‫الرحي‬‫الرحمن‬‫هللا‬ ‫بسم‬
‫م‬
‫الحر‬ ‫التوزيع‬ ‫قانون‬ ‫يعتبر‬
(
‫الجاميطات‬ ‫تكوين‬ ‫عند‬ ‫بعضها‬ ‫عن‬ ‫الوراثية‬ ‫العوامل‬ ‫ازواج‬ ‫تنعزل‬
)
‫الصفات‬ ‫توارث‬ ‫نظم‬ ‫عليه‬ ‫بنيت‬ ‫والذي‬ ‫مندل‬ ‫وضعه‬ ‫الذي‬ ‫االساس‬ ‫حجر‬ ‫هو‬
AABB X aabb
P
G AB ab
F1 AaBb X
F2 9 A-B- 3 A-bb 3 aaB- 1 aabb
‫بنسبة‬ ‫االنعزال‬ ‫يكون‬ ‫الموقع‬ ‫مستوي‬ ‫علي‬
3
:
1
(
12
:
3
)
‫بنسبة‬ ‫االنعزال‬ ‫يكون‬ ‫الموقع‬ ‫مستوي‬ ‫علي‬
3
:
1
(
12
:
3
)
‫مستقال‬ ‫يتصرف‬ ‫الوراثية‬ ‫العوامل‬ ‫ازواج‬ ‫من‬ ‫زوج‬ ‫كل‬ ‫ان‬ ‫علي‬ ‫دليل‬ ‫وذلك‬
‫االخر‬ ‫عن‬
A
B
‫المندلية‬ ‫النسبة‬ ‫في‬ ‫شديد‬ ‫انحراف‬ ‫وجد‬ ‫ذلك‬ ‫تلت‬ ‫تجارب‬ ‫وفي‬
9
:
3
:
3
:
1
‫بالرغم‬ ‫التاني‬ ‫الجيل‬ ‫في‬ ‫تظهر‬ ‫ان‬ ‫يجب‬ ‫التي‬
‫و‬ ‫الجينين‬ ‫علي‬ ‫يسودان‬ ‫و‬ ‫الجينين‬ ‫من‬ ‫كل‬ ‫ان‬ ‫من‬
‫مشاهدة‬ ‫رغم‬
4
‫المتوقع‬ ‫عن‬ ‫مختلفة‬ ‫بنسب‬ ‫كانت‬ ‫ولكن‬ ‫مظهرية‬ ‫اشكال‬
A
B
a
b
‫مـــــقـــــــدمـــــة‬.
‫نسبة‬ ‫يعطي‬ ‫المتنحي‬ ‫االب‬ ‫مع‬ ‫الرجعي‬ ‫التلقيح‬
1
:
1
:
1
:
1
AaBb Aabb AABb aabb
‫الضروري‬ ‫من‬ ‫ليس‬ ‫المختلفة‬ ‫الجينات‬ ‫ازواج‬ ‫من‬ ‫زوجين‬ ‫ان‬ ‫الحظا‬ ‫من‬ ‫اول‬ ‫العالمان‬ ‫يعتبر‬
‫البعض‬ ‫بعضهم‬ ‫عن‬ ‫مستقال‬ ‫حرا‬ ‫توزيعا‬ ‫يتوزعا‬ ‫ان‬
Pateson & Punnet 1906
‫بتلقيح‬ ‫قاما‬ ‫انهم‬ ‫علي‬ ‫البسلة‬ ‫علي‬ ‫تجربتهما‬ ‫وتتلخص‬
‫مستطيله‬ ‫لقاح‬ ‫حبوب‬ ‫ذات‬ ‫االزهار‬ ‫قرمزية‬ ‫اصيلة‬ ‫نباتات‬
(
‫السائده‬ ‫الصفات‬
)
‫مستديرة‬ ‫االزهار‬ ‫حمراء‬ ‫نباتات‬ ‫مع‬
‫اللقاح‬ ‫حبوب‬
(
‫المتنحية‬ ‫الصفات‬
)
‫عن‬ ‫للنسبة‬ ‫انحراف‬ ‫حدوث‬
9:3:3:1
‫االبوية‬ ‫للتراكيب‬ ‫االكبر‬ ‫النسبة‬ ‫وكانت‬ ‫للنسبة‬ ‫انحراف‬ ‫وجد‬ ‫رجعي‬ ‫تلقيح‬ ‫عمل‬ ‫وعند‬
‫عن‬
1:1:1:1
‫االكبر‬ ‫النسبة‬ ‫وكانت‬ ‫المتوقعة‬
‫االبوية‬ ‫للتراكيب‬
)
≤
50
)%
‫بالتراكيب‬ ‫مقارنة‬
‫الجديده‬ ‫العبورية‬
)
≥
50
)%
PpLl Ppll ppLl ppll
‫المشاهد‬ 7 1 1 7
‫المتوقع‬ 1 1 1 1
PpLl X ppll ‫مستديرة‬ ‫حمراء‬
‫مستطيلة‬ ‫قرمزية‬
11
0.8
1
3.2
•
‫ولقد‬
‫حاول‬
‫باتسون‬
‫وبانيت‬
‫تفسير‬
‫نتائجهما‬
‫بوجود‬
‫نوع‬
‫ما‬
‫من‬
‫اإلرتباط‬
‫بين‬
‫الصفات‬
‫األبوية‬
‫حيث‬
‫أن‬
‫العامل‬
‫الوراثي‬
‫المسئول‬
‫عن‬
‫الجي‬
‫ن‬
‫السائد‬
‫الخاص‬
‫بشكل‬
‫حبوب‬
‫اللقاح‬
‫المستطيلة‬
‫يميل‬
‫إلي‬
‫البقاء‬
‫مع‬
‫لو‬
‫ن‬
‫األزهار‬
‫السائد‬
‫وهو‬
‫القرمزي‬
‫وكذلك‬
‫تميل‬
‫العوامل‬
‫المتنحية‬
‫للبقاء‬
‫مع‬
‫ب‬
‫عضها‬
‫وهذا‬
‫يتعارض‬
‫مع‬
‫قانون‬
‫التوزيع‬
‫الحر‬
‫لمندل‬
.
‫وأطلقوا‬
‫لفظ‬
‫النظ‬
‫ام‬
‫اإلزدواجي‬
Coupling Phase
‫في‬
‫حالة‬
‫تواجد‬
‫صفتان‬
‫سائدتان‬
‫او‬
‫متنحيتان‬
‫معا‬
‫ولفظ‬
‫النظام‬
‫التنافري‬
Repulsion Phase
‫في‬
‫حالة‬
‫ما‬
‫إذا‬
‫تواجدت‬
‫صفة‬
‫سائدة‬
‫مع‬
‫صفة‬
‫متنحية‬
.
‫في‬
‫نفس‬
‫الوقت‬
‫بدأ‬
‫مورجان‬
‫وتالميذه‬
‫عدة‬
‫ابحاث‬
‫علي‬
‫حشرة‬
‫الدروسوفيال‬
‫والتي‬
‫اعطت‬
‫نتائج‬
‫الجيل‬
‫الثاني‬
‫لبعض‬
‫التهجينات‬
‫انحراف‬
‫عن‬
‫النسبة‬
‫المتوقعة‬
9
:
3
:
3
:
1
‫ولقد‬
‫قدم‬
‫مورجان‬
‫وتالميذه‬
‫تفسيرا‬
‫لهذه‬
‫التحورات‬
‫بناء‬
‫علي‬
‫نظرية‬
‫الكروموسومات‬
‫وقد‬
‫حص‬
‫ل‬
‫علي‬
‫جائزة‬
‫نوبل‬
‫علي‬
‫أبحاثه‬
‫سنة‬
1933
‫الكروموسومات‬ ‫نظرية‬
:
‫التي‬ ‫هي‬ ‫و‬ ‫للوراثة‬ ‫المادي‬ ‫الجهاز‬ ‫هي‬ ‫الكروموسومات‬ ‫أن‬
‫علي‬ ‫ثابت‬ ‫مكان‬ ‫جين‬ ‫كل‬ ‫ويشغل‬ ‫الكروموسوم‬ ‫علي‬ ‫طوليا‬ ‫الجينات‬ ‫وتترتب‬ ‫الجينات‬ ‫تحمل‬
‫الكروموسوم‬
**
‫مجموعة‬ ‫تمثل‬ ‫الكروموسوم‬ ‫نفس‬ ‫علي‬ ‫المتجاورة‬ ‫الجينات‬ ‫فكل‬ ‫النظرية‬ ‫هذه‬ ‫علي‬ ‫وبناء‬
‫الكروموسوم‬ ‫أن‬ ‫ذلك‬ ‫ومعني‬ ‫ارتباطية‬ ‫مجموعة‬ ‫أو‬ ‫مرتبطة‬ ‫جينات‬
‫يتساوي‬ ‫االرتباطية‬ ‫المجاميع‬ ‫عدد‬ ‫وأن‬ ‫واحدة‬ ‫إرتباطية‬ ‫مجموعة‬ ‫يعتبر‬ ‫جينات‬ ‫من‬ ‫يحمله‬ ‫بما‬
‫للكروموسومات‬ ‫االحادي‬ ‫العدد‬ ‫مع‬ ‫الغالب‬ ‫في‬
.
Linkage group
‫ولقد‬
‫قدم‬
‫مورجان‬
‫وتالميذه‬
‫بتفسير‬
‫هذه‬
‫التحورات‬
‫حيث‬
‫افترض‬
‫ان‬
‫مثل‬
‫هذه‬
‫النت‬
‫ائج‬
‫تنتج‬
‫في‬
‫حاله‬
‫الهجين‬
‫الثنائي‬
‫عندما‬
‫يكون‬
‫زوجا‬
‫الجينات‬
‫المسئولة‬
‫عن‬
‫وراثة‬
‫الصفت‬
‫ين‬
‫موجودان‬
‫في‬
‫مجموعة‬
‫ارتباطية‬
‫واحدة‬
‫اي‬
‫انهما‬
‫محموالن‬
‫علي‬
‫زوج‬
‫واحد‬
‫من‬
‫الكروموسومات‬
‫المتماثلة‬
‫واستنتج‬
‫وجود‬
‫ارتباط‬
‫ما‬
‫بين‬
‫هذه‬
‫العوامل‬
‫االرتباط‬
Linkage
:
**
‫ميل‬
‫الجينات‬
‫المحمولة‬
‫علي‬
‫كروموسوم‬
‫واحد‬
‫والقريبة‬
‫من‬
‫بعضها‬
‫في‬
‫ان‬
‫تورث‬
‫معا‬
‫كوحده‬
‫واحده‬
**
‫ميل‬
‫الجينات‬
‫المحمولة‬
‫علي‬
‫نفس‬
‫الكروموسوم‬
‫واالتية‬
‫من‬
‫كال‬
‫االبوين‬
‫بان‬
‫تب‬
‫قي‬
‫معا‬
‫بنسبة‬
‫اكبر‬
‫مما‬
‫هو‬
‫متوقع‬
‫علي‬
‫اساس‬
‫قانون‬
‫التوزيع‬
‫الحر‬
‫وتسلك‬
‫معا‬
‫كوحده‬
‫واح‬
‫ده‬
Independent Assortment Linkage
‫تجارب‬
‫مورجان‬
‫وتالميذة‬
‫لتفسير‬
‫ظاهرة‬
‫اإلرتباط‬
‫في‬
‫الدروسوفيال‬
:
‫ا‬ ‫الوراثي‬ ‫للعامل‬ ‫المتنحي‬ ‫المختزل‬ ‫الجناح‬ ‫عن‬ ‫المسئول‬ ‫الوراثي‬ ‫العامل‬ ‫بين‬ ‫ما‬ ‫اإلرتباط‬ ‫بدراسة‬ ‫قاموا‬ ‫حيث‬
‫عن‬ ‫لمسئول‬
‫ال‬ ‫العين‬ ‫عن‬ ‫المسئول‬ ‫الوراثي‬ ‫للعامل‬ ‫المتنحي‬ ‫القرمزية‬ ‫العين‬ ‫عن‬ ‫المسئول‬ ‫الوراثي‬ ‫والعامل‬ ‫العادي‬ ‫الجناح‬
‫حمراء‬
.
‫االولي‬ ‫التجربة‬ ‫في‬
:
‫الجناح‬ ‫مختزلة‬ ‫حشرات‬ ‫تهجين‬ ‫تم‬
(
vg
)
‫العين‬ ‫قرمزية‬
(
pr
)
‫برية‬ ‫حشرات‬ ‫مع‬
(
‫الجناح‬ ‫طويلة‬
vg+
‫العين‬ ‫حمراء‬
pr+
)
‫بري‬ ‫كله‬ ‫االول‬ ‫الجيل‬ ‫فكان‬
(
‫العين‬ ‫حمراء‬ ‫الجناح‬ ‫طويلة‬
)
‫رجعي‬ ‫تلقيح‬ ‫بعمل‬ ‫قام‬ ‫ثم‬
‫إلناث‬
‫ال‬
‫األول‬ ‫جيل‬
‫مع‬
‫ذكور‬
‫كالتالي‬ ‫التلقيح‬ ‫نتائج‬ ‫فكانت‬ ‫الصفتين‬ ‫في‬ ‫متنحية‬
:
‫المظهري‬ ‫الشكل‬
‫الوراثي‬ ‫التركيب‬
‫االعداد‬
‫المشاهدة‬
‫المشاهدة‬ ‫النسبة‬
%
‫المتوقع‬ ‫النسبة‬
‫ة‬
%
‫البري‬ ‫الطراز‬
(
‫أبوي‬ ‫تركيب‬
)
pr+/pr vg+/vg
1339
47.2
25
‫حمراء‬ ‫عين‬
-
‫مختزل‬ ‫جناح‬
(
‫عبوري‬ ‫تركيب‬
)
pr+/pr vg/vg
151
5.3
25
‫قرمزية‬ ‫عين‬
-
‫طويل‬ ‫جناح‬
(
‫عبوري‬ ‫تركيب‬
)
pr/pr vg+/vg
154
5.4
25
‫قرمزية‬ ‫عين‬
-
‫مختزل‬ ‫جناح‬
(
‫أبوي‬ ‫تركيب‬
)
pr/pr vg/vg
1195
42.1
25
‫المجموع‬
---
2839
100
100
‫وفي‬
‫هذه‬
‫التجربة‬
‫كانت‬
‫النسبة‬
‫المتوقعة‬
‫في‬
‫الجيل‬
‫الثاني‬
1
:
1
:
1
:
1
‫أي‬
‫أن‬
‫كل‬
‫شكل‬
‫مظهري‬
‫يظهر‬
‫بنسبة‬
25
%
‫من‬
‫النسل‬
‫ولكن‬
‫كانت‬
‫النتيجة‬
‫مختلفة‬
‫عن‬
‫النسبة‬
‫المتوقعة‬
‫وظهرت‬
‫التراكيب‬
‫االبوية‬
‫بنسبة‬
89.3
%
‫وهي‬
‫أعلي‬
‫بكثير‬
‫من‬
‫النسبة‬
‫المتوقعة‬
50
%
‫وذلك‬
‫ألن‬
‫العاملين‬
‫الوراثيين‬
‫اللذين‬
‫مصدرهما‬
‫األب‬
‫يميال‬
‫أن‬
‫يبقيا‬
‫مع‬
‫ا‬
‫نتيجة‬
‫وجود‬
‫إرتباط‬
‫بينهما‬
.
‫كذلك‬
‫ظهرت‬
‫تراكيب‬
‫عبورية‬
‫جديدة‬
‫ولكن‬
‫بنسبة‬
‫أقل‬
‫من‬
‫المتوقعة‬
.
‫التلقيح‬ ‫نفس‬ ‫بتكرار‬ ‫مورجان‬ ‫قام‬ ‫أخري‬ ‫تجربة‬ ‫وفي‬
(
‫العين‬ ‫حمراء‬ ‫طويل‬ ‫جناح‬
x
‫عين‬ ‫مختزل‬ ‫جناح‬
‫قرمزية‬
)
‫بين‬ ‫ما‬ ‫بالتهجين‬ ‫قام‬ ‫ولكنه‬
‫ذكور‬
‫االول‬ ‫الجيل‬ ‫من‬
‫وإناث‬
‫متنحية‬
‫الصفتين‬ ‫في‬
‫ا‬ ‫التراكيب‬ ‫جميع‬ ‫وأن‬ ‫مطلقة‬ ‫بصورة‬ ‫معا‬ ‫بقيا‬ ‫االبويين‬ ‫الوراثيين‬ ‫العاملين‬ ‫أن‬ ‫فالحظ‬
‫الجيل‬ ‫في‬ ‫لناتجة‬
‫أبوية‬ ‫غير‬ ‫تراكيب‬ ‫أي‬ ‫تظهر‬ ‫ولم‬ ‫متساوية‬ ‫وبنسب‬ ‫أبوية‬ ‫تراكيب‬ ‫هي‬ ‫التالي‬
.
‫المظهري‬ ‫الشكل‬
‫الوراثي‬ ‫التركيب‬
‫االعداد‬
‫المشاهدة‬
‫النسبة‬
‫المشاهدة‬
%
‫المتوق‬ ‫النسبة‬
‫عة‬
%
‫البري‬ ‫الطراز‬
(
‫أبوي‬ ‫تركيب‬
)
pr+/pr vg+/vg
519
48.5
25
‫حمراء‬ ‫عين‬
-
‫مختزل‬ ‫جناح‬
(
‫عبوري‬ ‫تركيب‬
)
pr+/pr vg/vg
‫صفر‬
‫صفر‬
25
‫قرمزية‬ ‫عين‬
-
‫طويل‬ ‫جناح‬
(
‫عبوري‬ ‫تركيب‬
)
prpr vg+/vg
‫صفر‬
‫صفر‬
25
‫قرمزية‬ ‫عين‬
-
‫مختزل‬ ‫جناح‬
(
‫أبوي‬ ‫تركيب‬
)
pr/pr vg/vg
552
51.5
25
‫المجموع‬
---
1071
100
100
‫االرتباط‬ ‫أنواع‬
Types of Linkage
1
–
‫الكامل‬ ‫أو‬ ‫التام‬ ‫اإلرتباط‬
Complete Linkage
‫وفي‬
‫هذا‬
‫النوع‬
‫يحدث‬
‫ارتباط‬
‫مطلق‬
‫وتام‬
‫ما‬
‫بي‬
‫ن‬
‫الجينات‬
‫وال‬
‫يحدث‬
‫عبور‬
‫وراثي‬
‫بينها‬
‫مطلقا‬
‫وتنتقل‬
‫معا‬
‫كوحدة‬
‫واحدة‬
‫باستمرار‬
‫من‬
‫جيل‬
‫أل‬
‫خر‬
‫ويحدث‬
‫ذلك‬
‫عندما‬
‫تكون‬
‫الجينات‬
‫قريبة‬
‫جدا‬
‫م‬
‫ن‬
‫بعضها‬
.
‫وفي‬
‫حالة‬
‫وجود‬
‫إرتباط‬
‫تام‬
‫ما‬
‫بين‬
‫عا‬
‫ملين‬
‫وراثيين‬
‫فان‬
‫جميع‬
‫التراكيب‬
‫الناتجة‬
‫في‬
‫ال‬
‫جيل‬
‫التالي‬
‫هي‬
‫تراكيب‬
‫ابوية‬
(
100
%
)
‫وتظهر‬
‫بنسبة‬
1:1
(
50
%
‫لألب‬
‫االول‬
50
%
‫لألب‬
‫الثاني‬
)
‫وال‬
‫تظهر‬
‫أي‬
‫تراكيب‬
‫غير‬
‫أبوية‬
(
‫جديدة‬
)
.
‫ومن‬
‫األمثلة‬
‫علي‬
‫االرتباط‬
‫التام‬
‫التجربة‬
‫الثانية‬
‫التي‬
‫قام‬
‫بها‬
‫مورجان‬
‫والتي‬
‫استخدم‬
‫فيها‬
‫ذكور‬
‫من‬
‫الجيل‬
‫االول‬
(
pr+pr vg+vg
)
‫مع‬
‫اناث‬
‫متنحية‬
(
prpr
vgvg
)
‫وكما‬
‫تم‬
‫توضيحة‬
‫سابقا‬
‫كانت‬
‫كل‬
‫التراكيب‬
‫الناتجة‬
‫تراكيب‬
‫أبوية‬
[
519
(
48.5
%
)
‫لالب‬
‫االول‬
‫و‬
552
(
51.5
%
)
‫لألب‬
‫الثاني‬
‫أي‬
‫تقريبا‬
50
%
‫لألب‬
‫االول‬
‫و‬
50
%
‫لألب‬
‫الثاني‬
]
‫ولم‬
‫تظهرأي‬
‫تراكيب‬
‫عبورية‬
‫جديدة‬
‫مما‬
‫يؤكد‬
‫غياب‬
‫عملية‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫في‬
‫ذكور‬
‫الدروسوفي‬
‫ال‬
.
2
–
‫اإلرتباط‬
‫غير‬
‫التام‬
‫أو‬
‫الجزئي‬
Incomplete (Partial) Linkage
‫وفي‬
‫هذا‬
‫النوع‬
‫يحدث‬
‫أرتباط‬
‫جزئي‬
‫ما‬
‫بي‬
‫ن‬
‫الجينات‬
‫المتجاورة‬
‫علي‬
‫نفس‬
‫الكروموسو‬
‫م‬
‫و‬
‫يحدث‬
‫بينها‬
‫عبور‬
‫وراثي‬
‫ولكن‬
‫بنسبة‬
‫أ‬
‫قل‬
‫من‬
‫المتوقعة‬
(
‫يحدث‬
‫اإلنعزال‬
‫الحر‬
‫جزئيا‬
‫ما‬
‫ب‬
‫ين‬
‫الجينات‬
‫المرتبطة‬
)
‫وينتج‬
‫عن‬
‫ذلك‬
‫تكوي‬
‫ن‬
‫تراكيب‬
‫عبورية‬
‫جديدة‬
‫عالوة‬
‫علي‬
‫التراك‬
‫يب‬
‫األبوية‬
‫و‬
‫تكون‬
‫نسبة‬
‫التراكيب‬
‫العبور‬
‫ية‬
‫أقل‬
‫بكثير‬
‫من‬
‫األبوية‬
‫ويتوقف‬
‫ذلك‬
‫علي‬
‫نس‬
‫بة‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫بين‬
‫الجينين‬
.
‫وفي‬
‫حالة‬
‫وج‬
‫ود‬
‫إرتباط‬
‫جزئي‬
‫أو‬
‫غير‬
‫تام‬
‫فإن‬
‫النسبة‬
‫الت‬
‫راكيب‬
‫األبوية‬
‫في‬
‫الجيل‬
‫التالي‬
‫تكون‬
˂
50
%
‫ونسبة‬
‫التراكيب‬
‫العبورية‬
‫تكون‬
˃
50
%
(
‫النسبة‬
‫المتوقعة‬
‫هي‬
50
%
‫لكل‬
‫منهما‬
)
‫وتالميذة‬ ‫مورجان‬ ‫بها‬ ‫قام‬ ‫التي‬ ‫األولي‬ ‫التجربة‬ ‫الجزئي‬ ‫اإلرتباط‬ ‫علي‬ ‫األمثلة‬ ‫ومن‬
‫ومثال‬
‫أخر‬
‫علي‬
‫اإلرتباط‬
‫غير‬
‫التام‬
‫اإلرتباط‬
‫مابين‬
‫الجين‬
‫المسئول‬
‫عن‬
‫ال‬
‫جناح‬
‫المختزل‬
(
vg
)
‫و‬
‫أليلة‬
‫البري‬
(
vg+
)
‫وبين‬
‫الجين‬
‫المسئول‬
‫عن‬
‫الجسم‬
‫االسود‬
(
b
)
‫و‬
‫أليلة‬
‫البري‬
(
b+
)
‫حيث‬
‫تم‬
‫تهجين‬
‫حشرات‬
‫مختزلة‬
‫الجناح‬
‫ذات‬
‫جسم‬
‫اسود‬
(
b vg
)
‫مع‬
‫حشرات‬
‫برية‬
(
‫طويلة‬
‫الجناح‬
‫وجسم‬
‫رمادي‬
vg+ b+
)
‫فكان‬
‫الجيل‬
‫األول‬
‫كله‬
‫بري‬
(
‫طويلة‬
‫الجناح‬
‫وجسم‬
‫رمادي‬
)
‫ث‬
‫م‬
‫قام‬
‫بعمل‬
‫تلقيح‬
‫رجعي‬
‫إلناث‬
‫الجيل‬
‫األ‬
‫ول‬
‫مع‬
‫ذكور‬
‫متنحية‬
‫في‬
‫الصفتين‬
‫فكان‬
‫ت‬
‫نتائج‬
‫التلقيح‬
‫كالتالي‬
:
‫ونالحظ‬
‫أن‬
‫معظم‬
‫التراكيب‬
‫الناتجة‬
‫كانت‬
‫تراكيب‬
‫أبوية‬
(
965
‫لألب‬
‫االول‬
+
994
‫لألب‬
‫الثاني‬
)
‫وظهرت‬
‫تراكيب‬
‫عبورية‬
‫جديدة‬
‫ولكن‬
‫بنسبة‬
‫أقل‬
‫من‬
‫المتوقعة‬
(
206
+
185
)
.
‫والنسبة‬
‫المتوقعة‬
‫يمثل‬
‫كل‬
‫تركيب‬
‫فيها‬
1/4
‫النسل‬
(
575
‫حشرة‬
)
‫أي‬
1/2
‫النسل‬
‫تراكيب‬
‫أبوية‬
‫و‬
1/2
‫النسل‬
‫األخر‬
‫تراكيب‬
‫عبورية‬
.
‫التام‬ ‫االرتباط‬ ‫عن‬ ‫التعبير‬ ‫يمكن‬ ‫انه‬ ‫مورجان‬ ‫اقترح‬
‫جيني‬ ‫بين‬ ‫ما‬ ‫النسبية‬ ‫المسافة‬ ‫بواسطة‬ ‫تام‬ ‫والغير‬
‫ن‬
‫الكروموسوم‬ ‫نفس‬ ‫علي‬ ‫معا‬ ‫موجودين‬ ‫اي‬ ‫مرتبطين‬
‫البعض‬ ‫بعضهما‬ ‫من‬ ‫جدا‬ ‫قريبان‬ ‫الجينان‬ ‫ماكان‬ ‫فاذا‬
‫هذه‬ ‫وفي‬ ‫نادرا‬ ‫يكون‬ ‫بينهما‬ ‫العبور‬ ‫حدوث‬ ‫فان‬
‫الحصول‬ ‫المتوقع‬ ‫الوراثية‬ ‫التراكيب‬ ‫تكون‬ ‫الحاله‬
‫فقط‬ ‫االبوية‬ ‫التراكيب‬ ‫هي‬ ‫االتيه‬ ‫االجيال‬ ‫في‬ ‫عليها‬
(
‫تام‬ ‫ارتباط‬
)
‫نوعا‬ ‫بعضهما‬ ‫عن‬ ‫بعيدين‬ ‫الجينين‬ ‫هذان‬ ‫كان‬ ‫اذا‬ ‫اما‬
‫وبالت‬ ‫بينهما‬ ‫فيما‬ ‫العبور‬ ‫لحدوث‬ ‫فرصة‬ ‫فانهناك‬ ‫ما‬
‫الي‬
‫االب‬ ‫التراكيب‬ ‫بجانب‬ ‫جديده‬ ‫عبورية‬ ‫تراكيب‬ ‫تنتج‬
‫وية‬
(
‫التام‬ ‫غير‬ ‫االرتباط‬
)
Crossing-over of the
chromosomes.
A chiasma is formed.
Genetic recombination.
Occurs at Prophase I (pachytene)
‫العبور‬
‫الوراثي‬
:
‫تبادل‬
‫اجزاء‬
‫متساوية‬
‫بين‬
‫الكروماتيدات‬
‫غير‬
‫الشقي‬
‫قه‬
‫في‬
‫ازواج‬
‫الكروموسومات‬
‫المتماثلة‬
‫ويحدث‬
‫عن‬
‫طري‬
‫ق‬
‫حدوث‬
‫كسر‬
‫ثم‬
‫تبادل‬
‫اجز‬
‫اء‬
‫من‬
‫الكروموسوم‬
‫ثم‬
‫التحام‬
‫لالجزاء‬
‫الملتحمة‬
‫لتكوين‬
‫تراكيب‬
‫وراثية‬
‫جديده‬
‫يالحظ‬
‫من‬
‫نتائج‬
‫التجارب‬
‫السابقة‬
‫ظهور‬
‫تراكيب‬
‫غير‬
‫أبوية‬
‫لم‬
‫تكن‬
‫مو‬
‫جودة‬
‫بنفس‬
‫التركيب‬
‫في‬
‫األباء‬
‫وقد‬
‫فسر‬
‫مورجان‬
‫وتالميذه‬
‫ذلك‬
‫بحدوث‬
‫العب‬
‫ور‬
‫الوراثي‬
‫االرتباط‬ ‫قوة‬ ‫حساب‬
‫العبور‬ ‫نسبة‬ ‫حساب‬
‫العبور‬ ‫نسبة‬ ‫علي‬ ‫المؤثرة‬ ‫العوامل‬
.1
‫المسافة‬
‫بين‬
‫الجينات‬
:
‫هناك‬
‫إرتباط‬
‫إيجابي‬
‫ما‬
‫بين‬
‫معدل‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫والمسافة‬
‫بين‬
‫أي‬
‫جيني‬
‫ن‬
‫علي‬
‫الكروموسوم‬
‫فكلما‬
‫زادت‬
‫المسافة‬
‫ما‬
‫بين‬
‫جينين‬
‫علي‬
‫الكروموسوم‬
‫قل‬
‫اإلرتباط‬
‫بينهما‬
‫وزادت‬
‫نسبة‬
‫إحتم‬
‫ال‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫والعكس‬
.
.2
‫تأثير‬
‫الجنس‬
:
‫يعتبر‬
‫الجنس‬
‫أحد‬
‫العوامل‬
‫المؤثرة‬
‫علي‬
‫تكرار‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫فمثال‬
‫ال‬
‫يحدث‬
‫عب‬
‫ور‬
‫وراثي‬
‫في‬
‫ذكور‬
‫الدروسوفيال‬
‫ويحدث‬
‫في‬
‫اإلناث‬
‫بينما‬
‫في‬
‫دودة‬
‫الحرير‬
‫ال‬
‫يحدث‬
‫عبور‬
‫وراثي‬
‫في‬
‫اإلناث‬
‫ويحدث‬
‫ف‬
‫ي‬
‫الذكور‬
‫كما‬
‫لوحظ‬
‫أن‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫في‬
‫إناث‬
‫بعض‬
‫الكائنات‬
‫مثل‬
‫الفئران‬
‫يكون‬
‫أعلي‬
‫من‬
‫الذكور‬
.
.3
‫تاثير‬
‫العمر‬
:
‫ينخفض‬
‫معدل‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫مع‬
‫تقدم‬
‫اإلناث‬
‫في‬
‫العمر‬
‫في‬
‫الدروسوفيال‬
.4
‫تأثير‬
‫السنترومير‬
:
‫ينخفض‬
‫معدل‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫في‬
‫الجينات‬
‫القريبة‬
‫من‬
‫منطقة‬
‫السنترومير‬
‫بالمقارنة‬
‫بالبعيدة‬
‫عنه‬
.
.5
‫تأثير‬
‫السيتوبالزم‬
:
‫حيث‬
‫يمكن‬
‫إنتخاب‬
‫إناث‬
‫من‬
‫الدروسوفيال‬
‫ذات‬
‫معدل‬
‫عبور‬
‫منخفض‬
‫وتنتقل‬
‫هذه‬
‫الص‬
‫فة‬
‫لبناتها‬
‫مما‬
‫يدل‬
‫علي‬
‫وجود‬
‫عوامل‬
‫في‬
‫السيتوبالزم‬
‫تؤثر‬
‫علي‬
‫معدل‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
.
‫العبور‬ ‫نسبة‬ ‫علي‬ ‫المؤثرة‬ ‫العوامل‬
(
‫الدروسوفيال‬ ‫في‬
)
6
-
‫تأثير‬
‫التركيب‬
‫الوراثي‬
:
‫يختلف‬
‫معدل‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫بين‬
‫جينين‬
‫باختالف‬
‫سالالت‬
‫ال‬
‫دروسوفيال‬
‫وكذلك‬
‫باختالف‬
‫التركيب‬
‫الوراثي‬
‫داخل‬
‫نفس‬
‫النوع‬
‫حيث‬
‫يتواجد‬
‫في‬
‫بعض‬
‫األنواع‬
‫بعض‬
‫الجينا‬
‫ت‬
‫التي‬
‫تمنع‬
‫او‬
‫تخفض‬
‫من‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫مثل‬
‫الجين‬
c3G
‫في‬
‫الدروسوفيال‬
.
7
-
‫تأثير‬
‫درجة‬
‫الحرارة‬
:
‫يكون‬
‫معدل‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫ثابت‬
‫ما‬
‫بين‬
‫درجتي‬
‫الحرارة‬
17
-
29
˚
‫م‬
‫ويزداد‬
‫معدل‬
‫العبور‬
‫بارتفاع‬
‫او‬
‫انخفاض‬
‫درجة‬
‫الحرارة‬
‫عن‬
‫ذلك‬
‫المعدل‬
.
8
-
‫تأثير‬
‫الشذوذات‬
‫الكروموسومية‬
:
‫حيث‬
‫يؤدي‬
‫وجود‬
‫بعض‬
‫الشذوذات‬
‫الكروموسومية‬
‫مثل‬
‫اإلنتقاالت‬
‫الكروموسومية‬
‫واإلنقالب‬
‫الكروموسومي‬
‫إلي‬
‫خفض‬
‫معدل‬
‫حدوث‬
‫العبور‬
‫بين‬
‫الجينات‬
‫في‬
‫مناطق‬
‫حدوث‬
‫الشذوذ‬
‫الكروموسومي‬
.
9
-
‫تأثير‬
‫الغذاء‬
‫والمواد‬
‫الكيمياوية‬
‫واالشعاع‬
:
‫وجد‬
‫أن‬
‫تركيز‬
‫األيونات‬
‫المعدنية‬
‫مثل‬
‫الكالسيوم‬
‫وال‬
‫ماغنسيوم‬
‫في‬
‫غذاء‬
‫الدروسوفيال‬
‫يؤثر‬
‫علي‬
‫معدل‬
‫العبور‬
‫حيث‬
‫أن‬
‫التركيز‬
‫العالي‬
‫من‬
‫الكالسيوم‬
‫يقلل‬
‫من‬
‫معدل‬
‫ح‬
‫دوث‬
‫العبور‬
‫بين‬
‫الجينات‬
‫علي‬
‫كروموسوم‬
X
‫بينما‬
‫يزداد‬
‫معدل‬
‫العبور‬
‫بين‬
‫جينات‬
‫معينة‬
‫في‬
‫اليرقات‬
‫المعرضة‬
‫للجو‬
‫ع‬
‫كما‬
‫يزداد‬
‫معدل‬
‫العبور‬
‫في‬
‫الحشرات‬
‫المعاملة‬
‫بالمضادات‬
‫الحيوية‬
‫مثل‬
‫مايتوميسين‬
‫وكذلك‬
‫الحشرات‬
‫ال‬
‫معرضة‬
‫لالشعة‬
‫السينية‬
.
‫الوراثي‬ ‫للعبور‬ ‫السيتولوجي‬ ‫األساس‬
Cytological basis of crossing over
‫بذلت‬
‫العديد‬
‫من‬
‫المحاوالت‬
‫إلثبات‬
‫دور‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫في‬
‫ظهور‬
‫اإلتحادات‬
‫ا‬
‫لجديدة‬
(
‫التراكيب‬
‫العبورية‬
)
Recombinants
‫وتعتبر‬
‫تجارب‬
‫ستيرن‬
Stern
1931
‫علي‬
‫الدروسوفيال‬
‫وتجارب‬
‫كريتون‬
‫وماكلينتوك‬
Creighton and McClintock
1931
‫علي‬
‫الذرة‬
‫من‬
‫أهم‬
‫التجارب‬
‫التي‬
‫تمت‬
‫إلثبات‬
‫حدوث‬
‫التبادل‬
‫الوراثي‬
‫سيتولوجيا‬
(
‫تبادل‬
‫أجزاء‬
‫بين‬
‫الكروموسومات‬
)
‫خالل‬
‫عملية‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
.
‫أ‬
-
‫تجربة‬
‫ستيرن‬
Stern
1931
‫علي‬
‫الدروسوفيال‬
‫حيث‬
‫إستخدم‬
‫ستيرن‬
‫حشرات‬
‫شاذة‬
‫كروموسوم‬
‫يا‬
‫حيث‬
‫إلتحم‬
‫فيها‬
‫جزء‬
‫من‬
‫كروموسوم‬
Y
‫بنهاية‬
‫أحد‬
‫كروموسومي‬
X
(
‫حدوث‬
‫انتقال‬
‫كروموسومي‬
Translocation
)
‫بحيث‬
‫أصبح‬
‫من‬
‫السهل‬
‫تمي‬
‫يز‬
‫هذا‬
‫الكروموسوم‬
‫سيتولوجيا‬
.
‫كما‬
‫حصل‬
‫أيضا‬
‫ع‬
‫لي‬
‫حشرات‬
‫بها‬
‫كروموسوم‬
X
‫مكون‬
‫من‬
‫جزئين‬
‫حيث‬
‫حدث‬
‫كسر‬
‫وسطي‬
‫به‬
‫وفقد‬
‫جزء‬
‫منه‬
‫ثم‬
‫حدث‬
‫إلتحام‬
‫جزئي‬
‫له‬
‫بحيث‬
‫أصبح‬
‫أيضا‬
‫من‬
‫السهل‬
‫تمييزه‬
‫سيتولوجيا‬
.
‫وماكلينتوك‬ ‫كريتون‬ ‫تجربة‬
Creighton and McClintock 1931
‫الذرة‬ ‫علي‬
‫خالل‬
‫دراسة‬
‫كريتون‬
‫وماكلينتوك‬
‫علي‬
‫اإلرتب‬
‫اط‬
‫في‬
‫نبات‬
‫الذرة‬
‫قاما‬
‫بتطوير‬
‫ساللة‬
‫من‬
‫الذرة‬
‫بها‬
‫كروموسوم‬
(
‫كروموسوم‬
‫رقم‬
9
)
‫يمتاز‬
‫بشيئين‬
:
.1
‫وجود‬
‫عقدة‬
Knob
‫في‬
‫أحد‬
‫نهايتي‬
‫الكروموسوم‬
.
.2
‫وجود‬
‫قطعة‬
‫كروموسومية‬
‫زائدة‬
‫عند‬
‫الطرف‬
‫األخر‬
‫من‬
‫الكروموسوم‬
‫ناتجة‬
‫من‬
‫عملية‬
‫إنتقال‬
Translocation
‫من‬
‫كروموسوم‬
8
.
‫حبوب‬
‫ملونة‬
‫واندوسبرم‬
‫نشوي‬
‫و‬
‫تم‬
‫عمل‬
‫تلقيح‬
‫اختباري‬
‫لهذا‬
‫النبات‬
(
Cwx
/ cWx
)
‫مع‬
‫األب‬
‫الرجعي‬
‫المتنحي‬
‫في‬
‫الصفتين‬
(
‫حبوب‬
‫غير‬
‫ملونة‬
‫واندوسبر‬
‫م‬
‫شمعي‬
cwx / cwx
)
‫فإذا‬
‫كان‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
‫يشمل‬
‫تبادل‬
‫أجزاء‬
‫من‬
‫الكروموسومات‬
‫فإن‬
‫النباتات‬
‫التي‬
‫تحمل‬
‫التراكيب‬
‫العبورية‬
‫ستحتوي‬
‫علي‬
‫كرو‬
‫موسوم‬
‫يحمل‬
‫شذوذ‬
‫واحد‬
‫فقط‬
‫من‬
‫اإلثنين‬
(
‫العقد‬
‫ة‬
‫أو‬
‫الجزء‬
‫الزائد‬
‫من‬
‫كروموسوم‬
8
)
‫وهذا‬
‫ما‬
‫تم‬
‫الحصول‬
‫عليه‬
‫حيث‬
‫ينتج‬
‫من‬
‫العبور‬
‫الو‬
‫راثي‬
‫إرتباط‬
‫الجزء‬
‫من‬
‫الكروموسوم‬
9
‫المحتوي‬
‫علي‬
‫العقدة‬
‫مع‬
‫جزء‬
‫طبيعي‬
‫من‬
‫الكروموس‬
‫وم‬
‫األخر‬
‫وكذلك‬
‫إرتباط‬
‫الجزء‬
‫من‬
‫الكروموسو‬
‫م‬
9
‫المحتوي‬
‫علي‬
‫جزء‬
‫زائد‬
‫من‬
‫كروموسوم‬
8
‫مع‬
‫باقي‬
‫الكروموسوم‬
‫الطبيعي‬
‫كما‬
‫ف‬
‫ي‬
‫الشكل‬
‫التالي‬
‫الخرائط‬
‫الوراثية‬
Genetic maps
=
‫بينت‬
‫دراسة‬
‫المجاميع‬
‫االرتباطية‬
‫أن‬
‫الجينات‬
‫مرتبة‬
‫بطريقة‬
‫طولية‬
‫علي‬
‫الكروموس‬
‫ومات‬
.
‫تمثل‬
‫الخرائط‬
‫الكروموسومية‬
‫أ‬
‫و‬
‫الوراثية‬
‫تحديد‬
‫لموقع‬
‫الجينات‬
‫والمسافة‬
‫بينها‬
‫علي‬
‫المجام‬
‫يع‬
‫اإلرتباطية‬
(
‫الكروموسومات‬
)
.
‫وقد‬
‫جاء‬
‫إعداد‬
‫مثل‬
‫هذه‬
‫الخرائط‬
‫إعتمادا‬
‫علي‬
‫دراسة‬
‫العبور‬
‫ولذلك‬
‫تسمي‬
‫في‬
‫بعض‬
‫األحي‬
‫ان‬
‫باسم‬
‫خرائط‬
‫العبور‬
Crossover maps
‫ويشمل‬
‫رسم‬
‫الخريطة‬
‫الكروموسومية‬
‫علي‬
‫عدة‬
‫خطوات‬
‫تبدأ‬
‫بتعيين‬
‫المجاميع‬
‫اإلرتباطية‬
‫من‬
‫خالل‬
‫معرفة‬
‫عدد‬
‫الكروموسومات‬
‫في‬
‫ذلك‬
‫النوع‬
‫من‬
‫الكائنات‬
‫الحية‬
‫وتحديد‬
‫عدد‬
‫الجينات‬
‫من‬
‫خالل‬
‫تجارب‬
‫التهجين‬
‫ما‬
‫بين‬
‫سالالت‬
‫برية‬
‫و‬
‫أخري‬
‫طافرة‬
‫وأخيرا‬
‫تحديد‬
‫مجاميع‬
‫اإلرتباط‬
‫من‬
‫خالل‬
‫تحديد‬
‫اإلرتباط‬
‫ما‬
‫بين‬
‫الصفات‬
‫وبعد‬
‫ذلك‬
‫يتم‬
‫تحديد‬
‫ترتيب‬
‫الجينات‬
‫علي‬
‫الكروموسوم‬
.
‫تعتبر‬
‫المجاميع‬
‫المرتبطة‬
‫من‬
‫أهم‬
‫طرق‬
‫تحديد‬
‫مواقع‬
‫الجينات‬
‫علي‬
‫الكروموسومات‬
‫حيث‬
‫ا‬
‫ن‬
‫معرفة‬
‫موقع‬
‫جين‬
‫واحد‬
‫لمجموعة‬
‫مرتبطة‬
‫يعطي‬
‫توقع‬
‫بمواقع‬
‫الجينات‬
‫األخري‬
‫المرتبطة‬
‫به‬
.
‫المسافة‬
‫بين‬
‫الجينات‬
‫تحسب‬
‫كوحدات‬
‫علي‬
‫الخريطة‬
‫الكروموسومية‬
‫تسمي‬
Map units (mu)
.
‫إقترح‬
‫سترتفانت‬
Sturtevant
1912
‫أن‬
‫النسبة‬
‫المئوية‬
‫للعبور‬
‫بين‬
‫جينين‬
‫هي‬
‫داله‬
‫للمسافه‬
‫بينهما‬
‫وعليه‬
‫فقد‬
‫اقترح‬
‫أن‬
‫كل‬
1
%
‫من‬
‫نسبة‬
‫العبور‬
‫تساوي‬
‫وحدة‬
‫مسافة‬
‫علي‬
‫الخريطة‬
‫الكروموسومية‬
‫وأسماهها‬
‫سنتيم‬
‫ورجان‬
centiMorgan (cM)
‫وتعني‬
‫أن‬
‫في‬
‫كل‬
100
‫جاميطة‬
‫هناك‬
‫جاميطة‬
‫واحدة‬
‫ناتجة‬
‫عن‬
‫العبور‬
‫ما‬
‫بين‬
‫جينين‬
‫محددين‬
.
‫ويت‬
‫م‬
‫تحديد‬
‫المسافة‬
‫النسبية‬
‫ما‬
‫بين‬
‫الجينات‬
‫المرتبطة‬
‫من‬
‫خالل‬
‫حساب‬
‫معدل‬
‫أو‬
‫نسبة‬
‫العبور‬
‫الوراثي‬
،‫بينها‬
‫ويكون‬
:
(
1
)
‫سنتيمورجان‬
(
cM
)
=
(
1
)
‫وحدة‬
‫خريطة‬
‫كروموسومية‬
(
mu
)
=
1
%
‫عبور‬
‫وراثي‬
‫الخرائط‬
‫الوراثية‬
Genetic maps
‫فمثال‬
‫في‬
‫المثال‬
‫الموضح‬
‫سابقا‬
‫في‬
‫اإلرتباط‬
‫الجزئي‬
‫كانت‬
‫نسبة‬
‫العبور‬
(
‫عدد‬
‫التراكيب‬
‫الجديدة‬
(
‫ا‬
‫لعبوريه‬
/)
‫العدد‬
‫الكلي‬
‫للنسل‬
)
‫ما‬
‫بين‬
‫جين‬
‫الجناح‬
‫المختزل‬
(
vg
)
‫وجين‬
‫الجسم‬
‫االسود‬
(
b
)
=
17
%
‫وهذا‬
‫يعني‬
‫أن‬
‫المسافة‬
‫بينهما‬
‫علي‬
‫الخريطة‬
‫الكروموسومية‬
=
17
‫سنتيمورجان‬
.
‫وفي‬
‫المثال‬
‫السابق‬
‫واألمثلة‬
‫المشابهة‬
‫له‬
‫هناك‬
‫جينين‬
‫تم‬
‫إختبارهما‬
‫في‬
‫تجربة‬
‫واحدة‬
‫وهذ‬
‫ه‬
‫التجارب‬
‫تسمي‬
‫باختبار‬
‫النقطتين‬
Two point cross
.
‫في‬
‫الدروسوفيال‬
‫وجد‬
‫إرتباط‬
‫ما‬
‫بين‬
‫جينين‬
‫متنحيين‬
‫مرتبطين‬
‫بالجنس‬
‫هما‬
‫طفرة‬
‫األ‬
‫شواك‬
‫علي‬
‫الجسم‬
(
sc
)
‫وطفرة‬
Echinus
(
ec
)
‫وهي‬
‫طفرة‬
‫في‬
‫العين‬
‫وكانت‬
‫المسافة‬
‫بينهما‬
8.9
‫سنتيمورجان‬
‫ومن‬
‫ناحية‬
‫أخري‬
‫كان‬
‫هناك‬
‫إرتباط‬
‫ما‬
‫بين‬
‫طفرة‬
‫العين‬
(
ec
)
‫وطفرة‬
‫الجناح‬
Crossveinless (cr)
‫مما‬
‫أدي‬
‫للتساؤل‬
‫عن‬
‫العالقة‬
‫علي‬
‫الخريطة‬
‫الكروموسومية‬
‫ما‬
‫بين‬
sc
‫و‬
cr
‫فكان‬
‫البد‬
‫من‬
‫إستخدام‬
‫إختبار‬
‫يتيح‬
‫تحليل‬
‫العالقة‬
‫ما‬
‫بين‬
‫ثالثة‬
‫جينات‬
‫مرة‬
‫واحدة‬
‫و‬
‫هذا‬
‫اإلختبار‬
‫وضع‬
‫بواسطة‬
‫العالم‬
Sturtevant
‫وسمي‬
‫باختبار‬
‫الثالث‬
‫نقاط‬
Three point test (cross)
‫إختبار‬
(
‫تضريب‬
)
‫الثالث‬
‫نقاط‬
Three point (Trihybrid) cross
‫يوفر‬
‫إختبار‬
(
‫تضريب‬
)
‫الثالث‬
‫نقاط‬
(
‫وهو‬
‫التهجين‬
‫ما‬
‫بين‬
‫فردين‬
‫يختلفان‬
‫في‬
‫ثال‬
‫ثة‬
‫أزواج‬
‫من‬
‫الجينات‬
‫المتضادة‬
)
‫المعلومات‬
‫الضرورية‬
‫إلعداد‬
‫الخريطة‬
‫الوراثية‬
‫حيث‬
‫أن‬
‫التهجين‬
‫ماب‬
‫ين‬
‫فرد‬
‫يحمل‬
‫األليالت‬
‫السائدة‬
‫في‬
‫صورة‬
‫نقية‬
‫للثالثة‬
‫مواقع‬
‫الجينية‬
‫مع‬
‫فرد‬
‫متنحي‬
‫لتلك‬
‫الجينات‬
‫ينتج‬
‫عنه‬
‫أفراد‬
‫يحملون‬
‫الصفات‬
‫السائدة‬
‫في‬
‫صورة‬
‫خليطة‬
‫في‬
‫الجيل‬
‫األول‬
‫وعند‬
‫إجراء‬
‫التلقيح‬
‫اإلختباري‬
‫لهذه‬
‫األفراد‬
‫مع‬
‫فرد‬
‫متنحي‬
‫نحصل‬
‫في‬
‫الجيل‬
‫الثاني‬
‫علي‬
‫ثمانية‬
‫أشكال‬
‫مظهرية‬
‫فإذا‬
‫ك‬
‫انت‬
‫هذه‬
‫الجينات‬
‫تتوزع‬
‫توزبع‬
‫حر‬
‫فإن‬
‫النسبة‬
‫المتوقعة‬
‫تكون‬
1
:
1
:
1
:
1
:
1
:
1
:
1
:
1
‫ولكن‬
‫نتيجة‬
‫وجود‬
‫إرتباط‬
‫بينها‬
‫ستنحرف‬
‫النتائج‬
‫عن‬
‫تلك‬
‫النسبة‬
‫كما‬
‫سنبين‬
‫الحقا‬
‫ف‬
‫ي‬
‫مثال‬
‫تفصيلي‬
‫لعمل‬
‫الخريطة‬
‫الكروموسومية‬
‫باستخدام‬
‫إختبار‬
‫الثالث‬
‫نقاط‬
‫أم‬ ‫لتوضيح‬ ‫االختباري‬ ‫التلقيح‬ ‫من‬ ‫الناتجة‬ ‫الوراثية‬ ‫تراكيب‬ ‫الثمانية‬ ‫منشأ‬
‫حدوث‬ ‫اكن‬
‫الناتجة‬ ‫التراكيب‬ ‫علي‬ ‫وتأثيرها‬ ‫العبور‬
:
.1
‫الجاميطات‬
‫االبوية‬
:
‫وهما‬
‫نوعان‬
‫من‬
‫الجاميطات‬
‫مشابهان‬
‫للتركيب‬
‫االبوي‬
‫وأعدادها‬
‫تمثل‬
‫العدد‬
‫األكبر‬
‫من‬
‫الجاميطات‬
‫الن‬
‫اتجة‬
(
˂
50
%
)
.2
‫الجاميطات‬
‫العبورية‬
:
‫وهي‬
‫الجاميطات‬
‫التي‬
‫تنتج‬
‫من‬
‫حدوث‬
‫عبور‬
‫وراثي‬
‫ما‬
‫بين‬
‫الجينات‬
‫وأعدادها‬
‫بتكون‬
‫اقل‬
‫من‬
50
%
‫وهي‬
‫عباره‬
‫عن‬
:
‫ا‬
-
‫الجاميطات‬
‫التي‬
‫تنتج‬
‫من‬
‫حدوث‬
‫عبور‬
‫مفرد‬
‫في‬
‫المنطقة‬
‫االولي‬
‫ما‬
‫بين‬
‫الجين‬
a
‫و‬
b
(
‫نوعان‬
‫من‬
‫الجاميطات‬
)
‫ب‬
-
‫الجاميطات‬
‫التي‬
‫تنتج‬
‫من‬
‫حدوث‬
‫عبور‬
‫مفرد‬
‫في‬
‫المنطقة‬
‫الثان‬
‫ية‬
‫ما‬
‫بين‬
‫الجين‬
b
‫و‬
c
(
‫نوعان‬
‫من‬
‫الجاميطات‬
)
‫ج‬
-
‫الجاميطات‬
‫التي‬
‫تنتج‬
‫من‬
‫حدوث‬
‫عبور‬
‫مزدوج‬
‫حيث‬
‫يحدث‬
‫العبو‬
‫ر‬
‫في‬
‫كال‬
‫المنطقتين‬
(
‫نوعان‬
‫من‬
‫الجاميطات‬
)
‫ونالحظ‬
‫أنها‬
‫تكون‬
‫أقل‬
‫انواع‬
‫الجاميطات‬
‫تواجدا‬
‫ويحدث‬
‫فيها‬
‫تبديل‬
‫للجين‬
‫الوسطي‬
.
‫التداخل‬
(
‫التعارض‬
)
‫والتوافق‬
Interference and Coincidence
‫ع‬ ‫حدوث‬ ‫إحتمالية‬ ‫من‬ ‫يقلل‬ ‫الكروموسوم‬ ‫علي‬ ‫ما‬ ‫منطقة‬ ‫في‬ ‫عبور‬ ‫حدوث‬ ‫أن‬ ‫الراقية‬ ‫الحية‬ ‫الكائنات‬ ‫في‬ ‫وجد‬
‫أخر‬ ‫بور‬
‫الكروموسوم‬ ‫نفس‬ ‫علي‬ ‫له‬ ‫المجاورة‬ ‫المناطق‬ ‫في‬
(
‫اإلرتباطية‬ ‫المجموعة‬
)
‫الكروماتي‬ ‫قدرة‬ ‫لعدم‬ ‫ذلك‬ ‫ويرجع‬
‫دات‬
‫التداخل‬ ‫أو‬ ‫بالتعارض‬ ‫الحالة‬ ‫هذه‬ ‫وتسمي‬ ‫ضيقة‬ ‫مسافة‬ ‫في‬ ‫أخري‬ ‫مرة‬ ‫واإللتواء‬ ‫اإلنحناء‬ ‫علي‬ ‫فيزيائيا‬
Interference
‫المزدوج‬ ‫العبور‬ ‫لحدوث‬ ‫الفعلي‬ ‫المعدل‬ ‫فان‬ ‫التعارض‬ ‫لحدوث‬ ‫ونتيجة‬
Double crossing over
‫مما‬ ‫أقل‬ ‫يكون‬
‫الجينات‬ ‫بين‬ ‫ما‬ ‫المسافة‬ ‫أساس‬ ‫علي‬ ‫متوقع‬ ‫هو‬
.
‫الكرومو‬ ‫علي‬ ‫المناطق‬ ‫باختالف‬ ‫التعارض‬ ‫شدة‬ ‫وتختلف‬
‫ويتم‬ ‫سوم‬
‫التوافق‬ ‫معامل‬ ‫حساب‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫التعارض‬ ‫شدة‬ ‫قياس‬
Coefficient of coincidence
‫معامل‬
‫التوافق‬
=
‫العبور‬
‫المزدوج‬
‫المشاهد‬
/
‫العبور‬
‫المزدوج‬
‫المتوقع‬
‫و‬
‫التعارض‬
‫يكون‬
‫مكمال‬
‫لمعامل‬
‫التوافق‬
‫ويكون‬
‫التداخل‬
+
‫التوافق‬
=
1
‫أي‬
‫أن‬
‫التعارض‬
=
1
-
‫التوافق‬ ‫معامل‬
‫معامل‬
‫التوافق‬
=
‫صفر‬
‫العبور‬
‫المزدوج‬
=
‫صفر‬
‫التعارض‬
=
1
‫تعارض‬
‫مطلق‬
‫عبور‬
‫في‬
‫منطقة‬
‫منع‬
‫العبور‬
‫في‬
‫المنطقة‬
‫المجاورة‬
‫معامل‬
‫التوافق‬
‫اقل‬
‫من‬
1
‫العبور‬
‫المزدوج‬
‫المشاهد‬
‫اقل‬
‫من‬
‫المتوقع‬
‫التعارض‬
‫اقل‬
‫من‬
1
‫تعارض‬
‫جزئي‬
‫عبور‬
‫في‬
‫منطقة‬
‫قلل‬
‫العبو‬
‫ر‬
‫في‬
‫المنطقة‬
‫المجاورة‬
‫معامل‬
‫التوافق‬
=
1
‫العبور‬
‫المزدوج‬
‫المشاهد‬
=
‫المتوقع‬
‫التعارض‬
=
‫صفر‬
‫ال‬
‫يوجد‬
‫تعارض‬
‫عبور‬
‫في‬
‫منطقة‬
‫لم‬
‫يؤثر‬
‫ع‬
‫لي‬
‫العبور‬
‫في‬
‫المنطقة‬
‫المجاور‬
‫ة‬
‫معامل‬
‫التوافق‬
‫اكبر‬
‫من‬
1
‫العبور‬
‫المزدوج‬
‫المشاهد‬
‫اكبر‬
‫من‬
‫المتوقع‬
‫التعارض‬
‫بالسالب‬
‫تعارض‬
‫سالب‬
‫عبور‬
‫في‬
‫منطقة‬
‫زاد‬
‫العبور‬
‫في‬
‫المنطقة‬
‫المجاورة‬
‫التعارض‬
+
‫التوافق‬
=
1
‫التعارض‬
=
1
-
‫التوافق‬ ‫معامل‬
‫مثال‬
‫لتوضيح‬
‫رسم‬
‫الخريط‬
‫الكروموسومية‬
‫باستخدام‬
‫اختبار‬
‫الثالث‬
‫نقاط‬
‫في‬
‫الدروسوفيال‬
‫إذا‬
‫تم‬
‫التزاوج‬
‫ما‬
‫بين‬
‫إناث‬
‫نقية‬
‫تحمل‬
‫الجينات‬
‫المتنحية‬
‫لصفات‬
‫الجناح‬
‫المختزل‬
(vg) Vestigial wings
‫الجسم‬
‫االسود‬
(b) Black body
‫العين‬
‫القرمزية‬
(pr) Purple eye
‫مع‬
‫ذكور‬
‫نقية‬
‫برية‬
‫تحمل‬
‫صفات‬
‫الجناح‬
‫الطويل‬
Normal wings
‫الجسم‬
‫الرمادي‬
Normal body
‫والعين‬
‫الحمراء‬
Normal eye
‫إلنتاج‬
‫الجيل‬
‫االول‬
‫وباجراء‬
‫التلقيح‬
‫اإلختباري‬
‫إلناث‬
‫خليطة‬
‫من‬
‫الجيل‬
‫االول‬
‫مع‬
‫ذكور‬
‫متنحية‬
‫تم‬
‫الحصول‬
‫علي‬
‫التراكيب‬
‫األتية‬
:
Phenotype Frequency
1 Vestigial wings, Black body, Purple eye 1779
2 Wild type 1654
3 Normal wings, Black body, Purple eye 252
4 Vestigial wings, Normal bod, Normal eye 241
5 Normal wings, Black body, Normal eye 131
6 Vestigial wings, Normal body, Purple eye 118
7 Vestigial wings, Black body , Normal eye 13
8 Normal wings , Normal body , Purple eye 9
Total 4197
‫نالحظ‬
‫من‬
‫نتائج‬
‫الجيل‬
‫الثاني‬
‫أن‬
‫نسب‬
‫االشكال‬
‫المظهرية‬
‫ليست‬
‫متساوية‬
‫مما‬
‫يدل‬
‫علي‬
‫ان‬
‫الجينات‬
‫لم‬
‫تتوزع‬
‫توزيعا‬
‫حر‬
‫ا‬
‫وكذلك‬
‫ظهور‬
‫تراكيب‬
‫جديدة‬
‫يدل‬
‫علي‬
‫أن‬
‫هذه‬
‫الجينات‬
‫تقع‬
‫علي‬
‫نفس‬
‫الكروموسوم‬
(
‫نفس‬
‫المجموعة‬
‫االرتباطية‬
)
‫وأن‬
‫بينها‬
‫إرتباط‬
‫غير‬
‫تام‬
.
‫ولتحليل‬
‫نتائج‬
‫إختبار‬
‫الثالث‬
‫النقاط‬
‫ورسم‬
‫الخريطة‬
‫الوراثية‬
‫لتلك‬
‫الجينات‬
‫الثال‬
‫ثة‬
‫علي‬
‫الكروموسوم‬
‫نتبع‬
‫األتي‬
:
Phenotype Frequency
1 Vestigial wings, Black body, Purple eye 1779
2 Wild type 1654
3 Normal wings, Black body, Purple eye 252
4 Vestigial wings, Normal bod, Normal eye 241
5 Normal wings, Black body, Normal eye 131
6 Vestigial wings, Normal body, Purple eye 118
7 Vestigial wings, Black body , Normal eye 13
8 Normal wings , Normal body , Purple eye 9
Total 4197
Genotype Frequency
1 vg b pr 1779
2 vg+ b+ pr+ 1654
3 vg+ b pr 252
4 vg b+ pr+ 241
5 vg+ b pr+ 131
6 vg b+ pr 118
7 vg b pr+ 13
8 vg+ b+ pr 9
Total 4197
.1
‫بداية‬
‫يتم‬
‫تحويل‬
‫االشكال‬
‫المظهرية‬
‫المعطاة‬
‫في‬
‫الجدول‬
‫إلي‬
‫تراكيب‬
‫وراثية‬
‫باستخدام‬
‫الرموز‬
‫الممثلة‬
‫لكل‬
‫صفة‬
2
-
‫يتم‬
‫تحديد‬
‫التراكيب‬
‫الوراثية‬
‫األبوية‬
‫وهي‬
‫التراكيب‬
‫األكثر‬
‫عددا‬
‫بين‬
‫أفراد‬
‫النسل‬
‫في‬
‫ا‬
‫لجيل‬
‫الثاني‬
‫وهما‬
‫التراكيب‬
1
‫و‬
2
‫في‬
‫الجدول‬
vg b pr 1779
vg+ b+ pr+ 1654
3
-
‫الث‬ ‫الجيل‬ ‫في‬ ‫النسل‬ ‫افراد‬ ‫بين‬ ‫عددا‬ ‫األقل‬ ‫التراكيب‬ ‫وهي‬ ‫المزدوجة‬ ‫العبورية‬ ‫التراكيب‬ ‫تحديد‬
‫التراكيب‬ ‫وهما‬ ‫اني‬
7
‫و‬
8
‫الجدول‬ ‫في‬
vg b pr+ 13
vg+ b+ pr 9
4
-
‫تعيين‬
‫الترتيب‬
‫الصحيح‬
‫للجينات‬
‫علي‬
‫الكروموسوم‬
‫و‬
‫تحديد‬
‫الجين‬
‫الوسطي‬
‫ويتم‬
‫ذلك‬
‫بمقارنة‬
‫التراكيب‬
‫العبورية‬
‫المزدوجة‬
‫مع‬
‫التراكيب‬
‫األبوية‬
‫والجين‬
‫الوسطي‬
‫هو‬
‫الجين‬
‫المختلف‬
‫ما‬
‫بين‬
‫التركيب‬
‫العبوري‬
‫المزدوج‬
‫عن‬
‫التركيب‬
‫األبوي‬
(
‫حيث‬
‫ان‬
‫العبور‬
‫المزدوج‬
‫ينتج‬
‫عنه‬
‫تغيير‬
‫في‬
‫موقع‬
‫الجين‬
‫الو‬
‫سطي‬
)
‫ابوية‬ ‫تراكيب‬
vg b pr
vg+ b+ pr+
‫مزدوجة‬ ‫عبورية‬ ‫تراكيب‬
vg b pr+
vg+ b+ pr
‫الجين‬ ‫في‬ ‫األختالف‬ ‫أن‬ ‫نجد‬ ‫األبوية‬ ‫التراكيب‬ ‫مع‬ ‫المزدوجة‬ ‫العبورية‬ ‫التراكيب‬ ‫وبمقارنة‬
pr
‫المسئول‬
‫الكر‬ ‫علي‬ ‫الجينات‬ ‫ترتيب‬ ‫ويصبح‬ ‫الوسطي‬ ‫الجين‬ ‫هو‬ ‫الجين‬ ‫فهذا‬ ‫لذلك‬ ‫القرمزية‬ ‫العين‬ ‫عن‬
‫وموسوم‬
:
vg pr b
.1
‫العب‬ ‫نسبة‬ ‫حساب‬ ‫خالل‬ ‫من‬ ‫وذلك‬ ‫الكروموسوم‬ ‫علي‬ ‫الجينات‬ ‫تلك‬ ‫بين‬ ‫المسافات‬ ‫تعيين‬
‫المفرد‬ ‫ور‬
I
(
‫بين‬ ‫ما‬
vg
‫و‬
pr
)
‫المفرد‬ ‫والعبور‬
II
(
‫بين‬ ‫م‬
pr
‫و‬
b
)
‫يلي‬ ‫كما‬
:
‫أ‬
-
‫العبورية‬ ‫التراكيب‬ ‫تحديد‬
(
‫مفرد‬
I
‫مفرد‬ ‫و‬
II
)
‫ب‬
-
‫المفرد‬ ‫العبور‬ ‫نسبة‬
I
(
‫بين‬ ‫ما‬
vg
‫و‬
pr
)
=
(
‫الجينين‬ ‫مابين‬ ‫جديدة‬ ‫تراكيب‬ ‫يحملون‬ ‫الذين‬ ‫األفراد‬ ‫عدد‬
/
‫الكلي‬ ‫العدد‬
)
x
100
( =
‫المفرد‬ ‫العبور‬ ‫في‬ ‫التراكيب‬ ‫عدد‬
I
+
‫المزدوج‬ ‫العبور‬ ‫في‬ ‫التراكيب‬ ‫عدد‬
/
‫الكلي‬ ‫العدد‬
)
x
100
( =
252
+
241
+
13
+
9
/
4197
)
x
100
=
12.3
%
‫بين‬ ‫المسافة‬
‫بين‬ ‫ما‬
vg
‫و‬
pr
‫الكروموسوم‬ ‫علي‬
=
12.3
‫خريطة‬ ‫وحدة‬
(
mu
)
‫سنتيمورجان‬ ‫أو‬
(
cM
)
‫ج‬
-
‫المفرد‬ ‫العبور‬ ‫نسبة‬
II
(
‫بين‬ ‫ما‬
pr
‫و‬
b
= )
(
‫الجينين‬ ‫مابين‬ ‫جديدة‬ ‫تراكيب‬ ‫يحملون‬ ‫الذين‬ ‫األفراد‬ ‫عدد‬
/
‫الكلي‬ ‫العدد‬
)
x
100
( =
‫المفرد‬ ‫العبور‬ ‫في‬ ‫التراكيب‬ ‫عدد‬
II
+
‫المزدوج‬ ‫العبور‬ ‫في‬ ‫التراكيب‬ ‫عدد‬
/
‫الكلي‬ ‫العدد‬
)
x
100
( =
131
+
118
+
13
+
9
/
4197
)
x
100
=
6.5
%
‫بين‬ ‫المسافة‬
‫بين‬ ‫ما‬
pr
‫و‬
b
‫الكروموسوم‬ ‫علي‬
=
6.5
‫خريطة‬ ‫وحدة‬
(
mu
)
‫سنتيمورجان‬ ‫أو‬
(
cM
)
‫د‬
-
‫الجينين‬ ‫بين‬ ‫ما‬ ‫المسافة‬
vg
‫و‬
b
‫الكروموسوم‬ ‫علي‬
=
‫بين‬ ‫المسافة‬
‫بين‬ ‫ما‬
vg
‫و‬
pr
+
‫بين‬ ‫المسافة‬
‫بين‬ ‫ما‬
pr
‫و‬
b
=
12.3
+
6.5
=
18.8
‫خريطة‬ ‫وحدة‬
(
mu
)
‫سنتيمورجان‬ ‫أو‬
(
cM
)
6
-
‫جينات‬ ‫للثالثة‬ ‫الكروموسومية‬ ‫الخريطة‬ ‫رسم‬
‫والتعارض‬ ‫التوافق‬ ‫معامل‬ ‫حساب‬
‫التوافق‬ ‫معامل‬
(
C
= )
‫المشاهد‬ ‫المزدوج‬ ‫العبور‬
/
‫المتوقع‬ ‫المزدوج‬ ‫العبور‬
‫المشاهد‬ ‫المزدوج‬ ‫العبور‬
( =
‫المزدوج‬ ‫العبور‬ ‫في‬ ‫التراكيب‬ ‫عدد‬
/
‫الكلي‬ ‫العدد‬
)
( =
13
+
9
/
4197
= )
0.005
‫المتوقع‬ ‫المزدوج‬ ‫العبور‬
=
‫المفرد‬ ‫العبور‬ ‫نسبة‬
I x
‫المفرد‬ ‫العبور‬ ‫نسبة‬
II
=
12.3
%
x
6.5
= %
13.2/100
x
6.5/100
=
0.008
‫التوافق‬ ‫معامل‬
=
0.005
/
0.008
=
0.63
‫التعارض‬
=
1
-
‫التوافق‬ ‫معامل‬
=
1
-
0.63
=
0.37
‫المفرد‬ ‫العبور‬ ‫أن‬ ‫أي‬ ‫جزئي‬ ‫تعارض‬ ‫وجود‬ ‫يعني‬ ‫مما‬
I
(
‫االولي‬ ‫المنطقة‬ ‫في‬
)
‫المفرد‬ ‫العبور‬ ‫حدوث‬ ‫احتمال‬ ‫من‬ ‫قلل‬
II
(
‫الثانية‬ ‫المنطقة‬ ‫في‬
)
‫بمقدار‬
37
%
.
offspring
phenotype
count
+ + ct 759
cv v + 766
cv + ct 73
+ v + 80
+ v ct 140
cv + + 158
+ + + 3
cv v ct 1
total 1980

الارتباط-والعبور-والخرائط-الوراثية.pdf