1. Page 1
Основи
нейрофізіології
(поняття :РУХОВА ОДИНИЦЯ)
основна семіотика нейрофізіології
Цикл ТУ “Функціональні методи діагностики
центральної нервової системи”
к.мед.н. Олексюк-Нехамес А.Г.
2. Page 2
• Нервово-м'язовасистемаявляє собою
функціонально тісно зв'язаний комплекс
кістякових м'язів і сегментарних
периферичних утворень нервової системи
(сегментарні мотонейрони і рухові
периферичні нервові волокна), що
забезпечують їхню іннервацію.
4. Page 4
Схема рухової одиниці (РУ).
а — схема будови нейрона; б — механізм ґенезу нормальної ЭМГ; А, Б, У
— мотонейрони переднього рога спинного мозку; 1—5 — м'язові волокна,
що відносяться до території іннервації мотонейрону В.
схема
нейрону
6. Page 6
Функціональною одиницею нервово-м'язової системи
• є рухова одиниця (РО), що складається з
одного мотонейрона, його аксона і м'язових
волокон що їм іннервуються. М'язові волокна,
що відносяться до території однієї РУ,
функціонують як єдине ціле за принципом «усі
чи нічого».
• Територія РО на поперечному зрізі
наближається до кола і, як правило,
«перекривається» територіями двох-трьох
інших РУ.
7. Page 7
• Одним з базових понять у
электронейроміографії є рухова одиницяэлектронейроміографії є рухова одиниця.
• Рухова одиниця (РУ) – це функціональна
одиниця нейромоторного апарату,
представляє собою групу м'язових
волокон, що іннервується одним
мотонейроном передніх рогів спинного чи
мозку рухових ядер мозкового стовбура
8. Page 8
• У залежності від функціонального
призначення РУ можуть включати різне
число м'язових волокон: від 10—25 у
дрібних м'язах до 2000 у великих м'язах,
що несуть основне антигравітаційне
навантаження.
9. Page 9
• Гладке і більш-менш тривале скорочення
м'яза в природних умовах забезпечується
асинхронною роботою різних РУ з різними
територіями.
• Нарощування сили скорочення
здійснюється спочатку підключенням нових
рухових одиниць (РУ), а потім і
збільшенням частоти імпульсації по
рухових аксонах, cкерованих на
інтенсифікацію роботи
10. Page 10
• З функціональної точки зору РО
розділяють на 2 основних типи: повільні (I
тип) і швидкі (II тип).
• Повільні рухові одиниці (РО) включають
повільний мотонейрон, що іннервує
однотипні повільні м'язові волокна, швидкі
РО — відповідно швидкі мотонейрони і
швидкі м'язові волокна. У межах одного м'язу
РО, що мають меншу територію, є
повільними, і, навпаки, великі РО є
швидкими.
11. Page 11
• Повільні мотонейронПовільні мотонейронии, як правило, малі по
величині; вони характеризуються високою
збудливістю, низьким порогом включення в
імпульсну активність, відносно низкою
частотою импульсації, вузьким частотним
діапазоном між мінімальною і максимальною
частотою импульсации, порівняно невисокою
швидкістю проведення імпульсу по аксоні (і
його меншим діаметром), високою
витривалістю, нестомлюваністю.
12. Page 12
• Швидкі мотонейрони — більш великі по
величині клітини з більш товстим аксоном —
характеризуються у порівнянні з повільними
мотонейронами більш низькою збудливістю і
високим порогом включення в імпульсну
активність, вони використовуються лише при
необхідності створення щодо великих по силі
статичних і динамічних м'язових скорочень, а
також швидкісних напруг з високим
градієнтом сили.
13. Page 13
• Нестомлюваність “повільних” мотонейронов
обумовлене здатністю їх довгостроково (протягом
десяток хвилин) підтримувати стабільно низькочастотну
импульсацію без зниження її частоти. Швидкі
мотонейрони відносяться до «швидко
стомлюваних», оскільки не можуть стійко підтримувати
високочастотну импульсацію: слідом за
високочастотним розрядом настає більш-менш швидке
падіння частоти.
14. Page 14
• У залежності від швидкості зниження
частоти импульсації швидкі мотонейроны
поділяють на 2 підтипи: підтип ІІА —
стомлюються повільно (частота імпульсації
знижується повільно) і підтип ІІБ —
стомлюються швидко (частота импульсації
знижується швидко).
• Два підтипи швидких мотонейронов мають і
інші розходження — у порозі порушення,
частотному діапазоні импульсації.
• Відповідно швидким і повільної РУ
м'язові волокна, що входять у їхній
склад, відносяться до швидких чи
повільних.
15. Page 15
• Варто знати сучасні уявлення про структуру
і біохімію основного складного елементу
м'язової тканини — м'язове волокно і
механізми його скорочення.
Таким чином: загальне число м'язових
волокон у людини відносно стабільно —
воно наростає лише протягом першого
півріччя життя.
• Паралельно росту дитини збільшується
товщина волокон, що у дорослих приблизно
в 5 разів більше, ніж у немовлят
16. Page 16
• М'язове волокно покрите мембраною —
плазмолеммою.
• Внутрішній вміст волокна — цитоплазма —
складається з ендоплазматичного матриксу і
Ендоплазматичного ретикулуму. Ендоплазматичний
матрикс можна уявити у вигляді
внутрішньоклітинної рідини, у яку занурені
скорочувальні елементи волокна — міофібрилли.
• Ендоплазматичний ретикулум — складна система
подовжніх і поперечних трубочок і мішечків, покритих
мембраною, аналогічної плазмолемі і, очевидно, що
являється відгалуженням плазмолемми у
глибину волокна.
17. Page 17
Ультраструктура
нервової клітини
1) схема тіла нейрона
2) ядро
3)подівійна мембана
4) Ядерце
5)Гранули
ендоплазматичноо
ретикулуму
7) рибосоми8)гладкий
ретикулум
9)біляядерний простір 10)
крайова цистерна 11)
зейрофіламенти і
нейротубли
18. Page 18
• Міофибрилла — ниткоподібний утвір діаметром 1—3 мкм.
Усього м'язове волокно містить до 1000 і більш міофибрилл.
• Міофибрилла складається з пучка паралельних товстих
міозинових і тонких актинових міофіламентів (ниток),
розташованих на поперечному зрізі міофібрилл гексагонально:
актинова нитка оточена трьома міозиновими, а міозиновая —
шістьма актиновими.
• Діючою одиницею міофібрилли є саркомер — проміжок між
двома 2-лініями.
• Таким чином, міофибрилла — це ланцюжок саркомеров, ніби
«прикладених» один до одної - кінець у кінець. Саме
вкорочення саркомера визначає скорочення міофибрилл,
м'язових волокон і всього м'яза.
19. Page 19
• Поділ м'язових волокон на швидкі і повільні, тобто
величина швидкості скорочення їх, насамперед
залежить від активності міозин-АТФ-ази.
• Швидкі м'язові волокна з високою активністю цього
ферменту відрізняються більш високою швидкістю
скорочення - більш швидким замиканням і розмиканням
поперечних містків з актином у порівнянні з повільними
волокна-
мі. Не володіючи здатністю до швидких скорочень,
повільні волокна відрізняються значно більшою
витривалістю — здатністю до виконання тривалої
роботи.
20. Page 20
• Швидкі волокна на відміну від повільних
характеризуються високою активністю гліколітичних
ферментів (фосфофрукто-кінази), і великим змістом
глікогену, що визначає їхню здатність до швидким і
сильним, але нетривалим скороченням.
• Швидкі волокна васкуляризуются меншим числом
капілярів, зміст у них мітохондрій, міоглобіну і жирів
нижче, ніж у повільних м'язових волокнах. Так само як
і «швидкі» мотонейрони, швидкі м'язові волокна
поділяються на два підтипи.
21. Page 21
• Будь-який кістковий м'яз, як правило,
містить і швидкі і повільні м'язові волокна, але
співвідношення їх знаходиться у широких межах у
залежності від характеру роботи, що виконує даний
м'яз, віку, межі індивідуальних особливостей
рухової характеристики людини. Швидкі волокна
переважають у м'язах, яким потрібно велика
швидкість скорочення і максимальна сила, що
розвивається в короткий проміжок часу (високий
«градієнт сили»).
• Навпаки, повільні волокна переважають у м'язах,
призначених до виконання тривалої роботи зі
стабільним, але невисоким зусиллям.
22. Page 22
• Процентний вміст швидких волокон залишається
найбільш високим у активному віці — від 20 до 40
років (близько 60 %), після 40 років загальне число
швидких волокон поступово зменшується, а після 60
років переважають повільні волокна (55%), що
відповідає динаміці вікової трансформації рухової
активності.
• Товщина швидких волокон також починає
зменшуватися після 40 років і до 60 років падає
приблизно в 1,5 рази, у той час як товщина повільних
волокон залишається щодо стабільної протягом життя,
зниження намічається лише після 60 років.
24. Page 24
• Нервово-м'язова передача, тобто передача імпульсу від
аксона мотонейрона на м'язове волокно, здійснюється не
безупинно, а за допомогою нервово-м'язового синапса, що є
не пасивною «переправою» сигналу, а активно бере участь у
регуляції кількості і частоти сигналів, що переправляються.
Отже, нервово-м'язовий синапс — це тонка щілина, укладена
між пресинаптической мембраною (мембраною кінцевої
гілочки рухового аксона) і постсинаптичною мембраною
(мембраною м'язового волокна) чи кінцевою пластинкою. В
області кінцевої пластинки плазмолемма утворює численні
складки, що збільшують її поверхню.
27. Page 27
• Пресинаптична мембрана виділяє медіатор
ацетилхолін, міхурці якого містяться у
величезній кількості в кінцевих закінченнях
аксона, а постсинаптична мембрана має у
своєму розпорядженні особливі, чутливі до
ацетилхоліну рецептори, але одночасно
містить фермент ацетилхолинестеразу,
здатну руйнувати ацетилхолін.
•
28. Page 28
МЕХАНІЗМ ВИНИКНЕННЯ І ПРОВЕДЕННЯ
НЕРВОВОГО ІМПУЛЬСУ
• При подразненні нервової клітки виникає швидке
коливання величини мембранного потенціалу, що
відповідає утворенню потенціалу дії (ПД).
• При цьому, проникність мембрани для іонів натрію різко
підвищується і стає в десятки разів вище проникності для
іонів калію: швидкісний потік іонів натрію всередину
клітини значно переважає над зворотним потоком іонів
калію.
• У зв'язку з цим виникає реверсія мембранного потенціалу,
що відповідає висхідній частині кривої потенціалу дії
(ПД) — фазі деполяризації.
29. Page 29
• Висока проникність мембрани для іонів натрію
триває усього частки мілісекунди, слідом за чим
проникність для іонів натрію знижується, а для іонів
калію підвищується.
• Включення в роботу натрій-калієвого насосу приводить
до видалення іонів натрію з протоплазми і
«накопичуванню» всередину клітини іонів калію:
відновлюється звичайне іонне співвідношення по
ободва боки мембрани і вихідний рівень поляризації
(потенціал спокою).
30. Page 30
Рис. 2. Схема дифузії іонів через мембрану нейрона.
А — позаклітинний простір; Б - мембрана; У —
внутрішньоклітинний простір; I — калин-натрієвий насос; II —
метаболічне забезпечення насоса (пояснення в тексті).
31. Page 31
• (ПД, потенціал дії) виникає тільки за умови
деполяризації до визначеного критичного рівня
деполяризації — неоднакового в різних ділянках
нейрона.
• Чим вище поріг деполяризації, тим нижче збудливість
мембрани і навпаки.
• При подразненні аксона достатня деполяризація на 5-
10 мв, при подразненні тіла нейрона необхідна
деполяризація на 20—35 мв.
• При дії подразника діє закон «все чи нічого»: якщо
подразнення підпорогове, ПД не виникає, якщо
надмежове — розвивається максимальна для
даних умов амплітуда ПД.
33. Page 33
• При виникненні ПД у визначеній ділянці
мембрани тіла чи нейрона його аксона
створюється різниця потенціалів між
збудженою ділянкою і незбудженим сусідньої
— з'являються місцеві струми, що приводять
до деполяризації сусідньої (незбудженої)
ділянки мембрани, підвищенню її проникності
для іонів натрію і створенню тут нового
потенціалу дії -ПД.
34. Page 34
Принцип генерації потенціалу дії рухової одиниці ПД РО (А, Б, В, -
мотонейрони переднього рогу спинного мозку; 1-5 м'язові
волокна, що відносяться до території інервації мотонейрону В
35. Page 35
• Оскільки в ділянці вихідного порушення в цей
період настає рефрактерная фаза і
відновлюється потенціал спокою, то
створюється враження зсуву ПД з однієї
ділянки на сусідній.
• Насправді поширення імпульсу по аксоні —
це не зсув одного ПД, а багаторазове
виникнення нових ПД на сусідніх відрізках
мембрани аксона по його ходу.
36. Page 36
• Імпульс може поширюватися
(проводитися) по аксоні в обидва боки –
ортодромно* (від тіла нейрона) і
антидромно (назад до тіла нейрона), однак
властивість рефрактерности нейрона
визначає в нормі «загасання»
антидромного сигналу.
• Таким чином, проведення імпульсу по
аксоні відбувається за рахунок місцевих
струмів, і, отже, швидкість проведення
імпульсу (СПИ) насамперед визначається
властивостями нервового волокна
(аксоплазмы і мембрани) і навколишньої
волокно середовища.
(згодом буде вивчатися ортодромна і антидромна
методика накладання електродів)
37. Page 37
Схема проведення нервового імпульсу.
I — розподіл струму в нервовому волокні при зовнішнім
подразненням постійним струмом;
II — схема проведення ПД по мієлінізованому волокну;
III — реєстрація ПД по ходу мієлінізированого волокна
тільки в перехопленнях Ранв’є.
Нервове
волокно
39. Page 39
• Субстратом проведення є мембрана, оскільки
місцеві струми «протікають» по ній. Швидкість
проведення імпульсу тим більше, чим вище
швидкість наростання потенціалу в кожній точці, а
також, чим більше діаметр волокна.
• Чим більше діаметр волокна, тим менше опір
аксоплазми на одиницю довжини. Електричний опір
аксоплазми падає пропорційно квадрату діаметра,
але одночасно підвищується величина площі
мембрани і відповідно електрична ємність
(пропорційно діаметру). Тому, за інших рівних
умов швидкість проведення імпульсу
пропорційна діаметру волокна.
40. Page 40
• Виходячи з цього, швидкість проведення
конкретного волокна повинна бути
постійна, як і його діаметр. Однак,
швидкість наростання потенціалу в кожній
крапці волокна — величина, очевидно,
менш постійна і може визначатися
концентрацією і співвідношенням
концентрацій іонів зовні аксональної
мембрани й в аксоплазмі, а також
інтенсивністю протікання процесів
фосфорилірування і дефосфорилірування,
швидкістю трансмембранних іонних потоків
і «активністю» переносчика
41. Page 41
• Мієліновая оболонка утворена шваннівскою
кліткою, дупликатура мембрани якої (так званий
«мезаксон») багаторазово спірально обгорнена
навколо аксона. Мієлиновая оболонка
переривається по довжині аксона через кожні 2
мм, залишаючи вузькі ділянки неприкритої мембрани
аксона — перехоплення Ранвье. Таким чином,
межперехватні «муфти» мієлинової оболонки
нанизані як намисто на аксон.
• В даний час доведено, що поширення імпульсу в
миєлінових волокнах здійснюється сальтаторно, від
одного перехоплення Ранвье до іншого, причому, як
показав I. Таsакі (1957), час проведення імпульсу
між двома перехопленнями постійний і не
залежить від міжперехватної віддалі і складає
0,07 мс.
44. Page 44
• Величина фактора надійності для
немієлінізованих волокон складає 5-6,
для мієлінизованих волокон - 7.
Зменшення фактора надійності
супроводжується зниженням ШПІ
(швидкості проведення імпульсу) по
нервовому волокну.
45. Page 45
• Нервові волокна в центральній і периферичній
нервовій системі тісно прилягають друг до
друга, виконуючи разом з тим різні функції і
передаючи імпульси різної характеристики в
різному напрямку, до різних структур нервової
системи і
кістових м'язів.
46. Page 46
• У зв'язку з цим нервові волокна повинні бути
надійно ізольовані один від одного.
• Ізоляція забезпечується не тільки завдяки
наявності мієлинової оболонки, але також і за
допомогою сполучнотканинних прошарків (у
нервових стовбурах периферичної нервової
системи – ендоневрій і клітин нейроглії.
• Нейроглія здійснює поряд з ізоляцією нейронів
механічну опорну функцію і впливають на іонний
склад і метаболізм нервових кліток
47. Page 47
• Нервовий імпульс, що поширюється, досягає
пресинаптической терминалі, викликає деполяризацію
її мембрани, проникність якої підвищується, і в
синаптичну щілину виділяється ацетилхолін.
• Ацетилхолін вступає у взаємодію з
холінорецепторами на постсипаптичній мембрані
м'язового волокна, внаслідок чого іонна проникність
кінцевої пластинки збільшується і виникає локальний
електричний потенціал — потенціал кінцевої
пластинки.
48. Page 48
• Регуляція діяльності нервово-м'язовоїРегуляція діяльності нервово-м'язової
системи всистеми в ціломуцілому і ДЕ як її
елементарних складових частин
здійснюється завдяки тонкому
афферентному контролю і
афферентної корекції активності
мотонейронів на рівні сегменту, а також
надсегментарними руховими
системами по низхідним пірамідним і
екстрапірамідним шляхам.
49. Page 49
ВНУТРіСЕГМЕНТАРНАЯ І НАД СЕГМЕНТАРНАЯ РЕГУЛЯЦІЯ
ДІЯЛЬНОСТІ РУХОВИХ ОДИНИЦЬ
• Основними рецепторними апаратами, що формують
афферентную інформацію про стан кісткової
мускулатури, ступеня чи скорочення розтягання
м'язових волокон, натягу сухожилків і
сполучнотканинного інтерстіцію, є нервово-м'язові
веретена і сухожилкові рецептори. Нервово-м'язове
веретено — складне рецепторне утворення,
розташоване у сполучнотканинному ендомізії
подовжньо ходу м'язових волокон. Одним «вістрям»
веретено «вплетено» у сухожилля, а іншим - закріплено
в інтерстиції м'язу.
50. Page 50
• Схема аферентних
апаратів м'язу
• Розтягання м'язу,
веретена і
внутрішньоверетенн
ихых м'язових волокон
супроводжується
формуванням залпу
аферентных імпульсів
до мотонейронів
переднього рога
спинного мозку і
реалізацією відповіді —
рефлексу на розтягання
— скорочення
екстрафузальних
м'язових волокон
розтягнутого м'язу.
51. Page 51
• Цей механізм лежить в основі більшості
сухожилкових рефлексів, наприклад ахілового
чи колінного.
• Розтягання м'яза, веретена і внутріверетенних
м'язових волокон супроводжується
формуванням залпу аферентних імпульсів до
мотонейронам переднього рога спинного мозку
реалізацією відповіді — рефлексу на
розтягання — скорочення екстрафузальних
м'язових волокон розтягнутого м'яза.
53. Page 53
• Мотонейрони в залежності від розміру
розділяють на альфа-мотонейрони (розміром
більш 25 мкм) і гамма-мотонейрони (менш 25
мкм). Альфа-нейрони іннервують
екстрафузальні м'язові волокна: альфа-малі
іннервують повільні м'язові волокна, альфа-
великі — швидкі м'язові волокна.
• Гамма-нейрони іннервують інтрафузальні
м'язові волокна, забезпечуючи, таким чином,
регуляцію довжини нервово-м'язового
веретена.
54. Page 54
• Мотонейрони переднього рога
згруповані в кілька ядер відповідно до
визначеної іннервації певної групи
м'язів тулуба і кінцівок.
• При організації рефлекторної руховоїПри організації рефлекторної рухової
реакціїреакції збуджується невелика частина
клітин ядра, інші залишаються в стані
підпорогового порушення, формуючи
так звану підпорогову облямівку,
активується лише частина РО.
55. Page 55
• Слабке напруження м'язів забезпечуються
в основному активністю малих
низкопорогових мотонейронів (повільних
Рухових Одиниць).
• При підвищенні інтенсивності афферентної
імпульсації і конвергенції до рухового ядра
більшого числа афферентних хвиль
відбувається суммація локальних процесів із
залученням у розряд більшої кількості
мотонейронів — усе більш високопорогових і
більш швидких, при цьому відбувається
полегшення рефлекторної відповіді, а
підпорогова облямівка зменшується.
56. Page 56
• Таким чином, коли зростає напруга м'яза, яка
забезпечується визначеною послідовністю
рекрутування (включення) мотонейронів і РО:
невелика напруга м'язу обумовлена
включенням малих мотонейронів (повільних
РО), у зв'язку з цим виявляються активними
практично при будь-якому ступені напруги
м'язу; великі мотонейрони (швидкі РО)
включаються лише при необхідності могутніх
м'язових скорочень.
57. Page 57
• Тому малі мотонейрони менше
,втомлюються РО використовуються зі
значно більшою сталістю і інтенсивністю в
порівнянні з великими мотонейронами
(« »).закон розміру
При гальмуючих впливах спостерігається
:зворотний процес раніше активні
мотонейрони переходять у стан
підпорогового порушення і підпорогова
.облямівка збільшується
• Значна роль у забезпеченні гальмуючих
впливів на мотонейрони належить так званим
клітинами Ренв’є ( . )Див Згодом на малюнку
які збуджуються коллатеральними
сполученнями від аксона активного
мотонейрона
58. Page 58
• Клітини РенКлітини Ренвв’’єє охоплюють зворотніми
гальмуючими впливами не тільки свої
активні мотонейрони, але і нейрони
підпорогової облямівки, а також
інтернейрони.
• Цим забезпечується ощадливе
використання можливостей рухового
ядра, активність якого підтримується на
мінімальному рівні, достатньому для
ефективної повсякденної рухової
діяльності, при цьому зберігаються
резервні можливості великих (могутніх і
швидких, але високопорогових)
мотонейронів на випадок різкого
підвищення вимог до м'язової активності.
59. Page 59
Варіанти гальмівної синаптичної дії
1) пряме
гальмуванння,
2) гальмування
клітинами
3) пресинаптичне
гальмування
60. Page 60
• Сума мотонейронів і РО (рухових одиниць) м'язів-
антагоністів і інтернейронного апарату, що
забезпечує реципрокність їхньої роботи, складає
так звану міотатичну одиницю, що по суті є
функціональною одиницею таких складних форм
рухової діяльності, як пересування тіла в просторі,
позотонічні реакції і т.п.
62. Page 62
Мал. 8 Пластини
Рекседа (пояснення в
тексті)
Пластини I—III, IV є
первинною сенсорною
ділянкою сірої
речовини, сюди
проектується велика
частина аферентних
волокон від тулуба і
кінцівок і звідси беруть
початок трохи
спіноцеребральних
трактів.
63. Page 63
• Пластини V і VI, що складають
шийку заднього рога, містять
інтерейрони, зв'язані з
високопороговими
афферентами згинального
рефлексу (V пластина), а
також низкопороговими
афферентами м'язів тулуба і
кінцівок.
• Пластини VII і VIII містять різні
інтернейрони з
різноманітними
характеристиками
аферентних входів.
• У вентральному відділі VIII
пластини розташовуються
клітини РенРенвв’’єє .
64. Page 64
• Желатиноподібний комплекс є
високоорганізованою системою контролю
синаптичного проведення від первинних
афферентів і супраспінальних структур на
нейронні ансамблі спинного мозку.
• Передбачається участь цього комплексу в
механізмі пресинаптичного гальмування.
Нейрони желатиноподібної субстанції
активуються високопороговими шкірними і
м'язовими афферентами і гальмуються
низкопороговими афферентами.
65. Page 65
• Саме інтернейронна система
обумовлює специфіку
еффекторної діяльності спинного
мозку, варіюючи активацію
необхідних для її виконання
рухових ядер і мотонейроні, що
їх складають.
66. Page 66
• Інтенсивність збуджуючих впливів,
спрямованих до мотонейронів, визначає
,частоту імпульсації мотонейрона і
, ,отже інтенсивність роботи РО
' .ступінь напруги м язових волокон
,Наприклад для забезпечення
' ,позотонічної активності м язів
збереження вертикальної пози тіла
потрібно невелика інтенсивність
,збуджуючих впливів що активує лише
,низькопорогові повільні але і ті що не
;стомлюються мотонейрони
67. Page 67
• Розрізняють дві форми рефлексу на
розтягання: повільний, чи тонічний,
виникаючий при повільному розтяганні
м'яза, і швидкий, чи фазический, — при
швидкому розтяганні. Звичайні
сухожильні рефлекси є фазичними, а
м'язовий тонус, обумовлений у клініці за
звичайною методикою при пасивних
рухах кінцівки, відноситься до проявів
тонічного рефлексу на розтягання
68. Page 68
• Згинальні рефлекси полягають у
скороченні флексорних груп м'язів з ефектом
відсмикування кінцівки у відповідь на
подразнення рецепторів шкіри і
інтерорецепторів. Флексорний руховий
автоматизм є фазичним, відноситься до
рефлексів ривкоподібного типу, тобто
характеризується надзвичайною силою, але
і швидким виснаженням. Згибательные
рефлекси полисинапти-ческие з тенденцією
до поширення порушення по вертикалі
сппнного мозку, тим більшому, ніж могутніше
зовнішнє роздратування
69. Page 69
• Ритмічні спинномозкові автоматизми
відносяться до найбільш складних
спинномозкових рефлексів (наприклад,
кроковий, чухальний рефлекси).
• Вони проявляються у протилежних у
функціональному відношенні рухах, що
чергуються, ритмічно змінюючи один
одного.
• При найпростішому чухальному рефлексі
відбувається координоване чергування
скорочень антагоністичних м'язових груп
однієї кінцівки.
70. Page 70
• На прикладі ритмічних автоматизмів можна
прослідкувати складний механізм
сегментарно-надсегментарної регуляції
локомоторних функцій.
• Передбачається, що інтернейронний
ансамбль, що реалізує автоматизм
крокування, розбитий на відособлені
функціональні групи, розташовані у вигляді
кільця, по якому поширюється порушення, по
черзі включаючи одну групу за іншою по колу.
Один оберт (ланцюг), тобто один цикл,
забезпечує реалізацію функціонального
елементу крокування — крок однієї і крок
іншої ноги, потім цикл повторюється.
71. Page 71
• Впливи на сегментарний
спинномозковий апарат численні, але в
основному виділяють дві групи
низхідних шляхів: це філогенетично
давня медіальна група, характерна для
всіх класів хребетних, і більш молода —
латеральна, що з'явилася лише у
ссавців (моносинаптичний пірамідний
шлях властивий тільки тільки
людині).
72. Page 72
• До латеральної групи відносять кірково-
спинномозкову і кірково-червоноядерну-
спинномозковую системи шляхів, що в
основному беруть участь в іннервації
мускулатури дистальних відділів кінцівок
(найбільше високодифференційованої у
функціональному відношенні), забезпечуючи
тонкі збірні рухи кисті і тильне згинання стопи
— найбільше «людські» функції.
• Медіальна група включає
вестибулоспинномозкову і ретикулярно-
спинномозкову системи шляхів, що зв'язані з
іннервацією мускулатури тулуба і м'язів
плечового і тазового поясів.
73. Page 73
• Пірамідна корково-спинномозкова система
зв'язана з мотонейронами латеральних
відділів переднього рога в основному на
рівні шийного і поперекового потовщень і
забезпечує тонку диференційовану
іннервацію м'язів дистальних відділів
кінцівок, насамперед кисті.
• У людини нейрони пірамідної системи
розділяються на дві підсистем: швидку
(фазичну, що контролює швидкі
рефлекторні рухи, і повільну (тонічну), що
забезпечує регуляцію м'язового тонусу в
позотонічних позиціях
74. Page 74
• Поряд з «пусковими» сигналами до
мотонейронів кірково-спинномозковий шлях
забезпечує регуляцію інтернейронної
діяльності, полегшуючи реалізацію
необхідних для даного моменту
рефлекторних механізмів і блокуючи
непотрібні сигнали, тобто здійснює підбір і
запуск адекватних рухових реакцій.
• Крім того, пірамідна система бере участь у
регуляції зворотної афферентації від
робочих м'язів — полегшує проведення від
них афферентних сигналів і гальмує
сторонню для виконуваної роботи
афферентацію
75. Page 75
МОЛЕКУЛЯРНІ ОСНОВИ СТРУКТУРИ І ФУНКЦІЇ
ПЕРИФЕРИЧНИХ НЕРВОВИХ ВОЛОКОН
• Патологічне порушення структурної
перебудови нервового стовбура в
цілому чи окремому нервовому волокні
супроводжується порушенням
молекулярного обміну між
центральними і периферичними
відділами нервової системи.
76. Page 76
• Одне з цих положень — виняткова залежність
швидкості неврального проведення від
практично незмінних показників: діаметра
аксона і ступеня його мієлінізації.
• В останні 1—2 десятиліття затвердилася
думка про стійке збереження нормальної
величини швидкості проведення по нерві з
аксонами, що дегенерували, але інтактними
мієліновими оболонками (так звана
аксональна невропатія), що припустимо лише
з погляду, який ототожнює живий аксон з
аксональним відрізком, заповненим штучною
сольовою цитоплазмою, і, отже, що ігнорує
живі властивості аксональної цитоплазми, і
аксональної мембрани.
77. Page 77
• У нервовому волокні, що регенерує,
процеси аксонального струму
можуть, очевидно, істотно змінюватися.
Так, тубуліни і протеїни
нейрофіламентів продовжують
поширюватися з невеликою швидкістю,
тоді як білки мембран транспортуються
з більшою швидкістю і у великих
кількостях.
78. Page 78
• Порушення аксонального
транспорту в дистальному (відрізку)
сегменті аксона блокує
трансмембранний аксономієліновий
обмін і поновлення мієліна, що, як
припускає L. Lubinska (1977), є
основою валлеровского
переродження. З порушенням
аксонального транспорту в даний час
зв'язують розвиток невропатій різного
характеру.
79. Page 79
• При невропатіях в основному
страждає швидкий аксональный
транспорт і утилізація використаного
молекулярного матеріалу, тоді як
синтез білку і повільний транспорт
практично не міняються.
• Ці зміни повинні супроводжуватися
порушенням роботи синапсу, а також
утрудненням виникнення і поширення
Потенціалу Дії по нервовому волокну.
80. Page 80
• Реіннерваційнний процес після ушкодження
нерва, як відомо, супроводжується феноменом
розгалуження аксона в мішені-м'язу (термінальне
розгалуження) з утворенням додаткових кінцевих
пластинок.
• Процес розгалуження можна реєструвати
електронейроміографичним шляхом визначення
множинних потенціалів кінцевої пластинки з
того самого м'язового волокна, а також при
встановленні різних порогів і швидкостей
проведення по нервових волокнах, що
регенерують, (при збільшенні інтенсивності
стимуляції в процес порушення утягується велика
кількість аксонів і реєструється велике число
гострих чи широких потенціалів кінцевих
пластинок).
81. Page 81
Схема мембрани клітини
А) модель Доусена Данієла
1) мономолекулярний шар
білку
2) Гідрофільні групи
ліпідів
3) Гідрофобні групи ліпідів
Таким чином,
молекулярна
структура і
молекулярне
забезпечення
функцій нервової
системи лежать в
основі життя
нейрона, як
автономної, так і
в інтеграції з
іншими
нейронами і
клітками-
мішенями.
82. Page 82
• Молекулярні механізми — пластичні, інформаційні
і регулюючі — забезпечують функціонування
клітинних мембран, диференційованого
аксонального транспорту, зворотних
інформаційних впливів клітин-мішеней на аксон,
що іннервує, і нейрон у цілому, а також
дозволяють наблизитися до розуміння процесів, за
допомогою яких тіло живого нейрона не тільки
може гнучко регулювати провідну функцію аксона,
але і має у своєму розпорядженні надійною
«зворотній» зв'язок з ним, іншими нейронами і
клітинами-мішенями.
83. Page 83
• Процеси регенерації і дегенерації нервового
волокна, виникнення і регуляція електрогенеза
нервів і м'язів також мають молекулярну основу.
• Таким чином знання азів нейрофізіології дозволяє
розуміти механізми патології периферійної і
цнтральної нервової системи і краще проводити
діагностику методом електронейроміографії
