1. Membrane biologicheMembrane biologiche
La cellula è altamente organizzata con molte unità funzionali
o organelli al suo interno.
La maggior parte di queste unità è limitata da una o più
membrane.
La membrana è specializzata nella funzione dell’ organello a
cui appartiene, in quanto contiene proteine specifiche e
componenti lipidici che le permettono di svolgere il suo ruolo
specializzato.
Le membrane sono vitali per la cellula in quanto la separano
dall’esterno e sono essenziali per l’integrità e la
funzionalità stessa della cellula.
3. Funzioni delle membrane biologiche
Compartimentazione
I compartimenti cellulari sono dotati di membrane: il flusso di sostanze viene spesso
effettuato grazie al trasporto di vescicole (frammenti di membrana)
Localizzazione
Reazioni enzimatiche specifiche avvengono esclusivamente all’interno di determinati
compartimenti. Le membrane stesse rappresentano compartimenti specifici
Barriera selettiva
La permeabilità delle membrane alle sostanze dipende dalla loro natura
Trasporto
A livello delle membrane avviene il passaggio di metaboliti e ioni, che vengono accumulati in
compartimenti e possono generare gradienti necessari per lo svolgimento di specifiche
attività
Produzione energia
La trasduzione di energia avviene a livello delle membrane di organelli specifici:
l’ATP viene prodotto da un complesso della membrana mitocondriale interna
Interazioni fra cellule
Molecole presenti nella membrana plasmatica consentono il riconoscimento, l’adesione e le
interazioni delle cellule fra loro e con l’ambiente extracellulare
Risposta ai segnali
Molti recettori sono molecole di membrana: consentono la ricezione di segnali provenienti
dall’esterno della cellula e la trasduzione dei segnali stessi
4. COMPOSIZIONE CHIMICACOMPOSIZIONE CHIMICA
Membrane plasmatiche e intracellulari sono molto
simili, sia per struttura che per composizione:
(glicolipidi e glicoproteine)
(in minore quantità, in membrane plasmatiche di alcune cellule)
• LIPIDI
• PROTEINE
(fosfolipidi e colesterolo)(fosfolipidi e colesterolo)
(estrinseche ed intrinseche)
• GLUCIDI
6. Membrane biologicheMembrane biologiche
Struttura base della membrana
La membrana è un “bilayer lipidico”.
I lipidi sono anfipatici in quanto dotati di “teste polari
idrofiliche” esterne e di una “porzione idrofobica” che forma
l’interno della membrana.
I lipidi sono tenuti
insieme da deboli legami H
e interazioni di
Van der Waals
7. – La membrana plasmatica viene descritta come
un mosaico fluido.
– La sua struttura è, infatti, fluida, perchè la
maggior parte delle molecole proteiche e dei
fosfolipidi può muoversi lateralmente nella
membrana.
Fibre della matrice extracellulare
Carboidrato
(della glicoproteina)
Glicoproteina
Filamenti
del citoscheletro
Fosfolipide
Colesterolo
Proteine
Membrana plasmatica
Glicolipide
Citoplasma
11. La membrana plasmatica è costituita
principalmente da fosfolipidi e proteine
organizzati in un modello a mosaico fluido
12. Membrane biologicheMembrane biologiche
La testa polare ha un gruppo
NH3
+
e un gruppo fosfato che,
mediante una molecola di glicerolo,
si lega a due code di acidi grassi.
Una delle due catene è formata
da acidi grassi saturi, mentre
l’altra contiene un doppio legame
cis (acido grasso insaturo) che
determina un “gomito” nella
struttura.
Tale gomito influenza
l’impacchettamento dei fosfolipidi
e il movimento sul piano laterale
della membrana.
13.
14. Membrane biologicheMembrane biologiche
Impacchettamento dei fosfolipidi in due “foglietti” nella membrana.
La presenza del doppio legame cis impedisce un impacchettamento
troppo stretto e rende il bilayer difficile da congelare
15. I fosfolipidi formano una struttura stabile a due strati
chiamata doppio strato fosfolipidico in cui le teste
idrofiliche sono a contatto con l’acqua, mentre le code
idrofobiche si orientano verso l’interno,
allontanandosi dall’acqua.
Acqua
Acqua
Teste
idrofiliche
Code
idrofobiche
17. Membrane biologicheMembrane biologiche
Colesterolo di membrana:
Funzioni:
Bloccare i gruppi idrocarburici dei
fosfolipidi, in modo da rendere meno
deformabile il bilayer e da diminuire
la permeabilità alle molecole
idrofiliche.
Prevenire la cristallizzazione degli
idrocarburi e gli spostamenti
all’interno della membrana
19. 19
Il colesterolo e gli steroidi
Il colesterolo svolge funzioni essenziali al metabolismo:
• costituente delle membrane cellulari delle cellule animali
• precursore della vitamina D (importante per la crescita ossea e dei denti)
• composto di partenza per la sintesi degli acidi biliari (prodotti da fegato)
Può essere sintetizzato dalle cellule
(origine endogena) o introdotto con la
l’alimentazione (origine esogena)
• costituisce gli ormoni sessuali prodotti dalle ghiandole surrenali
(testosterone, aldosterone, estradiolo) ed altri ormoni steroidei (es.
cortisone)
20. 20
Il colesterolo in eccesso nel
sangue si accumula sulle
pareti interne delle arterie
provocando la formazione di
placche che causano
arteriosclerosi.
I livelli di colesterolo nel sangue vanno tenuti sotto
controllo: perchè?
Il colesterolo in eccesso
nel fegato si accumula
dando origine ai calcoli
biliari
21. Passaggio delle specie attraverso le
membrane biologiche
Permeabilità delle membrane
Le membrane biologiche sono barriere fisiche,
ma che permettono a piccole molecole non
cariche di attraversarle.
Il passaggio è permesso anche a molecole
solubili nei lipidi.
Le molecole grandi e quelle cariche NON
passano attraverso le membrane
23. Caratteristiche di permeabilità della membrana plasmatica
Se un solvente è più concentrato in
un punto della soluzione esso
tenderà a diffondersi lungo il
gradiente di concentrazione,
dalla parte più concentrata a
quella meno concentrata
Se un solvente è più concentrato in
un punto della soluzione esso
tenderà a diffondersi lungo il
gradiente di concentrazione,
dalla parte più concentrata a
quella meno concentrata
Diffusione
La membrana plasmatica costituisce una barriera alla diffusione delle
molecole verso l’interno e verso l’esterno della cellula
La membrana plasmatica costituisce una barriera alla diffusione delle
molecole verso l’interno e verso l’esterno della cellula
Per capire il processo di diffusione occorre trattare separatamente il ruolo
del doppio strato fosfolipidico da quello delle proteine di membrana
Per capire il processo di diffusione occorre trattare separatamente il ruolo
del doppio strato fosfolipidico da quello delle proteine di membrana
Anche le cellule dei tessuti sono
circondate dal liquido extracellulare
che è molto diverso per composizione
e concentrazione di soluti rispetto al
citoplasma
Anche le cellule dei tessuti sono
circondate dal liquido extracellulare
che è molto diverso per composizione
e concentrazione di soluti rispetto al
citoplasma
Gli organismi unicellulari vivono in un
ambiente acquoso le cui caratteristiche
sono molto diverse da quelle
dell’ambiente interno della cellula
Gli organismi unicellulari vivono in un
ambiente acquoso le cui caratteristiche
sono molto diverse da quelle
dell’ambiente interno della cellula
24. NB: La scala è logaritmica per
cui quando ad esempio si passa
da 10 -8
a 10 -6
la permeabilità
diventa 100 volte maggiore
Caratteristiche di permeabilità del doppio strato fosfolipidico
In una membrana artificiale
costituita da soli fosfolipidi:
• Passano facilmente le molecole
liposolubili e idrofobiche (O2,
lipidi)
• Passano lentamente le molecole
polari (H2O, CO2)
• Non passano le molecole cariche
(ioni: K+
, Na+
, Cl-
)
• A parità di solubilità nei lipidi le
molecole piccole passano più
facilmente delle grandi (H2O
diffonde più rapidamente di
monosaccaridi o aminoacidi)
25. In sintesi la diffusione semplice attraverso una membrana fosfolipidica è un
processo selettivo. Molecole piccole e apolari (quindi liposolubili e idrofobiche)
diffondono molto velocemente (si dice anche la membrana è molto permeabile
a queste sostanze).
In sintesi la diffusione semplice attraverso una membrana fosfolipidica è un
processo selettivo. Molecole piccole e apolari (quindi liposolubili e idrofobiche)
diffondono molto velocemente (si dice anche la membrana è molto permeabile
a queste sostanze).
Al diminuire dell’affinità con i lipidi e all’aumentare della dimensione, rallenta
la velocità di diffusione. Gli ormoni sessuali per esempio (che sono steroidi e
quindi grandi molecole affini al colesterolo) impiegano ore per penetrare in
tutte le cellule
Al diminuire dell’affinità con i lipidi e all’aumentare della dimensione, rallenta
la velocità di diffusione. Gli ormoni sessuali per esempio (che sono steroidi e
quindi grandi molecole affini al colesterolo) impiegano ore per penetrare in
tutte le cellule
Gli ioni infine diffondono così lentamente che per la maggior parte dei processi
si può considerare che la membrana sia non permeabile a queste molecole
Gli ioni infine diffondono così lentamente che per la maggior parte dei processi
si può considerare che la membrana sia non permeabile a queste molecole
28. Membrane biologicheMembrane biologiche
Le “proteine di membrana periferiche” si ancorano sulla superficie
mediante interazioni elettrostatiche, idrofobiche e legami H.
Questi legami vengono rotti da agenti che chelano metalli, da
modifiche del pH e della forza ionica.
Funzioni:
Attività enzimatica e anticorpale
Costituenti del citoscheletro (insieme di filamenti proteici che
determina la forma della cellula e che controlla la sua capacità di
movimento)
Integral
29. Rafforzamento della membrana plasmatica
• La membrana cellulare è molto sottile e fragile
• Essa è rafforzata e supportata da una trama proteica
attaccata alla membrana attraverso proteine di
membrana
• La forma della cellula e le proprietà meccaniche della
membrana sono determinate dalla cortex cellulare - una
trama di proteine fibrose attaccate al lato citosolico
della membrana
30. Cortex cellulare dell’eritrocita umano
Lato citosolico
della
membrana
spectrina
proteine transmembrana
Proteine di
ancoraggio
actina
31. Proteine di membrana
• Nelle cellule animali, il 50% della massa del
plasmalemma sono proteine
• Le proteine di membrane hanno molte funzioni:
Trasportatori Collegamento Recettori Enzimi
Membrane differenti esprimono proteine differenti ⇒ funzioni differenti
SPAZIO
EXTRACELLULARE
CITOSOL
32. Funzioni delle proteine di membrana
trasporto Attività enzimatica
Trasduzione
segnali
Legame tra
cellule
Riconoscimento
tra cellule
Ancoraggio al citoscheletro ed alla matrice extracellulare
33. Membrane biologicheMembrane biologiche
Proteine di membrana: Proteine integrali
Le “proteine di transmembrana” sono anfipatiche (possiedono sia
regioni idrofobiche che idrofiliche) e fortemente associate alla
membrana. Sono dette anche “proteine integrali”.
34. Passaggio delle specie attraverso le
membrane biologiche
Come attraversano le membrane
le altre molecole ??
Due sono i modi principali attraverso i quali le molecole
tipicamente attraversano le membrane:
Trasporto passivo e Trasporto attivo
Il trasporto attivo richiede che la cellula usi energia che
proviene dal cibo per spostare le molecole (o particelle più
grandi) attraverso la membrana cellulare.
Il trasporto passivo non richiede questo consumo di
energia, e avviene spontaneamente (gradiente di
concentrazione).
