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安徽农业科学,Journal o Anhu Agri .Sci .2008 ,36( 19) :8044 - 8046
f i 责任编辑 罗芸 责任校对 李洪
分子标记及其在玉米研究中的应用
孙立 1 ,2 , 王 璐
娜 1
( 1 . 北京市农林科学院玉米研究中心, 北京100097 ; 2 . 首都师范大学生命科学学院, 北京100037)
摘要 分子标记技术的快速发展推动了玉米研究的发展。概述了各 种常用分子标记 AF 、 LP RAPD、 SSR、 P 的原 理、 点, 以及近
RFLP、 SN 特
年来分子标记技术在玉米遗传多样性分析、 杂种优势群划分、 分子标记辅助选择育种、TL 定位研究及品种鉴定中的应用。
Q
关键词 玉米; 分子标记; 杂种优势群;QTL; 分子标记辅助选择
中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 0517 - 6611( 2008) 19 - 08044 - 03
M lecu
o lar M ers an Its Applica s in M
ark d tion aize R search
e
SUN Li-na e a ( M
t l aize R esearch C tre , B
en eijing A cadem of Agricu
y ltural and Forestry Sciences , Beijing 100097)
Abstrac t T rap developm t of m
he id en olecu m
lar arker techno logy promoted the p rogress of the m research . The p nci p and characteristics of various
aize ri le
comm used m
on olecular m arkers , such as AFL , RAPD , RF , SSR and SNP w ou
P LP ere tlined . And the app lication of m
s olecu m
lar arker technologyi n the
analysis of m aize genetic d iversity , division of heterosis groups , m olecu m
lar arker- assisted se lection i n breeding , Q orien
TL tation research and variety i-
dentification in the recen years w also summ
t ere arized .
K words M
ey aize ; M olecu m
lar arkers ; H eterosis groups ; Q ; M
TL arker m arker- assisted selection
分子标记是20 世纪80 年代初发展 起来的 遗传标 记, 是 针, 且不需要同位 素, 安全 性好。RAPD 被广泛应 用于 种质 资
继形态 标记、 胞标记和生化 标记之 后发展 起来 的一 种较 为
细 源的鉴 定和分类、基因的快速 定位和遗传 作图等[ 2] 。
理想 的遗传 标记模 式, 它 以蛋白 质、 酸分子 的突变 为基础 ,
核 1 .3 扩 增 片 段 长 度 多 态 性( Am lifica
p tion Fragm t Length
en
检测生物 遗传结构及 其变异。 分子 标 记能 够在 DNA 水平 上 Polym rph
o ism,AFLP) AFLP 又 称 限 制 片 段 选 择 扩 增 技 术
准确揭示出 遗传 标 记 位 点, 是 DNA 水 平 上遗 传 变 异 的 直 接 ( SRFA) , 是近年 迅速发 展 起来 的一 种 分子 标 记 技术 , 是1993
反映。DNA 分子标 记能对不同 发育时期的 个体、任何 器官 甚 年荷 兰 KEYGENE 公 司 的 Zabean 和 Vos 等 发 明 的[ 3] 。AFLP
至细胞作检 测, 数 量极 多, 遍 及 整个 基 因 组, 多 态 性 高, 遗 传 是一种基 于PCR 反应的选 择性扩增限 制性片段的 方法, 其 基
稳定, 不受环境及 基因表达与 否的限 制。随 着生 物技 术的 快 本原理是 用限 制 性 内 切 酶 酶 切 DNA , 由 于 不 同 的 材 料 DNA
速发展 , 分子标 记技术在诸多 领域得到应 用。 酶切片段 存在差异, 因而可以 产生扩 增产 物的 多态 性。其 优
目前, 分 子标记 种类 较多 , 主 要 包括 RFLP 、
AFLP 、
RAPD 、 点是信 息量大、 态性强, 非常适合绘 制品种的指 纹图谱。
多
SSR 以及正在发 展起来的遗 传 标记 新的 类 型, 如SNP 等。 从 1 .4 简单 序列重 复( S m le Sequence Repeat ,SSR)
i p SSR 又
80 年代到90 年 代初 期, 在 玉 米 进行 分 子 标记 方 面 的研 究 多 称微卫 星 DNA( Mcrosa
i tellite DNA) 、 串 联 重 复( T
短 endom-re-
是基础性课 题,90 年 代后 期 以来, 分 子 技 术在 实 践 中的 应 用 pea 或简单 序 列 长 度 多 态 性( S m S
ts) i ple equence Leng Porl y-
th
开始增多 。现分别 介 绍几 种 常 用分 子 标 记技 术 的 原理 与 特 morphism , 是 M
) oore 等于1991 年 结 合 PCR 技 术 创 立 的。SSR
点, 以及在玉米 研究上的应用 。 是由基 因组中的二核 苷酸、 核苷酸 和四核 苷酸 的简 单串 联
三
1 常用分 子标记的原 理和特点 重复 DNA 序列[ 4] , 重复 单 位 在2 ～6 个 核 苷 酸[ 5] 。SSR 标 记
1 .1 限 制 性 片 段 长 度 多 态 性( Restriction Fragm t Length
en 的基本 原理是: 根 据微卫星重 复序列 两端的 特定 短序 列设 计
Polym rph
o ism,RFLP) RFLP 是1980 年Botesi n 提出的, 是最 引物, 通过 PCR 反应 扩增微卫星片 段。由于核 心序列重复 数
早应用的 分子标记技 术。它是利 用放 射性 同位 素、 放射 性
非 目不同 , 因而扩增 出不同长 度的 PCR 产物 。SSR 标记 序列 简
同位素( 如地高辛 标记) 探 针, 与 转移 于支持 膜上 的经 过限 制 单, 重复 性好, 多 态 性 高, 共 显性, 已 被 广 泛用 于 基 因 定 位 及
性酶消化的 植物 总 DNA 杂 交, 通 过 显 示 限制 性 酶 切 片 段 的 克隆、 病诊断、 缘 分析 或 品 种鉴 定、 作 物 育 种、 化 研
疾 亲 农 进
大小, 来 检测不 同 遗 传 位 点 变 异的 一 种 技 术。RFLP 标 记 的 究等领 域[ 6] 。
等 位基 因具 有 共显 性的 特 点, 能区 分 纯合 子和 杂 合子, 结 果 1 .5 单核 苷酸 多 态性( Single nuc tide po orph
leo lym ism,SNP)
稳定可 靠, 重复 性好, 特别 适用于构建 遗传连锁图 。 SNP 是一种新 型的分子遗传 标记, 主 要是指由基 因组核 苷
1 .2 随 机扩 增 多 态 性 DNA( Random Am lified Po orph
p lym ic 酸水平上的 变异 引 起 的 DNA 序列 多 态 性, 包 括 单 碱 基 的 转
DNA ,RAPD) RAPD 是 W am 等 于1990 年 建立 的 分子 标
illi s 换、颠换以 及 单 碱 基 的 插 入或 缺 失 等。SN 具 有 密度 高 、
P 富
记技术, 它是建立 于PCR( 聚合 酶链式 反应) 基 础之 上 的分 子 有代 表性、遗传稳 定性、易实现 分析的 自动化 等特点 , 在遗 传
标 记技 术, 是利 用 一系 列随 机 排列 的 碱基 序列 为 引物, 对 所 分析中 得到了广泛的 应用。
研究的 模板 DNA 进行 PCR 扩 增, 然后 通过 琼脂 糖电泳 分离 , 2 分子标 记技术在玉 米研究中的应 用
经过放射自 显影 来 检 测 产 物 DNA 多 态 性, 从 而 可 知 基 因 组 2 .1 分子标 记在玉米自 交系遗 传多 样性 分析 及杂 种 群优 势
划分中 的应用
相应序 列的多态性[ 1] 。RAPD 技术简 单, 检测速 度快, DNA 用
量 少, 对 DNA 质 量 的 要求 不 高, 成 本相 对 较 低, 一 套引 物 可 2 .1 .1 玉米 自交系遗传 多 样性 分析 。利用 杂 种优 势 是目 前
以用于分 析不同的生 物基因 组, 实 验设 备简 单, 不 需 DNA 探 农业生 产上提高产量 和改进品质 的重 要措 施之一 , 亲 本的 遗
zycnzj.com/http://www.zycnzj.com/ 杂 种优 势 研 究的 一 个 重要 组 成 部分 。深 入
传多样 性分析是
作者 简介 孙立 娜( 1981 - ) , 女, 山东 烟台人 , 硕士 研 究生 , 研究 方 向:
认 识种 质的 遗 传多 样性 , 是 合 理发 掘、开发 和 利用 各 种种 质
分子 遗传育 种。
收稿 日期 2008-04-21 资源的 前提。

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36 卷19 期 孙立娜等 分子标记及其在玉米研究中的应用 8045
近年来国内 外许 多学 者 运 用分 子 标 记技 术 对 玉米 遗 传 表明分子标 记技术 在 玉米 自 交 系遗 传 多 样性 分 析 和杂 种 优
多样性进 行了研究。Messm 等利 用 RFLP 标 记估 测了 57 个
er 势群划 分的有效性和 可行性。
[ 7 - 8]
欧洲玉米自 交 系 的遗 传 关 系 。 刘 世 建 等利 用 SSR 标 记 2 .2 分子 标记 辅助 选择 在作 物新 品种 的选育 过程 中, 选
技术研究了 四川地 方 玉米 种 质 和辽 宁 省 主要 玉 米 自交 系 遗 择是最 重要的环 节 之一 。所 谓 的选 择 是 指在 一 个 育种 群 体
传多样性 , 表明分 类结果与系 谱来源基本 一致[ 9 - 10] 。刘希 慧 中选择 符合育种 目 标的 基 因 型。传 统 的 个体 选 择 是针 对 符
利用SSR 分子 标记技术对 当前和 过去 广泛 应用的 12 个玉 米 合 育种 目标 的 农艺 性状 进 行的 直接 选 择, 但选 择 的时 间长 、
自 交系 进行 遗 传多 样性 分 析, 并划 分 了杂 种优 势 群, 表明 用 成 本 高, 对 显 性 基 因控 制 的 性 状 很 难 选 到基 因 型 纯 合 的 个
SSR 标记 划 分 杂 种 优 势 群 与 自 交 系 系 谱 关 系 基 本 一 致[ 11] 。 体。随着现 代分子生物 学的发展, 现 代生物 技术 为作 物育 种
杜金友 等利用SSR 、
AFLP 两 种分 子 标 记方 法 研 究了 23 个 玉 提供了 强有力的工具 , 分子标 记辅助 选择技 术弥 补了 传统 作
米种质材料 的遗 传 多 样性, 结 果 将 玉米 种 质 划 分为 5 组, 并 物育种 中的选择技术 准确率低的 缺点, 加 快了育种进 程。
且与系 谱法分析结 果基本一致, 两种 分子标 记技 术划 分的 结 分子标记 辅 助 选 择( M rker Assisted S
a electi on , MAS) 是 将
果也相 近, 表明 SSR 、
AFLP 两种 分子 标 记 技术 系 统 均适 合 玉 分子标记应 用于作 物 品种 改 良 过程 中 进 行选 择 的 一种 辅 助
米种质 遗传 多 样性 的 研 究[ 12] 。袁 力 行 等 利 用 RFLP、
RAPD 、 手段[ 23] , 是通过 在 分 子 水 平 上 分 析与 目 标 基 因 紧 密 连 锁 的
AFLP 和SSR 4 种分子 标记方法研 究了15 个 玉米自交 系的 遗 分子标 记的基因型来 判别目标基 因是 否存 在, 并 对目 标基 因
传多样 性, 并且 认为 AFLP 和 SSR 是研 究 遗传 多 样 性的 最 好 进行间 接选择的 一 种植 物 选 择育 种 方 法。其 基 本 原理 是 利
标记[ 13] 。上述研 究 结 果 为 玉 米 育种 、 势 群 构 建 及 杂 种 优
优 用与目标基 因紧密 连 锁或 表 现 共分 离 关 系的 分 子 标记 对 选
势模式 的建立提供 了分子方面的 证据, 促进 了玉 米育 种工 作 择 个 体 进行 目 标 区 域 以 及 全 基因 组 筛 选, 从 而 减 少 连 锁 累
的进一 步发展。 赘, 获 得期望的个 体, 达到 提高 育种 效率 目的[ 24 - 25] 。 该技 术
2 .1 .2 玉米 杂种优势群 划 分。合 理准 确 地划 分玉 米 杂种 优 对 目标 基因 的 转移 不仅 可 在早 代进 行 准确 、 定 地选 择, 而
稳
势 群, 建立 相应 的 杂种 优势 模 式, 才能 有 效地 改良 自 交系 和 且可克 服再度利用隐 性基因时识 别难 的问 题, 从 而加 速育 种
选配杂交 组合, 提 高育种效率 。DNA 分 子标记技 术为 玉米 杂 进程, 提高育种 效 率。与 常 规 育种 相 比, 该 技术 可 提 高 育 种
种 优势 群的 划 分提 供了 新 的工 具, 成 为快 速、准确 划 分杂 种 效率2 ～3 倍。例 如 玉米 的 淀 粉含 量 , 采 用分 子 标 记 辅 助 选
优势群 的有效方法[ 14 - 15] 。 择可直 接在当代确定 目标基因是 否存 在, 而 无需 进行 后代 的
国内外许多 学者 利用 分 子 标记 技 术 对不 同 材 料进 行 了 品质检 验。Tanksley 等 通过 计 算 机模 拟 分 析 的 结 果 表明 , 如
玉米杂 种 优 势 群 的 划 分 研 究。Munm 等[ 16] 和 Dubreu 等[ 17]
il 果从每个回交 世 代 含有 目 标 基因 的 30 个 单 株 中, 通 过 分 子
利用 RFLP 标 记分别对美 国和欧洲玉米 自交系进行 了类群 划 标记辅助 选择出1 株 带有 轮 回 亲本 基 因 组比 率 最 高的 个 体
分, 结 果一致或基 本一致。孙致 良等 通过对 中国 正在 使用 的 作为下 一次回交的亲 本, 则完 全恢复 到轮回 亲本 基因 组的 基
12 个玉米骨 干自 交 系 进 行 RAPD 分 析, 筛 选 出 13 个 能 产 生 因型只 需3 代[ 26] 。在传 统的育种方 法中, 要 达到99 % 的 轮回
稳定多态性 的引 物, 可 将 全部 供 试 自交 系 分 成3 个 类 群, 该 亲本比率 则需要( 6 .5 ±1 .7) 代[ 27] 。 夏 军 红等 利 用 多 种 分 子
结果 与 各 个 自 交 系 的 已 知 系 谱 确 立 的 亲 缘 关 系 基 本 一 标记开展 了玉 米 R 近等 基 因 系 的 选 择 研 究, 结 果 表明 , 通
f3
[ 18]
致 。刘新芝( 1997) 首 次利 用 RAPD 标 记将 我 国 目 前 推 广 过一代 表型选择和两 代分子标记 辅助 选择, 可育 单株 遗传 背
玉米杂交种 的15 个 主 要自 交 系 进行 了 杂 优 类 群 的 划 分, 划 景与轮 回亲本最高相 似程度已达98 %[ 28] 。
分为6 个类群, RAPD 标记 的划分结果 与系 谱法 相一致 , 并 论 随着标记 技术辅助育 种和计算机 分析 软件等 的自 动化 、
证 RAPD 在类群 划 分 中应 用 的 可 行 性, 为 玉 米 育 种、 势 类
优 规模化 , 利用分子 标记辅助选 择育种将取 得更大的进 展。
群构建及杂 种优势 模 式的 建 立 提供 了 分 子水 平 上 的理 论 依 2 .3 分子标记 技术 在 QTL 分 析 中的 应用 在 植 物中 很 多
据[ 19] 。番兴明等 研究了代 表我 国 温带 玉 米主 要杂 种 优势 群 性状都 是由多个基因 控制的, 表型在 其群体 的个 体间 呈现 连
的4 个标准测 验种、 个热带玉米 群体Auti gua 种族的25 个典
5 续 的变 异, 因此 这 些性 状被 称 为数 量性 状, 控 制它 们 的基 因
型自交 系, 根据 产量配合力并 结合SSR 分子 标记 将供 试自 交 被称为数量 性状 位 点( quantitati vetraitloci , QTL) 。玉 米 的 许 多
系划分为4 个类群[ 20] 。Thom 等 选出了51 个主要自 交系 来
as 性状, 如生育期、株高、穗长、 重、 粉含 量以 及对 病 虫害 和
粒 淀
代表欧洲 早熟硬粒 型和 马 齿型 杂 优类 群, 进 行 了 AFLP 分 子 不良环 境的抗逆性都 属于数量性 状, 在双亲 杂交 后代 自交 分
标 记分 析, 并用 之 将自 交系 归 入不 同 的杂 优类 群; 而 后又 将 离 群体 中, 表现 出 连续 变异 , 个 体 间这 些性 状 差异 与 分离 比
AFLP 标 记所表现出 的遗传多样 性与 其他 系谱 数据 进 行了 对 例很难 用孟德尔 遗 传定 律 来 解释 。而 分 子标 记 技 术能 够 在
照, 指 出 AFLP 标记不仅 可 用于 自交 系 的 不同 杂 优 类群 的 划 DNA 水 平上鉴定出 控制 数量 性 状表 达 的 基因 数 目 及其 在 染
分, 而且可 用 于 揭 示 自 交 系间 的 系 谱 关 系[ 21] 。 李 玉 玲 等 利 色体 上 的 位 置 与 遗 传 效 应。 迄 今 为 止, 玉 米 数 据 库( www.
用113 对多态 性 SSR 引 物研 究 了 来源 于 8 个 基础 材 料 的 26 mi zegdb .org) 收录 的玉米 QTL 已超过2 000 个。
a
个爆裂玉 米自交 系的 遗 传 多样 性 及 其与 分 属6 个 杂种 优 势 在品质性 状 方面 ,Gol dm 1993) 研 究 发 现, 在IHP ×ILP
an(
类群的20 个普 通玉 米 骨 干自 交 系 的种 质 关 系, 表 明 SSR 标 的后代群体 中, 有 23 个 QTL 影 响 籽 粒淀 粉 和 蛋白 含 量。 他
记技术 可以用于爆 裂玉米自交系 间的遗传多 样性研究[ 22] 。 们在研 究中又发现 这些位点中 有3 个位于第1 、 、 染色 体长
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由此可知 , 分子标 记技术可用 于玉米自 交系 遗传 多样 性 臂上。在抗 性方 面, 王凤 格 等 构 建 了 具 有65 个 SSR 位 点 的
分析, 并且 精确地 划分杂 种优势 群, 进 而建立 杂种优 势模式 。 遗传图 谱, 覆盖玉 米基因组1 333 .3 c m, 标记间平 均距离20 .5

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8046 安徽农业科学 2008 年
c m, 定位了抗甘蔗 花叶病毒 的数 量 性状 位 点[ 29] 。W.E .Pe 等 p geno bacteria by sing - en e amlified fragm t leng p lym ism
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5
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前景, 但主 要应用 于基础 领域, 与实践 结合少 , 应对 其进一 步 App G ,1998( 98) :219 - 227.
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完 善, 降低 应用 成 本, 使分 子标 记 技术 在 玉米 研究 中 得到 更
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