Fiziologija biljakaBILJNA STANICAOblik i veličinaKao najjednostavniji oblik se pojavljuju kuglaste stanice, ali vrlo rijet...
plazmodezmijama u jedinstveni simplast. Suprotno simplastu, sve njegove mrtveizlučevine označavamo kao apoplast (škrob, st...
Ovako se osigurava elastičnost stanične stjenke. Prilikom rastenja vodikovimostovi pucaju (pod djelovanjem enzima), a zati...
potpuna lignifikacija        nepotpuna lignifikacija  ne savija se                 savija se negativno geotropnoSuberiniza...
hidrofilna (lipofobna) područja, a lipofilne (hidrofobne) tvari prolaze kroz lipofilnidvosloj (hidrofobni dvosloj).Neke tv...
SVOJSTVA VODEVažna svojstva protoplazme uvjetovana su fizikalno-kemijskim svojstvima vode.Voda je jedinstvena po svom pona...
Molekule vode međusobno se povezuju H-vezama i topovezivanje daje molekulama vode kohezionu silu odnekoliko stotina bara. ...
Kemijski potencijal vode ili bilo koje tvari je mjera raspoložive energije po molukojom će ta tvar reagirati ili se kretat...
1. Fickov zakon difuzijeQ = Δ r2 π Δc/LFickov zakon opisuje obrok difuzije u kojem supstanca difundira između dvijelokacij...
BubrenjePodrazumijeva pojavu da makromolekulski sistem (tijelo koje bubri) primatekućinu ili paru uz povećanje obujma. To ...
kožica. Isprao je valjak i u njega stavio šećernu otopinu i uronio je u vanjskuposudu sa vodom. Valjak je zabrtvio sa gume...
Dvije ekvimolarne otopine ne moraju biti nužno i izotonične ako su iizoosmotične.Toničnost je onaj dio osmotskog tlaka koj...
Razlike u vodnom potencijalu određuje smjer strujanja vode u tkivu. U listovevoda ulazi traheom, a odatle biva „odvučena“ ...
Razlikujemo       konkavnu      ikonveksnu      plazmolizu.   Akopokožici luka dodamo 1Motopinu KNO3 protoplast će sena mj...
ravnoteža među molekulama uspostavi, boja otopine će biti blijedo crvena, avakuola će biti intenzivno crvena.PRIMANJE VODE...
blizini nalazi trahea koja sprječava razvoj Kasparijeve pruge u stanicipropusnici.Dakle, ako voda naiđe naKasparijevu prug...
organskim i mineralnim tvarima kroz ksilemske elemente do lisnih i cvjetnihpupova. Korijenov tlak je tada jedina pokretačk...
TRANSPIRACIJATo je vučna sila koja vuče vodu kroz biljku. To je proces kojim biljka izlučuje voduprema vani u obliku voden...
Puči ili stomeZa epiderme nadzemnih zelenihdijelova viših biljaka koje okružujezrak vrlo su važni parovi bubrežastihstanic...
c) svjetlost fotosintezom stvara ATP (fosforilacija) koji je potreban za         transport p+ i K+. Apsorpcijski spektar f...
Prilikom otvaranja puči mijenja se njihova visina. Znamo da su stjenke pučirazličito zadebljane – na trbušnoj strani stjen...
Escomb i Brown su 1900. izrekli svoj zakon dijametra. Oni su utvrdili da jedifuzija kroz jednu puč proporcionalnija dijame...
(crnogorice). Biljke suhih staništa ujutro otvore puči, a popodne ih zatvore(kukuruz). Sukulentne pustinjske biljke ujutro...
Potom je uzeo grančicu tise i natalio ju na kapilaru (r = 1mm). Sve je zabrtvio   čepom. Voda je bila prokuhana da bi se i...
Kukuruz nije prilagođen životu u anaerobnim uvjetima. On će u vodi pokušatistvarati zračne kanale, ali uspije napraviti sa...
atmosferskog zraka. Za rast biljakaoptimalno je ako je polovica tih šupljinaispunjena plinom, a druga polovicazrakom.U ano...
oksidiralo u Fe3+ biljka od Fe2+ stvori helat sa citronskom kiselinom. Taj se helattransportira kroz ksilem do listova.Dob...
Povišene koncentracije soli djeluju nespecifično (osmotski) i specifično   obzirom na vrstu iona. Npr. Salicorna herbacea ...
Pad koncentracije tvari (koncentracijski gradijent) općenito se postiže na trinačina:   1. kemijskim spajanjem tvari sa dv...
Redukcija nitrataNitrat se pomoću enzima nitrat-reduktaze reducira do nitrita. Davaoc elektrona zareakciju je NADH + H+, a...
Aspargin prijenosom -NH2 pomoću aspargin-sintetaze prelazi u asparaginskukiselinu.Glutamin-sintetaza ima veliki afinitet p...
1. slobodnoživuće heterotrofne bakterije          a. obligatno aerobne – rod. Azobacter          b. fakultativno anaerobne...
Nitrogenaza se sastoji od dva različita proteina: željezo-proteina koji ima željezovezano preko sumpora (željezni protein ...
Fiksatori dušika koji nisu fotosintetski tvore ATP i red feredoksin drugim načinom– djelovanjem enzima hidrogenaze koja se...
vezanih kisikom (tzv. inozitol-heksa-fosfat). Šest sati nakon početka klijanja javljase mRNA za enzim fitazu i to u skutel...
Nedostatak kalija uzrokuje stvaranje smeđih točaka na plojci i rubovima lista kojižuti. Ako nema K+ nastaje gel-stanje pla...
Da bi iz apoplasta stigli u simplast, hranidbeni ioni moraju proći kroz membranuplazmalemu; ako trebaju doći u vakuolu, mo...
Tvari se moraju vezati na aktivno mjesto na proteinu nosaču. Dolazi do promjenekonformacije proteina (promjene steričnosti...
REGULACIJA ENZIMSKE AKTIVNOSTIPostoji niz spojeva koji imaju utjecaj na aktivnost enzima (efektori) i topospješujući (akti...
REGULACIJA SINTEZE ENZIMAInformacija za primarnu strukturu enzima (slijed aminokiselina) sadržana je uDNA molekuli. DNA od...
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Fiziologija biljaka
Upcoming SlideShare
Loading in...5
×

Fiziologija biljaka

8,460

Published on

0 Comments
0 Likes
Statistics
Notes
  • Be the first to comment

  • Be the first to like this

No Downloads
Views
Total Views
8,460
On Slideshare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
0
Actions
Shares
0
Downloads
96
Comments
0
Likes
0
Embeds 0
No embeds

No notes for slide

Fiziologija biljaka

  1. 1. Fiziologija biljakaBILJNA STANICAOblik i veličinaKao najjednostavniji oblik se pojavljuju kuglaste stanice, ali vrlo rijetko. Češćioblici su kubični, izodijametrični, poliedrični uz više-manje produžene,prizmatične do vlaknaste formacije. Izodijametrični oblici (promjer u svimsmjerovima približno jednak) se javljaju u osnovnim tkivima, tj. parenhimu(parenhimski oblici).Prosječna veličina biljne stanice iznosi 10 – 100 µm, dok se stanice pokožicemnogih listova, stanice nekih biljnih dlaka ili sočnih dijelova ploda zrelihbrašnastih jabuka ili krumpira mogu razabrati golim okom.Građa biljne staniceTipična biljna stanica obavijena je staničnom stjenkom, a unutrašnjost staniceispunjena je prozirnom sluzavo-viskoznom tvari tzv. protoplastom. Protoplastnema jedinstvenu strukturu, nije homogen. U osnovnoj plazmi – citoplazminalaze se razne strukture, tzv. stanični organeli. U citoplazmi zelenih stanicauočljivi su kloroplasti – oni su nosioci asimilacijskih pigmenata, mjesta gdje sezbiva asimilacija CO2 iz zraka). U osvijetljenim stanicama se stoga nalaziprimarni ili asimilacijski škrob kao prvi vidljivi proizvod fotosinteze. Osimkloroplasta, u stanici nalazimo i mitohondrije, razne vakuole, a najveći diostanice, tj. najveći organel je jezgra. Stanična jezgra, plastidi i mitohondriji sureproduktivna tijela, tj. umnožavaju se dijeljenjem (imaju svoje DNA). Vakuole suispunjene vodenastim staničnim sokom. Sve formacije u stanici uklopljene su uosnovnu citoplazmu koja često čini tanak sloj uz staničnu stjenku. Citoplazma jeprema staničnoj stjenci i prema vakuoli ograničena plazmatskom kožicom sosobinama gela koja se jasno razlikuje od tekuće, „zrnate plazme“. Granični slojprema vakuoli zove se tonoplast, a vanjska plazmatska kožica koja je unormalnim uvjetima uz staničnu stjenku naziva se plazmalema. Protoplastisusjednih stanica povezani su plazmatskim mostovima staničnih stjenki – 1
  2. 2. plazmodezmijama u jedinstveni simplast. Suprotno simplastu, sve njegove mrtveizlučevine označavamo kao apoplast (škrob, stanična stjenka...).Stanična stjenkaNju izlučuje citoplazma, a to je potrebno jer u biljnim stanicama koje imajuvakuole može vladati znatan unutarnji tlak tako da nabreknuti protoplast trebanekakav potporanj. Najvažnija tvar stanične stjenke je celuloza koja je samo ugljiva zamijenjena hitinom.Celuloza je sastavljena od molekula β-D-glukoze kod kojih je hidroksilna skupinana prvom C-atomu s jedne strane, a na četvrtom C-atomu sa druge strane jeprstenasto zatvorenje polucentralne molekule.Od molekula β-glukoze stvaraju se polimerizacijommolekule celuloze koje su kristalnom pravilnošćuporedane u micele; oko 100 molekula celuloze čini1 micel, oko 20 micela čini mikrofibril. Izmeđumicela postoje intermicelarni prostori, a izmeđumikrofibrila nalaze se interfibrilarni prostori. U obaprostora kapilarnim silama ulazi voda i zato sustanične stjenke uvijek vlažne. Ako pod imerzionimpovećanjem polarizacijskog mikroskopapromatramo stjenke one će svijetliti – stjenke seponašaju kao kristali pa zakreću ravninupolarizirane svjetlosti i titraju.β-glukoza celuloza x 200 micele x 20 mikrofibril makrofibril intermicelarni prostori interfibrilarni prostoriNo, ovo nije konačna građa primarne stanične stjenke. Celulozne fibrilepovezane su hemicelulozom koja omogućuje fleksibilnost. Molekulehemiceluloze su između fibrila. Hemicelulozni dio se sastoji od: a) ksiloze i glukoze – tzv. ksiloglukan, na celulozu se veže vodikovim vezama b) arabinogalaktan – arabinoza+galaktoza, vezan je na ksiloglukan c) ramnogalakturonan – nadovezuje se na arabinogalaktan 2
  3. 3. Ovako se osigurava elastičnost stanične stjenke. Prilikom rastenja vodikovimostovi pucaju (pod djelovanjem enzima), a zatim utjecajem turgora staničnastjenka povećava svoj volumen.Pektin je polimer galakturonske kiseline i daje elasticitet.Pektinska kiselinaUkoliko se pektinske kiseline metiliraju nastaje pektin!PektinNa negativne naboje može se vezati Ca2+ (Ca-pektinat) ili Mg 2+. U slučaju Ca-pektinata, pektinska kiselina je netopiva u vodi (inače je topiva). Pektinskakiselina je postavljena u središnji dio između staničnih stjenki susjednih stanica –drži ih. U fazi zriobe, pektinska kiselina se razgrađuje pod utjecajem enzima i totako da enzimi pektinaze cijepaju polimere pektinske kiseline. Plodovi postajurahli, sočni, slatki. Na staničnu stjenku se nadovezuje lignin (iza celulozenajvažnija tvar). Lignin je omogućio biljkama da prijeđu na kopneni način života;on daje čvrstoću; polimer je koniferilnog, kumarilnog i sinapilnog alkohola. koniferilni alkohol sinapilni alkohol kumarilni alkoholLignifikacija = odrvenjavanje – lignin je sekundarni građevni materijal staničnestjenke. Kod monokotiledona preteže kumarilni, a kod golosjemenjača koniferilni,a kod dikotiledona koniferilni i sinapilni alkohol. Lignina naročito puno ima uksilemu biljke.Da bismo saznali da li je biljka potpuno lignizirala ili ne, izvedemo pokus: 3
  4. 4. potpuna lignifikacija nepotpuna lignifikacija ne savija se savija se negativno geotropnoSuberinizacija = oplutnjavanje – osim lignina u staničnoj stjenci nalazimo isuberin (ester glicerola i masnih kiselina: plutenske, fleonske i flojanske). Suberinima lipofilna svojstva koja se mogu dokazati kuhanjem u lužini (saponifikacija) ilibojanjem lipofilnom bojom (SUDAN III). Suberin čini vanjske prevlake na biljci(oblik pluta na stabljici) koje štite biljku od gubitka vode.Mineralizacija – u staničnoj stjenci nalazimo i razne ione (CaCO3) koji mogu štititibiljku od predatora (skakavaca) koji zbog čvrstoće CaCO3 neće jesti biljku.Nadalje, CaCO3 može biti i kao ovojnica na sjemenkama (Litospermum purpuseocaerulum). Rubovi trava mogu imati rubove od silicija (oštri su). Stanična stjenkaje negativno nabijena, propusna je za većinu tvari. Ioni se privremeno vežu zanegativne naboje stanične stjenke, ulaze u plazmu i otpuste se.Plazmatska membranaU izgradnji plazmatskemembrane važnu ulogu imajutzv. strukturni lipidi. Pod širimpojmom lipidi su niz u vodinetopivih tvari koje se otapaju uorganskim otapalima. Manjepolarne lipide koji imajuhidrofilni i hidrofobni dionazivamo lipoidi. Oni naginjustvaranju monomolekularnihfilmova, a odgovarajućimpromjenama rasporeda stvarajubimolekularne filmove kojinakon uklapanja proteina tvore bimolekularne lipoproteidne membrane, vrlovažne u živoj protoplazmi. Lipoidi zbog posjedovanja hidrofilnog i hidrofobnogpola mogu posredovati između hidrofilnih i hidrofobnih tvari. Oni stvarajujednoslojne ili monomolekularne filmove ili lamele u kojima je svaka lipidnamolekula svojim hidrofilnim krajem (glavom) uronjena u vodenu fazu, a apolarnihidrofobni rep ili strši u zrak ili traži dodir sa drugom hidrofobnom lipidnom fazoms drugačijim hidrofobnim molekulskim završetkom. U čistoj vodenoj otopini takvistrukturni lipidi stvaraju bimolekularne membrane sastavljene od dvije lamele čijesu apolarne skupine okrenute jedna prema drugoj. U živoj stanici lipoproteidne ilielementarne membrane sastoje se od lipida i proteina.Plazmatska membrana je selektivno propusna (semipermeabilna) – neke ionepropušta brže, neke sporije, a neke ne propušta. Hidrofilne tvari propušta kroz 4
  5. 5. hidrofilna (lipofobna) područja, a lipofilne (hidrofobne) tvari prolaze kroz lipofilnidvosloj (hidrofobni dvosloj).Neke tvari prenose se aktivnim transportom (potrebni su nosači i metaboličkaenergija u vidu ATP-a); pasivno (difuzijom i olakšanom difuzijom). Tvari teku odpodručja veće koncentracije ka manjoj (difuzija) ili obrnuto (aktivni transport).Enzimi iziskuju veliku količinu nekog supstrata i o tom supstratu ovisi brzinaenzimatske reakcije. Zato je nužan aktivni transport.Postoji konstanta koja govori koliko tvari treba da bi enzimatska reakcija bila bar½ vrijednosti maksimalne enzimatske reakcije – Michaelisova konstanta. Primjeraktivnog transporta je Na-K pumpa. K+ je potreban i on ulazi u stanicu, a Na+izlazi vani. Kad prima K+ aktivnim transportom, nosač iznese Na+ vani tako da sepromjeni konformacija nosača pa on izvrši ovu izmjenu. Inače, Na+ je uvijekzastupljen u organizmu i stalno želi ući u stanicu, ali ga ona konstantno izbacujevani jer nema tako veliki značaj kao K+ (on je važan za održavanje hidratacijskogstanja plazme).Fizičko-kemijska svojstva plazmePlazma ima mnoga svojstva tekućina. To se osobito očituje s obzirom nastrujanje plazme.Grubo-disperzni > 102nmKoloidno-disperzni 1 – 102nmMolekulsko-disperzni < 1nmProtoplazma nije kemijski jedinstvena tvar već organizirana koloidna smjesabrojnih organskih, ali i anorganskih spojeva. Oni su dijelom otopljeni, a dijelomkruti te u plazmi stanice većino trajno mijenjaju agregatno stanje. Analizaelemenata protoplazme pokazala je da su tu zastupljeni: C, O, H, N, S, P, K, Ca,Mg i Fe.Od molekula u plazmi nalazimo:Voda 70 – 80%Proteini 10%Nukleinske kiseline 3,4%Lipidi 2%Polisaharidi 1-2%Anorganski spojevi (minerali, elektroliti) 1%Bez obzira na količinu vode, osnovne osobine plazme određuju bjelančevine,Lipidi su važni u staničnim opnama, a ugljikohidrati su rezervne tvari.Visokomolekularni spojevi (DNA, proteini, lipidi) imaju izraženu individualnostkoja je uvjetovana stereokemijskim rasporedom različitih grupa radikala.Bjelančevine se ponašaju kao amfoliti: u kiselinama su nabijeneaminoskupinama, a u bazičnom dijelu disociraju karboksilne skupine: u kiselom mediju u baznom medijuPlazma ima puno vode, a sposobnost plazme da ju zadržava je uvjetovanahidrofilnošću bjelančevina. 5
  6. 6. SVOJSTVA VODEVažna svojstva protoplazme uvjetovana su fizikalno-kemijskim svojstvima vode.Voda je jedinstvena po svom ponašanju i uvjet je bez kojeg se ne može. Vodaima visoku specifičnu toplinu (specifični toplinski kapacitet) pa je uzeta kaostandard za definiciju kalorije (ona toplina u kalorijama potrebna da se podignetemperatura 1g vode za 1°C i to od 15,5°C do 16,5°C). Etanolu treba 0,58kalorija po gramu da se podigne temperatura za 1°C. Stanica (organizam) zbogvisoke specifične topline vode može apsorbirati ili gubiti toplinu sa minimalnimpromjenama temperature. Tolerancija kod čovjeka je oko 5°C (36,5°C - 41°C) i tosve zahvaljujući vodi. Kod većih temperatura proteini se denaturiraju, istalože se iorganizam se poremeti. Visoki toplinski kapacitet vode u kombinaciji s visokimsadržajem vode u stanici sprječava zamjetljive promjene temperature ustanicama unatoč oslobađanju toplinske energije u metabolizmu.Voda ima visoku latentnu toplinu avaporacije (isparavanja). Prilikom isparavanjanjeni ohlađujući učinci su izraziti. Isparavanjem 1g vode troši se oko 582cal(2435J). Upravo isparavanjem se u stanici (tj. u biljci) troši toplinska energija (odsveukupne energije samo 45% je u obliku ATP-a).Molna toplina evaporacije vode povezana je sa površinskom napetošću –energija povezana s površinom izražena u din/cm2. Molekule na površinitekućine vezane su intermolekularnim silama za susjedne molekule. Silepovršinske napetosti nastoje tijelu (organizmu) osigurati najmanji volumen(kugla). Ova površinska napetost osigurava granicu vode sa lipidima i proteinimau membranama. Zbog površinske napetosti dolazi i do kapilarnosti – većakapilarnost znači i viši stupac vode u kapilarama. Dižuća sila = T cos Θ = T cos Θ 2 r π = Δ r2 π h g T – površinska napetost Δ – gustoća tekućine h – visina stupca g – gravitacijaKapilarnost pomaže držanju vode u kapilarama (trahejama i traheidama) nanekoj visini, ali ne pomaže transport tvari kroz traheje i traheide.Viskoznost vode ili rezistentnost da ostane tekuća, niska je pa voda brzo prolazikroz provodne elemente. Viskoznost tvari opada sa temperaturom. Prilikomsmrzavanja volumen vode se povećava, a gustoća joj opada (voda je jedinstvenau tom pogledu). Maksimalna gustoća vode je kod 4°C. Kohezija vode je vrlovelika, a može se temeljiti na povezivanju molekula vode. Veza O-H je kovalentna, ali i 40% ionska; kut veze je 104,5°. 6
  7. 7. Molekule vode međusobno se povezuju H-vezama i topovezivanje daje molekulama vode kohezionu silu odnekoliko stotina bara. Koheziona sila ne dozvoljava da sestupac vode prekine, tj. on ostaje kontinuiran.Voda je univerzalno otapalo za brojne supstance, idealnije transportni medij za organske i anorganske spojeve;često je i katalizator.Sila među raznovrsnim molekulama je adheziona sila. Voda se adheziono vežena stjenku staklene kapilare, traheje, traheide... Adhezija vode objašnjava se uH-vezama vode sa polarnom površinom, a to su molekule koje sadrže kisik. Takoće se voda dobro adhezirati na celulozu, ali ne i na poliestere koji sadrže maloraspoloživog kisika za vezivanje vodikovim vezama.Smatra se da veliko značenje pri transportu protona u stanicu ima to što je pri25°C [OH-] = [H+] = 10-7 mol/dm3. Dipolne molekule vode vežu se na brojnenabijene čestice. Voda koja formira ovakve plašteve označava se kaostrukturalno vezana voda. Molekule bliže K+vezane su čvršće od onih udaljenih. Onenajudaljenije molekule H2O mogu sezamjenjivati sa slobodnom vodom koja senalazi u stanici. Što je naboj iona veći, većaje i sposobnost iona da privlači vodu. Ca2+kad se približi npr. K+, koji ima svojhidratacijski sloj, njegov naboj će odvlačitivodu iz sloja, tj. izazivat će odbubravanje. K+kao da potiče bubrenje. O odnosu K+ i Ca2+ovisit će hidratacijsko stanje plazme; akoplazma sadrži dovoljno vode, slojeve nalazimo čak i oko proteina – sve reakcijemogu teći.Kad ima dovoljno vode za hidrataciju – to je sol-stanje, a ako nedostaje vode zahidrataciju nastupa gel-stanje.I anioni imaju hidratacijske plašteve: SO42-, CO32-, Cl-, NO3-, SCN-. Bjelančevinesu hidrofilne u odnosu na ugljikohidrate jer imaju peptidne veze i na bočnimlancima polarne grupe. Voda vezana u hidratacijske plašteve gubi dio svojeslobodne energije.Slobodna energija vode – za kretanje vode iz korijena u stabljiku pa u lišće i uatmosferu bitan je prvi princip: voda se kreće iz područja više slobodne energijeka nižoj.Parcijalna molna Gibbsova energija je ona slobodna energija koja se možeiskoristiti za rad u određenim uvjetima. Izraz „parcijalna“ polazi od činjenice da seova termodinamička veličina sastoji iz više varijabli pa slobodnu energijuizražavamo po molu kada su svi faktori (npr. Temperatura) konstantni. Molnaslobodna energija jednaka je srednjoj slobodnoj energiji molekule pomnožene sbrojem molekula u molu. Parcijalna molna energija vode može biti izražena kaorazlika između vode na koju djeluju razne sile (kemijske, električne, gravitacijske)i slobodne energije čiste vode.Slobodna energija = µw – µow = RT ln e – RT ln eo = RT ln e/e0 = Ψ 7
  8. 8. Kemijski potencijal vode ili bilo koje tvari je mjera raspoložive energije po molukojom će ta tvar reagirati ili se kretati. Kada se radi o vodi izraz kemijskipotencijal mijenjamo za izraz vodni potencijal Ψ.Voda se kreće niz energetski gradijent (gubeći pri tome energiju); kretanje vodezahtjeva energiju. Tako dugo dok se energija može gubiti (kao rezultat kretanjavode), kretanje će se nastaviti. Ravnoteža će biti dostignuta kada daljnje gibanjene rezultira nikakvim daljnjim gubljenjem energije. U normalnim biološkimuvjetima vodni potencijal obično je dovoljno velik da ne ograničava veličinereakcija u kojima sudjeluje voda. Iznimka je faza zriobe sjemenki kada se vodaistisne iz sjemenki (sve do 18%). Od reakcija se vrši samo disanje, a ostale suzaustavljene.Kad se u vodi otope razne tvari, vodni potencijal pada, a pada i slobodnaenergija vode. Slobodna energija vode se smanjuje i stvaranjem hidratacijskihplašteva. Ako se voda grije ili stlačuje Ψ raste. Konvencijom biljnih fiziologa,slobodna energija čiste vode je 0.Ako otapamo tvar u vodi, snizujemo vodenu energiju i vodni potencijal dobijanegativni predznak. Slobodna energija je definirana pretvaranjem jedinicaenergije po jedinici mase (J/mol ili erg/g) u jedinice tlaka i to djelovanjemkemijskog potencijala vode s parcijalnim molarnim volumenom:µw – µow molni volumen H2O V specifični volumen vodeSadržaj slobodne vode određuje intenzivnost fizioloških procesa, a sadržajvezane vode određuje otpornost biljke prema nepovoljnim uvjetima sredine - slobodna voda (transpiracijska)Ukupna voda - inbibicijska voda – ulazi u kapilarne prostore staničnih stjenki iaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaostalih dijelova stanice (adsorbirana naaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaapovršini organela) -vezana voda (metabolička)PRIMANJE VODE U BILJKU 1. Bubrenje 2. OsmozaPogonska sila u oba slučaja je pad vodnog potencijala u stanici, a sam proces jenajčešće difuzija.Difuzija kretanje neke tvari u smjeru pada njenog kemijskog potencijala.Difuzija u plinskom stanju brža je od difuzije u tekućinama. Ako imamo poru kroznju lako prolazi voda i vodena para. U nekoj točki je tlak vodene pare e1, a udrugoj je e2. Difuzija se odvija kada je e1 > e2.Δe=e1 - e2Što je razlika veća, difuzija je veća. 8
  9. 9. 1. Fickov zakon difuzijeQ = Δ r2 π Δc/LFickov zakon opisuje obrok difuzije u kojem supstanca difundira između dvijelokacije.Q - difuzijaΔ – difuzijski koeficijent koji je karakterističan za određenu supstancur2 π – dio područja kroz koje supstanca prolaziΔc – razlika koncentracija između dvije lokacijeL – udaljenost između dvije lokacijee1 > e2razlika parcijalnih tlakova Δe=e1 - e2U mitohondrijima je c(O2)=0U atmosferi je c(O2)=21%U atmosferi je c(CO2)=0,03%Kisik je dobro topljiv u lipidnom dvosloju, može prolaziti kroz plazmalemu i ući umitohondrije.Ako su puči pritvorene onda CO2 ne može ući u stanice, samo ako su puči skrozotvorene može ući jer je c(CO2) u stanici = 0,03%. CO2 je velika molekula i teškoprolazi kroz kutikulu. 2. Fickov zakon difuzijePrilikom zagrijavanja otopine difuzija je brža. Brzina difuzije opada sa trajanjempa je dio puta S prijeđen difuzijom u drugom korijenu od vremenaS = √tTok tvari u difuziji objašnjava izrazF = Δc/ΣrF – obrok difuzije (fluks)Δc – pad koncentracijeΣr – suma difuzijskih otpora 9
  10. 10. BubrenjePodrazumijeva pojavu da makromolekulski sistem (tijelo koje bubri) primatekućinu ili paru uz povećanje obujma. To je fizički proces nevezan uz fenomenživota. Sile bubrenja iznose nekoliko stotina bara. U tijelu koje bubri vodnipotencijal je snižen elektrostatskom privlačnošću vodenih dipola od stranenabijenih skupina. Kao privlačna sila dolazi do izražaja i kapilarnost. Staničnastjenka prima vodu bubrenjem i kapilarnošću, plazma prima vodu bubrenjem, avakuola osmotskim putem.Tlak bubrenja označavamo sa Τ (tau). Suho tijelo koje bubri nema aktualni većpotencijalni tlak bubrenja, a aktualni se pojavi ako tijelo koje bubri stavimo uvodu. Pogonska sila za ulaznu struju vode tijekom bubrenja je pad kemijskogpotencijala vode između tijela koje bubri i vode.Ulazna struja vode u tijelo koje bubri može se zaustaviti protutlakom određenejačine u suprotnom smjeru. Taj tlak je po iznosu jednak, a po predznaku suprotantlaku bubrenja.Stanje bubrenja plazme = hidratacija.Stanica je ograničeno rastezljiva (tj. stanična stjenka). Kada prima vodu, stanicapovećava svoj volumen. Kako je stanična stjenka ograničeno rastezljiva, staničnitlak (turgor) će u jednom trenutku spriječiti daljnji ulazak vode.Ψ=C–P(-)ΨW = (-)ΨΤ + (+)ΨPΨ – vodni potencijalC – tlak bubrenjaP – turgor(+)ΨP - potencijal tlaka stanične stjenke(-)ΨΤ – matični potencijalVodni potencijal uvijek je negativan jer nikad nemamo čistu vodu. Matičnipotencijal bubrenja odnosi se na sve stanice koje mogu bubriti i uvijek jenegativan. Matični potencijal je važan kod svih suhih sjemenki ili kod sukulentnihbiljaka koje imaju veliki sadržaj sluzi. Općenito, matični potencijal važan je kodorgana biljaka te cijelih biljaka koje primaju vodu bubrenjem (lišajevi, epifiti).OsmozaPodrazumijeva difuziju kroz semipermeabilnu ili selektivnopermeabilnumembranu koja je za otapalo (vodu) dobro propusna, a za otopljene tvari nije (ilije slabo propusna).1867. Trauber je uzeo 5% otopinu K4[Fe(CN)6] i u nju dodao CuSO4. Dobio jesmeđu polupropusnu kožicu od Cu2[Fe(CN)6]. Kožica je vrlo brzo pukla. Naime,zbog razlike u vodnom potencijalu između dvije otopine, voda je ulazila u tusimuliranu stanicu i kožica bi pukla. Oko puknute kožice stvarala se nova. Ondabi opet ušla voda pa bi membrana opet pukla itd. sve dok se vodni potencijalinisu izjednačili.Desetak godina kasnije Pfeffer je izveo idući pokus – u glineni valjak s poroznimstjenkama je stavio CuSO4 i uronio ga u posudu sa K4[Fe(CN)6]. Nastala je 10
  11. 11. kožica. Isprao je valjak i u njega stavio šećernu otopinu i uronio je u vanjskuposudu sa vodom. Valjak je zabrtvio sa gumenim čepom kroz kojeg je provukaokapilaru. Voda je zbog pada potencijala ulazila u šećernu otopinu koja jepovećavala svoj obujam i stupac vode u kapilari je rastao dok se vodni potencijalinisu izjednačili.Stupac tekućine tlačio je hidrostatskim tlakom i u trenutku ravnoteže taj je tlakdjelovao suprotno ulaženju vode i bio jednak osmotskom tlaku otopine koja jevukla vodu (šećerna otopina). Dakle, ti su tlakovi bili numerički jednaki, alisuprotnog smjera djelovanja.Pri osmotskom tlaku razlikujemo potencijalni Π* (postoji u svakoj otopini) iaktualni osmotski tlak Π, koji se pojavljuje tek ako otopinu stavimo u osmotskustanicu.Osmotska vrijednost tlaka ovisi o broju čestica u otopini pa vrijedi:Π* = c R TKod 0°C (273K) Π* = c 22,7 – jednomolarna otopina ima kod 0°C Π* = 22,7bar ili22,4atm.Ekvimolarne otopine razrjeđenih tvari imaju iste Π* vrijednosti. One mogu bitiizoosmotične ili izotonične.Jednadžba osmotskog stanja glasi: (-)ΨW = (-)ΨΠ + (+)ΨPOsmotski potencijal je (-), a osmotska vrijednost može biti (+).Kada su vodni potencijali vode i šećerne otopine jednaki, vrijedi:ΨW = ΨstΨΠ + ΨP = ΨΠ + ΨP0 + 0 = -22,7 + 22,70=0Jednadžbu osmotskog stanja možemo pisati i ovako:(+)S = (+)Π* - PS – sila sisanjaP – turgorOvo predstavlja razliku potencijala osmotskog pritiska i turgorskog pritiska. Kodvenuća biljke je P=0 i S=Π*. Ako je S=0 i S=Π* onda prestaje primanje vode.Usporedbom neke stanice i otopine možemo odrediti osmotsku vrijednost samestanice.Stanične stjenke nisu polupropusne kao membrana Pfefferove stanice. One suselektivno propusne. 11
  12. 12. Dvije ekvimolarne otopine ne moraju biti nužno i izotonične ako su iizoosmotične.Toničnost je onaj dio osmotskog tlaka koji potječe od tvari koje ne mogu proćikroz plazmatsku membranu. Uzmimo npr. otopinu A koja sadrži 0,5M šećera i0,5M uree, te otopinu B koja sadrži 1M šećera. Između njih stavimo selektivnopropusnu membranu – šećer neće prolaziti kroz membranu, a urea hoće.Otopina A je izoosmotična sa otopinom B jer osmotska vrijednost ovisi o brojučestica. Ujedno, otopina A je hipotonična u odnosu na otopinu B jer urea prolazikroz membranu. Da je otopina B imala 0,5M šećera, onda bi otopine A i B bileizotonične.Ako je stanica u hipotoničnoj otopini (tj. otopini koja ima viši vodni potencijal odstanice) tada u stanicu ulazi voda iz hipotonične otopine. Stanica povećavaturgor i raste joj obujam.Ψotop > Ψst. ΨP>0U izotoničnoj otopini turgor stanice je 0, vodni potencijal stanice i otopine su istipa voda ne ulazi ni izlazi.Ψotop = Ψst. ΨP = 0U hipertoničnoj otopini voda izlazi iz stanice u otopinu. Dolazi do plazmolize.Turgor je negativan.Ψotop < Ψst. ΨP < 0Samo kada je stanica u plazmolizi, turgor je (-); osmotski potencijal i hidrostatskitlak izjednače se kada hidrostatski tlak kompenzira razliku osmotskog potencijalastanice i vodnog potencijala otopineΨotop ili vode = Ψst.Postoji tzv. granična plazmoliza kod koje je 50% stanica plazmolizirano, a 50%nije. Vrijednosti koncentracija otopine kod granične plazmolize uvrstimo uΠ = c R T i tako dobijemo osmotsku vrijednost u barima. Kod graničneplazmolize turgor = 0, pa vrijedi da je osmotska vrijednost otopine jednakaosmotskoj vrijednosti stanice + ΨP otopine, a kako je ΨP = 0, dobijemoΨP otopine = ΨP stanice Ako stanica prima vodu turgor joj raste, ali istovremeno raste i osmotski potencijal od - 12 do -8. Ako je Ψst = -8, a ΨΠ otopine = -10, tada je ΨP = 2 bara. Kada je stanica u plazmolizi, turgor je negativan. Kada je stanica u plazmolizi vrijedi da je: (-)Ψ = (-)ΨΠ + (-)ΨP = ΨΠ - ΨP vodni potencijal stanice = vodni potencijal kod aktualnog tlaka + turgorTada je Ψst > ΨΠot (ΨP = 0). Kada je ΨΠst = ΨP, onda je Ψst = 0 i stanica ne moževiše primati vodu – turgescentna je. Kada je turgor = 0, tada je Ψst = ΨΠ –granična plazmoliza. Stanica nije izolirana već je u sklopu tkiva pa protivrastezanja stanice djeluje još i tlak napetih tkiva. Time se napetost sisanja jošviše smanjuje.(-)Ψw = (-)ΨΠ + (ΨP + ΨA) iliS = Π+ - (P + A)ΨA – tlak susjednica 12
  13. 13. Razlike u vodnom potencijalu određuje smjer strujanja vode u tkivu. U listovevoda ulazi traheom, a odatle biva „odvučena“ osmotskim silama u stanicepalisadnog parenhima pa isparava u intercelularne prostore i izlazi vani. Dvijestanice u jednom tkivu mogu imati različite osmotske potencijale, pa voda ide kanegativnom vodnom potencijalu.Turgor je važan kod biljaka za otvaranje i zatvaranje puči, za rast stanica, kodpaprati za odmotavanje zamotanih listova, zeljastim biljkama turgor daječvrstoću.U biljnim stanicama turgor ima vrijednosti 1 – 10 bara (0,1 – 1 MPa), a osmotskipotencijali kreću se od -5 - -30 bara (-0,5 - -30Mpa).Npr. u maslačka stapke svoju čvrstoću temelje na napetosti među tkivima.Unutarnje stanice imaju veći turgor od vanjskih. Akostapku razrežemo po dužini i stavimo je u vodu,unutarnje stanice brže primaju vodu (vanjske imajukutikulu pa ne mogu brzo primati vodu). Otkinutestapke će se iskriviti.Kukuruz može preklopiti svoje listove za vrijeme vrućina i to na osnovu turgora –kad se turgor u mjehurastoj stanici smanji, list se preklopi. Stanice su prije togaizgubile vodu pod djelovanjem topline i turgor padne.Kod mimoze nalazimo zglobne jastučiće koji, kada podražimo njihoveekstenzorske stanice, izgube vodu i listovi se sklope prema gore. Liske sesklapaju na dodir, ali i noću (spavaju), te kada pada kiša.Kod perunike (Iris germanica) rizomi pod utjecajem turgora mogu probijatiprepreke.Plodovi grožđa, trešnje i višnje sadrže mnogo šećera i kad pada kiša, sišu vodu ipucaju.Za sistem koji prima vodu i osmotskim putem i bubrenjem vrijedi formula:(-)Ψ = (-)ΨΠ + (-)ΨΤ + (+)ΨPVodni potencijal jednak je zbroju osmotskog potencijala, turgora i matičnogpotencijala bubrenja.Osmotski potencijal moguće je odrediti i krioskopskom metodom na temeljuodređivanja točke ledišta. 1M otopini snizuje se ledište za 1,86°C. Stanični sokse istisne iz tkiva i odredimo mu ledište. Znamo da je Π za molarnu otopinu22,7bara. Tada izračunamo osmotski potencijal:ΨΠ = 22,7 očitana vrijednost ledišta 1,86Je li neka otopina hipotonična, izotonična ili hipertonična u odnosu na stanicusaznajemo iz plazmolize. Ujedno plazmolizom vidimo da li je plazma više ilimanje viskozna te propusnost tonoplasta u odnosu na neku tvar.Plazmoliza – proces u kojem se stanici pomoću hipertoničnog vanjskog medijaoduzima voda. Pri tome se protoplast steže i odvaja se od stanične stjenke. Akohipertonični medij zamijenimo hipotoničnim onda protoplast osmotski primi vodu,a plazmoliza teče u suprotnom smjeru – to je deplazmoliza. 13
  14. 14. Razlikujemo konkavnu ikonveksnu plazmolizu. Akopokožici luka dodamo 1Motopinu KNO3 protoplast će sena mjestima odvojiti od staničnestjenke dajući nekakav konkavnioblik – to je konkavna plazmoliza. Ostavimo li dalje tu pokožicu u otopini KNO3protoplast će se sve više odvajati od stanične stjenke i njegova će površinskanapetost nastojati zaokružiti protoplast. Tome se opire viskoznost plazme.Prevladava napetost površine i protoplast liči na konveksnu leću – to jekonveksna plazmoliza.Kod Rheo discolor plazmoliza ostaje na razini konkavne, a to ukazuje na to da jeplazma Rheo discolor viskoznija od plazme luka i da se oduprla površinskojnapetosti. Ako bi stanice luka stavili u 1M otopinu KSCN došlo bi do konveksneplazmolize, a konkavna se skoro pa preskoči. To je zato što KSCN pospješujebubrenje (likvidnost), a smanjuje viskoznost. Uskoro dijelovi plazme nabubre – toje kapasta plazmoliza. Ako pokožica luka i dalje ostane u otopini KSCN, bubrenjese nastavlja pa plazma na kraju ispuni sav prostor stanične stjenke – to jetonoplastna plazmoliza.Vakuola je i dalje smanjena, s malo vode, a mi vidimo diferencijalnu propusnostplazmolize i tonoplasta prema KSCN-u. Naime, plazmolema je propustila KSCNu stanicu, ali ga tonoplast nije propustio u vakuolu – kažemo da je plazmalemaintrabilna, a tonoplast intrameabilan. KSCN je ušao u plazmu (intrabilnost), ali nei u vakuolu (intrameacija). KSCN je izazvao bubrenje jer je s njim ušla i voda.Raznim bojanjima možemo obojati vakuole i pratiti plazmolizu.Neutralno crvenilo rado disocira: u kiselom području se amino-skupina nabije kaoNH3+. Cijela molekula djeluje kao kation. U neutralnom mediju ostaje NH2; pripH=7 većina molekula je nedisocirana, ali je ipak mali dio u obliku iona. Ako uepruvetu dodamo benzol i promućkamo te stavimo da odstoji, benzolski (gornji)sloj će biti žuto-narančasti zbog molekula boje, a vodeni (donji) sloj će viti crvenijer sadrži ione boje. Ako bi snizili pH na 6 ili 5,5 imali bi mnogo iona boje i kada bis tim obojili stjenke pokožice luka, ioni boje bi se vezali na (-) nabijene stjenkeluka. Stanična stjenka bi bila crveno obojena.Ako podignemo pH na 7,5 ili 8 možemo vratiti ulaženje boje u samu stanicu.Naime, kod tog pH je boja nedisocirana, tj. uglavnom su lipofilne molekule bojepri tom pH. Te se molekule mogu otapati u lipidnim dvoslojima plazmaleme itonoplasta. Kada takvu pokožicu luka stavimo u otopinu lipofilne molekule bojeulaze unutra, prolaze plazmalemu i tonoplast te dolaze u vakuolu koja je kisela.Stoga sada u vakuoli nastaju ioni boje. U vakuoli sporije raste koncentracija bojeu formi molekule nego što same molekule ulaze u stanicu. Na uspostavuravnoteže utječu samo molekule i one teže uspostaviti ravnotežu. Kada se 14
  15. 15. ravnoteža među molekulama uspostavi, boja otopine će biti blijedo crvena, avakuola će biti intenzivno crvena.PRIMANJE VODE U BILJNE ORGANETalofiti koji nemaju nikakvu zaštitu protiv transpiracije mogu bubrenjem primitivodu neposredno s vlažne podloge ili nakon vlaženja kišom. To rade alge,lišajevi i neke mahovine.Više biljke (paprati, sjemenjače) primaju vodu preko korjenovih dlačica jer suostali dijelovi korijena i nadzemna stabljika prekriveni kutikulom ili plutom. Zato jeprimanje vode nadzemnim dijelovima, pa i nakon kiše i rose bez osobitogznačenja. Stoga su korijenove dlačice jedina mjesta za primanje vode.Korijenove dlačice žive od nekoliko dana do nekoliko tjedana i metabolički sunajaktivnija mjesta. Korijenove dlačice dovoljno su elastične da kapiliraju ukapilarne prostore tla gdje se nalaze vodene otopine tla.Vodu koja je oborinom dospjela u tlo djelomično zadržavaju gornji slojevi tlaadsorptivno ili kapilarno (retencijska voda), a djelomično otiče kao gravitacijskavoda do razine osnovne vode. Tlo ima sposobnost zadržavanja dijela vode,nazivamo je retencijski kapacitet tla za vodu (vodni kapacitet tla). Pjeskovita tlaimaju mali retencijski kapacitet, a povećanjem koncentracije humusnih i koloidnihčestica u tlu raste i retencijski kapacitet. Tako vodni kapacitet tla raste od pijeskaka ilovači, pa glini (najveći kapacitet za zadržavanje vode ali je ta vodanepristupačna biljkama) i na kraju najveći vodni kapacitet ima treset.Buduću u tlu nalazimo različite otopljene čestice, postoji i osmotski potencijal tla.Naše tlo ima osmotski potencijal do 5bara, mađarska alkalna stepa ima do30bara, a alžirska pustinja i do 1000bara.Primanje vode pomoću korijena moguće je samo onda kada postoji pad vodnogpotencijala. Vodni potencijal u tlu određuje potencijalni tlak bubrenja (matičnivodni potencijal) i osmotski tlak vode tla.Primanje vode korijenom:Wa = A Ψkorijena – Ψtla ΣrWa – količina vodeA – površina korijenove dlačice ili hife gljivaΣr – sume otpora za vodu u tlu i pri prijelazu iz tla u biljkuΨ – vodni potencijalRazlikujemo 3 tipa transporta: 1. Transport na kratke udaljenosti Od stanice do stanice; vrši se plazmodezmijama 2. Transport na srednje udaljenosti Kroz tkiva. Voda bubrenjem ulazi u stanične stjenke korjenovih dlačica u smjeru pada vodnog potencijala. Ukoliko na svom putu voda naiđe na tzv. Kasparijevu prugu, prijeđe ju i ide u pericikl – to je simplastni transport Apoplast korijena vuče vodu samo do te brane i ne može je prijeći već ulazi u stanice propusnice i prolazi kroz njih. Kasparijeva pruga građena je masnih lipofilnih tvari i tako je postavljena da voda noću, kada nema transpiracije, ne istječe vani. Stanice propusnice nemaju Kasparijevu prugu jer se u njihovoj 15
  16. 16. blizini nalazi trahea koja sprječava razvoj Kasparijeve pruge u stanicipropusnici.Dakle, ako voda naiđe naKasparijevu prugu transport jesimplastom, a ako ne onda jeapoplastom. Apoplastni transportje pasivan način vučenja vode,njega vuče transpiracija.Simplastni transport teče krozprotoplaste stanica, a apoplastnikroz stanične stjenke.Minch je dao definiciju: simplastomse mogu smatrati svi protoplastitkiva koji su međusobno povezaniplazmodezmijama, simplastnitransport je aktivan, a vodaje često vučena osmotskimsilama.Endoderma aktivno izlučujeosmotike, a s njima i vodu ucentralni cilindar i takopredstavlja izvor korijenovogtlaka. Centralni cilindar jeaktivan jer tu voda bivavučena osmotskim silama.Postoji tzv. endodermskiskok – stalno se aktivnoistiskuju osmotici i voda pa ustanicama endodermastalno imamo neku niskuvrijednost tlaka. Dakle,voda u korijenove dlačiceulazi bubrenjem (ustanične stjenke) u smjerupada vodnog potencijala.Apoplastom biva vučenatranspiracijom, asimplastom osmotski.Korijenov tlak je pozitivantlak koji tjera vodu ucentralni cilindar.Vrijednosti su mu 1 – 2bara, a može se ustvrdititako da odrežemostabljiku na 5 – 6cm visine i stavimo otkinutu biljku u teglu sa vodom. Pomoćugumice na stabljiku natalimo kapilaru. Voda u kapilari će se dizati i to je znakkorijenovog tlaka. Ovaj je tlak važan u proljeće, prije prolistavanja iprocvjetavanja kada još nema nikakve druge sile koja bi tjerala vodu s 16
  17. 17. organskim i mineralnim tvarima kroz ksilemske elemente do lisnih i cvjetnihpupova. Korijenov tlak je tada jedina pokretačka sila za listove i pupove.U proljeće enzimi razgrađuju polimere šećera te proteine (koji su zimipohranjeni). Time vodni potencijal postaje negativan, dolazi do osmotskogsisanja vode, a korijenov tlak uvlači tu hranjivu otopinu kroz stabljiku sve dopupova.Ako u to doba (prije prolistavanja) odrežemo stablo, na površini podrezanebiljke (tj. stabljike) svjetlucat će kapljice tekućine. Da smo biljku odrezalinakon prolistavanja svjetlucanja ne bi bilo.3. Transport na velike udaljenostiKroz stabljiku transport vode na veće udaljenosti vrši se elementima ksilema.Stanice koje provode vodu u funkcionalno osposobljenom stanju su mrtve tj.bez plazme (jer bi ona pravila otpor ulasku vode). Kao pogonska sila javlja setranspiracija.Tlak od 1bara diže stupac u kapilari promjera 1mm na 10m visine. Za visinuod 100m tlak mora biti 100bara, a znamo da koliki tlak korijen nema.Puisseuille i Sure pokušali su shvatiti prolaz vode i utvrdili su da za brzinu od4,5m/sat kod 30-metarskog stabla sa žilama promjera 1mm treba gradijenttlaka od 0,1bar/m. Za žile promjera 0,5mm treba tlak od 0,5bar, a za žilepromjera 0,3mm za visinu od 1m treba tlak od ?bara. Vidimo da je tlak većišto je promjer manji. Razlog tome je adhezija vode. Molekule vode adhezirajuna stjenke žile i na nekoj visini se stupac zaustavi i da bi tekućina daljekrenula potreban je veliki tlak. Što je žila uža potrebna je veća sila da bi setekućina digla jer što je žila uža to su čestice vode jače adhezirane. Dakle,zbog negativnog tlaka koji se javlja u ksilemu (o,1 – 0,2bar/m) sve biljketrebaju velike tlakove kako bi se tekućina mogla podizati na veće visine.Spomenimo i to da tada ne dolazi do zračne embolije, tj. izlučivanja mjehurićazraka.F = k p r4F – fluksk – konstanta obrnuto proporcionalna duljini i viskoznostip – tlak potreban da se tekućina krećer – radijus provodnog elementaCikloporno drveće (tvrdo drvo) ima prstenasto raspoređene žile u godovima.One su dosta široke (0,3mm). To su hrast, badem, kesten, brijest. Ove biljkeprovode vodu sa zadnja 1 – 2 goda ksilema i zato hrast mora brzo provoditivodu (v = 45m/h). Kod lijana ova brzina iznosi i do 100m/h.Crnogorice sporo provode vodu jer imaju samo traheide. Brzina toka vode uksilemu ovisi o broju traheja i traheida te o različitim silama kojeomogućavaju provodnju (gravitacija, filtracija, trenje zbog adhezije vode nažile, velika napetost kod provođenja vode kod transpiracije uzrokovanakohezijom vode i adhezijom vodenom stupca na stjenku žile. Negativni tlakovipri transpiraciji vode su do -30bara u provodnim elementima. 17
  18. 18. TRANSPIRACIJATo je vučna sila koja vuče vodu kroz biljku. To je proces kojim biljka izlučuje voduprema vani u obliku vodene pare. Voda se može izlučivati i u tekućem obliku, alito zovemo gutacija.Do isparavanja vode dolazi na svim površinama koje graniče prema zraku kojinije zasićen vodenom parom. Postotak vlage u zraku iznosi 0,02% - 0,4%(prosjek 0,2%) ili izraženo u jedinici tlaka 2milibara.Pogonska sila transpiracije je velika napetost sisanja zraka. U tlu vlada visokivodni potencijal (mala napetost sisanja), a u zraku je niski vodni potencijal (velikanapetost sisanja). Biljka se koristi tim padom potencijala da bi bez utroškavlastite energije transportirala vodu iz tla kroz tijelo do atmosfere. To je tzv.transpiracijska struja.Budući da biljka jako vuče vodu, a korijen ne stigne osigurati toliko vode, dolazido negativnog tlaka (-30bara). Da se provodni elementi (traheje) ne bi suzili,moraju biti zadebljale (prstenasto zadebljanje – protoksilem; spiralno ili jažičastozadebljanje – metaksilem). Kontinuitet stupca vode mora postojati od staničnihstjenki korijenovih dlačica sve do lista. U listovima voda isparava (zatopretvorbom 1g vode treba puno energije), a kohezija na njihovo mjesto vučenove molekule vode. Oko podne se zbog kohezije stabla stanjuju. Razlikujemo: 1. stomatalnu transpiraciju 2. kutikularnu respiraciju 3. lenticelnu transpiracijuKad odrežemo grančicu (njen sok je pod negativnim tlakom) meniskus vodepovlači se prema korijenu i u stablo (tj. gore ili dolje). Scholander je želio izmjerititlakove u stabljikama i grančicama. Izrezao je grančicu, stavio je u bombu sa N2kojeg je puštao toliko dugo dok voda nije došla do visine na kojoj je bila prijeodrezivanja. Kako je na bombi bio manometar, Scholander je očitao koliki je biotaj negativni tlak. Jačina transpiracije znači slabiju opskrbu vodom što dovodi dosužavanja ili smanjenja meniskusa. Tada je tlak 0,3bara. Sisanje vode kod biljkeje tako veliko da ona mora zatvarati puči tako da voda ne bi isparavala. Stoga supuči najvažniji organi (otvori) kroz koje voda isparava. 1. Primanje vode iz tla – U tlu se (-) vodni potencijal prenosi do korijenovih dlačica (one povećavaju površinu adsorpcije). Prolaz kroz endodermu može biti osmotski 2. Kohezija u ksilemu – Vodeni stupac je pod napetošću držan zajedno kohezijom. Ukoliko dođe do izlučivanja mjehurića, vodeni stupac ne ulazi u susjedni element (zapreke cijevi su ti mjehurići) 3. Vučna sila transpiracije – Vučna sila iz tla i iz biljke je nizak vodni potencijal zraka (suhi zrak). Stvara se niži vodni potencijal u staničnim stjenkama i protoplastima. Energija dolazi od sunca. 18
  19. 19. Puči ili stomeZa epiderme nadzemnih zelenihdijelova viših biljaka koje okružujezrak vrlo su važni parovi bubrežastihstanica između kojih je otvor(pukotina ili porus). Zovemo ihstanice zapornice, a zajedno saotvorom puči ili stome. One služeizmjeni plinova te izlučivanju vodenepare. Puči zajedno sa stanicamasusjedicama čine stomatalni aparat.U epidermi latica puči se javljaju uvrlo malom broju, a na korijenu ihuopće nema. Areal otvorenih pučičini 0,5% - 1,5% površine lista.Stjenke stanica zapornica nejednakosu zadebljale i leđna i srdnji dio trbušne strane stjenke su tanki, a bočni dijelovisu zadebljali. Stanice zapornice aktivnim promjenama turgora mijenjaju svoj oblikčime se otvor (porus) otvara ili zatvara.Puči imaju homeostatski (ravnotežni) mehanizam između konfliktnih zahtjevabiljke: s jedne strane žele imati što otvorenije puči da prime CO2, a s drugestrane što zatvorenije da ne izgube puno vode transpiracijom. Puči će najčešćebiti tako dugo otvorene dok je sunčevasvjetlost iznad tzv. kompenzacijske točkesvjetlosti. To je onaj intenzitet sunčevogsvjetla kod kojeg se sav izlučeni CO2oslobođen disanjem i fotorespiracijom odmahfotosintezom veže u organske spojeve(ugljikohidrate). Kada sunčeva svjetlostpadne ispod te razine, puči se zatvore.Puči se otvaraju kada turgor u zapornicamaraste u odnosu na stanice susjednice, azatvaraju kada turgor zapornica opada uodnosu na turgor susjednica.Razlikujemo fotonastijska i hidronastijska gibanja puči. Neposredan uzrokgibanja puči je razlika u turgoru u stanicama zapornicama i stanicamasusjednicama. 1. Fotonastijsko gibanje puči Fotonastija je gibanje ovisno o svjetlu, ali samo gibanje nije ovisno o smjeru dolaska svjetlosti. Svjetlost na otvaranje puči utječe na tri načina: a) svjetlost smanjuje koncentraciju CO2 u listovima. Niska koncentracija CO2 jedan je od uvjeta za otvaranje puči. One su obično maksimalno otvorene ako je parcijalni tlak CO2 = 0,1mbar b) fotosintetski se stvaraju organski spojevi koji čine vodni i osmotski tlak zapornica negativnijim. To znači da se pojačava sila sisanja vode u zapornice u kojima turgor raste i one se otvaraju 19
  20. 20. c) svjetlost fotosintezom stvara ATP (fosforilacija) koji je potreban za transport p+ i K+. Apsorpcijski spektar fotosinteze i otvaranja puči identični suMehanizam otvaranja pučiUjutro se škrobrazgrađuje α- i β-amilazom uoksidativnompentoza-fosfatnomciklusu (OPPC), s timda se dotični škrobsintetizirao dan prijeu kloroplastimazapornica.Razgradnjom škrobanastajefosfogliceraldehid(PGA) koji ide udihidroksiaceton-fosfat i on izlazi izkloroplasta.DIhidroksiaceton-fosfat se lako pretvara u PGA, odnosno oni mogu prelazitijedan u drugoga. Kada je nastao, PGA se pretvara u fosfo-enol-piruvat (PEP)koji pomoću enzima PEP-karboksilaze veže CO2 iz HCO3- i tako nastaneoksaloacetat (OAA) i oslobađa se H+ ion.OAA se reducira pod djelovanjem malat-dehidrogenaze (ima koenzime NADHi H+) i nastane malat. Malat putuje u vakuolu čime se broj čestica u vakuolipovećava, a tako osmotski potencijal biva sve negativniji – sila sisanja zavodu se povećava. Nadalje, H+ nastao kada je PEP vezao CO2 odlazi ususjednice čime pH raste, a unutrašnjost postaje sve negativnija. Izsusjednica (one su veće od zapornica) u zapornice ulazi K+ (ide u vakuolu) ito često sa svojimanionskimpartnerom (to jevažno jer bi inačeK+ zalužio stanicupa ga prati Cl- da toublaži).Kod zatvorenihpuči pH=5, a kodotvorenih pH=6 –7,4. Tamo gdjenema aniona Cl-,malat ćeneutralizirati K+ uvakuoli. 20
  21. 21. Prilikom otvaranja puči mijenja se njihova visina. Znamo da su stjenke pučirazličito zadebljane – na trbušnoj strani stjenke svake zapornice ističu se dvijezadebljale letvice izbočene prema otvoru, a srednji dio trbušne stjenke i čitavaleđna strana stjenke su tanke. Pri povećanju turgora pomiče se elastičnaleđna stjenka natrag prema susjednici i pri tome povlači manje elastičnutrbušnu stjenku sa sobom i otvor se rastvori (praktički se zapornice suze akogledamo poprečni presjek; puč se digne u visinu ako gledamo uzdužno)Važna je micelacija – kod zapornica su miceli i fibrili poredani radijalno, a kodsusjednica uzdužno. Micelacija je okomita da bi se zapornica mogla oduprijetina susjednicu tako da se ne bi previše širila.Japanac Fujino skinuo je epiderme (u njima su puči) s biljke i stavio ih u dvijeotopine: jednu sa ATP-om i drugu bez ATP-a. Osvijetlio ih je i nakon nekogvremena je vidio da su u prvoj otopini puči otvorenije – to je ukazalo na to daje otvaranje puči aktivni proces koji troši ATP.Mehanizam zatvaranja pučiOsmotski aktivne tvari moraju napustiti vakuolu, turgor mora pasti, K+ zajednosa Cl- odlazi u susjednice, a malat izlazi iz vakuole vani – pred njim stojinekoliko puteva: • malat se može pomoću NAD-malatnog enzima oksidativno dekarboksilirati (izgubi H+ i CO2) i prijeći u piruvat (piruvat ulazi u mitohondrije gdje biva uključen u dišne procese) • malat može sam direktno ući u mitohondrije • malat se može pretvoriti u PEP koji dalje ide u PGA koji ulazi u kloroplaste gdje glukoneogenezom nastaje škrob • malat može izaći u susjednicu 21
  22. 22. Escomb i Brown su 1900. izrekli svoj zakon dijametra. Oni su utvrdili da jedifuzija kroz jednu puč proporcionalnija dijametru (radijusu) nego površinipresjeka pore. Ovaj zakon vrijedi ako su puči „plitke“ i okrugleQ = Δ Δe 2rPrimjer: ako imamo veliku puč A sastavljenu iz 4 manje puči (B, C,D, E) – A neće imati 4 puta veću transpiraciju u odnosu na ostale(iako bi to očekivali jer A ima 4 puta veću površinu). A će imatisamo 2 puta veću transpiraciju i to zbog zakona Q = Δ Δe 2r.Dakle, transpiracija kod A je proporcionalnija radijusu negopovršini.Rubni efektKod potpuno otvorenih puči stanica gubi 50 – 70% vodene pare u odnosu navodu iste površine. Ako znamo da puči čine 1% površine lista, onda je tofenomenalno puno. Broj puči po 1mm2 varira do nekoliko stotina. A da punovode transpirira kroz malu površinu pripisuje se tzv. rubnom efektu. Naime,vodena para izlazi iz puči kao da tvori lepezu. One molekule vodene pare kojeizlaze na rubu imaju slobodno difuzijsko područje i na stranu, dok one kojedifundiraju iz sredine ometaju sa svih strana susjedne molekule.Veliki broj puči ne znači veliku transpiraciju. Naime, preguste puči smetaju jednadrugoj. Dobije se fenomen zajedničke površine koji ne povećava transpiraciju.Kod izlaska vodene pare stvori se tanki sloj uz površinu lista koji je zasićenvodenom parom (granični sloj) i predstavlja otpor (Ra).Primijećeno je da do određene veličine otvora puči difuzija ovisi o otvoru puči.Nakon neke vrijednosti (10 µm) difuzija ne ovisi o otvoru puči. Ako je zrak miranpovećanjem otvora puči lagano raste transpiracija. Vjetar odstranjuje granični slojvodene pare i transpiracija je onda puno veća.Tr = Δc / Ra + RsRa – otpor zbog stvaranja slojaRs – otpor pučiPrije se mislilo da za difuziju kroz puči vrijediQ = Δ Δc r2π / L – 1. Fickov zakon difuzijeAli on ovdje ne vrijedi jer treba put vodenih para korigirati recipročnomvrijednošću radijusa za ½.Izraz za difuziju kroz jednu puč:Q = Δ Δc r2π / L + r½Otvorenost puči pojedinih tipova biljakaOpćenito vrijedi: puči se ujutro otvaraju, a predvečer zatvaraju. No, neke biljkeujutro otvore, a popodne pritvore puči, zatim ih opet otvore, a navečer zatvore.Tako je za suhih dana. Za vlažnih dana puči se dijelom otvore kod tih biljaka 22
  23. 23. (crnogorice). Biljke suhih staništa ujutro otvore puči, a popodne ih zatvore(kukuruz). Sukulentne pustinjske biljke ujutro zatvore puči, a predvečer ih otvore iotvorene su cijelu noć. Malat ističe iz vakuola i on im služi kao izvor CO2 zafotosintezu.Lenticelna transpiracijaOtvaranjem plutnog plašta bez intercelulara bila bi izmjena plinova izmeđuatmosfere i unutrašnjosti organa onemogućena. Stoga postoji u plutunadomjestak za epidermske puči – to su lenticele ili plutene bradavice. Koje sena plutnim slojevima grana vide prostim okom.Dakle, lenticele su otvori na oplutnjelim (odrvenjelim) dijelovima biljke, a tu su sepojavili još dok je taj dio bio zeljast. Biljke se zaštićuju plutom da bi spriječilegubitak vode. Stanice kambija intenzivno se dijele za što trebaju puno O2 kojegtrebaju dobiti preko lenticela. Kambij ne može kisik dobiti vodom jer je kisik slabotopiv u vodi.Transpiracija preko lenticela nije fiziološki regulirana. Količina izgubljene vodeputem lenticelarne transpiracije nije osobito značajna izuzev kod nekih mladihdrvenastih biljaka.Kambij je dio perifernog meristemskog sloja koji diobenom aktivnošću tvorizatvoreni valjkasti sloj – pluto. 2. Hidronastijsko gibanje puči Puči se mogu zatvoriti i na svjetlosti ako se vodni potencijal sustava spusti ispod određene vrijednosti praga (-7 - -18bara). To se može dogoditi i tako da uz stalno jednaki turgor zapornica raste turgor stanica susjednica. Do toga dolazi ako npr. biljci kojoj je nedostajala voda padne kiša. Naime, epidermske stanice brže primaju vodu od zapornica jer imaju tanje stjenke. Obrnuto, ako odrežemo list dolazi do gubitka turgora najprije u stanici epiderme, a potom u zapornicama – puči se otvore. To je tzv. Ivanovljev efekt. Kako je on to dokazao? Odrezao je grančicu jorgovana i primijetio je da su se puči otvorile, a očekivao je zatvaranje. Kako susjednice imaju tanje stjenke one brže gube vodu i turgor ima pada – puči se otvore. Gibanja puči pri kojima se sadržaj otopljenih tvari u zapornicama ne promijeni zovemo hidropasivna gibanja. Puči se zatvore kada biljka izgubi previše vode (vodni potencijal -11 - -18bara) i ostaju zatvorene sve dok se ne uspostavi normalni vodni potencijal. Fotosinteza ne teče. Ako se vodni potencijal samo malo snizi, biljka stvara apscizinsku kiselinu (fitohormon) koja koči transport p+ i K+ i dovodi do pritvaranja puči. Fotosinteza se može vršiti, ali smanjeno ,voda ne izlazi iz biljke. To je hidroaktivno gibanje puči (hidroaktivna kontrola). Ovaj mehanizam pokreće se za 7 minuta. Kao dokaz da transpiracija može dizati vodu na visinu služi Askenazijev pokus – uzeo je stakleni lijevak i na njega zatalio kapilaru. Sve je uronio u živu, na dno lijevka stavio je vodu, a sam je lijevak ispunio gipsom (žitkom masom pomiješanom sa vodom). Kapilaru je prethodno ispunio vodom. Primijetio je da je voda iz mase gipsa isparavala i počela vući živu u kapilaru (do visine 760mm). Ovo je bio fizički pokus. 23
  24. 24. Potom je uzeo grančicu tise i natalio ju na kapilaru (r = 1mm). Sve je zabrtvio čepom. Voda je bila prokuhana da bi se istjerali plinovi (da se spriječi embolija). I u ovom slučaju se živa digla do visine 760mm – time je dokazano da je i ovo fizički pokus koji ne troši previše energije. Da se voda transportirala kroz drveni dio biljke dokazao je Hales – uzeo je 3 grančice jorgovana; jednu je stavio u posudu s vodom i njeni su listovi ostali turgescentni nekoliko dana; drugoj je izrezao koru i omogućio da drveni elementi (ksilem iz drva) uđe u vodu pa su i ti listovi ostali turgescentni par dana; kod treće je grančice izrezao drveni dio (ksilem) i ta je grančica odmah uvenula. Drveni dio (ksilem) se sastoji od užih ili širih odrvenjelih elemenata koji provode vodu. Kod kritosjemenjača to su traheje i traheide, a u paprati i golosjemenjača samo traheide. Sitasti dio žile (floem) čine sitaste cijevi sa stanicama pratilicama (njima prolaze asimilati).GutacijaTo je pojava izlučivanja vode u obliku kapljica. Pojavljuje se u vrijeme visokerelativne vlage u zraku (kod nas npr. noću, u tropskim šumama). Može se vidjetikod trava, filodendrona. Do gutacije dolazi kada su puči zatvorene, kada jetranspiracija niska, a postoji potreba da se održi struja vode u biljci. Kapljiceizlaze na rubovima listova kroz hidatode (vodenice). Mogu biti: a) pasivne – pogonska sila za izlučivanje vode tj. gutaciju je tlak korijena (npr. kod trava). „Pasivnu vodu“ do lista dovode traheide. Uokolo traheida u listu je rahlo tkivo (epitem) hidatoda. Na hidatodi se stvara kap tekućine koju mi vidimo. b) aktivne – većina epitemskih hidatoda su aktivne (npr. kod Saxifraga, Phaseohusa, Tropaeoluma) i ove žlijezde rade neovisno o tlaku korijena. Mehanizam izlučivanja nije potpuno objašnjen. Smatra se da je plazmalema ovih žljezdanih stanica više propusna na nekim mjestima i da radi po principu tlačne filtracije. Korohasia nimpheifolia može kroz list izlučiti i do 100ml gutacijske tekućine. Trihonske hidatode – žljezdaste dlakeDakle, gutacijska tekućina nije čista voda nego sadrži otopljene organske ianorganske tvari.Aerenhim – tkivo za prozračivanjeTkiva za prozračivanje opremljena su velikim intercelularnim prostorima kojasluže mnogim močvarnim i vodenim biljkama za uspješnu izmjenu plinova. Njihovsistem intercelulara povezan je s vanjskim zrakom pomoću puči na listovima iizdancima koji plivaju na vodi ili iz nje strše.Lopoč u peteljci ima kanale za zrak. Zrak iz listova transportira se do rizoma, aonda kroz peteljke starih listova stari zrak s otpadnim produktima (npr. CH4) izlazivan. Zrak se prilikom transporta do rizoma utiskuje kroz puči mladih listova (upeteljkama) te kroz lakune sve do rizoma. Kažemo da su ove biljke rezistentnena anaerobne uvjete. 24
  25. 25. Kukuruz nije prilagođen životu u anaerobnim uvjetima. On će u vodi pokušatistvarati zračne kanale, ali uspije napraviti samo 5cm debljine. Zrak bježi iz tihkanala jer zidovi nisu lignizirani. Kukuruz ugiba zbog nestašice O2 u tlu. Naime, uanaerobnim uvjetima se glikolizom dobije samo 2 ATP-a (aerobnim disanjem sedobije 36 ATP-a). Kako je pH vakuole 5, a pH plazme 7,5 – 8 protoni bježe uplazmu. U normalnim uvjetima ti se protoni vraćaju natrag uz utrošak ATP-a. Alisada ATP nedostaje pa protoni ostaju u plazmi i remete sve metaboličkeprocese. Piruvat nastao u glikolizi ide u proces vrenja pa nastaje alkohol koji ještetan za stanicu jer razara lipoproteinske membrane staničnih organela u kojimanalazimo iste metabolite, ali u raznim koncentracijama. Kada među staničnimorganelima (kompartimentima) porušimo membrane, metaboliti se miješaju i to jepogubno za metabolizam (dogodi se produktivna inhibicija – produkt nastaoenzimatskom reakcijom inhibira daljnje reakcije). Zato kukuruz u vodi uvene.Grašak i bob isto uginu u anaerobnim uvjetima, dok neke biljke (Senecioaquaticus, Mentha aquatica) prežive.OTOPINE PLINOVA KOD BILJAKAOtopine plinova u vodi su biološki važne. Sve izmjene plinova zahtijevaju da plinbude otopljen u staničnoj otopini prije nego stigne do reakcijskog mjesta. Krozintercelulare tvari idu u obliku plinova koji se, kada dođe do stanične stjenke,moraju otopiti. Difundirani u otopini dolaze do organela (to su reakcijska mjesta).Kad se plin oslobađa kao produkt reakcije, ulazi u otopinu prije nego što kao plinizađe iz stanice. Plin se kao plin može izlučiti već na staničnoj stjenci i daljedifundira kroz intercelulare vani.Biološki važni plinovi su ili slabo topivi u vodi (O2, N2, H2) ili su jako dobro topljiviu vodi (CO2, NH3, SO2). Kisik je topiv 0,001%, a u 1L ima ga 10mg; CO2 je 100puta bolje topiv kao i NH3; njihova je topivost 0,1%.Topivost plinova proporcionalna je parcijalnom tlaku plina iznad vode,temperaturi ali i kiselosti/bazičnosti vode. Najvažnija činjenica za vodene isubmerzne (nemaju kutikulu ili im je ista jako propusna) organizme je da za dišneprocese mogu koristiti samo otopljeni kisik.CO2 može u vodi egzistirati kao H2CO3 koji disocira na H+ i HCO3-, ali možeegzistirati i kao Na2CO3. Svaki oblik postoji u otopini kao zasebni, a ravnotežameđu njima određena je kiselošću. Zbog velike topivosti CO2 brzo difundira krozvodu i kroz polukruti agar.TLOTlo nastaje postepeno kao rezultata otapanja stijena pod utjecajem kiša, leda,sunca, naglih promjena temperature, ali i djelovanja litofitskih biljaka. U tlunalazimo različite organizme (hife gljiva, alge, bakterije, protozoe, insekte),organske tvari nastale od lignina, celuloze, bjelančevina, ali i mineralne tvari.Biljke izlučuju razne kiseline koje doprinose sastavu tla.Čvrstu fazu tla čine minerali koji izgrađuju stijene: silikati, glina, vapnenac iprodukti organskih materijala (humus). Šupljine između tih čestica djelomično suispunjene vodenom otopinom i djelomično plinom koji je drugačijeg sastava od 25
  26. 26. atmosferskog zraka. Za rast biljakaoptimalno je ako je polovica tih šupljinaispunjena plinom, a druga polovicazrakom.U anoksičnim tlima, u anaerobnimuvjetima dolazi do alkoholnog vrenja –izlučuje se alkohol koji razgrađujeglikoproteinske membrane. Npr. rajčicau anoksičnom tlu (ili poplavljenom) –povećava se etilen, listovi vise(epinastijski položaj listova), smanjuje sestomatalna difuzija, otpadaju korjenčići,akumulira se amino-ciklopropan-karboksilna kiselina.Mineralne čestice mogu biti različitihveličina: 0,2 – 2mm je grubi pijesak; 0,02– 0,2mm je fini pijesak; 0,002 – 0,02mmje mulj; 0,002mm i manje je glina. Nahumusnim česticama i anorganskimkoloidima vrši se apsorpcija pojedinihiona. Tlo lako veže (tj. (-)nabijenečestice tla) lako veže katione, a odaniona se PO43- jače veže od NO3-.Samo 0,2% tla se otapa u vodenoj otopini tla; oko 2% tla su apsorptivno vezanekoloidne čestice, a 98% tla su teško topivi karbonati, fosfati...Korjenova dlačica daje H+ i HCO3-. Dolazi do izmjene: K+ i H+ se zamijene; HCO3-i NO3- se zamijene. To je tzv. kontaktna izmjena.Biljka iz npr. NH4Cl može uzeti NH4+, a Cl- sa H+ može dati HCl i tako zakiselititlo. Tako je NH4Cl fiziološki kisela sol, a postoje i fiziološki bazične soli kao što jeKNO3- (OH- za NO3-).Elementi koji su biljci potrebni u velikoj količini su makroelementi.Makroelementi: C,O2, N2, S, P, K, Ca, Mg, H2, FeMikroelementi: Mn, B, Zn, Cu, Mo, Cl2Elementi u tragovima: Na+ (za hidrolizu hidrofilnih biljaka), Si (za trave), Co (zabiljke koje žive simbiotski sa bakterijama), Se.Biljke primaju mineralne tvari u ionskom obliku, a topivost tih tvari je različita.Topivost iona u tlu i primanje Fe2+N2, PO43-, K i Ca su topivi pri pH=6 – 6,5Mg i S su topivi pri pH=7Fe, Mn, B i Zn (i teški metali) su topivi u kiselom medijuMo je topiv u neutralnom i bazičnom medijuAko se javi nedostatak Fe, biljke ispuštaju kiselinu i poboljšavaju ulazak Fe idrugih kationa. Žuta boja korijena znači nedostatak Fe.Fe3+ je stabilan oblik željeza, ali je netopiv pa ga biljke elektronima korijenovihdlačica izreduciraju u Fe2+. Biljka mora željezo vezati kao Fe2+, a da ne bi 26
  27. 27. oksidiralo u Fe3+ biljka od Fe2+ stvori helat sa citronskom kiselinom. Taj se helattransportira kroz ksilem do listova.Dobri nosači željeza u tlu mogu biti fenoli (proizvode ih bakterije). Oni imaju dvijeOH- skupine. Nazivamo ih siderofori. Postoje i peptidi koje proizvode gljive(hidroksimati) – oni stvaraju čvrste komplekse sa Fe3+ koji se transportiraju umikrofibrilne stanice u kojima se Fe3+ izreducira u Fe2+, a Fe2+ se ispusti u tlo.Piruvati mogu otpustiti e- i izreducirati Fe3+, kao nosač željeza može služiti iEDTA. Nosači: -sidevofori (bakterije) (fenoli) -hidroksimati (gljive) (peptidi) -EDTARaspon pH u kojem biljke žive je 3 – 9. Malo se zna o tome zašto neke biljkevole kisela tla, a druge ne. Jedan od razloga je kompeticija. Eksperimenti sahidrofoničnim tehnikama (kada se biljke uzgajaju na različitim vodenim medijima)su u studiranju rasta nekih vrsta kod različitih pH pokazali da biljke rastu dobro uširokim rasponima pH vrijednosti.U prirodi male prednosti jedne vrste nad drugom dovode do eliminacije slabijeprilagođene vrste. Faktori tla blisko povezani sa pH vjerojatno su važniji odkoncentracije H3O+, npr. višak padalina dovodi do ispiranja Ca2+ i stvaranjakiselih tala.Obzirom na tlo, razlikujemo tri tipa biljaka: 1. Vapnenačke biljke Vole vapnenačka ili karbonatna tla u kojima je visoka koncentracija Ca2+ i HCO3- i relativno je visok pH; tlo je vodopropusno, suho i toplo. Ovim biljkama teško su pristupačni fosfati i teški metali jer je pH visok. Smeta im prevelika ponuda metala pa ako ih stavimo na kiselo tlo uginu. Neke vapnenačke biljke: Antericum ranulosum – gospina papučica, Anemone regulosa - šumarica 2. Acidofilne biljke Vole kisela tla (pH=5). One neutraliziraju veliku ponudu iona teških metala stvaranjem kompleksa. Ovdje ubrajamo jestivi kesten, vrijes, borovnicu, kiselicu... 3. Biljke slanih staništa (halofilne biljke) Žive na staništima bogatim različitim solima. Koncentrirane otopljene soli ubijaju biljku, ako nije prilagođena, plazmolizirajući njihove stanice. Većina slatkovodnih biljaka plazmolizira u morskoj vodi koja ima osmotski potencijal - 30bara. NaCl izaziva plazmolizu i denaturira enzime. Halofiti su se prilagodili velikoj koncentraciji soli na različite načine a) akumulacijom iona – (npr. Na+ i Cl-) kompenziraju visoke napetosti sisanja tla. Atriplex npr. akumulira soli i osmotski potencijal mu je -200bara. Zahvaljujući tom negativnom potencijalu Atriplex crpi vodu i osmotike iz tla b) halofiti često izlučuju soli pomoću žlijezda ili odbacivanjem biljnih dijelova (npr. mjehuraste dlake kod roda Atriplex). Tamaris izlučuje toliko puno soli da se otopina soli slijeva po biljci c) neki halofiti skupljaju u staničnom soku velike količine vode – solna sukulencija (npr. Salicorna) 27
  28. 28. Povišene koncentracije soli djeluju nespecifično (osmotski) i specifično obzirom na vrstu iona. Npr. Salicorna herbacea sadrži 10% NaCl i Na2SO4 u odnosu na sadržaj vode, a listovi Nitrariae sadrže 75% soli u tkivima u odnosu na suhu tvar. Suadea glauha i maritima bolje uspijevaju na sulfatnoj slanoći, a Suaeda herbacea na kloridnoj. Ponekad biljke stvaraju organske spojeve reda betaina te poliamine, glicerol i prolin koji ne smetaju biljci, a služe za izbjegavanje osmotskih šokova. Pamuku odgovara kloridna slanost – tada mu se izduži palisadni parenhim, spužvasti parenhim i broj puči se smanji – cijeli list se smanji i zadeblja. Slanoću dobro toleriraju: pamuk, maslina, palme, duhan, ječam, repa, špinat, crveni luk, rotkvica, mimoza, datulja, bagrem... Na sol su osjetljivi: divlji kesten, lipa, pšenica, krumpir, limun, mnoge mahunarke, koštunjavao voće... Kod nekih biljaka slanoća utječe na spol – na slanijim tlima se pojave muški cvjetovi.Često u tlu može velika ponuda Al biti toksična – on taloži PO43-. Neke biljke(azaleje) vole tla bogata aluminijem.Donnanova ravnotežaTo je fenomen nagomilavanja iona. Sistem ove ravnoteže može biti odgovoranza primanje iona prividno protivno koncentracijskom gradijentu. Po Donnanovojteoriji, ako propusna membrana odvaja otopinu od difuzibilnih iona, oni ćedifundirati kroz tu membranu u otopinu. Uvijek kada difundira kation uvijek istočini i anion.Uzmimo za primjer stanice sa 6 K+. Na jednoj strani membrane u stanici nalazese nedifuzibilni ioni (proteini sa disociranim –COOH skupinama). Ako stanicustavimo u otopinu sa 6 K+ i 6 Cl- iona, ioni će difundirati i rezultat će biti 4 K+ i 4Cl- iona u otopini i 8 K+ i 2 Cl- iona u stanici. Naime, disocirane –COOH skupineodbijale su Cl-. Važno je da je umnožak kationa i aniona u otopini jednaknjihovom umnošku u stanici.Slično je i u apoplastu: tu su u staničnim stjenkama fiksirani anioni (proteini sa –COO-, fosfatidi sa vanjske strane plazmaleme). Novopridošli kationi iz vanjskeotopine redovito ne pomiču Donnanovom ravnotežu nego samo istisnuadsorbirane katione, tj. dolazi do izmjenjivačke adsorpcije, npr. korijen koji senalazio u otopini Ca2+ izgubi Ca2+ kada ga se stavi u otopinu sa K+. Dakle, korijense ponaša kao ionski izmjenjivač.Kada biljka prima npr. Ca(NO3)2, onda se obično NO3- izreducira i ugradi uaminokiselinu, a Ca2+ taloži u vakuoli kao CaC2O4. 28
  29. 29. Pad koncentracije tvari (koncentracijski gradijent) općenito se postiže na trinačina: 1. kemijskim spajanjem tvari sa dva supstrata koja su ušla u stanicu 2. taloženjem 3. adsorpcijom na stanične koloideMETABOLIZAM DUŠIKADušik je jako značajan element za biljku i one ga štede dok ga životinje izbacuju.Mrtvi organizmi podliježu truljenju i tada se događa proces amonifikacije kojegvrše bakterije, a kao krajnji produkt nastaje NH3 (koji se dugo zadržava u tlu,teško se ispire). Ukoliko je pH neutralan nitrificirajuće bakterije oksidirati će NH3do NO3-, a ako je pH kiseliji neće se NH3 oksidirati do NO3- već će biljka dušikprimati kao NH4+.Nitrati u tlu lako se ispiru i neke biljke nitrate primaju preko korijena. Nekebakterije denitrificiraju dio nitrata i daju različite dušikove okside (N2O, NO, NO2)koji idu u atmosferu. Kišama i električnim pražnjenjem ti se oksidi pretvaraju uNH4+ i NO3-.Biljka dušik može primati u obliku NO3- kojeg reduciraju, NH4+ ili N2. Ruža npr.prima dušik kao NH4+ i ona ne reducira taj NH4+. Najveći dio biljaka prima dušik uobliku nitrata – oni se primaju kroz korijen. Neke biljke (rajčica, rotkvica) moguveliki dio nitrata reducirati u korijenu, a druge biljke (krastavac, pšenica, trave)transportiraju nitrate do listova i tu ih reduciraju. 29
  30. 30. Redukcija nitrataNitrat se pomoću enzima nitrat-reduktaze reducira do nitrita. Davaoc elektrona zareakciju je NADH + H+, a sve se odvija u citoplazmi:NO3- NO2-Nitrit se u kloroplastu reducira do NH4+ uz nitrit-reduktazu:NO2- NH4+NH4+ ugrađuje se u jednu keto-kiselinu kao amino-skupina (-NH2).α-ketoskiselina je najčešće α-ketoglutarna kiselinaα-keto-glutarat transportira se iz citoplazme u kloroplaste.Da bi ugradio -NH2, mora se α-keto-glutarat izreducirati pomoću NADPH + H+α-keto-glutarat glutamatglutamat glutaminKao i pri sintezi glutamina, tako i pri sintezi većine aminokiselina i asparagina,glutamat služi kao donor –NH2. Djelovanjem transaminaza prenosi se amino-skupina glutamata na određenu α-ketokiselinu, npr. na oksaloacetat (pa nastaneaspartat). Glutamat i aspartat su polazni spojevi za brojne druge aminokiseline (glutamatni red, aspartatni red). 30
  31. 31. Aspargin prijenosom -NH2 pomoću aspargin-sintetaze prelazi u asparaginskukiselinu.Glutamin-sintetaza ima veliki afinitet prema NH4+ pa bi mogla imati specifičnufunkciju „detoksikacije“ jer je NH4+ štetan kad je slobodan (prekida fosforilaciju,ometa stvaranje NADPH + H+) 1. amidni tip biljaka – špinat, bundeva, repa – NH4+ odmah ugrađuju u obliku glutamina i asparagina 2. kiseli ureidni tip biljaka – koprive, kiselice – stvaraju različite ureidne spojeve; uspijevaju na tlu gdje je visoka koncentracija uree i stvaraju serotonin; one su dakle prevele NH3 u soli s organskim kiselinama. Serotonin se nalazi u orahu, pomidori, ananasu, bananama, koprivi. Dušik koji je bio vezan u glutaminu prolazi kroz neke procese i nastaje serotonin. Kada se ubodemo na koprivu serotonin izaziva kontrakciju kože i krvnih žila, a ne mravlja kiselina kako se mislilo. A rabarbara prevodi kiseli NH3 u soli s organskim kiselinama i to u stabljici, a listovi su otrovni 3. ureidni tip biljaka – breza i orah stvaraju ureidne spojeve; mahunarke stvaraju kanavanin – otrovan spoj po sastavu nalik na arginin (arginin ima –CH2 skupinu, a kanavanin umjesto –CH2 ima kisik). Većina sativa sadrži kanavanin i otrovne su, a Vicia je jestiva. Borovnica prima dušik u obliku NH3, a riža kao NH4+. Bagrem i grašak na korijenu imaju gomolje u kojima čuvaju dušik iz zraka; dugo ga čuvaju pa su im zimi listovi dugo zeleni.Redukcija molekularnog dušikaPremda u zemljinoj atmosferi ima 78 – 80% dušika, on slabo sudjeluje u ishraniorganizama jer samo neki mogu asimilirati molekularni N2 i pretvoriti ga u oblikpotreban biljci. Svake se godine pomoću mikroorganizama veže 100 – 150milijuna tona molekularnog N2 u organske dušične spojeve.Potrebe za dušičnim gnojivima velike su pa se koristi industrijski Haber-Boschovpostupak u kome se N2 reducira pomoću molekula H2 pod povišenim tlakom itemperaturom u NH3. Ovako se dobije 60 milijuna tona vezanog dušika. Vezanjemolekula dušika bitan je proces na Zemlji, odmah nakon fotosinteze.Više je tipova organizama koji mogu vezati dušik iz atmosfere. To suslobodnoživuće heterotrofne bakterije i simbiotske bakterije. Fotoautotrofneslobodnoživuće bakterije da bi reducirale dušik trebaju enzim nitrogenazu. 31
  32. 32. 1. slobodnoživuće heterotrofne bakterije a. obligatno aerobne – rod. Azobacter b. fakultativno anaerobne – rod. Klebsiella (pneumoniae) c. obligatno anaerobne – rod. Clostridium (pasteurianum) 2. slobodnoživuće fotoautotrofne bakterije – Rhodospirillum rubrum, modrozelene alge: Nostoc, Ulothrix, Anabaena azolla 3. simbiotski živuće bakterije rod: Rhizobium faseoli živi simbiotski u grahu, Rhizobium japanicum živi na soji. S bakterijama još simbiotski žive joha, tropske trave, mrkva, kukuruz (rod Clebriela). Te bakterije žive u sluzavim pločicama na korijenu. Gymnospermae dolaze u kombinaciji s niz bakterija – Cyanobacteria; više paprati dolaze u kombinaciji sa zelenim algamaSimbioza mahunarki i Rhizobium-aKorijenove dlačice luče različite spojeve (lektin – glikoprotein) koji kemotaktičkiprivlače bakterije. One pomoću enzima galakturonaze, prektinaze, glukozil-transferaze i transglukozilaze rezgrađuju stjenku na vršku korijenovih dlačica iulaze unutar nje. Stvara se tzv. infekcijska nit. Bakterije luče sluz u kojoj suuronjene unutar korijena. Ako bi infekcijska nit pukla, došlo bi do abortiranja.Bakterije se dijele i šire u parenhimske stanice korijena. One žele ući u diploidnei tetraploidne stanice korijena. Za sve ovo vrijeme bakterije se bičevima aktivnogibaju. Hrane se sadržajem iz biljke. Zauzvrat domaćinu izlučuju auksine,gibereline i citokinine.Parenhimske stanice se počinju dijeliti pod utjecajem ta tri hormona, a dijele se ibakterijske stanice. Stvara se gomoljčić – nodul u kojem kao da su provodnielementi. Bakterije unutar gomoljčića gube sposobnost aktivnog gibanja,zadebljaju, hrane se jantarnom kiselinom – zvoemo ih bakteoridi (imajunitrogenazu). To se dokazalo tako što se uzeo gomolj graška i hranili suRhizobium jantarnom kiselinom – Rhizobium je povećao volumen tj. površinukroz koju može primati dušik iz zraka.Redukcija dušika pomoću nitrogenaze zahtjeva 6 elektrona koje in vivo dajereducirani feredoksin. Međuprodukti reakcije nisu dokazani, a sekundarno seNH4+ oslobađa enzimom. Reakcija nitrogenazom zahtjeva ATP:N2 + 6 feredoksin(red) + nATP + 8H+ 2NH4+ 6 feredoksin(oks) + nADP + nPi 32
  33. 33. Nitrogenaza se sastoji od dva različita proteina: željezo-proteina koji ima željezovezano preko sumpora (željezni protein zovemo Azoferodoksin) te molibden-željezo-protein (Molibdoferodoksin) koji sadrži dva atoma molibdena i 22 do 24skupine sa željezom i sumporom (nehemsko željezo). Nitrogenaza je in vivoosjetljiva na kisik iako je Rhizobium aeroban organizam.Kod aerobnih bakterija parcijalni tlak kisika je snižen možda intezivnim disanjem.Kod simbiotskih bakterija roda Rhizobium opskrbu olakšava leg-hemoglobin(luguminozni hemoglobin; gen za hem nosi bakterija); on je lokaliziran izvanstanice Rhizobiuma, a u stanici domadara leg-Hb šalje bakteroidima malekoličine kisika koje ne inhibiraju nitrogenazu.Od nekog fermenta (NADH + H+) ferodoksinoks prima elektron od vodika ipostane reducirani feredoksin. Proton se prenosi na azoferedoksin pa namolibdoferedoksin, a potom na N2 koji se reducira do NH4+. NH4+ se ugradi u α-ketoglutarnu kiselinu kao aminoskupina i nastane glutaminska kiselina koja seksilemom transportira od korijena u listove (gdje se dio spojeva reducira, a dioopet vraća u korijen). 33
  34. 34. Fiksatori dušika koji nisu fotosintetski tvore ATP i red feredoksin drugim načinom– djelovanjem enzima hidrogenaze koja se koristi vodikom kao donoromelektrona feredoksin se reduciraferedoksin(oks) + H2 feredoksin(red) + 2H+MIJENA SUMPORNIH TVARISumpor se u stanicama ugrađuje u organske spojeve u reduciranom obliku(asimilacija sumpora). Biljka sumpor iz medija prima isključivo kao SO42- kojegmora reducirati u S2-:SO42- SO32- S2-Reakcija se odvija u zelenim biljnim stanicama i to većinom kloroplastima, a kodviših biljaka i u korijenu. Biljka SO42- iz tla aktivira sa AMP pri čemu nastaje APS(adenozin-fosfosulfat). Fosforilacijom APS-a pomoću APS-kinaze nastaje PAPS(fosfoadenozin-fosfosulfat). Kod kloroplasta je postanak PAPS iz sulfata i ATP-avezan za tilakoidnu membranu. Sumpor je u PAPS-u još uvijek vezan kao SO42-.U kloroplastu se aktivni SO42- reducira preko sulfita do sulfida, a sulfid se neoslobađa kao H2S već se odmah ugradi SH skupina cisteina. Odavde se sumpormože prevesti u druge spojeve (npr. metionin). Feredoksin i ATP potrebni su zaove reakcije, a potječu iz svjetlosne reakcije fotosinteze.Kod kvasca za prijenos 6e- koristi se NADPH + H+. U korijenu se mali diosumpora veže u cistein ili metionin i putuje ksilemom u organe izdanka.SH skupina u metioninu važna je pri stvaranju disulfidnih mostova preko kojih seenzimi vežu za supstrate.MIJENA FOSFATAFosfor se ugrađuje kao fosfsatna grupa. U sjemenkama (npr. u sjemenkipšenice) nalazimo aleuronski sloj koji je ispod teste (vanjskog ovoja). Taj slojsadrži aleuronska zrnca (a to su spremišni proteini), globulinske kristaloide,albuminski ovoj i globoide iz fitina. Fitinska kiselina je inozitol koji ima 6 fosfata 34
  35. 35. vezanih kisikom (tzv. inozitol-heksa-fosfat). Šest sati nakon početka klijanja javljase mRNA za enzim fitazu i to u skutelumu (jedina supka kod monokotiledona).Fitaza odvaja fosfate iz fitinske kiseline (od inozitola) i tako biljka dobija fosfattijekom klijanja.Ako sjemenke stavimo u otopinu sa fosfatnom soli, tada se inhibira stvaranjefitaze, inhibira se i transkripcija mRNA za fitazu.Fosfat je potreban za nukleinske kiseline, ATP, NADP+, lecitin (kloroplasti).Spojevi fosfora s Mg i K imaju značajnu ulogu u održavanju koncentracije H+iona u plazmi što se objašnjava lakoćom prijalaza soli u mono, di i trifosfate iobratno. Nedostatak fosfora uzrokuje promjenu boje lišća od crvene do smeđe,suši se i otpada.Liebergov zakon minimumaPrema Liebergovom zakonu rast uvijek ograničava onaj činilac koji je prisutan urelativno najmanjoj količini. Manjak može biti apsolutan (zbog akutne nestašiceelemenata u tlu) ili relativan. Relativna nestašica podrazumijeva često da zbogsuviška nekih drugih elemenata, dotični element biva u manjku, npr. deficit K+može biti posljedica suviška N2 ili PO43-. I pH određuje koliko je elementpristupačan biljci, npr. Fe i Mn se slabije primaju iz tla kojemu je pH visok (jernjima odgovara kiseli pH). Patološki učinci mogu se javiti i ako je neki elementprisutan u prevelikoj količini, npr. u kiselom tlu siromašnom sa Ca2+, Mg i M moguse primati u velikim (toksičnim) količinama.Pokretljivost iona u ksilemu i floemuNeki ioni dobro su pokretni i u ksilemu (do listova) i u floemu, npr: Na+, K+, Rb2+,Cs2+. Ioni Mn2+ i Fe2+ umjereno su pokretni u floemu, a u ksilemu su dobropokretljivi. Ioni Ca2+, Ba2+ i Pb2+ su nepokretni u floemu.Važnost pojedinih iona za biljkuU floemu ima dosta PO43-, a Ca2+ s njime daje teško topive soli. Teški metalipoput Ag, Al i Hg toksični su za biljku jer talože fosfate u okolini korijena, ali i usmaoj biljci. Biljka tada pati od deficita fosfata.Deficit fosfata manifestira se u promjeni boje lišća – oni su napadno zeleni, asame biljke su male i kržljave (lisna plojka se smanji) i lišće se rano suši i otpada.Element tungisten, ako je prisutan u tlu, rado ulazi u biljku umjesto Mo pa se nemože formirati nitrogenaza. Zato je tungisten toksičan – slijedi to da su listovizbog nedostatka dušika blijedo zeleni i žuti (nemaju tilakoidne membrane).Željezo ulazi u sastav Mo-Fe-feredoksina, azoferedoksina i nalazimo ga uporfirinskom prstenu hema, kao i u hemu citokroma. Deficit željeza manifestira seu blijedoći listova jer se ne stvara klorofil. Naime, iako Fe ne ulazi u građuklorofila, on sudjeluje u njegovoj biosintezi – u tlu bogatom Fe dolazi do zakržljalarasta i zadebljanja korijena.Magnezij je potreban za rad ATP-a. Ako nema magnezija koji je potreban za radATP-a, stvara se feofitin – žuti listovi sa zelenim žilama.Silicij povećava rast nekih biljaka (klipova kukuruza, stabljika riže), a smatra seda stimulira i rast pomidora, tj. da se plodovi neće stvarati ukoliko nema silicija. 35
  36. 36. Nedostatak kalija uzrokuje stvaranje smeđih točaka na plojci i rubovima lista kojižuti. Ako nema K+ nastaje gel-stanje plazme u kojem enzimi ne funkcioniraju paumire taj dio organizma.Deficit kalcija uzrokuje smežuranost najmlađih listova.BILJKE KAO INDIKATORI TLANeke biljke rastu samo na tlima bogatim specifičnim mineralima – biljkeindikatori. Bakrena mahovina raste na tlima bogatim bakrom. Xylorrhiza iEleonapsis rastu na tlima bogatim selenom. Biljke nekrotične pjege ukazuju navišak Co, okrugao oblik grmova na visoku količinu bora, kao i veliki tamnozelenilistovi.Biljke nemaju apsolutnu sposobnost primanja elemenata koji se nude iz tla.Mangrova vegetacija (Rhizopora) ima multipolarni filter koji propušta malekoličine elemenata. Stanice mogu nagomilavati elemente, šećere...Ako se prima Ca(NO3)2 tada NO3- ide do NH3 koji se ugradi u aminokiselinu, aCa2+ se taloži u vakuoli kao CaC2O4.Smatra se da postoje dvije vrste nosača kojima se primaju tvari iz okoline: 1. Mehanizam I – odgovorni su za primanje iona iz razrjeđenih otopina (c=0,05 – 0,02mmol/dm3). Oni pokazuju veći afinitet za ione. Smatra se da je mehanizam I lociran na plazmalemi. 2. Mehanizam II – nosači odgovorni za primanje iona iz koncentriranijih otopina (c=0,5 – 50mmol/dm3). Smatra se da je mehanizam II lociran u tonoplastuVažno je i kakav je prateći ion oko onoga koji se prenosi. Često se kodmehanizama ioni (npr. Rb, Cs, K) vežu za isto mjesto.Možda postoji samo jedna vrsta nosača čija se brzina transporta može mijenjati.Kada se stanica zasiti ionima, smanji broj nosača za te ione. Dakle, stanica možemijenjati afinitet prema ionima.TRANSPORT TVARI – IONAPasivno primanjeIz otopine tla ioni dospijevaju strujom vode najprije u slobodno pristupačniapoplast korijena, tj. u stanične stjenke korijenovih dlačica i stanice korijenovekore. Primanje se odvija pasivno tj. bez korištenja energije mijene tvari, pri tomeotopina koja struji slijedi gradijent vodnog potencijala, a difuzija iona gradijenteprenosi kemijskom i električnom potencijalu. 36
  37. 37. Da bi iz apoplasta stigli u simplast, hranidbeni ioni moraju proći kroz membranuplazmalemu; ako trebaju doći u vakuolu, moraju prijeći i tonoplast. Ponekad teprocese razlikujemo, pa ulaz neke tvari iz apoplasta i citoplazmu nazivamointrameacijom, a transport iz tonoplasta u vakuolu permeacijom.Pasivno prelaženje neke tvari kroz membranu (npr. plazmalemu) duž padaelektrokemijskog potencijala možemo nazvati nesmetanom difuzijom. Prpusnost(permeabilnost) neke membrane za nenabijenu česticu (izuzevši vodu) je 100 –1000 puta manja od propusnosti vodenog sloja iste debljine.Primanje tvari pasivnom permeacijom može dovesti do izjednačenja potencijala.No, uglavnom se hranidbeni element koji je prodro u staničnu stjenku daljepreradi čime se dotični element trajno uklanja iz ravnoteže pa se primanje vodemože dalje odvijat.Aktivno primanjeRazlike aktivnog i pasivnog transporta: • Aktivni može uz potrošnju energije tvarne mijene trasportirati supstancije protiv pada njihovog elektrokemijskog potencijala • Aktivni može supstancije provesti kroz membrane barijere koje za njih drugim putem ne bi bile permeabilne ili ne bi bile permeabilne dovoljnom brzinom • Aktivni je specifično podešen za određene spojeve koji su važni za mienu tvari pojedine staniceMehanizam aktivnog transporta još je nedovoljno objašnjen. U mnogimslučajevima čini se da ide preko specifičnih molekula (nosača u membrani kojipokazuju supstantnu specifičnost slično enzimima). Energija potrebna za aktivnitransport dobija se iz ATP-a. No, osim od ATP-a nosači mogu energiju zatransport primati i od protonskih gradijenata. Na, tj. u membrani postoje ATP-aze,proteini koji kataliziraju cijepanje ATP-a, aktiviraju ih ioni vodika. Takoplazmalema i tonoplast imaju ATP-aze koje hidroliziraju ATP i s pomoću energijeoslobođene pri toj hidrolizi izbacuju se protoni napolje. U citoplazmi pH ide navrijednost 7,0. Stvara se protonski gradijent, stvara se napon od -120mV. Protonise žele vratiti natrag u stanicu. Budući da je u stanici negativni naboj i kationižele ući u stanicu, gibanje kationa je uvjetovano negativnim potencijalom. Kakoprotoni prolaze unutra, oni sa sobom mogu ponijeti saharozu (kotransport ilisimport). Dakle, saharoza je uvučena energijom toka protona. Može se dogoditida proton ide unutra, a kation ide vani, pa to zovemo antiport, a ako s protonomide i anion to je simport.Kod tonoplasta nalazimo ATP-aze. Ovdje protoni ulaze u vakuolu gdje uzrokujukiseli medij (pH=5,5), stara se potencijal od -90mV. Kada proton izlazi vanikationi i saharoza ulaze kotransportom unutra. Anioni kotransportom ulaze uvakuolu jer su mali i lako prolaze.Kanalni proteini i nosači funkcioniraju kao selektivne pore u membrani. Veličina igustoća pora i povišenje naboja u njihovoj unutrašnjosti određuju njihovutrasnportnu specifičnost. Molekule koje mogu proći kroz kanale čine to kroz samepore.Za nitrate i fosfate postoje kontroverze – ulaze li preko simporta ili su tjeraniprimarnim crpkama? Kalijev ion može ući aktivno, ali i pasivno (difuzijom). 37
  38. 38. Tvari se moraju vezati na aktivno mjesto na proteinu nosaču. Dolazi do promjenekonformacije proteina (promjene steričnosti). Supstrat i aktivni centar moraju sepo svojoj arhitekturi poklapati. Enzimi se sa supstratom mogu vezati kovalentnomvezom ili nabojima ili može supstrat fagocitirati enzim u sebe.Izosterični enzimi imaju jedno mjesto na kojem primaju ili supstrat ili inhibitor, dokalosterični enzimi posjeduju dva mjesta – jedno za supstrat, drugo za inhibitor.Ako se prvo veže inhibitor, apoferment enzima mijenja steričnost pa se supstratne može vezati. To je tzv. T-stanje (eng. tension – napeto). Postoji i R-stanje(eng. relax – opušteno). Kada se prvo veže supstrat onda dolazi do enzimatskereakcije.Dok se niz enzima sastoji samo od proteina, drugim enzimima potrebne su jošdodatne tvari tzv. kofaktori. Pri tome može biti riječ o metalnim ionima ili oorganskim spojevima. Ako su kao kofaktori potrebni organski spojevi nazivamo ihkoenzimima. Zajednički sklop enzima i kofaktora naziva se holoenzim, a samproteinski (enzimatski neaktivan) dio apoenzim (apoferment).Primanje tvari u aerobnih i anaerobnih bakterijaAerobne bakterije imaju respiratorni lanac kojim dobivaju energiju za protonskigradijent. Kada se protoni vraćaju u stanicu, nose šećere, aminokiseline... Zasvaki proton koji uđe unutra, Na+ izlazi vani.Kod anaerobnih bakterija nema respiratornog lanca – odvija se samo glikolizakoja daje 2 ATP-a. Oni služe za izbacivanje protona i uspostavu protonskoggradijenta. Kada se protoni vračaju nazad, oni nose „hranu“ sa sobom.Stanica kao otvoreni sistemZa odvijanje reakcija u stanici potrebna je energija aktivacije. Zato se odvijajusamo reakcije koje su energetski moguće. Stanica je jedan otvoreni sistem,djeluje kao protočni sistem koji je u stegi s 5 ravnoteža.Ako u čašu stavimo vodu, dobili smo zatvoreni sistem u kojem voda ne vršinikakav rad. Vodu možemo staviti u posudu u kojoj možemo regulirati protok iistjecanje vode. Voda koja ističe može vršiti neki rad, npr. okretati turbinu.Dinamička ravnoteža (ΔG = ΔH – T ΔS) je ono stanje otvorenog sistema u kojemon proizvodi najmanje entropije, tj. uz najmanju potrošnju energije vrši i održavastanje najvećega reda.Samo sistem koji teče ka ravnoteži ima sposobnost oslobađanja energije. Zato jeu svim živim stanicama situacija takva da se sustav ravnoteži kontinuiranopribližava, ali je nikad ne dostigne. Koncentracije kemijskih komponenata se ustanici čine stacionarnim, one su u dinamičkoj ravnoteži u kojoj početnasupstanca ulazi u stanicu u istoj veličini u kojoj krajnji produkt izlazi iz stanice.ΔH = T ΔSΔG = 0 – termodinamička ravnoteža u stanici znači smrtKatalizator u otvorenom sistemu ne samo da utječe na brzinu uspostavljanjaravnoteže, već i na položaj ravnoteže. Zato se u živoj stanici promjena aktivnostinekog katalizatora (enzima) ispoljava u mnogo većem opsegu nego samo nareakciji koju katalizira. 38
  39. 39. REGULACIJA ENZIMSKE AKTIVNOSTIPostoji niz spojeva koji imaju utjecaj na aktivnost enzima (efektori) i topospješujući (aktivatori) ili kočeći (inhibitori). Cilj je regulacije mijene tvari uskladu trenutnim potrebama. In vivo reakcije koče se uglavnom supstratima kojise u izmjeni tvari nalaze iza regulirane inhibicije, tako da inhibitori blokiraju svojvlastiti postanak (povratna sprega, kočenje, feedback). Naprotiv, reakcijepospješuju supstrati koji su supstrati za pretovrbu, ti aktivatori stoga pospješujusvoju preradu (unapredna sprega, pozitivna sprega, aktiviranje, feed forward). Uoba slučaja spriječeno je prejako nagomilavanje metabolita.Postoje dva efekta: 1. Izosterički efekt – efektor zahvaća mjesto gdje se veže supstrat. To je npr. kompetitivna inhibicija – na aktivni centar veže se neka molekula slične građe kao i supstrat. Često su izosterička kočenja povratnom spregom npr. fruktoza koči invertazu (koja inače cijepa saharozu na glukozu i fruktozu), glukoza-6-fosfat koči heksokinazu prilikom stvaranje piruvata 2. Alosterički efekt – enzim koji se može alosterički regulirati je npr. rubisko. Uvijek je riječ o enzimima koji se sastoje od više podjedinica. Česta su alosterička kočenja povratnom spregom: tu produkt nekog lanca mijene tvari blokira neki enzim koji u slijedu reakcije djeluje mnogo prije i koji najčešće katalizira početak neke sekvence (kočenje enzimske aktivnosti krajnjim produktom). Npr. na biosintezu treonina djeluje treonin – on je alosterički inhibitor za enzim aspartokinazu (on regulira početnu reakciju u sintezi treonina). Na ovaj enzim djeluju i lizin i izoleucin i metionin (jer aspartokinaza djeluje i u njihovoj sintezi) Reakcija Kako više bočnih produkata koči neki enzim, tada nastaje problem ako se on „isključi“ kada jedna od tih tvari dosegne određenu koncentraciju iako postoji manjak druge tvari. Ta se dilema riješava izoenzimima tako da izoenzimi s različitim alosteričkim specifičnostima kataliziraju ključne reakcije. Izoenzimi su različiti oblici nekog enzima, oblici koji se npr. razlikuju po svom naboju. Izoenzimi se sastoje od dvije ili više podjedinica koje mogu biti ili jednake ili različite pa ih tada kodiraju različiti geni. Tako npr. postoje aspartokinaze 1, 2 i 3. One stimuliraju fosforilaciju aspartata: Reakcija Ako se stvori puno lizina onda to produktnom inhibicijom djeluje na aspartokinazu, izoleucin djeluje na treonin, a on na aspartokinazu 3. Izoenzimi laktat-dehidrogenaze imaju afinitet prema piruvatu, a u tkivima u kojima se odvija glikoliza taj je afinitet visok (u tkivima u aerobnim okolnostima je niži). Laktat-dehidrogenaza djeluje na piruvat kao primaoc elektrona pa tako uključi NADH2: ReakcijaAktivacija povratnom spregom je npr. povišenje aktivnosti fosfofruktokinazepomoću fruktoza-1,6-bifosfata.Aktivacija unaprednom spregom je npr. aktivacija fosfofruktokinaze pomoćufruktoza-6-fosfata ili aktivacija piruvat-kinaze pomoću fruktoza-1,6-bifosfata. 39
  40. 40. REGULACIJA SINTEZE ENZIMAInformacija za primarnu strukturu enzima (slijed aminokiselina) sadržana je uDNA molekuli. DNA odsječak koji nosi informaciju za nastanak enzima nazivamostrukturnim genom. Najprije dolazi do replikacije DNA; potom se informacijatranskripcijom prenosi na mRNA; ta mRNA dolazi u ribosom i tu se sekvencijakodona u mRNA prevodi u jezik aminokiselina translacijom. Sinteza proteina kojegeni kodiraju može se inducirati ili reprimirati.Indukcija nastanka enzima pomoću supstrata postoji u svim stanicama. Takonitrat npr. inducira sintezu nitrat-reduktaze. Proces nastanka enzima čestoizaziva produkt reakcije koju enzim katalizira (produktna represija). To je nađenonpr. kod enzima koji kataliziraju biosintezu aminokiselina.Gene koji kodiraju neki induktivni enzim (tzv. strukturni geni) aktivira induktor.Pored tih strukturnih gena uključeni su još promotorsko područje na koje se vežeRNA-polimeraza i gen operator. Cjelokupan kompleks strukturnih , promotorskih ioperatorskih gena zovemo operon. Operon se nalazi pod kontrolom regulatornoggena koji djeluje preko efektora – protein represor. Kod lac-operona efektor jeprotein koji se veže s operatorskim genom te time isključi transkripciju operona.To je represija.Laktoza uzrokuje promjenu sterične konfiguracije represorskog proteina koji višene pristaje uz operaterski gen pa represija prestaje tj. dolazi do indukcije.Par sati nakon klijanja u skutelumu nalazimo mRNA za sintezu. Ako za vrijemeklijanja dodamo fosfor neće doći do nastanka fitaze jer ona neće biti potrebna tj.ima dovoljno fosfata.OPĆENITO O FOTOSINTEZIFotosinteza u zelenoj biljci je kvalitativno i kvantitativno najvažniji biokemijskiproces na Zemlji. To postaje jasno kad shvatimo da sva živa bića koja nisusposobna za fotosintezu žive posredno ili neposredno od asimilata biljaka.U kvalitativnom smislu fotosinteza je najvažniji proces na Zemlji jer se u tomprocesu veže sunčeva energija i pomoću CO2 i H2O nastaju organski spojevi.Smatra se da je od presudne važnosti baš vezanje sunčeve energije, a ne CO2 iH2O jer su oni ionako postojeći na Zemlji. Ti organski spojevi služe kao hranasvim ostalim organizmima.U kvantitativnom smislu fotosinteza je važna jer se svake godine u tom procesuveže 200 – 500 bilijuna tona CO2. Ciklus CO2 je u kvantitativnom smislu drugi poveličini, odmah iza ciklusa vode. Često je fotosinteza nazvana i asimilacija, ali tobaš i nije najtočnije. Naime, CO2 se asimilira, ali sam naziv asimilacija ne ističesunčevu energiju koja je tu uključena.Proces fotosinteze općenito možemo formulirati ovako:2nH2O + nCO2 (CH2O)n + nO2 + nH2OPri tome n redovito iznosi 6 pa slijedi:12H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6O2 + 6H2O 40

×