SlideShare a Scribd company logo
1 of 14
Download to read offline
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHỆ
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TIỂU LUẬN HÓA HỮU CƠ ỨNG DỤNG
TRONG NÔNG NGHIỆP
ACID ABSCISIC (CHẤT ỨC CHẾ SINH TRƯỞNG) VAI
TRÒ VÀ NHỮNG ỨNG DỤNG THỰC TẾ
Chuyên ngành: Công nghệ nông nghiệp
Sinh viên thực hiện: Lê Thị Hồng Phúc
Mã sinh viên: 20020550
Lớp : K65AG
Giáo viên hướng dẫn: PGS. TS. Lê Tuấn Anh
Hà Nội 11/2021
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
HSTH : Lê Thị Hồng Phúc
MỤC LỤC
1. GIỚI THIỆU CHUNG ................................................................... 1
1.1. Giới thiệu Axit Abxixic (Acid Abscisic) ....................................... 1
1.2. Công thức cấu tạo của abscisic acid............................................... 2
2. CƠ CHẾ TÁC ĐỘNG CỦA AXIT AXIXIC (ABA) .................... 2
2.1. ABA đối với sự ngủ nghỉ ............................................................... 2
2.2. Sự đóng mở của khi khổng............................................................. 2
3. NHỮNG ẢNH HƯỞNG VÀ VAI TRÒ SINH LÝ CỦA CHẤT
ỨC CHẾ SINH TRƯỞNG AXIT ABXIXIC ABA (ACID ABSCISIC) 3
3.1. Axit Abxixic ABA (Acid Abscisic) ức chế sự tăng trưởng........... 3
3.2. Abxixic ABA (Acid Abscisic) điều chỉnh sự rụng ........................ 3
3.3. Axit Abxixic ABA (Acid Abscisic) điều chỉnh sự ngủ nghỉ ......... 3
3.4. Axit Abxixic (Acid Abscisic) điều chỉnh sự đóng mở của khí
khổng.............................................................................................. 3
3.5. Axit Abxixic (Acid Abscisic) được xem là hormone “stress”, bảo
vệ chống lại stress do mặn và nhiệt độ........................................... 4
3.6. Axit Abxixic (Acid Abscisic) là hormone hóa già......................... 4
3.7. Axit Abxixic (Acid Abscisic) ảnh hưởng đến miên trạng ............. 4
4. ỨNG DỤNG CỦA AXIT ABXIXIC (ACID ABSCISIC)............ 5
4.1. Điều khiển sự nảy mầm của hạt và sự phát triển của cây con ....... 5
4.2. Abscisic Acid - Hợp chất tự nhiên giúp kiểm soát đường huyết... 5
4.3. Axit abscisic như là công cụ phát hiện mầm bệnh và điều chỉnh
miễn dịch ........................................................................................ 6
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
HSTH : Lê Thị Hồng Phúc
• Các con đường sinh tổng hợp ABA khác nhau...................... 6
• ABA với tư cách là bộ phận phát hiện mầm bệnh trong ký
chủ thực vật và động vật ........................................................ 7
4.4. Tác dụng sinh lý và dược lý của ABA ở động vật......................... 7
• Abscisic acid và sự thích nghi của cây trồng với stress phi
sinh học .................................................................................. 7
5. KẾT LUẬN.................................................................................... 9
TÀI LIỆU THAM KHẢO ..................................................................... 10
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 1
1. GIỚI THIỆU CHUNG
1.1. Giới thiệu Axit Abxixic (Acid Abscisic)
Axit Abxixic (Acid Abscisic) còn được gọi là Dormin, axit Dormic (DMA) là
một nhóm chất tự nhiên và nhân tạo được xem như một hoóc môn thực vật - thuộc
nhóm chất ức chế sinh trưởng.Năm 1961, hai nhà khoa học người Mỹ Liu và Carn đã
tách được một chất dưới dạng tinh thể từ quả bông già và khi xử lý cho cuống lá bông
non đã gây ra hiện tượng rụng và gọi chất đó là Abscisic I.
Năm 1963, Chkuma và Eddicott đã tách được một chất từ lá già cây đậu ngựa
và đặt tên là Abscisic II. Vào thời gian này Wareing và các cộng sự cũng đã tách được
một chất ức chế có trong các chồi đang ngủ và đặt tên là “Ðômin”.
Năm 1966, dùng phương pháp quang phổ phân cực đã xác định được bản chất
hoá học của chất ức chế này. Năm 1967, hội nghị khoa học quốc tế về chất điều hòa
sinh trưởng ở Ottawa đã đặt tên cho chất ức chế sinh trưởng này là Abscisic acid
(ABA) có công thức hoá học là C15H20O4.
Axit abxixic (ABA) là một chất ức chế sinh trưởng khá mạnh được phát hiện
vào năm 1966. Axit abxixic (ABA) được tổng hợp hầu hết các cơ quan rễ, lá, hoa, quả,
củ,...nhưng chủ yếu là cơ quan sinh sản. Sau khi hình thành hoa thì hàm lượng ABA
tăng lên rất nhanh. ABA được tích lũy nhiều trong các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơ quan
dự trữ, cơ quan sắp dụng.
Sự tích lũy ABA sẽ kìm hãm quá trình trao đổi chất, giảm sút các hoạt động
sinh lý và có thể chuyển cây vào trạng thái ngủ nghỉ sâu. Khi gặp bất cứ một điều kiện
Stsess nào của môi trường như hạn, rét, nóng mặn, sâu bệnh, ...thì hàm lượng ABA
tăng rất nhanh trong lá. Đây là phản ứng thích nghi của cây.
Axit abscisic (ABA) được biết đến nhiều nhất như một phytohormone điều chỉnh phản
ứng với stress phi sinh học ở thực vật, nhưng quá trình sinh tổng hợp ABA đã được
quan sát thấy ở một loạt các sinh vật ( Hartung, 2010 ), từ vi khuẩn lam nuôi cấy (
Maršálek và cộng sự, 1992 ) đến tế bào người ( Bruzzone và cộng sự, 2007 ). Mặc dù
đã quan sát thấy những điểm chung trong phản ứng ABA giữa các tế bào từ các lớp
sinh vật khác nhau ( Huddart và cộng sự, 1986 ), phân tử tín hiệu cổ tiến hóa này cho
thấy một số đặc điểm cụ thể của từng vương quốc trong cả quá trình sinh tổng hợp và
tín hiệu ( Hirai và cộng sự, 2000 ; Hauser và cộng sự ., 2011).
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 2
Việc sử dụng gần như phổ biến các cấu trúc phân tử nhất định trong nhiều sinh
vật khác nhau và các tương tác giữa các sinh vật, cùng với các hiệu ứng dược lý và
dinh dưỡng thú vị của chúng đòi hỏi một phương pháp tiếp cận đa ngành cao để làm
sáng tỏ thêm vai trò và chức năng của ABA và các hormone thực vật khác ở phi thực
vật sinh vật. Ở đây chúng ta sẽ thảo luận những gì đã biết về con đường sinh tổng hợp
“trực tiếp” thay thế của ABA ở nấm, và vai trò của ABA trong khả năng miễn dịch và
giao tiếp giữa các loài. Chúng tôi cũng sẽ khám phá các khả năng sử dụng gen và công
cụ từ thực vật và nấm phytopathogenic để đánh giá chức năng về vai trò của ABA đối
với động vật.
1.2. Công thức cấu tạo của abscisic acid
Axit Abxixic (Acid Abscisic) C15H20O4
2. CƠ CHẾ TÁC ĐỘNG CỦA AXIT AXIXIC (ABA)
Có hai loại cơ chế để giải thích tác động của ABA lên ức chế sinh trưởng, sự già hóa,
sự già hóa, sự đóng mở của khi khổng,...
2.1. ABA đối với sự ngủ nghỉ
Trong các tế bào đang ngủ nghỉ, các vật liệu di truyền (ADN) gần như hoàn toàn bị
trán áp, do đó hệ thống tổng hợp protein , axit nucleic, các enzyme không xảy ra và
quá trình sinh trưởng bị ngừng. Quá trình ức chế này kéo dài đến khi tác dụng ức chế
ABA không còn, khi hàm lượng ABA giảm đến mức tối thiểu hoặc xử lý chất đối
kháng sinh lý GA3 hay chất kích thích sinh trưởng khác.
2.2. Sự đóng mở của khi khổng
Sự đóng mở của tế bào khí khổng là do sự biến đổi sức trương trong chúng. Người ta
cho rằng ABA làm thay đổi thế hiệu điện sinh học qua màng nên ảnh hưởng sự tiết ion
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 3
K+ qua màng tê bào khí khổng. Kết quả làm thay đổi sức trương của tế bào khí khổng.
Khí khổng đóng hay mở khi giảm hay tăng sức trương.
3. NHỮNG ẢNH HƯỞNG VÀ VAI TRÒ SINH LÝ CỦA CHẤT ỨC
CHẾ SINH TRƯỞNG AXIT ABXIXIC ABA (ACID ABSCISIC)
ABA phân phối rộng trong giới thực vật thực vật bậc cao, râu, tảo lục, nấm mới đây
cũng thấy trong não chuột. Tuy nhiên nó chưa được tìm thấy trong vi khuẩn. Axit
abxixix (ABA) là một sản phẩm tự nhiên liên quan đến nhiều lĩnh vực sinh trưởng, và
phát triển của thực vật như ức chế sinh trưởng, kích thích sự phát triển phôi bình
thường, tích lũy proteins trong hột và sự đáp ứng nổi bật của Stress. ABA hoạt động
như một tiến hiệu cho biết cây trồng trong tình trạng Stress, tuy nhiên nó cũng liên
quan với những quá trình sinh lý thông thường trong cây.
3.1. Axit Abxixic ABA (Acid Abscisic) ức chế sự tăng trưởng
ABA ức chế sự tổng hợp acid nucleic trong tế bào, ức chế quá trình tổng hợp protein,
từ đó ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng phát triển của cây, làm cây mau già và rút
ngắn chu kỳ sống.
3.2. Abxixic ABA (Acid Abscisic) điều chỉnh sự rụng
ABA kích thích sự hình thành tầng rời gây nên sự rụng.
Khi có tác nhân cảm ứng sự rụng như nhiệt độ quá cao hay quá thấp, úng, hạn, sâu
bệnh… thì hàm lượng ABA trong lá, quả tăng lên nhanh gây nên sự rụng của chúng.
Vì vậy ở các bộ phận già sắp rụng có chứa nhiều ABA.
(Thực chất: ABA không trực tiếp ảnh hưởng lên sự rụng. ABA có thể tác động gián
tiếp lên quá trình lão hóa trước trưởng thành và làm gia tăng sự sản sinh ethylene và
ethylene đánh thức một số gene liên quan đến sự dụng).
3.3. Axit Abxixic ABA (Acid Abscisic) điều chỉnh sự ngủ nghỉ
Trong cơ quan đang ngủ nghỉ, hàm lượng ABA tăng lên gấp 10 lần so với cơ quan
dinh dưỡng nên ức chế quá trình nảy mầm. Sự ngủ nghỉ kéo dài đến khi nào hàm
lượng ABA trong đó giảm đến mức tối thiểu.
Các biện pháp làm giảm ABA hoặc xử lí chất có tác dụng đối kháng với ABA như
GA có khả năng phá ngủ, kích thích nảy mầm. Chẳng hạn, xử lí lạnh và bảo quản có
tác dụng giảm hàm lượng ABA rất nhanh (giảm 70% cho hạt và 30% cho quả, củ) và
hạt, củ có thể nảy mầm khi gieo.
3.4. Axit Abxixic (Acid Abscisic) điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 4
Một trong những cơ chế điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng là cơ chế hormone. Khi
hàm lượng ABA tăng lên trong lá thì các khí khổng đóng lại để hạn chế thoát hơi
nước.
Ví dụ: Xử lý ABA ngoại sinh cho lá làm khí khổng đóng lại nhanh chóng, vì vậy mà
làm giảm sự thoát hơi nước của lá. Chức năng điều khiển sự đóng mở khí khổng có
liên quan đến sự vận động nhanh chóng của ion K+. ABA gây cho tế bào đóng tạo nên
“lỗ thủng” K+, mất sức trương và khí khổng đóng lại. Xử lý ABA ngoại sinh làm khí
khổng đóng lại để hạn chế sự thoát hơi nước qua khí khổng, giảm sự mất nước của lá.
Vai trò của ABA như là một chất cảm ứng với Stress đã được biết trong nhiều năm
vừa qua. Trong điều kiện Stress do thiếu nước ABA có thể gia tăng lên 20 lần. Sự
thiếu nước ở rễ cũng sản sinh ABA rồi di chuyển đến lá, và toàn cây để làm cho khí
khổng đóng lại.
3.5. Axit Abxixic (Acid Abscisic) được xem là hormone “stress”, bảo vệ
chống lại stress do mặn và nhiệt độ
Khi cây gặp các điều kiện bất thuận của môi trường thì hàm lượng ABA tăng lên
nhanh chóng trong cây giúp cây trải qua tạm thời điều kiện bất thuận đó. Chẳng hạn,
khi cây gặp hạn thì hàm lượng ABA trong lá tăng lên, khí khổng đóng lại và cây tránh
được mất nước.
Hàm lượng ABA gia tăng khi cây bị Stress do mặn, lạnh và nóng. Những sự biến đổi
này là nguyên nhân của sự thiếu nước. Việc sử lý ABA ngoại sinh có thể làm cho một
số loài cây chống lại điều kiện lạnh và mặn.
3.6. Axit Abxixic (Acid Abscisic) là hormone hóa già
Mức độ hóa già của cơ quan và của cây gắn liền với sự tích lũy ABA trong chúng. Khi
hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ là lúc ABA được tổng hợp và tích lũy nhiều nhất
và tốc độ hóa già cũng tăng lên.
3.7. Axit Abxixic (Acid Abscisic) ảnh hưởng đến miên trạng
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 5
Trong điều kiện ngắn ngày, hàm lượng ABA gia tăng trong lá và mầm chồi vẫn đã dẫn
đến sự miên trạng. Tuy nhiên cũng có trường hợp điều kiện ngày ngắn gây ra miên
trạng trong vài loài lại không có sự gia tăng ABA nội sinh. Việc xử lý ABA ngoại sinh
lên mầm chồi và lên hột đã kích thích miên trạng của chúng.
4. ỨNG DỤNG CỦA AXIT ABXIXIC (ACID ABSCISIC)
4.1. Điều khiển sự nảy mầm của hạt và sự phát triển của cây con
GA3 kích thích sự nảy mầm. ABA ức chế nảy mầm và tác động như một chất đối
kháng tự nhiên với Gibbrellin. Hàm lượng ABA cao trong hột kích thích tính nhạy
cảm của hột đến sự giảm thế năng nước, do đó làm giảm khả năng nảy mầm.
Chất làm chậm sinh trưởng là chất tổng hợp nhân tạo có vai trò như chất ức chế sinh
trưởng nhưng không làm thay đổi đặc tính sinh sản. dùng để làm thấp cây, cứng cây,
chống lốp, đổ...
Chất diệt cỏ có tác dụng phá hoại các màng TB và màng sinh chất, ức chế quang
hợp, xáo trộn quá trình sinh trưởng, ngừng trệ quá trình phân bào, ngăn cản quá trình
sinh tổng hợp của nó, còn cây trồng khác không bị hại.
Antitranspirant - gây ra khí khổng đóng cửa, giảm thoát hơi nước để tránh mất nước.
Ức chế quá trình chín của trái cây
Ứng dụng làm ngủ (nghỉ) hạt giống bằng cách ức chế sự tăng trưởng tế bào - ức chế
hạt giống nảy mầm.
Giảm bài xuất các enzyme cần thiết cho quang hợp
4.2. Abscisic Acid - Hợp chất tự nhiên giúp kiểm soát đường huyết
Abscisic acid (ABA) là một sesquiterpene được tìm thấy trong tự nhiên, đặc biệt là
trong nhiều loại trái cây và rau quả như sung, táo, việt quất, chuối, bơ, dưa chuột và
một số loài thuộc chi Citrus. Trong cơ thể sống, ABA nội sinh được giải phóng bởi các
tế bào β của tuyến tụy khi nồng độ glucose máu cao nhằm giúp kiểm soát đường huyết
và cân bằng nội môi.
Một số nghiên cứu in vitro và in vivo trong những năm gần đây đã làm rõ hơn vai trò
của ABA với đường huyết ở người. Cơ chế hoạt động của ABA là điều chỉnh các gen
liên quan đến chuyển hóa carbohydrate. Đặc biệt, ABA liên kết với thụ thể
Lanthionine synthetase C-like 2 (LANCL2) và tạo tín hiệu tế bào. Chuỗi hoạt động
này làm tăng biểu hiện của chất vận chuyển glucose (GLUT-4) và kích thích
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 6
Glucagon-like peptide-1 (GLP-1) giải phóng trong ruột, giúp hỗ trợ hấp thu glucose
vào trong tế bào. Một số nghiên cứu trên động vật cho thấy, chế độ ăn uống với liều
thấp ABA đã cải thiện khả năng dung nạp glucose ở chuột khỏe mạnh mà không làm
tăng lượng insulin. Bên cạnh đó, ở chuột mắc bệnh tiểu đường, ABA được sử dụng với
đường uống cũng đã cải thiện khả năng dung nạp glucose. Đặc biệt, ABA với liều thấp
cũng đã được chứng minh không làm tăng tiết insulin và điều này có lợi cho các bệnh
nhân tiểu đường, tiền tiểu đường và người có hội chứng chuyển hóa, những người
thiếu và hoặc đề kháng insulin.
Bên cạnh ABA nội sinh trong cơ thể, việc sử dụng ABA trong chế độ ăn uống dưới
dạng thực phẩm hoặc đồ uống có thể được đề xuất như một giải pháp giúp cải thiện
khả năng dung nạp glucose, đặc biệt giúp duy trì đường huyết khỏe mạnh và ngăn
ngừa tiểu đường.
4.3. Axit abscisic như là công cụ phát hiện mầm bệnh và điều chỉnh miễn
dịch
• Các con đường sinh tổng hợp ABA khác nhau
ABA là một sesquiterpene (15 cacbon) có thể được tìm thấy trong nhiều loại sinh vật
khác nhau tạo ra nó bằng các cách khác nhau ( Hauser và cộng sự, 2011 ) (Hình 1 ).
Thực vật tổng hợp ABA của chúng thông qua plastids của chúng (một bào quan không
tồn tại ở nấm hoặc động vật) như một hợp chất có nguồn gốc từ các phân tử tiền chất
carotenoid lớn (40 nguyên tử) được tạo ra thông qua plastidial 2- C -metthyl-D-
erythritol 4-phosphate (MEP ) con đường ( Schwartz và cộng sự, 2003 ; Finkelstein,
2013 ). Rhizosphere và vi khuẩn nội sinh, chẳng hạn như Achromobacter, Bacillus và
Pseudomonas , đều được chứng minh là sản xuất ABA trong môi trường nuôi cấy sợi
trục ( Forchetti et al., 2007 ;Salomon và cộng sự, 2014 ).
Hình 1. Một cái nhìn tổng quan đơn giản về sinh
tổng hợp ABA trực tiếp ở nấm và sinh tổng hợp
gián tiếp ở thực vật. Nền màu vàng biểu thị ngăn
tế bào, và nền xanh lá cây cho biết ngăn lục lạp.
Để biết thêm chi tiết về các con đường sinh tổng
hợp, xem Siewers et al. (2006) cho con đường trực
tiếp ở nấm và Finkelstein (2013) cho con đường
gián tiếp ở thực vật.
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 7
• ABA với tư cách là bộ phận phát hiện mầm bệnh trong ký chủ thực vật và
động vật
Một số loài nấm gây bệnh thực vật tạo ra ABA và các chất hiệu ứng phân tử nhỏ khác
để ngăn chặn các phản ứng miễn dịch của thực vật ( Mbengue và cộng sự, 2016 ), và
có dấu hiệu cho thấy mầm bệnh ở người cũng sử dụng ABA cho một chiến lược tương
tự ( Wang và cộng sự, 2009 ). Một số mầm bệnh, như P. syringae , gián tiếp sử dụng
ABA như một phân tử tác động bằng cách điều chỉnh các con đường phản ứng và sinh
tổng hợp ABA nội sinh trong cây chủ ( de Torres-Zabala và cộng sự, 2007 ), do đó
gián tiếp điều chỉnh các phản ứng của mầm bệnh loại trừ lẫn nhau, như mối quan hệ
đối kháng giữa các phản ứng phụ thuộc vào SA và callose ( Oide và cộng sự, 2013).
4.4. Tác dụng sinh lý và dược lý của ABA ở động vật
• Abscisic acid và sự thích nghi của cây trồng với stress phi sinh học
Tổng Hợp, Xúc Tác Và Vận Chuyển ABA
Tổng Hợp ABA
Bước đầu tiên của con đường tổng hợp ABA là chuyển đổi tất cả các trans-
violaxanthin thành zeaxanthin và được xúc tác bởi zaxanthin epoxidase (ZEP) trong
plastid. Trong phản ứng này, antheraxanthin là chất trung gian được hình thành. Sau
đó, tất cả trans-violaxanthin chuyển thành 9-cis-violaxanthin hoặc 9-cis-neoxanthin.
Tiếp theo, enzyme 9-cis-epoxy carotenoid dioxygenase (NCED) xúc tác phân hủy oxy
hoá 9-cis-violaxanthin và 9-cis-neoxanthin sinh ra sản phẩm trung gian C15 gọi là
xanthoxin và chất chuyển hóa C25. Cuối cùng, xanthoxin được xuất ra cytosol, nơi
xanthoxin được chuyển thành ABA.
Xúc Tác ABA
ABA được bắt đầu tổng hợp ở các
bào quan nhỏ và lưu trữ trong tế bào
chất. ABA được tổng hợp ở trong tế
bào thực vật bậc cao thông qua con
đường phụ thuộc vào mevalonic acid
hay còn gọi là con đường gián tiếp.
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 8
Khi tín hiệu stress giảm, ABA được chuyển hóa thành các sản phẩm không hoạt động
(1). Quá trình này được thực hiện bởi hai con đường: hydroxyl hóa và liên hợp (4).
Trong hydroxyl hóa, ABA được hydroxyl hóa qua quá trình oxy hóa của ba nhóm
methyl (C-7’, C-8’, và C-9’) trong cấu trúc vòng. ABA và hoạt động xúc tác hydroxyl
của ABA có thể được liên hợp với glucose. ABA glucosyl este (ABA-GE) được tổng
hợp bằng glycosyltransferase và được lưu trữ trong không bào. Trong điều kiện stress
phi sinh học, ABA glucosyl ester có thể được chuyển đổi thành ABA bằng thủy phân
xúc tác enzyme. Enzyme glycosidase xúc tác sự thủy phân của ABA-GE để giải
phóng.
Vận Chuyển ABA
Sự vận chuyển ABA giữa các tế bào, các mô và các cơ quan cũng đóng vai trò quan
trọng trong phản ứng sinh lý toàn bộ thực vật trong điều kiện stress. ABA, là một axit
yếu, có thể khuếch tán thụ động qua màng sinh học khi ABA được proton hóa (5).
ABA cũng có thể được vận chuyển qua màng bởi chất vận chuyển.
Sự đáp ứng tính hiệu ABA ở mức biểu hiện gene: kiểm soát phiên mã điều hòa bởi
ABA, kiểm soát sau dịch mã trong điều hòa ABA, biến đổi ngoại gen (epigenetics)
trong điều hòa để đáp ứng ABA
Tín Hiệu ABA
Abscisic Acid là tín hiệu nội bào quan trọng trong thực vật và có vai trò rất quan trọng
trong các đáp ứng stress khác nhau ở thực vật. Do đó, sự hiểu biết cơ chế tín hiệu của
ABA rất quan trọng để cải thiện năng suất của cây trồng trong điều kiện stress và rất
cần thiết khi khí hậu đang ngày càng trở nên nóng hơn.
Sự Đáp Ứng Tính Hiệu ABA Ở Mức Biểu Hiện Gene
Biến Đổi Ngoại Gen (Epigenetics) Trong Điều Hòa Để Đáp Ứng ABA
Biến đổi ngoại gen trong chức năng của gen không phải do sự thay đổi trình tự
nucleotide DNA, mà là do sự biến đổi hóa học của DNA và các protein liên quan của
nó. Các biến đổi ngoại gen bao gồm sự methyl hóa DNA, sửa đổi histone và sản xuất
microRNA. Vì các yếu tố stress môi trường có thể gây ra sự thay đổi ngoại gen của bộ
gen, dẫn đến cơ chế quan trọng trung gian giữa sự tương tác giữa gen và môi trường
(12).Trong số các sửa đổi histone, acetyl hóa histone đã được xem là quan trọng trong
việc điều chỉnh các gen đáp ứng ABA và stress. Deacetylation histone đóng vai trò
thiết yếu trong việc kích hoạt các gen đáp ứng ABA để thích nghi hạn hán. Ngược lại,
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 9
đột biến hoặc ức chế gen histamine deacetylase histone làm giảm biểu hiện của ABA
và các gen đáp ứng với stress phi sinh học trong đó có stress muối.
5. KẾT LUẬN
Quá trình biến đổi khí hậu đang diễn tiến ngày càng phức tạp cùng sự gia tăng dân số
đang trở thành áp lực to lớn đối với nền nông nghiệp thế giới. Ngày càng nhiều các
nghiên cứu đang được tiến nhằm cải thiện năng suất và gia tăng sức chống chịu của
cây trồng. Acid Abscisic là một trong những đối tượng nghiên cứu quan trọng để cải
thiện các giống lương thực hiện nay. Bên cạnh đó, còn nhiều hormone thực vật khác
cũng đang được nghiên cứu. Vì thế, chúng ta có thể hy vọng rằng trong tương lai gần,
an ninh lương thực thế giới vẫn có thể được duy trì. Tuy nhiên, song song với việc
nghiên cứu để tạo ra nhiều giống cây trồng ưu việt thì việc nâng cao ý thức con người
nhằm hạn chế tối đa tốc độ biến đổi khí hậu cũng là một khía cạnh quan trọng.
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 10
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tiếng Anh
1. Aleman, F., Yazaki, J., Lee, M., Takahashi, Y., Kim, A. Y., Li, Z., et al.
(2016). An ABA-increased interaction of the PYL6 ABA receptor with
MYC2 Transcription Factor: a putative link of ABA and JA signaling.
Sci. Rep. 6:28941.
2. Anderson, J. P., Badruzsaufari, E., Schenk, P. M., Manners, J. M.,
Desmond, O. J., Ehlert, C., et al. (2004). Antagonistic interaction between
abscisic acid and jasmonate-ethylene signaling pathways modulates
defense gene expression and disease resistance in Arabidopsis. Plant Cell
16, 3460–3479.
3. Annand, J. R., Bruno, P. A., Mapp, A. K., and Schindler, C. S. (2015).
Synthesis and biological evaluation of pharbinilic acid and derivatives as
NF-κB pathway inhibitors. Chem. Commun. Camb. Engl. 51, 8990–8993.
4. Aswath, C. R., Kim, S. H., Mo, S. Y., and Kim, D. H., "Transgenic plants
of creeping bent grass harboring the stress-inducible gene, 9-cis-
epoxycarotenoid dioxygenase, are highly tolerant to drought and NaCl
Stress," Plant Growth Regul, pp. 47, 129–139, 2005
5. Dodd, I. C., Egea, G., and Davies, W. J., "Abscisic acid signaling when
soil moisture is heterogeneous: decreased photoperiod sap flow from
drying roots limits abscisic acid export to the shoots," Plant Cell Environ,
pp. 31, 1263–1274, 2008
6. Ng, L. M., Melcher, K., Teh, B. T., and Xu, H. E., "Abscisic acid
perception and signaling: structural mechanisms and applications.," cta
Pharmacol., vol. 35, p. 567–584, 2014.
7. Johnson, R. R., Wagner, R. L., Verhey, S. D., and Walker-Simmons, M. K. ,
"The abscisic acid-responsive kinase PKABA1 interacts with a seed-specific
abscisic acid response element-binding factor, TaABF, and phosphorylates
TaABF peptide sequences.," Plant Physiol, p. 837–846, 2002.
8. Ameri P., Bruzzone S., Mannino E., Sociali G., Andraghetti G., Salis A., Ponta
M. L., Briatore L., Adami G. F., Ferraiolo A., Venturini P. L., Maggi D.,
Cordera R., Murialdo G., … Zocchi E. (2015). Impaired increase of plasma
GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh
SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 11
abscisic Acid in response to oral glucose load in type 2 diabetes and in
gestational diabetes. PloS one, 10(2), e0115992.
9. Bassaganya-Riera, J., Guri, A. J., Lu, P., Climent, M., Carbo, A., Sobral, B. W.,
Horne, W. T., Lewis, S. N., Bevan, D. R., … Hontecillas, R. (2010). Abscisic
acid regulates inflammation via ligand-binding domain-independent activation
of peroxisome proliferator-activated receptor gamma. The Journal of biological
chemistry, 286(4), 2504-2516.
10.Bassaganya-Riera J., J. Skoneczka, D. G. Kingston, A. Krishnan, S. A. Misyak,
A. J. Guri, A. Pereira, A. B. Carter, P. Minorsky, R. Tumarkin and R.
Hontecillas (2010), "Mechanisms of action and medicinal applications of
abscisic Acid", Curr Med Chem, 17(5), 467-478.
11.Lievens L., J. Pollier, A. Goossens, R. Beyaert and J. Staal (2017), "Abscisic
Acid as Pathogen Effector and Immune Regulator", Front Plant Sci, 8, 587.
12.Zangra Andrea (2018), "Effect of a Novel Ficus Carica (Fig) Fruit Extract
Standardized in Abscisic Acid on the Glycemic and Insulinemic Responses in
Healthy Human Subjects", Diabetes, 67(Supplement 1).
13.Zocchi E., R. Hontecillas, A. Leber, A. Einerhand, A. Carbo, S. Bruzzone, N.
Tubau-Juni, N. Philipson, V. Zoccoli-Rodriguez, L. Sturla and J. Bassaganya-
Riera (2017), "Abscisic Acid: A Novel Nutraceutical for Glycemic Control",
Front Nutr, 4, 24.
Trang Web
14. Lievens, Jacob Pollier , Alain Goossens , Rudi Beyaert and Jens Staal Abscisic
Acid as Pathogen Effector and Immune RegulatorLaurens Article Front. Plant
Sci., 19 April 2017 | https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00587
15.Nguyễn Thị Tuyết- Trường Đại Học Khoa Học Tự Nhiên, TP Hồ Chí Minh. Vietnam
Journal Of Science: Abscisic acid và sự thích nghi của cây trồng với stress phi
sinh học | http://www.vjsonline.org/news/1531537124
16.Nation Library Of Medicine | https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/ |
https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/
17.Ruth Finkelstein. 1 November 2013. Abscisic Acid Synthesis and Response
| https://bioone.org/journals/the-arabidopsis-book/volume-2013/issue-
11/tab.0166/Abscisic-Acid-Synthesis-and-
Response/10.1199/tab.0166.full?tab=ArticleLink
18.Trường Đại học T Dược Huế . Abscisic Acid - Hợp chất tự nhiên giúp kiểm soát
đường huyết | https://huepharm-uni.edu.vn/index.php/vi/tin-
tuc/thong-tin-y-duoc/373-abscisic-acid-hop-chat-tu-nhien-giup-kiem-soat-
duong-huyet

More Related Content

What's hot

173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
kimqui91
 

What's hot (20)

Tài liệu Nấm men
Tài liệu Nấm menTài liệu Nấm men
Tài liệu Nấm men
 
Trắc Nghiệm Vi Sinh Có Đáp Án
Trắc Nghiệm Vi Sinh Có Đáp Án Trắc Nghiệm Vi Sinh Có Đáp Án
Trắc Nghiệm Vi Sinh Có Đáp Án
 
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
173083723 bai-giang-lt-phan-tich-vi-sinh-dh-cd
 
Đề Cương Vi Sinh 100 Câu
Đề Cương Vi Sinh 100 CâuĐề Cương Vi Sinh 100 Câu
Đề Cương Vi Sinh 100 Câu
 
đề Cương vi sinh
đề Cương vi sinhđề Cương vi sinh
đề Cương vi sinh
 
Lên men
Lên menLên men
Lên men
 
05 dai cuong virus da
05 dai cuong virus   da05 dai cuong virus   da
05 dai cuong virus da
 
168334925 đánh-giá-cảm-quan
168334925 đánh-giá-cảm-quan168334925 đánh-giá-cảm-quan
168334925 đánh-giá-cảm-quan
 
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc phamCac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
Cac phuong phap kiem nghiem vi sinh vat thuc pham
 
Bài giảng môn học vi sinh thực phẩm
Bài giảng môn học vi sinh thực phẩmBài giảng môn học vi sinh thực phẩm
Bài giảng môn học vi sinh thực phẩm
 
Quá trình lên men bia
Quá trình lên men biaQuá trình lên men bia
Quá trình lên men bia
 
Sổ tay hỏi đáp về PCB
Sổ tay hỏi đáp về PCBSổ tay hỏi đáp về PCB
Sổ tay hỏi đáp về PCB
 
Cầu khuẩn
Cầu khuẩnCầu khuẩn
Cầu khuẩn
 
Bài thuyết trình ktg
Bài thuyết trình ktgBài thuyết trình ktg
Bài thuyết trình ktg
 
Dinh luong vsv
Dinh luong vsvDinh luong vsv
Dinh luong vsv
 
Vstp 2010
Vstp 2010Vstp 2010
Vstp 2010
 
Tối ưu hóa quá trình thủy phân trùn quế và ứng dụng vào chế phẩm lên men từ v...
Tối ưu hóa quá trình thủy phân trùn quế và ứng dụng vào chế phẩm lên men từ v...Tối ưu hóa quá trình thủy phân trùn quế và ứng dụng vào chế phẩm lên men từ v...
Tối ưu hóa quá trình thủy phân trùn quế và ứng dụng vào chế phẩm lên men từ v...
 
Huongdanvietbaocaothuctap
HuongdanvietbaocaothuctapHuongdanvietbaocaothuctap
Huongdanvietbaocaothuctap
 
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệpCác quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
Các quá trình và thiết bị công nghệ sinh học trong công nghiệp
 
03 di truyen vi khuan da
03 di truyen vi khuan   da03 di truyen vi khuan   da
03 di truyen vi khuan da
 

Similar to Sum abt ABA

Chương 7 sinh truong và phat trien cua thuc vat
Chương 7 sinh truong và phat trien cua thuc vatChương 7 sinh truong và phat trien cua thuc vat
Chương 7 sinh truong và phat trien cua thuc vat
doivaban93
 
Tóm tắt lý thuyết Sinh học 11.pdf
Tóm tắt lý thuyết Sinh học 11.pdfTóm tắt lý thuyết Sinh học 11.pdf
Tóm tắt lý thuyết Sinh học 11.pdf
Man_Ebook
 
Ung dung dia sinh hoc va mat day chuyen
Ung dung dia sinh hoc va mat day chuyenUng dung dia sinh hoc va mat day chuyen
Ung dung dia sinh hoc va mat day chuyen
EnglishOnline.edu.vn
 

Similar to Sum abt ABA (20)

Chương 7 sinh truong và phat trien cua thuc vat
Chương 7 sinh truong và phat trien cua thuc vatChương 7 sinh truong và phat trien cua thuc vat
Chương 7 sinh truong và phat trien cua thuc vat
 
Giao trinh hoa sinh do quy hai
Giao trinh hoa sinh  do quy haiGiao trinh hoa sinh  do quy hai
Giao trinh hoa sinh do quy hai
 
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vatChat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
 
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
TỔNG HỢP ĐỀ THI CHÍNH THỨC VÀ ĐỀ NGHỊ KỲ THI CHỌN HỌC SINH GIỎI CÁC TRƯỜNG TH...
 
Thành phần hóa học của dược liệu của đồng bào Pako và Bru
Thành phần hóa học của dược liệu của đồng bào Pako và BruThành phần hóa học của dược liệu của đồng bào Pako và Bru
Thành phần hóa học của dược liệu của đồng bào Pako và Bru
 
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vatChat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
Chat dieu-hoa-sinh-truong-thuc-vat
 
KHẢO SÁT HOẠT TÍNH CHỐNG OXY HÓA CỦA RỄ CÂY ĐINH LĂNG (Polyscias fruticosa (L...
KHẢO SÁT HOẠT TÍNH CHỐNG OXY HÓA CỦA RỄ CÂY ĐINH LĂNG (Polyscias fruticosa (L...KHẢO SÁT HOẠT TÍNH CHỐNG OXY HÓA CỦA RỄ CÂY ĐINH LĂNG (Polyscias fruticosa (L...
KHẢO SÁT HOẠT TÍNH CHỐNG OXY HÓA CỦA RỄ CÂY ĐINH LĂNG (Polyscias fruticosa (L...
 
Đề tài: Hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây đinh lăng polyscias fruticosa
Đề tài: Hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây đinh lăng polyscias fruticosaĐề tài: Hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây đinh lăng polyscias fruticosa
Đề tài: Hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây đinh lăng polyscias fruticosa
 
Đề tài: Khảo sát hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây Đinh lăng, 9đ
Đề tài: Khảo sát hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây Đinh lăng, 9đĐề tài: Khảo sát hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây Đinh lăng, 9đ
Đề tài: Khảo sát hoạt tính chống oxy hóa của rễ cây Đinh lăng, 9đ
 
Enzyme hoc
Enzyme hocEnzyme hoc
Enzyme hoc
 
Nuoi cay mo
Nuoi cay moNuoi cay mo
Nuoi cay mo
 
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ) - Phan Đì...
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ) - Phan Đì...Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ) - Phan Đì...
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ) - Phan Đì...
 
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
Dinh dưỡng và thức ăn chăn nuôi (Tài liệu dùng cho đào tạo tiến sĩ)
 
Thử nghiệm tạo thức uống probiotic từ nước cam
Thử nghiệm tạo thức uống probiotic từ nước camThử nghiệm tạo thức uống probiotic từ nước cam
Thử nghiệm tạo thức uống probiotic từ nước cam
 
Tóm tắt lý thuyết Sinh học 11.pdf
Tóm tắt lý thuyết Sinh học 11.pdfTóm tắt lý thuyết Sinh học 11.pdf
Tóm tắt lý thuyết Sinh học 11.pdf
 
Sinh lý học thực vật - Nguyễn Du Sanh
Sinh lý học thực vật - Nguyễn Du SanhSinh lý học thực vật - Nguyễn Du Sanh
Sinh lý học thực vật - Nguyễn Du Sanh
 
Công nghệ sản xuất mì chính
Công nghệ sản xuất mì chínhCông nghệ sản xuất mì chính
Công nghệ sản xuất mì chính
 
Peroxisome không bào-ti thể
Peroxisome không bào-ti thểPeroxisome không bào-ti thể
Peroxisome không bào-ti thể
 
Khóa luận ngành dược học.
Khóa luận ngành dược học.Khóa luận ngành dược học.
Khóa luận ngành dược học.
 
Ung dung dia sinh hoc va mat day chuyen
Ung dung dia sinh hoc va mat day chuyenUng dung dia sinh hoc va mat day chuyen
Ung dung dia sinh hoc va mat day chuyen
 

Sum abt ABA

  • 1. TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHỆ ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI  TIỂU LUẬN HÓA HỮU CƠ ỨNG DỤNG TRONG NÔNG NGHIỆP ACID ABSCISIC (CHẤT ỨC CHẾ SINH TRƯỞNG) VAI TRÒ VÀ NHỮNG ỨNG DỤNG THỰC TẾ Chuyên ngành: Công nghệ nông nghiệp Sinh viên thực hiện: Lê Thị Hồng Phúc Mã sinh viên: 20020550 Lớp : K65AG Giáo viên hướng dẫn: PGS. TS. Lê Tuấn Anh Hà Nội 11/2021
  • 2. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh HSTH : Lê Thị Hồng Phúc MỤC LỤC 1. GIỚI THIỆU CHUNG ................................................................... 1 1.1. Giới thiệu Axit Abxixic (Acid Abscisic) ....................................... 1 1.2. Công thức cấu tạo của abscisic acid............................................... 2 2. CƠ CHẾ TÁC ĐỘNG CỦA AXIT AXIXIC (ABA) .................... 2 2.1. ABA đối với sự ngủ nghỉ ............................................................... 2 2.2. Sự đóng mở của khi khổng............................................................. 2 3. NHỮNG ẢNH HƯỞNG VÀ VAI TRÒ SINH LÝ CỦA CHẤT ỨC CHẾ SINH TRƯỞNG AXIT ABXIXIC ABA (ACID ABSCISIC) 3 3.1. Axit Abxixic ABA (Acid Abscisic) ức chế sự tăng trưởng........... 3 3.2. Abxixic ABA (Acid Abscisic) điều chỉnh sự rụng ........................ 3 3.3. Axit Abxixic ABA (Acid Abscisic) điều chỉnh sự ngủ nghỉ ......... 3 3.4. Axit Abxixic (Acid Abscisic) điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng.............................................................................................. 3 3.5. Axit Abxixic (Acid Abscisic) được xem là hormone “stress”, bảo vệ chống lại stress do mặn và nhiệt độ........................................... 4 3.6. Axit Abxixic (Acid Abscisic) là hormone hóa già......................... 4 3.7. Axit Abxixic (Acid Abscisic) ảnh hưởng đến miên trạng ............. 4 4. ỨNG DỤNG CỦA AXIT ABXIXIC (ACID ABSCISIC)............ 5 4.1. Điều khiển sự nảy mầm của hạt và sự phát triển của cây con ....... 5 4.2. Abscisic Acid - Hợp chất tự nhiên giúp kiểm soát đường huyết... 5 4.3. Axit abscisic như là công cụ phát hiện mầm bệnh và điều chỉnh miễn dịch ........................................................................................ 6
  • 3. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh HSTH : Lê Thị Hồng Phúc • Các con đường sinh tổng hợp ABA khác nhau...................... 6 • ABA với tư cách là bộ phận phát hiện mầm bệnh trong ký chủ thực vật và động vật ........................................................ 7 4.4. Tác dụng sinh lý và dược lý của ABA ở động vật......................... 7 • Abscisic acid và sự thích nghi của cây trồng với stress phi sinh học .................................................................................. 7 5. KẾT LUẬN.................................................................................... 9 TÀI LIỆU THAM KHẢO ..................................................................... 10
  • 4. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 1 1. GIỚI THIỆU CHUNG 1.1. Giới thiệu Axit Abxixic (Acid Abscisic) Axit Abxixic (Acid Abscisic) còn được gọi là Dormin, axit Dormic (DMA) là một nhóm chất tự nhiên và nhân tạo được xem như một hoóc môn thực vật - thuộc nhóm chất ức chế sinh trưởng.Năm 1961, hai nhà khoa học người Mỹ Liu và Carn đã tách được một chất dưới dạng tinh thể từ quả bông già và khi xử lý cho cuống lá bông non đã gây ra hiện tượng rụng và gọi chất đó là Abscisic I. Năm 1963, Chkuma và Eddicott đã tách được một chất từ lá già cây đậu ngựa và đặt tên là Abscisic II. Vào thời gian này Wareing và các cộng sự cũng đã tách được một chất ức chế có trong các chồi đang ngủ và đặt tên là “Ðômin”. Năm 1966, dùng phương pháp quang phổ phân cực đã xác định được bản chất hoá học của chất ức chế này. Năm 1967, hội nghị khoa học quốc tế về chất điều hòa sinh trưởng ở Ottawa đã đặt tên cho chất ức chế sinh trưởng này là Abscisic acid (ABA) có công thức hoá học là C15H20O4. Axit abxixic (ABA) là một chất ức chế sinh trưởng khá mạnh được phát hiện vào năm 1966. Axit abxixic (ABA) được tổng hợp hầu hết các cơ quan rễ, lá, hoa, quả, củ,...nhưng chủ yếu là cơ quan sinh sản. Sau khi hình thành hoa thì hàm lượng ABA tăng lên rất nhanh. ABA được tích lũy nhiều trong các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơ quan dự trữ, cơ quan sắp dụng. Sự tích lũy ABA sẽ kìm hãm quá trình trao đổi chất, giảm sút các hoạt động sinh lý và có thể chuyển cây vào trạng thái ngủ nghỉ sâu. Khi gặp bất cứ một điều kiện Stsess nào của môi trường như hạn, rét, nóng mặn, sâu bệnh, ...thì hàm lượng ABA tăng rất nhanh trong lá. Đây là phản ứng thích nghi của cây. Axit abscisic (ABA) được biết đến nhiều nhất như một phytohormone điều chỉnh phản ứng với stress phi sinh học ở thực vật, nhưng quá trình sinh tổng hợp ABA đã được quan sát thấy ở một loạt các sinh vật ( Hartung, 2010 ), từ vi khuẩn lam nuôi cấy ( Maršálek và cộng sự, 1992 ) đến tế bào người ( Bruzzone và cộng sự, 2007 ). Mặc dù đã quan sát thấy những điểm chung trong phản ứng ABA giữa các tế bào từ các lớp sinh vật khác nhau ( Huddart và cộng sự, 1986 ), phân tử tín hiệu cổ tiến hóa này cho thấy một số đặc điểm cụ thể của từng vương quốc trong cả quá trình sinh tổng hợp và tín hiệu ( Hirai và cộng sự, 2000 ; Hauser và cộng sự ., 2011).
  • 5. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 2 Việc sử dụng gần như phổ biến các cấu trúc phân tử nhất định trong nhiều sinh vật khác nhau và các tương tác giữa các sinh vật, cùng với các hiệu ứng dược lý và dinh dưỡng thú vị của chúng đòi hỏi một phương pháp tiếp cận đa ngành cao để làm sáng tỏ thêm vai trò và chức năng của ABA và các hormone thực vật khác ở phi thực vật sinh vật. Ở đây chúng ta sẽ thảo luận những gì đã biết về con đường sinh tổng hợp “trực tiếp” thay thế của ABA ở nấm, và vai trò của ABA trong khả năng miễn dịch và giao tiếp giữa các loài. Chúng tôi cũng sẽ khám phá các khả năng sử dụng gen và công cụ từ thực vật và nấm phytopathogenic để đánh giá chức năng về vai trò của ABA đối với động vật. 1.2. Công thức cấu tạo của abscisic acid Axit Abxixic (Acid Abscisic) C15H20O4 2. CƠ CHẾ TÁC ĐỘNG CỦA AXIT AXIXIC (ABA) Có hai loại cơ chế để giải thích tác động của ABA lên ức chế sinh trưởng, sự già hóa, sự già hóa, sự đóng mở của khi khổng,... 2.1. ABA đối với sự ngủ nghỉ Trong các tế bào đang ngủ nghỉ, các vật liệu di truyền (ADN) gần như hoàn toàn bị trán áp, do đó hệ thống tổng hợp protein , axit nucleic, các enzyme không xảy ra và quá trình sinh trưởng bị ngừng. Quá trình ức chế này kéo dài đến khi tác dụng ức chế ABA không còn, khi hàm lượng ABA giảm đến mức tối thiểu hoặc xử lý chất đối kháng sinh lý GA3 hay chất kích thích sinh trưởng khác. 2.2. Sự đóng mở của khi khổng Sự đóng mở của tế bào khí khổng là do sự biến đổi sức trương trong chúng. Người ta cho rằng ABA làm thay đổi thế hiệu điện sinh học qua màng nên ảnh hưởng sự tiết ion
  • 6. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 3 K+ qua màng tê bào khí khổng. Kết quả làm thay đổi sức trương của tế bào khí khổng. Khí khổng đóng hay mở khi giảm hay tăng sức trương. 3. NHỮNG ẢNH HƯỞNG VÀ VAI TRÒ SINH LÝ CỦA CHẤT ỨC CHẾ SINH TRƯỞNG AXIT ABXIXIC ABA (ACID ABSCISIC) ABA phân phối rộng trong giới thực vật thực vật bậc cao, râu, tảo lục, nấm mới đây cũng thấy trong não chuột. Tuy nhiên nó chưa được tìm thấy trong vi khuẩn. Axit abxixix (ABA) là một sản phẩm tự nhiên liên quan đến nhiều lĩnh vực sinh trưởng, và phát triển của thực vật như ức chế sinh trưởng, kích thích sự phát triển phôi bình thường, tích lũy proteins trong hột và sự đáp ứng nổi bật của Stress. ABA hoạt động như một tiến hiệu cho biết cây trồng trong tình trạng Stress, tuy nhiên nó cũng liên quan với những quá trình sinh lý thông thường trong cây. 3.1. Axit Abxixic ABA (Acid Abscisic) ức chế sự tăng trưởng ABA ức chế sự tổng hợp acid nucleic trong tế bào, ức chế quá trình tổng hợp protein, từ đó ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng phát triển của cây, làm cây mau già và rút ngắn chu kỳ sống. 3.2. Abxixic ABA (Acid Abscisic) điều chỉnh sự rụng ABA kích thích sự hình thành tầng rời gây nên sự rụng. Khi có tác nhân cảm ứng sự rụng như nhiệt độ quá cao hay quá thấp, úng, hạn, sâu bệnh… thì hàm lượng ABA trong lá, quả tăng lên nhanh gây nên sự rụng của chúng. Vì vậy ở các bộ phận già sắp rụng có chứa nhiều ABA. (Thực chất: ABA không trực tiếp ảnh hưởng lên sự rụng. ABA có thể tác động gián tiếp lên quá trình lão hóa trước trưởng thành và làm gia tăng sự sản sinh ethylene và ethylene đánh thức một số gene liên quan đến sự dụng). 3.3. Axit Abxixic ABA (Acid Abscisic) điều chỉnh sự ngủ nghỉ Trong cơ quan đang ngủ nghỉ, hàm lượng ABA tăng lên gấp 10 lần so với cơ quan dinh dưỡng nên ức chế quá trình nảy mầm. Sự ngủ nghỉ kéo dài đến khi nào hàm lượng ABA trong đó giảm đến mức tối thiểu. Các biện pháp làm giảm ABA hoặc xử lí chất có tác dụng đối kháng với ABA như GA có khả năng phá ngủ, kích thích nảy mầm. Chẳng hạn, xử lí lạnh và bảo quản có tác dụng giảm hàm lượng ABA rất nhanh (giảm 70% cho hạt và 30% cho quả, củ) và hạt, củ có thể nảy mầm khi gieo. 3.4. Axit Abxixic (Acid Abscisic) điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng
  • 7. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 4 Một trong những cơ chế điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng là cơ chế hormone. Khi hàm lượng ABA tăng lên trong lá thì các khí khổng đóng lại để hạn chế thoát hơi nước. Ví dụ: Xử lý ABA ngoại sinh cho lá làm khí khổng đóng lại nhanh chóng, vì vậy mà làm giảm sự thoát hơi nước của lá. Chức năng điều khiển sự đóng mở khí khổng có liên quan đến sự vận động nhanh chóng của ion K+. ABA gây cho tế bào đóng tạo nên “lỗ thủng” K+, mất sức trương và khí khổng đóng lại. Xử lý ABA ngoại sinh làm khí khổng đóng lại để hạn chế sự thoát hơi nước qua khí khổng, giảm sự mất nước của lá. Vai trò của ABA như là một chất cảm ứng với Stress đã được biết trong nhiều năm vừa qua. Trong điều kiện Stress do thiếu nước ABA có thể gia tăng lên 20 lần. Sự thiếu nước ở rễ cũng sản sinh ABA rồi di chuyển đến lá, và toàn cây để làm cho khí khổng đóng lại. 3.5. Axit Abxixic (Acid Abscisic) được xem là hormone “stress”, bảo vệ chống lại stress do mặn và nhiệt độ Khi cây gặp các điều kiện bất thuận của môi trường thì hàm lượng ABA tăng lên nhanh chóng trong cây giúp cây trải qua tạm thời điều kiện bất thuận đó. Chẳng hạn, khi cây gặp hạn thì hàm lượng ABA trong lá tăng lên, khí khổng đóng lại và cây tránh được mất nước. Hàm lượng ABA gia tăng khi cây bị Stress do mặn, lạnh và nóng. Những sự biến đổi này là nguyên nhân của sự thiếu nước. Việc sử lý ABA ngoại sinh có thể làm cho một số loài cây chống lại điều kiện lạnh và mặn. 3.6. Axit Abxixic (Acid Abscisic) là hormone hóa già Mức độ hóa già của cơ quan và của cây gắn liền với sự tích lũy ABA trong chúng. Khi hình thành cơ quan sinh sản và dự trữ là lúc ABA được tổng hợp và tích lũy nhiều nhất và tốc độ hóa già cũng tăng lên. 3.7. Axit Abxixic (Acid Abscisic) ảnh hưởng đến miên trạng
  • 8. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 5 Trong điều kiện ngắn ngày, hàm lượng ABA gia tăng trong lá và mầm chồi vẫn đã dẫn đến sự miên trạng. Tuy nhiên cũng có trường hợp điều kiện ngày ngắn gây ra miên trạng trong vài loài lại không có sự gia tăng ABA nội sinh. Việc xử lý ABA ngoại sinh lên mầm chồi và lên hột đã kích thích miên trạng của chúng. 4. ỨNG DỤNG CỦA AXIT ABXIXIC (ACID ABSCISIC) 4.1. Điều khiển sự nảy mầm của hạt và sự phát triển của cây con GA3 kích thích sự nảy mầm. ABA ức chế nảy mầm và tác động như một chất đối kháng tự nhiên với Gibbrellin. Hàm lượng ABA cao trong hột kích thích tính nhạy cảm của hột đến sự giảm thế năng nước, do đó làm giảm khả năng nảy mầm. Chất làm chậm sinh trưởng là chất tổng hợp nhân tạo có vai trò như chất ức chế sinh trưởng nhưng không làm thay đổi đặc tính sinh sản. dùng để làm thấp cây, cứng cây, chống lốp, đổ... Chất diệt cỏ có tác dụng phá hoại các màng TB và màng sinh chất, ức chế quang hợp, xáo trộn quá trình sinh trưởng, ngừng trệ quá trình phân bào, ngăn cản quá trình sinh tổng hợp của nó, còn cây trồng khác không bị hại. Antitranspirant - gây ra khí khổng đóng cửa, giảm thoát hơi nước để tránh mất nước. Ức chế quá trình chín của trái cây Ứng dụng làm ngủ (nghỉ) hạt giống bằng cách ức chế sự tăng trưởng tế bào - ức chế hạt giống nảy mầm. Giảm bài xuất các enzyme cần thiết cho quang hợp 4.2. Abscisic Acid - Hợp chất tự nhiên giúp kiểm soát đường huyết Abscisic acid (ABA) là một sesquiterpene được tìm thấy trong tự nhiên, đặc biệt là trong nhiều loại trái cây và rau quả như sung, táo, việt quất, chuối, bơ, dưa chuột và một số loài thuộc chi Citrus. Trong cơ thể sống, ABA nội sinh được giải phóng bởi các tế bào β của tuyến tụy khi nồng độ glucose máu cao nhằm giúp kiểm soát đường huyết và cân bằng nội môi. Một số nghiên cứu in vitro và in vivo trong những năm gần đây đã làm rõ hơn vai trò của ABA với đường huyết ở người. Cơ chế hoạt động của ABA là điều chỉnh các gen liên quan đến chuyển hóa carbohydrate. Đặc biệt, ABA liên kết với thụ thể Lanthionine synthetase C-like 2 (LANCL2) và tạo tín hiệu tế bào. Chuỗi hoạt động này làm tăng biểu hiện của chất vận chuyển glucose (GLUT-4) và kích thích
  • 9. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 6 Glucagon-like peptide-1 (GLP-1) giải phóng trong ruột, giúp hỗ trợ hấp thu glucose vào trong tế bào. Một số nghiên cứu trên động vật cho thấy, chế độ ăn uống với liều thấp ABA đã cải thiện khả năng dung nạp glucose ở chuột khỏe mạnh mà không làm tăng lượng insulin. Bên cạnh đó, ở chuột mắc bệnh tiểu đường, ABA được sử dụng với đường uống cũng đã cải thiện khả năng dung nạp glucose. Đặc biệt, ABA với liều thấp cũng đã được chứng minh không làm tăng tiết insulin và điều này có lợi cho các bệnh nhân tiểu đường, tiền tiểu đường và người có hội chứng chuyển hóa, những người thiếu và hoặc đề kháng insulin. Bên cạnh ABA nội sinh trong cơ thể, việc sử dụng ABA trong chế độ ăn uống dưới dạng thực phẩm hoặc đồ uống có thể được đề xuất như một giải pháp giúp cải thiện khả năng dung nạp glucose, đặc biệt giúp duy trì đường huyết khỏe mạnh và ngăn ngừa tiểu đường. 4.3. Axit abscisic như là công cụ phát hiện mầm bệnh và điều chỉnh miễn dịch • Các con đường sinh tổng hợp ABA khác nhau ABA là một sesquiterpene (15 cacbon) có thể được tìm thấy trong nhiều loại sinh vật khác nhau tạo ra nó bằng các cách khác nhau ( Hauser và cộng sự, 2011 ) (Hình 1 ). Thực vật tổng hợp ABA của chúng thông qua plastids của chúng (một bào quan không tồn tại ở nấm hoặc động vật) như một hợp chất có nguồn gốc từ các phân tử tiền chất carotenoid lớn (40 nguyên tử) được tạo ra thông qua plastidial 2- C -metthyl-D- erythritol 4-phosphate (MEP ) con đường ( Schwartz và cộng sự, 2003 ; Finkelstein, 2013 ). Rhizosphere và vi khuẩn nội sinh, chẳng hạn như Achromobacter, Bacillus và Pseudomonas , đều được chứng minh là sản xuất ABA trong môi trường nuôi cấy sợi trục ( Forchetti et al., 2007 ;Salomon và cộng sự, 2014 ). Hình 1. Một cái nhìn tổng quan đơn giản về sinh tổng hợp ABA trực tiếp ở nấm và sinh tổng hợp gián tiếp ở thực vật. Nền màu vàng biểu thị ngăn tế bào, và nền xanh lá cây cho biết ngăn lục lạp. Để biết thêm chi tiết về các con đường sinh tổng hợp, xem Siewers et al. (2006) cho con đường trực tiếp ở nấm và Finkelstein (2013) cho con đường gián tiếp ở thực vật.
  • 10. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 7 • ABA với tư cách là bộ phận phát hiện mầm bệnh trong ký chủ thực vật và động vật Một số loài nấm gây bệnh thực vật tạo ra ABA và các chất hiệu ứng phân tử nhỏ khác để ngăn chặn các phản ứng miễn dịch của thực vật ( Mbengue và cộng sự, 2016 ), và có dấu hiệu cho thấy mầm bệnh ở người cũng sử dụng ABA cho một chiến lược tương tự ( Wang và cộng sự, 2009 ). Một số mầm bệnh, như P. syringae , gián tiếp sử dụng ABA như một phân tử tác động bằng cách điều chỉnh các con đường phản ứng và sinh tổng hợp ABA nội sinh trong cây chủ ( de Torres-Zabala và cộng sự, 2007 ), do đó gián tiếp điều chỉnh các phản ứng của mầm bệnh loại trừ lẫn nhau, như mối quan hệ đối kháng giữa các phản ứng phụ thuộc vào SA và callose ( Oide và cộng sự, 2013). 4.4. Tác dụng sinh lý và dược lý của ABA ở động vật • Abscisic acid và sự thích nghi của cây trồng với stress phi sinh học Tổng Hợp, Xúc Tác Và Vận Chuyển ABA Tổng Hợp ABA Bước đầu tiên của con đường tổng hợp ABA là chuyển đổi tất cả các trans- violaxanthin thành zeaxanthin và được xúc tác bởi zaxanthin epoxidase (ZEP) trong plastid. Trong phản ứng này, antheraxanthin là chất trung gian được hình thành. Sau đó, tất cả trans-violaxanthin chuyển thành 9-cis-violaxanthin hoặc 9-cis-neoxanthin. Tiếp theo, enzyme 9-cis-epoxy carotenoid dioxygenase (NCED) xúc tác phân hủy oxy hoá 9-cis-violaxanthin và 9-cis-neoxanthin sinh ra sản phẩm trung gian C15 gọi là xanthoxin và chất chuyển hóa C25. Cuối cùng, xanthoxin được xuất ra cytosol, nơi xanthoxin được chuyển thành ABA. Xúc Tác ABA ABA được bắt đầu tổng hợp ở các bào quan nhỏ và lưu trữ trong tế bào chất. ABA được tổng hợp ở trong tế bào thực vật bậc cao thông qua con đường phụ thuộc vào mevalonic acid hay còn gọi là con đường gián tiếp.
  • 11. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 8 Khi tín hiệu stress giảm, ABA được chuyển hóa thành các sản phẩm không hoạt động (1). Quá trình này được thực hiện bởi hai con đường: hydroxyl hóa và liên hợp (4). Trong hydroxyl hóa, ABA được hydroxyl hóa qua quá trình oxy hóa của ba nhóm methyl (C-7’, C-8’, và C-9’) trong cấu trúc vòng. ABA và hoạt động xúc tác hydroxyl của ABA có thể được liên hợp với glucose. ABA glucosyl este (ABA-GE) được tổng hợp bằng glycosyltransferase và được lưu trữ trong không bào. Trong điều kiện stress phi sinh học, ABA glucosyl ester có thể được chuyển đổi thành ABA bằng thủy phân xúc tác enzyme. Enzyme glycosidase xúc tác sự thủy phân của ABA-GE để giải phóng. Vận Chuyển ABA Sự vận chuyển ABA giữa các tế bào, các mô và các cơ quan cũng đóng vai trò quan trọng trong phản ứng sinh lý toàn bộ thực vật trong điều kiện stress. ABA, là một axit yếu, có thể khuếch tán thụ động qua màng sinh học khi ABA được proton hóa (5). ABA cũng có thể được vận chuyển qua màng bởi chất vận chuyển. Sự đáp ứng tính hiệu ABA ở mức biểu hiện gene: kiểm soát phiên mã điều hòa bởi ABA, kiểm soát sau dịch mã trong điều hòa ABA, biến đổi ngoại gen (epigenetics) trong điều hòa để đáp ứng ABA Tín Hiệu ABA Abscisic Acid là tín hiệu nội bào quan trọng trong thực vật và có vai trò rất quan trọng trong các đáp ứng stress khác nhau ở thực vật. Do đó, sự hiểu biết cơ chế tín hiệu của ABA rất quan trọng để cải thiện năng suất của cây trồng trong điều kiện stress và rất cần thiết khi khí hậu đang ngày càng trở nên nóng hơn. Sự Đáp Ứng Tính Hiệu ABA Ở Mức Biểu Hiện Gene Biến Đổi Ngoại Gen (Epigenetics) Trong Điều Hòa Để Đáp Ứng ABA Biến đổi ngoại gen trong chức năng của gen không phải do sự thay đổi trình tự nucleotide DNA, mà là do sự biến đổi hóa học của DNA và các protein liên quan của nó. Các biến đổi ngoại gen bao gồm sự methyl hóa DNA, sửa đổi histone và sản xuất microRNA. Vì các yếu tố stress môi trường có thể gây ra sự thay đổi ngoại gen của bộ gen, dẫn đến cơ chế quan trọng trung gian giữa sự tương tác giữa gen và môi trường (12).Trong số các sửa đổi histone, acetyl hóa histone đã được xem là quan trọng trong việc điều chỉnh các gen đáp ứng ABA và stress. Deacetylation histone đóng vai trò thiết yếu trong việc kích hoạt các gen đáp ứng ABA để thích nghi hạn hán. Ngược lại,
  • 12. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 9 đột biến hoặc ức chế gen histamine deacetylase histone làm giảm biểu hiện của ABA và các gen đáp ứng với stress phi sinh học trong đó có stress muối. 5. KẾT LUẬN Quá trình biến đổi khí hậu đang diễn tiến ngày càng phức tạp cùng sự gia tăng dân số đang trở thành áp lực to lớn đối với nền nông nghiệp thế giới. Ngày càng nhiều các nghiên cứu đang được tiến nhằm cải thiện năng suất và gia tăng sức chống chịu của cây trồng. Acid Abscisic là một trong những đối tượng nghiên cứu quan trọng để cải thiện các giống lương thực hiện nay. Bên cạnh đó, còn nhiều hormone thực vật khác cũng đang được nghiên cứu. Vì thế, chúng ta có thể hy vọng rằng trong tương lai gần, an ninh lương thực thế giới vẫn có thể được duy trì. Tuy nhiên, song song với việc nghiên cứu để tạo ra nhiều giống cây trồng ưu việt thì việc nâng cao ý thức con người nhằm hạn chế tối đa tốc độ biến đổi khí hậu cũng là một khía cạnh quan trọng.
  • 13. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 10 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Anh 1. Aleman, F., Yazaki, J., Lee, M., Takahashi, Y., Kim, A. Y., Li, Z., et al. (2016). An ABA-increased interaction of the PYL6 ABA receptor with MYC2 Transcription Factor: a putative link of ABA and JA signaling. Sci. Rep. 6:28941. 2. Anderson, J. P., Badruzsaufari, E., Schenk, P. M., Manners, J. M., Desmond, O. J., Ehlert, C., et al. (2004). Antagonistic interaction between abscisic acid and jasmonate-ethylene signaling pathways modulates defense gene expression and disease resistance in Arabidopsis. Plant Cell 16, 3460–3479. 3. Annand, J. R., Bruno, P. A., Mapp, A. K., and Schindler, C. S. (2015). Synthesis and biological evaluation of pharbinilic acid and derivatives as NF-κB pathway inhibitors. Chem. Commun. Camb. Engl. 51, 8990–8993. 4. Aswath, C. R., Kim, S. H., Mo, S. Y., and Kim, D. H., "Transgenic plants of creeping bent grass harboring the stress-inducible gene, 9-cis- epoxycarotenoid dioxygenase, are highly tolerant to drought and NaCl Stress," Plant Growth Regul, pp. 47, 129–139, 2005 5. Dodd, I. C., Egea, G., and Davies, W. J., "Abscisic acid signaling when soil moisture is heterogeneous: decreased photoperiod sap flow from drying roots limits abscisic acid export to the shoots," Plant Cell Environ, pp. 31, 1263–1274, 2008 6. Ng, L. M., Melcher, K., Teh, B. T., and Xu, H. E., "Abscisic acid perception and signaling: structural mechanisms and applications.," cta Pharmacol., vol. 35, p. 567–584, 2014. 7. Johnson, R. R., Wagner, R. L., Verhey, S. D., and Walker-Simmons, M. K. , "The abscisic acid-responsive kinase PKABA1 interacts with a seed-specific abscisic acid response element-binding factor, TaABF, and phosphorylates TaABF peptide sequences.," Plant Physiol, p. 837–846, 2002. 8. Ameri P., Bruzzone S., Mannino E., Sociali G., Andraghetti G., Salis A., Ponta M. L., Briatore L., Adami G. F., Ferraiolo A., Venturini P. L., Maggi D., Cordera R., Murialdo G., … Zocchi E. (2015). Impaired increase of plasma
  • 14. GVHD: PGS.TS Lê Tuấn Anh SVTH: Lê Thị Hồng Phúc 11 abscisic Acid in response to oral glucose load in type 2 diabetes and in gestational diabetes. PloS one, 10(2), e0115992. 9. Bassaganya-Riera, J., Guri, A. J., Lu, P., Climent, M., Carbo, A., Sobral, B. W., Horne, W. T., Lewis, S. N., Bevan, D. R., … Hontecillas, R. (2010). Abscisic acid regulates inflammation via ligand-binding domain-independent activation of peroxisome proliferator-activated receptor gamma. The Journal of biological chemistry, 286(4), 2504-2516. 10.Bassaganya-Riera J., J. Skoneczka, D. G. Kingston, A. Krishnan, S. A. Misyak, A. J. Guri, A. Pereira, A. B. Carter, P. Minorsky, R. Tumarkin and R. Hontecillas (2010), "Mechanisms of action and medicinal applications of abscisic Acid", Curr Med Chem, 17(5), 467-478. 11.Lievens L., J. Pollier, A. Goossens, R. Beyaert and J. Staal (2017), "Abscisic Acid as Pathogen Effector and Immune Regulator", Front Plant Sci, 8, 587. 12.Zangra Andrea (2018), "Effect of a Novel Ficus Carica (Fig) Fruit Extract Standardized in Abscisic Acid on the Glycemic and Insulinemic Responses in Healthy Human Subjects", Diabetes, 67(Supplement 1). 13.Zocchi E., R. Hontecillas, A. Leber, A. Einerhand, A. Carbo, S. Bruzzone, N. Tubau-Juni, N. Philipson, V. Zoccoli-Rodriguez, L. Sturla and J. Bassaganya- Riera (2017), "Abscisic Acid: A Novel Nutraceutical for Glycemic Control", Front Nutr, 4, 24. Trang Web 14. Lievens, Jacob Pollier , Alain Goossens , Rudi Beyaert and Jens Staal Abscisic Acid as Pathogen Effector and Immune RegulatorLaurens Article Front. Plant Sci., 19 April 2017 | https://doi.org/10.3389/fpls.2017.00587 15.Nguyễn Thị Tuyết- Trường Đại Học Khoa Học Tự Nhiên, TP Hồ Chí Minh. Vietnam Journal Of Science: Abscisic acid và sự thích nghi của cây trồng với stress phi sinh học | http://www.vjsonline.org/news/1531537124 16.Nation Library Of Medicine | https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/ | https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/ 17.Ruth Finkelstein. 1 November 2013. Abscisic Acid Synthesis and Response | https://bioone.org/journals/the-arabidopsis-book/volume-2013/issue- 11/tab.0166/Abscisic-Acid-Synthesis-and- Response/10.1199/tab.0166.full?tab=ArticleLink 18.Trường Đại học T Dược Huế . Abscisic Acid - Hợp chất tự nhiên giúp kiểm soát đường huyết | https://huepharm-uni.edu.vn/index.php/vi/tin- tuc/thong-tin-y-duoc/373-abscisic-acid-hop-chat-tu-nhien-giup-kiem-soat- duong-huyet