1. กระบวนการสั งเคราะห์ ด้วยแสง
รู ปที่ ๑ แสดงกระบวนการสังเคราะห์ดวยแสง
้
่
พืชนั้นถือเป็ นผูผลิตที่สาคัญของโลกใบนี้ หากเราลองจินตนาการดูวา หากพืชไม่สามารถสร้าง
้
่
อาหารเองได้จะเกิดอะไรขึ้น หรื อไม่ก็ หากพืชไม่เหลืออยูบนโลกใบนี้ สิ่ งมีชีวตชนิ ดแรกที่จะต้องอดยาก
ิ
ตายคงไม่พนมนุษย์เรา เพราะเกือบทุกสรรพสิ่ งที่มีชีวิตนั้นล้วนเติบโตมาได้จากพืช ทั้งทางตรงและทางอ้อม
้
หากเปรี ยบพืชเป็ นมารดาของสิ่ งมีชีวตก็วาได้ และก่อนที่จะมีการส่ งต่อความช่วยเหลือในการดารงชีวิตต่างๆ
ิ ่
นั้น ย่อมเกิดจากการทางานภายในตัวของพืชเอง ซึ่ งจะมีผลพลอยได้อนยิงใหญ่ต่อทุกชี วต กระบวนการ
ั ่
ิ
เริ่ มแรกของทุกสิ่ งนั้นเริ่ มมาจาก กระบวนการสังเคราะห์ดวยแสง
้
กระบวนการสั งเคราะห์ ด้วยแสง ( photosynthesis ) เป็ นการสร้างอาหารจาพวกคาร์ โบไฮเดรตของ
พืชสี เขียวเพื่อใช้ในการเจริ ญเติบโตและซ่อมแซมส่ วนที่สึกหรอของพืชอีกทั้งยังเป็ นการผลิตอาหารสาหรับ
สิ่ งมีชีวตอื่นๆบนโลกในพืชสี เขียวนั้นมีคลอโรฟิ ลล์ที่ทาหน้าที่ดูดกลืนพลังงานแสงจากดวงอาทิตย์มาใช้ใน
ิ
การสร้างอาหารนอกจากนั้นพืชยังจาเป็ นต้องใช้น้ าและแก๊สคาร์ บอนไดออกไซด์ที่เป็ นสารอนิ นทรี ย ์
โมเลกุลเล็กมาใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงอีกด้วย
้

2. ๑. ปฏิกริยาการสั งเคราะห์ ด้วยแสง แบ่งเป็ น ๒ ชนิด คือ
ิ
๑.๑ ปฏิกิริยาที่ตองใช้แสง ( light reaction )
้
รู ปที่ ๒ แสดงตาแหน่ง และองค์ประกอบของคลอโรพลาสต์ในพืช
รู ปที่ ๓ แสดงการซ้อนกันของไทลาคอยด์เป็ นกรานา และส่วนที่เชื่อมต่อต่อสโตรมาลาเมลลา
ออร์แกเนลล์ที่สาคัญของพืช คือ คลอโรพลาสต์ (chloroplast) เป็ นแหล่งที่เกิดปฏิกิริยาการ
สังเคราะห์ดวยแสง ซึ่งมีแกรนูล ( granule) เป็ นส่ วนประกอบส่ วนหนึ่ง มีท้ งขนาดเล็ก และใหญ่ สาหรับ
้
ั

3. แกรนูลที่มีขนาดใหญ่ภายในมีกลุ่มของรงควัตถุระบบแสงที่ I ( Photosystem I ) หรื อP ๗๐๐ รับพลังงาน
แสงในช่วงคลื่น ๗๐๐ นาโนเมตรได้ดี และรงควัตถุระบบแสงที่ II ( photosystem II ) หรื อ P๖๘๐รับ
พลังงานแสงในช่วงคลื่น ๖๘๐ นาโนเมตรได้ดี และระบบแสงทั้ง ๒ ระบบนี้จะเรี ยกรวมกันว่า ควอนตา
่
โซม ( quantasome ) ส่ วนแกรนูลที่มีขนาดเล็กเข้าใจว่าเป็ นที่อยูของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการถ่ายทอด
อิเล็กตรอนในปฏิกิริยาที่ตองใช้แสง ส่ วนในสโตรมาจะมีเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาที่ ๒ คือ ปฏิกิริยาที่
้
ไม่ตองใช้แสง
้
รู ปที่ ๔ แสดงตาแหน่งของสารโปรตีนคลอโรฟี ลล์ และกรดไขมันในกรานา และแสดงการเรี ยงกันของชั้นโปรตีน
คลอโรฟี ลล์ แคโรทีนอยด์ และฟอสดพลิพิด
รู ปที่ ๕ แสดงการดูดแสงสี ต่าง ๆ ของคลอโรพลาสต์

4. ๑.๑.๑ ปั จจัยที่เกี่ยวข้องกับการเกิดปฏิกิริยาที่ตองใช้แสง
้
 สารสี ( Pigment ) แบ่งเป็ น ๒ ระบบ คือ
๑) สารสี ระบบที่ ๑ ( Pigment system I ) ทาหน้าที่รับพลังงานแสง ซึ่งประกอบด้วยสารชนิดสาคัญ คือ
คลอโรฟิ ลล์ เอ ชนิดรับแสงที่มีความยาวคลื่น ๗๐๐ นาโนเมตรได้ดี พบในพืช และสาหร่ ายทุกกลุ่ม
สารสี ระบบที่ ๑ และตัวรับถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่าง ๆ จะประกอบกันเป็ นระบบแสงที่ ๑ ( Photosystem I )
๒) สารสี ระบบที่ ๒ ( Pigment system II ) ทาหน้าที่รับพลังงานแสง ซึ่ งประกอบด้วยสารสี ดังนี้
- คลอโรฟิ ลล์ บี พบเฉพาะในพืช และสาหร่ ายสี เขียว
- คลอโรฟิ ลล์ ซี พบเฉพาะในสาหร่ ายสี น้ าตาล และสี น้ าตาลแกมเหลือง
- คลอโรฟิ ลล์ ดี พบเฉพาะในสาหร่ ายสี แดง
- แคโรทีนอยด์ ( Carotenoids ) พบในพืช และสาหร่ ายทุกกลุ่ม
- ไฟโคบิลิน ( Phycobilin )พบในสาหร่ ายสี เขียวแกมน้ าเงินและสี แดง
สารสี ระบบที่ ๒ และตัวรับถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่าง ๆ จะประกอบกันเป็ นระบบแสงที่ ๒ ( Photosystem II )
 พลังงานแสง ทาหน้าที่ ดังนี้
- กระตุนให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิ ลล์มีพลังงานสู งขึ้น
้
- แยกสารละลายน้ าในปฏิกิริยาที่เรี ยกว่า โฟโตไลซิ ส ( Photolysis ) ทาให้เกิดโปรตอน(
H+ ) อิเล็กตรอน ( e- ) และ O๒
- ใช้สร้างสารอินทรี ยพลังงานสู ง ๒ ชนิด คือ ATP , NADPH + H+
์
 นา ( H๒O ) น้ าจะถูกพืชนาไปสลายให้เป็ นโปรตอน และอิเล็กตรอนเพื่อนาไปใช้สร้างน้ าตาลใน
้
ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง และมีผลทาให้เกิด O๒ เป็ นผลพลอยได้ปล่อยออกทางปากใบของพืช
 ADP และ Pi ทาหน้าที่รับพลังงานที่ถ่ายทอดออกมาจากอิเล็กตรอนเกิดเป็ น ATP
 NADP+ เป็ นสารทาหน้าที่รับโปรตอน และอิเล็กตรอนจากน้ ากลายเป็ นสารอินทรี ยพลังงานสู ง
์
คือ NADPH + H+

5. สาหรับปฏิกิริยาที่ตองใช้แสงจะมีบทบาทสาคัญเป็ นอย่างยิง เนื่องจากทาหน้าที่ในการเปลี่ยน
้
่
พลังงานแสงให้เป็ นพลังงานเคมี แล้วเก็บไว้ในสารประกอบ ATP และ NADPH๒ เมื่อแสงส่ องถูก
คลอโรฟี ลล์ พลังงานแสงบางส่ วนจะถูกคลอโรฟี ลล์ดูดซับเอาไว้ ทาให้อิเล็กตรอนภายในโมเลกุลของ
คลอโรฟี ลล์มีพลังงานสู งขึ้น เรี ยกว่า excited electron และถ้ามีพลังงานแสงมากพอจะทาให้อิเล็กตรอนนี้
หลุดออกจากคลอโรฟี ลล์ อิเล็กตรอนที่หลุดออกมาอาจมีจานวนมาก และจะถูกสารบางอย่างมารับแล้ว
ถ่ายทอดอิเล็กตรอนนี้ไปเป็ นทอด ๆ พลังงานภายในอิเล็กตรอนจะลดลงเรื่ อย ๆ พลังงานที่ปล่อยออกมาจะ
ถูกนาไปสร้างเป็ น ATP หรื อNADPH + H+ การถ่ายทอดอิเล็กตรอนของคลอโรฟี ลล์มี ๒ ระบบ คือ
๑.๑.๒ การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็ นวัฏจักร ( cyclic electron transfer )
รู ปที่ ๖ แสดงการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็ นวัฏจักรของรงควัตถุระบบที่ I และระบบที่ II
เป็ นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องกับระบบแสงเพียงระบบเดียวเท่านั้น ซึ่ งเรี ยกว่า รงควัตถุ
ระบบที่ ๑ ( pigment system I หรื อ PSI ) อิเล็กตรอนที่หลุดออกจากรงควัตถุระบบที่๑ จะถูกส่ งไปยังสาร
ตัวกลาง X ซึ่ งยังไม่ทราบแน่ชดว่าเป็ นสารใด แต่เข้าใจว่าน่าจะเป็ นเฟร์ ริดอกซิ น รี ดิวซิ งซับสแตนซ์
ั
( ferredoxin – reducing substance ) แล้วสาร X จะถ่ายทอดอิเล็กตรอนต่อไปยังเฟร์ ริดอกซิ น
( ferredoxin ) ไซโทรโครม บี ( cytochrome b ) ไซโทรโครม เอฟ ( cytochrome f ) และพลาสโทไซยานิน
( plastocyanin ) ตามลาดับ จากนั้นอิเล็กตรอนนี้จะมีพลังงานปลดปล่อยออกมา และสามารถนาไป
สร้าง ATP ได้ ๒ ATP ต่ออิเล็กตรอน ๑ คู่
๑.๑.๓ การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็ นวัฏจักร ( noncyclic electron transfer )

6. รู ปที่ ๗ แสดงการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็ นวัฏจักรของรงควัตถุระบบที่ I และระบบที่ II
การถ่ายทอดอิเล็กตรอนวิธีน้ ี ตองใช้ระบบแสง ๒ ระบบ คือระบบแสงที่๑( photosystem I ) และ
้
ระบบแสงที่ ๒ ( photosystem II หรื อ PS II ) การถ่ายทอดอิเล็กตรอนวิธีน้ ีตองมีการสลายตัวของโมเลกุลน้ า
้
จึงเรี ยกได้อีกอย่างว่า กระบวนการโฟโตไลซิส ( photolysis ) ซึ่งค้นพบโดยโรบิน ฮิลล์ ( Robin Hill )
ดังนั้น จึงอาจเรี ยกชื่อตามชื่อของผูคนพบว่า ปฏิกริยาฮิลล์ ( Hill reaction ) ปฏิกิริยานี้นอกจากมีการแตกตัว
้้
ิ
ของโมเลกุลน้ าแล้วยังมีการสร้าง ATP และ NADPH + H+ ด้วย
๑.๒ ปฏิกิริยาที่ไม่ตองใช้แสง ( dark reaction )
้
ปฏิกิริยาที่ไม่ตองใช้แสงเป็ นปฏิกิริยาที่เกิดภายในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ โดยเป็ นปฏิกิริยาเคมี
้
ล้วนๆ (Chemical reaction) โดยปฏิกิริยานี้ไม่ตองการแสงสว่าง ( ไม่มีแสงสว่างก็ได้ ) แต่ตองการ ATP
้
้
่
และ NADPH + H+ (ซึ่ งมีพลังงานศักดิ์สูงอยูในโมเลกุล) จากปฏิกิริยาที่ตองใช้แสง โดยนามาใช้การตรึ ง
้
คาร์บอนไดออกไซด์ (ซึ่ งมีพลังงานศักดิ์ในโมเลกุลต่าในบรรยากาศให้เป็ นคาร์ โบไฮเดรต ซึ่ งมีพลังงานศักดิ์
่
อยูในโมเลกุลสู ง ) ดังนั้น ปฏิกิริยานี้จึงเรี ยกได้อีกอย่างว่า ปฏิกริยาการตรึงคาร์ บอนไดออกไซด์
ิ
( carbondioxide fixation ) สาหรับบุคคลแรกที่ใช้คาว่า dark reaction คือ เอฟ.เอฟ.แบลคแมน
(F.F. Flack Man) เมื่อปี พ.ศ.๒๔๔๘ (ค.ศ. ๑๙๐๕)
เมลวิน แคลวิน ( Melvin Calvin ) แอนดริ ว เอ.เบนสัน (Andrew A. Benson) และคณะแห่งมหาวิทยาลัย
แคลิฟอร์เนีย ที่เบริ กเลย์
ได้ทดลองและศึกษาเกี่ยวกับปฏิกิริยาที่ไม่ตองใช้แสงดังที่ได้กล่าวมาแล้ว นอกจากนั้นผลการทดลอง
้
่
ยังพบอีกว่าปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นนั้นเกิดเกิดขึ้นต่อเนื่องกันเป็ นวงจร หรื อวัฏจักร จึงเรี ยก วัฏจักรนี้วา วัฏจักร

7. แคลวิน – เบนสัน (Calvin – Benson cycle) จากการศึกษาของแคลวินและเบนสัน ยังพบอีกว่าสารชนิดแรกที่
่ ั
อยูตว ซึ่ งเกิดขึ้นในปฏิกิริยา คือ กรดฟอสโฟกลีเซอริ ก (phosphoglyceric acid หรื อ PGA) ปฏิกิริยาที่ไม่ใช้
แสงมี๓ ขั้นตอนใหญ่ๆ ตามลาดับ คือ
รู ปที่ ๘ แสดงวัฏจักรเเคลวิน
๑.) ปฏิกริยาขั้นที่ ๑ เป็ นปฏิกิริยาการรวมตัวระหว่างคาร์ บอนไดออกไซด์ กับ RuBP เกิดเป็ น
ิ
่
PGA ขึ้น ๒ โมเลกุล เรี ยกปฏิกิริยานี้วา คาร์ บอกซิเลชัน ( Carboxylation ) ปฏิกิริยาจะใช้เอนไซม์รูบิส
โก (Rubisco enzyme) หรื อ RuBP Carboxylase เร่ งเริ่ มต้นด้วยสารตั้งต้น คือ RuBP ซึ่ งเป็ นน้ าตาลที่มี
คาร์บอน ๕ อะตอม และหมู่ฟอสเฟต ๒ หมู่ จะเข้ารวมตัวกับ CO๒ ได้เป็ นสารประกอบใหม่ที่มีคาร์ บอน ๖
่ ั
อะตอม (Keto-acid) แต่สารนี้ จะไม่อยูตวจะสลายไปเป็ น PGA ๒ โมเลกุล ซึ่ งแต่ละโมเลกุลของ PGA จะมี
คาร์บอน ๓ อะตอม และฟอสเฟต ๑ หมู่ PGA นี้จึงถือว่าเป็ นสารประกอบอินทรี ยที่อยูตวชนิดแรกในการ
์ ่ ั
ตรึ งคาร์ บอนไดออกไซด์ ถ้าเริ่ มจาก RuBP ๖ โมเลกุล รวมตัวกับ CO๒ ๖ โมเลกุล จะได้ PGA ๑๒ โมเลกุล
ดังสมการ ๖RuBP + ๖CO๒ ๑๒PGAL
๒.)ปฏิกริยาขั้นที่ ๒ เป็ นปฏิกิริยาที่มีการเปลี่ยนแปลง หรื อมีการรี ดิวซ์(Reduce) PGA ให้เป็ นPGAL
ิ
(Phosphoglyceraldehyde) โดยอาศัยสารที่ให้พลังงานสู งATP และตัวรี ดิวซ์ (Reducer หรื อ Reductant)
่
คือ NADPH + H+ ที่ได้จากจากปฏิกิริยาที่ใช้แสง เรี ยกปฏิกิริยาขั้นตอนนี้ วา รีดักชัน (Reduction) PGAL
๑ โมเลกุล ประกอบด้วยคาร์ บอน ๓ อะตอม และฟอสเฟต ๑ หมู่ ดังนั้นเมื่อเริ่ มจาก PGA ๑๒ โมเลกุลจึงได้
เป็ น PGAL๑๒ โมเลกุล ดังสมการ ๑๒PGA + ๑๒ATP + ๑๒NADPH + H+ ๑๒PGAL + ๑๒ADP + ๑๒Pi +
๑๒NADP+
ข้ อควรทราบพิเศษ : PGAL ที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยานี้ ถือว่าเป็ นน้ าตาลชนิดแรกสุ ดที่เป็ นผลผลิตสาคัญของ
ปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง

8. ๓.) ปฏิกริยาขั้นที่ ๓ เป็ นปฏิกิริยาที่นา PGAL ๑๒ โมเลกุล ไปเปลี่ยนแปลงต่อไป ๒ วิถีทาง คือ
ิ
๓.๑) PGAL ๑๐ โมเลกุล จะเปลี่ยนไปเป็ น RuBP ๖ โมเลกุล ในการเปลี่ยนแปลงนี้จะต้อง
ใช้พลังงานจาก ATP ที่ได้จากปฏิกิริยาที่ใช้แสง และใช้หมู่ฟอสเฟตที่เกิดขึ้นจากการสลายตัวนี้อีก
๒ หมู่ จึงเหลือหมู่ฟอสเฟตที่ได้จากการสลายตัวของ ATP เพียง ๔ หมู่ ดังสมการ๑๐PGAL + ๖ATP
๖RuBP + ๖ADP + ๔Piปฏิกิริยาการสร้าง RuBP ขึ้นมาอีกครั้งหนึ่งจาก PGAL เพื่อที่จะทาให้วฏ
ั
่
จักร สามารถเกิดขึ้นได้ต่อไป เรี ยกปฏิกิริยาขั้นนี้วา รีเจเนอเรชัน (Regeneration)
๓.๒) PGAL ที่เหลือ ๒ โมเลกุล อาจนาไปใช้เปลี่ยนเป็ นน้ าตาลกลูโคสและแป้ งตามลาดับ
เพื่อที่จะนาไปในกระบวนการเมแทบอลิซึมหรื อเก็บสะสมไว้ การสร้างน้ าตาลกลูโคส หรื อแป้ ง
จาก PGAL เรี ยกว่า การสั งเคราะห์ (Synthesis)
รู ปที่ ๙ แสดงปฏิกิริยาการสังเคราะห์ดวยแสงของพืช
้
 PGAL ถูกใช้ในหลายกิจกรรม คือ
๑.) สร้างเป็ น RuBP ซึ่งเป็ นสารตัวกลางในวัฏจักรแคลวิน
๒.) ใช้เป็ นสารตัวกลางในกระบวนการหายใจโดยเข้าในช่วงไกลไคไลซิส ซึ่ งจะเข้าวัฏจักรเครบส์
และระบบถ่ายอิเล็ดตรอนต่อไป
๓.) ถูกส่ งไปยังเซลล์ขางเคียงเพื่อกิจกรรมต่างๆ
้
๔.) สร้างเป็ นสารที่มีโมเลกุลใหญ่ข้ ึน เช่น กลูโคส แป้ ง เซลลูโลส เพกทินหรื อไขมันต่อไป
จากปฏิกิริยาขั้นที่ ๑ จนถึงปฏิกิริยาขั้นที่ ๓ เมื่อรวมสมการจะได้สมการรวม ดังนี้
๖CO๒ + ๑๘ATP + ๑๒NADPH + H+ C๖H๑๒O๖ + ๑๘Pi + ๑๒NADP+ + ๖H๒Oสาหรับปฏิกิริยาการ
สังเคราะห์ดวยแสงที่สมบูรณ์ คือ๖CO๒ + ๑๒H๒O (มีแสง+ มีคลอโรฟิ ล ) C๖H๑๒O๖ + ๖O๒ + ๖H๒O
้
๒. การปรับตัวของพืชเพือสั งเคราะห์ ด้วยแสง
่

9. ่
มี epidermis ทาหน้าที่เป็ นเลนส์รวมแสง ถ้าอยูในที่แสงมากจะมีขนหรื อ cuticle ช่วยลดแสง
่
ลด chloropyll ลง มีในหนาขึ้น ชั้น palisade mesophyll เพิมจานวนและหนาขึ้น ถ้าพืชต้นไหนอยูในที่ที่แข่ง
่
กันแย่งแสงจะจัดเรี ยงได้ดงนี้
ั
๒.๑ การปรับโครงสร้ างของใบเพือรับแสง
่
่
พืช จาเป็ นต้องปรับโครงสร้างของใบให้เอื้ออานวยในการรับแสงให้ได้มาก ใบพืชที่อยูในบริ เวณ
่ ้
ป่ าเขตร้อนจะมีช้ นเอพิเดอร์ มิสที่อยูดานนอกสุ ดทา หน้าที่คล้ายเลนส์รวมแสง ทาให้แสงส่ องไปถึงคลอโรพ
ั
ลาสต์และมีความเข้มของแสงสู งกว่าแสงภายนอกใบแสงส่ วน หนึ่งจะถูกดูดซับโดยสารสี ในคลอโรพลาสต์
ของเซลล์เพลิเซด และแสงส่ วนที่เหลือจะสามารถผ่านลงไปถึงชั้นเซลล์ดานล่างได้โดยผ่านช่องว่าง ระหว่าง
้
คลอโรพลาสต์และช่องว่างระหว่างเซลล์มาก รอยต่อระหว่างอากาศและน้ าที่เคลือบผนังเซลล์ช่วยสะท้อน
แสงไปได้หลายทิศทาง และเพิ่มโอกาสที่แสงจะถูกดูดซับโดยสารสี ในเซลล์มากขึ้น
ในบางสภาพแวดล้อม ที่มีแสงมากจนกระทังอาจเป็ นอันตรายต่อพืชได้ ใบพืชจะมีโครงสร้างพิเศษ
่
เช่น ขนและชั้นคิวทิเคิลที่ผวใบเพื่อช่วยในการสะท้อนแสง และลดการดูดซับแสงของใบการปรับตัวเช่นนี้
ิ
อาจสามารถลดการดูดซับแสงได้มากถึง ร้อยละ ๔๐ และลดปั ญหาใบมีอุณหภูมิสูงและปั ญหาอื่นๆ ที่เกิดจาก
การดูดซับแสงมากเกินไป
๒.๒ การควบคุมการรับแสงของใบพืช
ใบพืชสามารถควบคุมการรับแสงได้ เช่น การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ในเซลล์และการ
เคลื่อนไหวของใบพืช พืชบางชนิด เช่น ถัวและฝ้ าย พบว่าในช่วงเวลาเที่ยงวันพืชสามารถปรับตาแหน่งของ
่
แผ่นใบ เพื่อรับแสงตามความต้องการของพืช นอกจากนี้ยงมีพืชอีกหลายชนิดสามารถปรับตาแหน่งของ
ั
แผ่นใบเพื่อลดการรับแสง อาทิตย์โดยตรง ทาให้การรับแสงและความร้อนลดลง
๒.๓ การปรับตัวของพืชให้ เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง
ภาค วิชาพฤกษศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย ได้ศึกษาการปรับตัวของใบ
โกสนพันธุ์ใบส้ม (Codiaeum variegatum) (L.) BI. “Baisom”) ต่อความเข้มของแสงที่ต่างกันโดยศึกษากับ
ใบที่เกิดใหม่ระหว่างการทดลอง และใบเจริ ญเติบโตเต็มที่ก่อนการทดลอง จากการศึกษาพบว่าใบที่เกิดใหม่
ระหว่างการทดลอง เมื่อเจริ ญในที่มีความเข้มของแสงสู ง (เฉลี่ย )พบว่ามีพ้ืนที่ของใบและปริ มาณ
คลอโรฟิ ลล์ต่ากว่าใบที่อายุเท่ากันที่เจริ ญในที่มีความเข้มของแสงต่า (เฉลี่ย) และใบที่เจริ ญในที่มีความเข้ม

10. ของแสงสู ง จะมีความหนาของใบมากกว่า ซึ่ งเมื่อศึกษาโครงสร้างของใบตัดตามขวาง พบว่ามีช้ นแพลิเซดมี
ั
โซฟิ ลล์เป็ นรู ปแท่ง ๒ ชั้น ในขณะที่ใบที่เจริ ญในที่มีความเข้มของแสงต่า จะมีช้ นเพลิเซดมีโซฟิ ลล์เป็ นรู ป
ั
แท่งเพียงชั้นเดียวอีกชั้นหนึ่งมีรูปร่ าง ไม่แน่นอน
ใบที่เจริ ญเติบโตเต็มที่ก่อนการทดลอง เมื่อเจริ ญในที่มีความเข้มของแสงสู งจะมีปริ มาณคลอโรฟิ ลล์
เอ และคลอโรฟิ ลล์ บี ลดลง ส่ วนในใบที่เจริ ญในที่มีความเข้มของแสงต่าจะมีปริ มาณคลอโรฟิ ลล์เอ และ
คลอโรฟิ ลล์บีเพิ่มขึ้น
๒.๔ การจัดเรียงใบของพืชและการแข่ งขันกันเพือรับแสงของพืชทีขึนในบริเวณเดียวกัน
่
่ ้
พืชยืนต้นที่มีการแตกกิ่งก้านสาขามากๆ ช่วยเพิ่มความสามารถในการรับแสงได้มากขึ้น เช่น
่
ต้นหูกวางสามารถแตกกิ่งก้านสาขามีเรื อนพุมกว้างปกคลุมพื้นดินได้มากนับร้อย ตารางเมตร และ
มีการจัดเรี ยงกิ่งรอบลาต้นเพื่อให้ใบแต่ละใบรับแสงได้อย่างเต็มที่ดงภาพ ที่ ๑๓-๓๓ ต้นยางนาอาจมีลาต้น
ั
สู งถึง ๓๐ เมตร ทาให้ชูใบขึ้นเพื่อรับแสงได้เหนือพืชอื่นๆในป่ า
ปั จจุบนจากการศึกษาค้นคว้าเกี่ยวกับกระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงของนักวิทยาศาสตร์ หลาย
ั
้
ท่านทาให้มีความรู ้เกี่ยวกับกระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงเป็ นลาดับต่อไป
้
๓. การค้ นคว้าที่เกียวข้ องกับการสั งเคราะห์ ด้วยแสง
่
๓.๑ ฌอง แบบติสท์ แวน เฮลมองท์ (Jean Baptiste Van Helmont)
ในปี พ.ศ. ๒๑๙๑ นักวิทยาศาสตร์ชาวเบลเยียม ที่ทาการทดลองอย่างหนึ่งที่น่าสนใจและมี
ความสาคัญมากทางชีววิทยา โดยปลูกต้นหลิวหนัก ๕ ปอนด์ในถังใบใหญ่ที่บรรจุดินซึ่ งทาให้แห้งสนิท
หนัก ๒๐๐ ปอนด์แล้วปิ ดฝาถัง ระหว่างทาการทดลองได้รดน้ าต้นหลิวที่ปลูกไว้ทุกๆ วันด้วยน้ าฝนเป็ น
่
ระยะเวลา ๕ ปี ต้นหลิวเจริ ญเติบโตขึ้นมากเมื่อนาต้นหลิวที่ไม่มีดินติดอยูที่รากไปชัง น้ าหนัก ปรากฏว่า
่
ต้นหลิว หนัก ๑๖๙ ปอนด์ ๓ ออนซ์ (ตัวเลขนี้ไม่ได้รวมน้ าหนักใบซึ่ งร่ วงไปแต่ละปี ) และเมื่อนาดินในถัง
ไปทาให้แห้งแล้วนาไปชังปรากฏว่ามีน้ าหนักน้อยกว่าดินที่ ใช้ก่อนทาการทดลองเพียง ๒ ออนซ์ เฮลมองท์
่
สรุ ปว่า น้ าหนักของต้นหลิวที่เพิ่มขึ้นมาจากน้ าเท่านั้น
จากการทดลองของฌอง แบบติสท์ แวน เฮลมองท์ ทาให้นกวิทยาศาสตร์ สงสัยว่าน้ าหนักที่เพิ่มขึ้น
ั
ของต้นหลิวมาจากไหน

11. รู ปท ๑๐ การทดลองของฌอง แบบติสท์ แวน เฮลมองท์
๓.๒ โจเซฟ พริสต์ ลย์ (Joseph Priestley)
ี
นักวิทยาศาสตร์ ชาวอังกฤษ ได้พิมพ์ผลงานที่ทาการทดลองโดยจ่อเทียนไขไว้ในครอบแก้ว
ปรากฎว่าสักครู่ เทียนไขก็ดบ และเมื่อใส่ หนูเข้าไปในครอบแก้วครู่ ต่อมาหนูก็ตาย เมื่อนาหนูที่มีชีวิตไปไว้
ั
ในครอบแก้วเดิมที่เทียนไขดับ ปรากฏว่า หนูตายเกือบทันทีและเมื่อจุดเทียนไขแล้วนาไปใส่ ในครอบแก้ว
่
เดิมที่หนูตายอยูแล้ว ปรากฏว่า เทียนไขดับเกือบทันทีอากาศที่หนูหายใจออกมาและอากาศที่ทาให้เทียนไข
ดับ ในสมัยนั้นเรี ยกว่า "อากาศเสี ย" สิ่ งที่สงสัยในยุคนั้นก็คือ คนและสัตว์อื่นๆ เป็ นจานวนมากกาลังหายใจ
่
อยูตลอดเวลา และยังมีการเผาไหม้สิ่งต่างๆ ถ้าเป็ นเช่นนั้นไปเรื่ อยๆ ในที่สุดอากาศที่ใช้ในการหายใจหรื อ
ช่วยในการลุกไหม้มิถูกทาลายให้หมดไปหรื อ เขาได้ทดลองนาหนูใส่ ไว้ในครอบแก้วเดียวกันกับพืชสี เขียว
ปรากฏว่าทั้งพืชและหนูสามารถมีชีวตอยูได้
ิ ่
รู ปที่ ๑๑ การทดลองของโจเซฟ พริ สต์ลีย ์
พริ สต์ลียได้นาเอาพืชสี เขียวใส่ ในครอบแก้วที่เคยจุดเทียนไขเอาไว้ก่อนแล้ว อีก ๑๐ วันต่อมา
์
่
เมื่อ จุดเทียนไขในครอบแก้วนั้นใหม่ ปรากฏว่า เทียนไขลุกไหม้อยูได้ระยะหนึ่ง โดยไม่ดบทันที พริ สต์ลีย ์
ั
จึงทาการทดลองเพิ่มเติม โดยแบ่งอากาศหลังจากเทียนไขดับแล้วออกเป็ น ๒ ส่ วน นาพืชใส่ ไว้ในส่ วนหนึ่ง

12. และอีกส่ วนหนึ่งใส่ แต่แก้วบรรจุน้ า ทิ้งไว้ระยะหนึ่งจุดเทียนไขอากาศทั้ง ๒ ส่ วน พบว่าเทียนไขลุกไหม้ได้
ระยะหนึ่งในอากาศส่ วนแรก แต่จะดับทันทีในอากาศส่ วนที่สอง หลังจากนั้นเขาได้ศึกษาคุณสมบัติของก๊าซ
และอากาศ และทราบว่า"อากาศดี" ช่วยในการเผาไหม้และการหายใจของสัตว์ แต่การหายใจของสัตว์และ
การเผาไหม้ของเทียนไขทาให้เกิด "อากาศเสี ย"
นักวิทยาศาสตร์ ยงคงสงสัยต่อไปอีกว่า พืชเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนอากาศเสี ยให้เป็ นอากาศดีอย่างไร
ั
รู ปที่ ๑๒ การทดลองของโจเซฟ พริ สต์ลีย ์
๓.๓ แจน อินเก็น ฮูซ (Jan Ingen Housz)
นายแพทย์ชาวดัทช์ (ฮอลันดา) ได้พิสูจน์ให้เห็นว่าการทดลองของพริ สต์ลียจะได้ผลก็ต่อเมื่อพืช
์
ได้รับแสง นักวิทยาศาสตร์ยงคงสงสัยต่อไปอีกว่าแสงเกี่ยวข้องกับการที่พืชเปลี่ยนอากาศเสี ยให้เป็ นอากาศดี
ั
รู ปที่ ๑๒ การทดลองของแจน อินเก็น ฮูซ
๓.๔ ฌอง ซีนีบิเยร์ (Jean Senebier)
ค้นพบว่าแก๊สที่เกิดจากการลุกไหม้และแก๊สที่เกิดจากการหายใจของสัตว์เป็ นแก๊ส
คาร์บอนไดออกไซด์ ส่ วนแก๊สที่ช่วยในการลุกไหม้และแก๊สที่ใช้ในการหายใจของสัตว์ คือ แก๊สออกซิ เจน

13. ๓.๕ แจน อินเก็น ฮูซ
เสนอว่า พืชเก็บธาตุคาร์ บอน ซึ่ งได้มาจากแก๊สคาร์ บอนไดออกไซด์ไว้ในรู ปของสารอินทรี ย ์
๓.๖ นิโคลาส ธีโอดอร์ เดอ โซซู ร์ (Nicolas Theodore de Soussure)
นักวิทยาศาสตร์ ชาวสวิส ได้พิจารณาการค้นพบของแวน เฮลมองท์ ที่แสดงให้เห็นว่าน้ าหนักของ
พืชที่เพิ่มขึ้นมากกว่าน้ าหนักของน้ าที่พืชได้รับ เขาสันนิ ษฐานว่าน้ าหนักที่เพิ่มขึ้นบางส่ วนเป็ นน้ าหนักของ
แก๊สคาร์ บอนไดออกไซด์ที่พืชได้รับ
๓.๗ จูเลียส ซาซ (Julius Sachs)
พบว่าสารอินทรี ยที่พืชสร้าง คือ น้ าตาล ซึ่ งเป็ นสารคาร์ โบไฮเดรต ในเวลาต่อมานักวิทยาศาสตร์ ได้
์
่
เรี ยก กระบวนการสร้างคาร์โบไฮเดรตของพืชที่อาศัยแสงนี้วา กระบวนการสังเคราะห์ดวยแสง
้
(photosynthesis)
๓.๘ เองเกลมัน (T.W.Engelmann)
ได้ทาการทดลองโดยใช้ปริ ซึมเพื่อแยกออกเป็ นสเปกตรัมให้แก่ สาหร่ ายสไปโรไจราซึ่ งเจริ ญอยู่
ในน้ าที่มีแบคทีเรี ย จากการทดลองพบว่า แบคทีเรี ยที่ตองการออกซิ เจนมารวมกลุ่มกันที่บริ เวณสาหร่ าย
้
ได้รับแสงสี แดงและสี น้ าเงินเพราะทั้งสองบริ เวณนี้สาหร่ ายจะให้แก๊สออกซิ เจนมากกว่าในบริ เวณอื่น
นักวิทยาศาสตร์ ยงคงสงสัยต่อไปอีกว่าแสงเกี่ยวข้องกับการที่พืชเปลี่ยนอากาศเสี ยให้เป็ นอากาศดีอย่างไร
ั
๓.๙ แวน นีล (Van Niel)
นักวิทยาศาสตร์ ชาวสหรัฐอเมริ กาแห่งมหาวิทยาลัยสแตนฟอร์ ดทดลองเลี้ยงแบคทีเรี ยที่สังเคราะห์
ด้วยแสง โดยไม่ใช้น้ าแต่ใช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์แทนพบว่า ผลที่ได้จากการสังเคราะห์ดวยแสงแทนที่จะเกิด
้
แก๊สออกซิ เจนกลับเกิดซัลเฟอร์ ข้ ึนแทน
๓.๑๐ แซม รู เบน(Sam Ruben)และมาร์ ติน คาเมน (Martin Kamen)
ได้ทาการทดลองใช้น้ าที่ประกอบด้วย ๑๘O ดังรู ปสิ่ งที่น่าสงสัย คือ น้ าปล่อยแก๊สออกซิ เจนอย่างไร

14. รู ปที่ ๑๓ การทดลองของแซม รู เบน
๓.๑๑ โรบิน ฮิลล์ (Robin Hill)
ทาการทดลองผ่านแสงเข้าไปในของผสมซึ่ งมีเกลือเฟอริ กและคลอโรพลาสต์ที่สกัดออกมาจากผัก
โขม ปรากฏว่าเกลือเฟอริ กเปลี่ยนเป็ นเกลือเฟอรัส และมีออกซิ เจนเกิดขึ้น แต่ถาในของผสมไม่มีเกลือเฟ
้
อริ กก็จะไม่เกิดแก๊สออกซิ เจน ต่อมามีการค้นพบว่าเกลือเฟอริ กเปลี่ยนเป็ นเกลือเฟอรัสได้เพราะได้รับ
อิเล็กตรอนจากการแตกตัวของน้ าซึ่ งปล่อยแก๊สออกซิ เจนออกมา
รู ปที่ ๑๔ การทดลองของโรบิน ฮิลล์
๓.๑๒ แดเนียล อาร์ นอน (Daniel Arnon)
ในปี พ.ศ. ๒๔๙๔ (ค.ศ. ๑๙๕๑) แดเนียล อาร์ นอน (Daniel Arnon ) และคณะแห่งมหาวิทยาลัย
แคลิฟอร์เนียที่เบิร์กเลย์ ได้ศึกษารายละเอียดเกี่ยวกับการทดลองของฮิลล์ อาร์ นอน และได้ทาการทดลอง
ดังนี้

15. การทดลองที่ ๑ เมื่อให้แสงแต่ไม่ให้คาร์ บอนไดออกไซด์
รู ปที่ ๑๕ การทดลองที่๑ ของ แดเนียล อาร์นอน
การทดลองที่ ๒ เมื่อไม่ให้แสงแต่มีการเติมแก๊สคาร์ บอนไดออกไซด์ ATP และNADPH
รู ปที่ ๑๖ การทดลองที่๒ ของ แดเนียล อาร์นอน
การศึกษากระบวนการสังเคราะห์ดวยแสงนั้น มีมาเมื่อนานมาแล้วซึ่ งไม่ได้เป็ นการศึกษาโดยตรง
้
แต่เป็ นการสังเกตและวิเคราะห์มาเรื่ อยๆจนกระทังรู ้ถึงกระบวนการที่แท้จริ ง ที่มีผลต่อสิ่ งมีชีวตทั้งหลายบน
ิ
่
โลก เพราะผลผลิตที่ได้จากกระบวนการนี้น้ นให้คุณประโยชน์มหาศาลต่อทุกอย่าง ซึ่ งยากที่จะหาสิ่ งใดมา
ั
เปรี ยบได้ ทาให้การศึกษากระบวนการนี้ ได้รับรู ้ถึงแก่นที่แท้จริ งของกลไกการทางานที่มีผลต่อทุกสิ่ งใน
โลก