http://www.ashinari.com/2009/09/30-029113.php
第6回 金沢人工知能勉強会 KAIM
人工知能を知るために脳を知る
tomitomi
2018/10/13 初版
2018/10/20 一部加筆修正、公開
注意
本資料に使われている文献、図は勉強会、教育目的のために引用してい
ます。各文献、図は著作者に帰属します。
abstract
• 昨今の人工知能の要素技術である「ニューラルネットワー
ク(Neural Network)」は、脳研究の知見から得られた計算
可能なモデルである。ニューラルネットワークを知る・使う
上では脳を知らなくてもよいと思うが、技術の発展の背後
には脳研究が存在する。本発表では、脳とは何かに触れ、
ニューラルネットワークとの関係について概説する。
• "Neural network" is one of the component technologies of
AI. Its technology is brain-based Nature Inspire technology.
There are many brain science behind these technologies.
In this presentation, first explain "What is brain?" and
outline the relationship with Neural network technologies.
目次
• 自己紹介
• 脳
• 脳からニューラルネットワークへ
※構成について
脳が3/4
NNが1/4程度の構成です。。。
自己紹介
• 自己紹介
– tomitomi
• https://github.com/tomitomi3
• MAKE、機械学習、人工知能、脳、進化計算(特にヒューリスティック
な最適化)、テスト技法などに興味あり
• これまで経歴
• ソフト屋さん(脳機能イメージングのソフト開発、エリアマーケティン
グソフト開発、住所⇔経度・緯度エンジンの開発など)、統計情報の
開発、SQA(ソフトウェア品質保証)的なことなどなど
宣伝
私が書いていませんがインプレス R&Dより
「THINKING MACHINES」という機械学習とハード(FPGA、ASIC等)
の本を知人の知人が書きました。
http://www.impressrd.jp/news/170425/NP
微力ですが内容について査読させていただきました。
※利害関係はありません。
脳
脳の構造
• 脳の構成
– 神経細胞(ニューロン)とグリア細胞と神経線維の集合体
• 大脳皮質で610億のグリア細胞、160億の神経細胞(3.76:1の比)[1]
小脳も含めると1000億~
– 神経細胞と神経線維
• 脳の皮質表面に多数存在。灰白質(大脳新皮質)を形成。
• 樹状突起と軸索により神経細胞・皮質間ネットワークを構成
– 入力:樹状突起、出力:軸索
– グリア細胞
• 神経細胞への栄養供給などを行う。脳のいたるところに存在
[1]Know Your Neurons: What Is the Ratio of Glia to Neurons in the Brain?
https://blogs.scientificamerican.com/brainwaves/know-your-neurons-what-is-the-ratio-of-glia-to-neurons-in-the-brain/
Human brain
中心溝
灰白質(Gray matter)
・脳表面を覆うように存在(皮質)
Gray matter exist cover the brain surface.
・神経細胞(錐体細胞)が皮質表面に対して垂直に多数存在
Neurons are aligned vertically.
白質(White matter)
・神経細胞をつなぐ神経線維が多数存在
There are many neural fibers.
Human brain
脳の構造
• ホルマリン漬けされているため色が変色している。
実際はもっとピンク
– 下は、ブタの脳みそ(東京の某もつ焼き屋さんにて)
• 白い部分が白質、ピンクの部分が灰白質
脳の構造
断面
拡大
錐体細胞(Pyramidal Neuron)と呼ばれる
神経細胞が皮質に対して垂直に並んでいる
※注
イメージ
ここまで
• 脳の構造
– 灰白質
• 神経細胞(とグリア細胞)が多数存在。神経細胞は160億個ほど。
– 白質
• 神経細胞をつなぐ線維が多数存在
• Next 神経細胞とそのつながりについて
神経細胞
• 部位、種別(役割)により異なる
宮川, et al. ニューロンの生物物理. 丸善出版, 2013
ダニエル トリッチ, et al. ニューロンの生理学.京都大学学術出版会, 2009 より
ラットの大脳新皮質
錐体細胞
※ホジキンとハクスリーの活動電位の研究はイカの軸索を用いて行われた
神経細胞
(星状神経細胞)
Squid neural cells(イカの巨大軸索・神経細胞)
軸索
放射状に
ひろがる筋
神経細胞:錐体細胞
• 神経細胞(錐体細胞)の構造
– 樹状突起、細胞体、軸索から構成
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
軸索(Axon)
樹状突起(Dendrite) 細胞体(somato)
神経細胞のつながりと情報伝達
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
軸索→樹状突起
• 神経細胞のつながり
– 神経細胞の軸索が他の神
経細胞の樹状突起に接続
• 数百~数千個
– 神経細胞同士は直接接続さ
れていない。
• シナプス間結合
神経細胞のつながりと情報伝達
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
軸索→樹状突起
• 神経細胞の情報伝達法
– 軸索→樹状突起は「活動電
位(Action Potential)」とよば
れる電気変化を介して行う
• デジタルな情報伝達(早い)
– シナプス間結合は神経伝達
物質とよばれる化学物質
(e.g. セロトニン)を介して行
う
• アナログな情報伝達(遅い)
神経細胞が作る電気:膜電位
• 神経細胞は体液に常時さらされている
– 細胞内と細胞外で体液の組成が異なる。この組成の違いにより
細胞内と外で電位差が生じる。この電位差を“膜電位“という。
• “膜電位”なので膜を介して生じている。後述の活動電位も膜を伝播
– 細胞外と内で-70[mV]程度の電位差が生じている(静止膜電位)
• 膜電位の正体
– 細胞内外に存在するNa+、K+、Cl+等のイオン濃度差
• 細胞外はNa+、Cl+が多い、細胞内はK+が多い
細胞内
細胞外
K+Na+
Cl- K+
Na+
Cl-
※補足
膜電位が生じるという事は電流が流れてい
る。電流(dQ/dt)が流れるという事はイオン
(電荷)が移動している。イオンの移動を制御
しているのが細胞膜のイオンチャネル。
イオンチャネルにより細胞内外のイオンのく
み取り・掃き出しを行うことで電位差(膜電
位)が生じる。
V
膜電位
活動電位について(略)
神経細胞が作る電気:膜電位
• イオンチャネルの模式図[1]
– イオンチャネルは特定イオンのみ選択的にポンプのように
吸い込み・掃き出し(ゲートの開閉)を行うことができる。
– イオンの吸い込み・掃き出しにより電位差が生じる
[1]杉晴夫. 生体電気信号とはなにか: 神経とシナプスの科学. 講談社, 2006.
活動電位について(略)
神経細胞が作る電気:活動電位
• 活動電位:Hodgkin & Huxley(1939)
– ヤリイカの神経細胞の“軸索”の膜電位を計測
– 軸索に生じる急峻な電位変化を“活動電位“という
• 神経細胞の情報伝達に利用
[1]Schwiening, Christof J. "A brief historical perspective: Hodgkin and Huxley." The Journal of physiology590.11 (2012): 2571-2575.
軸索
V
軸索内と外の
電位差を計測
↑軸索があるはず、、、
2[ms]
活動電位について(略)
神経細胞が作る電気:活動電位
• 活動電位:ランビエ絞輪で“のみ”発生
– 軸索のほとんどは髄鞘(ミエリン鞘)に包まれ体液から絶縁
され、ランビエ絞輪部だけ体液(Na+イオンなど)と接触
• ランビエ絞輪でイオンチャネルの開閉と移動が行われる
– 活動電位の特徴
• 跳躍伝導:伝導速度が速い(ヒトの感覚神経約100m/s)
• 一方向性:細胞体→樹状突起のみ伝導する方向を持つ
・・・⇒
髄鞘が有る神経細胞を
有髄神経
髄鞘が無い神経細胞を
無髄神経
という
※イカの軸索は無髄神経
活動電位について(略)
①
②
③
④ ⑤
①刺激によりNa+が細胞内に流入
(刺激とは他の神経細胞からの入力)
→膜電位の上昇
③Na+の流入が停止、K+の流出
②ある閾値を超えると、さらに
Na+が細胞内に流入(脱分極)
→負から正へ
④K+の更なる流出
(過分極)
⑤不応期(刺激に反応しない期間)
※他にもCl-イオンなども影響
Na+Na+
Na+Na+
樹状突起のシナプス
からNa+が流入
K+
K+
K+K+
Na+Na+
K+K+
活動電位:https://ja.wikipedia.org/wiki/%E6%B4%BB%E5%8B%95%E9%9B%BB%E4%BD%8D
活動電位について(略)
活動電位の行方
• 活動電位は次の神経細胞へ
– 神経細胞間は直接つながって
おらず、シナプスで結合
– シナプス間は神経伝達物質で
情報伝達(電気⇒化学物質)
• グルタミン酸、GABA、セロトニン等
• 複数の神経細胞の樹状突起
に接続
・・・
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
活動電位について(略)
活動電位の行方
• 後シナプス電位(PSP:Post synaptic potential)
– 神経伝達物質を受け取ったのち電気信号に変換
• 興奮性後シナプス電位(EPSP)
• 抑制性後シナプス電位(IPSP)
– いずれの後シナプス電位もイオンチャネル開閉により電位差を作る
後シナプス電位 ←
・EPSP
・IPSP
※EPSP、IPSPかは入力
を受けた神経細胞が興
奮性か抑制性かによる
←活動電位
(他の神経細胞の入力)
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
活動電位について(略)
活動電位の行方
• EPSPとIPSPの総和により活動電位の発生可否が決定
– Σ(EPSP+IPSP)>閾値 = 活動電位が発生する
– Σ(EPSP+IPSP)<閾値 = 活動電位は発生しない
※マカロックとピッツの形式ニューロンの元となる
(後のパーセプトロン、ニューラルネットワーク)
Σ
活動電位について(略)
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
活動電位のモデル
• ホジキン・ハクスリーによる活動電位モデル[1]
– イカの巨大神経細胞を用いて活動電位の発生をモデル
化した。→シミュレーションが可能に
[1]Hodgkin, Alan L., and Andrew F. Huxley. "A quantitative description of membrane current and its application to conduction and
excitation in nerve." The Journal of physiology 117.4 (1952): 500-544.
活動電位について(略)
活動電位発生の等価回路[1]
細胞膜がコンデンサ、イオンチャネル
(Na+、K+)が電池(電流源)、リーク電
流の等価回路をもとに活動電位発生
の連立微分方程式が作られた。
生体電気研究(電気生理学)の歴史[1][2]
• ガルバニ(1791)
– カエルの筋肉に電気ピンセット(銅・亜鉛)で刺激すると筋肉が収縮
• マテウッチ(1840年ごろ)
– 損傷電流の計測(筋肉収縮の電流には向きが存在)
• デュボア・レイモン(1850年ごろ)
– 検流計による計測
• Keith Lucas(1905)
– 全か無の法則(仮説)
• ベルンシュタイン(1910)
– (電気は)細胞膜で発生
• Edgar Douglas Adrian, Yngve Zotterman(1926)
– 全か無の法則を証明
• 加藤(1928)
– 不減衰伝導学説
• 田崎(1938)
– ランヴィエの絞輪における活動電位の跳躍伝導の発見
• Hodgkin,Huxley(1939, 1958)
– イカの神経細胞から活動電位を計測
– 活動電位をモデル化
Berger(1929)
ヒト脳波計測
エルステッド
電磁誘導の発見
J. J. トムソン(1897)
電子の発見
[1]杉晴夫. 生体はどのように情報を処理しているか: 生体電気信号系入門.理工学社, 2000.
[2]杉晴夫. 生体電気信号とはなにか: 神経とシナプスの科学. 講談社, 2006.
活動電位について(略)
白質、灰白質脳(大脳) 新皮質(神経細胞群)
※イメージ図
神経細胞(下記は錐体細胞)シナプス(Synapse)[1]
[1]森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
[2]宮川, et al. ニューロンの生物物理. 丸善出版, 2013.
神経細胞、グリア細胞、血管
神経伝達物質
(グルタミン酸など)
後シナプス電位
(EPSP、IPSP)
まとめー神経細胞の電気活動
活動電位
(跳躍伝導)
活動電位について(略)
脳波で計測している電位
• 脳波の正体:EPSP起因のイオン移動によって生じる電流が
髄液(抵抗)等を通り頭皮にあらわれる電位差
– EPSPが支配的に影響していると考えられる
– 活動電位が支配的ではない理由:
• 樹状突起の方がシナプス接続が多い(数千~数万個)
• ランビエ絞輪部でしかイオン移動が行われない
シナプス間結合(EPSP) 細胞内へのNa+の移動
(電荷の移動=電流)
→細胞の内向きの電流
(細胞内電流)として見える
ある一瞬だけ垂直に電流が
流れるようにみえる(上、下)
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
≒
伝播
伝播
伝播
活動電位について(略)
脳波で計測している電位
• 新皮質には錐体細胞が皮質表面に対し垂直に並ぶ
– 新皮質1[mm^3]に数万個の錐体細胞、数十億のシナプス
– 神経細胞が複数活動すると皮質に対し垂直に流れる電流が
生じる(前ページ参照)。この電流(体積電流)が髄液などを
通り(抵抗)頭皮に電位差としてあらわれる⇒脳波の正体
活動電位について(略)
グリア細胞
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
神経細胞の周囲に存在するグリア細胞
・神経細胞への栄養供給、酸素供給を行う。
・血液脳関門(blood-brain barrier) を形成。 ※重要
(略)
神経細胞・皮質間のネットワーク
• 皮質は層構造を持つ
– 樹状突起(入力)がある層、軸索(出力)がある層で区別
– 脳部位によって皮質の層構造は異なる
[1]Schmidt, Robert F. 神経生理学. 金芳堂, 1988.
[2]森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
顕微鏡写真
(A,B,Cは
染色法の違い)
大脳皮質の構造
• 大脳皮質の入力と出力
– 入力
• 視覚、聴覚、触覚、嗅覚、味
覚からの入力
– 出力(例:視覚野)
• 段階的な処理
形、色、大きさ、動き
• V1→V2→V3・・・
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
大脳の機能地図
• 感覚と脳部位は対応関係が存在(機能局在という)
– 赤点線は検査等で計測される代表的な場所
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
1次聴覚野
1次視覚野
1次体性感覚野
前頭葉:意思、創造性などの精神活動、言語中枢、随意運動
側頭葉:聴覚情報、言語の意味、味覚情報、長期記憶
後頭葉:視覚情報
頭頂葉:皮膚感覚情報、深部感覚情報
ここまで
• 脳は神経細胞のつながりで構成
– 神経細胞の樹状突起、軸索を用いて大規模な神経細胞
のネットワークを形成
脳からニューラルネットワークへ
形式ニューロン
McCulloch, Pitts (1943)
↓
パーセプトロン
Rosenblatt (1958)
↓
↓逆誤差伝播法:Rumelhart,
Hinton, Williams(1986) Autoencoder
Deep belief network
Hinton(2006)
ネオコグニトロン
福島(1984)↓
1940 1960 1980 2000 2020
ニューラルネットワーク 多層NNの実現 深層学習※ホットな分野
ニューラルネットワークの歴史
↓Convolution NN:
LeCun(1989)
ID3:Quinlan(1986)
CART:Breiman(1984) Random Forest
Breiman(2001)
C4.5:Quinlan(1993)
CHAID:
Gordon V. Kass(1980)
決定木
アンサンブル学習
AdaBoost:Freund, Schapire(1995)
Bagging:Breiman, Leo (1996)
(線形)SVM:Vapnik(1963)
サポートベクターマシン
(非線形)SVM:
Boser, Guyon and Vapnik(1992)
判別分析
Fisher(1936)
統計学
(多変量解析)
回帰分析(線形回帰)
?(1800後半~)
Gradient Boosting
Brieman(1997), Friedman(1999)
※「機械学習」に含めるか
どうかわかりませんが。。。
Ridge回帰:
Hoerl, Kennard (1970)
LASSO回帰:
Tibshirani, R. (1996)
回帰( 正則化項、スパース)
ElasticNet:
H Zou, etal(2005)
機械学習技法の変遷
※教師あり機械学習の技法を抜粋
(主観で代表的な技法を抜粋)
精度向上・高速化のため日進月歩
ニューラルネットワーク
• 概要
– 神経細胞とそのネットワーク構造をモデル化した学習機
• どのように学習機か?
– ネットワークの結合荷重の積和と活性化関数の組み合わせ
により結果を出力
– ネットワーク構造、活性化関数の非線形により複雑な回帰・
識別が可能
f(w1*x1+…wn
*xn+xb)
xb
w1
wn
x1
xn
脳科学とニューラルネットワーク
• ニューラルネットワークの歴史
– 形式ニューロン(Threshold Logical Unit)
• McCulloch, Pitts (1943)
– Perceptron
• Rosenblatt (1958)
~人工知能ブーム 冬の時代~
– Neocognitron
• 福島(1980)
– Back propagation
• Rumelhart, Hinton, Williams(1986)
– Convolution Neural Network
• LeCun(1989)
– Autoencoder, Deep belief network
• Hinton(2006)
– ・・・
線形識別しかできないということで冬の時代
の突入したといわれているが、、、
「パーセプトロンへの興味が薄れた原因はア
メリカではミンスキーがダメだと言ったからだ
ということになっていますが、要するに当時の
テクノロジーで作れる見込みがほとんどな
かったというのが本当の原因ではないかと思
います。
・・・
いまの単純なものでさえその時代のテクノロ
ジーでは実現できない。ましてやもっと複雑
なものなど夢のまた夢だし、複雑にしたら何
が起こるかを解析する数学的な手段もちょっ
と見当がつかない。」[1]
[1]甘利俊一, "ニューロコンピューティングから情報幾何学へ (ステアリングシリーズ―科学技術を先導する30人)", 三田出版会, 1990, 第一版第一刷
脳科学とニューラルネットワーク
• 神経細胞のつながりをモデル化
– 形式ニューロンMcCulloch, Pitts (1943)
– Perceptron Rosenblatt (1958)(1層、線形識別のみ)
• パターン認識・識別に使われる(データにより学習が可能)
神経細胞の構造 モデル化
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
f1
f2
x1
x2
誤差をもとに結合荷重を変更
f3
脳科学とニューラルネットワーク
• 神経細胞のつながりをモデル化 多層化の実現
– Backpropagation Rumelhart, Hinton, Williams(1986)
• 1層から多層へ
• 多層化と非線形な活性化関数により、非線形の識別が可能に
↑1層を2層以上に
神経細胞の構造 モデル化
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
脳科学とニューラルネットワーク
• 脳の視覚をモデル化
– Hubel, Wieselらによる研究
• 1次視覚野の受容野
– 皮質の神経細胞が作る受容野
» 単純、複雑、超複雑simple, complex Hyper complex cell
– カラム構造
» 視覚野には指向性を持ったニューロンが垂直に組織
– Neocognitron, Convolution Neural Network
• 画像識別において標準的なネットワーク構成
Y. LeCun, B. Boser, J. S. Denker, D. Henderson, R. E. Howard, W. Hubbard and L. D. Jackel:
Backpropagation Applied to Handwritten Zip Code Recognition, Neural Computation, 1(4):541-551,
Winter 1989.
受容野(Receptive field)
• 単純細胞
– 帯状の光に特に強く反応する
ニューロンがある。
– 各軸の志向性がある受容野
が存在する。
• 複雑細胞
– 特定の向きに動いた時に強く
反応する。
Oswald Steward. "Functional Neuroscience" Springer Science & Business Media. 2000
受容野(Receptive field)
• 超複雑細胞
– 直角になるようなコントラスト
の境界があるときに強く反応
単純細胞の受容野を組み合わせて、複雑細胞の受容野
複雑細胞の受容野を組み合わせて、超複雑細胞の受容野
→畳み込みに相当
Oswald Steward. "Functional Neuroscience" Springer Science & Business Media. 2000
形式ニューロン
McCulloch, Pitts (1943)
↓
パーセプトロン
Rosenblatt (1958)
↓
↓逆誤差伝播法:Rumelhart,
Hinton, Williams(1986) Autoencoder
Deep belief network
Hinton(2006)
ネオコグニトロン
福島(1984)↓
1940 1960 1980 2000 2020
ニューラルネットワーク 多層NNの実現 深層学習※ホットな分野
↓Convolution NN:
LeCun(1989)
個人的に思うこと:今のニューラルネットワークは暗に何かの制約を設けている。ネット
ワーク構造が層構造でなくてもよいし、活性化関数が微分可、使う活性化関数がばらばらで
もよいのでは?ダイナミックな接続、多種多様な活性化関数のネットワークは?評価関数に、
正則化項としてNW複雑度(総数、Weight数)を入れる≒複雑なNWを簡単なNWにできない
か?また、計算速度を入れてマイコンでも使えるNWを作れないか?
↑
受容野
Hubel,
Wiesel(1959)
電気生理学による
神経細胞の基礎研究
↑
活動電位の計測
↑
活動電位
モデル化
Hodgkin,Huxley (1939, 1958)
↑
小脳のパーセプトロン仮設
実験による支持[2]
Ito, Masao (1982)
[1]Marr, David. "A theory of cerebellar cortex." The Journal of physiology 202.2 (1969): 437-470.
[2]Ito, Masao, Masaki Sakurai, and Pavich Tongroach. "Climbing fibre induced depression of both mossy fibre responsiveness and glutamate sensitivity of cerebellar
Purkinje cells." The Journal of Physiology324.1 (1982): 113-134.
実験(電気生理学、心理学など)、
理論によるアプローチ
↑
小脳の
パーセプトロン
仮設[1]
Mar, D(1969)
・神経回路網の数理などの
理論的研究
・ニューラルネットワークの
理論的研究
ニューラルネットワークの技法と脳研究
2010
Intel Itanium
2B[Transistor]
20億[トランジスタ]
1971 ↑
Intel 4004
2300[トランジスタ]
↑2006
Cell(PS2のCPU)
241M[Transistor]
2億4000万[トランジスタ]
Computer History Museum
(2013, マウンテンビュー) 2018
Apple A12(6 core)
6.9B[Transistor]
69億[トランジスタ]
参考文献
• Oswald Steward. "Functional Neuroscience" Springer Science & Business Media. 2000
• 森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
• 宮川, et al. ニューロンの生物物理. 丸善出版, 2013
• ダニエル トリッチ, et al. ニューロンの生理学.京都大学学術出版会, 2009
• Schmidt, Robert F. 神経生理学. 金芳堂, 1988.
• 中田力. "ニューロイメージングの最前線." 日本内科学会雑誌 94.6 (2005): 1172-1182.
参考資料
大脳の機能地図
Muhlnickel, W., Elbert, T., Taub, E. & Flor, H.(1998) “Reorganization of auditory cortex in tinnitus.” Proc.Natal.Acad.Sci.95,10340-10343.
• 音と脳部位の対応関係
– トノトピー(Tonotopy)と呼ばれる
– “音”の神経活動は1次聴覚野へ。周波数別に投射。
←音の周波数成分分解は蝸牛
で行われている。
分解された信号、神経節を通り
1次聴覚野に投射される。
大脳の機能地図
• 皮膚感覚・運動と脳部位の対応関係
– ソマトトピー(Somatotopy)と呼ばれる
– ペンフィールドが術中に脳に電気刺激を与えマップを作成
森寿, et al. "脳神経科学イラストレイテッド." 羊土社 (2000).
ホムンクルスの小人
→手や顔が大きい
入力する感覚器が多い
ことを表す。
大脳の機能地図
• 視野と脳部位の対応関係
– レチノトピー(Retinotopy)と呼ばれる
– 視野(目の見える範囲)の神経活動は左右、上下反転され
1次視覚野に投射
Oswald Steward. "Functional Neuroscience" Springer Science & Business Media. 2000
中心窩(Fovea)
・目の神経細胞が密にある場所
→最も解像度高い場所
・色を識別する細胞がある
※色は脳が作り出した現象
(参考)外側膝状体と網膜部位の対応
• 左右の網膜とLGNの対応
– 同側の目の軸索
• LGN 2,3,6へ
– 反側の目の軸索
• LGN 1,4,5へ
– 各々ポイント(A,B)はそれぞれの層
に投射されている(左右の眼球で
は層が異なる)。
• LGNと視覚皮質の対応
– “A”を見ているとき、LGNのAを見て
いる層から皮質へいく。眼優位性
コラムを作る。
AB
Oswald Steward. "Functional Neuroscience" Springer Science & Business Media. 2000
(参考)眼優位性(ocular dominance)コラム
• Calcarine fissureの皮質表面
– 右目の入力を受けるニューロンと左目の入力を
受けるニューロンがそれぞれカラム構造を作る。
– しまの中央は左右の入力によって支配される。
– しまの境界は両眼の入力を受ける。
Oswald Steward. "Functional Neuroscience" Springer Science & Business Media. 2000
大脳の機能地図
• 味覚、嗅覚にも脳部位の対応関係
– 資料がないため未記載
– (あるといわれている。刺激が化学的、ヒトの主観(甘さの
定量化が出来ない)が大きいため、実験が難しい)
脳を計測
• 脳機能の計測=神経細胞の活動を計測
– 神経細胞の活動をとらえることで脳機能を計測
• 例:神経細胞の活動→活動電位→電流から生じた磁場を計測
• 例:神経細胞の活動→通常より酸素を消費→酸素消費場所を計測
• 神経細胞の活動
– 神経細胞の情報伝達・情報処理
• 神経伝達物質
• 活動電位
– 生命維持・代謝
• グルコースを取り込む
• 血液より酸素を取り込む(生命維持)
分子生物学的手法
電気生理学的手法
遺伝子・細胞
神経細胞単体
神経細胞複数
神経回路網
脳機能イメージング技法
~木を見て、森を見る(造語)~
脳機能イメージングを知るために
捉える生体現象は何かを知る必要がある
マクロ・ミクロ的な視点が必要
脳
脳を計測する装置・技法
• 代表的な装置
– EEG
• Electro Encephalo Grapghy(脳電図)
– MEG
• Magneto Encephalo Grapghy(脳磁図)
– MRI/fMRI
• functional Magnetic Resonance Imagine(磁気共鳴画像)
– (CT)/SPECT/PET
• (Computed Tomography(コンピュータ断層撮影))
• Single Photo Emission Tomography(単一光子放射断層撮影)
• Positron Emission Tomography(陽電子放射断層撮影)
– NIRS/fNIRS
• Near Infra-red spectroscopic (近赤外スペクトロスコピー)
それぞれ測定する
技法・対象が異なる
脳を計測する装置・技法
• 神経細胞の活動を直接 or 間接でとらえるかで分類
神経細胞 脳
神経細胞の電気活動
• EEG
• MEG
神経細胞の細胞活動・代謝
• NIRS/fNIRS
• SPECT/PET
• fMRI
脳を計測する装置 性能
• 空間分解能と時間分解能
George F. Koob and Michel Le Moal. "Neurobiology of Addiction" Academic Press. 2005を一部改変
NIRS
fMRIは細かく見ること
ができる?
EEG/MEGは時間分解
が良い?
NIRS、SPECT/PETは?
A History of
Neuro/Brain imaging
1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020
↓ネコの脳機能計測(神経活動∝脳血流増加の初画像化) L Sokoloff(1961)
(CT)/SPECT/PET
MRI/fMRI
NIRS/fNIRS
EEG
MEG
↓X線写真 Wilhelm Conrad Röntgen(1896)
↓直線走査の放射性核種スキャナ B.Cassen(1949,1951)
↓X線の発見 Wilhelm Conrad Röntgen(1895)
↓BOLD効果の発見 小川誠二(1990)
BOLD効果を用いたヒト一次視覚野の計測(fMRI)
↓小川誠二(1992)
↓放射能の発見 Antoine Henri Becquerel(1896) ↓心磁計測(初の生体磁気計測) G.Bauleら(1963)
↓初の脳磁計測 Cohen, Davidら(1968)
↓SQUIDによる心磁計測 Cohen, Davidら(1970)
↓ヒト用SPECTの開発(MarkII~) Kuhl and Edwards(1959~)
↓EEG計測 Berger, H(1929)
↓SQUIDによる脳磁場計測 Cohen, Davidら(1972)
↓ X線CT特許、発売 G.N.Hounsfield(1968,72)
↓ヒト用PET(PET III)の開発
Ter-Pogossian MM. Phelps ME, Hoffman EJら(1975)
↓EPI (高速撮像)の開発 P Mansfield(1977)
NMR信号の発見Felix Bloch,
Edward Mills Purcell(1940年代)
↓
↓近赤外光による脳計測提案 JÖbsis, F.F.(1977)
↓商用NIRS 浜松フォトニクス(1989)
↓超電導センサ研究所 日本(1990~)
↓First fNIRS study
Chance, Kato, Hoshi(1991,1992)
↓10-20法 Jasper, Herbert H(1958)
↓超電導の発見 Kamerlingh Onnes, H(1911)
神経活動の何をとらえているか?
・■神経細胞の代謝(特に糖代謝)
・■神経細胞の血流量(酸化/脱酸化Hb)
・■神経細胞の電気活動(膜電位、活動電位)
大脳新皮質における感覚・運動野の局在
Penfield, Wilder, and Edwin Boldrey(1937)↓
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↓ SQUIDの作成 Silver and Zimmerman (1965)
ジョセフソン効果
Josephson, B.D(1962) ↓
↓DC/AC SQUID Jaklevicら(1964,65)
↓MRIの提案 Paul Lauterbur(1973)

第6回 KAIM 金沢人工知能勉強会 人工知能を知るために脳を知る