagai macam hewan
1.3 Tujuan
1. Untuk mengetahui pengertian pembelahan.
2. Untuk mengetahui macam-macam bidang pembelahan.
3. Untuk mengetahui pola bidang pembelahan.
4. Untuk mengetahui pengertian blastula.
5. Untuk mengetahui macam-macam blastula.
BAB II
PEMBAHASAN
2.1 Pembelahan
Pembelahan atau cleavage atau juga disebut segmentasi terjadi setelah pembuahan, yaitu disaat
masuknya sperma kedalam telur.Zigot membelah berulang kali, pembelahan mitosis yang
berlangsung secara berulang-ulang ini disebut cleavage. Proses pembelahan ini diaktifasi oleh
enzim “mitosis promoting factor” (MPF).
Fusi pronuklei jantan dan pronuklei betina pada saat fertilisasi menghasilkan inti diploid pada
zygot.Selanjutnya zygot membelah menjadi 2, 4, 6, 8 sel dan seterusnya.Pembelahan-pembelahan
tersebut menyebabkan zygot yang pada mulanya uniseluler berubah menjadi multiseluler. Sel-sel
hasil pembelahan zygot dinamakan blastomer, sedangkan serangkaian pembelahan yang
berlangsung hingga embrio memiliki suatu rongga yang dikelilingi oleh blastomer disebut
cleavage. Menurut Balinsky, pembelahan memiliki beberapa ciri yaitu :
1. Zygot ditransformasi melalui serangkaian pembelahan mitosis darikeadaan uniselluler ke
multiselluler
2. Ukuran embrio relatif tidak bertambah
3. Bentuk umum embrio tidak berubah kecuali terbentuknya rongga blastocoel
4. Transformasi dari bagian subtansi sitoplasma menjadi subtansi inti.Perubahan-perubahan
kualitatif komposisi telur terbatas
5. Bagian-bagian utama sitoplasma telur tidak digantikan dan tetap pada posisi yang sama seperti
telur pada awal pembelahan
6. Rasio sitoplasma inti pada awal pembelahan sangat rendah, dan padaakhirnya hampir sama
dengan rasio sel somatik.
Pembelahan zygot berbeda dengan pembelahan mitosis biasa yang berlangsung pada stadium
lanjut perkembangan dan pada organisme dewasa. Pada stadium lanjut perkembangan, sebelum
sel membelah mereka mengalami perubahan ukuran kira-kira sama dengan ukuran sel sebelum
membelah. Jadi pada stadium lanjut perkembangan atau pada organisme dewasa ukuran sel rata-
rata dipelihara pada setiap jaringan.Selama pembelahan zygot, urutan pembelahan blastomer

tidak dipisahkan oleh pertumbuhan, dalam hal ini ukuran blastomer-blastomer tidak meningkat
hingga pembelahan berikutnya dimulai.Akibatnya setiap pembelahan menghasilkan blastomer-
blastomer denganukuran setengahdariblastomer asal.Jadipembelahan zygot dimulai dari suatu sel
yang ukurannya amat besar, dan berakhir dengan sejumlah sel dengan ukuran yang kecil.Dengan
demikian berbeda dengansel-sel yang telah berdifferensiasi pada organisme dewasa, sebab
differensiasi selluler biasanya diiringi dengan peningkatan ukuran sel (Balinsky, 1966). Pada
bintang laut pembelahan berlangsung cepat dan sebelum satu siklus pembelahan selesai,
pembelahan berikutnya sudah dimulai (Carlson, 1988)
Gambar 1. Perbandingan siklus sel pada sel dewasa dan awal pembelahan (Carlson, 1988)
2.1.1 Bidang Pembelahan
Bidang yang ditempuh oleh arah pembelahan ini disebut bidang pembelahan, ada 4 macam
bidang pembelahan:
1. Ekuator
2. Latitudinal
3. Meridian
4. Vertical
2.1.2 Perubahan-Perubahan Kimia Selama Pembelahan
Perubahan-perubahan yang jelas terlihat selama pembelahan adalah adanya peningkatan yang
cukup stabil bahan inti di dalam sitoplasma.Setiap adanya pembelahan baru, jumlah bahan inti
selalu digandakan.Penggandaan ini selalu dihubungkan dengan adanya peningkatan subtansi inti
yang melibatkan peningkatan jumlah DNA setiap inti. Sejumlah besar DNA disintesis untuk
melengkapi susunan kromosom pada masing-masing blastomer.Selama awal pembelahan, sintesis
sejumlah DNA tidak diperlukan (Sudarwati dan Nio, 1990).
Protein-protein sangat diperlukan di dalam proses pembelahan.Sebagian besar protein ini telah
disimpan di dalam oosit dan tidak perlu disintesis kembali, akan tetapi proteinlainnyadisintesis
selamaperiodepembelahan. Protein-protein baruyang dihasilkan secara langsungterlibat di
dalamproses perbanyakansel. Protein tersebut adalah:
1. Protein histon inti yang diperlukan untuk replikasi dalam derajat yang samaseperti penambahan
jumlah DNA
2. Tubulin, merupakan protein penyusun mikrotubul. Tubulin disintesis dari mRNA yang telah
ada di dalam sel telur. Selama masa pembelahan, terdapat peningkatan sintesis tubulin
3. Enzim ribonukleotida reduktase yang merupakan sumber bahan untuk replikasi DNA
kromosom. mRNA untuk enzim ini terdapat pada telur yangbelum difertilisas, dan menjadi aktif
setelah fertilisasi.
4. DNA polimerase terdapat dalam jumlah yang diperlukan di dalam sel telur.Selama awal
pembelahan, jumlah enzim ini tidak meningkat.
Protein yang paling penting untuk proses pembelahan kemungkinan adalah yang berhubungan
dengan proses replikasi kromosom yaitu nukleohiston dan ribonukleotida reduktase yang

dibutuhkan untuk replikasi DNA inti (Sudarwati dan Tjan Kiaw Nio,1990). Pada gambar 1
ditunjukkan perubahan-perubahan sintesis berbagai asam nukleat selama oogenesis, fertilisasi,
dan selama awal perkembangan embrio katak (Balinsky, 1966)
Gambar 2.Perubahan-perubahan sintesis asam nukleat pada oogenesis, fertilisasi, dan selama
awal perkembangan embrio katak (Balinsky, 1966).
2.1.3 Distribusi Yolk dan pengaruhnya Terhadap Pembelahan.
Secara morfologis, cleavage atau pembelahan berbeda pada sejumlah kelompok-kelompok
hewan. Beberapa faktor yang penting yang berpengaruh terhadap pembelahan adalah:
1. Faktor-faktor di dalam sitoplasma telur yang mempengaruhi sudut spindelmitosis dan waktu
pembelahannya.
2. Distribusi protein yolk yang terdapat di dalam sitoplasma (Gilbert, 1985). Berdasarkan
kandungan yolk dan tipe pembelahannya, telur dapat dikelompokkan menjadi:
1. Isolechital atau oligolechital adalah telur dengan kandungan yolk sedikit dan menyebar. Tipe
pembelahannya adalah holoblastik, artinya blastomer-blastomer hasil pembelahan terpisah secara
sempurna. Pola pembelahannya terdiri atas:
a. radial, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah. Dijumpai pada
echinodermata dan amphioxus.
b. bilateral, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah. Dijumpai pada
ascidian
c. Spiral, blastula berbentuk bundar, rongga besar dan terdapat ditengah. Dijumpai pada molusca.
d. Rotasional, blastula berbentuk bundar, rongga besar, dan terdapatditengah. Dijumpai pada
mamalia.
2. Mesolechital adalah telur dengan kandungan yolk yang sedang, dan biasanya terkonsentrasi
pada kutub vegetatif. Tipe pembelahannya adalah holoblastik, pola pembelahan adalah radial,
blastula bulat, rongga blastula kecil dan lebih terkonsentrasi ke kutub anima. Dijumpai pada
amphibia, dan ikan paru-paru
3. Telolechital adalah telur yang memiliki kandungan yolk yang banyak. Tipe pembelahannya
adalah meroblastik, yaitu blastomer-blastomer hasil pembelahan tidak terpisah secara sempurna.
Blastula berbentuk cakram, rongga blastula terbentuk diantara epiblas dan hipoblas. Dijumpai
pada ikan,reptil danburung.
4. Centrolechital adalah telur dengan kandungan yolk terpusat pada bagian tengah telur. Tipe
pembelahannya adalah meroblastik, pola pembelahannya adalah superfisial, blastula berbentuk
bundar hingga selindris, rongga blastula tidak ada. Dijumpai pada serangga dan arthropoda
lainnya. Selama berlangsungnya pembelahan zygot, bidang-bidang yang ditempuh selama mitosis
secara umum adalah bidang meridian, bidang vertikal, bidang ekuator dan bidang latitudinal
2.1.4 Macam-macam Pembelahan
Pembelahan Holoblastik (merata) yang dibagi atas:
a. Holoblastik equal (sempurna) dimana sel membelah menjadi 2 sama besar dan berakhir

menjadi blastomere yang terdiri dari 32 sel, contoh: bintang laut, katak (anura). Tahap
pembelahan: pertama, pembelahan lewat bidang meridian, kemudian dilnjut bidang meridian juga
tapi tegak lurus pada bidang pembelahan pertama, terbentuk 4 sel sama besar. Ketiga, lewat
bidang latitudal dan terbentuklah 8 sel, 4 sel bagian atas mikromer dan 4 sel bagian bawah
makromer. Keempat, lewat bidang meridian dan terbentuk 16 sel. Kelima, lewat bidang latitudal
(atas dan bawah), serentak dan terbentuk 32 sel. Keenam, lewat bidang meridian sehingga
terbentuk 64 sel. Pembelahan tujuh dan delapan sukarr diikuti. Diakhir pembelahan kedelapan
gumpalan sel membesar dan terdiri dari 70 sel, berbentuk seperti buah pir, disebut morula yang
bagian dalamnya tak berongga.
b. Holoblastik unequal (tidak sempurna) yang terjadi secara cepat pada kutub animal dan secara
lambat pada kutub vegetal (membentuk makromer dan mikromer), contoh: mamalia (kelinci,
babi, kera, manusia). Tahap pembelahan: pertama, lewat bidang latitudinal yang membagi sel
menjadi 2 bagian (atas/kutub animal lebih kecil). Kedua, lewat bidang meridian namun hanya
terjadi pada mikromer (kutub vegetal), terbentuklah tingkat 3 sel. Kemudian dilanjut terbentuk
tingkat 4 sel, lalu tingkat 5 sel sampai tingkat 8 sel. Pembelahan berikutnya sukar diikuti dan
tidak serentak. Akhirnya terbentuk blastomer yang terdiri dari 60-70 sel, berupa gumpalan tak
berongga(masif) yang disebut morula.
2.1.5 Pola-Pola Pembelahan
Berdasarkan simetri dan tipe pembelahannya, pembelahan pada zygot dapat dikelompokkan
menjadi :
1.Pembelahan radial holoblastik
Pembelahan radial holoblastik adalah pembelahan dimana blastomer-blastomer yang terdapat
pada bagian kutub anima telur terletak tepat di atas blastomer yang adapada bagian vegetatif,
sehingga pola blastomer adalah radial simetris (gambar 6. 2), misalnya pembelahan pada
echinodermata dan amphioxus
a. Pembelahan pada Echinodermata
Pada Synapta digitata, setelah fusi pronuklei jantan dan betina, sumbu spindelmitosis yang
pertama dibentuk terletak tegak lurus kutub anima vegetatif. Pembelahan pertama melalui kutub
anima vegetatif, menghasilkan dua anak sel yang mempunyaiukuran yang sama, pembelahan ini
disebut pembelahan meridional, sebab melalui dua kutub menyerupai meridian pada suatu globe.
Spindel mitosis pada pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama menghasilkan empat
blastomer yang terletak berdampingan. Pembelahan ketiga adalah ekuatorial, dimana spindel
mitosis padasetiap blastomer paralel dengan sumbu anima-vegetatif menghasilkan 8 blastomer.
Setiap blastomer pada setengah anima embrio terletak di atas blastomer yang adapada bagian
vegetatif. Pembelahan ke empat kembali meridional menghasilkan 16blastomer, dan selanjutnya
menghasilkan 64, 128 dan 256 blastomer dan padaakhirnya membentuk blastula.
Gambar 3. Pembelahan radial holoblastik pada Synapta digitata danpembentukan balastula
(Carlson,1988)

Blastula pada Synapta digitata berbentuk bulat, pada bagian tengah embrioterdapat suatu rongga
yang disebut rongga blastula atau blastocoel.Dinding blastula hanya terdiri atas selapis sel-sel
blastomer.
Pada Asterias atau bintang laut, pembelahan telur sama dengan pembelahan pada Synapta
digitata, akan tetapi pada asterias, pembelahan keempat, 4 sel pada kutub anima membelah
meridional menghasilakan 8 sel-sel blastomer. Setiap blastomer mempunyai ukuran yang sama.
Blastomer-blastomer tersebut disebut mesomer.Sel-sel pada bagian vegetatif membelah secara
ekuatorial menghasilkan 4 blastomer yang besar yang disebut makromer, dan 4 sel-sel blastomer
yang kecil yang disebut mikromer pada kutub vegetatif.Pada pembelahan kelima, sel-sel
mesomer membelah secara ekuatorial menghasilkan 16 sel. Makromer membelah secara
meridional menghasilkan sel di bawahan2.Mikromer juga membelah menghasilkan kelompok
sel-sel kecil pada kutub vegetatif.Pembelahan keenam berlangsung secara ekuatorial
danpembelahan ketujuh berlangsung secara meridional menghasilkan 128 sel.
Gambar 4. Pembelahan pada Asterias (Carlson, 1988)
b. Pembelahan pada Amphioxux
Seperti halnya pada Synapta digitata, pembelahan pada amphioxus adalah pembelahan yang
sangat teratur berupa pembelahan radial holoblastik equal. Pembelahan pertama melalui kutub
anima-vegetatif menghasilkan dua blastomer.Pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama
menghasilkan 4 blastomer.Pembelahan ketiga adalah pembelahan ekuatorial, membagi embrio
diantara kutub anima-vegetatif menghasilkan 8 blastomer. Pembelahan keempat adalah
pembelahan secara meridional simultan menghasilkan 16 blastomer.Pembelahan berikutnya
menghasilkan 32 blastomer dan embrio berada pada stadium morula. Pembelahan selanjutnya
menyebabkan terbentuknya rongga yang disebut rongga blastula atau blastocoel, dan embrio
sekarang berada pada stadium blastula (gambar 4)
Gambar 5.Pembelahan radial holoblastik pada amphioxus. (a) zygot, (b)
pembelahanpertama©pembelahan kedua (d) pembelahan ketiga (e) pembelahankeempat (f)
pembelahan kelima (Carlson, 1988).
c. Pembelahan pada Amphibia
Pembelahan pada embrio katak dan salamander merupakan pembelahan radial holoblastik. Telur
katak mengandung jumlah yolk yang relatif banyakdan terkonsentrasi pada kutub vegetatif.
Pembelahan pertama dimulai pada kutub anima dan secara perlahan bergerak menuju daerah
vegetatif dan membagi dua sabit kelabu (gray crencent) .Pembelahan kedua juga dimulai pada
kutub anima, tegak lurus pembelahanpertama (gambar 6.)
Gambar 6. Scanning electronmicrograf pembelahan pertama dan kedua pada embriokatak
(Gilbert, 1985).
Gambar 7. Pembelahan yangberlangsung pada embrio katak.Pembelahan kedua dimulai
sebelumpembelahan pertamaselesai.Pembelahan ketiga adalah horisontal atau ekuatorial lebih ke
arah kutub anima.(Gilbert, 1985).

Bidang pembelahan ketiga adalah horisontal, melintas dekat kutub anima, danmembelah
blastomer menjadi empat belastomer kecil ke arah hemisphere anima, dan
4blastomerbesarpadakutubvegetative.Pembelahankeempatadalahmeridionalsimultan, dan
pembelahan kelima adalah ekuatorial atau horisontal (gambar 6.6)
Pada amphibia embrio yang mengandung sel-sel blastomer antara 16 -64 biasa disebut
morula(gambar 6.8).Pada stadium 128 sel, blastocoel mulai tampak, danembrio sekarang disebut
blastula
Gambar 8 Scanning electronmicrograf embrio katak stadium 16 sel (Gilbert, 1985)
2. Pembelahan spiral holoblastik
Pembelahan spiral holoblastik dijumpai pada annelida, turbellaria, dan semua jenis molluska
kecuali cephalopoda. Pada pembelahan spiral, orientasi spindel mitosisbukan paralel atau tegak
lurus dengan sumbu anima-vegetatif telur, tetapi orientasinyaadalah miring sehingga blastomer-
blastomer yang dihasilkan tidak terletak tepat di atasatau di bawah blastomer-blastomer yang lain.
Akibat bergesernya posisi dari spindelmitosis, menyebabkan sel-sel blastomer bagian atas berada
di atas pertemuan duablastomer yang berada di bawahnya.Pada pembelahan spiral dikenal dua
tipe yaitu pembelahan dekstral danpembelahan sinistral. Pembelahan disebut dekstral apabila arah
putaran spiran searah dengan jarum jam, dan disebut sinistral apabila arah putaran spiran
berlawanan dengan arah jarum jam (Gambar 9)
Gambar 9. Pola pembelahan spiral (a) sinistral, dan (b) dekstral (Balinsky, 1969)
Pada molluska jenis Trochus dua pembelahan pertama adalah meridionalmenghasilkan 4
blastomer yang besar yang diberi notasi A, B, C, dan D. Pada setiappembelahan berikutnya,
setiap makromer membentuk sel-sel yang kecil yang disebutmikromer pada kutub anima. Tiap
kuartet mikromer yang dibentuk dipindahkan secarabergiliran ke kanan atau ke kiri makromer
sister, karena ujung atas spindel mitosis padasetiap pembelahan bergeser secara bergiliran searah
dan berlawanan dengan jarum jam bila dilihat dari kutub anima. Pada pembelahan ketiga,
makromer A menghasilkandua sel anal yaitu makromer 1A dan 1a. Sel-sel B, C, dan D
mempunyai prilaku yangsama dengan sel A, menghasilkan kuartet mikromer pertama. Pada
beberapa species,mikromer-mikromer bergerak ke kanan makromer. Susunan yang demikian
disebutspiral dekstra. Bila mikromer-mikromer bergerak kekiri makromer , maka susunan
yangterbentuk adalah spiral sinister. Pada pembelahan keempat makromer 1A
membelahmembentuk makromer 2A dan mikromer 2a, dan mikromer 1a membelah
membentukmikromer 1a1 dan 1a2. Pada pembelahan selanjutnya, blastomer-blastomer 3A dan
3aberasal dari makromer 2A, dan mikromer-mikromer seperti 1a2 membelah untukmenghasilkan
sel-sel 1a21 dan 1a22 (gambar 10).
Gambar 10. Pembelahan spiral holoblastik dilihat dari atas dan dari samping (Gilbert,1985).
Orientasi bidang pembelahan ke kiri atau ke kanan dikontrol oleh faktor- faktor sitoplasma di
dalam telur. Pada Limnea paragra umumnya memiliki cangkok yang memutar ke kanan. Rupanya
hal tersebut dikontrol oleh sepasang gen non kromosomal di dalam sitoplasma telur. Gen yang

mengontrol arah putaran kananadalah gen D, sedangkan alelnya adalah gen d yang mengontrol
arah putaran kiri.Namun arah perputaran cangkang tidak ditentukan oleh genotipe induk. Bila
Limnea paragra betina dengan genotipe dd sinistral kawin dengan jantan dengan genotipe DD
maka semua keturunannya memiliki genotipe Dd dan bersifat sinistral. Bila Limnea paragra
dengan genotipe Dd kawin dengan sesamanya, maka semua keturunannyamemiliki cangkang
yang bersifat dekstral atau memutar ke kanan. Dalam hal iniindividu dengan cangkang yang
memutar ke kiri atau sinistral hanya dapat dihasilkandari induk sinistral dengan genotipe dd
Gambar 11 Pewarisan maternal pada Limnea peregra (Majumdar 1985)
Perbedaan arah putar cangkang pada Limnea paragra berlangsung sejak awal pembelahan zygot.
Pada pembelahan kedua, orientasi pembelahan sel-sel mulai berbeda sebagai akibat adanya
perbedaan orientasi spindel mitosis. Pada pembelahan berikutnya, embrio yang memutar ke kiri
merupakan pencerminan dari embrio yangmemutar ke kanan. Hal ini dapat dilihat pada posisi
blastomer 4d yang berbeda pada kedua jenis embrio (gambar 12)
Gambar 12. Orientasi spindel mitosis pada pembelahan kedua dari Limnea paragra (Gilbert,
1985).
3. Pembelahan bilateral holoblastik
Pembelahan bilateral holoblastik dijumpai terutama pada ascidian (tunicata) dannematoda. Pada
tipe pembelahan ini, dua dari empat blastomer yang dihasilkan dari dua kali pembelahan
berukuran lebih besar dari dua sel lainnya, sehingga membentuk sebuah bidang bilateral simetris.
Pada pembelahan pertama, menghasilkan dua se lyang tidak sama besar. Sel yang besar diberi
notasi sel AB, sedangkan sel-sel yang lebih kecil diberi notasi Pi . Kedua sel kemudian membelah
secara simultan pada bidang yang saling tegak lurus, menghasilkan empat belastomer dalam
bentuk sepertu huruf T (gambar 6.13). Susunan blastomer yang berbentuk huruf T berubah
menjadi suatu bentuk rhomboid.Pembelahan ketiga menyebabkan susunan blastomer semakin
bilateral simetris.Dua blastomer yang berukuran besar membelah membentuk dua blastomer
lainnya di sisi kiri dan kanan sel blastomer tersebut, sedangkan dua blastomer lainnya
membentuk suatu kelompok empat sel yang letaknya salingmembelakangi.Pada ascaris
(nematoda), blastomer-blastomer menunjukkan bagian-bagian yang khusus dari embrio. Bagian
A, B, dan C membentuk kulit hewan, blastomer D membentuk endoderem dan saluran
pencernaan, blastomer Mst membentukmesoderem dan stomodeum, dan blastomer P3 pada
akhirnya menghasilkan sel-sel reproduksi (Balinsky, 1966).
Gambar 13. Diagram pembelahan sel pada nematode stadium 4 sel (Balinsky, 1966)
Gambar 14. Diagram pembelahan sel pada nematode stadium 8 sel (Balinsky, 1966)
4. Pembelahan rotasional holoblastik
Pembelahan rotasional holoblastik dijumpai pada mamalia, misalnya mencit dan manusia.
Beberapa ciri-ciri pembelahan pada mamalia adalah: (i) pembelahannya relatif lambat, (ii)
orientasi blastomer-blastomernya adalah khas. Pembelahan pertama adalah pembelahan secara
ekuatorial. Pembelahan pada embrio mamalia berbeda dengan pembelahan pada embrio lain,

dimana pada pembelahan awal embrio mamaliatidak sinkron. Blastomer-blastomer pada embrio
mamalia tidak semua membelah pada waktu yang sama. Jadi blastomer pada embrio mamalia
tidak bertambah dari stadium 2 sel ke 4 sel, dan 4 sel menjadi 8 sel.
Gambar 15. Perbandingan pembelahan awal pada embrio (A) Echinodermata, (B)Mamalia
(Carlson, 1988).
Pada mamalia, umumnya spindle mitosis dari salah satu blastomer mengalamirotasi 90O selama
pembelahan kedua. Hal ini menghasilkan susunan blastomer yangbersilang pada stadium 4 sel.
Pada stadium 8 sel susunan blastomer menjadi longgardan memiliki banyak ruang antar sel. Pada
pembelahan ketiga, sel-sel blastomer mengalami perubahan prilaku dan mereka berkumpul secara
tiba-tiba, sehingga blastomer-blastomer berhubungan satu dengan yang lain membentuk bangun
berbentuk bola yang kompak (Gilbert, 1985) (gambar 6.16). Susunan tersebut dikemas sangat
rapat oleh tight junction pada bagian luar dan gap junction pada bagiandalam.Tight junction
berperan untuk mencegah pertukaran bebas antara cairan yang terdapatdi dalam dengan di luar
embrio. Gap junction merangkai semua blastomer dari embrio yang telah kompak dan
melewatkan pertukaran ion-ion serta molekul-molekul sederhana dari satu sel ke sel berikutnya
(gambar 16)
Gambar 16.Scanning Elektron Micrograf pada Embrio Mencit Stadium 8 Sel (A) dan embrio
setelah menjadi kompak (Gilbert, 1985).
Gambar 17.Skema perubahan bentuk sel dan pengompakan pada awal perkembangan mencit
(Gilbert, 1985).
Pada stadium 16 sel, embrio mencapai stadium morula.Pada morula, blastomer-blastomer
mensekresikan cairan internal untuk pembentukan rongga blastocoel. Transisi dari stadium
morula ke blastula ditandai dengan terjadinya dua perubahan yaitu:
• Rongga blastula dengan cepat mengalami pembesaran
• Terbentuknya tipe-tipe sel yang berbeda di dalam embrio.
5. Pembelahan Diskoidal Meroblastik
Pembelahan diskoidal meroblastik dapat dijumpai pada ikan, reptil dan burung.Pembelahan
hanya berlangsung pada blastodisk yang terdapat pada kutub anima telur, sedangkan yolk tidak
turut membelah (Gilbert, 1985).Pada burung, pembelahan berlangsung di dalam
saluranreproduksi.Pada pembelahan pertama, blastodisk membentuk dua blastomer yang tidak
terpisah secara sempurna. Pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama, dan menghasilkan
4 blastomer yang juga tidak terpisah secara sempurna. Pembelahan ketiga, dua bidang
pembelahan simultan sejajar dengan pembelahan pertama menghasilkan 8 blastomer.Pembelahan
keempat merupakan bidang pembelahan yang melingkar dan memotong semua bidang
pembelahan terdahulu.Pembelahan kelima adalah pembelahan radial, memotong bidang
pembelahan keempat dan menghasilkan blastomer-blastomer tepi yang juga tidak terpisah secara
sempurna.Sedangkan pembelahan selanjutnya sukar diikuti.
Gambar 18. Pembelahan meroblastik ayam dilihat dari samping (Balinky, 1966)

Gambar 19. Pembelahan diskoidal meroblastik pada burung (Carlson, 1988)
Bila dianalisis secara seksama, maka tampak bahwa sesungguhnya semua arah pembelahan pada
aves berlangsung vertikal atau meridional. Alur pembelahan memisahkan blastomer yang satu
dengan blastomer yang lain, tetapi tidak memisahkan dari yolk, sehingga pusat blastomer
berdekatan dengan yolk pada bagianbawahnya. Pada tahapan berikutnya, blastomer-blastomer
pada bagian pusat terpisah dari yolk yang ada di bawahnya. Sel-sel anak dari bagian atas terpisah
dari sel-sel disekitarnya, sedangkan blastomer di bagian bawah tetap berhubungan
dengan massayolk.Sel-sel bagian tepi tetap berhubungan dengan yolk. Pada akhirnya semua
blastomer akan hilang, bahkan alur yang memisahkan sel satu dengan sel lainnya bergabung ke
dalam sinsitium yang saling berhubungan dan memiliki inti yang banyak, namun tidak
menunjukkan suatu sel-sel individual (Sudarwati dan Tjan Kiaw Nio,1990).
Sambil melangsungkan pembelahan, embrio awal akan mendapatan selaput-selaput telur dari
kelenjar-kelenjar yang terdapat di sepanjang saluran telur. Setibanya di dalam uterus, telur
mendapatkan selaput cangkang dari zat kapur. Ketika tiba didalam kloaka beberapa jam setelah
fertilisasi, embrio berada dalam stadium blastula dan tinggal menunggu dioviposisikan atau
ditelurkan. Biasanya bila tiba dikloaka pada siang harinya, maka telur segera akan dioviposisikan,
sehingga embrio dalam telur yang keluar berada dalam stadium blastula. Bila telur tiba dikloaka
pada malam hari, maka oviposisi dilakukan pada keesokan harinya, dan embrio di dalam telur
sudah berada dalam stadium gastrula. Segera setelah telur dioviposisikan, maka perkembangan
embrio terhenti. Perkembangan embrio akan berlanjut bila telur dierami atau diinkubasi pada
suhu 38o– 40oC.
Pembelahan diskoidal meroblastik juga dapat dijumpai pada ikan zebra. Model pembelahannya
sama dengan embrio aves. Pembelahan sel hanya berlangsung pada blastodisk di bagian kutub
anima telur, dan sel-sel yolk tidak ikut mengalami pembelahan.
Gambar .20. Pembelahan diskoidal meroblastik pada ikan zebra (Gilbert, 1985)
6. Pembelahan Superfisial Meroblastik
Pembelahan superficial meroblastik dapat dijumpai pada serangga danarthropoda lainnya. Inti
zigot pada bagiabn tengah telur membelah secara mitosis beberapa kali tanpa diikuti dengan
pembelahan sitoplasma.PadaDrosophila sp dihasilkan inti sebanyak 256.Inti-inti tersebut
dinamakan energid.Energid-energid selanjutnya bermigrasi ke bagian tepi telur.Masing-masing
inti dikelilingi oleh sebagian kecil sitoplasma asal. Embrio pada saat ini disebut stadium Syntial
blastoderm. Massa sitoplasma pada bagian tengah telur menjadi hancur dan hilang. Inti yang
bermigrasi ke bagian posterior telur kembali ditutupi oleh membran sel yang baru untuk
membentuk pole cell pada embrio. Sel-sel tersebut kelak akan menjadi sel kelamin pada saat
dewasa. Setelah pole cell terbentuk, membran oosit melipat kedalam diantara inti, sehingga pada
akhirnya setiap inti menjadi satu sel tunggal dan menghasilkan blastoderm seluler (Gilbert, 1985)

Gambar 21. Pembelahan superficial pada Drosophila sp Angka pada bagan atasembrio
menunjukkan waktu (menit) setelah telur di oviposisikan.Angka pada bagian bawah embrio
menunjukkan jumlah inti (energid) yang terbentuk (Zolakar dan Erk, 1966 dalam Gilbert, 1985).
2.2 Blastula
Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan embrio untuk menyusun kembali
sejumlah sel pada tahap perkembangan selanjutnya.Distribudi yolk pada setiap jenis telur pada
suatu species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk blastula.Umumnya blastula memiliki sebuah
rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel). Dikenal beberapa macam blastula, yaitu:
1. Coeloblastula. Yaitu blastula berbentuk bulat, dihasilkan oleh telur-telur isolesitaldan
oligolesital. Misalnya blastula pada Synapta sp, Asterias sp, Amphioxus, dan Amphibia. Rongga
blastula terdapat di tengah atau eksentrik ke arah kutubanima.
2. Diskoblastula, yaitu blastula berbentuk cakram atau tudung. Blastodisk tampak berkembang
menyerupai cakram di atas massa yolk. Dihasilkan oleh telur telolesital. Misalnya blastula pada
ayam, dan ikan zebra. Rongga blastula terbentuk pada bagian bawah cakram atau tudung diantara
blastodisk dan yolk.
3. Blastokista, yaitu blastula yang menyerupai kista. Blastula ini memiliki massa sel-sel dalam
(inner cell mass) pada bagian dalam embrio dan dikelilingi oleh tropoblas. Dihasilkan oleh telur
isolesital. Misalnya blastula pada mamalia.
4. Stereoblastula, yaitu blastula massif tanpa rongga blastula. Dihasilkan oleh telur sentrolesital.
Misalnya blastula pada berbagai jenis serangga.
2.2.1 BLASTULA PADA BERBAGAI JENIS HEWAN
1. Blastula Bintang Laut
Blastula pada bintang laut terbentuk pada stadium 32 sel (relatif).Pada blastul aawal, blastula
tampak memiliki silia.Dinding blastula hanya terdiri atas satu lapisan sel. Sel-sel pada bagian
apeks di kutub anima memiliki ukuran yang relatif lebih kecil dibandingkan dengan sel-sel pada
kutub vegetatif. Pada bagian kutub vegetatif terdapat sel-sel mikromer yang kelak akan
berkembang menjadi mesenkim primer. Rongga blastula besar dan terdapat pada bagian tengah
embrio. Pada stadium blastula lanjut terjadi beberapa perubahan, antara lain lepasnya sel-sel
mikromer kedalam blastocoel.
Gambar 1. Stadium blastula padaAsterias sp(Carlson, 1988)
Mekanisme masuknya sel-sel mikromer ke dalam blastocoel adalah sebagai berikut:
a. Bagian apeks sel-sel mikromer memanjang dan lepas dari lapisan hialin, danbagian lateral
terpisah dari sel-sel vegetatif di sekitarnya.
b. Sel-sel melintasi lamina basalis masuk ke dalam blastocoel. Di dalam blastocoel, sel-sel
tersebut mengalami reorganisasi membentuik sel-sel mesenkim primer.
Gambar 2. Ingresi mesenkim primer pada asterias. (A) dinding blastula sebelum ingresi dimulai,
(B) Sel-sel mesenkim primer (P) mulai memanjang ke dalam blastocoel menembus lamina basalis
yang tidak sempurna (BL), (C) permukaan apeks sel lepas dari lapisan hialin (H), (D) sel-sel

mesenkim primer memisah dari dinding blastocoel, (E) sel-sel mesenkim yang telah terpisah
(Carlson, 1985).
2. Blastula pada Amphioxus
Sejak stadium pertumbuhan 8 sel, suatu rongga terbentuk diantara makromerdan mikromer dan
rongga tersebut semakin jelas kelihatan pada stadium 64 sel. Rongga tersebut dinamakan rongga
blastocoel.Dengan bertambahnya pertumbuhan, rongga tersebut semakin besar.Struktur yang
demikian ini dinamakan blastula, terbentuk 4-6 jam setelah fertilisasi. Pertumbuhan akhir blastula
berlangsung setelah embrio mencapai lebih dari 200 sel .
Gambar 3. Blastula pada amphioxus (Huettner, 1957)
3. Blastula Pada Amphibia
Pada amphibia (Xenopus sp), stadium blastula tercapai pada stadium 128 sel. Pada stadium ini
mulai terbentuk suatu rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel). Blastula pada amphibia
memiliki tiga daerah yang berbeda, yaitu:
a. Daerah di sekitar kutub anima, meliputi sel-sel yang membentuk atap blastocoel. Sel-sel
tersebut merupakan bakal lapisan ektoderem. Sel-sel ini berukuran kecildan disebut mikromer,
mengandung banyak butir-butir pigmen.
b. Daerah di sekitar kutub vegetatif, meliputi sel-sel yolk yang berukuran besar(makromer) yang
merupakan bakal sel-sel endoderem. Mengandung banyakbutir-butir yolk.
c. Daerah sub ekuatorial berupa sel-sel cincin marginal, meliputi daerah kelabu(gray crescent).
Daerah ini secara normal akan membentuk sel-sel mesoderem.
Pada blastula katak, atap blastocoel terdiri atas 2-4 lapisan sel. Alas blastocoel adalah sel-sel
yolk.Rongga blastocoel terletak lebih ke kutub anima. Menurut Nieuwkoop, fungsi rongga
blastula adalah membatasi interaksi antara bakal ektoderem dan sel-sel endoderem pada cincin
marginal yang mengelilingi tepi blastocoel.
Gambar 4. Blastula pada katak (Huettenr, 1957)
4. Blastula Pada Aves
Blastula pada burung adalah blastula berbentuk cakram atau tudung. Setelah lapisan tunggal
blastoderem terbentuk, selanjutnya blastoderem mengalami pembelahan secara ekuatorial atau
hotisontal, dan menghasilkan 3-4 lapisan sel. Pada stadium ini, blastodisk terdiri atas dua daerah
yang berbeda, yaitu:
a. Area pellusida, yaitu daerah yang tampak bening terletak di atas ronggasubgerminal
b. Area opaka, yaitu daerah yang tampak gelap, terletak pada bagian tepiblastodisk.
Pada beberapa jenis aves, rongga subgerminal juga merupakan ronggablastula.Pada ayam dan
bebek, blastocoel terbentuk setelah terjadi delaminasi blastoderem membentuk lapisan sel bagian
bawah yang disebut hipoblas primer, dan lapisan sel bagian atas yang
disebutepiblas.Celah diantara hipoblas dan epiblas disebut blastocoel.
Gambar 5.Pembentukan rongga blastula pada ayam (Gilbert, 1985).
5. Blastula Pada Mamalia

Blastula pada mamalia disebut blastokista, memiliki sebuah rongga yang berisicairan yang
dikelilingi oleh selapis sel pada bagian tepi yang disebut tropoblast atau tropektoderem. Pada
bagian dalam embrio ke arah kutub anima, terdapat sekelompok sel-sel dalam (inner cell
mass).Tropoblas merupakan bagian ekstra embrio yang kelak membentuk selaput korion dan
turut serta dalam pembentukan plasenta. Sedangkan massa sel-sel dalam akan berkembang
menjadi embrio yang sesungguhnya.
Gambar 6. Skema blastula pada embrio mamalia (Huettner, 1949)
Adanya rongga blastula memungkinkan untuk berlangsungnya gerakan-gerakan morfogenik
untuk reorganisasi sel-sel embrio pada stadium perkembangan selanjutnya, khususnya pada
stadium gastrula. Pada mamalia, fertilisasi berlangsung pada bagian ampulla oviduk.Zigot yang
terbentuk bergerak menuju uterus sambil melangsungkan pembelahan.Pada stadium blastula,
embrio siap untuk mengalami implantasi. Sambil terimplantasi, blastula akan berkembang, dan
sementara itu terjadi plasentasi pada jaringan tropektoderem dan jaringan endometrium induk.
BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Pembelahan atau cleavage atau juga disebut segmentasi terjadi setelah pembuahan, yaitu disaat
masuknya sperma kedalam telur.Zigot membelah berulang kali, pembelahan mitosis yang
berlangsung secara berulang-ulang ini disebut cleavage
Bidang yang ditempuh oleh arah pembelahan ini disebut bidang pembelahan, ada 4 macam
bidang pembelahan:
5. Ekuator
6. Latitudinal
7. Meridian
8. Vertical
Blastulasi merupakan salah satu stadium yang mempersiapkan embrio untuk menyusun kembali
sejumlah sel pada tahap perkembangan selanjutnya.Distribudi yolk pada setiap jenis telur pada
suatu species berpengaruh terhadap bentuk-bentuk blastula.Umumnya blastula memiliki sebuah
rongga yang disebut rongga blastula (blastocoel).
3.2 Saran
Penulis mengharapkan para pembaca makalah yang berjudul jaringan Embriogenesis Awal
ini,dapat mengerti serta memahami isi dari makalah yang tertulis.pembaca dapat membedakan
antara proses grastulasi dan proses neurulasi,serta dapat menerapkan materi ini sebagai bahan
pembahasan dalam acara praktikum nanti.
DAFTAR PUSTAKA
PEMBELAHAN (CLEAVAGE) Adnan. 2008 (Biologi FMIPA UNM)
Yatim, Wildan.1994. Reproduksi & embryologi Untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran.

Bandung: Tarsito.
Blastula Adnan. 2008 (Biologi FMIPA UNM)
http://email90.wordpress.com/2010/10/19/cleavage/
http://nay–13biologi.blogspot.com/2011/06/makalah-perkembangan-hewan-tentang_4381.html
http://bio1151.nicerweb.com/Locked/media/ch47/47_14FrogOrganogenesis_CL.jpg&imgrefurl.
http://catatankuliah-heri.blogspot.com/2010/03/embriogeneis.html
http://deximel.wordpress.com/2010/05/11/perbedaan-embriogenesis-pada-amphioxus-aves-
amphibia-dan-mamalia/
http://shintabits09.wordpress.com/2011/04/02/laporan-perkehe/
http://embriologikatak.blogspot.com/2013/03/segmentasi-dan-morula-pada-katak.html
III. PEMBAHASAN
A. Fase embriogenesis
1. Proses Morula
Pembelahan zigot (mitosis) menjadi banyak blastomer yang kemudian blastomer-blastomer tersebut
berkumpul membentuk seperti buah arbei yang di namakan morula. Morula memiliki dua macam
kutub yaitu kutub animal dan kutub vegetal.
a) Amphioxus
Pada binatang amphioxus memiliki telur yang berisi suatu inti atau nukleus, sitoplasma kutub
animal berisi beberapa telur yang mengelilingi inti, sehingga sel telurnya di sebut meiolacithal.
Jumlah kuning telur yang sedikit pada talur amphioxus tidak dapat manghalangi pembelahan sel
secara sempurna. Dua pembelahan pertama secara vertikal dari kutub animal ke kutub vegetal,
pembelahan yang ketiga secara horizontal hanya lewat di atas equator yang berbentuk empat
micromeres lapisan atas yang lebih kecil dekat dengan polar body, dan empat megameres dengan
ukuran yang sedikit lebih besar, yang kemudian pembelahan selanjutnya menjadi tidak teratur dan
membentuk sel-sel yang di sebut morula.
b) Amphibi
Seperti yang sudah kita ketahui masuknya sperma katak ke dalam telur katak memprakarsai
beberapa kejadian. Ketika meosis telur sudah selesai (sempurna) maka sabit abu-abu muncul
bersebrangan dengan titik sperma itu memasuki telur, dan nukleus sperma dan nukleus
telurmelebur. Segera setelah bagian vital dalam proses pembuahan sudah sempurna mka terjadilah
pembelahan pertama. Nukleus zigot berbelah melalui mitosis dan muncullah sebuah telur yang
memanjang secara membujur melalui kutub telur tersebut, maka segeralah telur membelah
menjadi dua paruhan.
Sekitar satu jam dari pembelahan pertama dalam telur katak juga melalui kutub tapi tegak lurus
pada yang pertama. Empat sel yang terbentuk kemudian secara serempak membelah lagi dalam
bidang horizontal. Bidang ini terletak lebih dekat dengan kutub animal daripada kutub vegetal,
sehingga akibatnya sel-sel kutub hewan lebih kecil daripada sel-sel yang berisi kuning telur pada
kutub vegetal. Pemeblahan akan terus berlanjut sehingga akan membentuk kumpulan-kumpulan
seperti buah arbei.
c) Aves
Pada kelas aves memiliki telur yang paling besar di antara seluruh mahluk hidup lain, sebagi contoh
telur ayam yang hanya terdiri atas sejumlah kecil tambahan sitoplasma yang menempel pada
permukaan bola besar kuning telur (putih telurnya hanya merupakan protein asesoris non seluler).

Bila pembelahan terjadi pada telur ayam, alur belahan tidak berlanjut menembus massa kuning
telurnya. Akibatnya setiap sel yang terbentuk dalam tahapan belahan yang awal terikat pada
puncak dan pada sisi-sisinya dengan membran sel, tetapi dasar selnya berhubungan langsung
dengan masa kuning telur.
d) Mamalia
Proses terbentuknya morula (morulasi) pada mamalia tidak jauh berbeda dari hewan lain. Namun
keberadaan antara sel yang satu dengan yang lainnya adalah rapat.
2. Proses Blastula
Blastula adalah bentuk lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan, bentuk blastula
ditandai dengan mulai adanya perubahan sel dengan mengadakan pelekukan yang tidak beraturan,
di dalam blastula terdapat cairan sel yang disebut dengan blastosoel. Adapun proses pembentukan
blastula di sebut blastulasi. Blastulasi (proses pembentukan blastula) menunjukan perbedaan pada
tingkat takson masing-masing. Sebagai contoh blastulasi pada amphioxus, katak, ayam, dan babi
memiliki tahap pembentukan alat yang berbeda-beda dari tiap daerah bakalnya sendiri-sendiri.
a) Amphioxus
Morula selanjutnya mengalami pembelahan menjadi berbentuk cekung, blastosoel yang merupakan
rongga pusat memiliki cairan, morula memiliki lapisan sel tunggal dengan micromeres yang akan
menghadap sisi atas dan megameres yang akan menghadap sisi bawah. Embrio yang sekarang adalah
blastula, memiliki sedikit posterior akhir di bagan bawah. Dalam pembelahan urutan pembagian
dari materi sitoplasmik telah emgmbil tempat dan blastula telah memiliki sel-sel jaringan tubuh
yang lengkap. Lapisan sel tiang ektodermal terletak pada sisi ventral, sel-sel kuning telur atau
lapisan endodermal terletak pada sisi dorsal, selanjutnya adalah sel-sel kecil dari lapisan
mesodermal, terletak pada sisi anterior yang merupakan area dari sel-sel chorda-neural yang akan
membentuk notochord dan nerve cord.
b) Amphibi
Hanya sedikit yang dapat diketahui dalam proses blastula untuk amphibi ini. Blastula akan
terbentuk ketika sel embrio amphibian (stuktur blastomere) terus mengalami pembelahan,
bergerak dan akhirnya akan membentuk rongga-rongga pada bagian dalam (membentuk stuktur
berongga) yang sering atau biasa disebut dengan blastocels. Pada blastosol ini berisi cairan internal
yang dibatasi oleh sel epitel.
c) Aves
Pada bangsa aves epiblast, akan menjadi ectoderm, mesoderm, dan notochord. Bakal endoderm
berasal dari hypoblast yang sel-selnya tumbuh dan menyebar ke bawah ke daerah rongga
blastocoel. Bakal ectoderm epidermis mengisi daerah yang bakal jadi anterior emrio lapisan
epiblast. Bakal ectoderm yang berupa sabit terletak di posterior lapisan epiblast. Bakal notochord
dan prechord di posterior ectoderm saraf sedang bakal mesoderm di paling posterior lapisan
epiblast. Pre-chorda berupa lempeng terletak tepat di bakal yang menjadi poros embrio.
d) Mamalia
Untuk tahap perkembanagan pada mamalia ovarium akan mengeluarkan sel telur yang telah matang
dan siap dibuahi, karena adanya seperma yang masuk akhirnya terjadi sterilisasi. Sel telur yang
telah dibuahi akan berjalan terus yang akhirnya akan melekat pada dinding uterus untuk
berkembang terus menerus.

Namun pada saat sel telur akan menuju ke uterus maka dengan otomatis akan terbentuk yang
namanya zona pelusida. Zona aaaapelusida ini akana menjaga kesetabilan waktu pembuahan terjadi
didalam rahim. Setelah zona pelusida terbentuk maka pembelahan akan terjadi,dimana yang
sebelumnya menjadi 2 akan membelah menjadi 4, 8, 16, 32 dan akan terus berlanjut.
3. Proses Gastrula
Gastrulasi adalah proses perubahan blastula menjadi gastrula. Dalam gastrulasi sel masih terus
membelah dan memperbanyak diri. Selain terjadi perbanyakan sel, di dalam gastrulasi juga terjadi
berbagai gerakan untuk mengatur dan menyusun deretan sesuai dengan bentuk dan susunan tubuh
dari individu spesies masing-masing, yaitu gerakan epiboli dan gerakan emboli.
a) Amphioxus
Gerakan epiboli pada amphioxus berlangsung pada seluruh bakal ectoderm yaitu di sepanjang
anteriror-anterior tubuh. Proses epiboli ini berlangsung mengiringi proses membesar dan
melonjongnya embrio. Gerakan invaginasi terjadi pada daerah hypoblast yaitu di bagian median
daerah yang berbatasan dengan sabit dorsal yaitu daerah blastocoel sampai bertemu dengan
epiblast. Hypoblast mengalami perpanjangan menurut porors embrio akibat adanya pertambahan
jumlah sel. Daerah terjadinya invaginasi di sebut juga blastopore yang memiliki tiga bibir, yaitu
bibir dorsal, ventral, dan lateral.
Gerakan involusi berlangsung pada bakal notochord dari sabit dorsal yang sesuai dengan gerakan
hypoblast ke arah anterior, sehingga notochord akan terletak di dorso-median tepatnya persis di
bawah ectoderm. Gerakan ekstensi berlangsung pada seluruh daerah bakal pembentukan alat
sehhingga keseluruhan embrio memanjang dan membesar. Gerakan terakhir adalah konvergensi
yang terjadi di daerah bakal mesoderm ke arah dorso-median blastopore tepatnya di daerah bibir
latera.
b) Amphibi
Gastrulasi pada katak juga melibatkan beberapa gerakan yang di mulai dengan berinvaginasinya
hypoblast pada celah yang terbentuk pada awal proses. Invaginasi ini disertai oleh pre-chorda di
daerah dorso-median bibir dorsal yang bergerak ke arah anterior bakal embrio. Gerakan ini di ikuti
oleh bakal notochord yang bergerak ke posterior ke arah bibir dorsal yang kemudian berinvolusi di
daerah dorso-median menyertakan pre-chorda. Sel-sel notochord yang terletak di bibir lateral
berkonvergensi secara perlahan menuju bibir dorsal. Notochord akan berada persis di bawah bakal
actoderm saraf dorsal-median.
Bakal mesoderm yang terletak pada ke dua sisi bakal notochord bekonvergensi ke bibir dorsal
kemudian berinvolusi ke celah antara ectoderm dan endoderm. Di kedua sisi embrio dan juga ke
arah ventral.
c) Aves
Di awali dengan penebalan di daerah bakal median embrio di caudal yang di sebut primitive streak
(lempeng awal). Primitive streak pertama kali terbentuk di daerah posterior area pellucida yang
tumbuh dari sel epiblast yang bergerak ke arah median di posterior kemudian sel-sel primitive
streak memperbanyak diri. Bakal pre-chorda, notochord, dan mesoderm berkonvergensi ke
primitive streak kemudian berinvolusi di antara hypoblast dan epiblast.
Dengan bergerak terus ke anterior maka primitive streak mrndekati bakal pre-chorda notochord.
Pre-chorda dan notochord akan membentuk primitive pit dengan melakukan invaginasi. Dari sabit
notochord, sel-sel pre-chorda yang di iringi sel –sel notochord berkonvergensi semenjak di primitive
streak menuju primitive groove kemudian berinvolusi lalu melakukan extensi ke depan sepanjang

garis median di antara endoderm dan ectoderm saraf.
Ketika embrio berumur 18 jam eram pimitive streak telah lengkap terbentuk. Aera pellucida telah
terbentuk lengkap. Area pellucida berubah bentuk dari bentuk bundar ke bentuk lonjong. Pada
ectoderm berlangsung proses epiboli sampai melingkupi ke daerah yolk. Ectoderm juga memanjang
ke arah anterior dan menjadi berbentuk pita yang di sebut keping neural.
d) Mamalia
Proses gastrulasi berawal dari pembentukan primitive streak yang berasal dari konvergensi epiblat.
Sel-sel epiblat memperbanyak diri dengan cepat sehingga terjadilah penebalan yang kemudian
membentuk hensen’s node. Dari anterior hensen’s node sel-sel ectoderm saraf berkonvergensi ke
garis median kemudian berepiboli ke arah anterior membentuk keping neural. Di posterior hansen’s
node melakukan invaginasi sehingga terbentuklah primitive pit.
Pre-chorda merupakan bahan daerah caput (kepala) embrio yang pertumbuhannya diatur oleh host
organizer bagian depan notochord di sebut trunk organizer yang akan mengatur pertumbuhan
daerah bagian badan (truncus). Hypoblast akan menjadi endoderm akan bertemu dengan bagian
posterior hensen’s node. Sel-sel bakal mesoderm membentuk semacam sayap dengan bagian
berdelaminasi ke anterior yaitu di daerah antara hypoblast dan epiblast di sepanjang kedua sisi
notochord.
Mesoderm embryonal akan menumbuhkan mesoderm embrio sedangkan mesoderm extra embryonal
akan menumbuhkan dan membina selaput embrio, amnion, kantong yolk, allantois chorion.
4. Neurulasi
Neurulasi adalah proses penempatan jaringan yang akan tumbuh menjadi saraf, jaringan ini berasal
dari diferensiasi ectoderm, sehingga disebut neural ectoderm. Sebagai inducer pada proses
neurulasi adalah chorda mesoderm yang terletak di bawah neural ectoderm.
Neurulasi sering juga disebut dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang melibatkan
perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan keping neural (neural
plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube,
yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdesiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan
berakhir dengan terbentuknya bumbung neural atau neural tube.
a) Amphibia.
Pada amphibi berupa katak saat neurulasi diawali dengan terbentuknya notochord dari mesoderm
bagian dorsal yang berkondensi persis diatas arkenteron. Yang kemudian bumbung neuron berawal
sebagai lempengan ectoderm dorsal, tepat diatas notochord yang sedang berkembang. Setelah
notocord terbentuk,lempeng neuron melipat kearah dalam dan menggulung menjadi bumbung
neuron (neural tube). Setelah terbentuk jaringan pada daerah pertemuan pinggur-pinggir bumbung
atau tabung memisah dari tabung sebagai pial neuron (neural cest) yang bertujuan membentuk
banyak stuktur, yang nantinya akan membentuk tulang dan otot tengkorak, sel-sel pigmen kulit dan
adrenal,dan ganglia peripheral system saraf.
Akhirnya embrio dengan tabung neuron (bumbung neuron) yang sudah selesai terbentuk, kemudian
membentuk somit atau ruas-ruas yang nantinya akan terisi sel-sel saraf.
b) Aves
Neurulasi pada aves terbentuk pada saat primitif streak atu arkenteron dibentuk ketika lipatan
lateral menekan dan memisahkan embrio menjauhi yolk. Bagian pertengahan dari panjang embrio
akan tetap bertaut ke yolk melalui batangnya yang sebagian besar terbentuk dari sel-sel hipoblas.
Pembentukan bumbung neuron, perkembangan notochord dan somit sama pada amphibian (katak).
5. Organogenesis
Setelah semua tahapan telah mengalami ketiga tahapan tersebut maka tahapan yang terahir adalah
pada tahaan organogenesis. Daalm tahapan organogenesis ini berarti embrio telah mengalami yang
namanya kesempurnaan dalm pertumbuhanya. Tahapan yang akan dilalui dalm organogenesis ini
adalah:
1. Perubahan polaritas, dari kutub animal-vegetal menjadi arah anterior-posterior dari tubuh
embrio.
2. tiga lapisan germinal (ektoderm, endoderm, mesoderm) mulai menempatkan diri untuk

berkembang menjadi jaringan yang akan menjadi organ dewasa (histogenesis).
3. Ketiga lapisan germinal tersebut saling berinteraksi untuk membentuk organ dari jaringan yang
sudah terbentuk (organogenesis).
Gastrula pada beberapa hewan tertentu, seperti hewan tingkat rendah dan hewan tingkat tinggi,
berbeda dalam hal jumlah lapisan dinding tubuh embrionya. Jumlah lapisan yang ada adalah pada
hewan-hewan sebagai berikut:
a) Triploblastik yaitu hewan yang mempunyai 3 lapisan dinding tubuh embrio berupa ektoderm,
mesoderm dan endoderm. Hal ini dimiliki oleh hewan tingkat tinggi seperti Vermes, Mollusca,
Arthropoda, Echinodermata dan semua Vertebrata.
b) Diploblastik yaitu hewan yang mempunyai 2 lapisan dinding tubuh embrio, berupa ektoderm dan
endoderm. Dimiliki oleh hewan tingkat rendah seperti Porifera dan Coelenterata. Setelah ketiga
tahapan tersebut telah selesai dalam urutanya, maka tahapan selanjutnya akan terjadi yang
namanya organogenesis. Organogenesis adalah proses pembentukan organ-organ tubuh pada
makhluk hidup (hewan dan manusia). Organ yang dibentuk ini berasal dari masing-masing lapisan
dinding tubuh embrio pada fase gastrula.
Contohnya :
1. Lapisan Ektoderm akan berdiferensiasi menjadi cor (jantung), otak (sistem saraf), integumen
(kulit), rambut dan alat indera.
2. Lapisan Mesoderm akan berdiferensiasi menjadi otot, rangka (tulang/osteon), alat reproduksi
(testis dan ovarium), alat peredaran darah dan alat ekskresi seperti ren.
3. Lapisan Endoderm akan berdiferensiasi menjadi alat pencernaan, kelenjar pencernaan, dan alat
respirasi seperti pulmo.
B. Fase Pasca Embrionik.
Fase pasca embrionik adalah fase pertumbuhan dan perkembangan makhluk hidup setelah masa
embrio. Dalam fase ini terjadi adanya penyempurnaan alat-alat reproduksi setelah dilahirkan. Pada
fase ini pertumbuhan dan perkembangan yang terjadi biasanya hanya peningkatan ukuran bagian-
bagian (organ) tubuh dari makhluk hidup itu sendiri. Kecepatan pertumbuhan dari masing-masing
makhluk hidup berbeda-beda satu dengan yang lain. Banyak faktor yang mempengaruhi dalm
kecepetan pertumbuhan. Salah satu faktornya adalah kebutuhan nutrisi atau kecukupan nutrisi yang
masuk kedalm tubuh, lingkungan atau habitat dari mkhluk hidup itu sendiri sesuai atau tidak, dan
masih banyak lagi faktor yang berpengaruh didalm pertumbuhan.
IV. KESIMPULAN
Dalam makalah ini dapt diambil beberapa pembagian perbedaan yang ada, diantaranya sebagai
berikut:
Perbedaan embriogenesis pada amphioxus, aves, amphibi, dan mamalia
Blastula Gastrula Neurula
Amphioxus Bentuknya bundar Terjadi invaginasi pada daerah vegetatif embrio -
Aves Bentuknya cakram/gepeng Terjadi penebalan di daerah bakal median embrio caudal (primitive
streak) Arkenteron dibentuk ketika lipatan lateral menekan dan memisahkan embrio menjauhi
kuning telur
Amphibia Bentuknya bundar Terbentuknya suatu celah di bawah bidang equator pada daerah kelabu
Notocord terbentuk dari mesoderm dorsal di atas arkenteron
Mamalia Bentuknya cakram/gepeng Terbentuknya rongga amnion -
V. PENUTUP
Demikian makalah yang dapat saya sampaikan, semoga bermanfaat bagi kita dan semua orang yang
membacanya. Tentunya dalam pembuatan makalah in masih banyak kesalahan dan kekurangan yang
ada. Maka dari itu saya mengharap adanya kritik dan saran yang membangun dalam kesempurnaan
makalah ini, karena segala kesempurnaan hanya milik Allah semata.

DAFTAR PUSTAKA
http://masmkhin.multiply.com/journal/item/3/pertumbuhan_amp_perkembangan_pada_manusia
http://www.biologyreference.com/Co-Dn/Development.html
http://8e.devbio.com/article.php?=23&id=242
http://www.usm.maine.edu/bio/courses/bio205/06_development_1.html
http://www-rohan.sdsu.edu%7Erhmiller/chordates1/Chordates1.html
Yatim,wildan.1982.Reproduksi dan Embryologi.Tarsito:Bandung
Cambell,Recce,Mitchell.2004.Biologi.Erlangga:Jakarta
Kimball,jhon.1992.Biologi.Erlangga:jakarta

edoc.tips_perbedaan-embriogenesis-pada-amphioxus-.pdf

Recommended

Recommended

More Related Content

Similar to edoc.tips_perbedaan-embriogenesis-pada-amphioxus-.pdf

Similar to edoc.tips_perbedaan-embriogenesis-pada-amphioxus-.pdf (20)

More from AgathaHaselvin

More from AgathaHaselvin (20)

Recently uploaded

Recently uploaded (6)

edoc.tips_perbedaan-embriogenesis-pada-amphioxus-.pdf