SlideShare a Scribd company logo
MedTerms.com.ua
Українська електронна медична бібліотека
Шановний читачу!
Якщо Ви копіюєте файл, Ви повинні негайно видалити його відразу після ознайомлення зі
змістом.
Копіюючи і зберігаючи файл Ви приймаєте на себе всю відповідальність, згідно чинному
міжнародному законодавству.
Всі авторські права на даний файл зберігаються за правовласником. Будь-яке комерційне і
інше використання окрім попереднього ознайомлення заборонено!
Публікація цього документа не переслідує ніякої комерційної вигоди. Але такі документи
сприяють якнайшвидшому професійному і духовному зростанню читачів і є рекламою
паперових видань таких документів.
Якщо Ви є автором цього документа і хочете доповнити його або змінити, уточнити
реквізити автора або опублікувати інші документи, будь ласка, зв'яжіться з нами через
форму зворотнього зв’язку - ми будемо раді почути ваші побажання.
З повагою адміністрація медичного порталу MedTerms.com.ua
ТИСНИ НА СТОРІНКУ :)
Õàðê³âñüêèé äåðæàâíèé ìåäè÷íèé óí³âåðñèòåò
Õàðê³â «ÔÀÊÒ»
2004
Ïàòîëîã³÷íà
àíàòîì³ÿ
À.². ÑÒÐÓÊΠÂ.Â. ѪÐÎÂ
2
Ñòðóêîâ À.²., Ѻðîâ Â.Â.
Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ: ϳäðó÷íèê / Ïåð. ç ðîñ. 4-ãî âèä.,
ñòåðåîòèïíå. —Õ.: Ôàêò, 2004.— 864 ñ., ³ë.
ISBN 966-637-161-8.
Ñ 83
ÁÁÊ 52.5
Ñ 83
ISBN 966-637-161-8
© À.². Ñòðóêîâ, Â.Â. Ѻðîâ, 2004
© Ä.ª. Ãåéêî, À.Ô. ßêîâöîâà,
ïåðåêëàä, 2004
© Âèäàâíèöòâî «Ôàêò», 2004
×åòâåðòå âèäàííÿ ï³äðó÷íèêà, ïåðåêëàäåíîãî íà óêðà¿íñüêó ìîâó, ñêëà-
äàºòüñÿ ç äâîõ ÷àñòèí — çàãàëüíî¿ òà ñïåö³àëüíî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿.
Ó âñ³õ ðîçä³ëàõ ï³äðó÷íèêà íàâåäåí³ ìàòåð³àëè, îäåðæàí³ çà äîïîìîãîþ
ñó÷àñíèõ ìåòîä³â ìîðôîëîã³÷íîãî äîñë³äæåííÿ.  ïåðø³é ÷àñòèí³ îïèñàí³
çàãàëüíîïàòîëîã³÷í³ ïðîöåñè, à òàêîæ ïðåäñòàâëåí³ äàí³ ïðî ïàòîëîã³þ
êë³òèíè, øîê, ñêëåðîç. Ó äðóã³é ÷àñòèí³ ðîçãëÿäàºòüñÿ ïàòîëîã³÷íà àíà-
òîì³ÿ õâîðîá, âèêëàäåíà çà íîçîëîã³÷íèì ïðèíöèïîì.
Äëÿ ñòóäåíò³â âèùèõ ìåäè÷íèõ çàêëàä³â.
ÁÁÊ 52.5
Ðåöåíçåíò — äîêòîð ìåäè÷íèõ íàóê, ïðîôåñîð À. Ï. Ãàñþê
Ïåðåêëàä ç ðîñ³éñüêî¿ ìîâè
äîêòîðà ìåäè÷íèõ íàóê, ïðîôåñîðà Ä. ª. Ãåéêà
òà äîêòîðà ìåäè÷íèõ íàóê, ïðîôåñîðà À. Ô. ßêîâöîâî¿
Çàòâåðäæåíî
Öåíòðàëüíèì ìåòîäè÷íèì êàá³íåòîì ç âèùî¿ ìåäè÷íî¿
îñâ³òè ̳í³ñòåðñòâà îõîðîíè çäîðîâ’ÿ Óêðà¿íè
ÿê ï³äðó÷íèê äëÿ ñòóäåíò³â âèùèõ ìåäè÷íèõ çàêëàä³â
îñâ³òè ²²²—IV ð³âí³â àêðåäèòàö³¿
3
ÏÅÐÅÄÌÎÂÀ ÄÎ ×ÅÒÂÅÐÒÎÃÎ ÂÈÄÀÍÍß
ϲÄÐÓ×ÍÈÊÀ «ÏÀÒÎËÎò×ÍÀ ÀÍÀÒÎ̲߻,
ÂÏÅÐØÅ ÏÅÐÅÊËÀÄÅÍÎÃÎ ÍÀ ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÓ ÌÎÂÓ
Äëÿ ïåðåêëàäàííÿ íà óêðà¿íñüêó ìîâó áóëî âèêîðèñòàíî 4-å
âèäàííÿ ï³äðó÷íèêà «Ïàòîëîãè÷åñêàÿ àíàòîìèÿ» (À. ². Ñòðóêîâ,
Â. Â. Ѻðîâ, Ìîñêâà, 1995 ð.).
ϳäðó÷íèê «Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ» ñêëàäàºòüñÿ ³ç âñòóïó ³ äâîõ
÷àñòèí: çàãàëüíî¿ òà ñïåö³àëüíî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. ³í ïðè-
çíà÷åíèé äëÿ ñòóäåíò³â ìåäè÷íîãî òà ñòîìàòîëîã³÷íîãî ôàêóëüòåò³â
âèùèõ ìåäè÷íèõ çàêëàä³â. Ìîðôîôóíêö³îíàëüí³ îñíîâè çàãàëü-
íîïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â òà õâîðîá îïèñàíî íà âñ³õ ð³âíÿõ âèâ÷åí-
íÿ æèâî¿ ìàòå𳿠— îðãàííîìó, òêàíèííîìó, êë³òèííîìó òà ñóá-
êë³òèííîìó ç âèêîðèñòàííÿì ñó÷àñíèõ ìåòîä³â äîñë³äæåííÿ (ã³ñòî-
õ³ì³÷íîãî, åëåêòðîííî-ì³êðîñêîï³÷íîãî òà ³ìóíîìîðôîëîã³÷íîãî).
Çáåð³ãàþ÷è òðàäèö³éíó ñòðóêòóðó ïîïåðåäí³õ âèäàíü, óêðà¿í-
ñüêîìîâíå âèäàííÿ 1999 ðîêó (Õàðê³â), ùî º âïåðøå âèêîíàíèì
ïåðåêëàäîì ï³äðó÷íèêà À. ². Ñòðóêîâà, Â.Â. Ѻðîâà, òàêîæ âì³ùóº
íîâ³ ìàòåðè³àëè. Äî ðîçä³ëó çàãàëüíî¿ ïàòîëî㳿 âêëþ÷åíî ï³äðîç-
ä³ëè: «Ïàòîëîã³ÿ êë³òèíè», «Øîê», «Ñêëåðîç» òà ³í. Êóðñ ñïåö³àëü-
íî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ðîçøèðåíèé çà ðàõóíîê ðîçä³ë³â: «Òðîì-
áîöèòîïàò³¿ òà òðîìáîöèòîïåí³¿», «Öåðåáðîâàñêóëÿðí³ çàõâîðþâàí-
íÿ», «Âàñêóë³òè», «Ãîñòðèé áðîíõ³ò», «²íòåðñòèö³éíèé íåôðèò»,
«Õâîðîáè ê³ñòêîâî-ì’ÿçîâî¿ ñèñòåìè», «Õâîðîáè öåíòðàëüíî¿ íå-
ðâîâî¿ ñèñòåìè» òà ³í. Êð³ì öüîãî, çíà÷íî ïåðåðîáëåí³ ç ïîçèö³é
ñó÷àñíèõ äîñÿãíåíü ìåäèöèíè óñ³ ðîçä³ëè ï³äðó÷íèêà.
Ñòðóêòóðà ï³äðó÷íèêà â³äïîâ³äຠíîâ³é ïðîãðàì³ ç ïàòîëîã³÷íî¿
àíàòî쳿 òà ïëàíó ÄÓÍÇ Ì³í³ñòåðñòâà îõîðîíè çäîðîâ’ÿ Óêðà¿íè.
Âðàõîâóþ÷è ñòàòóñ îïîðíî¿ êàôåäðè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿
ÕÄÌÓ, à òàêîæ ãåíåòè÷íèé çâ’ÿçîê ç Ìîñêîâñüêîþ øêîëîþ ïàòî-
ëîãîàíàòîì³â, ìè ââàæàºìî çà íåîáõ³äíå ìàòè â Óêðà¿í³ ïåðåêëà-
äåíèé íà óêðà¿íñüêó ìîâó âæå àïðîáîâàíèé ³ äîáðå îö³íåíèé
áàãàòüìà âèêëàäà÷àìè ï³äðó÷íèê «Ïàòîëîãè÷åñêàÿ àíàòîìèÿ»
Â. Â. Ѻðîâà òà À. ². Ñòðóêîâà.
Ñïîä³âàºìîñÿ, ùî ïåðåêëàäåíèé íà óêðà¿íñüêó ìîâó ôóíäàìåí-
òàëüíèé ï³äðó÷íèê íàäàë³ ïîñëóæèòü íàø³é çàãàëüí³é ñïðàâ³ —
ï³äãîòîâö³ ë³êàð³â âèñîêî¿ êâàë³ô³êàö³¿.
Äîêòîð ìåäè÷íèõ íàóê, ïðîôåñîð Ä.ª. ÃÅÉÊÎ
Çàñëóæåíèé ä³ÿ÷ íàóêè é òåõí³êè Óêðà¿íè,
÷ëåí ̳æíàðîäíî¿ àêàäå쳿 ïàòîëî㳿 (ÑØÀ),
ïðîôåñîð À.Ô. ßÊÎÂÖÎÂÀ
4
ÂÑÒÓÏ
Ç̲ÑÒ ÒÀ ÇÀÄÀײ ÏÀÒÎËÎò×Íί ÀÍÀÒÎ̲¯
Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ — ñêëàäîâà ÷àñòèíà ïàòîëî㳿 (â³ä
ãðåö. pathos — õâîðîáà), ùî ÿâëÿº ñîáîþ øèðîêó ãàëóçü á³îëî㳿
òà ìåäèöèíè, ÿêà âèâ÷ຠð³çí³ àñïåêòè õâîðîáè. Ïàòîëîã³÷íà àíà-
òîì³ÿ âèâ÷ຠñ ò ð ó ê ò ó ð í ³ (ì à ò å ð ³ à ë ü í ³) î ñ í î â è
õ â î ð î á è. Òàêå âèâ÷åííÿ ñëóæèòü ÿê òåî𳿠ìåäèöèíè, òàê ³
êë³í³÷í³é ïðàêòèö³, òîìó ïàòîëîã³÷íó àíàòîì³þ ñë³ä â³äíåñòè äî
í à ó ê î â î - ï ð è ê ë à ä í î ¿ ñïåö³àëüíîñò³. Òåîðåòè÷íå òà íà-
óêîâå çíà÷åííÿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 íàéá³ëüø ÿñêðàâî ðîçêðè-
âàºòüñÿ ïðè âèâ÷åíí³ çàãàëüíèõ çàêîíîì³ðíîñòåé ðîçâèòêó ïàòî-
ëîã³é êë³òèíè, ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â ³ õâîðîá, òîáòî ç à ã à ë ü -
í î ¿ ï à ò î ë î ã ³ ¿ ë þ ä è í è. Çàãàëüíà ïàòîëîã³ÿ ëþäèíè,
ïåðø çà âñå ïàòîëîã³ÿ êë³òèíè ³ ìîðôîëîã³ÿ çàãàëüíîïàòîëîã³÷íèõ
ïðîöåñ³â, º çì³ñòîì êóðñó ç à ã à ë ü í î ¿ ï à ò î ë î ã ³ ÷ í î ¿
à í à ò î ì ³ ¿. Êë³í³÷íå, ïðèêëàäíå çíà÷åííÿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿
ïîëÿãຠó âèâ÷åíí³ ñòðóêòóðíèõ îñíîâ óñ³õ ð³çíîìàí³òíîñòåé õâî-
ðîá ëþäèíè, ñïåöèô³êè êîæíîãî çàõâîðþâàííÿ, ³íàêøå — â ñòâî-
ðåíí³ à í à ò î ì ³ ¿ õ â î ð î ¿ ë þ ä è í è, à á î ê ë ³ í ³ ÷ í î ¿
à í à ò î ì ³ ¿. Öüîìó ðîçä³ëîâ³ ïðèñâÿ÷åíèé êóðñ ñ ï å ö ³ à ë ü -
í î ¿ ï à ò î ë î ã ³ ÷ í î ¿ à í à ò î ì ³ ¿.
Âèâ÷åííÿ çàãàëüíî¿ òà ñïåö³àëüíî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 íå-
ðîçðèâíî ïîâ’ÿçàí³, òîìó ùî çàãàëüíîïàòîëîã³÷í³ ïðîöåñè â ð³çíèõ
¿õ ñïîëó÷åííÿõ º çì³ñòîì ÿê ñèíäðîì³â, òàê ³ õâîðîá ëþäèíè. Âè-
â÷åííÿ ñòðóêòóðíèõ îñíîâ ñèíäðîì³â ³ õâîðîá ïðîâîäèòüñÿ â ò³ñíî-
ìó âçàºìîçâ’ÿçêó ç êë³í³÷íèìè ïðîÿâàìè õâîðîáè. Ê ë ³ í ³ ê î -
à í à ò î ì ³ ÷ í è é í à ï ð ÿ ì î ê — öå îñîáëèâà ðèñà â³ò÷èçíÿ-
íî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿.
Ïðè õâîðîá³, ÿêó ñë³ä ðîçãëÿäàòè ÿê ïîðóøåííÿ íîðìàëüíèõ
æèòòºâèõ ôóíêö³é îðãàí³çìó, ÿê îäíó ³ç ôîðì æèòòÿ, ñòðóêòóðí³
òà ôóíêö³îíàëüí³ çì³íè íåðîçðèâíî ïîâ’ÿçàí³ ì³æ ñîáîþ. Íå áóâàº
ôóíêö³îíàëüíèõ ïîðóøåíü áåç â³äïîâ³äíèõ ñòðóêòóðíèõ (ìîðôîëî-
ã³÷íèõ) çì³í. Òîìó âèâ÷åííÿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 îñíîâàíå íà
ï ð è í ö è ï ³ ï î º ä í à í í ÿ ñ ò ð ó ê ò ó ð è ò à ô ó í ê ö ³ ¿.
5
Ïðè âèâ÷åíí³ ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â ³ õâîðîá ïàòîëîã³÷íó àíà-
òîì³þ ö³êàâëÿòü ïðè÷èíè ¿õ âèíèêíåííÿ (åò³îëîã³ÿ), ìåõàí³çìè
ðîçâèòêó (ïàòîãåíåç), ìîðôîëîã³÷í³ îñíîâè öèõ ìåõàí³çì³â (ìîð-
ôîãåíåç), ð³çí³ íàñë³äêè ïåðåá³ãó õâîðîáè, òîáòî âèäóæóâàííÿ òà
éîãî ìåõàí³çìè (ñàíîãåíåç), ³íâàë³äèçàö³ÿ, óñêëàäíåííÿ, à òàêîæ
ñìåðòü òà ¿¿ ìåõàí³çìè (òàíàòîãåíåç).
 îñòàíí³ ðîêè ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ îñîáëèâó óâàãó ïðèä³ëÿº
âèâ÷åííþ ì³íëèâîñò³ õâîðîá (ïàòîìîðôîçó) ³ õâîðîáàì, ÿê³ âèíè-
êàþòü ó çâ’ÿçêó ç ä³ÿëüí³ñòþ ë³êàðÿ (ÿòðîãåí³ÿì). Ï à ò î ì î ð -
ô î ç — øèðîêå óÿâëåííÿ, ÿêå â³äîáðàæàº, ç îäíîãî áîêó, çì³íè
â ñòðóêòóð³ çàõâîðþâàííÿ ³ ëåòàëüíîñò³, ÿê³ ïîâ’ÿçàí³ ³ç çì³íàìè
óìîâ æèòòÿ ëþäèíè, òîáòî çì³íè çàãàëüíî¿ ïàíîðàìè õâîðîá;
ç ³íøîãî — ñò³éê³ çì³íè êë³í³êî-ìîðôîëîã³÷íèõ ïðîÿâ³â â³äïîâ³ä-
íîãî çàõâîðþâàííÿ, íîçîëî㳿 — í î ç î ì î ð ô î ç, ÿê³ âèíèêàþòü
ó çâ’ÿçêó ³ç çàñòîñóâàííÿì ìåäèêàìåíò³â (ò å ð à ï å â ò è ÷ í è é
ï à ò î ì î ð ô î ç). ß ò ð î ã å í ³ ¿ (ïàòîëîã³ÿ òåðàﳿ), òîáòî çà-
õâîðþâàííÿ òà óñêëàäíåííÿ, ÿê³ ïîâ’ÿçàí³ ç ë³êàðñüêèìè ìàí³ïó-
ëÿö³ÿìè (ìåäèêàìåíòîçíå ë³êóâàííÿ, ³íâàçèâí³ ìåòîäè ä³àãíîñòè-
êè, îïåðàòèâí³ âòðó÷àííÿ), äîñèòü ð³çíîìàí³òí³, ³ â ¿õ îñíîâ³ íåð³äêî
ëåæèòü ïîìèëêà ë³êàðÿ. Ñë³ä â³äçíà÷èòè, ùî â îñòàíí³ äåñÿòèð³÷÷ÿ
ê³ëüê³ñòü ÿòðîãåí³é çá³ëüøóºòüñÿ.
ÎÁ’ªÊÒÈ, ÌÅÒÎÄÈ ² вÂͲ ÄÎÑ˲ÄÆÅÍÍß
ÏÀÒÎËÎò×Íί ÀÍÀÒÎ̲¯
Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ îäåðæóº ìàòåð³àë äëÿ äîñë³äæåííÿ ïðè
ðîçòèí³ ïîìåðëèõ, ï³ñëÿ õ³ðóðã³÷íèõ âòðó÷àíü, ìàòåð³àë, âçÿòèé äëÿ
ä³àãíîñòèêè ïðè æèòò³ ëþäèíè (á³îïñ³¿) òà ç åêñïåðèìåíòó.
Ïðè ðîçòèí³ òðóï³â — àóòîïñ³¿ — (â³ä ãðåö. autopsia — áà÷èòè
âëàñíèìè î÷èìà) âèäíî íå ò³ëüêè, ÿê äàëåêî çàéøëè ìîðôîëîã³÷í³
çì³íè, ÿê³ ñòàëè ïðè÷èíîþ ñìåðò³ õâîðîãî, à é ïî÷àòêîâ³ çì³íè, ùî
âèÿâëÿþòñÿ ëèøå ïðè ì³êðîñêîï³÷íîìó äîñë³äæåíí³. Öå äຠìîæ-
ëèâ³ñòü âèâ÷àòè ñòà䳿 ðîçâèòêó áàãàòüîõ çàõâîðþâàíü. Îðãàíè òà
òêàíèíè, ùî âçÿò³ ïðè ðîçòèí³ ïîìåðëîãî, âèâ÷àþòü çà äîïîìîãîþ
íå ò³ëüêè ìàêðîñêîï³÷íèõ, à é ì³êðîñêîï³÷íèõ ìåòîä³â äîñë³äæåí-
íÿ. Ïðè öüîìó êîðèñòóþòüñÿ ïåðåâàæíî ñâ³òëîîïòè÷íèì äî-
ñë³äæåííÿì ó çâ’ÿçêó ç òèì, ùî òðóïí³ çì³íè (àóòîë³ç) îáìåæó-
þòü âèêîðèñòàííÿ á³ëüø òîíêèõ ìåòîä³â ìîðôîëîã³÷íîãî àíàë³çó.
Ïðè ðîçòèí³ ï³äòâåðäæóºòüñÿ ïðàâèëüí³ñòü êë³í³÷íîãî ä³àãíî-
çó àáî âèÿâëÿºòüñÿ ä³àãíîñòè÷íà ïîìèëêà; âñòàíîâëþþòüñÿ ïðè-
÷èíè ñìåðò³, îñîáëèâîñò³ ïåðåá³ãó õâîðîáè, âèÿâëÿºòüñÿ åôåê-
6
òèâí³ñòü âèêîðèñòàííÿ ë³êàðñüêèõ ïðåïàðàò³â, ä³àãíîñòè÷íèõ ìàí³-
ïóëÿö³é, ðîçðîáëÿºòüñÿ ñòàòèñòèêà ñìåðòíîñò³ é ëåòàëüíîñò³ òà ³í.
Î ï å ð à ö ³ é í è é ì à ò å ð ³ à ë (âèäàëåí³ îðãàíè àáî ¿õ
÷àñòèíè) äîçâîëÿº ïàòîëîãîàíàòîìó âèâ÷àòè ìîðôîëîã³÷í³ çì³íè,
ÿê³ âèíèêëè ïðè çàõâîðþâàíí³ â ð³çí³ ñòà䳿 éîãî ðîçâèòêó, òà âè-
êîðèñòîâóâàòè ð³çíîìàí³òí³ ìåòîäè ìîðôîëîã³÷íîãî äîñë³äæåííÿ.
Á ³ î ï ñ ³ ÿ (â³ä. ãðåö. bios — æèòòÿ ³ opsis — ç³ð) — ïðèæèò-
òºâèé çàá³ð òêàíèíè àáî ÷àñòèíè îðãàíó ç ä³àãíîñòè÷íîþ ìåòîþ.
Ìàòåð³àë, îäåðæàíèé çà äîïîìîãîþ á³îïñ³¿, íîñèòü íàçâó á ³ î ï ò à -
ò ó. Á³ëüø ÿê ñòî ðîê³â òîìó, ÿê ò³ëüêè ç’ÿâèâñÿ ñâ³òëîâèé ì³êðî-
ñêîï, ïàòîëîãîàíàòîìè ïî÷àëè âèâ÷àòè á³îïñ³éíèé ìàòåð³àë,
ï³äòâåðäæóþ÷è êë³í³÷íèé ä³àãíîç ìîðôîëîã³÷íèì äîñë³äæåííÿì.
Ñüîãîäí³ â êîæí³é ë³êàðí³ ïðîâîäÿòüñÿ äîñë³äæåííÿ á³îïòè÷íîãî
ìàòåð³àëó ç ìåòîþ óòî÷íåííÿ êë³í³÷íîãî ä³àãíîçó.  ñó÷àñíèõ
ë³êóâàëüíèõ çàêëàäàõ á³îïòè÷íå äîñë³äæåííÿ ïðîâîäèòüñÿ êîæíî-
ìó òðåòüîìó õâîðîìó, ïðè÷îìó íåìຠæîäíîãî îðãàíó àáî æîäíî¿
òêàíèíè, ÿêà áóëà á íåäîñòóïíà äëÿ á³îïòè÷íîãî äîñë³äæåííÿ.
Ðîçøèðþþòüñÿ íå ò³ëüêè îá’ºì ³ ìåòîäè á³îïñ³éíîãî äîñë³ä-
æåííÿ, à é çàäà÷³, ÿê³ çà éîãî äîïîìîãîþ âèð³øóº êë³í³êà. Çà äîïî-
ìîãîþ á³îïñ³éíîãî äîñë³äæåííÿ, íåð³äêî ïîâòîðíîãî, êë³í³êà îäåð-
æóº îá’ºêòèâí³ äàí³, ÿê³ ï³äòâåðäæóþòü ä³àãíîç, äîçâîëÿþòü ì³ðêó-
âàòè ïðî äèíàì³êó ïðîöåñó, ïåðåá³ã õâîðîáè ³ ïðîãíîç, äîö³ëüí³ñòü
³ åôåêòèâí³ñòü òîãî ÷è ³íøîãî ìåòîäó òåðàﳿ, à òàêîæ ìîæëèâ³ñòü
ïîá³÷íî¿ ä³¿ ë³ê³â. Òàêèì ÷èíîì, ïàòîëîãîàíàòîì, ÿêîãî òåïåð íà-
çèâàþòü ê ë ³ í ³ ÷ í è ì ï à ò î ë î ã î ì, ñòຠïîâíîïðàâíèì
ñï³âó÷àñíèêîì ä³àãíîñòèêè, òåðàïåâòè÷íî¿ ÷è õ³ðóðã³÷íî¿ òàêòè-
êè ³ ïðîãíîçóâàííÿ õâîðîáè. Á³îïñ³ÿ äຠìîæëèâ³ñòü âèâ÷àòè
íàéïåðø³ é òîíê³ çì³íè êë³òèí ³ òêàíèí çà äîïîìîãîþ åëåêòðîí-
íîãî ì³êðîñêîïà, ã³ñòîõ³ì³÷íèõ, ã³ñòî³ìóíîõ³ì³÷íèõ òà åíçèìîëî-
ã³÷íèõ ìåòîä³â, òîáòî ò³ ïî÷àòêîâ³ çì³íè ïðè õâîðîáàõ, êë³í³÷í³ ïðî-
ÿâè ÿêèõ ùå â³äñóòí³ â ñèëó ñïðîìîæíîñò³ êîìïåíñàòîðíî-ïðèñòî-
ñóâàëüíèõ ïðîöåñ³â. Ó òàêèõ âèïàäêàõ ò³ëüêè ïàòîëîãîàíàòîì ìàº
ìîæëèâ³ñòü ðàííüî¿ ä³àãíîñòèêè. Ò³ æ ñàì³ ñó÷àñí³ ìåòîäè äîñë³-
äæåííÿ äîçâîëÿþòü äàòè ôóíêö³îíàëüíó îö³íêó çì³íåíèõ ï³ä ÷àñ
õâîðîáè ñòðóêòóð, îäåðæàòè óÿâëåííÿ íå ò³ëüêè ïðî ñóòí³ñòü ³ ïà-
òîãåíåç ïðîöåñó, ùî ðîçâèâàºòüñÿ, à é ïðî ñòóï³íü êîìïåíñàö³¿ ïî-
ðóøåíèõ ôóíêö³é. Òàêèì ÷èíîì, á³îïòàò º îäíèì ³ç îñíîâíèõ
îá’ºêò³â äîñë³äæåííÿ ó âèð³øåíí³ ÿê ïðàêòè÷íèõ, òàê ³ òåîðåòè÷-
íèõ ïèòàíü ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿.
Å ê ñ ï å ð è ì å í ò äóæå âàæëèâèé äëÿ ðîçóì³ííÿ ïàòîãåíå-
çó ³ ìîðôîãåíåçó õâîðîá, õî÷ â åêñïåðèìåíò³ âàæêî ñòâîðèòè àäåê-
âàòíó ìîäåëü õâîðîáè ëþäèíè. Ìîäåë³ áàãàòüîõ çàõâîðþâàíü ñòâî-
ðåí³ òà ñòâîðþþòüñÿ, âîíè äîïîìàãàþòü ãëèáøå çðîçóì³òè ïàòîãå-
íåç ³ ìîðôîãåíåç õâîðîá. Íà ìîäåëÿõ õâîðîá ëþäèíè âèâ÷àþòü ä³þ
7
òèõ ÷è ³íøèõ ë³êàðñüêèõ ïðåïàðàò³â, óäîñêîíàëþþòü ìåòîäè îïå-
ðàòèâíèõ âòðó÷àíü ðàí³øå, í³æ âîíè çíàéäóòü êë³í³÷íå çàñòîñó-
âàííÿ. Òàêèì ÷èíîì, ñó÷àñíà ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ ñòàëà ê ë ³ -
í ³ ÷ í î þ ï à ò î ë î ã ³ º þ.
Âèâ÷åííÿ ñòðóêòóðíèõ îñíîâ õâîðîá çä³éñíþþòü íà ð³çíèõ
ð³âíÿõ: îðãàí³çìîâîìó, ñèñòåìíîìó, îðãàííîìó, òêàíèííîìó, êë³òèí-
íîìó, ñóáêë³òèííîìó òà ìîëåêóëÿðíîìó.
Îðãàí³çìîâèé ð³âåíü äîçâîëÿº âèÿâèòè õâîðîáó ö³ë³ñíîãî îðãà-
í³çìó â éîãî áàãàòîîðãàííèõ ïðîÿâàõ, ó âçàºìîçâ’ÿçêó âñ³õ îðãàí³â
³ ñèñòåì.
Ñèñòåìíèé ð³âåíü — öå âèâ÷åííÿ çì³í ó ò³é ÷è ³íø³é ñèñòåì³
îðãàí³â ³ òêàíèí, îá’ºäíàíèõ ñï³ëüí³ñòþ ôóíêö³é (íàïðèêëàä, ñèñ-
òåìà ñïîëó÷íî¿ òêàíèíè, ñèñòåìè êðîâ³, ñèñòåìè òðàâëåííÿ òà ³í.).
Îðãàííèé ð³âåíü äîçâîëÿº âèÿâëÿòè òàê³ çì³íè îðãàí³â, ÿê³
â îäíèõ âèïàäêàõ ìîæíà äîáðå áà÷èòè íåîçáðîºíèì îêîì, ó ³íøèõ
âèïàäêàõ äëÿ âèÿâó ïàòîëîã³÷íèõ çì³í ñë³ä óäàâàòèñÿ äî ì³êðî-
ñêîï³÷íîãî äîñë³äæåííÿ.
Òêàíèííèé òà êë³òèííèé ð³âí³ — öå ð³âí³ âèâ÷åííÿ çì³í
ó òêàíèíàõ, êë³òèíàõ ³ ì³æêë³òèíí³é ðå÷îâèí³ çà äîïîìîãîþ ñâ³òëî-
îïòè÷íîãî ìåòîäó äîñë³äæåííÿ.
Ñóáêë³òèííèé ð³âåíü äîçâîëÿº âèÿâëÿòè çì³íè óëüòðàñòðóêòóð
êë³òèíè òà ì³æêë³òèííî¿ ðå÷îâèíè, ÿê³ â ñâî¿é á³ëüøîñò³ º ïåðøè-
ìè ìîðôîëîã³÷íèìè çì³íàìè ³ ïðîÿâàìè õâîðîáè, çà äîïîìîãîþ
åëåêòðîííîãî ì³êðîñêîïà.
Ìîëåêóëÿðíèé ð³âåíü âèâ÷åííÿ ìîðôîëîã³÷íèõ çì³í, ùî âèíè-
êàþòü â îðãàí³çì³ ïðè çàõâîðþâàííÿõ ëþäèíè, ñòຠìîæëèâèì ïðè
âèêîðèñòàíí³ êîìïëåêñíèõ ìåòîä³â äîñë³äæåííÿ — åëåêòðîííî¿
ì³êðîñêîﳿ, öèòîõ³ì³¿, ðàä³îàâòîãðàô³¿. Ïîãëèáëåíå ìîðôîëîã³÷íå
âèâ÷åííÿ õâîðîáè ïîòðåáóº âñüîãî àðñåíàëó ñó÷àñíèõ ìåòîä³â —
â³ä ìàêðîñêîï³÷íîãî äî åëåêòðîííî-ì³êðîñêîï³÷íîãî, ã³ñòîöèòîåí-
çèìàòè÷íîãî òà ³ìóíîã³ñòîõ³ì³÷íîãî.
Òàêèì ÷èíîì, çàâäàííÿ, ÿê³ âèð³øóº ñó÷àñíà ïàòîëîã³÷íà àíà-
òîì³ÿ, ñòàâëÿòü ¿¿ â îñîáëèâå ñòàíîâèùå ñåðåä ìåäè÷íèõ äèñöèïë³í:
ç îäíîãî áîêó, öå ò å î ð ³ ÿ ì å ä è ö è í è, ÿêà, ðîçêðèâàþ÷è ìàòå-
ð³àëüíèé ñóáñòðàò õâîðîáè, ñëóæèòü áåçïîñåðåäíüî êë³í³÷í³é ïðàê-
òèö³; ç ³íøîãî — öå ê ë ³ í ³ ÷ í à ì î ð ô î ë î ã ³ ÿ äëÿ âñòà-
íîâëåííÿ ä³àãíîçó, ùî ñëóæèòü òåî𳿠ìåäèöèíè. Ñë³ä ùå ðàç
ï³äêðåñëèòè, ùî íàâ÷àííÿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 îñíîâàíå íà ïðèí-
öèïàõ ºäíîñò³ òà ñïîëó÷åííÿ ñòðóêòóðè ³ ôóíêö³¿ ÿê ìåòîäîëî-
ã³÷íî¿ îñíîâè âèâ÷åííÿ ïàòîëî㳿 âçàãàë³, à òàêîæ êë³í³êî-àíàòî-
ì³÷íîãî íàïðÿìêó â³ò÷èçíÿíî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Ïåðøèé
ïðèíöèï äîçâîëÿº áà÷èòè çâ’ÿçîê ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ç ³íøèìè
òåîðåòè÷íèìè äèñöèïë³íàìè ³ íåîáõ³äí³ñòü âîëîä³ííÿ çíàííÿìè
ç àíàòî쳿, ã³ñòîëî㳿, ô³ç³îëî㳿 òà á³îõ³ì³¿ äëÿ ï³çíàííÿ îñíîâ ïàòî-
8
ëî㳿. Äðóãèé ïðèíöèï — êë³í³êî-àíàòîì³÷íèé íàïðÿì — äîâîäèòü
íåîáõ³äí³ñòü çíàííÿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 äëÿ âèâ÷åííÿ ³íøèõ
êë³í³÷íèõ äèñöèïë³í ³ ïðàêòè÷íî¿ ä³ÿëüíîñò³ ë³êàðÿ, íåçàëåæíî
â³ä ìàéáóòíüî¿ ñïåö³àëüíîñò³.
ÊÎÐÎÒʲ ²ÑÒÎÐÈ×Ͳ ÄÀͲ
Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ — íåâ³ä’ºìíà ÷àñòèíà òåîðåòè÷íî¿ òà ïðàê-
òè÷íî¿ ìåäèöèíè ³ ñâî¿ì êîð³ííÿì ïðîíèêຠâ ãëèáîêó äàâíèíó.
ßê ñàìîñò³éíà äèñöèïë³íà âîíà ðîçâèâàëàñü ïîâ³ëüíî ó çâ’ÿçêó ç òèì,
ùî ðîçòèíè ò³ë ïîìåðëèõ äîâãî áóëè çàáîðîíåí³. Ò³ëüêè â XVI ñò.
ïî÷àëè íàêîïè÷óâàòèñÿ ìàòåð³àëè ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 õâîðîá,
ÿê³ áóëè îäåðæàí³ ïðè ðîçòèí³ òðóï³â.  1761 ð. âèéøëà ç äðóêó
ïðàöÿ ³òàë³éñüêîãî àíàòîìà Ìîðãàíü¿ (1682—1771) «Ïðî ì³ñöå çíà-
õîäæåííÿ ³ ïðè÷èíè õâîðîá, ÿê³ âèÿâëÿþòüñÿ àíàòîìîì», îñíîâà-
íà íà ðåçóëüòàòàõ 700 ðîçòèí³â, ÷àñòèíà ÿêèõ áóëà âèêîíàíà îñî-
áèñòî àâòîðîì. ³í ñïðîáóâàâ âñòàíîâèòè çâ’ÿçîê îïèñóâàíèõ ìîð-
ôîëîã³÷íèõ çì³í ç êë³í³÷íèìè ïðîÿâàìè çàõâîðþâàíü. Çàâäÿêè
ïðàö³ Ìîðãàíü¿ áóëî çðóéíîâàíî äîãìàòèçì ñòàðèõ øê³ë, ç’ÿâè-
ëàñÿ íîâà ìåäèöèíà, áóëî âèçíà÷åíî ì³ñöå ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿
ñåðåä êë³í³÷íèõ äèñöèïë³í.
Âåëèêå çíà÷åííÿ äëÿ ïîäàëüøîãî ðîçâèòêó ïàòîëîã³÷íî¿ àíà-
òî쳿 ìàëè ðîáîòè ôðàíöóçüêèõ ìîðôîëîã³â — Ì. Á³øà (1771—1802),
Æ. Êîðâ³çàðà (1775—1821) ³ Æ. Êðþâåëüº (1791—1874), ÿêèé âè-
äàâ ïåðøèé ó ñâ³ò³ êîëüîðîâèé àòëàñ ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿.  ñå-
ðåäèí³ é ê³íö³ XVIII ñò. â Àíã볿 ç’ÿâèëèñü âåëèê³ äîñë³äæåííÿ
Ð. Áðàéòà (1789—1858), À. Áåéëÿ (1799—1858), ÿê³ çðîáèëè âàãî-
ìèé âíåñîê ó ðîçâèòîê ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Áåéëü áóâ ïåðøèì
àâòîðîì íàéá³ëüø ïîâíîãî ï³äðó÷íèêà ç³ ñïåö³àëüíî¿ ïàòîëîã³÷-
íî¿ àíàòî쳿, ïåðåêëàäåíîãî íà ðîñ³éñüêó ìîâó â 1826 ð. ë³êàðåì
². À. Êîñòîìàðîâèì.
 XIX ñò. ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ çàâîéîâóº ì³öíå ñòàíîâèùå â
ìåäèöèí³. Áóëè çàñíîâàí³ êàôåäðè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 â Áåðë³í³,
Ïàðèæ³, ³äí³, Ìîñêâ³, Ïåòåðáóðç³. Îñîáëèâî ñë³ä ï³äêðåñëèòè ïðåä-
ñòàâíèêà â³äåíñüêî¿ øêîëè Ê. Ðîêèòàíñüêîãî (1804—1878), ÿêèé
íà îñíîâ³ âåëèêîãî îñîáèñòîãî äîñâ³äó (30 000 ðîçòèí³â çà 40 ðîê³â
ïðîçåêòîðñüêî¿ ä³ÿëüíîñò³) âèäàâ îäèí ³ç íàéêðàùèõ ó òîé ÷àñ ïî-
ñ³áíèê³â ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Ê. Ðîêèòàíñüêèé áóâ îñòàíí³ì
ïðåäñòàâíèêîì ïàíóþ÷î¿ ïðîòÿãîì äåê³ëüêîõ â³ê³â ò å î ð ³ ¿
ã ó ì î ð à ë ü í î ¿ ï à ò î ë î ã ³ ¿ ë þ ä è í è, ÿêà íå ìàëà íàó-
êîâî¿ îñíîâè.
Ïåðåëîìíèì ìîìåíòîì ó ðîçâèòêó ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 òà
âñ³º¿ ìåäèöèíè ñë³ä âèçíàòè ñòâîðåíó â 1855 ð. í³ìåöüêèì â÷å-
9
íèì Ð. ³ðõîâèì (1821—1902) ò å î ð ³ þ ê ë ³ ò è í í î ¿ ï à -
ò î ë î ã ³ ¿. Âèêîðèñòîâóþ÷è â³äêðèòó Øëåéäåíîì ³ Øâàííîì òå-
îð³þ ïðî êë³òèííó áóäîâó îðãàí³çì³â, â³í äîâ³â, ùî ìàòåð³àëüíèì
ñóáñòðàòîì õâîðîáè º êë³òèíè. Ïàòîëîãîàíàòîìè ³ êë³í³öèñòè
âñüîãî ñâ³òó ïîáà÷èëè â êë³òèíí³é òåî𳿠ïàòîëî㳿 çíà÷íèé ïðî-
ãðåñ ³ øèðîêî âèêîðèñòîâóâàëè ¿¿ ÿê íàóêîâó ³ ìåòîäîëîã³÷íó îñ-
íîâó ìåäèöèíè. Àëå îäíà êë³òèííà ïàòîëîã³ÿ íå çìîãëà ïîÿñíèòè
âñþ ñêëàäí³ñòü ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â,ùî âèíèêàþòü ïðè õâîðîá³.
Òåî𳿠êë³òèííî¿ ïàòîëî㳿 ïî÷àëè ïðîòèñòàâëÿòè â÷åííÿ ïðî íåé-
ðîãóìîðàëüí³ òà ãîðìîíàëüí³ ðåãóëþþ÷³ ñèñòåìè îðãàí³çìó — òàê
ç’ÿâèâñÿ ô ó í ê ö ³ î í à ë ü í è é í à ï ð ÿ ì î ê ó ìåäèöèí³.
Ïðîòå â³í íå ïåðåêðåñëèâ çíà÷åííÿ êë³òèíè â ïàòîëî㳿. Òåïåð äî
êë³òèíè, ¿¿ ñòðóêòóðíèõ åëåìåíò³â (óëüòðàñòðóêòóð) ï³äõîäÿòü ÿê
äî ³íòåãðàëüíèõ ñêëàäîâèõ ÷àñòèí ö³ë³ñíîãî îðãàí³çìó, ÿêèé çíà-
õîäèòüñÿ ï³ä áåçïåðåðâíèì âïëèâîì ³ êîíòðîëåì ç áîêó íåéðî-
ãóìîðàëüíèõ ³ ãîðìîíàëüíèõ ñèñòåì.
 ÕÕ ñò. ðîçïî÷àâñÿ áóðíèé ðîçâèòîê ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿;
â ð³øåíí³ ñâî¿õ çàâäàíü âîíà âèêîðèñòîâóº äîñÿãíåííÿ á³îõ³ì³¿ òà
á³îô³çèêè, ³ìóíîëî㳿 òà ãåíåòèêè, ìîëåêóëÿðíî¿ á³îëî㳿, åëåêòðî-
í³êè òà ³íôîðìàòèêè. Ó áàãàòüîõ êðà¿íàõ ñâ³òó áóëè ñòâîðåí³ ³íñòè-
òóòè ïàòîëî㳿, ç’ÿâèëèñÿ ôóíäàìåíòàëüí³ ï³äðó÷íèêè òà æóðíà-
ëè ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿; ñòâîðåíî Âñåñâ³òíº, ªâðîïåéñüêå òà íà-
ö³îíàëüí³ íàóêîâ³ òîâàðèñòâà ïàòîëîãîàíàòîì³â.
Ðîçòèíè òðóï³â â Ðîñ³¿ ïî÷àëè ïðîâîäèòè ç 1706 ð., êîëè çà óêà-
çîì Ïåòðà ² áóëè îðãàí³çîâàí³ ïåðø³ ìåäè÷í³ ãîñï³òàëüí³ øêîëè.
Ïðîòå ïåðøèì îðãàí³çàòîðàì ìåäè÷íî¿ ñëóæáè â Ðîñ³¿ Ì. Á³äëîî,
². Ô³øåðó, Ï. Êîíäî¿ä³ òðåáà áóëî ïåðåáîðîòè îï³ð äóõîâåíñòâà, ÿêå
âñ³ëÿêî ïåðåøêîäæàëî ïðîâåäåííþ ðîçòèí³â. Ëèøå ï³ñëÿ â³äêðèò-
òÿ ìåäè÷íîãî ôàêóëüòåòó â Ìîñêîâñüêîìó óí³âåðñèòåò³ â 1755 ð.
ðîçòèíè ïî÷àëè ïðîâîäèòè ðåãóëÿðíî.
Ïåðøèìè ïàòîëîãîàíàòîìàìè áóëè êåð³âíèêè êë³í³ê Ô. Ô. Êå-
ðåñòóð³, ª. Î. Ìóõ³í, Î. ². Îâåð òà ³í.
Ó 1849 ð. çà ³í³ö³àòèâîþ òåðàïåâòà çà ôàõîì ïðîôåñîðà
². Â. Âàðâèíñüêîãî íà ìåäè÷íîìó ôàêóëüòåò³ Ìîñêîâñüêîãî óí³-
âåðñèòåòó áóëà â³äêðèòà ïåðøà â Ðîñ³¿ êàôåäðà ïàòîëîã³÷íî¿ àíà-
òî쳿. Êåð³âíèêîì ö³º¿ êàôåäðè ñòàâ éîãî ó÷åíü Î. ². Ïîëóí³í
(1820—1888), îñíîâîïîëîæíèê Ìîñêîâñüêî¿ øêîëè ïàòîëîãîàíà-
òîì³â, çàñíîâíèê êë³í³êî-àíàòîì³÷íîãî íàïðÿìêó â ïàòîëîã³÷í³é
àíàòî쳿. Çà 140-ð³÷íå ³ñíóâàííÿ êàôåäðè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿
Ìîñêîâñüêîãî óí³âåðñèòåòó, à ç 1930 — ² Ìîñêîâñüêîãî ìåäè÷íîãî
³íñòèòóòó ì³öíî óòðèìóºòüñÿ òðàäèö³ÿ: êàôåäðàëüíèé «æåçë» ïå-
ðåäàºòüñÿ ç ðóê ó÷èòåëÿ â ðóêè ó÷íÿ. Âñ³ ñ³ì çàâ³äóþ÷èõ êàôåä-
ðîþ, ïðåäñòàâíèêè ³ âèõîâàíö³ îäí³º¿ øêîëè, ïî÷èíàþ÷è ç 1849 äî
îñòàííüîãî ÷àñó, çì³íÿëè îäèí äðóãîãî — Î. ². Ïîëóí³í, É. Ô. Êëåéí,
10
Ì. Ì. Íèêèôîðîâ, Â. ². Êåäðîâñüêèé, Î. ². Àáðèêîñîâ, À. ². Ñòðó-
êîâ, Â. Â. Ѻðîâ.
Îñîáëèâå ì³ñöå â Ìîñêîâñüê³é øêîë³ ïàòîëîãîàíàòîì³â çàéìàâ
Ì. Ì. Íèêèôîðîâ (1858—1915), ÿêèé êåðóâàâ êàôåäðîþ ïàòîëîã³÷-
íî¿ àíàòî쳿 Ìîñêîâñüêîãî óí³âåðñèòåòó ç 1897 äî 1915 ð. ³í íå
ò³ëüêè âèêîíàâ ö³íí³ äîñë³äæåííÿ ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿, à é âè-
äàâ îäèí ³ç êðàùèõ ï³äðó÷íèê³â ³ ï³äãîòóâàâ çíà÷íó ê³ëüê³ñòü ó÷í³â,
ÿê³ ïîò³ì êåðóâàëè êàôåäðàìè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 â ð³çíèõ
ì³ñòàõ Ðîñ³¿. Íàéá³ëüø òàëàíîâèòèì ó÷íåì Ì. Ì. Íèêèôîðîâà
áóâ Î. ². Àáðèêîñîâ, ÿêèé î÷îëþâàâ êàôåäðó ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿
Ìîñêîâñüêîãî óí³âåðñèòåòó ç 1920 äî 1952 ð. ³ çàêëàâ íàóêîâ³ òà
îðãàí³çàö³éí³ îñíîâè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 â ÑÐÑÐ. Éîãî ïî ïðà-
âó ââàæàþòü çàñíîâíèêîì ðàäÿíñüêî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿.
Î. ². Àáðèêîñîâó íàëåæàòü âèäàòí³ äîñë³äæåííÿ ïðî ïî÷àòêîâ³
çì³íè ïðè ëåãåíåâîìó òóáåðêóëüîç³, ïðî ïóõëèíè ³ç ì³îáëàñò³â, ïðî
ïàòîëîã³þ îðãàí³â ðîòîâî¿ ïîðîæíèíè, íèðîê òà ³í. Íèì âèäàíèé
ï³äðó÷íèê äëÿ ñòóäåíò³â, ùî ïåðåâèäàâàâñÿ 9 ðàç³â, ñòâîðåíèé áà-
ãàòîòîìíèé ïîñ³áíèê ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 äëÿ ë³êàð³â, ï³äãî-
òîâëåíà çíà÷íà ê³ëüê³ñòü ó÷í³â. Î. ². Àáðèêîñîâ áóâ óäîñòîºíèé
âèñîêîãî çâàííÿ Ãåðîÿ Ñîö³àë³ñòè÷íî¿ Ïðàö³ òà ñòàâ ëàóðåàòîì
Äåðæàâíî¿ ïðå쳿.
ßñêðàâèìè ïðåäñòàâíèêàìè Ìîñêîâñüêî¿ øêîëè ïàòîëîãîàíà-
òîì³â áóëè Ì. Î. Ñêâîðöîâ (1876—1963), ÿêèé ñòâîðèâ ïàòîëîã³÷íó
àíàòîì³þ õâîðîá äèòÿ÷îãî â³êó, òà ². Â. Äàâèäîâñüêèé (1887—1968),
â³äîìèé ñâî¿ìè ïðàöÿìè ç ïèòàíü çàãàëüíî¿ ïàòîëî㳿, ³íôåêö³éíî¿
ïàòîëî㳿, ãåðîíòîëî㳿 é áîéîâî¿ òðàâìè, à òàêîæ äîñë³äæåííÿìè ïðî
ô³ëîñîôñüê³ îñíîâè á³îëî㳿 òà ìåäèöèíè. Çà éîãî ³í³ö³àòèâîþ ïà-
òîëîã³÷íó àíàòîì³þ ïî÷àëè âèêëàäàòè çà íîçîëîã³÷íèì ïðèíöèïîì.
². Â. Äàâèäîâñüêèé áóâ óäîñòîºíèé çâàííÿ Ãåðîÿ Ñîö³àë³ñòè÷íî¿
Ïðàö³ òà ëàóðåàòà Ëåí³íñüêî¿ ïðå쳿. ²ç ïðàö³âíèê³â êàôåäðè ïà-
òîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ² Ìîñêîâñüêîãî ìåäè÷íîãî ³íñòèòóòó, ó÷í³â
Î. ². Àáðèêîñîâà, çíà÷íèé âêëàä â ðîçâèòîê ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿
âíåñëè Ñ. Ñ. Âàéëü (1898—1979), ï³çí³øå ïðàöþâàâ ó Ëåí³íãðàä³,
Â. Ò. Òàëàëàºâ (1886—1947), Ì. Î. Êðàºâñüêèé (1905—1985).
Êàôåäðà ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 â Ïåòåðáóðç³ áóëà çàñíîâàíà
â 1859 ð. çà ³í³ö³àòèâîþ Ì. ². Ïèðîãîâà.  öüîìó ì³ñò³ ñëàâó ðî-
ñ³éñüêî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ñòâîðþâàëè Ì. Ì. Ðóäíºâ (1837—
1878), Ã. Â. Øîð (1872—1948), Ì. Ì. Àí³÷êîâ (1885—1964),
Ì.Ô. Ãëàçóíîâ (1896—1967), Ô.Ô. Ñèñîºâ (1875—1930), Â. Ã. Ãàð-
øèí (1877—1956), Â. Ä. Öèíçåðë³íã (1891—1960). Âîíè ï³äãîòóâà-
ëè çíà÷íó ê³ëüê³ñòü ó÷í³â, áàãàòî ç ÿêèõ î÷îëèëè êàôåäðè â ëåí³í-
ãðàäñüêèõ ìåäè÷íèõ ³íñòèòóòàõ: Î. Ì. ×èñòîâè÷ (1905—1970)
ó ³éñüêîâî-ìåäè÷í³é àêàäå쳿 ³ì. Ñ. Ì. ʳðîâà; Ì. À. Çàõàð’ºâñüêà
(1889—1977) â Ëåí³íãðàäñüêîìó ìåäè÷íîìó ³íñòèòóò³ ³ì. ². Ï. Ïàâ-
11
Î. ². Ïîëóí³í
(1820—1888)
Ì. Ì. Íèêèôîðîâ
(1858—1915)
Î. ². Àáðèêîñîâ
(1875—1955)
Ì. Î. Ñêâîðöîâ
(1876—1963)
12
². Â. Äàâèäîâñüêèé
(1887—1968)
Ì. Ì. Ðóäíºâ
(1837—1878)
Ì. Ì. Àí³÷êîâ
(1885—1964)
13
ëîâà; Ï. Â. Ñèïîâñüêèé (1906—1963) ó Äåðæàâíîìó ³íñòèòóò³ âäîñ-
êîíàëåííÿ ë³êàð³â ³ì. Ñ. Ì. ʳðîâà.
Ó äðóã³é ïîëîâèí³ XIX — íà ïî÷àòêó ÕÕ ñò.ñò. áóëè â³äêðèò³
êàôåäðè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 â ìåäè÷íèõ ³íñòèòóòàõ ì³ñò Êàçàí³,
Õàðêîâà, Êèºâà, Òîìñüêà, Îäåñè, Ñàðàòîâà, Ïåðì³ òà ³í. ϳñëÿ Æîâò-
íåâî¿ ðåâîëþö³¿ çãàäàí³ âèùå êàôåäðè áóëè îðãàí³çîâàí³ â ìåäè÷-
íèõ ³íñòèòóòàõ óñ³õ ñîþçíèõ ³ àâòîíîìíèõ ðåñïóáë³ê, áàãàòüîõ
îáëàñíèõ öåíòð³â ÐÐÔÑÐ. Òàì âèðîñëè ñàìîñò³éí³ øêîëè
ïàòîëîãîàíàòîì³â, ïðåäñòàâíèêè ÿêèõ ðîçâèâàëè é ðîçâèâàþòü ðà-
äÿíñüêó ïàòîëîã³÷íó àíàòîì³þ: Ì. Ï. Ìèðîëþáîâ (1870—1947),
². Â. Òîðîïöåâ ó Òîìñüêó, É. Ô. Ïîæàðèñüêèé (1875—1919) ³
Ø. É. Êðèíèöüêèé (1884—1961) ó Ðîñòîâ³-íà-Äîíó; Ì. Ì. Ëþáè-
ìîâ (1852—1906) òà ². Ï. Âàñèëüºâ (1879—1949) ó Êàçàí³; Ï. Ï. Çà-
áîëîòíîâ (1858—1935) ³ À. Ì. Àíòîíîâ (1900—1983) ó Ñàðàòîâ³,
Ï. Î. Êó÷åðåíêî (1882—1936) ³ Ì. Ê. Äàëü — ó Êèºâ³, Ì. Ô. Ìåëü-
íèêîâ-Ðàçâåäåíêîâ (1886—1937) ³ Ã. Ë. Äåðìàí (1890—1983)
ó Õàðêîâ³ òà ³í.
Çà ðîêè ðàäÿíñüêî¿ âëàäè ïàòîëîãîàíàòîìè ðîçãîðíóëè íàóêîâ³
äîñë³äæåííÿ â ð³çíèõ ãàëóçÿõ ìåäè÷íî¿ íàóêè ³ îñîáëèâî ³íôåê-
ö³éíèõ õâîðîá. Öèìè ïðàöÿìè áóëî íàäàíî âåëèêó äîïîìîãó ðà-
äÿíñüê³é îõîðîí³ çäîðîâ’ÿ â çíèùåíí³ ðÿäó ³íôåêö³éíèõ õâîðîá
(â³ñïà, ÷óìà, âèñèïíèé òèô). Ïàòîëîãîàíàòîìè ðîçâ’ÿçóâàëè ³ ïðî-
Ì. Ô. Ãëàçóíîâ
(1896—1967)
Â. Ã. Ãàðøèí
(1887—1956)
äîâæóþòü ðîçâ’ÿçóâàòè ïðîáëåìè ðàííüî¿ ä³àãíîñòèêè ïóõëèí;
áàãàòî óâàãè ïðèä³ëÿþòü âèâ÷åííþ ïàòîëî㳿 ñåðöåâî-ñóäèííî¿
ñèñòåìè òà ³íøèõ çàõâîðþâàíü, ïèòàííÿì ãåîãðàô³÷íî¿, êðàéîâî¿
ïàòîëî㳿. Óñï³øíî ðîçâèâàºòüñÿ åêñïåðèìåíòàëüíà ïàòîëîã³ÿ.
 êðà¿í³ ñòâîðåíà ï à ò î ë î ã î à í à ò î ì ³ ÷ í à ñ ë ó æ á à.
Ó êîæí³é ë³êàðí³ º ïàòîëîãîàíàòîì³÷íå â³ää³ëåííÿ, ÿêèì êåðóº
çàâ³äóþ÷èé — ë³êàð-ïàòîëîãîàíàòîì. Ó âåëèêèõ ì³ñòàõ ñòâîðåí³
öåíòðàëüí³ ïàòîëîãîàíàòîì³÷í³ ëàáîðàòîð³¿, ùî îðãàí³çóþòü ðîáî-
òó ïàòîëîãîàíàòîì³â. Âñ³ ïîìåðë³ â ë³êàðíÿõ àáî êë³í³êàõ ìåäè÷-
íèõ âóç³â ï³äëÿãàþòü ïàòîëîãîàíàòîì³÷íîìó ðîçòèíó. Ðîçòèí äî-
ïîìàãຠâñòàíîâèòè ïðàâèëüí³ñòü êë³í³÷íîãî ä³àãíîçó, âèÿâèòè äå-
ôåêòè â îáñòåæåíí³ òà ë³êóâàíí³ õâîðîãî. Ç ìåòîþ îáãîâîðåííÿ
ë³êàðñüêèõ ïîìèëîê, ÿê³ âèÿâëÿþòü ïðè ïàòîëîãîàíàòîì³÷íîìó ðîç-
òèí³, òà ðîçðîáêè çàõîä³â, ñïðÿìîâàíèõ íà óñóíåííÿ íåäîë³ê³â â
ë³êóâàëüí³é ðîáîò³, ïðîâîäÿòüñÿ ê ë ³ í ³ ê î - à í à ò î ì ³ ÷ í ³
ê î í ô å ð å í ö ³ ¿. Ìàòåð³àëè ïàòîëîãîàíàòîì³÷íèõ êîíôåðåíö³é
óçàãàëüíþþòüñÿ, ³ öå ñïðèÿº ï³äâèùåííþ êâàë³ô³êàö³¿ ÿê êë³-
í³öèñò³â, òàê ³ ïàòîëîãîàíàòîì³â.
Ðîáîòà ïàòîëîãîàíàòîì³â ðåãëàìåíòóºòüñÿ ïîëîæåííÿìè òà
íàêàçàìè ̳í³ñòåðñòâà îõîðîíè çäîðîâ’ÿ ³ êîíòðîëþºòüñÿ ãîëîâ-
íèì ïàòîëîãîàíàòîìîì êðà¿íè.
Ïàòîëîãîàíàòîìè îá’ºäíàí³ íàóêîâèì òîâàðèñòâîì, ÿêå ðåãóëÿð-
íî ñêëèêຠêîíôåðåíö³¿, ïëåíóìè òà ç’¿çäè, ïðèñâÿ÷åí³ àêòóàëüíèì
ïèòàííÿì ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Â÷åíèìè-ïàòîëîãîàíàòîìàìè ñòâî-
ðåíî áàãàòîòîìíèé ïîñ³áíèê ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Ç 1935 ð. âè-
äàºòüñÿ æóðíàë «Àðõèâ ïàòîëîãèè»; ïåðøèì ðåäàêòîðîì éîãî áóâ
Î. ². Àáðèêîñîâ. Ç 1976 ð. âèõîäèòü ðåôåðàòèâíèé æóðíàë «Îá-
ùèå âîïðîñû ïàòîëîãè÷åñêîé àíàòîìèè».
15
ÇÀÃÀËÜÍÀ ÏÀÒÎËÎò×ÍÀ ÀÍÀÒÎ̲ß
ÏÎØÊÎÄÆÅÍÍß
ϳä ïîøêîäæåííÿì, àáî àëüòåðàö³ºþ (â³ä. ëàò. alteratio —
çì³íà) â ïàòîëî㳿 ðîçóì³þòü çì³íè ñòðóêòóðè êë³òèí, ì³æêë³òèí-
íî¿ ðå÷îâèíè, òêàíèí ³ îðãàí³â, ÿê³ ñóïðîâîäæóþòüñÿ ïîðóøåííÿì
¿õ æèòòºä³ÿëüíîñò³. Àëüòåðàòèâí³ çì³íè â òêàíèíàõ ³ îðãàíàõ ÿê
ô³ëîãåíåòè÷íî íàéñòàð³øèé âèä ðåàêòèâíèõ ïðîöåñ³â çóñòð³÷àþòü-
ñÿ íà ðàíí³õ åòàïàõ ðîçâèòêó çàðîäêó ëþäèíè.
Ïðè÷èíîþ ïîøêîäæåíü áóâàþòü ð³çíîìàí³òí³ ôàêòîðè. Âîíè
âïëèâàþòü íà êë³òèíí³ òà òêàíèíí³ ñòðóêòóðè áåçïîñåðåäíüî
³ îïîñåðåäêîâàíî (÷åðåç ãóìîðàëüí³ òà ðåôëåêòîðí³ âïëèâè), ïðè-
÷îìó õàðàêòåð ³ ñòóï³íü ïîøêîäæåííÿ çàëåæàòü â³ä ñèëè òà âèäó
ïîøêîäæóþ÷îãî ôàêòîðà, ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüíèõ îñîáëèâî-
ñòåé îðãàíó àáî òêàíèíè, à òàêîæ ðåàêòèâíîñò³ îðãàí³çìó.  îä-
íèõ âèïàäêàõ âèíèêàþòü ïîâåðõíåâ³ òà çâîðîòí³ çì³íè, ÿê³ ñòîñó-
þòüñÿ ëèøå óëüòðàñòðóêòóð, ó ³íøèõ — ãëèáîê³ òà íåçâîðîòí³, ÿê³
çäåá³ëüøîãî çàê³í÷óþòüñÿ çàãèáåëëþ íå ò³ëüêè êë³òèí ³ òêàíèí,
àëå é ö³ëèõ îðãàí³â. Ïîøêîäæåííÿ ìຠð³çêå ìîðôîëîã³÷íå âèÿâ-
ëåííÿ íà êë³òèííîìó àáî òêàíèííîìó ð³âíÿõ. Ïîøêîäæåííÿ íà
êë³òèííîìó ð³âí³ ñòîñóºòüñÿ óëüòðàñòðóêòóð êë³òèí, ùî ÿâëÿº ñî-
áîþ çì³ñò âåëèêîãî ðîçä³ëó çàãàëüíî¿ ïàòîëî㳿 — ïàòîëî㳿
ê ë ³ ò è í è. Ùîäî òêàíèííîãî ïîøêîäæåííÿ, òî âîíî ïðèçâîäèòü
äî äâîõ çàãàëüíîïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â — ä è ñ ò ð î ô ³ ¿ òà
í å ê ð î ç ó, ÿê³ çà ñâî¿ì ðîçâèòêîì º ïîñë³äîâíèìè ñòàä³ÿìè àëü-
òåðàö³¿.
ÏÀÒÎËÎÃ²ß Ê˲ÒÈÍÈ
Êë³òèíà — åëåìåíòàðíà æèâà ñèñòåìà, ÿêà ìຠçäàòí³ñòü äî
îáì³íó ç íàâêîëèøí³ì ñåðåäîâèùåì. Áóäîâà êë³òèí îðãàí³çìó ëþ-
äèíè çàáåçïå÷óº âèêîíàííÿ íèìè ñïåö³àë³çîâàíî¿ ôóíêö³¿ òà «çáå-
ðåæåííÿ ñåáå», òîáòî ï³äòðèìêó êë³òèííîãî ïóëó. Îðãàíî¿äè êë³òè-
íè, ÿê³ ìàþòü ïåâí³ ìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³, çàáåçïå÷óþòü îñíîâí³
ïðîÿâè æèòòºä³ÿëüíîñò³ êë³òèíè (ìàë. 1). Ç íèìè ïîâ’ÿçàí³ äè-
õàííÿ ³ åíåðãåòè÷í³ çàïàñè (ì³òîõîíäð³¿), ñèíòåç á³ëê³â (ðèáîñîìè,
ãðàíóëÿðíà öèòîïëàçìàòè÷íà ñ³òêà), íàêîïè÷åííÿ òà òðàíñïîðò
ë³ï³ä³â ³ ãë³êîãåíó, äåòîêñèêàö³éíà ôóíêö³ÿ (ãëàäêà öèòîïëàçìà-
16
òè÷íà ñ³òêà), ñèíòåç ïðîäóêò³â ³ ñåêðåö³ÿ ¿õ (ïëàñòèí÷àñòèé êîìï-
ëåêñ), âíóòð³øíüîêë³òèííå òðàâëåííÿ òà çàõèñíà ôóíêö³ÿ (ë³çîñî-
ìè). ijÿëüí³ñòü óëüòðàñòðóêòóð êë³òèíè ñóâîðî êîîðäèíîâàíà, ïðè-
÷îìó êîîðäèíàö³ÿ ùîäî âèðîá³òêó ñïåöèô³÷íîãî ïðîäóêòó êë³òè-
íîþ ï³äïîðÿäêîâàíà çàêîíó «âíóòð³øíüî-êë³òèííîãî êîíâåéºðó».
Çà ïðèíöèïîì ñàìîðåãóëÿö³¿ â³í çä³éñíþº âçàºìîçâ’ÿçîê ì³æ
ñòðóêòóðíèìè êîìïîíåíòàìè êë³òèíè òà ïðîöåñàìè îáì³íó, ùî
ïðîò³êàþòü ó í³é.
Ìàë. 1. Áóäîâà êë³òèíè (ñõåìà):
ß — ÿäðî, ßÏ — ÿäåðí³ ïîðè, ßä — ÿäåðöå, ÏÍÏ — ïåðèíóêëåàðíèé ïðîñò³ð,
Öï — öèòîïëàçìà (ã³àëîïëàçìà), Öì — îáîëîíêà êë³òèíè (öèòîìåìáðàíà),
ÅÐ — åíäîïëàçìàòè÷íèé ðåòèêóëóì (åíäîïëàçìàòè÷íà ñ³òêà), Ðá — ðèáîñîìè,
Ì — ì³òîõîíäð³¿, Àà — ïëàñòèí÷àñòèé êîìïëåêñ (êîìïëåêñ Ãîëüäæ³), Ëç — ë³çî-
ñîìè, Ö — öåíòðîñîìà, Ñ — ñåêðåòîðí³ âàêóîë³, ÏÏ — ï³íîöèòîçí³ ïóõèðö³,
Ôç — ñòà䳿 ôàãîöèòîçó
Ôóíêö³¿ îðãàíî¿ä³â íå ñóâîðî äåòåðì³íîâàí³, òîìó ùî âîíè ïðèé-
ìàþòü ó÷àñòü ó ð³çíèõ âíóòð³øíüîêë³òèííèõ ïðîöåñàõ. Á³ëüø
ñïåö³àë³çîâàí³ ìåòàïëàçìàòè÷í³ óòâîðåííÿ êë³òèíè, ÿê³ âèêîíóþòü
îêðåì³ ôóíêö³¿: òîíîô³áðèëè âèêîíóþòü îïîðíó ôóíêö³þ êë³òè-
íè; ì³îô³áðèëè âèêîíóþòü ñêîðî÷åííÿ êë³òèíè òà ñïðèÿþòü ¿¿
ÅÐ
ÅÐ
17
ðóõîâ³; ì³êðîâîðñèíêè, ù³òêîâà îáëÿì³âêà ïðèéìàþòü ó÷àñòü ó ïðî-
öåñàõ âñìîêòóâàííÿ; äåñìîñîìè çàáåçïå÷óþòü êë³òèíí³ êîíòàêòè
òà ³í. Îäíàê æîäíà ôóíêö³ÿ êë³òèíè íå ìîæå áóòè íàñë³äêîì
ä³ÿëüíîñò³ îäíîãî îðãàíî¿äó àáî îäíîãî ìåòàïëàçìàòè÷íîãî óòâî-
ðåííÿ. Êîæíèé ³ç ôóíêö³îíàëüíèõ ïðîÿâ³â êë³òèíè — öå íàñë³äîê
âçàºìíî¿ ðîáîòè âñ³õ âçàºìîïîâ’ÿçàíèõ êîìïîíåíò³â. Òîìó ÿñíî,
ùî ñòðóêòóðí³ çì³íè êë³òèíè, ÿê³ â³äîáðàæàþòü ïîðóøåííÿ ¿¿
ôóíêö³¿, íå ìîæóòü áóòè çðîçóì³ëèìè áåç óðàõóâàííÿ ìîæëèâèõ
çì³í êîæíî¿ ç ¿¿ äâîõ ÷àñòèí — ÿäðà ³ öèòîïëàçìè, ¿¿ îðãàíåë, ìå-
òàïëàçìàòè÷íèõ óòâîðåíü òà âêëþ÷åíü. ³ä ïîðóøåíü åëåìåíòàð-
íèõ ñòðóêòóð êë³òèíè òà ¿¿ ôóíêö³é äî ïàòîëî㳿 êë³òèíè ÿê åëå-
ìåíòàðíî¿ ñàìîðåãóëþþ÷î¿ æèâî¿ ñèñòåìè ³ äî ïàòîëî㳿 êë³òèííèõ
êîîïåðàö³é, îá’ºäíàíèõ ê³íöåâîþ ôóíêö³ºþ, — òàêèé øëÿõ ï³çíàí-
íÿ ïàòîëî㳿 êë³òèíè — ñòðóêòóðíî¿ îñíîâè ïàòîëî㳿 ëþäèíè.
Ó çâ’ÿçêó ç âèùå íàâåäåíèì ïàòîëîã³ÿ êë³òèíè — ïîíÿòòÿ íå-
îäíîçíà÷íå. Ïî-ïåðøå, öå ïàòîëîã³ÿ ñ ï å ö ³ à ë ³ ç î â à í è õ
ó ë ü ò ð à ñ ò ð ó ê ò ó ð ê ë ³ ò è í è, âîíà ïðåäñòàâëåíà íå ò³ëüêè
äîñòàòíüî ñòåðåîòèïíèìè çì³íàìè ò³º¿ ÷è ³íøî¿ óëüòðàñòðóêòóðè
ó â³äïîâ³äü íà ð³çí³ âïëèâè, àëå é íàñò³ëüêè ñïåöèô³÷íèìè çì³íà-
ìè óëüòðàñòðóêòóð, ùî ìîæíà ãîâîðèòè ïðî õðîìîñîìí³ õâîðîáè
³ «õâîðîáè» ðåöåïòîð³â, ë³çîñîìí³, ì³òîõîíäð³àëüí³, ïåðîêñèñîìí³
òà ³íø³ «õâîðîáè» êë³òèí. Ïî-äðóãå, ïàòîëîã³ÿ êë³òèíè — öå çì³íè
¿¿ êîìïîíåíò³â ³ óëüòðàñòðóêòóð ó ïðè÷èííî-íàñë³äêîâèõ çâ’ÿçêàõ.
Ïðè öüîìó ìîâà éäå ïðî âèÿâëåííÿ çàãàëüíèõ çàêîíîì³ðíîñòåé
ïîøêîäæåííÿ êë³òèíè òà ¿¿ ðåàêö³é íà ïîøêîäæåííÿ. Ñþäè ìî-
æóòü áóòè â³äíåñåí³: ðåöåïö³ÿ ïàòîãåííî¿ ³íôîðìàö³¿ êë³òèíîþ
³ ðåàêö³ÿ íà ïîøêîäæåííÿ, ïîðóøåííÿ ïðîíèêíîñò³ êë³òèííèõ ìåì-
áðàí ³ öèðêóëÿö³¿ âíóòð³øíüîêë³òèííî¿ ð³äèíè, ïîðóøåííÿ ìåòà-
áîë³çìó êë³òèíè, ñìåðòü êë³òèíè (íåêðîç), êë³òèííà äèñïëàç³ÿ
³ ìåòàïëàç³ÿ, ã³ïåðòðîô³ÿ ³ àòðîô³ÿ, ïàòîëîã³ÿ ðóõó êë³òèíè, ¿¿ ÿäðà
é ãåíåòè÷íîãî àïàðàòó òà ³í.
ÏÀÒÎËÎÃ²ß Ê˲ÒÈÍÍÎÃÎ ßÄÐÀ
Ìîðôîëîã³÷íî öåé âèä ïàòîëî㳿 ïðîÿâëÿºòüñÿ ó çì³í³ ñòðóê-
òóðè, ðîçì³ð³â, ôîðìè ³ ê³ëüêîñò³ ÿäåð òà ÿäåðåöü; ó ïîÿâ³ ð³çíîìà-
í³òíèõ ÿäåðíèõ âêëþ÷åíü òà çì³í îáîëîíêè ÿäðà. Äî îñîáëèâî¿
ôîðìè ïàòîëî㳿 ÿäðà â³äíîñÿòü ïàòîëîã³þ ì³òîçó; ç ïàòîëî㳺þ õðî-
ìîñîì ÿäðà ïîâ’ÿçàíèé ðîçâèòîê õðîìîñîìíèõ ñèíäðîì³â òà õðî-
ìîñîìíèõ õâîðîá.
Ñòðóêòóðà ³ ðîçì³ðè ÿäåð
Ñòðóêòóðà ³ ðîçì³ðè ÿäðà (ìîâà éäå ïðî ³íòåðôàçíå òà ³íòåð-
ì³òîçíå ÿäðî) â ïåðøó ÷åðãó çàëåæàòü â³ä ïëî¿äíîñò³, çîêðåìà â³ä
18
âì³ñòó â ÿäð³ ÄÍÊ òà â³ä ôóíêö³îíàëüíîãî ñòàíó ÿäðà. Òåòðàïëî¿äí³
ÿäðà ìàþòü á³ëüøèé ä³àìåòð, í³æ äèïëî¿äí³; îêòîïëî¿äí³ —
á³ëüøèé, í³æ òåòðàïëî¿äí³.
Ó á³ëüøîñò³ êë³òèí çíàõîäÿòüñÿ äèïëî¿äí³ ÿäðà.  êë³òèíàõ,
ùî ïðîë³ôåðóþòü, â ïåð³îä ñèíòåçó ÄÍÊ (S-ôàçà) âì³ñò ¿¿ â ÿäð³
ïîäâîþºòüñÿ; â ïîñòì³òîòè÷íèé ïåð³îä, íàâïàêè, — çíèæóºòüñÿ.
ßêùî ï³ñëÿ ñèíòåçó ÄÍÊ ó äèïëî¿äí³é êë³òèí³ íå â³äáóâàºòüñÿ íîð-
ìàëüíèé ì³òîç, òî ç’ÿâëÿþòüñÿ òåòðàïëî¿äí³ ÿäðà. Òîä³ âèíèêຠïîë³-
ïëî¿ä³ÿ — êðàòíå çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ íàáîð³â õðîìîñîì â ÿä-
ðàõ êë³òèí, àáî ñòàí ïëî¿äíîñò³ â³ä òåòðàïëî¿ä³¿ òà âèùå.
Ïîë³ïëî¿äí³ êë³òèíè âèÿâëÿþòü ð³çíèìè çàñîáàìè: çà ðîçì³ðà-
ìè, çà çá³ëüøåíîþ ê³ëüê³ñòþ ÄÍÊ â ³íòåðôàçíîìó ÿäð³ àáî çà
çá³ëüøåííÿì ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì â ì³òîòè÷í³é êë³òèí³. Âîíè çó-
ñòð³÷àþòüñÿ â òêàíèíàõ ëþäèíè, ÿê³ íîðìàëüíî ôóíêö³îíóþòü.
Çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ ïîë³ïëî¿äíèõ ÿäåð ó áàãàòüîõ îðãàíàõ ñïîñòå-
ð³ãàºòüñÿ â ëþäåé â ñòàðå÷îìó â³ö³. Îñîáëèâî ÿñêðàâî ïîë³ïëî¿ä³ÿ
ïðîÿâëÿºòüñÿ ïðè ðåïàðàòèâí³é ðåãåíåðàö³¿ (ïå÷³íêà), êîìïåíñàòîðí³é
(ðåãåíåðàö³éí³é) ã³ïåðòðîô³¿ (ì³îêàðä) òà ïðè ïóõëèííîìó ðîñò³.
²íøèé âèä çì³í ñòðóêòóðè ³ ðîçì³ð³â ÿäðà êë³òèíè çóñòð³÷àºòüñÿ
ïðè àíåóïëî¿ä³¿, ï³ä ÿêîþ ðîçóì³þòü çì³íè ó âèãëÿä³ íåïîâíîãî
íàáîðó õðîìîñîì; àíåóïëî¿ä³ÿ ïîâ’ÿçàíà ç õðîìîñîìíèìè ìóòàö³-
ÿìè. ¯¿ ïðîÿâè (ã³ïåðòåòðàïëî¿äí³, ïñåâäîïëî¿äí³, «ïðèáëèçíî» äè-
ïëî¿äí³ àáî òðèïëî¿äí³ ÿäðà) äîñèòü ÷àñòî çóñòð³÷àþòüñÿ â çëî-
ÿê³ñíèõ ïóõëèíàõ.
Ðîçì³ðè ÿäåð ³ ÿäåðíèõ ñòðóêòóð íåçàëåæíî â³ä ïëî¿ä³¿ âèçíà-
÷àþòüñÿ â çíà÷í³é ì³ð³ ôóíêö³îíàëüíèì ñòàíîì êë³òèíè.  çâ’ÿç-
êó ç öèì ñë³ä ïàì’ÿòàòè, ùî ïðîöåñè, ÿê³ ïîñò³éíî â³äáóâàþòüñÿ â
³íòåðôàçíîìó ÿäð³, ð³çíîíàïðàâëåí³: ïî-ïåðøå, öå ðåïë³êàö³ÿ ãåíå-
òè÷íîãî ìàòåð³àëó â S-ïåð³îä³ («íàï³âêîíñåðâàòèâíèé» ñèíòåç
ÄÍÊ); ïî-äðóãå, ñèíòåç ÐÍÊ ó ïðîöåñ³ òðàíñêðèïö³¿, òðàíñïîðòó-
âàííÿ ÐÍÊ ³ç ÿäðà â öèòîïëàçìó ÷åðåç ÿäåðí³ ïîðè äëÿ çä³éñíåí-
íÿ ñïåöèô³÷íî¿ ôóíêö³¿ êë³òèíè ³ äëÿ ðåïë³êàö³¿ ÄÍÊ.
Ôóíêö³îíàëüíèé ñòàí ÿäðà çíàõîäèòü â³äîáðàæåííÿ â õàðàê-
òåð³ òà ðîçïîä³ë³ éîãî õðîìàòèíó.  çîâí³øí³õ â³ää³ëàõ äèïëî¿ä-
íèõ ÿäåð íîðìàëüíèõ òêàíèí çíàõîäÿòü êîíäåíñîâàíèé (êîìïàêò-
íèé) õðîìàòèí — ãåòåðîõðîìàòèí, â ³íøèõ ¿¿ â³ää³ëàõ — íåêîí-
äåíñîâàíèé (ïóõêèé) õðîìàòèí — åóõðîìàòèí. Ãåòåðî- ³ åóõðîìàòèí
â³äáèâàþòü ð³çí³ ñòàíè àêòèâíîñò³ ÿäðà; ïåðøèé ç íèõ ââàæàºòü-
ñÿ «ìàëîàêòèâíèì» àáî «íåàêòèâíèì»; äðóãèé — «äîñèòü àêòèâ-
íèì». Îñê³ëüêè ÿäðî ìîæå ïåðåõîäèòè ³ç ñòàíó â³äíîñíî ôóíêö³-
îíàëüíîãî ñïîêîþ ó ñòàí âèñîêî¿ ôóíêö³îíàëüíî¿ àêòèâíîñò³ òà
íàâïàêè, ìîðôîëîã³÷íà êàðòèíà ðîçïîä³ëó õðîìàòèíó ó âèãëÿä³
ãåòåðî- òà åóõðîìàòèíó íå ìîæå ââàæàòèñÿ ñòàòè÷íîþ. Ïðè öüîìó
ìîæëèâà «ãåòåðîõðîìàòèçàö³ÿ» àáî «åóõðîìàòèçàö³ÿ» ÿäåð (ìàë. 2),
19
ìåõàí³çìè ÿêî¿ âèâ÷åí³ íåäîñòàòíüî. Íåîäíîçíà÷íå ³ òëóìà÷åííÿ
õàðàêòåðó ³ ðîçïîä³ëó õðîìàòèíó â ÿäð³.
Íàïðèêëàä, ìàðã³íàö³ÿ õðîìàòèíó, òîáòî ðîçòàøóâàííÿ éîãî
ï³ä ÿäåðíîþ îáîëîíêîþ, òðàêòóºòüñÿ ³ ÿê îçíàêà àêòèâíîñò³ ÿäðà,
³ ÿê ïðîÿâ éîãî ïîøêîäæåííÿ. Îäíàê êîíäåíñàö³ÿ åóõðîìàòèíî-
âèõ ñòðóêòóð (ã³ïåðõðîìàòîç ñò³íêè ÿäðà), ÿêà â³äîáðàæຠ³íàêòè-
âàö³þ àêòèâíèõ ä³ëüíèöü òðàíñêðèïö³¿, ðîçãëÿäàºòüñÿ ÿê ïàòîëî-
ã³÷íå ÿâèùå, ÿê ïåðåäâ³ñíèê çàãèáåë³ êë³òèíè. Äî ïàòîëîã³÷íèõ
çì³í ÿäðà ìîæíà â³äíåñòè òàêîæ ³ éîãî äèñôóíêö³îíàëüíèé (òîê-
ñè÷íèé) íàáðÿê, ÿêèé çóñòð³÷àºòüñÿ ïðè ð³çíîìàí³òíèõ ïîøêîä-
æåííÿõ êë³òèí. Ïðè öüîìó â³äáóâàºòüñÿ çì³íà êîëî¿äíî-îñìîòè÷-
íîãî ñòàíó ÿäðà ³ öèòîïëàçìè âíàñë³äîê ãàëüìóâàííÿ òðàíñïîðòó
ðå÷îâèí ÷åðåç îáîëîíêó êë³òèíè.
Ôîðìà ÿäåð òà ¿õ ê³ëüê³ñòü
Çì³íè ôîðìè ÿäðà — ³ñòîòíà ä³àãíîñòè÷íà îçíàêà: äåôîðìà-
ö³ÿ ÿäåð öèòîïëàçìàòè÷íèìè âêëþ÷åííÿìè ïðè äèñòðîô³÷íèõ ïðî-
öåñàõ, ïîë³ìîðô³çì ÿäåð ïðè çàïàëåíí³ (ãðàíóëåìàòîç) òà ïóõëèí-
íîìó ðîñò³ (êë³òèííèé àòèï³çì).
Ôîðìà ÿäðà ìîæå çì³íþâàòèñü òàêîæ ó çâ’ÿçêó ç óòâîðåííÿì
ìíîæèííèõ âèïèíàíü ÿäðà â öèòîïëàçìó (ìàë. 3), ÿêå îáóìîâëåíå
çá³ëüøåííÿì ïîâåðõí³ ÿäðà ³ ñâ³ä÷èòü ïðî ñèíòåòè÷íó àêòèâí³ñòü
ÿäðà ïî â³äíîøåííþ äî íóêëå¿íîâèõ êèñëîò ³ á³ëêà.
Çì³íè ê³ëüêîñò³ ÿäåð â êë³òèí³ ìîæóòü áóòè ïðåäñòàâëåí³ áàãà-
òîÿäåðí³ñòþ, ïîÿâîþ «ñóïóòíèêà ÿäðà» òà áåç’ÿäåðí³ñòþ. Áàãàòî-
ÿäåðí³ñòü ìîæëèâà ïðè çëèòò³ êë³òèí. Òàê³, íàïðèêëàä, ã³ãàíòñüê³
áàãàòîÿäåðí³ êë³òèíè ñòîðîíí³õ ò³ë ³ Ïèðîãîâà — Ëàíãõàíñà, ÿê³
óòâîðþþòüñÿ ïðè çëèòò³ åï³òåë³î¿äíèõ êë³òèí (äèâ. ìàë. 72). Ìîæ-
ëèâå òàêîæ ³ óòâîðåííÿ áàãàòîÿäåðíèõ êë³òèí ïðè ïîðóøåíí³
ì³òîçó — ïîä³ë ÿäðà áåç íàñòóïíîãî ïîä³ëó öèòîïëàçìè, ùî äîñèòü
÷àñòî ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ï³ñëÿ îïðîì³íþâàííÿ àáî ïðè ââåäåíí³ öè-
òîñòàòèê³â, à òàêîæ ïðè çëîÿê³ñíîìó ðîñò³.
«Ñóïóòíèêàìè ÿäðà», êàð³îìåðàìè (ìàëåíüêèìè ÿäðàìè), íà-
çèâàþòü äð³áí³ ïîä³áí³ äî ÿäðà óòâîðåííÿ ç â³äïîâ³äíîþ ñòðóêòó-
ðîþ ³ âëàñíîþ îáîëîíêîþ, ÿê³ ðîçòàøîâàí³ â öèòîïëàçì³ á³ëÿ íå-
çì³íåíèõ ÿäåð. Ïðè÷èíîþ ¿õ óòâîðåííÿ ââàæàþòü õðîìîñîìí³
ìóòàö³¿. Òàêèìè º êàð³îìåðè â êë³òèíàõ çëîÿê³ñíî¿ ïóõëèíè ïðè
íàÿâíîñò³ çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ ô³ãóð ïàòîëîã³÷íèõ ì³òîç³â.
Áåç’ÿäåðí³ñòü ùîäî ôóíêö³îíàëüíî¿ îö³íêè êë³òèíè íå îäíî-
çíà÷íà. ³äîì³ áåç’ÿäåðí³ êë³òèíí³ ñòðóêòóðè, ùî º æèòòºçäàòíè-
ìè (åðèòðîöèòè, òðîìáîöèòè). Ïðè ïàòîëîã³÷íèõ ñòàíàõ ìîæíà ñïî-
ñòåð³ãàòè æèòòºçäàòí³ñòü ÷àñòèí öèòîïëàçìè, â³ää³ëåííèõ â³ä
êë³òèíè. Àëå áåç’ÿäåðí³ñòü ìîæå ñâ³ä÷èòè ³ ïðî çàãèáåëü ÿäðà, ÿêà
ïðîÿâëÿºòüñÿ êàð³îï³êíîçîì, êàð³îðåêñèñîì (ìàë. 4) ³ êàð³îë³çè-
ñîì (äèâ. Íåêðîç).
20
Ìàë. 2. Ãåòåðî- ³ åóõðîìàòèçàö³ÿ ÿäåð:
à — ãåòåðîõðîìàòèí ÿäðà ïóõëèííî¿ êë³òèíè. × 25 000; á — åóõðîìàòèçàö³ÿ
õðîìàòèíó ÿäðà åíäîòåë³îöèòó. ×èñëåíí³ ³íâàã³íàòè ÿäåðíî¿ îáîëîíêè; ó öèòî-
ïëàçì³ — òóáóëÿðí³ âêëþ÷åííÿ ³ ñêîïè÷åííÿ ïðîì³æíèõ ô³ëàìåíò³â. × 30 000
á
à
21
Ìàë. 3. Àòèï³çì ÿäåð ïóõëèííî¿ êë³òèíè. Ìíîæèíí³ âèïèíàííÿ ÿäåð-
íî¿ îáîëîíêè. × 15 500
Ìàë. 4. Ðîçïàä ï³êíîòè÷íîãî ÿäðà (êàð³îðåêñèñ). × 15 000
22
Ñòðóêòóðà ³ ðîçì³ðè ÿäåðåöü
Çì³íè ÿäåðåöü ìàþòü ³ñòîòíå çíà÷åííÿ â ìîðôîôóíêö³îíàëüí³é
îö³íö³ ñòàíó êë³òèíè, òîìó ùî ç ÿäåðöÿìè ïîâ’ÿçàí³ ïðîöåñè òðàíñ-
êðèïö³¿ òà òðàíñôîðìàö³¿ ðèáîñîìàëüíî¿ ÐÍÊ (ð-ÐÍÊ). Ðîçì³ðè ³
ñòðóêòóðà ÿäåðåöü ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â êîðåëþþòü ç îá’ºìîì
êë³òèííîãî á³ëêîâîãî ñèíòåçó, ÿêèé âèÿâëÿþòü á³îõ³ì³÷íèìè ìå-
òîäàìè. Ðîçì³ðè ÿäåðåöü çàëåæàòü òàêîæ â³ä òèïó êë³òèí òà ¿õ
ôóíêö³¿.
Çá³ëüøåííÿ ðîçì³ð³â òà ê³ëüêîñò³ ÿäåðåöü (ìàë. 5) ñâ³ä÷èòü ïðî
ï³äâèùåííÿ ¿õ ôóíêö³îíàëüíî¿ àêòèâíîñò³. Íîâîóòâîðåíà â ÿäåðö³
ðèáîñîìàëüíà ÐÍÊ òðàíñïîðòóºòüñÿ â öèòîïëàçìó ³, ìîæëèâî, ÷å-
ðåç ïîðè âíóòð³øíüî¿ ÿäåðíî¿ ìåìáðàíè. ²íòåíñèâíèé ñèíòåç á³ëêà
â òàêèõ âèïàäêàõ ï³äòâåðäæóºòüñÿ çá³ëüøåííÿì ê³ëüêîñò³ ðèáî-
ñîì åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè.
óïåðãðàíóëüîâàí³ ÿäåðöÿ ç ïåðåâàæàííÿì ãðàíóë íàä ô³áðèëÿð-
íîþ ñóáñòàíö³ºþ ìîæóòü â³äîáðàæàòè ð³çíèé ôóíêö³îíàëüíèé ñòàí
ÿê ÿäåðåöü, òàê ³ êë³òèíè. Íàÿâí³ñòü òàêèõ ÿäåðåöü ç äîáðå âèðà-
æåíîþ ëàêóíàðíîþ ñèñòåìîþ òà ð³çêîþ áàçîô³ë³ºþ öèòîïëàçìè
ñâ³ä÷àòü ÿê ïðî ï³äâèùåíèé ñèíòåç ð-ÐÍÊ, òàê ³ ïðî òðàíñì³ñ³þ. Òàê³
«ã³ïåðôóíêö³îíàëüí³ ÿäåðöÿ» çóñòð³÷àþòüñÿ â ìîëîäèõ ïëàçìàòè÷-
íèõ êë³òèíàõ, àêòèâíèõ ô³áðîáëàñòàõ, ãåïàòîöèòàõ, â áàãàòüîõ êë³òè-
íàõ ïóõëèí. Òàê³ æ ã³ïåðãðàíóëüîâàí³ ÿäåðöÿ ç íå÷³òêî âèðàæåíîþ
áàçîô³ë³ºþ öèòîïëàçìè ìîæóòü â³äîáðàæàòè ïîðóøåííÿ òðàíñì³ñ³¿
Ìàë. 5. Çá³ëüøåííÿ ðîçì³ð³â òà ê³ëüêîñò³ ÿäåðåöü. × 12 500
23
(òðàíñïîðòóâàííÿ ãðàíóë) ïðè ñèíòåç³ ð-ÐÍÊ, ùî ïðîäîâæóºòüñÿ.
Âîíè âèÿâëÿþòüñÿ â êë³òèíàõ ïóõëèí, ÿê³ â³äð³çíÿþòüñÿ âåëèêèì
ÿäðîì òà íåçíà÷íîþ öèòîïëàçìàòè÷íîþ áàçîô³ë³ºþ.
Ðîçïóøóâàííÿ (äèñîö³àö³ÿ) ÿäåðåöü, â³äîáðàæàþ÷à ¿õ ã³ïîãðà-
íóëÿö³þ, ìîæå áóòè ñë³äñòâîì âèâåðæåííÿ ð-ÐÍÊ â öèòîïëàçìó
àáî ãàëüìóâàííÿ ÿäåðöåâî¿ òðàíñêðèïö³¿. Äåçîðãàí³çàö³ÿ (ñåãðå-
ãàö³ÿ) ÿäåðåöü â³äîáðàæຠïîâíå òà øâèäêå ïðèïèíåííÿ ÿäåðöå-
âî¿ òðàíñêðèïö³¿: ÿäðî çìåíøóºòüñÿ â ðîçì³ðàõ, ñïîñòåð³ãàºòüñÿ
âèðàæåíà êîíäåíñàö³ÿ ÿäåðöåâîãî õðîìàòèíó, â³äáóâàºòüñÿ ïîä³ë
ãðàíóë òà ïðîòå¿íîâèõ íèòîê. Òàê³ çì³íè çóñòð³÷àþòüñÿ ïðè åíåð-
ãåòè÷íîìó äåô³öèò³ êë³òèíè.
ßäåðí³ âêëþ÷åííÿ
ßäåðí³ âêëþ÷åííÿ ðîçïîä³ëÿþòü íà òðè ãðóïè: ÿäåðí³ öèòî-
ïëàçìàòè÷í³, ä³éñí³ ÿäåðí³ òà ÿäåðí³ â³ðóñîîáóìîâëåí³.
ßäåðíèìè öèòîïëàçìàòè÷íèìè âêëþ÷åííÿìè íàçèâàþòü
â³äîêðåìëåí³ ÷àñòèíè öèòîïëàçìè â ÿäð³. Âîíè ìîæóòü âì³ùóâà-
òè âñ³ ñêëàäîâ³ ÷àñòèíè êë³òèíè (îðãàíåëè, ï³ãìåíò, ãë³êîãåí
òà ³í.).  á³ëüøîñò³ âèïàäê³â ¿õ âèíèêíåííÿ ïîâ’ÿçàíå ç ïîðóøåí-
íÿì ì³òîòè÷íîãî ðîçïîä³ëó.
ijéñíèìè ÿäåðíèìè âêëþ÷åííÿìè ââàæàþòüñÿ ò³, ùî ðîçòàøî-
âàí³ âñåðåäèí³ ÿäðà (êàð³îïëàçìè) ³ â³äïîâ³äàþòü ðå÷îâèíàì, ÿê³
çóñòð³÷àþòüñÿ â öèòîïëàçì³ (á³ëîê, ãë³êîãåí — ìàë. 6,à; ë³ï³äè
òà ³í.). Ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â ö³ ðå÷îâèíè ïðîíèêàþòü ³ç öèòî-
ïëàçìè â ÿäðî ÷åðåç íåïîøêîäæåí³ ÷è ïîøêîäæåí³ ïîðè ÿäåðíî¿
îáîëîíêè àáî ÷åðåç çðóéíîâàíó ÿäåðíó îáîëîíêó. Ìîæëèâå òàêîæ
ïðîíèêíåííÿ öèõ ðå÷îâèí â ÿäðî ïðè ì³òîç³. Òàê³, íàïðèêëàä, âêëþ-
÷åííÿ ãë³êîãåíó â ÿäðàõ ïå÷³íêè ïðè öóêðîâîìó ä³àáåò³ («ÿäåð-
íèé ãë³êîãåí», «ä³ð÷àñò³, ïóñò³ ÿäðà»).
³ðóñîîáóìîâëåí³ ÿäåðí³ âêëþ÷åííÿ (òàê çâàí³ ò³ëüöÿ ÿäåðíèõ
âêëþ÷åíü) íåîäíîçíà÷í³. Ïî-ïåðøå, öå ÿäåðí³ âêëþ÷åííÿ â³ðóñó
â êàð³îïëàçì³ êðèñòàë³÷íî¿ ðåø³òêè (ìàë. 6,á); ïî-äðóãå, âêëþ÷åí-
íÿ á³ëêîâèõ ÷àñòî÷îê, ÿê³ âèíèêàþòü ïðè âíóòð³øíüîÿäåðíîìó
ðîçìíîæåíí³ â³ðóñó; ïî-òðåòº, ÿäåðí³ âêëþ÷åííÿ ÿê ïðîÿâ ðåàêö³¿
íà ïîøêîäæåííÿ â³ðóñîì öèòîïëàçìè («ðåàêòèâí³ âêëþ÷åííÿ»).
ßäåðíà îáîëîíêà
ßäåðíà îáîëîíêà âèêîíóº ðÿä ôóíêö³é, ïîðóøåííÿ ÿêèõ ìîæóòü
ñòàòè îñíîâîþ äëÿ ðîçâèòêó ïàòîëî㳿 êë³òèíè.
Ïðî çíà÷åííÿ ÿäåðíî¿ îáîëîíêè â ï³äòðèìö³ ôîðìè ³ ðîçì³ðó
ÿäðà ñâ³ä÷èòü óòâîðåííÿ âíóòð³øíüîÿäåðíèõ òðóá÷àñòèõ ñèñòåì, ÿê³
â³äõîäÿòü â³ä âíóòð³øíüî¿ ÿäåðíî¿ ìåìáðàíè, âêëþ÷åíü â ïåð³íó-
êëåàðí³é çîí³ (ã³ïåðòðîô³ÿ ì³îêàðäà, ëåãåíåâèé ñêëåðîç, ñèñòåìíèé
âàñêóë³ò, ñàðêî¿äîç, ïóõëèíè ïå÷³íêè, äåðìàòîì³îçèò (ìàë. 7)).
24
Ìàë. 6. ßäåðí³ âêëþ÷åííÿ:
à — âêëþ÷åííÿ ãë³êîãåíó â ÿäð³ ãåïàòîöèòó. × 22 500; á — âêëþ÷åííÿ â³ðóñó
â ÿäð³ ïóõëèííî¿ êë³òèíè. × 20 000
á
à
25
Ïðî ÿäåðíó îáîëîíêó ÿê ì³ñöå ïðèêð³ïëåííÿ ÄÍÊ äëÿ ïîëåã-
øåííÿ ðåïë³êàö³¿ òà òðàíñêðèïö³¿ ñâ³ä÷èòü òîé ôàêò, ùî â ÿäåðí³é
îáîëîíö³ º ñòðóêòóðè, ìîäóëüîâàí³ õðîìàòèíîì ³ â ñâîþ ÷åðãó
â³äïîâ³äàëüí³ çà îð³ºíòàö³þ ³ ñòðóêòóðó õðîìàòèíó. Ïîêàçàíî, ùî
ôóíêö³îíàëüíà àêòèâí³ñòü ÄÍÊ ïîâ’ÿçàíà ç ¿¿ ðîçïîä³ëîì ïðè
ä³ëåíí³ êë³òèíè òà ³ç ñòóïåíåì êîíäåíñàö³¿ â ³íòåðôàç³, ïðè÷îìó
ïîøêîäæåííÿ îáîëîíêè ìîæå âèêëèêàòè çì³íè òàêèõ ä³ëüíèöü
ðîçïîä³ëó ³ áóòè ïðè÷èíîþ ïàòîëîã³÷íèõ çì³í êë³òèíè.
Íà êîðèñòü ôóíêö³¿ ÿäåðíî¿ îáîëîíêè ÿê ô³çè÷íîãî áàð’ºðó
³ ìîäóëÿòîðà íóêëåîöèòîïëàçìàòè÷íîãî îáì³íó ñâ³ä÷èòü óñòàíîâ-
ëåíà êîðåëÿö³ÿ ì³æ çì³íàìè ñòðóêòóðè ÿäåðíî¿ îáîëîíêè, ìîäó-
ëåì ¿¿ ïîð ³ âèõîäîì ÐÍÊ â öèòîïëàçìó. Êîíòðîëü ÿäåðíîþ îáî-
ëîíêîþ òðàíñïîðòó ÐÍÊ ó öèòîïëàçìó ìîæå âïëèâàòè íà ãîìåî-
ñòàç êë³òèíè ïðè ïàòîëîã³÷íèõ ñòàíàõ. Ó÷àñòü ÿäåðíî¿ îáîëîíêè
â ñèíòåç³ ìåìáðàí íåäîñòîâ³ðíà, õî÷ ³ ââàæàþòü, ùî öÿ ðîëü ìîæ-
ëèâà, îñê³ëüêè ìåìáðàíè ÿäåðíî¿ îáîëîíêè áåçïîñåðåäíüî ïåðåõî-
äÿòü â åíäîïëàçìàòè÷íó ñ³òêó öèòîïëàçìè. Ïðî ìîæëèâèé âïëèâ
ôåðìåíò³â ÿäåðíî¿ îáîëîíêè íà ôóíêö³¿ ÿäðà ñâ³ä÷èòü íàÿâí³ñòü
ó ÿäåðí³é îáîëîíö³ ð³çíèõ ôåðìåíò³â äåòîêñèêàö³¿, à òàêîæ ðå÷î-
âèí, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü «ãîðìîíàëüíå óïðàâë³ííÿ» (àäåí³ëàòöèêëà-
çà, ðåöåïòîðè ³íñóë³íó òà ³í.).
Ìàë. 7. ̳êðîòóáóëÿðí³ âêëþ÷åííÿ â ïåð³íóêëåàðí³é çîí³ åíäîòåë³îöè-
òà ïðè äåðìàòîì³îçèò³. × 15 500
26
Ïàòîëîã³ÿ ì³òîçó
Ó æèòòºâîìó öèêë³ êë³òèíè îñîáëèâå ì³ñöå çàéìຠì³òîç. Çà éîãî
äîïîìîãîþ çä³éñíþºòüñÿ ðåïðîäóêö³ÿ êë³òèí, à îòæå, ³ ïåðåäà÷à ¿õ
ñïàäêîâèõ âëàñòèâîñòåé. ϳäãîòîâêà êë³òèí äî ì³òîçó ñêëàäàºòüñÿ
ç ðÿäó ïîñë³äîâíèõ ïðîöåñ³â: ðåïðîäóêö³ÿ ÄÍÊ, ïîäâîºííÿ ìàñè
êë³òèíè, ñèíòåçó á³ëêîâèõ êîìïîíåíò³â õðîìîñîì ³ ì³òîòè÷íîãî
àïàðàòó, ïîäâîºííÿ êë³òèííîãî öåíòðó, íàêîïè÷åííÿ åíåð㳿 äëÿ
öèòîòî쳿.  ïðîöåñ³ ì³òîòè÷íîãî ïîä³ëó, ÿê â³äîìî, ðîçð³çíÿþòü ÷î-
òèðè îñíîâí³ ôàçè: ïðîôàçó, ìåòàôàçó, àíàôàçó ³ òåëîôàçó.
Ïðè ïàòîëî㳿 ì³òîçó ìîæå ñòðàæäàòè áóäü-ÿêà ç äàíèõ ôàç.
Ó çâ’ÿçêó ç öèì ñòâîðåíî ê ë à ñ è ô ³ ê à ö ³ þ ï à ò î ë î ã ³ ¿
ì ³ ò î ç ó (Àëîâ ². À., 1972), çà ÿêîþ âèä³ëÿþòü òàê³ òèïè ïàòî-
ëî㳿 ì³òîçó: I. Ïîøêîäæåííÿ õðîìîñîì: 1) çàòðèìêà êë³òèí
ó ïðîôàç³; 2) ïîðóøåííÿ ñï³ðàë³çàö³¿ òà äåñï³ðàë³çàö³¿ õðîìîñîì;
3) ôðàãìåíòàö³ÿ õðîìîñîì; 4) óòâîðåííÿ ìîñò³â ì³æ õðîìîñîìà-
ìè â àíàôàç³; 5) ðàííº ðîç’ºäíàííÿ ñåñòðèíñüêèõ õðîìàòèä; 6) ïî-
øêîäæåííÿ ê³íåòîõîðó. II. Ïîøêîäæåííÿ ì³òîòè÷íîãî àïàðàòó:
1) çàòðèìêà ðîçâèòêó ì³òîçó â ìåòàôàç³; 2) ðîççîñåðåäæåííÿ õðî-
ìîñîì ó ìåòàôàç³; 3) òðüîõãðóïîâà ìåòàôàçà; 4) ïîðîæíèñòà ìå-
òàôàçà; 5) áàãàòîïîëþñí³ ì³òîçè; 6) àñèìåòðè÷í³ ì³òîçè;
7) ìîíîöåíòðè÷í³ ì³òîçè; 8) Ê-ì³òîçè. III. Ïîðóøåííÿ öèòîòî쳿:
1) ïåðåä÷àñíà öèòîòîì³ÿ; 2) çàòðèìêà öèòîòî쳿; 3) â³äñóòí³ñòü öè-
òîòî쳿.
Ïðè÷èíîþ ïàòîëî㳿 ì³òîçó ìîæóòü áóòè ð³çíîìàí³òí³ âïëèâè
íà êë³òèíó: óëüòðàô³îëåòîâå òà ³îí³çóþ÷å âèïðîì³íþâàííÿ, âèñî-
êà òåìïåðàòóðà, õ³ì³÷í³ ðå÷îâèíè, â òîìó ÷èñë³ êàíöåðîãåíè òà ì³òî-
òè÷í³ îòðóòè òà ³í. Âåëèêà ê³ëüê³ñòü ïàòîëîã³÷íèõ ì³òîç³â ïðè ìà-
ë³ãí³çàö³¿ òêàíèí (ìàë. 8).
Õðîìîñîìí³ àáåðàö³¿ òà õðîìîñîìí³ õâîðîáè
Õðîìîñîìí³ àáåðàö³¿. ϳä õðîìîñîìíèìè àáåðàö³ÿìè ðîçóì³-
þòü çì³íè ñòðóêòóðè õðîìîñîì, âèêëèêàí³ ¿õ ðîçðèâàìè ç íàñòóï-
íèì ïåðåðîçïîä³ëîì, âòðàòîþ àáî ïîäâîºííÿì ãåíåòè÷íîãî ìàòå-
ð³àëó. Âîíè â³äîáðàæàþòü ð³çí³ âèäè àíîìàë³é õðîìîñîì. Ó ëþ-
äèíè ñåðåä íàéá³ëüø ïîøèðåíèõ õðîìîñîìíèõ àáåðàö³é, ïðîÿâîì
ÿêèõ ìîæå áóòè ðîçâèòîê ãëèáîêî¿ ïàòîëî㳿, âèä³ëÿþòü àíîìà볿,
ùî ñòîñóþòüñÿ ÿê ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì, òàê ³ ¿õ ñòðóêòóðè. Ïîðó-
øåííÿ ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì ìîæóòü áóòè âèðàæåí³ ÿê â³äñóòí³ñòþ
îäí³º¿ ïàðè ³ç ãîìîëîã³÷íèõ õðîìîñîì (ìîíîñîì³ÿ), òàê ³ ïîÿâîþ
äîäàòêîâî¿, òðåòüî¿ õðîìîñîìè (òðèñîì³ÿ). Çàãàëüíà ê³ëüê³ñòü õðî-
ìîñîì â êàð³îòèï³ â òàêèõ âèïàäêàõ â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä ìîäàëüíî¿
ê³ëüêîñò³ ³ äîð³âíþº 45 àáî 47. Ìåíøå çíà÷åííÿ äëÿ ðîçâèòêó
õðîìîñîìíèõ ñèíäðîì³â çàéìàþòü ïîë³ïëî¿ä³ÿ ³ àíåóïëî¿ä³ÿ. Äî ïî-
ðóøåíü ñòðóêòóðè õðîìîñîì ïðè çàãàëüí³é íîðìàëüí³é ¿õ
27
ê³ëüêîñò³ â êàð³îòèï³ â³äíîñÿòü ð³çí³ òèïè ¿õ «çðóéíóâàííÿ»: òðàíñ-
ëîêàö³þ (îáì³í ñåãìåíòàìè ì³æ äâîìà íåãîìîëîã³÷íèìè õðîìîñî-
ìàìè), äåëåö³þ (âèïàäàííÿ ÷àñòèíè õðîìîñîìè), ôðàãìåíòàö³þ,
ê³ëüöåâ³ õðîìîñîìè òà ³í.
Ïîðóøóþ÷è áàëàíñ ñïàäêîâèõ ôàêòîð³â, õðîìîñîìí³ àáåðàö³¿
ìîæóòü ñòàòè ïðè÷èíîþ ð³çíîìàí³òíèõ â³äõèëåíü â áóäîâ³ òà
æèòòºä³ÿëüíîñò³ îðãàí³çìó, ùî ïðîÿâëÿþòüñÿ â òàê çâàíèõ õðîìî-
ñîìíèõ õâîðîáàõ.
Ìàë. 8. Ïàòîëîã³ÿ ì³òîçó. Íàï³âòîíêèé çð³ç òêàíèíè ïóõëèíè. × 1000
Õðîìîñîìí³ õâîðîáè. ¯õ ðîçïîä³ëÿþòü íà ïîâ’ÿçàí³ ç àíîìà-
ë³ÿìè ñîìàòè÷íèõ õðîìîñîì (àóòîñîì) ³ ç àíîìàë³ÿìè ñòàòåâèõ
õðîìîñîì (ò³ëåöü Áàððà). Ïðè öüîìó âðàõîâóþòü õàðàêòåð õðî-
ìîñîìíî¿ àíîìà볿 — ïîðóøåííÿ ê³ëüêîñò³ îêðåìèõ õðîìîñîì,
ê³ëüêîñò³ õðîìîñîìíîãî íàáîðó àáî ñòðóêòóðè õðîìîñîì. Ö³ êðè-
òå𳿠äîçâîëÿþòü âèä³ëèòè ïîâí³ ÷è ìîçà¿÷í³ êë³í³÷í³ ôîðìè õðî-
ìîñîìíèõ õâîðîá.
Õðîìîñîìí³ õâîðîáè, ÿê³ îáóìîâëåí³ ïîðóøåííÿìè ê³ëüêîñò³
îêðåìèõ õðîìîñîì (òðèñîì³ÿìè ³ ìîíîñîì³ÿìè), ñòîñóþòüñÿ ÿê
àóòîñîì, òàê ³ ñòàòåâèõ õðîìîñîì.
Ìîíîñî쳿 àóòîñîì (áóäü-ÿê³ õðîìîñîìè, êð³ì Õ- ³ Y- õðîìî-
ñîì) íå ñóì³ñí³ ç æèòòÿì. Òðèñî쳿 àóòîñîì äîñèòü ïîøèðåí³
â ïàòîëî㳿 ëþäèíè. Íàé÷àñò³øå âîíè ïðåäñòàâëåí³ ñèíäðîìàìè
Ïàòàó (13-à ïàðà) ³ Åäâàðäñà (18-à ïàðà), à òàêîæ õâîðîáîþ Äàóíà
28
(21-à ïàðà). Õðîìîñîìí³ ñèíäðîìè ïðè òðèñîì³ÿõ ³íøèõ ïàð àóòî-
ñîì çóñòð³÷àþòüñÿ çíà÷íî ð³äøå. Ìîíîñîì³ÿ ñòàòåâî¿ Õ-õðîìîñî-
ìè (ãåíîòèï ÕÎ) º îñíîâîþ ñèíäðîìó Øåðåøåâñüêîãî — Òåðíåðà;
òðèñîì³ÿ ñòàòåâèõ õðîìîñîì (ãåíîòèï XXY) — îñíîâîþ ñèíäðî-
ìó Êëåéíôåëòåðà. Ïîðóøåííÿ ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì ó âèãëÿä³ òåò-
ðà- àáî òðèïëî¿ä³¿ ìîæóòü áóòè ïðåäñòàâëåí³ ÿê ïîâíèìè, òàê ³ ìî-
çà¿÷íèìè ôîðìàìè õðîìîñîìíèõ õâîðîá.
Íàéá³ëüøó ãðóïó õðîìîñîìíèõ ñèíäðîì³â (ïîíàä 700 òèï³â), ñòà-
íîâëÿòü ïîðóøåííÿ ñòðóêòóðè õðîìîñîì, ÿê³, îäíàê, ìîæóòü áóòè
ïîâ’ÿçàí³ íå ò³ëüêè ç õðîìîñîìíèìè àíîìàë³ÿìè, àëå ³ ç ³íøèìè
åò³îëîã³÷íèìè ôàêòîðàìè.
Äëÿ âñ³õ ôîðì õðîìîñîìíèõ õâîðîá õàðàêòåðíà ìíîæèíí³ñòü
ïðîÿâ³â ó âèãëÿä³ ïðèðîäæåíèõ âàä ðîçâèòêó, ïðè÷îìó ¿õ ôîðìó-
âàííÿ ïî÷èíàºòüñÿ íà ñòà䳿 ã³ñòîãåíåçó ³ ïðîäîâæóºòüñÿ â îðãà-
íîãåíåç³, ùî ïîÿñíþº ñõîæ³ñòü êë³í³÷íèõ ïðîÿâ³â ïðè ð³çíèõ ôîð-
ìàõ õðîìîñîìíèõ õâîðîá.
ÏÀÒÎËÎÃ²ß ÖÈÒÎÏËÀÇÌÈ
Çì³íè ìåìáðàí ³ ïàòîëîã³ÿ êë³òèíè
ßê â³äîìî, êë³òèíí³ ìåìáðàíè ñêëàäàþòüñÿ ç á³îøàðó ôîñ-
ôîë³ï³ä³â, ïî îáèäâà áîêè ÿêîãî çíàõîäÿòüñÿ ð³çíîìàí³òí³ ìåì-
áðàíí³ á³ëêè. Íà çîâí³øí³é ïîâåðõí³ ìåìáðàíè á³ëêîâ³ ìîëåêóëè
íåñóòü ïîë³ñàõàðèäí³ êîìïîíåíòè (ãë³êîêàë³êñ), ÿê³ ì³ñòÿòü ó ñîá³
÷èñëåíí³ ïîâåðõíåâ³ êë³òèíí³ àíòèãåíè. Âîíè â³ä³ãðàþòü âàæëè-
âó ðîëü â êë³òèííîìó âï³çíàâàíí³, à òàêîæ ôîðìóâàíí³ êë³òèííèõ
ñòèê³â.
Çì³íè êë³òèííèõ ìåìáðàí. Ñåðåä íèõ âèä³ëÿþòü òàê³ (Î. Ï. Àâ-
öèí, Â. Î. Øàõëàìîâ, 1979): íàäì³ðíå âåçèêóëîóòâîðåííÿ («ì³íóñ-
ìåìáðàíà» — ìàë. 9); çá³ëüøåííÿ ïîâåðõí³ ïëàçìîëåìè êë³òèí
ìåìáðàíàìè ì³êðîï³íîöèòîçíèõ ïóõèðö³â («ïëþñ-ìåìáðàíà»), ïî-
ñèëåíèé ì³êðîêëàçìàòîç ³ êëàçìàòîç («ì³íóñ-ìåìáðàíà» — äèâ.
ìàë. 9); óòâîðåííÿ öèòîïëàçìàòè÷íèõ â³äðîñòê³â ³ç ïëàçìîëåìè
êë³òèíè; óòâîðåííÿ ïóõèð³â íà ïîâåðõí³ êë³òèíè; ïîòîâùåííÿ
øàð³â ìåìáðàíè; óòâîðåííÿ ì³êðîïîð; óòâîðåííÿ 쳺ë³íîïîä³áíèõ
ñòðóêòóð ³ç ïëàçìîëåìè ³ ìåìáðàí îðãàíåë; çëèòòÿ ð³çíîð³äíèõ
êë³òèííèõ ìåìáðàí; ëîêàëüí³ ðóéíóâàííÿ ìåìáðàí — «ïðîëîìè»
â ïëàçìîëåì³; «øòîïàííÿ» ëîêàëüíî çðóéíîâàíî¿ ïëàçìîëåìè ìåì-
áðàíàìè ì³êðîï³íîöèòîçíèõ âåçèêóë.
Äî ïàòîëî㳿 êë³òèííèõ ìåìáðàí ïðèçâîäÿòü ïîðóøåííÿ ìåì-
áðàííîãî òðàíñïîðòó, çì³íè ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàí, çì³íè êîìóí³-
êàö³¿ êë³òèí òà ¿õ «óï³çíàâàííÿ», çì³íè ðóõëèâîñò³ ìåìáðàí ³ ôîð-
ìè êë³òèí, ïîðóøåííÿ ñèíòåçó ³ îáì³íó ìåìáðàí.
29
Ïîðóøåííÿ ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòó. Ïðîöåñ ìåìáðàííîãî
òðàíñïîðòó ïåðåäáà÷ຠïåðåíåñåííÿ ³îí³â òà ³íøèõ ñóáñòðàò³â ïðî-
òè ãðà䳺íòà êîíöåíòðàö³¿. Òðàíñïîðò ìîæå áóòè àêòèâíèì, òîä³
â³í ïîòðåáóº ÀÒÔ ³ «ðóõëèâîñò³» òðàíñïîðòíèõ á³ëê³â ó ìåìáðàí³,
àáî ïàñèâíèì ÷åðåç ð³çí³ äèôóç³éí³ òà îáì³íí³ ïðîöåñè. Àêòèâ-
íèé òðàíñïîðò — öå òàêîæ ôóíêö³ÿ åï³òåë³àëüíèõ áàð’ºð³â. Ïî-
ðóøåííÿ ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòó, ùî ïðèçâîäÿòü äî ïàòîëî㳿
êë³òèíè, äîáðå ïðîñòåæåí³ ïðè ³øå쳿, ÿêà ïðèçâîäèòü äî
ïåðâèííèõ çì³í ì³òîõîíäð³é. Òîä³ â ì³òîõîíäð³ÿõ ð³çêî çìåí-
øóºòüñÿ åôåêòèâí³ñòü îêèñëþâàëüíîãî ôîñôîðèëþâàííÿ, âîíè íà-
áðÿêàþòü; ñïî÷àòêó çìåíøóºòüñÿ ïðîíèêí³ñòü ¿õ âíóòð³øíüî¿
ìåìáðàíè; â ïîäàëüøîìó ïîøêîäæåííÿ ñòຠòîòàëüíèì ³ íåîáî-
ðîòíèì (ìàë. 10).
²øåì³÷íå ïîøêîäæåííÿ ì³òîõîíäð³é ïðèçâîäèòü äî çðóéíóâàí-
íÿ íàòð³é-êà볺âîãî ÀÒÔ-íàñîñó, ïîñòóïîâîãî íàêîïè÷åííÿ
â êë³òèí³ íàòð³þ ³ âòðàòè íåþ êàë³þ. Ïîðóøåííÿ íàòð³é-êà볺âîãî
îáì³íó ïðèçâîäèòü äî âèòèñíåííÿ êàëüö³þ ç ì³òîõîíäð³é. Âíàñë³-
äîê öüîãî â öèòîïëàçì³ ï³äâèùóºòüñÿ ð³âåíü ³îí³çîâàíîãî êàëüö³þ
³ çá³ëüøóºòüñÿ çâ’ÿçîê éîãî ç êàëüìîäóë³íîì. Ó çâ’ÿçêó ç ï³äâè-
ùåííÿì âì³ñòó êàëüö³é-êàëüìîäóë³íîâèõ êîìïëåêñ³â âèíèêàþòü
äåÿê³ çì³íè â êë³òèí³: ðîçõîäæåííÿ êë³òèííèõ ñòèê³â, ïîãëèíàí-
íÿ êàëüö³þ ì³òîõîíäð³ÿìè, çì³íè ì³êðîòðóáî÷îê ³ ì³êðîô³ëàìåíò³â,
àêòèâàö³ÿ ôîñôîë³ïàç. Âíàñë³äîê íàêîïè÷åííÿ âîäè òà ³îí³â åí-
Ìàë. 9. Çì³íè ìåìáðàí åíäîòåë³îöèò³â. ϳäñèëåíå âåçèêóëîóòâîðåííÿ
³ êëàçìîöèòîç. × 25 500
30
äîïëàçìàòè÷íîþ ñ³òêîþ ðîçøèðþþòüñÿ ¿¿ êàíàëüö³ òà öèñòåðíè;
âèíèêຠã³äðîï³÷íà äèñòðîô³ÿ. Ïîñèëåííÿ ãë³êîë³çó ñóïðîâîäæóºòü-
ñÿ âèñíàæåííÿì ãë³êîãåíó, íàêîïè÷åííÿì ëàêòàòó ³ çíèæåííÿì
êë³òèííîãî ðÍ. Ç öèìè çì³íàìè ïîâ’ÿçàíå ïîðóøåííÿ ñòðóêòóðè
õðîìàòèíó ³ çìåíøåííÿ ñèíòåçó ÐÍÊ. Íåîáîðîòí³ ³øåì³÷í³ ïî-
øêîäæåííÿ êë³òèíè ïîâ’ÿçàí³ ç ã³äðîë³çîì ìåìáðàí, îñîáëèâî
ìåìáðàííèõ ë³ï³ä³â, ï³ä âïëèâîì ôîñôîë³ïàç. Ïðè öüîìó âèíèêà-
þòü ïîðóøåííÿ ë³çîñîìàëüíèõ ìåìáðàí ³ç çâ³ëüíåííÿì ã³äðîëàç.
Çì³íè ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàí. Êîíòðîëü çà ìåìáðàííîþ ïðîíèê-
í³ñòþ ïåðåäáà÷ຠï³äòðèìêó ÿê ôîñôîë³ï³äíîãî á³îøàðó ìåìáðàíè
ç íåîáõ³äíèì îáì³íîì ³ ðåñèíòåçîì, òàê ³ â³äïîâ³äíèõ á³ëêîâèõ êà-
íàë³â. Âàæëèâà ðîëü â çä³éñíåíí³ öüîãî êîíòðîëþ íàëåæèòü ãë³êî-
êàë³êñó ³ âçàºìî䳿 ìåìáðàííèõ á³ëê³â ç öèòîñêåëåòîì, à òàêîæ ãîð-
ìîíàìè, ùî âçàºìîä³þòü ç ìåìáðàííèìè ðåöåïòîðàìè. Çì³íè ïðî-
íèêíîñò³ ìîæóòü áóòè âàæêèìè (íåîáîðîòíèìè) àáî ïîâåðõíåâèìè.
Íàéá³ëüø âèâ÷åíîþ ìîäåëëþ çì³íè ìåìáðàííî¿ ïðîíèêíîñò³ º ïî-
øêîäæåííÿ âàæêèìè ìåòàëàìè (ðòóòü, óðàí òà ³í.) òà ¿õ ñîëÿìè.
Âàæê³ ìåòàëè, ÿê³ âçàºìîä³þòü ç ñóëüôã³äðèëüíèìè ãðóïàìè ìåìá-
ðàííèõ á³ëê³â, çì³íþþòü ¿õ êîíôîðìàö³þ ³ ð³çêî çá³ëüøóþòü ïðî-
íèêí³ñòü ìåìáðàí äëÿ íàòð³þ, êàë³þ, õëîðó, êàëüö³þ ³ ìàãí³þ, ùî
ïðèçâîäèòü äî øâèäêîãî íàáðÿêàííÿ êë³òèí, ðîçïàäó ¿õ öèòîñêåëå-
òó. Ïîä³áí³ çì³íè ìåìáðàí âèÿâëÿþòüñÿ ïðè ïîøêîäæåíí³ ¿õ êîì-
ïëåìåíòîì («õâîðîáè ã³ïåð÷óòëèâîñò³»).  ìåìáðàíàõ âèíèêàþòü
«ïðîëîìè», ùî çíèæóº ¿õ îï³ð ³ ð³çêî çá³ëüøóº ïðîíèêí³ñòü.
Ìàë. 10. Âàêóîë³çàö³ÿ ì³òîõîíäð³é â îäíîìó ãåïàòîöèò³ (çë³âà) ³ êîíäåí-
ñàö³ÿ ¿õ â ³íøîìó (ñïðàâà). × 16 000
31
Çì³íè êîìóí³êàö³¿ êë³òèí ³ ¿õ «ï³çíàâàííÿ». Êîìóí³êà-
áåëüí³ñòü êë³òèí ³ ï³çíàâàííÿ «ñâî¿õ» òà «÷óæèõ» — íåîáõ³äíà âëà-
ñòèâ³ñòü êë³òèííî¿ êîîïåðàö³¿. Êë³òèííå «ñï³ëêóâàííÿ» ³ «ï³çíà-
âàííÿ» ïðèïóñêຠïåðø çà âñå ð³çíèöþ â çîâí³øí³õ ïîâåðõíÿõ ïëàç-
ìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè ³ ìåìáðàí âíóòð³øíüîêë³òèííèõ îðãàíåë.
Îñîáëèâó çàö³êàâëåí³ñòü ó öüîìó â³äíîøåíí³ âèêëèêຠãë³êîêàë³êñ
ç ïîâåðõíåâèìè àíòèãåíàìè — ìàðêåðàìè â³äïîâ³äíîãî òèïó
êë³òèí.
Çì³íè êë³òèííîãî «çíàéîìñòâà» ³ «ï³çíàâàííÿ» çóñòð³÷àþòüñÿ
ï³ä ÷àñ òèõ ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â (çàïàëåííÿ, ðåãåíåðàö³ÿ, ïóõëè-
íè), ïðè ÿêèõ ïîâåðõíåâ³ àíòèãåíè ìîæóòü çì³íþâàòèñÿ, ïðè÷îìó
ð³çíèöÿ ìîæå ñòîñóâàòèñÿ ÿê òèïó àíòèãåíó, òàê ³ éîãî «äîñòóï-
íîñò³» ç áîêó ïîçàêë³òèííîãî ïðîñòîðó. Âñòàíîâëåíî, ùî ïðè çíèê-
íåíí³ õàðàêòåðíèõ äëÿ äàíîãî òèïó êë³òèí àíòèãåí³â ìîæóòü ç’ÿâ-
ëÿòèñÿ «åìáð³îíàëüí³» òà àíîìàëüí³ (íàïðèêëàä, êàðöèíîåìáð³î-
íàëüíèé) àíòèãåíè; çì³íè ãë³êîë³ï³ä³â ìåìáðàíè ðîáëÿòü ¿¿ á³ëüø
äîñòóïíîþ âïëèâó àíòèò³ë.
Êîìóí³êàáåëüí³ñòü êë³òèí âèçíà÷àºòüñÿ òàêîæ ñòàíîì êë³òèí-
íèõ ñòèê³â, ÿê³ ìîæóòü áóòè ïîøêîäæåí³ ïðè ð³çíèõ ïàòîëîã³÷-
íèõ ïðîöåñàõ ³ õâîðîáàõ. Â ðàêîâèõ êë³òèíàõ, íàïðèêëàä, çíàéäå-
íî êîðåëÿö³þ ì³æ çì³íàìè êë³òèííèõ ñòèê³â ³ ïîðóøåííÿì
êë³òèííèõ çâ’ÿçê³â; â ïóõëèíàõ çíàéäåí³ àíîìàëüí³ êë³òèíí³
îá’ºäíàííÿ.
Çì³íè ðóõëèâîñò³ ìåìáðàí ³ ôîðìè êë³òèí. Ðîçð³çíÿþòü äâà
òèïè çì³í, ÿê³ ïîâ’ÿçàí³ ç ïîðóøåííÿì ðóõëèâîñò³ ìåìáðàí: âè-
ïèíàííÿ ìåìáðàíè íàçîâí³ — å ê ç î ò ð î ï ³ ÿ ³ âñåðåäèíó öèòî-
ïëàçìè — å ç î ò ð î ï ³ ÿ. Ïðè åêçîòðîﳿ ìåìáðàíà, ùî âèï’ÿ÷óºòü-
ñÿ â ïîçàêë³òèííèé ïðîñò³ð, óòâîðþº îòî÷åíó ìåìáðàíîþ ñòðóêòó-
ðó. Ïðè åçîòðîﳿ ç’ÿâëÿºòüñÿ ïîðîæíèíà, îòî÷åíà ìåìáðàíîþ.
Çì³íè ôîðìè êë³òèí ïîâ’ÿçàí³ íå ò³ëüêè ç åêçî- ³ åçîòðîﳺþ, à òà-
êîæ ³ ç ñïðîùåííÿì êë³òèííî¿ ïîâåðõí³ (âòðàòà ìàëèõ â³äðîñòê³â
ïîäîöèò³â ïðè íåôðîòè÷íîìó ñèíäðîì³).
Ïîðóøåííÿ ñèíòåçó ³ îáì³íó ìåìáðàí. Ìîæëèâå ï î ñ è ë å í -
í ÿ ñèíòåçó ìåìáðàí (ï³ä âïëèâîì äåÿêèõ õ³ì³÷íèõ ðå÷îâèí íà
êë³òèíó) àáî ï î ñ ë à á ë å í í ÿ (çíèæåííÿ ñèíòåçó ìåìáðàí ùèò-
êîâî¿ îáëÿì³âêè åíòåðîöèò³â ïðè ïðèãíîáëåíí³ ìåìáðàííèõ ôåð-
ìåíò³â). Îäíàêîâîþ ì³ðîþ ìîæëèâå ï î ñ è ë å í í ÿ î á ì ³ í ó
ì å ì á ð à í (ïðè ñòèìóëÿö³¿ àóòîôàãîöèòîçó) àáî ï î ñ ë à á -
ë å í í ÿ (ïðè ë³çîñîìàëüíèõ õâîðîáàõ).
Åíäîïëàçìàòè÷íà ñ³òêà
Îäíîçíà÷í³ çì³íè ãðàíóëÿðíî¿ òà àãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷-
íî¿ ñ³òêè ìîæóòü â³äîáðàæàòè ïîðóøåííÿ ð³çíèõ ôóíêö³é öèòî-
ïëàçìè ³ êë³òèíè.
32
Çì³íè ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè ³ ðèáîñîì
Ôóíêö³¿ ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè ³ ðèáîñîì äîñèòü
ì³öíî ç’ºäíàí³, òîìó ìîðôîëîã³÷í³ ïðîÿâè ¿õ ïîðóøåíü ñòîñóþòüñÿ,
ÿê ïðàâèëî, îáîõ îðãàíåë. Çì³íè ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿
ñ³òêè ³ ðèáîñîì ìîæóòü áóòè ó âèãëÿä³ ã³ïåðïëà糿 òà àòðîô³¿, ñïðî-
ùåííÿ ñòðóêòóðè, äåçàãðåãàö³¿ (äèñîö³àö³¿) ðèáîñîì ³ ïîë³ñîì, óò-
âîðåííÿ àíîìàëüíèõ ðèáîñîìàëüíî-ïëàñòèí÷àñòèõ êîìïëåêñ³â.
óïåðïëàç³ÿ ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè ³ ðèáîñîì,
òîáòî çá³ëüøåííÿ ¿õ ê³ëüêîñò³, ñâ³òëîîïòè÷íî ïðîÿâëÿºòüñÿ ï³äâè-
ùåííÿì áàçîô³ë³¿ öèòîïëàçìè, ÿêà â³äîáðàæຠîá’ºìíó êîì-
ïàêòí³ñòü ðèáîñîì ³ º ïîêàçíèêîì ³íòåíñèâíîñò³ á³ëêîâîãî ñèíòå-
çó â êë³òèí³. Ïðè åëåêòðîííî-ì³êðîñêîï³÷íîìó äîñë³äæåíí³ â òà-
êèõ âèïàäêàõ ìîæíà ä³éòè âèñíîâêó ïðî ìîæëèâ³ñòü ïîºäíàííÿ
ñèíòåçó ³ åêñêðåö³¿ á³ëêà àáî ïðî â³äñóòí³ñòü òàêîãî ïîºäíàííÿ.
 êë³òèíàõ, ùî ³íòåíñèâíî ñåêðåòóþòü òà åêñêðåòóþòü á³ëîê (íà-
ïðèêëàä, â àêòèâíèõ ô³áðîáëàñòàõ), öèñòåðíè ãðàíóëÿðíî¿ åíäî-
ïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè ðîçøèðåí³ òà âì³ùóþòü ìàëî åëåêòðîííî-êîì-
ïàêòíîãî ìàòåð³àëó: â³äçíà÷àºòüñÿ ã³ïåðïëàç³ÿ ÿê ïîâ’ÿçàíèõ
ç ìåìáðàíàìè, òàê ³ â³ëüíèõ ðèáîñîì, ÿê³ óòâîðþþòü ïîë³ñîìè; ïëàñ-
òèí÷àñòèé êîìïëåêñ (êîìïëåêñ Ãîëüäæ³), ùî áåðå ó÷àñòü â åêñêðåö³¿
ñèíòåçîâàíîãî á³ëêà, äîáðå ðîçâèíåíèé (ìàë. 11).  êë³òèíàõ, ùî
³íòåíñèâíî ñåêðåòóþòü á³ëîê ç ïîðóøåííÿì éîãî åêñêðåö³¿, â ðîç-
øèðåíèõ ãèïåðïëàçîâàíèõ öèñòåðíàõ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè
ç âåëèêîþ ê³ëüê³ñòþ ðèáîñîì ³ ïîë³ñîì íàêîïè÷óºòüñÿ ïëàñòèí-
÷àñòèé åëåêòðîííî-êîìïàêòíèé ìàòåð³àë (ìàë. 12); ³íîä³ â³äáó-
âàºòüñÿ éîãî êðèñòàë³çàö³ÿ; êîìïëåêñ Ãîëüäæ³ â òàêèõ âèïàäêàõ
íåäîñòàòíüî ðîçâèíåíèé.
Àòðîô³ÿ ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè, òîáòî çìåíøåííÿ
¿¿ ðîçì³ð³â, ñâ³òëîîïòè÷íî ïðåäñòàâëåíà çíèæåííÿì àáî çíèêíåí-
íÿì áàçîô³ë³¿ öèòîïëàçìè, à åëåêòðîííî-ì³êðîñêîï³÷íî — çìåí-
øåííÿì ðîçì³ð³â êàíàëüö³â ³ îá’ºìó ñ³òêè, ê³ëüêîñò³ ³ ðîçì³ð³â
ðèáîñîì (ìàë. 13). Âîíà â³äîáðàæຠçíèæåííÿ á³ëêîâî-ñèíòåòè÷-
íî¿ ôóíêö³¿ êë³òèíè (á³ëêîâèé äåô³öèò ï³ä ÷àñ ãîëîäóâàííÿ, ïðè
õâîðîáàõ ïå÷³íêè; ñòàð³ííÿ).
Ñïðîùåííÿ ñòðóêòóðè ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè
êë³òèí ñâ³ä÷èòü ïðî íåäîñòàòíº ¿õ äèôåðåíö³þâàííÿ, ÷àñòî çóñòð³-
÷àºòüñÿ â êë³òèíàõ çëîÿê³ñíèõ ïóõëèí.
Äåçàãðåãàö³ÿ (äèñîö³àö³ÿ) ðèáîñîì òà ïîë³ñîì, ÿêà âèðàæàºòüñÿ
â ïîðóøåííÿõ ðèáîñîìàëüíî-ìåìáðàííèõ âçàºìîâ³äíîñèí, «íåîð-
ãàí³çîâàí³é» àñîö³àö³¿ ðèáîñîì ó ïîë³ñîìè, ìîæå áóòè âèðàçîì
ñòðóêòóðíîãî ñïðîùåííÿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè íåäèôåðåíö³-
éîâàíî¿ òà ïóõëèííî¿ êë³òèíè. Àëå ò³ æ çì³íè ñïîñòåð³ãàþòüñÿ
³ â äèôåðåíö³éîâàíèõ êë³òèíàõ ïðè êèñíåâîìó ãîëîäóâàíí³ òà äå-
ô³öèò³ á³ëêà â îðãàí³çì³.
33
Ìàë. 11. óïåðïëàç³ÿ ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè, ðîçøèðåííÿ
¿¿ öèñòåðí, ã³ïåðïëàç³ÿ ïëàñòèí÷àñòîãî êîìïëåêñó (ïëàçìàòè÷íà êë³òè-
íà). × 13 500
Ìàë. 12. Êîíäåíñîâàíèé á³ëêîâèé ñåêðåò â åíäîïëàçìàòè÷í³é ñ³òö³ (ïëàç-
ìàòè÷íà êë³òèíà). × 13 500
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст
Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст

More Related Content

What's hot

Papaverine hydrochloride, codeine phosphate
Papaverine hydrochloride, codeine phosphatePapaverine hydrochloride, codeine phosphate
Papaverine hydrochloride, codeine phosphate
Liudmila Sidorenko
 
Неорганічні лікарські засоби оксигену, гідрогену, мангану, сульфуру, нітрогену
Неорганічні лікарські засоби оксигену, гідрогену, мангану, сульфуру, нітрогенуНеорганічні лікарські засоби оксигену, гідрогену, мангану, сульфуру, нітрогену
Неорганічні лікарські засоби оксигену, гідрогену, мангану, сульфуру, нітрогену
Liudmila Sidorenko
 
Hormones of the adrenal gland (adrenaline, norepinephrine)
Hormones of the adrenal gland (adrenaline, norepinephrine)Hormones of the adrenal gland (adrenaline, norepinephrine)
Hormones of the adrenal gland (adrenaline, norepinephrine)
Liudmila Sidorenko
 
жири
жирижири
Клінічна фармакологія в гастроентерології ІІ
Клінічна фармакологія  в гастроентерології ІІКлінічна фармакологія  в гастроентерології ІІ
Клінічна фармакологія в гастроентерології ІІ
Eugene Shorikov
 
лекция 1
лекция 1лекция 1
лекция 1
amjad1977a
 
аром сульфаніламіди
аром сульфаніламідиаром сульфаніламіди
аром сульфаніламіди
Oksana Kamenetska
 
тема 1 2.теор-осн-менед
тема 1 2.теор-осн-менедтема 1 2.теор-осн-менед
тема 1 2.теор-осн-менед
sofranfau
 
епіфіз. біологія.
епіфіз. біологія.епіфіз. біологія.
епіфіз. біологія.AnyaMazur
 
Sulfatsyl, ftalazol
Sulfatsyl, ftalazolSulfatsyl, ftalazol
Sulfatsyl, ftalazol
Liudmila Sidorenko
 
Glucose, sucrose
Glucose, sucroseGlucose, sucrose
Glucose, sucrose
Liudmila Sidorenko
 
Med 2015
Med 2015Med 2015
Hormones of the adrenal gland (phenylephrine hydrochloride)
Hormones of the adrenal gland (phenylephrine hydrochloride)Hormones of the adrenal gland (phenylephrine hydrochloride)
Hormones of the adrenal gland (phenylephrine hydrochloride)
Liudmila Sidorenko
 
аналіз та планування економічних показників
аналіз та  планування  економічних показниківаналіз та  планування  економічних показників
аналіз та планування економічних показниківViktoria Mischenko
 
гострі екзогенні отруєння
гострі екзогенні отруєннягострі екзогенні отруєння
гострі екзогенні отруєння
Igor68
 
техніка приготування нативного препарату
техніка приготування нативного препаратутехніка приготування нативного препарату
техніка приготування нативного препаратуfktirf27
 
лекція 14 (pdf.io)
лекція 14 (pdf.io)лекція 14 (pdf.io)
лекція 14 (pdf.io)
cit-cit
 
Mentol, bromkamfora
Mentol, bromkamforaMentol, bromkamfora
Mentol, bromkamfora
Liudmila Sidorenko
 
Виразкова хвороба
Виразкова хворобаВиразкова хвороба
Виразкова хворобаVoyevidka_OS
 
аром оксикислоти
аром оксикислотиаром оксикислоти
аром оксикислоти
Oksana Kamenetska
 

What's hot (20)

Papaverine hydrochloride, codeine phosphate
Papaverine hydrochloride, codeine phosphatePapaverine hydrochloride, codeine phosphate
Papaverine hydrochloride, codeine phosphate
 
Неорганічні лікарські засоби оксигену, гідрогену, мангану, сульфуру, нітрогену
Неорганічні лікарські засоби оксигену, гідрогену, мангану, сульфуру, нітрогенуНеорганічні лікарські засоби оксигену, гідрогену, мангану, сульфуру, нітрогену
Неорганічні лікарські засоби оксигену, гідрогену, мангану, сульфуру, нітрогену
 
Hormones of the adrenal gland (adrenaline, norepinephrine)
Hormones of the adrenal gland (adrenaline, norepinephrine)Hormones of the adrenal gland (adrenaline, norepinephrine)
Hormones of the adrenal gland (adrenaline, norepinephrine)
 
жири
жирижири
жири
 
Клінічна фармакологія в гастроентерології ІІ
Клінічна фармакологія  в гастроентерології ІІКлінічна фармакологія  в гастроентерології ІІ
Клінічна фармакологія в гастроентерології ІІ
 
лекция 1
лекция 1лекция 1
лекция 1
 
аром сульфаніламіди
аром сульфаніламідиаром сульфаніламіди
аром сульфаніламіди
 
тема 1 2.теор-осн-менед
тема 1 2.теор-осн-менедтема 1 2.теор-осн-менед
тема 1 2.теор-осн-менед
 
епіфіз. біологія.
епіфіз. біологія.епіфіз. біологія.
епіфіз. біологія.
 
Sulfatsyl, ftalazol
Sulfatsyl, ftalazolSulfatsyl, ftalazol
Sulfatsyl, ftalazol
 
Glucose, sucrose
Glucose, sucroseGlucose, sucrose
Glucose, sucrose
 
Med 2015
Med 2015Med 2015
Med 2015
 
Hormones of the adrenal gland (phenylephrine hydrochloride)
Hormones of the adrenal gland (phenylephrine hydrochloride)Hormones of the adrenal gland (phenylephrine hydrochloride)
Hormones of the adrenal gland (phenylephrine hydrochloride)
 
аналіз та планування економічних показників
аналіз та  планування  економічних показниківаналіз та  планування  економічних показників
аналіз та планування економічних показників
 
гострі екзогенні отруєння
гострі екзогенні отруєннягострі екзогенні отруєння
гострі екзогенні отруєння
 
техніка приготування нативного препарату
техніка приготування нативного препаратутехніка приготування нативного препарату
техніка приготування нативного препарату
 
лекція 14 (pdf.io)
лекція 14 (pdf.io)лекція 14 (pdf.io)
лекція 14 (pdf.io)
 
Mentol, bromkamfora
Mentol, bromkamforaMentol, bromkamfora
Mentol, bromkamfora
 
Виразкова хвороба
Виразкова хворобаВиразкова хвороба
Виразкова хвороба
 
аром оксикислоти
аром оксикислотиаром оксикислоти
аром оксикислоти
 

More from Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки

Крок 1 Фарміця буклет 2016
Крок 1 Фарміця буклет 2016Крок 1 Фарміця буклет 2016
Крок 1 спец. Лікувальна справа " База 2014 року 240ст., ф.А5
Крок 1 спец. Лікувальна справа " База 2014 року  240ст., ф.А5Крок 1 спец. Лікувальна справа " База 2014 року  240ст., ф.А5
Крок 1 спец. Лікувальна справа " База 2014 року 240ст., ф.А5
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
гістологія людини. о. д. луцик, а. й. іванова, к. с. кабак, ю. б. чайковський...
гістологія людини. о. д. луцик, а. й. іванова, к. с. кабак, ю. б. чайковський...гістологія людини. о. д. луцик, а. й. іванова, к. с. кабак, ю. б. чайковський...
гістологія людини. о. д. луцик, а. й. іванова, к. с. кабак, ю. б. чайковський...
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
Mkb10 / мкх 10 психіартия / психиатрия
Mkb10 / мкх 10 психіартия / психиатрия  Mkb10 / мкх 10 психіартия / психиатрия
Mkb10 / мкх 10 психіартия / психиатрия
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
гінекологія за редакцією с.хміль, 2006р., 528с.
гінекологія   за редакцією с.хміль, 2006р., 528с.гінекологія   за редакцією с.хміль, 2006р., 528с.
гінекологія за редакцією с.хміль, 2006р., 528с.
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
практическая гинекология в.к.лихачев, 2007г., 664с.
практическая гинекология в.к.лихачев, 2007г., 664с.практическая гинекология в.к.лихачев, 2007г., 664с.
практическая гинекология в.к.лихачев, 2007г., 664с.
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
Аакушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 200...
Аакушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 200...Аакушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 200...
Аакушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 200...
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
внутрішня медицина, терапія н. м. середюк, о. с. стасишин, і. п. вакалюк – ...
внутрішня медицина, терапія  н. м. середюк, о. с. стасишин, і. п. вакалюк –  ...внутрішня медицина, терапія  н. м. середюк, о. с. стасишин, і. п. вакалюк –  ...
внутрішня медицина, терапія н. м. середюк, о. с. стасишин, і. п. вакалюк – ...
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
Критерії діагностики і лікування психічних розладів та розладів поведінки у д...
Критерії діагностики і лікування психічних розладів та розладів поведінки у д...Критерії діагностики і лікування психічних розладів та розладів поведінки у д...
Критерії діагностики і лікування психічних розладів та розладів поведінки у д...
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
Хірургія за редакцією О.М. Кіт, О.Л. Ковальчук та ін., 2004р., 644ст.
Хірургія за редакцією О.М. Кіт, О.Л. Ковальчук та ін., 2004р., 644ст.Хірургія за редакцією О.М. Кіт, О.Л. Ковальчук та ін., 2004р., 644ст.
Хірургія за редакцією О.М. Кіт, О.Л. Ковальчук та ін., 2004р., 644ст.
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
Крок 1 спец. "Фармація" Буклети 2005-2014р. - книжкою, 224ст., ф.А5
Крок 1 спец. "Фармація" Буклети 2005-2014р. - книжкою, 224ст., ф.А5 Крок 1 спец. "Фармація" Буклети 2005-2014р. - книжкою, 224ст., ф.А5
Крок 1 спец. "Фармація" Буклети 2005-2014р. - книжкою, 224ст., ф.А5
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
Клінічна патологічна анатомія за редакцією А.Ф.Яковцової, І.К.Кондакова, В.Д....
Клінічна патологічна анатомія за редакцією А.Ф.Яковцової, І.К.Кондакова, В.Д....Клінічна патологічна анатомія за редакцією А.Ф.Яковцової, І.К.Кондакова, В.Д....
Клінічна патологічна анатомія за редакцією А.Ф.Яковцової, І.К.Кондакова, В.Д....
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
Крок 3 спец. "Лікувальна справа" База 2013 - книжкою, 295ст., ф.А5 11,5шр
Крок 3 спец. "Лікувальна справа" База 2013 - книжкою, 295ст., ф.А5 11,5шрКрок 3 спец. "Лікувальна справа" База 2013 - книжкою, 295ст., ф.А5 11,5шр
Крок 3 спец. "Лікувальна справа" База 2013 - книжкою, 295ст., ф.А5 11,5шр
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
Звіт фінансування2014р.
Звіт фінансування2014р.Звіт фінансування2014р.
Біологічна хімія Губський 2007
Біологічна хімія Губський 2007Біологічна хімія Губський 2007
Біологічна хімія Губський 2007
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
Біологічна хімія за ред. Ю.І. Губський, 2000р., 510ст
Біологічна хімія за ред. Ю.І. Губський, 2000р., 510стБіологічна хімія за ред. Ю.І. Губський, 2000р., 510ст
Біологічна хімія за ред. Ю.І. Губський, 2000р., 510ст
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
Біологічна хімія людини за ред. Я.І. Гонський , Т.П. Максимчук, 2001р., 699ст
Біологічна хімія людини за ред. Я.І. Гонський , Т.П. Максимчук, 2001р., 699стБіологічна хімія людини за ред. Я.І. Гонський , Т.П. Максимчук, 2001р., 699ст
Біологічна хімія людини за ред. Я.І. Гонський , Т.П. Максимчук, 2001р., 699ст
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 
мороз а.с., луцевич д.д., яворська л.п. медична хімія (2 вид.) - 2008
мороз а.с., луцевич д.д., яворська л.п.   медична хімія (2 вид.) - 2008мороз а.с., луцевич д.д., яворська л.п.   медична хімія (2 вид.) - 2008
мороз а.с., луцевич д.д., яворська л.п. медична хімія (2 вид.) - 2008
Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки
 

More from Крок 1 2 3 друковані матеріали для підготовки (20)

Крок 1 Фарміця буклет 2016
Крок 1 Фарміця буклет 2016Крок 1 Фарміця буклет 2016
Крок 1 Фарміця буклет 2016
 
Крок 1 спец. Лікувальна справа " База 2014 року 240ст., ф.А5
Крок 1 спец. Лікувальна справа " База 2014 року  240ст., ф.А5Крок 1 спец. Лікувальна справа " База 2014 року  240ст., ф.А5
Крок 1 спец. Лікувальна справа " База 2014 року 240ст., ф.А5
 
крок 1 база 2014р_11шр-240ст (для брошури)_35грн
крок 1 база 2014р_11шр-240ст (для брошури)_35грнкрок 1 база 2014р_11шр-240ст (для брошури)_35грн
крок 1 база 2014р_11шр-240ст (для брошури)_35грн
 
гістологія людини. о. д. луцик, а. й. іванова, к. с. кабак, ю. б. чайковський...
гістологія людини. о. д. луцик, а. й. іванова, к. с. кабак, ю. б. чайковський...гістологія людини. о. д. луцик, а. й. іванова, к. с. кабак, ю. б. чайковський...
гістологія людини. о. д. луцик, а. й. іванова, к. с. кабак, ю. б. чайковський...
 
Mkb10 / мкх 10 психіартия / психиатрия
Mkb10 / мкх 10 психіартия / психиатрия  Mkb10 / мкх 10 психіартия / психиатрия
Mkb10 / мкх 10 психіартия / психиатрия
 
акушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 2000...
акушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 2000...акушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 2000...
акушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 2000...
 
гінекологія за редакцією с.хміль, 2006р., 528с.
гінекологія   за редакцією с.хміль, 2006р., 528с.гінекологія   за редакцією с.хміль, 2006р., 528с.
гінекологія за редакцією с.хміль, 2006р., 528с.
 
практическая гинекология в.к.лихачев, 2007г., 664с.
практическая гинекология в.к.лихачев, 2007г., 664с.практическая гинекология в.к.лихачев, 2007г., 664с.
практическая гинекология в.к.лихачев, 2007г., 664с.
 
Аакушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 200...
Аакушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 200...Аакушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 200...
Аакушерство за редакцією г. м. савельева, в. и. кулаков, а. н. стрижаков, 200...
 
внутрішня медицина, терапія н. м. середюк, о. с. стасишин, і. п. вакалюк – ...
внутрішня медицина, терапія  н. м. середюк, о. с. стасишин, і. п. вакалюк –  ...внутрішня медицина, терапія  н. м. середюк, о. с. стасишин, і. п. вакалюк –  ...
внутрішня медицина, терапія н. м. середюк, о. с. стасишин, і. п. вакалюк – ...
 
Критерії діагностики і лікування психічних розладів та розладів поведінки у д...
Критерії діагностики і лікування психічних розладів та розладів поведінки у д...Критерії діагностики і лікування психічних розладів та розладів поведінки у д...
Критерії діагностики і лікування психічних розладів та розладів поведінки у д...
 
Хірургія за редакцією О.М. Кіт, О.Л. Ковальчук та ін., 2004р., 644ст.
Хірургія за редакцією О.М. Кіт, О.Л. Ковальчук та ін., 2004р., 644ст.Хірургія за редакцією О.М. Кіт, О.Л. Ковальчук та ін., 2004р., 644ст.
Хірургія за редакцією О.М. Кіт, О.Л. Ковальчук та ін., 2004р., 644ст.
 
Крок 1 спец. "Фармація" Буклети 2005-2014р. - книжкою, 224ст., ф.А5
Крок 1 спец. "Фармація" Буклети 2005-2014р. - книжкою, 224ст., ф.А5 Крок 1 спец. "Фармація" Буклети 2005-2014р. - книжкою, 224ст., ф.А5
Крок 1 спец. "Фармація" Буклети 2005-2014р. - книжкою, 224ст., ф.А5
 
Клінічна патологічна анатомія за редакцією А.Ф.Яковцової, І.К.Кондакова, В.Д....
Клінічна патологічна анатомія за редакцією А.Ф.Яковцової, І.К.Кондакова, В.Д....Клінічна патологічна анатомія за редакцією А.Ф.Яковцової, І.К.Кондакова, В.Д....
Клінічна патологічна анатомія за редакцією А.Ф.Яковцової, І.К.Кондакова, В.Д....
 
Крок 3 спец. "Лікувальна справа" База 2013 - книжкою, 295ст., ф.А5 11,5шр
Крок 3 спец. "Лікувальна справа" База 2013 - книжкою, 295ст., ф.А5 11,5шрКрок 3 спец. "Лікувальна справа" База 2013 - книжкою, 295ст., ф.А5 11,5шр
Крок 3 спец. "Лікувальна справа" База 2013 - книжкою, 295ст., ф.А5 11,5шр
 
Звіт фінансування2014р.
Звіт фінансування2014р.Звіт фінансування2014р.
Звіт фінансування2014р.
 
Біологічна хімія Губський 2007
Біологічна хімія Губський 2007Біологічна хімія Губський 2007
Біологічна хімія Губський 2007
 
Біологічна хімія за ред. Ю.І. Губський, 2000р., 510ст
Біологічна хімія за ред. Ю.І. Губський, 2000р., 510стБіологічна хімія за ред. Ю.І. Губський, 2000р., 510ст
Біологічна хімія за ред. Ю.І. Губський, 2000р., 510ст
 
Біологічна хімія людини за ред. Я.І. Гонський , Т.П. Максимчук, 2001р., 699ст
Біологічна хімія людини за ред. Я.І. Гонський , Т.П. Максимчук, 2001р., 699стБіологічна хімія людини за ред. Я.І. Гонський , Т.П. Максимчук, 2001р., 699ст
Біологічна хімія людини за ред. Я.І. Гонський , Т.П. Максимчук, 2001р., 699ст
 
мороз а.с., луцевич д.д., яворська л.п. медична хімія (2 вид.) - 2008
мороз а.с., луцевич д.д., яворська л.п.   медична хімія (2 вид.) - 2008мороз а.с., луцевич д.д., яворська л.п.   медична хімія (2 вид.) - 2008
мороз а.с., луцевич д.д., яворська л.п. медична хімія (2 вид.) - 2008
 

Патологічна анатомія за редакцією А.І. Струков, 2004р., 875ст

  • 1.
  • 2. MedTerms.com.ua Українська електронна медична бібліотека Шановний читачу! Якщо Ви копіюєте файл, Ви повинні негайно видалити його відразу після ознайомлення зі змістом. Копіюючи і зберігаючи файл Ви приймаєте на себе всю відповідальність, згідно чинному міжнародному законодавству. Всі авторські права на даний файл зберігаються за правовласником. Будь-яке комерційне і інше використання окрім попереднього ознайомлення заборонено! Публікація цього документа не переслідує ніякої комерційної вигоди. Але такі документи сприяють якнайшвидшому професійному і духовному зростанню читачів і є рекламою паперових видань таких документів. Якщо Ви є автором цього документа і хочете доповнити його або змінити, уточнити реквізити автора або опублікувати інші документи, будь ласка, зв'яжіться з нами через форму зворотнього зв’язку - ми будемо раді почути ваші побажання. З повагою адміністрація медичного порталу MedTerms.com.ua ТИСНИ НА СТОРІНКУ :)
  • 3. Õàðê³âñüêèé äåðæàâíèé ìåäè÷íèé óí³âåðñèòåò Õàðê³â «ÔÀÊÒ» 2004 Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ À.². ÑÒÐÓÊΠÂ.Â. ѪÐÎÂ
  • 4. 2 Ñòðóêîâ À.²., Ѻðîâ Â.Â. Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ: ϳäðó÷íèê / Ïåð. ç ðîñ. 4-ãî âèä., ñòåðåîòèïíå. —Õ.: Ôàêò, 2004.— 864 ñ., ³ë. ISBN 966-637-161-8. Ñ 83 ÁÁÊ 52.5 Ñ 83 ISBN 966-637-161-8 © À.². Ñòðóêîâ, Â.Â. Ѻðîâ, 2004 © Ä.ª. Ãåéêî, À.Ô. ßêîâöîâà, ïåðåêëàä, 2004 © Âèäàâíèöòâî «Ôàêò», 2004 ×åòâåðòå âèäàííÿ ï³äðó÷íèêà, ïåðåêëàäåíîãî íà óêðà¿íñüêó ìîâó, ñêëà- äàºòüñÿ ç äâîõ ÷àñòèí — çàãàëüíî¿ òà ñïåö³àëüíî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Ó âñ³õ ðîçä³ëàõ ï³äðó÷íèêà íàâåäåí³ ìàòåð³àëè, îäåðæàí³ çà äîïîìîãîþ ñó÷àñíèõ ìåòîä³â ìîðôîëîã³÷íîãî äîñë³äæåííÿ.  ïåðø³é ÷àñòèí³ îïèñàí³ çàãàëüíîïàòîëîã³÷í³ ïðîöåñè, à òàêîæ ïðåäñòàâëåí³ äàí³ ïðî ïàòîëîã³þ êë³òèíè, øîê, ñêëåðîç. Ó äðóã³é ÷àñòèí³ ðîçãëÿäàºòüñÿ ïàòîëîã³÷íà àíà- òîì³ÿ õâîðîá, âèêëàäåíà çà íîçîëîã³÷íèì ïðèíöèïîì. Äëÿ ñòóäåíò³â âèùèõ ìåäè÷íèõ çàêëàä³â. ÁÁÊ 52.5 Ðåöåíçåíò — äîêòîð ìåäè÷íèõ íàóê, ïðîôåñîð À. Ï. Ãàñþê Ïåðåêëàä ç ðîñ³éñüêî¿ ìîâè äîêòîðà ìåäè÷íèõ íàóê, ïðîôåñîðà Ä. ª. Ãåéêà òà äîêòîðà ìåäè÷íèõ íàóê, ïðîôåñîðà À. Ô. ßêîâöîâî¿ Çàòâåðäæåíî Öåíòðàëüíèì ìåòîäè÷íèì êàá³íåòîì ç âèùî¿ ìåäè÷íî¿ îñâ³òè ̳í³ñòåðñòâà îõîðîíè çäîðîâ’ÿ Óêðà¿íè ÿê ï³äðó÷íèê äëÿ ñòóäåíò³â âèùèõ ìåäè÷íèõ çàêëàä³â îñâ³òè ²²²—IV ð³âí³â àêðåäèòàö³¿
  • 5. 3 ÏÅÐÅÄÌÎÂÀ ÄÎ ×ÅÒÂÅÐÒÎÃÎ ÂÈÄÀÍÍß Ï²ÄÐÓ×ÍÈÊÀ «ÏÀÒÎËÎò×ÍÀ ÀÍÀÒÎ̲߻, ÂÏÅÐØÅ ÏÅÐÅÊËÀÄÅÍÎÃÎ ÍÀ ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÓ ÌÎÂÓ Äëÿ ïåðåêëàäàííÿ íà óêðà¿íñüêó ìîâó áóëî âèêîðèñòàíî 4-å âèäàííÿ ï³äðó÷íèêà «Ïàòîëîãè÷åñêàÿ àíàòîìèÿ» (À. ². Ñòðóêîâ, Â. Â. Ѻðîâ, Ìîñêâà, 1995 ð.). ϳäðó÷íèê «Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ» ñêëàäàºòüñÿ ³ç âñòóïó ³ äâîõ ÷àñòèí: çàãàëüíî¿ òà ñïåö³àëüíî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. ³í ïðè- çíà÷åíèé äëÿ ñòóäåíò³â ìåäè÷íîãî òà ñòîìàòîëîã³÷íîãî ôàêóëüòåò³â âèùèõ ìåäè÷íèõ çàêëàä³â. Ìîðôîôóíêö³îíàëüí³ îñíîâè çàãàëü- íîïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â òà õâîðîá îïèñàíî íà âñ³õ ð³âíÿõ âèâ÷åí- íÿ æèâî¿ ìàòå𳿠— îðãàííîìó, òêàíèííîìó, êë³òèííîìó òà ñóá- êë³òèííîìó ç âèêîðèñòàííÿì ñó÷àñíèõ ìåòîä³â äîñë³äæåííÿ (ã³ñòî- õ³ì³÷íîãî, åëåêòðîííî-ì³êðîñêîï³÷íîãî òà ³ìóíîìîðôîëîã³÷íîãî). Çáåð³ãàþ÷è òðàäèö³éíó ñòðóêòóðó ïîïåðåäí³õ âèäàíü, óêðà¿í- ñüêîìîâíå âèäàííÿ 1999 ðîêó (Õàðê³â), ùî º âïåðøå âèêîíàíèì ïåðåêëàäîì ï³äðó÷íèêà À. ². Ñòðóêîâà, Â.Â. Ѻðîâà, òàêîæ âì³ùóº íîâ³ ìàòåðè³àëè. Äî ðîçä³ëó çàãàëüíî¿ ïàòîëî㳿 âêëþ÷åíî ï³äðîç- ä³ëè: «Ïàòîëîã³ÿ êë³òèíè», «Øîê», «Ñêëåðîç» òà ³í. Êóðñ ñïåö³àëü- íî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ðîçøèðåíèé çà ðàõóíîê ðîçä³ë³â: «Òðîì- áîöèòîïàò³¿ òà òðîìáîöèòîïåí³¿», «Öåðåáðîâàñêóëÿðí³ çàõâîðþâàí- íÿ», «Âàñêóë³òè», «Ãîñòðèé áðîíõ³ò», «²íòåðñòèö³éíèé íåôðèò», «Õâîðîáè ê³ñòêîâî-ì’ÿçîâî¿ ñèñòåìè», «Õâîðîáè öåíòðàëüíî¿ íå- ðâîâî¿ ñèñòåìè» òà ³í. Êð³ì öüîãî, çíà÷íî ïåðåðîáëåí³ ç ïîçèö³é ñó÷àñíèõ äîñÿãíåíü ìåäèöèíè óñ³ ðîçä³ëè ï³äðó÷íèêà. Ñòðóêòóðà ï³äðó÷íèêà â³äïîâ³äຠíîâ³é ïðîãðàì³ ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 òà ïëàíó ÄÓÍÇ Ì³í³ñòåðñòâà îõîðîíè çäîðîâ’ÿ Óêðà¿íè. Âðàõîâóþ÷è ñòàòóñ îïîðíî¿ êàôåäðè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ÕÄÌÓ, à òàêîæ ãåíåòè÷íèé çâ’ÿçîê ç Ìîñêîâñüêîþ øêîëîþ ïàòî- ëîãîàíàòîì³â, ìè ââàæàºìî çà íåîáõ³äíå ìàòè â Óêðà¿í³ ïåðåêëà- äåíèé íà óêðà¿íñüêó ìîâó âæå àïðîáîâàíèé ³ äîáðå îö³íåíèé áàãàòüìà âèêëàäà÷àìè ï³äðó÷íèê «Ïàòîëîãè÷åñêàÿ àíàòîìèÿ» Â. Â. Ѻðîâà òà À. ². Ñòðóêîâà. Ñïîä³âàºìîñÿ, ùî ïåðåêëàäåíèé íà óêðà¿íñüêó ìîâó ôóíäàìåí- òàëüíèé ï³äðó÷íèê íàäàë³ ïîñëóæèòü íàø³é çàãàëüí³é ñïðàâ³ — ï³äãîòîâö³ ë³êàð³â âèñîêî¿ êâàë³ô³êàö³¿. Äîêòîð ìåäè÷íèõ íàóê, ïðîôåñîð Ä.ª. ÃÅÉÊÎ Çàñëóæåíèé ä³ÿ÷ íàóêè é òåõí³êè Óêðà¿íè, ÷ëåí ̳æíàðîäíî¿ àêàäå쳿 ïàòîëî㳿 (ÑØÀ), ïðîôåñîð À.Ô. ßÊÎÂÖÎÂÀ
  • 6. 4 ÂÑÒÓÏ Ç̲ÑÒ ÒÀ ÇÀÄÀײ ÏÀÒÎËÎò×Íί ÀÍÀÒÎ̲¯ Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ — ñêëàäîâà ÷àñòèíà ïàòîëî㳿 (â³ä ãðåö. pathos — õâîðîáà), ùî ÿâëÿº ñîáîþ øèðîêó ãàëóçü á³îëî㳿 òà ìåäèöèíè, ÿêà âèâ÷ຠð³çí³ àñïåêòè õâîðîáè. Ïàòîëîã³÷íà àíà- òîì³ÿ âèâ÷ຠñ ò ð ó ê ò ó ð í ³ (ì à ò å ð ³ à ë ü í ³) î ñ í î â è õ â î ð î á è. Òàêå âèâ÷åííÿ ñëóæèòü ÿê òåî𳿠ìåäèöèíè, òàê ³ êë³í³÷í³é ïðàêòèö³, òîìó ïàòîëîã³÷íó àíàòîì³þ ñë³ä â³äíåñòè äî í à ó ê î â î - ï ð è ê ë à ä í î ¿ ñïåö³àëüíîñò³. Òåîðåòè÷íå òà íà- óêîâå çíà÷åííÿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 íàéá³ëüø ÿñêðàâî ðîçêðè- âàºòüñÿ ïðè âèâ÷åíí³ çàãàëüíèõ çàêîíîì³ðíîñòåé ðîçâèòêó ïàòî- ëîã³é êë³òèíè, ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â ³ õâîðîá, òîáòî ç à ã à ë ü - í î ¿ ï à ò î ë î ã ³ ¿ ë þ ä è í è. Çàãàëüíà ïàòîëîã³ÿ ëþäèíè, ïåðø çà âñå ïàòîëîã³ÿ êë³òèíè ³ ìîðôîëîã³ÿ çàãàëüíîïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â, º çì³ñòîì êóðñó ç à ã à ë ü í î ¿ ï à ò î ë î ã ³ ÷ í î ¿ à í à ò î ì ³ ¿. Êë³í³÷íå, ïðèêëàäíå çíà÷åííÿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ïîëÿãຠó âèâ÷åíí³ ñòðóêòóðíèõ îñíîâ óñ³õ ð³çíîìàí³òíîñòåé õâî- ðîá ëþäèíè, ñïåöèô³êè êîæíîãî çàõâîðþâàííÿ, ³íàêøå — â ñòâî- ðåíí³ à í à ò î ì ³ ¿ õ â î ð î ¿ ë þ ä è í è, à á î ê ë ³ í ³ ÷ í î ¿ à í à ò î ì ³ ¿. Öüîìó ðîçä³ëîâ³ ïðèñâÿ÷åíèé êóðñ ñ ï å ö ³ à ë ü - í î ¿ ï à ò î ë î ã ³ ÷ í î ¿ à í à ò î ì ³ ¿. Âèâ÷åííÿ çàãàëüíî¿ òà ñïåö³àëüíî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 íå- ðîçðèâíî ïîâ’ÿçàí³, òîìó ùî çàãàëüíîïàòîëîã³÷í³ ïðîöåñè â ð³çíèõ ¿õ ñïîëó÷åííÿõ º çì³ñòîì ÿê ñèíäðîì³â, òàê ³ õâîðîá ëþäèíè. Âè- â÷åííÿ ñòðóêòóðíèõ îñíîâ ñèíäðîì³â ³ õâîðîá ïðîâîäèòüñÿ â ò³ñíî- ìó âçàºìîçâ’ÿçêó ç êë³í³÷íèìè ïðîÿâàìè õâîðîáè. Ê ë ³ í ³ ê î - à í à ò î ì ³ ÷ í è é í à ï ð ÿ ì î ê — öå îñîáëèâà ðèñà â³ò÷èçíÿ- íî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Ïðè õâîðîá³, ÿêó ñë³ä ðîçãëÿäàòè ÿê ïîðóøåííÿ íîðìàëüíèõ æèòòºâèõ ôóíêö³é îðãàí³çìó, ÿê îäíó ³ç ôîðì æèòòÿ, ñòðóêòóðí³ òà ôóíêö³îíàëüí³ çì³íè íåðîçðèâíî ïîâ’ÿçàí³ ì³æ ñîáîþ. Íå áóâຠôóíêö³îíàëüíèõ ïîðóøåíü áåç â³äïîâ³äíèõ ñòðóêòóðíèõ (ìîðôîëî- ã³÷íèõ) çì³í. Òîìó âèâ÷åííÿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 îñíîâàíå íà ï ð è í ö è ï ³ ï î º ä í à í í ÿ ñ ò ð ó ê ò ó ð è ò à ô ó í ê ö ³ ¿.
  • 7. 5 Ïðè âèâ÷åíí³ ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â ³ õâîðîá ïàòîëîã³÷íó àíà- òîì³þ ö³êàâëÿòü ïðè÷èíè ¿õ âèíèêíåííÿ (åò³îëîã³ÿ), ìåõàí³çìè ðîçâèòêó (ïàòîãåíåç), ìîðôîëîã³÷í³ îñíîâè öèõ ìåõàí³çì³â (ìîð- ôîãåíåç), ð³çí³ íàñë³äêè ïåðåá³ãó õâîðîáè, òîáòî âèäóæóâàííÿ òà éîãî ìåõàí³çìè (ñàíîãåíåç), ³íâàë³äèçàö³ÿ, óñêëàäíåííÿ, à òàêîæ ñìåðòü òà ¿¿ ìåõàí³çìè (òàíàòîãåíåç).  îñòàíí³ ðîêè ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ îñîáëèâó óâàãó ïðèä³ëÿº âèâ÷åííþ ì³íëèâîñò³ õâîðîá (ïàòîìîðôîçó) ³ õâîðîáàì, ÿê³ âèíè- êàþòü ó çâ’ÿçêó ç ä³ÿëüí³ñòþ ë³êàðÿ (ÿòðîãåí³ÿì). Ï à ò î ì î ð - ô î ç — øèðîêå óÿâëåííÿ, ÿêå â³äîáðàæàº, ç îäíîãî áîêó, çì³íè â ñòðóêòóð³ çàõâîðþâàííÿ ³ ëåòàëüíîñò³, ÿê³ ïîâ’ÿçàí³ ³ç çì³íàìè óìîâ æèòòÿ ëþäèíè, òîáòî çì³íè çàãàëüíî¿ ïàíîðàìè õâîðîá; ç ³íøîãî — ñò³éê³ çì³íè êë³í³êî-ìîðôîëîã³÷íèõ ïðîÿâ³â â³äïîâ³ä- íîãî çàõâîðþâàííÿ, íîçîëî㳿 — í î ç î ì î ð ô î ç, ÿê³ âèíèêàþòü ó çâ’ÿçêó ³ç çàñòîñóâàííÿì ìåäèêàìåíò³â (ò å ð à ï å â ò è ÷ í è é ï à ò î ì î ð ô î ç). ß ò ð î ã å í ³ ¿ (ïàòîëîã³ÿ òåðàﳿ), òîáòî çà- õâîðþâàííÿ òà óñêëàäíåííÿ, ÿê³ ïîâ’ÿçàí³ ç ë³êàðñüêèìè ìàí³ïó- ëÿö³ÿìè (ìåäèêàìåíòîçíå ë³êóâàííÿ, ³íâàçèâí³ ìåòîäè ä³àãíîñòè- êè, îïåðàòèâí³ âòðó÷àííÿ), äîñèòü ð³çíîìàí³òí³, ³ â ¿õ îñíîâ³ íåð³äêî ëåæèòü ïîìèëêà ë³êàðÿ. Ñë³ä â³äçíà÷èòè, ùî â îñòàíí³ äåñÿòèð³÷÷ÿ ê³ëüê³ñòü ÿòðîãåí³é çá³ëüøóºòüñÿ. ÎÁ’ªÊÒÈ, ÌÅÒÎÄÈ ² вÂͲ ÄÎÑ˲ÄÆÅÍÍß ÏÀÒÎËÎò×Íί ÀÍÀÒÎ̲¯ Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ îäåðæóº ìàòåð³àë äëÿ äîñë³äæåííÿ ïðè ðîçòèí³ ïîìåðëèõ, ï³ñëÿ õ³ðóðã³÷íèõ âòðó÷àíü, ìàòåð³àë, âçÿòèé äëÿ ä³àãíîñòèêè ïðè æèòò³ ëþäèíè (á³îïñ³¿) òà ç åêñïåðèìåíòó. Ïðè ðîçòèí³ òðóï³â — àóòîïñ³¿ — (â³ä ãðåö. autopsia — áà÷èòè âëàñíèìè î÷èìà) âèäíî íå ò³ëüêè, ÿê äàëåêî çàéøëè ìîðôîëîã³÷í³ çì³íè, ÿê³ ñòàëè ïðè÷èíîþ ñìåðò³ õâîðîãî, à é ïî÷àòêîâ³ çì³íè, ùî âèÿâëÿþòñÿ ëèøå ïðè ì³êðîñêîï³÷íîìó äîñë³äæåíí³. Öå äຠìîæ- ëèâ³ñòü âèâ÷àòè ñòà䳿 ðîçâèòêó áàãàòüîõ çàõâîðþâàíü. Îðãàíè òà òêàíèíè, ùî âçÿò³ ïðè ðîçòèí³ ïîìåðëîãî, âèâ÷àþòü çà äîïîìîãîþ íå ò³ëüêè ìàêðîñêîï³÷íèõ, à é ì³êðîñêîï³÷íèõ ìåòîä³â äîñë³äæåí- íÿ. Ïðè öüîìó êîðèñòóþòüñÿ ïåðåâàæíî ñâ³òëîîïòè÷íèì äî- ñë³äæåííÿì ó çâ’ÿçêó ç òèì, ùî òðóïí³ çì³íè (àóòîë³ç) îáìåæó- þòü âèêîðèñòàííÿ á³ëüø òîíêèõ ìåòîä³â ìîðôîëîã³÷íîãî àíàë³çó. Ïðè ðîçòèí³ ï³äòâåðäæóºòüñÿ ïðàâèëüí³ñòü êë³í³÷íîãî ä³àãíî- çó àáî âèÿâëÿºòüñÿ ä³àãíîñòè÷íà ïîìèëêà; âñòàíîâëþþòüñÿ ïðè- ÷èíè ñìåðò³, îñîáëèâîñò³ ïåðåá³ãó õâîðîáè, âèÿâëÿºòüñÿ åôåê-
  • 8. 6 òèâí³ñòü âèêîðèñòàííÿ ë³êàðñüêèõ ïðåïàðàò³â, ä³àãíîñòè÷íèõ ìàí³- ïóëÿö³é, ðîçðîáëÿºòüñÿ ñòàòèñòèêà ñìåðòíîñò³ é ëåòàëüíîñò³ òà ³í. Î ï å ð à ö ³ é í è é ì à ò å ð ³ à ë (âèäàëåí³ îðãàíè àáî ¿õ ÷àñòèíè) äîçâîëÿº ïàòîëîãîàíàòîìó âèâ÷àòè ìîðôîëîã³÷í³ çì³íè, ÿê³ âèíèêëè ïðè çàõâîðþâàíí³ â ð³çí³ ñòà䳿 éîãî ðîçâèòêó, òà âè- êîðèñòîâóâàòè ð³çíîìàí³òí³ ìåòîäè ìîðôîëîã³÷íîãî äîñë³äæåííÿ. Á ³ î ï ñ ³ ÿ (â³ä. ãðåö. bios — æèòòÿ ³ opsis — ç³ð) — ïðèæèò- òºâèé çàá³ð òêàíèíè àáî ÷àñòèíè îðãàíó ç ä³àãíîñòè÷íîþ ìåòîþ. Ìàòåð³àë, îäåðæàíèé çà äîïîìîãîþ á³îïñ³¿, íîñèòü íàçâó á ³ î ï ò à - ò ó. Á³ëüø ÿê ñòî ðîê³â òîìó, ÿê ò³ëüêè ç’ÿâèâñÿ ñâ³òëîâèé ì³êðî- ñêîï, ïàòîëîãîàíàòîìè ïî÷àëè âèâ÷àòè á³îïñ³éíèé ìàòåð³àë, ï³äòâåðäæóþ÷è êë³í³÷íèé ä³àãíîç ìîðôîëîã³÷íèì äîñë³äæåííÿì. Ñüîãîäí³ â êîæí³é ë³êàðí³ ïðîâîäÿòüñÿ äîñë³äæåííÿ á³îïòè÷íîãî ìàòåð³àëó ç ìåòîþ óòî÷íåííÿ êë³í³÷íîãî ä³àãíîçó.  ñó÷àñíèõ ë³êóâàëüíèõ çàêëàäàõ á³îïòè÷íå äîñë³äæåííÿ ïðîâîäèòüñÿ êîæíî- ìó òðåòüîìó õâîðîìó, ïðè÷îìó íåìຠæîäíîãî îðãàíó àáî æîäíî¿ òêàíèíè, ÿêà áóëà á íåäîñòóïíà äëÿ á³îïòè÷íîãî äîñë³äæåííÿ. Ðîçøèðþþòüñÿ íå ò³ëüêè îá’ºì ³ ìåòîäè á³îïñ³éíîãî äîñë³ä- æåííÿ, à é çàäà÷³, ÿê³ çà éîãî äîïîìîãîþ âèð³øóº êë³í³êà. Çà äîïî- ìîãîþ á³îïñ³éíîãî äîñë³äæåííÿ, íåð³äêî ïîâòîðíîãî, êë³í³êà îäåð- æóº îá’ºêòèâí³ äàí³, ÿê³ ï³äòâåðäæóþòü ä³àãíîç, äîçâîëÿþòü ì³ðêó- âàòè ïðî äèíàì³êó ïðîöåñó, ïåðåá³ã õâîðîáè ³ ïðîãíîç, äîö³ëüí³ñòü ³ åôåêòèâí³ñòü òîãî ÷è ³íøîãî ìåòîäó òåðàﳿ, à òàêîæ ìîæëèâ³ñòü ïîá³÷íî¿ ä³¿ ë³ê³â. Òàêèì ÷èíîì, ïàòîëîãîàíàòîì, ÿêîãî òåïåð íà- çèâàþòü ê ë ³ í ³ ÷ í è ì ï à ò î ë î ã î ì, ñòຠïîâíîïðàâíèì ñï³âó÷àñíèêîì ä³àãíîñòèêè, òåðàïåâòè÷íî¿ ÷è õ³ðóðã³÷íî¿ òàêòè- êè ³ ïðîãíîçóâàííÿ õâîðîáè. Á³îïñ³ÿ äຠìîæëèâ³ñòü âèâ÷àòè íàéïåðø³ é òîíê³ çì³íè êë³òèí ³ òêàíèí çà äîïîìîãîþ åëåêòðîí- íîãî ì³êðîñêîïà, ã³ñòîõ³ì³÷íèõ, ã³ñòî³ìóíîõ³ì³÷íèõ òà åíçèìîëî- ã³÷íèõ ìåòîä³â, òîáòî ò³ ïî÷àòêîâ³ çì³íè ïðè õâîðîáàõ, êë³í³÷í³ ïðî- ÿâè ÿêèõ ùå â³äñóòí³ â ñèëó ñïðîìîæíîñò³ êîìïåíñàòîðíî-ïðèñòî- ñóâàëüíèõ ïðîöåñ³â. Ó òàêèõ âèïàäêàõ ò³ëüêè ïàòîëîãîàíàòîì ìຠìîæëèâ³ñòü ðàííüî¿ ä³àãíîñòèêè. Ò³ æ ñàì³ ñó÷àñí³ ìåòîäè äîñë³- äæåííÿ äîçâîëÿþòü äàòè ôóíêö³îíàëüíó îö³íêó çì³íåíèõ ï³ä ÷àñ õâîðîáè ñòðóêòóð, îäåðæàòè óÿâëåííÿ íå ò³ëüêè ïðî ñóòí³ñòü ³ ïà- òîãåíåç ïðîöåñó, ùî ðîçâèâàºòüñÿ, à é ïðî ñòóï³íü êîìïåíñàö³¿ ïî- ðóøåíèõ ôóíêö³é. Òàêèì ÷èíîì, á³îïòàò º îäíèì ³ç îñíîâíèõ îá’ºêò³â äîñë³äæåííÿ ó âèð³øåíí³ ÿê ïðàêòè÷íèõ, òàê ³ òåîðåòè÷- íèõ ïèòàíü ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Å ê ñ ï å ð è ì å í ò äóæå âàæëèâèé äëÿ ðîçóì³ííÿ ïàòîãåíå- çó ³ ìîðôîãåíåçó õâîðîá, õî÷ â åêñïåðèìåíò³ âàæêî ñòâîðèòè àäåê- âàòíó ìîäåëü õâîðîáè ëþäèíè. Ìîäåë³ áàãàòüîõ çàõâîðþâàíü ñòâî- ðåí³ òà ñòâîðþþòüñÿ, âîíè äîïîìàãàþòü ãëèáøå çðîçóì³òè ïàòîãå- íåç ³ ìîðôîãåíåç õâîðîá. Íà ìîäåëÿõ õâîðîá ëþäèíè âèâ÷àþòü ä³þ
  • 9. 7 òèõ ÷è ³íøèõ ë³êàðñüêèõ ïðåïàðàò³â, óäîñêîíàëþþòü ìåòîäè îïå- ðàòèâíèõ âòðó÷àíü ðàí³øå, í³æ âîíè çíàéäóòü êë³í³÷íå çàñòîñó- âàííÿ. Òàêèì ÷èíîì, ñó÷àñíà ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ ñòàëà ê ë ³ - í ³ ÷ í î þ ï à ò î ë î ã ³ º þ. Âèâ÷åííÿ ñòðóêòóðíèõ îñíîâ õâîðîá çä³éñíþþòü íà ð³çíèõ ð³âíÿõ: îðãàí³çìîâîìó, ñèñòåìíîìó, îðãàííîìó, òêàíèííîìó, êë³òèí- íîìó, ñóáêë³òèííîìó òà ìîëåêóëÿðíîìó. Îðãàí³çìîâèé ð³âåíü äîçâîëÿº âèÿâèòè õâîðîáó ö³ë³ñíîãî îðãà- í³çìó â éîãî áàãàòîîðãàííèõ ïðîÿâàõ, ó âçàºìîçâ’ÿçêó âñ³õ îðãàí³â ³ ñèñòåì. Ñèñòåìíèé ð³âåíü — öå âèâ÷åííÿ çì³í ó ò³é ÷è ³íø³é ñèñòåì³ îðãàí³â ³ òêàíèí, îá’ºäíàíèõ ñï³ëüí³ñòþ ôóíêö³é (íàïðèêëàä, ñèñ- òåìà ñïîëó÷íî¿ òêàíèíè, ñèñòåìè êðîâ³, ñèñòåìè òðàâëåííÿ òà ³í.). Îðãàííèé ð³âåíü äîçâîëÿº âèÿâëÿòè òàê³ çì³íè îðãàí³â, ÿê³ â îäíèõ âèïàäêàõ ìîæíà äîáðå áà÷èòè íåîçáðîºíèì îêîì, ó ³íøèõ âèïàäêàõ äëÿ âèÿâó ïàòîëîã³÷íèõ çì³í ñë³ä óäàâàòèñÿ äî ì³êðî- ñêîï³÷íîãî äîñë³äæåííÿ. Òêàíèííèé òà êë³òèííèé ð³âí³ — öå ð³âí³ âèâ÷åííÿ çì³í ó òêàíèíàõ, êë³òèíàõ ³ ì³æêë³òèíí³é ðå÷îâèí³ çà äîïîìîãîþ ñâ³òëî- îïòè÷íîãî ìåòîäó äîñë³äæåííÿ. Ñóáêë³òèííèé ð³âåíü äîçâîëÿº âèÿâëÿòè çì³íè óëüòðàñòðóêòóð êë³òèíè òà ì³æêë³òèííî¿ ðå÷îâèíè, ÿê³ â ñâî¿é á³ëüøîñò³ º ïåðøè- ìè ìîðôîëîã³÷íèìè çì³íàìè ³ ïðîÿâàìè õâîðîáè, çà äîïîìîãîþ åëåêòðîííîãî ì³êðîñêîïà. Ìîëåêóëÿðíèé ð³âåíü âèâ÷åííÿ ìîðôîëîã³÷íèõ çì³í, ùî âèíè- êàþòü â îðãàí³çì³ ïðè çàõâîðþâàííÿõ ëþäèíè, ñòຠìîæëèâèì ïðè âèêîðèñòàíí³ êîìïëåêñíèõ ìåòîä³â äîñë³äæåííÿ — åëåêòðîííî¿ ì³êðîñêîﳿ, öèòîõ³ì³¿, ðàä³îàâòîãðàô³¿. Ïîãëèáëåíå ìîðôîëîã³÷íå âèâ÷åííÿ õâîðîáè ïîòðåáóº âñüîãî àðñåíàëó ñó÷àñíèõ ìåòîä³â — â³ä ìàêðîñêîï³÷íîãî äî åëåêòðîííî-ì³êðîñêîï³÷íîãî, ã³ñòîöèòîåí- çèìàòè÷íîãî òà ³ìóíîã³ñòîõ³ì³÷íîãî. Òàêèì ÷èíîì, çàâäàííÿ, ÿê³ âèð³øóº ñó÷àñíà ïàòîëîã³÷íà àíà- òîì³ÿ, ñòàâëÿòü ¿¿ â îñîáëèâå ñòàíîâèùå ñåðåä ìåäè÷íèõ äèñöèïë³í: ç îäíîãî áîêó, öå ò å î ð ³ ÿ ì å ä è ö è í è, ÿêà, ðîçêðèâàþ÷è ìàòå- ð³àëüíèé ñóáñòðàò õâîðîáè, ñëóæèòü áåçïîñåðåäíüî êë³í³÷í³é ïðàê- òèö³; ç ³íøîãî — öå ê ë ³ í ³ ÷ í à ì î ð ô î ë î ã ³ ÿ äëÿ âñòà- íîâëåííÿ ä³àãíîçó, ùî ñëóæèòü òåî𳿠ìåäèöèíè. Ñë³ä ùå ðàç ï³äêðåñëèòè, ùî íàâ÷àííÿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 îñíîâàíå íà ïðèí- öèïàõ ºäíîñò³ òà ñïîëó÷åííÿ ñòðóêòóðè ³ ôóíêö³¿ ÿê ìåòîäîëî- ã³÷íî¿ îñíîâè âèâ÷åííÿ ïàòîëî㳿 âçàãàë³, à òàêîæ êë³í³êî-àíàòî- ì³÷íîãî íàïðÿìêó â³ò÷èçíÿíî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Ïåðøèé ïðèíöèï äîçâîëÿº áà÷èòè çâ’ÿçîê ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ç ³íøèìè òåîðåòè÷íèìè äèñöèïë³íàìè ³ íåîáõ³äí³ñòü âîëîä³ííÿ çíàííÿìè ç àíàòî쳿, ã³ñòîëî㳿, ô³ç³îëî㳿 òà á³îõ³ì³¿ äëÿ ï³çíàííÿ îñíîâ ïàòî-
  • 10. 8 ëî㳿. Äðóãèé ïðèíöèï — êë³í³êî-àíàòîì³÷íèé íàïðÿì — äîâîäèòü íåîáõ³äí³ñòü çíàííÿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 äëÿ âèâ÷åííÿ ³íøèõ êë³í³÷íèõ äèñöèïë³í ³ ïðàêòè÷íî¿ ä³ÿëüíîñò³ ë³êàðÿ, íåçàëåæíî â³ä ìàéáóòíüî¿ ñïåö³àëüíîñò³. ÊÎÐÎÒʲ ²ÑÒÎÐÈ×Ͳ ÄÀͲ Ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ — íåâ³ä’ºìíà ÷àñòèíà òåîðåòè÷íî¿ òà ïðàê- òè÷íî¿ ìåäèöèíè ³ ñâî¿ì êîð³ííÿì ïðîíèêຠâ ãëèáîêó äàâíèíó. ßê ñàìîñò³éíà äèñöèïë³íà âîíà ðîçâèâàëàñü ïîâ³ëüíî ó çâ’ÿçêó ç òèì, ùî ðîçòèíè ò³ë ïîìåðëèõ äîâãî áóëè çàáîðîíåí³. Ò³ëüêè â XVI ñò. ïî÷àëè íàêîïè÷óâàòèñÿ ìàòåð³àëè ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 õâîðîá, ÿê³ áóëè îäåðæàí³ ïðè ðîçòèí³ òðóï³â.  1761 ð. âèéøëà ç äðóêó ïðàöÿ ³òàë³éñüêîãî àíàòîìà Ìîðãàíü¿ (1682—1771) «Ïðî ì³ñöå çíà- õîäæåííÿ ³ ïðè÷èíè õâîðîá, ÿê³ âèÿâëÿþòüñÿ àíàòîìîì», îñíîâà- íà íà ðåçóëüòàòàõ 700 ðîçòèí³â, ÷àñòèíà ÿêèõ áóëà âèêîíàíà îñî- áèñòî àâòîðîì. ³í ñïðîáóâàâ âñòàíîâèòè çâ’ÿçîê îïèñóâàíèõ ìîð- ôîëîã³÷íèõ çì³í ç êë³í³÷íèìè ïðîÿâàìè çàõâîðþâàíü. Çàâäÿêè ïðàö³ Ìîðãàíü¿ áóëî çðóéíîâàíî äîãìàòèçì ñòàðèõ øê³ë, ç’ÿâè- ëàñÿ íîâà ìåäèöèíà, áóëî âèçíà÷åíî ì³ñöå ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ñåðåä êë³í³÷íèõ äèñöèïë³í. Âåëèêå çíà÷åííÿ äëÿ ïîäàëüøîãî ðîçâèòêó ïàòîëîã³÷íî¿ àíà- òî쳿 ìàëè ðîáîòè ôðàíöóçüêèõ ìîðôîëîã³â — Ì. Á³øà (1771—1802), Æ. Êîðâ³çàðà (1775—1821) ³ Æ. Êðþâåëüº (1791—1874), ÿêèé âè- äàâ ïåðøèé ó ñâ³ò³ êîëüîðîâèé àòëàñ ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿.  ñå- ðåäèí³ é ê³íö³ XVIII ñò. â Àíã볿 ç’ÿâèëèñü âåëèê³ äîñë³äæåííÿ Ð. Áðàéòà (1789—1858), À. Áåéëÿ (1799—1858), ÿê³ çðîáèëè âàãî- ìèé âíåñîê ó ðîçâèòîê ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Áåéëü áóâ ïåðøèì àâòîðîì íàéá³ëüø ïîâíîãî ï³äðó÷íèêà ç³ ñïåö³àëüíî¿ ïàòîëîã³÷- íî¿ àíàòî쳿, ïåðåêëàäåíîãî íà ðîñ³éñüêó ìîâó â 1826 ð. ë³êàðåì ². À. Êîñòîìàðîâèì.  XIX ñò. ïàòîëîã³÷íà àíàòîì³ÿ çàâîéîâóº ì³öíå ñòàíîâèùå â ìåäèöèí³. Áóëè çàñíîâàí³ êàôåäðè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 â Áåðë³í³, Ïàðèæ³, ³äí³, Ìîñêâ³, Ïåòåðáóðç³. Îñîáëèâî ñë³ä ï³äêðåñëèòè ïðåä- ñòàâíèêà â³äåíñüêî¿ øêîëè Ê. Ðîêèòàíñüêîãî (1804—1878), ÿêèé íà îñíîâ³ âåëèêîãî îñîáèñòîãî äîñâ³äó (30 000 ðîçòèí³â çà 40 ðîê³â ïðîçåêòîðñüêî¿ ä³ÿëüíîñò³) âèäàâ îäèí ³ç íàéêðàùèõ ó òîé ÷àñ ïî- ñ³áíèê³â ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Ê. Ðîêèòàíñüêèé áóâ îñòàíí³ì ïðåäñòàâíèêîì ïàíóþ÷î¿ ïðîòÿãîì äåê³ëüêîõ â³ê³â ò å î ð ³ ¿ ã ó ì î ð à ë ü í î ¿ ï à ò î ë î ã ³ ¿ ë þ ä è í è, ÿêà íå ìàëà íàó- êîâî¿ îñíîâè. Ïåðåëîìíèì ìîìåíòîì ó ðîçâèòêó ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 òà âñ³º¿ ìåäèöèíè ñë³ä âèçíàòè ñòâîðåíó â 1855 ð. í³ìåöüêèì â÷å-
  • 11. 9 íèì Ð. ³ðõîâèì (1821—1902) ò å î ð ³ þ ê ë ³ ò è í í î ¿ ï à - ò î ë î ã ³ ¿. Âèêîðèñòîâóþ÷è â³äêðèòó Øëåéäåíîì ³ Øâàííîì òå- îð³þ ïðî êë³òèííó áóäîâó îðãàí³çì³â, â³í äîâ³â, ùî ìàòåð³àëüíèì ñóáñòðàòîì õâîðîáè º êë³òèíè. Ïàòîëîãîàíàòîìè ³ êë³í³öèñòè âñüîãî ñâ³òó ïîáà÷èëè â êë³òèíí³é òåî𳿠ïàòîëî㳿 çíà÷íèé ïðî- ãðåñ ³ øèðîêî âèêîðèñòîâóâàëè ¿¿ ÿê íàóêîâó ³ ìåòîäîëîã³÷íó îñ- íîâó ìåäèöèíè. Àëå îäíà êë³òèííà ïàòîëîã³ÿ íå çìîãëà ïîÿñíèòè âñþ ñêëàäí³ñòü ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â,ùî âèíèêàþòü ïðè õâîðîá³. Òåî𳿠êë³òèííî¿ ïàòîëî㳿 ïî÷àëè ïðîòèñòàâëÿòè â÷åííÿ ïðî íåé- ðîãóìîðàëüí³ òà ãîðìîíàëüí³ ðåãóëþþ÷³ ñèñòåìè îðãàí³çìó — òàê ç’ÿâèâñÿ ô ó í ê ö ³ î í à ë ü í è é í à ï ð ÿ ì î ê ó ìåäèöèí³. Ïðîòå â³í íå ïåðåêðåñëèâ çíà÷åííÿ êë³òèíè â ïàòîëî㳿. Òåïåð äî êë³òèíè, ¿¿ ñòðóêòóðíèõ åëåìåíò³â (óëüòðàñòðóêòóð) ï³äõîäÿòü ÿê äî ³íòåãðàëüíèõ ñêëàäîâèõ ÷àñòèí ö³ë³ñíîãî îðãàí³çìó, ÿêèé çíà- õîäèòüñÿ ï³ä áåçïåðåðâíèì âïëèâîì ³ êîíòðîëåì ç áîêó íåéðî- ãóìîðàëüíèõ ³ ãîðìîíàëüíèõ ñèñòåì.  ÕÕ ñò. ðîçïî÷àâñÿ áóðíèé ðîçâèòîê ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿; â ð³øåíí³ ñâî¿õ çàâäàíü âîíà âèêîðèñòîâóº äîñÿãíåííÿ á³îõ³ì³¿ òà á³îô³çèêè, ³ìóíîëî㳿 òà ãåíåòèêè, ìîëåêóëÿðíî¿ á³îëî㳿, åëåêòðî- í³êè òà ³íôîðìàòèêè. Ó áàãàòüîõ êðà¿íàõ ñâ³òó áóëè ñòâîðåí³ ³íñòè- òóòè ïàòîëî㳿, ç’ÿâèëèñÿ ôóíäàìåíòàëüí³ ï³äðó÷íèêè òà æóðíà- ëè ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿; ñòâîðåíî Âñåñâ³òíº, ªâðîïåéñüêå òà íà- ö³îíàëüí³ íàóêîâ³ òîâàðèñòâà ïàòîëîãîàíàòîì³â. Ðîçòèíè òðóï³â â Ðîñ³¿ ïî÷àëè ïðîâîäèòè ç 1706 ð., êîëè çà óêà- çîì Ïåòðà ² áóëè îðãàí³çîâàí³ ïåðø³ ìåäè÷í³ ãîñï³òàëüí³ øêîëè. Ïðîòå ïåðøèì îðãàí³çàòîðàì ìåäè÷íî¿ ñëóæáè â Ðîñ³¿ Ì. Á³äëîî, ². Ô³øåðó, Ï. Êîíäî¿ä³ òðåáà áóëî ïåðåáîðîòè îï³ð äóõîâåíñòâà, ÿêå âñ³ëÿêî ïåðåøêîäæàëî ïðîâåäåííþ ðîçòèí³â. Ëèøå ï³ñëÿ â³äêðèò- òÿ ìåäè÷íîãî ôàêóëüòåòó â Ìîñêîâñüêîìó óí³âåðñèòåò³ â 1755 ð. ðîçòèíè ïî÷àëè ïðîâîäèòè ðåãóëÿðíî. Ïåðøèìè ïàòîëîãîàíàòîìàìè áóëè êåð³âíèêè êë³í³ê Ô. Ô. Êå- ðåñòóð³, ª. Î. Ìóõ³í, Î. ². Îâåð òà ³í. Ó 1849 ð. çà ³í³ö³àòèâîþ òåðàïåâòà çà ôàõîì ïðîôåñîðà ². Â. Âàðâèíñüêîãî íà ìåäè÷íîìó ôàêóëüòåò³ Ìîñêîâñüêîãî óí³- âåðñèòåòó áóëà â³äêðèòà ïåðøà â Ðîñ³¿ êàôåäðà ïàòîëîã³÷íî¿ àíà- òî쳿. Êåð³âíèêîì ö³º¿ êàôåäðè ñòàâ éîãî ó÷åíü Î. ². Ïîëóí³í (1820—1888), îñíîâîïîëîæíèê Ìîñêîâñüêî¿ øêîëè ïàòîëîãîàíà- òîì³â, çàñíîâíèê êë³í³êî-àíàòîì³÷íîãî íàïðÿìêó â ïàòîëîã³÷í³é àíàòî쳿. Çà 140-ð³÷íå ³ñíóâàííÿ êàôåäðè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 Ìîñêîâñüêîãî óí³âåðñèòåòó, à ç 1930 — ² Ìîñêîâñüêîãî ìåäè÷íîãî ³íñòèòóòó ì³öíî óòðèìóºòüñÿ òðàäèö³ÿ: êàôåäðàëüíèé «æåçë» ïå- ðåäàºòüñÿ ç ðóê ó÷èòåëÿ â ðóêè ó÷íÿ. Âñ³ ñ³ì çàâ³äóþ÷èõ êàôåä- ðîþ, ïðåäñòàâíèêè ³ âèõîâàíö³ îäí³º¿ øêîëè, ïî÷èíàþ÷è ç 1849 äî îñòàííüîãî ÷àñó, çì³íÿëè îäèí äðóãîãî — Î. ². Ïîëóí³í, É. Ô. Êëåéí,
  • 12. 10 Ì. Ì. Íèêèôîðîâ, Â. ². Êåäðîâñüêèé, Î. ². Àáðèêîñîâ, À. ². Ñòðó- êîâ, Â. Â. Ѻðîâ. Îñîáëèâå ì³ñöå â Ìîñêîâñüê³é øêîë³ ïàòîëîãîàíàòîì³â çàéìàâ Ì. Ì. Íèêèôîðîâ (1858—1915), ÿêèé êåðóâàâ êàôåäðîþ ïàòîëîã³÷- íî¿ àíàòî쳿 Ìîñêîâñüêîãî óí³âåðñèòåòó ç 1897 äî 1915 ð. ³í íå ò³ëüêè âèêîíàâ ö³íí³ äîñë³äæåííÿ ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿, à é âè- äàâ îäèí ³ç êðàùèõ ï³äðó÷íèê³â ³ ï³äãîòóâàâ çíà÷íó ê³ëüê³ñòü ó÷í³â, ÿê³ ïîò³ì êåðóâàëè êàôåäðàìè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 â ð³çíèõ ì³ñòàõ Ðîñ³¿. Íàéá³ëüø òàëàíîâèòèì ó÷íåì Ì. Ì. Íèêèôîðîâà áóâ Î. ². Àáðèêîñîâ, ÿêèé î÷îëþâàâ êàôåäðó ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 Ìîñêîâñüêîãî óí³âåðñèòåòó ç 1920 äî 1952 ð. ³ çàêëàâ íàóêîâ³ òà îðãàí³çàö³éí³ îñíîâè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 â ÑÐÑÐ. Éîãî ïî ïðà- âó ââàæàþòü çàñíîâíèêîì ðàäÿíñüêî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Î. ². Àáðèêîñîâó íàëåæàòü âèäàòí³ äîñë³äæåííÿ ïðî ïî÷àòêîâ³ çì³íè ïðè ëåãåíåâîìó òóáåðêóëüîç³, ïðî ïóõëèíè ³ç ì³îáëàñò³â, ïðî ïàòîëîã³þ îðãàí³â ðîòîâî¿ ïîðîæíèíè, íèðîê òà ³í. Íèì âèäàíèé ï³äðó÷íèê äëÿ ñòóäåíò³â, ùî ïåðåâèäàâàâñÿ 9 ðàç³â, ñòâîðåíèé áà- ãàòîòîìíèé ïîñ³áíèê ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 äëÿ ë³êàð³â, ï³äãî- òîâëåíà çíà÷íà ê³ëüê³ñòü ó÷í³â. Î. ². Àáðèêîñîâ áóâ óäîñòîºíèé âèñîêîãî çâàííÿ Ãåðîÿ Ñîö³àë³ñòè÷íî¿ Ïðàö³ òà ñòàâ ëàóðåàòîì Äåðæàâíî¿ ïðå쳿. ßñêðàâèìè ïðåäñòàâíèêàìè Ìîñêîâñüêî¿ øêîëè ïàòîëîãîàíà- òîì³â áóëè Ì. Î. Ñêâîðöîâ (1876—1963), ÿêèé ñòâîðèâ ïàòîëîã³÷íó àíàòîì³þ õâîðîá äèòÿ÷îãî â³êó, òà ². Â. Äàâèäîâñüêèé (1887—1968), â³äîìèé ñâî¿ìè ïðàöÿìè ç ïèòàíü çàãàëüíî¿ ïàòîëî㳿, ³íôåêö³éíî¿ ïàòîëî㳿, ãåðîíòîëî㳿 é áîéîâî¿ òðàâìè, à òàêîæ äîñë³äæåííÿìè ïðî ô³ëîñîôñüê³ îñíîâè á³îëî㳿 òà ìåäèöèíè. Çà éîãî ³í³ö³àòèâîþ ïà- òîëîã³÷íó àíàòîì³þ ïî÷àëè âèêëàäàòè çà íîçîëîã³÷íèì ïðèíöèïîì. ². Â. Äàâèäîâñüêèé áóâ óäîñòîºíèé çâàííÿ Ãåðîÿ Ñîö³àë³ñòè÷íî¿ Ïðàö³ òà ëàóðåàòà Ëåí³íñüêî¿ ïðå쳿. ²ç ïðàö³âíèê³â êàôåäðè ïà- òîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ² Ìîñêîâñüêîãî ìåäè÷íîãî ³íñòèòóòó, ó÷í³â Î. ². Àáðèêîñîâà, çíà÷íèé âêëàä â ðîçâèòîê ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 âíåñëè Ñ. Ñ. Âàéëü (1898—1979), ï³çí³øå ïðàöþâàâ ó Ëåí³íãðàä³, Â. Ò. Òàëàëàºâ (1886—1947), Ì. Î. Êðàºâñüêèé (1905—1985). Êàôåäðà ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 â Ïåòåðáóðç³ áóëà çàñíîâàíà â 1859 ð. çà ³í³ö³àòèâîþ Ì. ². Ïèðîãîâà.  öüîìó ì³ñò³ ñëàâó ðî- ñ³éñüêî¿ ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 ñòâîðþâàëè Ì. Ì. Ðóäíºâ (1837— 1878), Ã. Â. Øîð (1872—1948), Ì. Ì. Àí³÷êîâ (1885—1964), Ì.Ô. Ãëàçóíîâ (1896—1967), Ô.Ô. Ñèñîºâ (1875—1930), Â. Ã. Ãàð- øèí (1877—1956), Â. Ä. Öèíçåðë³íã (1891—1960). Âîíè ï³äãîòóâà- ëè çíà÷íó ê³ëüê³ñòü ó÷í³â, áàãàòî ç ÿêèõ î÷îëèëè êàôåäðè â ëåí³í- ãðàäñüêèõ ìåäè÷íèõ ³íñòèòóòàõ: Î. Ì. ×èñòîâè÷ (1905—1970) ó ³éñüêîâî-ìåäè÷í³é àêàäå쳿 ³ì. Ñ. Ì. ʳðîâà; Ì. À. Çàõàð’ºâñüêà (1889—1977) â Ëåí³íãðàäñüêîìó ìåäè÷íîìó ³íñòèòóò³ ³ì. ². Ï. Ïàâ-
  • 13. 11 Î. ². Ïîëóí³í (1820—1888) Ì. Ì. Íèêèôîðîâ (1858—1915) Î. ². Àáðèêîñîâ (1875—1955) Ì. Î. Ñêâîðöîâ (1876—1963)
  • 14. 12 ². Â. Äàâèäîâñüêèé (1887—1968) Ì. Ì. Ðóäíºâ (1837—1878) Ì. Ì. Àí³÷êîâ (1885—1964)
  • 15. 13 ëîâà; Ï. Â. Ñèïîâñüêèé (1906—1963) ó Äåðæàâíîìó ³íñòèòóò³ âäîñ- êîíàëåííÿ ë³êàð³â ³ì. Ñ. Ì. ʳðîâà. Ó äðóã³é ïîëîâèí³ XIX — íà ïî÷àòêó ÕÕ ñò.ñò. áóëè â³äêðèò³ êàôåäðè ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿 â ìåäè÷íèõ ³íñòèòóòàõ ì³ñò Êàçàí³, Õàðêîâà, Êèºâà, Òîìñüêà, Îäåñè, Ñàðàòîâà, Ïåðì³ òà ³í. ϳñëÿ Æîâò- íåâî¿ ðåâîëþö³¿ çãàäàí³ âèùå êàôåäðè áóëè îðãàí³çîâàí³ â ìåäè÷- íèõ ³íñòèòóòàõ óñ³õ ñîþçíèõ ³ àâòîíîìíèõ ðåñïóáë³ê, áàãàòüîõ îáëàñíèõ öåíòð³â ÐÐÔÑÐ. Òàì âèðîñëè ñàìîñò³éí³ øêîëè ïàòîëîãîàíàòîì³â, ïðåäñòàâíèêè ÿêèõ ðîçâèâàëè é ðîçâèâàþòü ðà- äÿíñüêó ïàòîëîã³÷íó àíàòîì³þ: Ì. Ï. Ìèðîëþáîâ (1870—1947), ². Â. Òîðîïöåâ ó Òîìñüêó, É. Ô. Ïîæàðèñüêèé (1875—1919) ³ Ø. É. Êðèíèöüêèé (1884—1961) ó Ðîñòîâ³-íà-Äîíó; Ì. Ì. Ëþáè- ìîâ (1852—1906) òà ². Ï. Âàñèëüºâ (1879—1949) ó Êàçàí³; Ï. Ï. Çà- áîëîòíîâ (1858—1935) ³ À. Ì. Àíòîíîâ (1900—1983) ó Ñàðàòîâ³, Ï. Î. Êó÷åðåíêî (1882—1936) ³ Ì. Ê. Äàëü — ó Êèºâ³, Ì. Ô. Ìåëü- íèêîâ-Ðàçâåäåíêîâ (1886—1937) ³ Ã. Ë. Äåðìàí (1890—1983) ó Õàðêîâ³ òà ³í. Çà ðîêè ðàäÿíñüêî¿ âëàäè ïàòîëîãîàíàòîìè ðîçãîðíóëè íàóêîâ³ äîñë³äæåííÿ â ð³çíèõ ãàëóçÿõ ìåäè÷íî¿ íàóêè ³ îñîáëèâî ³íôåê- ö³éíèõ õâîðîá. Öèìè ïðàöÿìè áóëî íàäàíî âåëèêó äîïîìîãó ðà- äÿíñüê³é îõîðîí³ çäîðîâ’ÿ â çíèùåíí³ ðÿäó ³íôåêö³éíèõ õâîðîá (â³ñïà, ÷óìà, âèñèïíèé òèô). Ïàòîëîãîàíàòîìè ðîçâ’ÿçóâàëè ³ ïðî- Ì. Ô. Ãëàçóíîâ (1896—1967) Â. Ã. Ãàðøèí (1887—1956)
  • 16. äîâæóþòü ðîçâ’ÿçóâàòè ïðîáëåìè ðàííüî¿ ä³àãíîñòèêè ïóõëèí; áàãàòî óâàãè ïðèä³ëÿþòü âèâ÷åííþ ïàòîëî㳿 ñåðöåâî-ñóäèííî¿ ñèñòåìè òà ³íøèõ çàõâîðþâàíü, ïèòàííÿì ãåîãðàô³÷íî¿, êðàéîâî¿ ïàòîëî㳿. Óñï³øíî ðîçâèâàºòüñÿ åêñïåðèìåíòàëüíà ïàòîëîã³ÿ.  êðà¿í³ ñòâîðåíà ï à ò î ë î ã î à í à ò î ì ³ ÷ í à ñ ë ó æ á à. Ó êîæí³é ë³êàðí³ º ïàòîëîãîàíàòîì³÷íå â³ää³ëåííÿ, ÿêèì êåðóº çàâ³äóþ÷èé — ë³êàð-ïàòîëîãîàíàòîì. Ó âåëèêèõ ì³ñòàõ ñòâîðåí³ öåíòðàëüí³ ïàòîëîãîàíàòîì³÷í³ ëàáîðàòîð³¿, ùî îðãàí³çóþòü ðîáî- òó ïàòîëîãîàíàòîì³â. Âñ³ ïîìåðë³ â ë³êàðíÿõ àáî êë³í³êàõ ìåäè÷- íèõ âóç³â ï³äëÿãàþòü ïàòîëîãîàíàòîì³÷íîìó ðîçòèíó. Ðîçòèí äî- ïîìàãຠâñòàíîâèòè ïðàâèëüí³ñòü êë³í³÷íîãî ä³àãíîçó, âèÿâèòè äå- ôåêòè â îáñòåæåíí³ òà ë³êóâàíí³ õâîðîãî. Ç ìåòîþ îáãîâîðåííÿ ë³êàðñüêèõ ïîìèëîê, ÿê³ âèÿâëÿþòü ïðè ïàòîëîãîàíàòîì³÷íîìó ðîç- òèí³, òà ðîçðîáêè çàõîä³â, ñïðÿìîâàíèõ íà óñóíåííÿ íåäîë³ê³â â ë³êóâàëüí³é ðîáîò³, ïðîâîäÿòüñÿ ê ë ³ í ³ ê î - à í à ò î ì ³ ÷ í ³ ê î í ô å ð å í ö ³ ¿. Ìàòåð³àëè ïàòîëîãîàíàòîì³÷íèõ êîíôåðåíö³é óçàãàëüíþþòüñÿ, ³ öå ñïðèÿº ï³äâèùåííþ êâàë³ô³êàö³¿ ÿê êë³- í³öèñò³â, òàê ³ ïàòîëîãîàíàòîì³â. Ðîáîòà ïàòîëîãîàíàòîì³â ðåãëàìåíòóºòüñÿ ïîëîæåííÿìè òà íàêàçàìè ̳í³ñòåðñòâà îõîðîíè çäîðîâ’ÿ ³ êîíòðîëþºòüñÿ ãîëîâ- íèì ïàòîëîãîàíàòîìîì êðà¿íè. Ïàòîëîãîàíàòîìè îá’ºäíàí³ íàóêîâèì òîâàðèñòâîì, ÿêå ðåãóëÿð- íî ñêëèêຠêîíôåðåíö³¿, ïëåíóìè òà ç’¿çäè, ïðèñâÿ÷åí³ àêòóàëüíèì ïèòàííÿì ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Â÷åíèìè-ïàòîëîãîàíàòîìàìè ñòâî- ðåíî áàãàòîòîìíèé ïîñ³áíèê ç ïàòîëîã³÷íî¿ àíàòî쳿. Ç 1935 ð. âè- äàºòüñÿ æóðíàë «Àðõèâ ïàòîëîãèè»; ïåðøèì ðåäàêòîðîì éîãî áóâ Î. ². Àáðèêîñîâ. Ç 1976 ð. âèõîäèòü ðåôåðàòèâíèé æóðíàë «Îá- ùèå âîïðîñû ïàòîëîãè÷åñêîé àíàòîìèè».
  • 17. 15 ÇÀÃÀËÜÍÀ ÏÀÒÎËÎò×ÍÀ ÀÍÀÒÎÌ²ß ÏÎØÊÎÄÆÅÍÍß Ï³ä ïîøêîäæåííÿì, àáî àëüòåðàö³ºþ (â³ä. ëàò. alteratio — çì³íà) â ïàòîëî㳿 ðîçóì³þòü çì³íè ñòðóêòóðè êë³òèí, ì³æêë³òèí- íî¿ ðå÷îâèíè, òêàíèí ³ îðãàí³â, ÿê³ ñóïðîâîäæóþòüñÿ ïîðóøåííÿì ¿õ æèòòºä³ÿëüíîñò³. Àëüòåðàòèâí³ çì³íè â òêàíèíàõ ³ îðãàíàõ ÿê ô³ëîãåíåòè÷íî íàéñòàð³øèé âèä ðåàêòèâíèõ ïðîöåñ³â çóñòð³÷àþòü- ñÿ íà ðàíí³õ åòàïàõ ðîçâèòêó çàðîäêó ëþäèíè. Ïðè÷èíîþ ïîøêîäæåíü áóâàþòü ð³çíîìàí³òí³ ôàêòîðè. Âîíè âïëèâàþòü íà êë³òèíí³ òà òêàíèíí³ ñòðóêòóðè áåçïîñåðåäíüî ³ îïîñåðåäêîâàíî (÷åðåç ãóìîðàëüí³ òà ðåôëåêòîðí³ âïëèâè), ïðè- ÷îìó õàðàêòåð ³ ñòóï³íü ïîøêîäæåííÿ çàëåæàòü â³ä ñèëè òà âèäó ïîøêîäæóþ÷îãî ôàêòîðà, ñòðóêòóðíî-ôóíêö³îíàëüíèõ îñîáëèâî- ñòåé îðãàíó àáî òêàíèíè, à òàêîæ ðåàêòèâíîñò³ îðãàí³çìó.  îä- íèõ âèïàäêàõ âèíèêàþòü ïîâåðõíåâ³ òà çâîðîòí³ çì³íè, ÿê³ ñòîñó- þòüñÿ ëèøå óëüòðàñòðóêòóð, ó ³íøèõ — ãëèáîê³ òà íåçâîðîòí³, ÿê³ çäåá³ëüøîãî çàê³í÷óþòüñÿ çàãèáåëëþ íå ò³ëüêè êë³òèí ³ òêàíèí, àëå é ö³ëèõ îðãàí³â. Ïîøêîäæåííÿ ìຠð³çêå ìîðôîëîã³÷íå âèÿâ- ëåííÿ íà êë³òèííîìó àáî òêàíèííîìó ð³âíÿõ. Ïîøêîäæåííÿ íà êë³òèííîìó ð³âí³ ñòîñóºòüñÿ óëüòðàñòðóêòóð êë³òèí, ùî ÿâëÿº ñî- áîþ çì³ñò âåëèêîãî ðîçä³ëó çàãàëüíî¿ ïàòîëî㳿 — ïàòîëî㳿 ê ë ³ ò è í è. Ùîäî òêàíèííîãî ïîøêîäæåííÿ, òî âîíî ïðèçâîäèòü äî äâîõ çàãàëüíîïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â — ä è ñ ò ð î ô ³ ¿ òà í å ê ð î ç ó, ÿê³ çà ñâî¿ì ðîçâèòêîì º ïîñë³äîâíèìè ñòàä³ÿìè àëü- òåðàö³¿. ÏÀÒÎËÎÃ²ß Ê˲ÒÈÍÈ Êë³òèíà — åëåìåíòàðíà æèâà ñèñòåìà, ÿêà ìຠçäàòí³ñòü äî îáì³íó ç íàâêîëèøí³ì ñåðåäîâèùåì. Áóäîâà êë³òèí îðãàí³çìó ëþ- äèíè çàáåçïå÷óº âèêîíàííÿ íèìè ñïåö³àë³çîâàíî¿ ôóíêö³¿ òà «çáå- ðåæåííÿ ñåáå», òîáòî ï³äòðèìêó êë³òèííîãî ïóëó. Îðãàíî¿äè êë³òè- íè, ÿê³ ìàþòü ïåâí³ ìîðôîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³, çàáåçïå÷óþòü îñíîâí³ ïðîÿâè æèòòºä³ÿëüíîñò³ êë³òèíè (ìàë. 1). Ç íèìè ïîâ’ÿçàí³ äè- õàííÿ ³ åíåðãåòè÷í³ çàïàñè (ì³òîõîíäð³¿), ñèíòåç á³ëê³â (ðèáîñîìè, ãðàíóëÿðíà öèòîïëàçìàòè÷íà ñ³òêà), íàêîïè÷åííÿ òà òðàíñïîðò ë³ï³ä³â ³ ãë³êîãåíó, äåòîêñèêàö³éíà ôóíêö³ÿ (ãëàäêà öèòîïëàçìà-
  • 18. 16 òè÷íà ñ³òêà), ñèíòåç ïðîäóêò³â ³ ñåêðåö³ÿ ¿õ (ïëàñòèí÷àñòèé êîìï- ëåêñ), âíóòð³øíüîêë³òèííå òðàâëåííÿ òà çàõèñíà ôóíêö³ÿ (ë³çîñî- ìè). ijÿëüí³ñòü óëüòðàñòðóêòóð êë³òèíè ñóâîðî êîîðäèíîâàíà, ïðè- ÷îìó êîîðäèíàö³ÿ ùîäî âèðîá³òêó ñïåöèô³÷íîãî ïðîäóêòó êë³òè- íîþ ï³äïîðÿäêîâàíà çàêîíó «âíóòð³øíüî-êë³òèííîãî êîíâåéºðó». Çà ïðèíöèïîì ñàìîðåãóëÿö³¿ â³í çä³éñíþº âçàºìîçâ’ÿçîê ì³æ ñòðóêòóðíèìè êîìïîíåíòàìè êë³òèíè òà ïðîöåñàìè îáì³íó, ùî ïðîò³êàþòü ó í³é. Ìàë. 1. Áóäîâà êë³òèíè (ñõåìà): ß — ÿäðî, ßÏ — ÿäåðí³ ïîðè, ßä — ÿäåðöå, ÏÍÏ — ïåðèíóêëåàðíèé ïðîñò³ð, Öï — öèòîïëàçìà (ã³àëîïëàçìà), Öì — îáîëîíêà êë³òèíè (öèòîìåìáðàíà), ÅÐ — åíäîïëàçìàòè÷íèé ðåòèêóëóì (åíäîïëàçìàòè÷íà ñ³òêà), Ðá — ðèáîñîìè, Ì — ì³òîõîíäð³¿, Àà — ïëàñòèí÷àñòèé êîìïëåêñ (êîìïëåêñ Ãîëüäæ³), Ëç — ë³çî- ñîìè, Ö — öåíòðîñîìà, Ñ — ñåêðåòîðí³ âàêóîë³, ÏÏ — ï³íîöèòîçí³ ïóõèðö³, Ôç — ñòà䳿 ôàãîöèòîçó Ôóíêö³¿ îðãàíî¿ä³â íå ñóâîðî äåòåðì³íîâàí³, òîìó ùî âîíè ïðèé- ìàþòü ó÷àñòü ó ð³çíèõ âíóòð³øíüîêë³òèííèõ ïðîöåñàõ. Á³ëüø ñïåö³àë³çîâàí³ ìåòàïëàçìàòè÷í³ óòâîðåííÿ êë³òèíè, ÿê³ âèêîíóþòü îêðåì³ ôóíêö³¿: òîíîô³áðèëè âèêîíóþòü îïîðíó ôóíêö³þ êë³òè- íè; ì³îô³áðèëè âèêîíóþòü ñêîðî÷åííÿ êë³òèíè òà ñïðèÿþòü ¿¿ ÅÐ ÅÐ
  • 19. 17 ðóõîâ³; ì³êðîâîðñèíêè, ù³òêîâà îáëÿì³âêà ïðèéìàþòü ó÷àñòü ó ïðî- öåñàõ âñìîêòóâàííÿ; äåñìîñîìè çàáåçïå÷óþòü êë³òèíí³ êîíòàêòè òà ³í. Îäíàê æîäíà ôóíêö³ÿ êë³òèíè íå ìîæå áóòè íàñë³äêîì ä³ÿëüíîñò³ îäíîãî îðãàíî¿äó àáî îäíîãî ìåòàïëàçìàòè÷íîãî óòâî- ðåííÿ. Êîæíèé ³ç ôóíêö³îíàëüíèõ ïðîÿâ³â êë³òèíè — öå íàñë³äîê âçàºìíî¿ ðîáîòè âñ³õ âçàºìîïîâ’ÿçàíèõ êîìïîíåíò³â. Òîìó ÿñíî, ùî ñòðóêòóðí³ çì³íè êë³òèíè, ÿê³ â³äîáðàæàþòü ïîðóøåííÿ ¿¿ ôóíêö³¿, íå ìîæóòü áóòè çðîçóì³ëèìè áåç óðàõóâàííÿ ìîæëèâèõ çì³í êîæíî¿ ç ¿¿ äâîõ ÷àñòèí — ÿäðà ³ öèòîïëàçìè, ¿¿ îðãàíåë, ìå- òàïëàçìàòè÷íèõ óòâîðåíü òà âêëþ÷åíü. ³ä ïîðóøåíü åëåìåíòàð- íèõ ñòðóêòóð êë³òèíè òà ¿¿ ôóíêö³é äî ïàòîëî㳿 êë³òèíè ÿê åëå- ìåíòàðíî¿ ñàìîðåãóëþþ÷î¿ æèâî¿ ñèñòåìè ³ äî ïàòîëî㳿 êë³òèííèõ êîîïåðàö³é, îá’ºäíàíèõ ê³íöåâîþ ôóíêö³ºþ, — òàêèé øëÿõ ï³çíàí- íÿ ïàòîëî㳿 êë³òèíè — ñòðóêòóðíî¿ îñíîâè ïàòîëî㳿 ëþäèíè. Ó çâ’ÿçêó ç âèùå íàâåäåíèì ïàòîëîã³ÿ êë³òèíè — ïîíÿòòÿ íå- îäíîçíà÷íå. Ïî-ïåðøå, öå ïàòîëîã³ÿ ñ ï å ö ³ à ë ³ ç î â à í è õ ó ë ü ò ð à ñ ò ð ó ê ò ó ð ê ë ³ ò è í è, âîíà ïðåäñòàâëåíà íå ò³ëüêè äîñòàòíüî ñòåðåîòèïíèìè çì³íàìè ò³º¿ ÷è ³íøî¿ óëüòðàñòðóêòóðè ó â³äïîâ³äü íà ð³çí³ âïëèâè, àëå é íàñò³ëüêè ñïåöèô³÷íèìè çì³íà- ìè óëüòðàñòðóêòóð, ùî ìîæíà ãîâîðèòè ïðî õðîìîñîìí³ õâîðîáè ³ «õâîðîáè» ðåöåïòîð³â, ë³çîñîìí³, ì³òîõîíäð³àëüí³, ïåðîêñèñîìí³ òà ³íø³ «õâîðîáè» êë³òèí. Ïî-äðóãå, ïàòîëîã³ÿ êë³òèíè — öå çì³íè ¿¿ êîìïîíåíò³â ³ óëüòðàñòðóêòóð ó ïðè÷èííî-íàñë³äêîâèõ çâ’ÿçêàõ. Ïðè öüîìó ìîâà éäå ïðî âèÿâëåííÿ çàãàëüíèõ çàêîíîì³ðíîñòåé ïîøêîäæåííÿ êë³òèíè òà ¿¿ ðåàêö³é íà ïîøêîäæåííÿ. Ñþäè ìî- æóòü áóòè â³äíåñåí³: ðåöåïö³ÿ ïàòîãåííî¿ ³íôîðìàö³¿ êë³òèíîþ ³ ðåàêö³ÿ íà ïîøêîäæåííÿ, ïîðóøåííÿ ïðîíèêíîñò³ êë³òèííèõ ìåì- áðàí ³ öèðêóëÿö³¿ âíóòð³øíüîêë³òèííî¿ ð³äèíè, ïîðóøåííÿ ìåòà- áîë³çìó êë³òèíè, ñìåðòü êë³òèíè (íåêðîç), êë³òèííà äèñïëàç³ÿ ³ ìåòàïëàç³ÿ, ã³ïåðòðîô³ÿ ³ àòðîô³ÿ, ïàòîëîã³ÿ ðóõó êë³òèíè, ¿¿ ÿäðà é ãåíåòè÷íîãî àïàðàòó òà ³í. ÏÀÒÎËÎÃ²ß Ê˲ÒÈÍÍÎÃÎ ßÄÐÀ Ìîðôîëîã³÷íî öåé âèä ïàòîëî㳿 ïðîÿâëÿºòüñÿ ó çì³í³ ñòðóê- òóðè, ðîçì³ð³â, ôîðìè ³ ê³ëüêîñò³ ÿäåð òà ÿäåðåöü; ó ïîÿâ³ ð³çíîìà- í³òíèõ ÿäåðíèõ âêëþ÷åíü òà çì³í îáîëîíêè ÿäðà. Äî îñîáëèâî¿ ôîðìè ïàòîëî㳿 ÿäðà â³äíîñÿòü ïàòîëîã³þ ì³òîçó; ç ïàòîëî㳺þ õðî- ìîñîì ÿäðà ïîâ’ÿçàíèé ðîçâèòîê õðîìîñîìíèõ ñèíäðîì³â òà õðî- ìîñîìíèõ õâîðîá. Ñòðóêòóðà ³ ðîçì³ðè ÿäåð Ñòðóêòóðà ³ ðîçì³ðè ÿäðà (ìîâà éäå ïðî ³íòåðôàçíå òà ³íòåð- ì³òîçíå ÿäðî) â ïåðøó ÷åðãó çàëåæàòü â³ä ïëî¿äíîñò³, çîêðåìà â³ä
  • 20. 18 âì³ñòó â ÿäð³ ÄÍÊ òà â³ä ôóíêö³îíàëüíîãî ñòàíó ÿäðà. Òåòðàïëî¿äí³ ÿäðà ìàþòü á³ëüøèé ä³àìåòð, í³æ äèïëî¿äí³; îêòîïëî¿äí³ — á³ëüøèé, í³æ òåòðàïëî¿äí³. Ó á³ëüøîñò³ êë³òèí çíàõîäÿòüñÿ äèïëî¿äí³ ÿäðà.  êë³òèíàõ, ùî ïðîë³ôåðóþòü, â ïåð³îä ñèíòåçó ÄÍÊ (S-ôàçà) âì³ñò ¿¿ â ÿäð³ ïîäâîþºòüñÿ; â ïîñòì³òîòè÷íèé ïåð³îä, íàâïàêè, — çíèæóºòüñÿ. ßêùî ï³ñëÿ ñèíòåçó ÄÍÊ ó äèïëî¿äí³é êë³òèí³ íå â³äáóâàºòüñÿ íîð- ìàëüíèé ì³òîç, òî ç’ÿâëÿþòüñÿ òåòðàïëî¿äí³ ÿäðà. Òîä³ âèíèêຠïîë³- ïëî¿ä³ÿ — êðàòíå çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ íàáîð³â õðîìîñîì â ÿä- ðàõ êë³òèí, àáî ñòàí ïëî¿äíîñò³ â³ä òåòðàïëî¿ä³¿ òà âèùå. Ïîë³ïëî¿äí³ êë³òèíè âèÿâëÿþòü ð³çíèìè çàñîáàìè: çà ðîçì³ðà- ìè, çà çá³ëüøåíîþ ê³ëüê³ñòþ ÄÍÊ â ³íòåðôàçíîìó ÿäð³ àáî çà çá³ëüøåííÿì ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì â ì³òîòè÷í³é êë³òèí³. Âîíè çó- ñòð³÷àþòüñÿ â òêàíèíàõ ëþäèíè, ÿê³ íîðìàëüíî ôóíêö³îíóþòü. Çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ ïîë³ïëî¿äíèõ ÿäåð ó áàãàòüîõ îðãàíàõ ñïîñòå- ð³ãàºòüñÿ â ëþäåé â ñòàðå÷îìó â³ö³. Îñîáëèâî ÿñêðàâî ïîë³ïëî¿ä³ÿ ïðîÿâëÿºòüñÿ ïðè ðåïàðàòèâí³é ðåãåíåðàö³¿ (ïå÷³íêà), êîìïåíñàòîðí³é (ðåãåíåðàö³éí³é) ã³ïåðòðîô³¿ (ì³îêàðä) òà ïðè ïóõëèííîìó ðîñò³. ²íøèé âèä çì³í ñòðóêòóðè ³ ðîçì³ð³â ÿäðà êë³òèíè çóñòð³÷àºòüñÿ ïðè àíåóïëî¿ä³¿, ï³ä ÿêîþ ðîçóì³þòü çì³íè ó âèãëÿä³ íåïîâíîãî íàáîðó õðîìîñîì; àíåóïëî¿ä³ÿ ïîâ’ÿçàíà ç õðîìîñîìíèìè ìóòàö³- ÿìè. ¯¿ ïðîÿâè (ã³ïåðòåòðàïëî¿äí³, ïñåâäîïëî¿äí³, «ïðèáëèçíî» äè- ïëî¿äí³ àáî òðèïëî¿äí³ ÿäðà) äîñèòü ÷àñòî çóñòð³÷àþòüñÿ â çëî- ÿê³ñíèõ ïóõëèíàõ. Ðîçì³ðè ÿäåð ³ ÿäåðíèõ ñòðóêòóð íåçàëåæíî â³ä ïëî¿ä³¿ âèçíà- ÷àþòüñÿ â çíà÷í³é ì³ð³ ôóíêö³îíàëüíèì ñòàíîì êë³òèíè.  çâ’ÿç- êó ç öèì ñë³ä ïàì’ÿòàòè, ùî ïðîöåñè, ÿê³ ïîñò³éíî â³äáóâàþòüñÿ â ³íòåðôàçíîìó ÿäð³, ð³çíîíàïðàâëåí³: ïî-ïåðøå, öå ðåïë³êàö³ÿ ãåíå- òè÷íîãî ìàòåð³àëó â S-ïåð³îä³ («íàï³âêîíñåðâàòèâíèé» ñèíòåç ÄÍÊ); ïî-äðóãå, ñèíòåç ÐÍÊ ó ïðîöåñ³ òðàíñêðèïö³¿, òðàíñïîðòó- âàííÿ ÐÍÊ ³ç ÿäðà â öèòîïëàçìó ÷åðåç ÿäåðí³ ïîðè äëÿ çä³éñíåí- íÿ ñïåöèô³÷íî¿ ôóíêö³¿ êë³òèíè ³ äëÿ ðåïë³êàö³¿ ÄÍÊ. Ôóíêö³îíàëüíèé ñòàí ÿäðà çíàõîäèòü â³äîáðàæåííÿ â õàðàê- òåð³ òà ðîçïîä³ë³ éîãî õðîìàòèíó.  çîâí³øí³õ â³ää³ëàõ äèïëî¿ä- íèõ ÿäåð íîðìàëüíèõ òêàíèí çíàõîäÿòü êîíäåíñîâàíèé (êîìïàêò- íèé) õðîìàòèí — ãåòåðîõðîìàòèí, â ³íøèõ ¿¿ â³ää³ëàõ — íåêîí- äåíñîâàíèé (ïóõêèé) õðîìàòèí — åóõðîìàòèí. Ãåòåðî- ³ åóõðîìàòèí â³äáèâàþòü ð³çí³ ñòàíè àêòèâíîñò³ ÿäðà; ïåðøèé ç íèõ ââàæàºòü- ñÿ «ìàëîàêòèâíèì» àáî «íåàêòèâíèì»; äðóãèé — «äîñèòü àêòèâ- íèì». Îñê³ëüêè ÿäðî ìîæå ïåðåõîäèòè ³ç ñòàíó â³äíîñíî ôóíêö³- îíàëüíîãî ñïîêîþ ó ñòàí âèñîêî¿ ôóíêö³îíàëüíî¿ àêòèâíîñò³ òà íàâïàêè, ìîðôîëîã³÷íà êàðòèíà ðîçïîä³ëó õðîìàòèíó ó âèãëÿä³ ãåòåðî- òà åóõðîìàòèíó íå ìîæå ââàæàòèñÿ ñòàòè÷íîþ. Ïðè öüîìó ìîæëèâà «ãåòåðîõðîìàòèçàö³ÿ» àáî «åóõðîìàòèçàö³ÿ» ÿäåð (ìàë. 2),
  • 21. 19 ìåõàí³çìè ÿêî¿ âèâ÷åí³ íåäîñòàòíüî. Íåîäíîçíà÷íå ³ òëóìà÷åííÿ õàðàêòåðó ³ ðîçïîä³ëó õðîìàòèíó â ÿäð³. Íàïðèêëàä, ìàðã³íàö³ÿ õðîìàòèíó, òîáòî ðîçòàøóâàííÿ éîãî ï³ä ÿäåðíîþ îáîëîíêîþ, òðàêòóºòüñÿ ³ ÿê îçíàêà àêòèâíîñò³ ÿäðà, ³ ÿê ïðîÿâ éîãî ïîøêîäæåííÿ. Îäíàê êîíäåíñàö³ÿ åóõðîìàòèíî- âèõ ñòðóêòóð (ã³ïåðõðîìàòîç ñò³íêè ÿäðà), ÿêà â³äîáðàæຠ³íàêòè- âàö³þ àêòèâíèõ ä³ëüíèöü òðàíñêðèïö³¿, ðîçãëÿäàºòüñÿ ÿê ïàòîëî- ã³÷íå ÿâèùå, ÿê ïåðåäâ³ñíèê çàãèáåë³ êë³òèíè. Äî ïàòîëîã³÷íèõ çì³í ÿäðà ìîæíà â³äíåñòè òàêîæ ³ éîãî äèñôóíêö³îíàëüíèé (òîê- ñè÷íèé) íàáðÿê, ÿêèé çóñòð³÷àºòüñÿ ïðè ð³çíîìàí³òíèõ ïîøêîä- æåííÿõ êë³òèí. Ïðè öüîìó â³äáóâàºòüñÿ çì³íà êîëî¿äíî-îñìîòè÷- íîãî ñòàíó ÿäðà ³ öèòîïëàçìè âíàñë³äîê ãàëüìóâàííÿ òðàíñïîðòó ðå÷îâèí ÷åðåç îáîëîíêó êë³òèíè. Ôîðìà ÿäåð òà ¿õ ê³ëüê³ñòü Çì³íè ôîðìè ÿäðà — ³ñòîòíà ä³àãíîñòè÷íà îçíàêà: äåôîðìà- ö³ÿ ÿäåð öèòîïëàçìàòè÷íèìè âêëþ÷åííÿìè ïðè äèñòðîô³÷íèõ ïðî- öåñàõ, ïîë³ìîðô³çì ÿäåð ïðè çàïàëåíí³ (ãðàíóëåìàòîç) òà ïóõëèí- íîìó ðîñò³ (êë³òèííèé àòèï³çì). Ôîðìà ÿäðà ìîæå çì³íþâàòèñü òàêîæ ó çâ’ÿçêó ç óòâîðåííÿì ìíîæèííèõ âèïèíàíü ÿäðà â öèòîïëàçìó (ìàë. 3), ÿêå îáóìîâëåíå çá³ëüøåííÿì ïîâåðõí³ ÿäðà ³ ñâ³ä÷èòü ïðî ñèíòåòè÷íó àêòèâí³ñòü ÿäðà ïî â³äíîøåííþ äî íóêëå¿íîâèõ êèñëîò ³ á³ëêà. Çì³íè ê³ëüêîñò³ ÿäåð â êë³òèí³ ìîæóòü áóòè ïðåäñòàâëåí³ áàãà- òîÿäåðí³ñòþ, ïîÿâîþ «ñóïóòíèêà ÿäðà» òà áåç’ÿäåðí³ñòþ. Áàãàòî- ÿäåðí³ñòü ìîæëèâà ïðè çëèòò³ êë³òèí. Òàê³, íàïðèêëàä, ã³ãàíòñüê³ áàãàòîÿäåðí³ êë³òèíè ñòîðîíí³õ ò³ë ³ Ïèðîãîâà — Ëàíãõàíñà, ÿê³ óòâîðþþòüñÿ ïðè çëèòò³ åï³òåë³î¿äíèõ êë³òèí (äèâ. ìàë. 72). Ìîæ- ëèâå òàêîæ ³ óòâîðåííÿ áàãàòîÿäåðíèõ êë³òèí ïðè ïîðóøåíí³ ì³òîçó — ïîä³ë ÿäðà áåç íàñòóïíîãî ïîä³ëó öèòîïëàçìè, ùî äîñèòü ÷àñòî ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ï³ñëÿ îïðîì³íþâàííÿ àáî ïðè ââåäåíí³ öè- òîñòàòèê³â, à òàêîæ ïðè çëîÿê³ñíîìó ðîñò³. «Ñóïóòíèêàìè ÿäðà», êàð³îìåðàìè (ìàëåíüêèìè ÿäðàìè), íà- çèâàþòü äð³áí³ ïîä³áí³ äî ÿäðà óòâîðåííÿ ç â³äïîâ³äíîþ ñòðóêòó- ðîþ ³ âëàñíîþ îáîëîíêîþ, ÿê³ ðîçòàøîâàí³ â öèòîïëàçì³ á³ëÿ íå- çì³íåíèõ ÿäåð. Ïðè÷èíîþ ¿õ óòâîðåííÿ ââàæàþòü õðîìîñîìí³ ìóòàö³¿. Òàêèìè º êàð³îìåðè â êë³òèíàõ çëîÿê³ñíî¿ ïóõëèíè ïðè íàÿâíîñò³ çíà÷íî¿ ê³ëüêîñò³ ô³ãóð ïàòîëîã³÷íèõ ì³òîç³â. Áåç’ÿäåðí³ñòü ùîäî ôóíêö³îíàëüíî¿ îö³íêè êë³òèíè íå îäíî- çíà÷íà. ³äîì³ áåç’ÿäåðí³ êë³òèíí³ ñòðóêòóðè, ùî º æèòòºçäàòíè- ìè (åðèòðîöèòè, òðîìáîöèòè). Ïðè ïàòîëîã³÷íèõ ñòàíàõ ìîæíà ñïî- ñòåð³ãàòè æèòòºçäàòí³ñòü ÷àñòèí öèòîïëàçìè, â³ää³ëåííèõ â³ä êë³òèíè. Àëå áåç’ÿäåðí³ñòü ìîæå ñâ³ä÷èòè ³ ïðî çàãèáåëü ÿäðà, ÿêà ïðîÿâëÿºòüñÿ êàð³îï³êíîçîì, êàð³îðåêñèñîì (ìàë. 4) ³ êàð³îë³çè- ñîì (äèâ. Íåêðîç).
  • 22. 20 Ìàë. 2. Ãåòåðî- ³ åóõðîìàòèçàö³ÿ ÿäåð: à — ãåòåðîõðîìàòèí ÿäðà ïóõëèííî¿ êë³òèíè. × 25 000; á — åóõðîìàòèçàö³ÿ õðîìàòèíó ÿäðà åíäîòåë³îöèòó. ×èñëåíí³ ³íâàã³íàòè ÿäåðíî¿ îáîëîíêè; ó öèòî- ïëàçì³ — òóáóëÿðí³ âêëþ÷åííÿ ³ ñêîïè÷åííÿ ïðîì³æíèõ ô³ëàìåíò³â. × 30 000 á à
  • 23. 21 Ìàë. 3. Àòèï³çì ÿäåð ïóõëèííî¿ êë³òèíè. Ìíîæèíí³ âèïèíàííÿ ÿäåð- íî¿ îáîëîíêè. × 15 500 Ìàë. 4. Ðîçïàä ï³êíîòè÷íîãî ÿäðà (êàð³îðåêñèñ). × 15 000
  • 24. 22 Ñòðóêòóðà ³ ðîçì³ðè ÿäåðåöü Çì³íè ÿäåðåöü ìàþòü ³ñòîòíå çíà÷åííÿ â ìîðôîôóíêö³îíàëüí³é îö³íö³ ñòàíó êë³òèíè, òîìó ùî ç ÿäåðöÿìè ïîâ’ÿçàí³ ïðîöåñè òðàíñ- êðèïö³¿ òà òðàíñôîðìàö³¿ ðèáîñîìàëüíî¿ ÐÍÊ (ð-ÐÍÊ). Ðîçì³ðè ³ ñòðóêòóðà ÿäåðåöü ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â êîðåëþþòü ç îá’ºìîì êë³òèííîãî á³ëêîâîãî ñèíòåçó, ÿêèé âèÿâëÿþòü á³îõ³ì³÷íèìè ìå- òîäàìè. Ðîçì³ðè ÿäåðåöü çàëåæàòü òàêîæ â³ä òèïó êë³òèí òà ¿õ ôóíêö³¿. Çá³ëüøåííÿ ðîçì³ð³â òà ê³ëüêîñò³ ÿäåðåöü (ìàë. 5) ñâ³ä÷èòü ïðî ï³äâèùåííÿ ¿õ ôóíêö³îíàëüíî¿ àêòèâíîñò³. Íîâîóòâîðåíà â ÿäåðö³ ðèáîñîìàëüíà ÐÍÊ òðàíñïîðòóºòüñÿ â öèòîïëàçìó ³, ìîæëèâî, ÷å- ðåç ïîðè âíóòð³øíüî¿ ÿäåðíî¿ ìåìáðàíè. ²íòåíñèâíèé ñèíòåç á³ëêà â òàêèõ âèïàäêàõ ï³äòâåðäæóºòüñÿ çá³ëüøåííÿì ê³ëüêîñò³ ðèáî- ñîì åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè. óïåðãðàíóëüîâàí³ ÿäåðöÿ ç ïåðåâàæàííÿì ãðàíóë íàä ô³áðèëÿð- íîþ ñóáñòàíö³ºþ ìîæóòü â³äîáðàæàòè ð³çíèé ôóíêö³îíàëüíèé ñòàí ÿê ÿäåðåöü, òàê ³ êë³òèíè. Íàÿâí³ñòü òàêèõ ÿäåðåöü ç äîáðå âèðà- æåíîþ ëàêóíàðíîþ ñèñòåìîþ òà ð³çêîþ áàçîô³ë³ºþ öèòîïëàçìè ñâ³ä÷àòü ÿê ïðî ï³äâèùåíèé ñèíòåç ð-ÐÍÊ, òàê ³ ïðî òðàíñì³ñ³þ. Òàê³ «ã³ïåðôóíêö³îíàëüí³ ÿäåðöÿ» çóñòð³÷àþòüñÿ â ìîëîäèõ ïëàçìàòè÷- íèõ êë³òèíàõ, àêòèâíèõ ô³áðîáëàñòàõ, ãåïàòîöèòàõ, â áàãàòüîõ êë³òè- íàõ ïóõëèí. Òàê³ æ ã³ïåðãðàíóëüîâàí³ ÿäåðöÿ ç íå÷³òêî âèðàæåíîþ áàçîô³ë³ºþ öèòîïëàçìè ìîæóòü â³äîáðàæàòè ïîðóøåííÿ òðàíñì³ñ³¿ Ìàë. 5. Çá³ëüøåííÿ ðîçì³ð³â òà ê³ëüêîñò³ ÿäåðåöü. × 12 500
  • 25. 23 (òðàíñïîðòóâàííÿ ãðàíóë) ïðè ñèíòåç³ ð-ÐÍÊ, ùî ïðîäîâæóºòüñÿ. Âîíè âèÿâëÿþòüñÿ â êë³òèíàõ ïóõëèí, ÿê³ â³äð³çíÿþòüñÿ âåëèêèì ÿäðîì òà íåçíà÷íîþ öèòîïëàçìàòè÷íîþ áàçîô³ë³ºþ. Ðîçïóøóâàííÿ (äèñîö³àö³ÿ) ÿäåðåöü, â³äîáðàæàþ÷à ¿õ ã³ïîãðà- íóëÿö³þ, ìîæå áóòè ñë³äñòâîì âèâåðæåííÿ ð-ÐÍÊ â öèòîïëàçìó àáî ãàëüìóâàííÿ ÿäåðöåâî¿ òðàíñêðèïö³¿. Äåçîðãàí³çàö³ÿ (ñåãðå- ãàö³ÿ) ÿäåðåöü â³äîáðàæຠïîâíå òà øâèäêå ïðèïèíåííÿ ÿäåðöå- âî¿ òðàíñêðèïö³¿: ÿäðî çìåíøóºòüñÿ â ðîçì³ðàõ, ñïîñòåð³ãàºòüñÿ âèðàæåíà êîíäåíñàö³ÿ ÿäåðöåâîãî õðîìàòèíó, â³äáóâàºòüñÿ ïîä³ë ãðàíóë òà ïðîòå¿íîâèõ íèòîê. Òàê³ çì³íè çóñòð³÷àþòüñÿ ïðè åíåð- ãåòè÷íîìó äåô³öèò³ êë³òèíè. ßäåðí³ âêëþ÷åííÿ ßäåðí³ âêëþ÷åííÿ ðîçïîä³ëÿþòü íà òðè ãðóïè: ÿäåðí³ öèòî- ïëàçìàòè÷í³, ä³éñí³ ÿäåðí³ òà ÿäåðí³ â³ðóñîîáóìîâëåí³. ßäåðíèìè öèòîïëàçìàòè÷íèìè âêëþ÷åííÿìè íàçèâàþòü â³äîêðåìëåí³ ÷àñòèíè öèòîïëàçìè â ÿäð³. Âîíè ìîæóòü âì³ùóâà- òè âñ³ ñêëàäîâ³ ÷àñòèíè êë³òèíè (îðãàíåëè, ï³ãìåíò, ãë³êîãåí òà ³í.).  á³ëüøîñò³ âèïàäê³â ¿õ âèíèêíåííÿ ïîâ’ÿçàíå ç ïîðóøåí- íÿì ì³òîòè÷íîãî ðîçïîä³ëó. ijéñíèìè ÿäåðíèìè âêëþ÷åííÿìè ââàæàþòüñÿ ò³, ùî ðîçòàøî- âàí³ âñåðåäèí³ ÿäðà (êàð³îïëàçìè) ³ â³äïîâ³äàþòü ðå÷îâèíàì, ÿê³ çóñòð³÷àþòüñÿ â öèòîïëàçì³ (á³ëîê, ãë³êîãåí — ìàë. 6,à; ë³ï³äè òà ³í.). Ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â ö³ ðå÷îâèíè ïðîíèêàþòü ³ç öèòî- ïëàçìè â ÿäðî ÷åðåç íåïîøêîäæåí³ ÷è ïîøêîäæåí³ ïîðè ÿäåðíî¿ îáîëîíêè àáî ÷åðåç çðóéíîâàíó ÿäåðíó îáîëîíêó. Ìîæëèâå òàêîæ ïðîíèêíåííÿ öèõ ðå÷îâèí â ÿäðî ïðè ì³òîç³. Òàê³, íàïðèêëàä, âêëþ- ÷åííÿ ãë³êîãåíó â ÿäðàõ ïå÷³íêè ïðè öóêðîâîìó ä³àáåò³ («ÿäåð- íèé ãë³êîãåí», «ä³ð÷àñò³, ïóñò³ ÿäðà»). ³ðóñîîáóìîâëåí³ ÿäåðí³ âêëþ÷åííÿ (òàê çâàí³ ò³ëüöÿ ÿäåðíèõ âêëþ÷åíü) íåîäíîçíà÷í³. Ïî-ïåðøå, öå ÿäåðí³ âêëþ÷åííÿ â³ðóñó â êàð³îïëàçì³ êðèñòàë³÷íî¿ ðåø³òêè (ìàë. 6,á); ïî-äðóãå, âêëþ÷åí- íÿ á³ëêîâèõ ÷àñòî÷îê, ÿê³ âèíèêàþòü ïðè âíóòð³øíüîÿäåðíîìó ðîçìíîæåíí³ â³ðóñó; ïî-òðåòº, ÿäåðí³ âêëþ÷åííÿ ÿê ïðîÿâ ðåàêö³¿ íà ïîøêîäæåííÿ â³ðóñîì öèòîïëàçìè («ðåàêòèâí³ âêëþ÷åííÿ»). ßäåðíà îáîëîíêà ßäåðíà îáîëîíêà âèêîíóº ðÿä ôóíêö³é, ïîðóøåííÿ ÿêèõ ìîæóòü ñòàòè îñíîâîþ äëÿ ðîçâèòêó ïàòîëî㳿 êë³òèíè. Ïðî çíà÷åííÿ ÿäåðíî¿ îáîëîíêè â ï³äòðèìö³ ôîðìè ³ ðîçì³ðó ÿäðà ñâ³ä÷èòü óòâîðåííÿ âíóòð³øíüîÿäåðíèõ òðóá÷àñòèõ ñèñòåì, ÿê³ â³äõîäÿòü â³ä âíóòð³øíüî¿ ÿäåðíî¿ ìåìáðàíè, âêëþ÷åíü â ïåð³íó- êëåàðí³é çîí³ (ã³ïåðòðîô³ÿ ì³îêàðäà, ëåãåíåâèé ñêëåðîç, ñèñòåìíèé âàñêóë³ò, ñàðêî¿äîç, ïóõëèíè ïå÷³íêè, äåðìàòîì³îçèò (ìàë. 7)).
  • 26. 24 Ìàë. 6. ßäåðí³ âêëþ÷åííÿ: à — âêëþ÷åííÿ ãë³êîãåíó â ÿäð³ ãåïàòîöèòó. × 22 500; á — âêëþ÷åííÿ â³ðóñó â ÿäð³ ïóõëèííî¿ êë³òèíè. × 20 000 á à
  • 27. 25 Ïðî ÿäåðíó îáîëîíêó ÿê ì³ñöå ïðèêð³ïëåííÿ ÄÍÊ äëÿ ïîëåã- øåííÿ ðåïë³êàö³¿ òà òðàíñêðèïö³¿ ñâ³ä÷èòü òîé ôàêò, ùî â ÿäåðí³é îáîëîíö³ º ñòðóêòóðè, ìîäóëüîâàí³ õðîìàòèíîì ³ â ñâîþ ÷åðãó â³äïîâ³äàëüí³ çà îð³ºíòàö³þ ³ ñòðóêòóðó õðîìàòèíó. Ïîêàçàíî, ùî ôóíêö³îíàëüíà àêòèâí³ñòü ÄÍÊ ïîâ’ÿçàíà ç ¿¿ ðîçïîä³ëîì ïðè ä³ëåíí³ êë³òèíè òà ³ç ñòóïåíåì êîíäåíñàö³¿ â ³íòåðôàç³, ïðè÷îìó ïîøêîäæåííÿ îáîëîíêè ìîæå âèêëèêàòè çì³íè òàêèõ ä³ëüíèöü ðîçïîä³ëó ³ áóòè ïðè÷èíîþ ïàòîëîã³÷íèõ çì³í êë³òèíè. Íà êîðèñòü ôóíêö³¿ ÿäåðíî¿ îáîëîíêè ÿê ô³çè÷íîãî áàð’ºðó ³ ìîäóëÿòîðà íóêëåîöèòîïëàçìàòè÷íîãî îáì³íó ñâ³ä÷èòü óñòàíîâ- ëåíà êîðåëÿö³ÿ ì³æ çì³íàìè ñòðóêòóðè ÿäåðíî¿ îáîëîíêè, ìîäó- ëåì ¿¿ ïîð ³ âèõîäîì ÐÍÊ â öèòîïëàçìó. Êîíòðîëü ÿäåðíîþ îáî- ëîíêîþ òðàíñïîðòó ÐÍÊ ó öèòîïëàçìó ìîæå âïëèâàòè íà ãîìåî- ñòàç êë³òèíè ïðè ïàòîëîã³÷íèõ ñòàíàõ. Ó÷àñòü ÿäåðíî¿ îáîëîíêè â ñèíòåç³ ìåìáðàí íåäîñòîâ³ðíà, õî÷ ³ ââàæàþòü, ùî öÿ ðîëü ìîæ- ëèâà, îñê³ëüêè ìåìáðàíè ÿäåðíî¿ îáîëîíêè áåçïîñåðåäíüî ïåðåõî- äÿòü â åíäîïëàçìàòè÷íó ñ³òêó öèòîïëàçìè. Ïðî ìîæëèâèé âïëèâ ôåðìåíò³â ÿäåðíî¿ îáîëîíêè íà ôóíêö³¿ ÿäðà ñâ³ä÷èòü íàÿâí³ñòü ó ÿäåðí³é îáîëîíö³ ð³çíèõ ôåðìåíò³â äåòîêñèêàö³¿, à òàêîæ ðå÷î- âèí, ÿê³ çàáåçïå÷óþòü «ãîðìîíàëüíå óïðàâë³ííÿ» (àäåí³ëàòöèêëà- çà, ðåöåïòîðè ³íñóë³íó òà ³í.). Ìàë. 7. ̳êðîòóáóëÿðí³ âêëþ÷åííÿ â ïåð³íóêëåàðí³é çîí³ åíäîòåë³îöè- òà ïðè äåðìàòîì³îçèò³. × 15 500
  • 28. 26 Ïàòîëîã³ÿ ì³òîçó Ó æèòòºâîìó öèêë³ êë³òèíè îñîáëèâå ì³ñöå çàéìຠì³òîç. Çà éîãî äîïîìîãîþ çä³éñíþºòüñÿ ðåïðîäóêö³ÿ êë³òèí, à îòæå, ³ ïåðåäà÷à ¿õ ñïàäêîâèõ âëàñòèâîñòåé. ϳäãîòîâêà êë³òèí äî ì³òîçó ñêëàäàºòüñÿ ç ðÿäó ïîñë³äîâíèõ ïðîöåñ³â: ðåïðîäóêö³ÿ ÄÍÊ, ïîäâîºííÿ ìàñè êë³òèíè, ñèíòåçó á³ëêîâèõ êîìïîíåíò³â õðîìîñîì ³ ì³òîòè÷íîãî àïàðàòó, ïîäâîºííÿ êë³òèííîãî öåíòðó, íàêîïè÷åííÿ åíåð㳿 äëÿ öèòîòî쳿.  ïðîöåñ³ ì³òîòè÷íîãî ïîä³ëó, ÿê â³äîìî, ðîçð³çíÿþòü ÷î- òèðè îñíîâí³ ôàçè: ïðîôàçó, ìåòàôàçó, àíàôàçó ³ òåëîôàçó. Ïðè ïàòîëî㳿 ì³òîçó ìîæå ñòðàæäàòè áóäü-ÿêà ç äàíèõ ôàç. Ó çâ’ÿçêó ç öèì ñòâîðåíî ê ë à ñ è ô ³ ê à ö ³ þ ï à ò î ë î ã ³ ¿ ì ³ ò î ç ó (Àëîâ ². À., 1972), çà ÿêîþ âèä³ëÿþòü òàê³ òèïè ïàòî- ëî㳿 ì³òîçó: I. Ïîøêîäæåííÿ õðîìîñîì: 1) çàòðèìêà êë³òèí ó ïðîôàç³; 2) ïîðóøåííÿ ñï³ðàë³çàö³¿ òà äåñï³ðàë³çàö³¿ õðîìîñîì; 3) ôðàãìåíòàö³ÿ õðîìîñîì; 4) óòâîðåííÿ ìîñò³â ì³æ õðîìîñîìà- ìè â àíàôàç³; 5) ðàííº ðîç’ºäíàííÿ ñåñòðèíñüêèõ õðîìàòèä; 6) ïî- øêîäæåííÿ ê³íåòîõîðó. II. Ïîøêîäæåííÿ ì³òîòè÷íîãî àïàðàòó: 1) çàòðèìêà ðîçâèòêó ì³òîçó â ìåòàôàç³; 2) ðîççîñåðåäæåííÿ õðî- ìîñîì ó ìåòàôàç³; 3) òðüîõãðóïîâà ìåòàôàçà; 4) ïîðîæíèñòà ìå- òàôàçà; 5) áàãàòîïîëþñí³ ì³òîçè; 6) àñèìåòðè÷í³ ì³òîçè; 7) ìîíîöåíòðè÷í³ ì³òîçè; 8) Ê-ì³òîçè. III. Ïîðóøåííÿ öèòîòî쳿: 1) ïåðåä÷àñíà öèòîòîì³ÿ; 2) çàòðèìêà öèòîòî쳿; 3) â³äñóòí³ñòü öè- òîòî쳿. Ïðè÷èíîþ ïàòîëî㳿 ì³òîçó ìîæóòü áóòè ð³çíîìàí³òí³ âïëèâè íà êë³òèíó: óëüòðàô³îëåòîâå òà ³îí³çóþ÷å âèïðîì³íþâàííÿ, âèñî- êà òåìïåðàòóðà, õ³ì³÷í³ ðå÷îâèíè, â òîìó ÷èñë³ êàíöåðîãåíè òà ì³òî- òè÷í³ îòðóòè òà ³í. Âåëèêà ê³ëüê³ñòü ïàòîëîã³÷íèõ ì³òîç³â ïðè ìà- ë³ãí³çàö³¿ òêàíèí (ìàë. 8). Õðîìîñîìí³ àáåðàö³¿ òà õðîìîñîìí³ õâîðîáè Õðîìîñîìí³ àáåðàö³¿. ϳä õðîìîñîìíèìè àáåðàö³ÿìè ðîçóì³- þòü çì³íè ñòðóêòóðè õðîìîñîì, âèêëèêàí³ ¿õ ðîçðèâàìè ç íàñòóï- íèì ïåðåðîçïîä³ëîì, âòðàòîþ àáî ïîäâîºííÿì ãåíåòè÷íîãî ìàòå- ð³àëó. Âîíè â³äîáðàæàþòü ð³çí³ âèäè àíîìàë³é õðîìîñîì. Ó ëþ- äèíè ñåðåä íàéá³ëüø ïîøèðåíèõ õðîìîñîìíèõ àáåðàö³é, ïðîÿâîì ÿêèõ ìîæå áóòè ðîçâèòîê ãëèáîêî¿ ïàòîëî㳿, âèä³ëÿþòü àíîìà볿, ùî ñòîñóþòüñÿ ÿê ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì, òàê ³ ¿õ ñòðóêòóðè. Ïîðó- øåííÿ ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì ìîæóòü áóòè âèðàæåí³ ÿê â³äñóòí³ñòþ îäí³º¿ ïàðè ³ç ãîìîëîã³÷íèõ õðîìîñîì (ìîíîñîì³ÿ), òàê ³ ïîÿâîþ äîäàòêîâî¿, òðåòüî¿ õðîìîñîìè (òðèñîì³ÿ). Çàãàëüíà ê³ëüê³ñòü õðî- ìîñîì â êàð³îòèï³ â òàêèõ âèïàäêàõ â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä ìîäàëüíî¿ ê³ëüêîñò³ ³ äîð³âíþº 45 àáî 47. Ìåíøå çíà÷åííÿ äëÿ ðîçâèòêó õðîìîñîìíèõ ñèíäðîì³â çàéìàþòü ïîë³ïëî¿ä³ÿ ³ àíåóïëî¿ä³ÿ. Äî ïî- ðóøåíü ñòðóêòóðè õðîìîñîì ïðè çàãàëüí³é íîðìàëüí³é ¿õ
  • 29. 27 ê³ëüêîñò³ â êàð³îòèï³ â³äíîñÿòü ð³çí³ òèïè ¿õ «çðóéíóâàííÿ»: òðàíñ- ëîêàö³þ (îáì³í ñåãìåíòàìè ì³æ äâîìà íåãîìîëîã³÷íèìè õðîìîñî- ìàìè), äåëåö³þ (âèïàäàííÿ ÷àñòèíè õðîìîñîìè), ôðàãìåíòàö³þ, ê³ëüöåâ³ õðîìîñîìè òà ³í. Ïîðóøóþ÷è áàëàíñ ñïàäêîâèõ ôàêòîð³â, õðîìîñîìí³ àáåðàö³¿ ìîæóòü ñòàòè ïðè÷èíîþ ð³çíîìàí³òíèõ â³äõèëåíü â áóäîâ³ òà æèòòºä³ÿëüíîñò³ îðãàí³çìó, ùî ïðîÿâëÿþòüñÿ â òàê çâàíèõ õðîìî- ñîìíèõ õâîðîáàõ. Ìàë. 8. Ïàòîëîã³ÿ ì³òîçó. Íàï³âòîíêèé çð³ç òêàíèíè ïóõëèíè. × 1000 Õðîìîñîìí³ õâîðîáè. ¯õ ðîçïîä³ëÿþòü íà ïîâ’ÿçàí³ ç àíîìà- ë³ÿìè ñîìàòè÷íèõ õðîìîñîì (àóòîñîì) ³ ç àíîìàë³ÿìè ñòàòåâèõ õðîìîñîì (ò³ëåöü Áàððà). Ïðè öüîìó âðàõîâóþòü õàðàêòåð õðî- ìîñîìíî¿ àíîìà볿 — ïîðóøåííÿ ê³ëüêîñò³ îêðåìèõ õðîìîñîì, ê³ëüêîñò³ õðîìîñîìíîãî íàáîðó àáî ñòðóêòóðè õðîìîñîì. Ö³ êðè- òå𳿠äîçâîëÿþòü âèä³ëèòè ïîâí³ ÷è ìîçà¿÷í³ êë³í³÷í³ ôîðìè õðî- ìîñîìíèõ õâîðîá. Õðîìîñîìí³ õâîðîáè, ÿê³ îáóìîâëåí³ ïîðóøåííÿìè ê³ëüêîñò³ îêðåìèõ õðîìîñîì (òðèñîì³ÿìè ³ ìîíîñîì³ÿìè), ñòîñóþòüñÿ ÿê àóòîñîì, òàê ³ ñòàòåâèõ õðîìîñîì. Ìîíîñî쳿 àóòîñîì (áóäü-ÿê³ õðîìîñîìè, êð³ì Õ- ³ Y- õðîìî- ñîì) íå ñóì³ñí³ ç æèòòÿì. Òðèñî쳿 àóòîñîì äîñèòü ïîøèðåí³ â ïàòîëî㳿 ëþäèíè. Íàé÷àñò³øå âîíè ïðåäñòàâëåí³ ñèíäðîìàìè Ïàòàó (13-à ïàðà) ³ Åäâàðäñà (18-à ïàðà), à òàêîæ õâîðîáîþ Äàóíà
  • 30. 28 (21-à ïàðà). Õðîìîñîìí³ ñèíäðîìè ïðè òðèñîì³ÿõ ³íøèõ ïàð àóòî- ñîì çóñòð³÷àþòüñÿ çíà÷íî ð³äøå. Ìîíîñîì³ÿ ñòàòåâî¿ Õ-õðîìîñî- ìè (ãåíîòèï ÕÎ) º îñíîâîþ ñèíäðîìó Øåðåøåâñüêîãî — Òåðíåðà; òðèñîì³ÿ ñòàòåâèõ õðîìîñîì (ãåíîòèï XXY) — îñíîâîþ ñèíäðî- ìó Êëåéíôåëòåðà. Ïîðóøåííÿ ê³ëüêîñò³ õðîìîñîì ó âèãëÿä³ òåò- ðà- àáî òðèïëî¿ä³¿ ìîæóòü áóòè ïðåäñòàâëåí³ ÿê ïîâíèìè, òàê ³ ìî- çà¿÷íèìè ôîðìàìè õðîìîñîìíèõ õâîðîá. Íàéá³ëüøó ãðóïó õðîìîñîìíèõ ñèíäðîì³â (ïîíàä 700 òèï³â), ñòà- íîâëÿòü ïîðóøåííÿ ñòðóêòóðè õðîìîñîì, ÿê³, îäíàê, ìîæóòü áóòè ïîâ’ÿçàí³ íå ò³ëüêè ç õðîìîñîìíèìè àíîìàë³ÿìè, àëå ³ ç ³íøèìè åò³îëîã³÷íèìè ôàêòîðàìè. Äëÿ âñ³õ ôîðì õðîìîñîìíèõ õâîðîá õàðàêòåðíà ìíîæèíí³ñòü ïðîÿâ³â ó âèãëÿä³ ïðèðîäæåíèõ âàä ðîçâèòêó, ïðè÷îìó ¿õ ôîðìó- âàííÿ ïî÷èíàºòüñÿ íà ñòà䳿 ã³ñòîãåíåçó ³ ïðîäîâæóºòüñÿ â îðãà- íîãåíåç³, ùî ïîÿñíþº ñõîæ³ñòü êë³í³÷íèõ ïðîÿâ³â ïðè ð³çíèõ ôîð- ìàõ õðîìîñîìíèõ õâîðîá. ÏÀÒÎËÎÃ²ß ÖÈÒÎÏËÀÇÌÈ Çì³íè ìåìáðàí ³ ïàòîëîã³ÿ êë³òèíè ßê â³äîìî, êë³òèíí³ ìåìáðàíè ñêëàäàþòüñÿ ç á³îøàðó ôîñ- ôîë³ï³ä³â, ïî îáèäâà áîêè ÿêîãî çíàõîäÿòüñÿ ð³çíîìàí³òí³ ìåì- áðàíí³ á³ëêè. Íà çîâí³øí³é ïîâåðõí³ ìåìáðàíè á³ëêîâ³ ìîëåêóëè íåñóòü ïîë³ñàõàðèäí³ êîìïîíåíòè (ãë³êîêàë³êñ), ÿê³ ì³ñòÿòü ó ñîá³ ÷èñëåíí³ ïîâåðõíåâ³ êë³òèíí³ àíòèãåíè. Âîíè â³ä³ãðàþòü âàæëè- âó ðîëü â êë³òèííîìó âï³çíàâàíí³, à òàêîæ ôîðìóâàíí³ êë³òèííèõ ñòèê³â. Çì³íè êë³òèííèõ ìåìáðàí. Ñåðåä íèõ âèä³ëÿþòü òàê³ (Î. Ï. Àâ- öèí, Â. Î. Øàõëàìîâ, 1979): íàäì³ðíå âåçèêóëîóòâîðåííÿ («ì³íóñ- ìåìáðàíà» — ìàë. 9); çá³ëüøåííÿ ïîâåðõí³ ïëàçìîëåìè êë³òèí ìåìáðàíàìè ì³êðîï³íîöèòîçíèõ ïóõèðö³â («ïëþñ-ìåìáðàíà»), ïî- ñèëåíèé ì³êðîêëàçìàòîç ³ êëàçìàòîç («ì³íóñ-ìåìáðàíà» — äèâ. ìàë. 9); óòâîðåííÿ öèòîïëàçìàòè÷íèõ â³äðîñòê³â ³ç ïëàçìîëåìè êë³òèíè; óòâîðåííÿ ïóõèð³â íà ïîâåðõí³ êë³òèíè; ïîòîâùåííÿ øàð³â ìåìáðàíè; óòâîðåííÿ ì³êðîïîð; óòâîðåííÿ 쳺ë³íîïîä³áíèõ ñòðóêòóð ³ç ïëàçìîëåìè ³ ìåìáðàí îðãàíåë; çëèòòÿ ð³çíîð³äíèõ êë³òèííèõ ìåìáðàí; ëîêàëüí³ ðóéíóâàííÿ ìåìáðàí — «ïðîëîìè» â ïëàçìîëåì³; «øòîïàííÿ» ëîêàëüíî çðóéíîâàíî¿ ïëàçìîëåìè ìåì- áðàíàìè ì³êðîï³íîöèòîçíèõ âåçèêóë. Äî ïàòîëî㳿 êë³òèííèõ ìåìáðàí ïðèçâîäÿòü ïîðóøåííÿ ìåì- áðàííîãî òðàíñïîðòó, çì³íè ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàí, çì³íè êîìóí³- êàö³¿ êë³òèí òà ¿õ «óï³çíàâàííÿ», çì³íè ðóõëèâîñò³ ìåìáðàí ³ ôîð- ìè êë³òèí, ïîðóøåííÿ ñèíòåçó ³ îáì³íó ìåìáðàí.
  • 31. 29 Ïîðóøåííÿ ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòó. Ïðîöåñ ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòó ïåðåäáà÷ຠïåðåíåñåííÿ ³îí³â òà ³íøèõ ñóáñòðàò³â ïðî- òè ãðà䳺íòà êîíöåíòðàö³¿. Òðàíñïîðò ìîæå áóòè àêòèâíèì, òîä³ â³í ïîòðåáóº ÀÒÔ ³ «ðóõëèâîñò³» òðàíñïîðòíèõ á³ëê³â ó ìåìáðàí³, àáî ïàñèâíèì ÷åðåç ð³çí³ äèôóç³éí³ òà îáì³íí³ ïðîöåñè. Àêòèâ- íèé òðàíñïîðò — öå òàêîæ ôóíêö³ÿ åï³òåë³àëüíèõ áàð’ºð³â. Ïî- ðóøåííÿ ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòó, ùî ïðèçâîäÿòü äî ïàòîëî㳿 êë³òèíè, äîáðå ïðîñòåæåí³ ïðè ³øå쳿, ÿêà ïðèçâîäèòü äî ïåðâèííèõ çì³í ì³òîõîíäð³é. Òîä³ â ì³òîõîíäð³ÿõ ð³çêî çìåí- øóºòüñÿ åôåêòèâí³ñòü îêèñëþâàëüíîãî ôîñôîðèëþâàííÿ, âîíè íà- áðÿêàþòü; ñïî÷àòêó çìåíøóºòüñÿ ïðîíèêí³ñòü ¿õ âíóòð³øíüî¿ ìåìáðàíè; â ïîäàëüøîìó ïîøêîäæåííÿ ñòຠòîòàëüíèì ³ íåîáî- ðîòíèì (ìàë. 10). ²øåì³÷íå ïîøêîäæåííÿ ì³òîõîíäð³é ïðèçâîäèòü äî çðóéíóâàí- íÿ íàòð³é-êà볺âîãî ÀÒÔ-íàñîñó, ïîñòóïîâîãî íàêîïè÷åííÿ â êë³òèí³ íàòð³þ ³ âòðàòè íåþ êàë³þ. Ïîðóøåííÿ íàòð³é-êà볺âîãî îáì³íó ïðèçâîäèòü äî âèòèñíåííÿ êàëüö³þ ç ì³òîõîíäð³é. Âíàñë³- äîê öüîãî â öèòîïëàçì³ ï³äâèùóºòüñÿ ð³âåíü ³îí³çîâàíîãî êàëüö³þ ³ çá³ëüøóºòüñÿ çâ’ÿçîê éîãî ç êàëüìîäóë³íîì. Ó çâ’ÿçêó ç ï³äâè- ùåííÿì âì³ñòó êàëüö³é-êàëüìîäóë³íîâèõ êîìïëåêñ³â âèíèêàþòü äåÿê³ çì³íè â êë³òèí³: ðîçõîäæåííÿ êë³òèííèõ ñòèê³â, ïîãëèíàí- íÿ êàëüö³þ ì³òîõîíäð³ÿìè, çì³íè ì³êðîòðóáî÷îê ³ ì³êðîô³ëàìåíò³â, àêòèâàö³ÿ ôîñôîë³ïàç. Âíàñë³äîê íàêîïè÷åííÿ âîäè òà ³îí³â åí- Ìàë. 9. Çì³íè ìåìáðàí åíäîòåë³îöèò³â. ϳäñèëåíå âåçèêóëîóòâîðåííÿ ³ êëàçìîöèòîç. × 25 500
  • 32. 30 äîïëàçìàòè÷íîþ ñ³òêîþ ðîçøèðþþòüñÿ ¿¿ êàíàëüö³ òà öèñòåðíè; âèíèêຠã³äðîï³÷íà äèñòðîô³ÿ. Ïîñèëåííÿ ãë³êîë³çó ñóïðîâîäæóºòü- ñÿ âèñíàæåííÿì ãë³êîãåíó, íàêîïè÷åííÿì ëàêòàòó ³ çíèæåííÿì êë³òèííîãî ðÍ. Ç öèìè çì³íàìè ïîâ’ÿçàíå ïîðóøåííÿ ñòðóêòóðè õðîìàòèíó ³ çìåíøåííÿ ñèíòåçó ÐÍÊ. Íåîáîðîòí³ ³øåì³÷í³ ïî- øêîäæåííÿ êë³òèíè ïîâ’ÿçàí³ ç ã³äðîë³çîì ìåìáðàí, îñîáëèâî ìåìáðàííèõ ë³ï³ä³â, ï³ä âïëèâîì ôîñôîë³ïàç. Ïðè öüîìó âèíèêà- þòü ïîðóøåííÿ ë³çîñîìàëüíèõ ìåìáðàí ³ç çâ³ëüíåííÿì ã³äðîëàç. Çì³íè ïðîíèêíîñò³ ìåìáðàí. Êîíòðîëü çà ìåìáðàííîþ ïðîíèê- í³ñòþ ïåðåäáà÷ຠï³äòðèìêó ÿê ôîñôîë³ï³äíîãî á³îøàðó ìåìáðàíè ç íåîáõ³äíèì îáì³íîì ³ ðåñèíòåçîì, òàê ³ â³äïîâ³äíèõ á³ëêîâèõ êà- íàë³â. Âàæëèâà ðîëü â çä³éñíåíí³ öüîãî êîíòðîëþ íàëåæèòü ãë³êî- êàë³êñó ³ âçàºìî䳿 ìåìáðàííèõ á³ëê³â ç öèòîñêåëåòîì, à òàêîæ ãîð- ìîíàìè, ùî âçàºìîä³þòü ç ìåìáðàííèìè ðåöåïòîðàìè. Çì³íè ïðî- íèêíîñò³ ìîæóòü áóòè âàæêèìè (íåîáîðîòíèìè) àáî ïîâåðõíåâèìè. Íàéá³ëüø âèâ÷åíîþ ìîäåëëþ çì³íè ìåìáðàííî¿ ïðîíèêíîñò³ º ïî- øêîäæåííÿ âàæêèìè ìåòàëàìè (ðòóòü, óðàí òà ³í.) òà ¿õ ñîëÿìè. Âàæê³ ìåòàëè, ÿê³ âçàºìîä³þòü ç ñóëüôã³äðèëüíèìè ãðóïàìè ìåìá- ðàííèõ á³ëê³â, çì³íþþòü ¿õ êîíôîðìàö³þ ³ ð³çêî çá³ëüøóþòü ïðî- íèêí³ñòü ìåìáðàí äëÿ íàòð³þ, êàë³þ, õëîðó, êàëüö³þ ³ ìàãí³þ, ùî ïðèçâîäèòü äî øâèäêîãî íàáðÿêàííÿ êë³òèí, ðîçïàäó ¿õ öèòîñêåëå- òó. Ïîä³áí³ çì³íè ìåìáðàí âèÿâëÿþòüñÿ ïðè ïîøêîäæåíí³ ¿õ êîì- ïëåìåíòîì («õâîðîáè ã³ïåð÷óòëèâîñò³»).  ìåìáðàíàõ âèíèêàþòü «ïðîëîìè», ùî çíèæóº ¿õ îï³ð ³ ð³çêî çá³ëüøóº ïðîíèêí³ñòü. Ìàë. 10. Âàêóîë³çàö³ÿ ì³òîõîíäð³é â îäíîìó ãåïàòîöèò³ (çë³âà) ³ êîíäåí- ñàö³ÿ ¿õ â ³íøîìó (ñïðàâà). × 16 000
  • 33. 31 Çì³íè êîìóí³êàö³¿ êë³òèí ³ ¿õ «ï³çíàâàííÿ». Êîìóí³êà- áåëüí³ñòü êë³òèí ³ ï³çíàâàííÿ «ñâî¿õ» òà «÷óæèõ» — íåîáõ³äíà âëà- ñòèâ³ñòü êë³òèííî¿ êîîïåðàö³¿. Êë³òèííå «ñï³ëêóâàííÿ» ³ «ï³çíà- âàííÿ» ïðèïóñêຠïåðø çà âñå ð³çíèöþ â çîâí³øí³õ ïîâåðõíÿõ ïëàç- ìàòè÷íî¿ ìåìáðàíè ³ ìåìáðàí âíóòð³øíüîêë³òèííèõ îðãàíåë. Îñîáëèâó çàö³êàâëåí³ñòü ó öüîìó â³äíîøåíí³ âèêëèêຠãë³êîêàë³êñ ç ïîâåðõíåâèìè àíòèãåíàìè — ìàðêåðàìè â³äïîâ³äíîãî òèïó êë³òèí. Çì³íè êë³òèííîãî «çíàéîìñòâà» ³ «ï³çíàâàííÿ» çóñòð³÷àþòüñÿ ï³ä ÷àñ òèõ ïàòîëîã³÷íèõ ïðîöåñ³â (çàïàëåííÿ, ðåãåíåðàö³ÿ, ïóõëè- íè), ïðè ÿêèõ ïîâåðõíåâ³ àíòèãåíè ìîæóòü çì³íþâàòèñÿ, ïðè÷îìó ð³çíèöÿ ìîæå ñòîñóâàòèñÿ ÿê òèïó àíòèãåíó, òàê ³ éîãî «äîñòóï- íîñò³» ç áîêó ïîçàêë³òèííîãî ïðîñòîðó. Âñòàíîâëåíî, ùî ïðè çíèê- íåíí³ õàðàêòåðíèõ äëÿ äàíîãî òèïó êë³òèí àíòèãåí³â ìîæóòü ç’ÿâ- ëÿòèñÿ «åìáð³îíàëüí³» òà àíîìàëüí³ (íàïðèêëàä, êàðöèíîåìáð³î- íàëüíèé) àíòèãåíè; çì³íè ãë³êîë³ï³ä³â ìåìáðàíè ðîáëÿòü ¿¿ á³ëüø äîñòóïíîþ âïëèâó àíòèò³ë. Êîìóí³êàáåëüí³ñòü êë³òèí âèçíà÷àºòüñÿ òàêîæ ñòàíîì êë³òèí- íèõ ñòèê³â, ÿê³ ìîæóòü áóòè ïîøêîäæåí³ ïðè ð³çíèõ ïàòîëîã³÷- íèõ ïðîöåñàõ ³ õâîðîáàõ.  ðàêîâèõ êë³òèíàõ, íàïðèêëàä, çíàéäå- íî êîðåëÿö³þ ì³æ çì³íàìè êë³òèííèõ ñòèê³â ³ ïîðóøåííÿì êë³òèííèõ çâ’ÿçê³â; â ïóõëèíàõ çíàéäåí³ àíîìàëüí³ êë³òèíí³ îá’ºäíàííÿ. Çì³íè ðóõëèâîñò³ ìåìáðàí ³ ôîðìè êë³òèí. Ðîçð³çíÿþòü äâà òèïè çì³í, ÿê³ ïîâ’ÿçàí³ ç ïîðóøåííÿì ðóõëèâîñò³ ìåìáðàí: âè- ïèíàííÿ ìåìáðàíè íàçîâí³ — å ê ç î ò ð î ï ³ ÿ ³ âñåðåäèíó öèòî- ïëàçìè — å ç î ò ð î ï ³ ÿ. Ïðè åêçîòðîﳿ ìåìáðàíà, ùî âèï’ÿ÷óºòü- ñÿ â ïîçàêë³òèííèé ïðîñò³ð, óòâîðþº îòî÷åíó ìåìáðàíîþ ñòðóêòó- ðó. Ïðè åçîòðîﳿ ç’ÿâëÿºòüñÿ ïîðîæíèíà, îòî÷åíà ìåìáðàíîþ. Çì³íè ôîðìè êë³òèí ïîâ’ÿçàí³ íå ò³ëüêè ç åêçî- ³ åçîòðîﳺþ, à òà- êîæ ³ ç ñïðîùåííÿì êë³òèííî¿ ïîâåðõí³ (âòðàòà ìàëèõ â³äðîñòê³â ïîäîöèò³â ïðè íåôðîòè÷íîìó ñèíäðîì³). Ïîðóøåííÿ ñèíòåçó ³ îáì³íó ìåìáðàí. Ìîæëèâå ï î ñ è ë å í - í ÿ ñèíòåçó ìåìáðàí (ï³ä âïëèâîì äåÿêèõ õ³ì³÷íèõ ðå÷îâèí íà êë³òèíó) àáî ï î ñ ë à á ë å í í ÿ (çíèæåííÿ ñèíòåçó ìåìáðàí ùèò- êîâî¿ îáëÿì³âêè åíòåðîöèò³â ïðè ïðèãíîáëåíí³ ìåìáðàííèõ ôåð- ìåíò³â). Îäíàêîâîþ ì³ðîþ ìîæëèâå ï î ñ è ë å í í ÿ î á ì ³ í ó ì å ì á ð à í (ïðè ñòèìóëÿö³¿ àóòîôàãîöèòîçó) àáî ï î ñ ë à á - ë å í í ÿ (ïðè ë³çîñîìàëüíèõ õâîðîáàõ). Åíäîïëàçìàòè÷íà ñ³òêà Îäíîçíà÷í³ çì³íè ãðàíóëÿðíî¿ òà àãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷- íî¿ ñ³òêè ìîæóòü â³äîáðàæàòè ïîðóøåííÿ ð³çíèõ ôóíêö³é öèòî- ïëàçìè ³ êë³òèíè.
  • 34. 32 Çì³íè ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè ³ ðèáîñîì Ôóíêö³¿ ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè ³ ðèáîñîì äîñèòü ì³öíî ç’ºäíàí³, òîìó ìîðôîëîã³÷í³ ïðîÿâè ¿õ ïîðóøåíü ñòîñóþòüñÿ, ÿê ïðàâèëî, îáîõ îðãàíåë. Çì³íè ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè ³ ðèáîñîì ìîæóòü áóòè ó âèãëÿä³ ã³ïåðïëà糿 òà àòðîô³¿, ñïðî- ùåííÿ ñòðóêòóðè, äåçàãðåãàö³¿ (äèñîö³àö³¿) ðèáîñîì ³ ïîë³ñîì, óò- âîðåííÿ àíîìàëüíèõ ðèáîñîìàëüíî-ïëàñòèí÷àñòèõ êîìïëåêñ³â. óïåðïëàç³ÿ ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè ³ ðèáîñîì, òîáòî çá³ëüøåííÿ ¿õ ê³ëüêîñò³, ñâ³òëîîïòè÷íî ïðîÿâëÿºòüñÿ ï³äâè- ùåííÿì áàçîô³ë³¿ öèòîïëàçìè, ÿêà â³äîáðàæຠîá’ºìíó êîì- ïàêòí³ñòü ðèáîñîì ³ º ïîêàçíèêîì ³íòåíñèâíîñò³ á³ëêîâîãî ñèíòå- çó â êë³òèí³. Ïðè åëåêòðîííî-ì³êðîñêîï³÷íîìó äîñë³äæåíí³ â òà- êèõ âèïàäêàõ ìîæíà ä³éòè âèñíîâêó ïðî ìîæëèâ³ñòü ïîºäíàííÿ ñèíòåçó ³ åêñêðåö³¿ á³ëêà àáî ïðî â³äñóòí³ñòü òàêîãî ïîºäíàííÿ.  êë³òèíàõ, ùî ³íòåíñèâíî ñåêðåòóþòü òà åêñêðåòóþòü á³ëîê (íà- ïðèêëàä, â àêòèâíèõ ô³áðîáëàñòàõ), öèñòåðíè ãðàíóëÿðíî¿ åíäî- ïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè ðîçøèðåí³ òà âì³ùóþòü ìàëî åëåêòðîííî-êîì- ïàêòíîãî ìàòåð³àëó: â³äçíà÷àºòüñÿ ã³ïåðïëàç³ÿ ÿê ïîâ’ÿçàíèõ ç ìåìáðàíàìè, òàê ³ â³ëüíèõ ðèáîñîì, ÿê³ óòâîðþþòü ïîë³ñîìè; ïëàñ- òèí÷àñòèé êîìïëåêñ (êîìïëåêñ Ãîëüäæ³), ùî áåðå ó÷àñòü â åêñêðåö³¿ ñèíòåçîâàíîãî á³ëêà, äîáðå ðîçâèíåíèé (ìàë. 11).  êë³òèíàõ, ùî ³íòåíñèâíî ñåêðåòóþòü á³ëîê ç ïîðóøåííÿì éîãî åêñêðåö³¿, â ðîç- øèðåíèõ ãèïåðïëàçîâàíèõ öèñòåðíàõ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè ç âåëèêîþ ê³ëüê³ñòþ ðèáîñîì ³ ïîë³ñîì íàêîïè÷óºòüñÿ ïëàñòèí- ÷àñòèé åëåêòðîííî-êîìïàêòíèé ìàòåð³àë (ìàë. 12); ³íîä³ â³äáó- âàºòüñÿ éîãî êðèñòàë³çàö³ÿ; êîìïëåêñ Ãîëüäæ³ â òàêèõ âèïàäêàõ íåäîñòàòíüî ðîçâèíåíèé. Àòðîô³ÿ ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè, òîáòî çìåíøåííÿ ¿¿ ðîçì³ð³â, ñâ³òëîîïòè÷íî ïðåäñòàâëåíà çíèæåííÿì àáî çíèêíåí- íÿì áàçîô³ë³¿ öèòîïëàçìè, à åëåêòðîííî-ì³êðîñêîï³÷íî — çìåí- øåííÿì ðîçì³ð³â êàíàëüö³â ³ îá’ºìó ñ³òêè, ê³ëüêîñò³ ³ ðîçì³ð³â ðèáîñîì (ìàë. 13). Âîíà â³äîáðàæຠçíèæåííÿ á³ëêîâî-ñèíòåòè÷- íî¿ ôóíêö³¿ êë³òèíè (á³ëêîâèé äåô³öèò ï³ä ÷àñ ãîëîäóâàííÿ, ïðè õâîðîáàõ ïå÷³íêè; ñòàð³ííÿ). Ñïðîùåííÿ ñòðóêòóðè ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè êë³òèí ñâ³ä÷èòü ïðî íåäîñòàòíº ¿õ äèôåðåíö³þâàííÿ, ÷àñòî çóñòð³- ÷àºòüñÿ â êë³òèíàõ çëîÿê³ñíèõ ïóõëèí. Äåçàãðåãàö³ÿ (äèñîö³àö³ÿ) ðèáîñîì òà ïîë³ñîì, ÿêà âèðàæàºòüñÿ â ïîðóøåííÿõ ðèáîñîìàëüíî-ìåìáðàííèõ âçàºìîâ³äíîñèí, «íåîð- ãàí³çîâàí³é» àñîö³àö³¿ ðèáîñîì ó ïîë³ñîìè, ìîæå áóòè âèðàçîì ñòðóêòóðíîãî ñïðîùåííÿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè íåäèôåðåíö³- éîâàíî¿ òà ïóõëèííî¿ êë³òèíè. Àëå ò³ æ çì³íè ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ³ â äèôåðåíö³éîâàíèõ êë³òèíàõ ïðè êèñíåâîìó ãîëîäóâàíí³ òà äå- ô³öèò³ á³ëêà â îðãàí³çì³.
  • 35. 33 Ìàë. 11. óïåðïëàç³ÿ ãðàíóëÿðíî¿ åíäîïëàçìàòè÷íî¿ ñ³òêè, ðîçøèðåííÿ ¿¿ öèñòåðí, ã³ïåðïëàç³ÿ ïëàñòèí÷àñòîãî êîìïëåêñó (ïëàçìàòè÷íà êë³òè- íà). × 13 500 Ìàë. 12. Êîíäåíñîâàíèé á³ëêîâèé ñåêðåò â åíäîïëàçìàòè÷í³é ñ³òö³ (ïëàç- ìàòè÷íà êë³òèíà). × 13 500