Пути эволюции
Основные законы эволюции и видообразования
О том, как надо следить за изменениями
• Основной интерес для нас представляют те разделы науки,
которые описывают во времени различные изменения,
которые происходящие в мире и на нашей планете.
• В отличие от случайных изменений – событий – мы будем
говорить об изменениях, которые подчиняются общим
законам.
• Мы уже говорили о том, что относительно быстрые
изменения называют динамикой, а более медленные
эволюцией.
• Такое деления достаточно удобно, но надо помнить, что
оно до известной степени, является условным.
• Мы уже говорили об эволюции Универсума в целом,
эволюции солнечной системы и Земли.
Какие типы эволюционных процессов на Земле мы изучаем.
• Описывая эволюционные процессы на Земле мы говорили
о геологической эволюции, возникновении и эволюции
жизни и о возникновении и эволюции человека.
• Исторически получилось так. что предбиологическая и
биологическая эволюция начали изучаться раньше всего.
В этой области достигнуты большие успехи.
• Именно биологической эволюции и будет посвящена эта
лекция.
• Сразу отметим главное – биологическая эволюция тесно
связана с процессами видообразования.
• В этой лекции мы будем рассматривать процессы
биологической эволюции и процессы видообразования.
О принципиальных трудностях изучения любого
эволюционного процесса
• Эволюция может рассматриваться как медленное
непрерывное изменения свойств объектов и их набора в
течение времени.
• Из этого утверждения вытекает, что для изучения
эволюции необходимо знать набор (состав, количество)
рассматриваемых объектов и знать их свойства.
• Для этого набор и свойства объектов необходимо
зафиксировать.
• В конечном итоге фиксация подразумевает стабильность,
то сеть неизменность свойств объектов и их набора во
времени.
• Таким образом возникает принципиальная трудность: надо
изучать и описывать то, что изменяется во времени.
Само же определение изменяемого предполагает его
неизменность.
Квазистационарное допущение
• Поскольку эволюция, по крайне мере в биологии и
геологии, а также в ряде других даже социальных науках,
описывается достаточно медленными процессами,
оказывается сравнительно медленной, можно описать
изучаемые объекты (их набор и свойства) в
предположении, что они неизменны.
• Только вслед за этим можно на этой основе следить за
изменениями.
• Это на самом деле является базовым допущением теории
любого эволюционного процесса. Назовём его
квазистационарным допущением.
• Строго обосновать это допущение не возможно.
• Его разумность в каждом отдельном случае
подтверждается только практическим опытом.
О связи эволюционных процессов и классификации
• Если рассматривается эволюция небольшой группы
объектов, то достаточно знать, чем эта группа отличается
от других объектов (сущностей, как мы в общем виде
называли их в предыдущих лекциях) и описать их
основные (кардинальные свойства).
• При большом числе объектов, которые и отличаются друг
от друга и в то же время имеют общие свойства, описание
и набора, и свойств объектов усложняется.
• Для успешности этого описания нужно разбить все
объекты (сущности) в соответствии с их свойствами.
• Такое разбиение делается на основе классификации.
• Мы уже коротко говорили о классификационных системах
ранее.
• Теперь мы вернёмся к этой проблеме применительно к
изучению процессов биологической эволюции.
Что такое типология
• Для того, чтобы каким-то образом упорядочить множество
объектов (сущностей), основываясь на анализе их свойств
требуется их каким-то образом расчленить, а затем
сгруппировать вместе наиболее близкие сущности. Такая
группировка делается на основе сравнительного анализа.
• Анализ делается на основе создания представления о
моделях (см. ранее) и типов.
• В общем, соответствующая наука называется типология.
Название является комбинацией двух греческих слов typos
– отпечаток, форма - и logos – слово, мысль.
• Проблемы типологии возникают во всех науках, которые
имеют дело с разнородными множествами сущностей.
• Опытные сведения – предмет эмпирической типологии.
Построением идеальных моделей и обобщением признаков
занимается теоретическая типология.
Что такое классификация
• Система соподчинённых классов, подклассов и т.д
различных сущностей, которая используется в типологии,
называется классификацией.
• Термин классификация происходит от латинского слова
classis – разряд, класс.
• Научная классификация отражает систему законов,
которые присущи данной области знаний.
• Классификации делятся на естественные и искусственные.
• Естественные классификации занимаются реальными
сущностями. Примером могут служить таблица Менделеева
и классификация органических соединений.
• Примерами искусственных классификация являются
библиотечно-библиографичекие классификации,
классификации изобретения и т.д.
Что такое систематика и такосномия
• Правилами составления классификационных систем
занимается систематика.
• Общее рассмотрение классификаций и систематик даётся
таксономией.
• Чёткое разделение трёх разделов типологии:
классификации, систематики и таксономии важно только
для биологических наук.
• Мы даём здесь эти определения только потому, что в
будущей работе студентов нашего института
необходимость представления о всех этих трёх терминах
важна для редакторов и книгоиздателей. Кроме того, любой
специалист, заканчивающий наш институт будет
встречаться с системами библиотечно-библиографических
классификаций, классификации патентов и т.д.
Ещё несколько дополнительных слов о систематике
• Говоря о систематике следует повторить мысль нашего
учёного А.П. Тахджаняна.
• Он говорил, что «систематика есть одновременно и
фундамент биологии и её конец….
• Без систематики мы никогда не поймём жизнь в её
изумительном многообразии, возникшем в результате
долгой эволюции.»
Немного истории
• Вопросами систематики растений начали заниматься уже в
Древней Греции. Так например, ученик Аристотеля
Теофраст вместе с Платоном описал около 200 растений.
• Впоследствии Педан Диоскорид описал около 600 видов
растений. В отличие от Теофраста, делившего растения на
деревья, кустарники и т.д. Он производил группировку
растений по их свойствам: запаху, в питательным
характеристикам, возможностям использования в
медицине.
• Большой успех в описании многочисленных растений был
достигнут римлянином Плинием старшим.
• Одному человеку очень трудно самому описать и довести
до сведения других описание многих растений сразу.
Именно поэтому большой прогресс в деле описания и
классификации растений был вызван изобретением
книгопечатания.
Дополнительные сведения по истории классификационных
систем
• В 1813 году швейцарский ботаник Декандоль ввёл в
употребление термин таксономия.
• К этому времени были основательно разработаны
естественные классификации растений, животных и
кристаллов.
• Кроме того в те годы были уже хорошо разработано
несколько известны различных классификаций для
библиотечного дела.
• Среди последних широко использовался так называемый
факультетский принцип создания классификаций.
• Сами библиотечные классификации того времени часто
использовали дихотомическое (см ранее) деление.
Карл Линней
• Прекрасную систему класси-
фикации растений и животных
разработал шведский ботаник
Карл Линней.
• Эта система лежит в основе всех
современных классификаций
живых существ.
• В своих классификационных
системах Линней исходил из
допущения о неизменности ви-
дов: «Видов столько, сколько
их создал Бог».
Система классификации Линнея
• На рисунке справа изображён снимок
титульного листа одной из книг систе-
матики Линнея. Всего было 36 томов
этого описания, изданных самим
Линнеем.
• Основной единицей классификации
по Линнею является вид.
• Ближайшие виды объединяются в род.
названия вида и рода на латинском
языке – это основа научного наимено-
• вания живых существ.
• Роды объединяются в семейства.
• Далее идут отряды, классы и типы.
Современная классификация живых организмов
• Количество структурных единиц в
современных классификациях (в систе-
матике) потребовалось увеличить.
• Однако в основе современных систем
лежат названия, предложенные самим
Линнеем.
• По мере возможности на каждый вид
заводится специальная карточка.
• Пример такой карточки приведён на
рисунке.
• Число видов в природе оценивается в
2 миллиона. Не все они ещё описаны.
Великий поэт и натуралист Гёте
• Большинство из нас знает Гёте как одного
из величайших писателей и поэтов.
• На самом деле Гёте был универсальным
гением. По масштабу его дарования и
широте интересов он личность того же
масштаба, что и Аристотель и Леонардо
да Винчи.
• Гёте интересовался морфологией
• (строением) животных и растений.
• Он увлекался также минералами и
их систематикой.
• В память о заслугах Гёте в минералогии
один из новооткрытых минералов назван гетитом.
Единство классификаций неорганического и органического
мира
• Несмотря на то, что основные результаты естественно-
научной деятельности Гёте устарели, основная идея
высказанная им и развитая затем многими учёными
состоит в том, что описание органической и
неорганической природы должно строиться на неких
единых принципах.
• Со временем стали говорить о наличии двух царств
органической природы – царстве животных, и царстве
растений. Иногда к ним добавляли царство минералов, то
есть царство неживой природы.
• Накопление знаний о мире простейших живых форм
породило представления об ещё одном царстве живой
природы – царстве протокариотов.
• Сейчас в живой природе выделяют большее количество
царств.
Ещё раз о царствах живой природы
• Первоначально весь мир делили только на два царства:
царство живой и неживой природы.
• Ныне даже живой мир делят на несколько царств. Число
этих царств спорное. Иногда говорят о четырёх царствах,
иногда о пяти и даже шести.
• Пять царств это: растения, животные, грибы и два царства
одноклеточных – ядерные и безъядерные (проткариоты и
эукариоты).
• Для удобства иногда царства группируют в две империи.
Иногда империи делят на подимперии, а царства на
подцарства. Аналогично вводят подтипы, подклассы и т.д.
Ещё немного об империях и царствах живой природы
• В настоящее время принято говорить о двух империях
органической жизни: империи доклеточных организмов и
империи клеточных организмов.
• Империя клеточных организмов делится на два
надцарства: надцарство прокариотов и надцарство
эукариотов.
• Дальнейшее развитие системы делений организмов на
группы для нас не существенно.
• Нам важно знать только то, что есть стройная система
классификации живых организмов. Она позволяет, по
крайне мере в принципе, описать любой организм и
определить его соотношения с другими организмами.
• Эти соотношения зависят от степени морфологической и
эволюционной, а также генетической близости организмов.
Несколько слов о распределении видов
• Количество видов, относящихся к разным разделам
классификации различно.
• Есть таксоны в которых
видов много и таксоны,
где их мало.
• Это общий закон много-
образий. Мы о нём уже
говорили.
• Пример: в природе очень
много насекомых.
• Среди насекомых боль-
ше всего жуков (около
600 тыс. видов)
Дополнительные сведения
• Большой вклад в развитии таксономии
внёс российский учёный А.А. Любищев.
• Жизнь Любищева очень интересна с
познавательной точки зрения.
• Любознательным будет полезно про-
читать посвящённую ему книгу
Д. Гранина «Такая странная жизнь».
Ещё немного о царствах и империях
• И царства и империи, также как и другие разделы
классификаций, предложены для упорядочения наших
знаний о различных видах живых организмов,
установления связи между ними и нахождения родства.
• Для анализа каждого царства, как в живой, так и в неживой
природе используют методы различных наук.
• Это иллюстрируется двумя следующими слайдами
Анализ царства минералов
• Уровни исследования
объектов царства
Анализ царства бактерий
• Полезно сравнить методы
исследования этого царства
и царства минералов.
На чём базируется классификация организмов
• Первоначально во времена Линнея и позднее разделение
по видам, родам и т. д. производилось на основе изучения
внешнего и внутреннего сходства, то есть на основе
морфологии.
• Cо временем начали учитываться и родственные
отношения между организмами, которые возникли в ходе
эволюции. Это так называемая кладистика.
• В настоящее время учитываются и результаты
генетических исследований.
Наличие надёжного описания системы видов позволяет
перейти к анализу эволюции
• Вне зависимости от того, как мы описываем организмы,
если это описание надёжно, мы имеем возможность
проследить за изменениями организмов и их группировок
во времени.
• Иными словами классификация (систематика) живых
организмов является необходимой базой для надёжного
исследования эволюции органического мира.
Первые шаги эволюционной теории живых организмов
• Одним из решающих фактов для возникновения
эволюционных идей было наличие скелетов вымерших
растений и отпечатков растений, скелетов и ракушек в
геологических породах.
• Наука нуждалась в объяснении того, как эти существа
возникли, и почему они исчезли.
• Не случайно первые идеи эволюции пришли от тех учёных,
работа которых была связана с музеями естественной
истории и многочисленными путешествиями.
Трансформизм
• Французский учёный Бюффон работал в музее
естественной истории в Париже. Его
работы были столь значительны, что
к концу его жизни король пожаловал
ему титул графа.
• Бюффон один из первых попытался
• отразить в своих научных предста-
влениях изменчивость видов.
• Он полагал, что небольшие группы
видов могут изменяться – трансформироваться.
• Эта теория называется трансформизм.
• Трансформизм – это уже эволюционная идея.
Теория катастроф
• Немец по происхождению
известный французский учёный
Ж. Кювье сделал очень много для
зоологии. Он ввел в классифика-
цию понятие типа.
• Кювье был креационистом и
отрицал изменчивость видов.
• Он спорил с эволюционистами
и даже побеждал в этих спорах.
• Кювье полагал, что на Земле пери-
одически возникают катастрофы, часть видов гибнет и их
места занимают другие виды. Это учение назвали теорией
катастроф.
Начальные шаги теории эволюции
• Ж.Б. Ламарк, как и многие другие учёные,
создавшие теорию эволюции, был связан
с Ботаническим садом и Музеем
естественной истории в Париже.
• Ламарк был последовательным
• эволюционистом.
• Теория эволюции Ламарка представляла
законченную и достаточно логичную
систему.
• К сожалению, эта теория не была принята
современниками.
• Ламарк умер непризнанным и в глубокой нищете. Ему даже
не смогли приобрести участок на кладбище и похоронили в
общей могиле.
Основные вопросы, на которые должна ответить теория
эволюции
• Любая тория эволюция должна ответить на вопросы о том,
что стимулирует процесс изменений видов и о том, как это
процесс происходит и закрепляется.
• В теории Ламарка предполагалось, что движущей силой
эволюции является «стремление к совершенству».
• Развитие или отмирание органов по Ламарку связано с их
активным использованием, которое закрепляется в
потомстве.
• Идея о стремлении эволюции к совершенству видов была
очень быстро отброшена наукой.
• Идея же Ламарка о влиянии окружающей среды на
изменение свойств организмов была очень разумной, но
механизм этого воздействия был выбран Ламарком не
верно.
Ещё раз о теории Ламарка
• Согласно Ламарку
развитие органа за-
висит от интенсив-
ности его употребления.
• Так жираф тянет шею,
чтобы добраться до
листьев на дереве и
его шея удлиняется.
• Таких воздействий
окружающей среды,
закреплённых в потомстве
никто не наблюдал
Заключительные замечании по теории эволюции Ламарка
• Несмотря на то, что теория Ламарка была не признана его
современниками, она оказала огромное влияние на
последующее развитие науки.
• Идея эволюции в результате работы многих учёных, в том
числе и Ламарка, сейчас являются общепризнанными.
• Вопрос о том, что окружающие условия и, главное, их
изменения, влияют на изменение видов и на процесс
видообразования, особых сомнений ныне не вызывает.
• Однако механизм этого влияния состоит не в активном
упражнении органов. Он намного более сложен и мы к нему
ещё вернёмся.
• Таким образом, верная идея о влиянии внешней среды на
эволюцию, высказанная Ламарком, оказалась опороченной
предложенным им примитивным механизмом этого
воздействия.
Теория Дарвина
• Теория эволюции одержала по-
беду в результате трудов
английского учёного Чарльза
• Дарвина.
• Эта теория опиралась на
представление о случайных
изменениях и закреплении
в потомстве тех изменений,
которые наиболее выгодны.
• Процессом, который реализует изменения является отбор.
Эта реализация происходит в результате внутривидовой и
межвидовой борьбы.
Успех теории эволюции Дарвина
• Почти одновременно с Дарвином те же
самые идеи высказал Уоллес. Его с
полным правом следует считать одним
из авторов теории эволюции.
• Дарвиновская теория получила быстрое
всеобщее признание.
• В то же время эта теория имела
много внутренних трудностей и
противоречий.
• Одним из главных её противоречий
является то, что если исходить из случайности изменений,
то для накопления изменений, которые приведут к
созданию нового вида, требуются длительные времена,
превышающие длительность существования Земли .
Эмбриология поддерживает теорию эволюции
• Изучением развитием зародыша за-
нимается эмбриология.
• Мы уже отмечали, что это развитие
отражает ход эволюции.
• Поэтому эмбриологические исследо-
вания помогли становлению
эволюционной теории.
• У основ развития эмбриологи
стоит наш земляк академик
• Карл Густав Бэр.
• Он также открыл закон влияния течения рек на размыв
одного из берегов. Этот закон называется законом Бэра и
мы о нём уже говорили.
Становление эмбриологии
• Дальнейшее развитие эмбри-
ологии и превращение её в
серьёзную науку связано с
именем Эрнста Геккеля.
• Для нас достаточно, однако,
ограничиться констатацией
того факта, что данные
эмбриологии помогли
торжеству идей эволюции.
Иллюстрация возможностей эмбриологии
• На рисунке изображено
развитие зародыша несколь-
ких живых существ.
• Хорошо видно, как повто-
ряются характеристики
зародыша на ранних ста-
диях его развития.
Как мы представляем себе эволюцию
(примеры)
• Так нас основе реконструкции
скелетов мы представляем
себе ящеров – предков птиц.
Как мы представляем себе эволюцию
(примеры)
• Киты, как известно, произошли от сухопутных
животных.
• Последовательность видов при
возникновении семейства китов.
Как мы представляем себе эволюцию
(примеры)
• Сходство в стро-
ении передних
конечностей у
позвоночных.
Сходство животных разных семейств
• Сравнение семейств
планцетарных и сумчатых
животных.
• Параллелизм легко
прослеживается.
Гомологические ряды.
• В первой четверти XX века величайший российский учёный
ботаник, селекционер, генетик и
географ академик Н.И. Вавилов
сделал важное открытие.
• Он установил, что особенности
многих видов строения растений
повторяются независимо в разных
эволюционных линиях.
• Этот закон называется законом
гомологических рядов.
• Установление этого закона по своему значению сравнимо с
работами Ч. Дарвина.
Таксоны, мероны, рефрены.
• До известной степени развитием идеи гомологических
рядов являются представления, развитые видным
российским палеоботаником и геологом С.В. Мейеном.
• Он отметил, что в рядах повторяющихся таксонов есть
сходные элементы, которые он назвал меронами.
• Так например, крылья разного происхождения есть и у
рыб.
• Иными словами множество таксонов состоит из
множества меронов.
• Повторяющиеся элементы называются рефренами.
• Если представить себе последовательность таксонов, в
виде вертикальных линий, то мероны будут
горизонтальными линиями, которые пересекают линии
таксонов.
О наследовании множествнности
• На основе работ С.В. Мейена и ряда других учёных, в
частности Ю.В. Чайковского были заложены основания
науки о многообразиях.
• Мы говорили об этом ранее.
• Применительно к биологии эта наука имеет специальное
название –диатропика.
• Оказалось, что многообразие форм также передаётся по
наследству.
• Персики с шероховатой поверхностью имели несколько
форм. Одна из них испытала мутацию и возник новый вид
с гладкой поверхностью.
• Казалось бы это должен быть один вид.
• Однако со временем в его потомстве появились все виды,
свойственные персикам с шероховатой поверхностью
Общая иллюстрация наших представлений о биологической
эволюции
• Это схема просто символическое изображение времени,
числа видов и и последовательности их возникновения.
Основные положения теории Дарвина и его
последователей.
• В живом организме имеется возможность широкой
изменчивости. Она может быть непрерывной или
прерывной, количественной или качественной.
• Все живые организмы размножаются в геометрической
прогрессии.
• Ресурсы среды ограничены. Поэтому начинается борьба за
условия существования и размножения.
• В борьбе выживают наиболее приспособленные особи.
• Выживание и преимущественное размножение наиболее
приспособленных особей называется естественным
отбором.
• Естественный отбор ведёт к расхождению или
дивергенции признаков.
Возникновение генетики
• Долгие годы учёные-эволюционисты хорошо описывали
линии эволюции.
• Однако, описать механизм возникновения мутаций и то, как
влияют внешние условия существования на
наследственность никак не удавалось.
• Успех был достигнут, когда теорию эволюции связали с
генетикой.
• Несколько основных элементов генетики мы рассмотрим
далее.
Трудности первоначальной формы теории Дарвина
• Во времена Дарвина считали, что наследственность
непрерывна и обеспечивается смешением крови
родителей.
• В этом случае полезное отклонение быстро растворится
в потомстве. На это указал математик Ф. Дженкин. Дарвин
не мог ответить на этот вопрос и называл это возражение
кошмаром Дженкина.
• Решение пришло после формирования понятия дис-
кретной или корпускуляной наследственности.
• Идеи корпускулярной наследственности связаны с
работами Грегора Менделя, к которым мы сейчас
перейдем.
Возникновение генетики
• Во второй половине XIX
века живший в городе
Брно настоятель
монастыря Грегор
Мендель в опытах с
горохом установил два
закона наследования
признаков.
• Почти 0лет этими
работами никто не
интересовался.
• Только около 1900 года
благодаря усилиям де
Фриза эти законы были
переоткрыты заново.
• Наследственность организма дискретна.
• Наследственность связана с генами.
• Каждый родитель передаёт своему потомку одинаковое
количество генов.
• Гены могут подавлять и модифицировать проявления
других генов, но они не способны менять записанную в
них информацию.
• Сказанное означает, что гены передаются следующему
поколению не меняя записанную в них информацию.
• Информация в доминантных генах может подавлять
информацию в рецессивных генах.
• При неполном доминировании в первом поколении
появляются промежуточные признаки родителей.
• В следующих поколениях признаки родителей
проявляются в первоначальном виде.
Основы теории дискретной наследственности
Синтетическая теория эволюции
• Синтез первоначальной теории Дарвина и генетики
породил синтетическую теорию эволюции.
• Это произошло в 20-х годах XX века.
• Большую роль в создании синтетической теории эволюции
сыграли работы С.С. Четверикова.
• Представления о естественном отборе в синтетической
теории эволюции успешно развиты российским учёным
И.И. Шмальгаузеном.
• Дальнейшие кардинальные успехи в теории
наследственности связаны с открытием и пониманием
роли ДНК.
Что такое популяция
• Термин популяция происходит от латинского слова populus
– народ, население.
• Биологическая популяция – это совокупность особей
одного вида, длительное время занимающая определённое
пространство и воспроизводящая себя в течение большого
числа поколений.
• Члены популяции связаны друг с другом родственными
узами.
• Термин популяция в биологии иногда используется также
по отношению к каким группам клеток.
Уточнение понятия эволюция и определение понятия
генотипа
• Эволюция – это наследственное изменение свойств и
признаков живых организмов в ряду поколений.
• Из этого определения эволюции следует, что отдельные
особи не могут эволюционировать.
• Каждая особь развивается на основе генотипа, который
наследуется ею от родителей.
• Генотип определяет особенности развития конкретной
особи, а также её взаимоотношения с окружающей средой.
• Генотип отражает возможности адаптивных
(приспособительных) изменений (модификаций) организма
под воздействием внешних условий.
• Изменение особи не влияет на её генотип.
• Поэтому особь не может быть единицей эволюции.
Что является единицей эволюции
• В отличие от одной особи свойства их группы – популяции
– меняются под воздействием внешних условий.
• Поэтому именно популяция является элементарной
единицей эволюции.
• Свойства популяции описываются её генофондом.
• Совокупность генотипов всех особей, входящих в
популяцию, называется генофондом.
• Из-за изменения совокупностей отдельных особей
меняется генофонд. Это и является основанием для
утверждения, что именно популяция – элементарная
единица эволюции.
• В процессе эволюции меняется набор генотипов в
генофонде. Одни генотипы становятся более
распространёнными в популяции, а другие постепенно
исчезают.
Об ареале и миграции
• Каждый вид животных и растений занимает определённую
территорию. Она называется ареалом.
• Ареалы могут быть большими, но могут быть и
незначительными по величине.
• Эволюция приводит к тому, что в каждом ареале получают
преимущество те генотипы, которые лучше других
приспособлены к внешней среде.
• Между различными популяциями может происходить
взаимодействие. Оно способствует обмену генетическими
программами особей вида и сближает составы популяций.
• Взаимодействие популяций может быть разным. Для
растений, например, это может быть перенос пыльцы,
семян и т.д. Для животных таким механизмом может быть
миграция.
Процесс эволюции, как процесс изменения популяции
• В генах разных организмов идут небольшие мутации.
• Далеко не все они проявляются, так как они могут быть
подавлены другими частями генов, полученных от второго
родителя.
• Поэтому с одной стороны популяция непрерывно
накапливает изменчивость.
• С другой стороны большая часть изменчивости является
скрытой.
• Возможности анализа этих представлений, развитых в
первой половине XX века, резко увеличились после
разработки методов цитологии, биохимии и молекулярной
биологии.
Кривая распределения
• На верхней кривой справа
листья, сорванные с ветки
дерева, расположены в
соответствии с их
размерами.
• На нижней кривой дано
относительное число
листьев каждой длины.
• Такая кривая называется
кривой распределения.
• На ней есть максимум. Это
та длина, которая
встречается наиболее
часто.
Основные типы образования новых видов в процессе
эволюции
• Так смещаются кривые распределения при разных типах
эволюции
Время, которое требуется для возникновения изменений в
результате эволюции
• На рисунке результат
компьютерного
моделирования изменения
глаза – от глаза медузы к
глазу человека.
• Оказалось, что на это
нужно 364.000 поколений.
• Если считать, что каждое
новое поколение
возникает через год, то
оценка процесса чуть
менее 0,5 млн. лет вполне
приемлема.
Иллюстрация результатов полового отбора
• Половой отбор – это один
из видов отбора.
• Самка предпочитает самца
с большим, красивым
хвостом.
• Предел увеличению хвоста
наступает, когда его
размеры начинают мешать
при спасении от хищников.
• Это равновесие:
привлекательность-
опасность и является
равновесной точкой
эволюционного процесса.
Накопление различий в процессе эволюции
Равновесная популяция
• Есть некоторые теоретические соотношения между
свойствами видов в популяции.
• Если они не изменяются во времени, то такая популяция
называется равновесной.
• Причинами отклонения от равновесности могут быть:
1. Мутации.
2. Низкая численность популяции.
3. Избирательность скрещиваний.
4. Миграции.
5. Естественный отбор.
Что такое стабилизирующий отбор
• Стабилизирующий отбор – это непрерывно идущий обор,
который позволяет сохранить то состояние популяции,
которое обеспечивает её максимальную приспосо-
бленность в постоянных условиях существования.
• Иными словами, стабилизирующий обор обеспечивает то,
что в таких науках, как химия и физика называется
динамическим равновесием.
• Это отбор идущий по средним признакам.
• Рассмотрим пример с плодовитость.
• У птицы с большим потомством казалось бы есть преиму-
щества – у её птенцов больше вероятность выжить, чем у
птицы с малым числом птенцов.
• Однако, много птенцов трудно прокормить.
• В результате наиболее выгодно некое среднее число
птенцов.
Как определяли понятие биологического вида раньше
• Практически до XVII века в биологии исходили из
интуитивных в совей основе представлений, которые
восходили к трудам Аристотеля.
• В основе этого подхода лежали представления о
морфологическом сходстве особей вида. Другие признаки
не учитывались.
• По существу это представление лежало и в основе
классификации, созданной Линнеем.
• Линней заметил, что в пределах вида изменение свойств
между особями непрерывно. При переходе от вида к виду
может наблюдаться скачок свойств.
Современное определение понятия вид
• Видом называется совокупность географически и
экологически близких популяций, особи которых
способны в природных условиях скрещиваться между
собой и обладают общими морфологическими
признаками и биологически изолированы от популяций
других видов.
• Обратим внимание на то, что для современного
определения понятия вид важен географический фактор
(ареал) и способность производить потомство.
• Особо отметим ещё и то обстоятельство. что это
определение очень осторожно относится к случаям
искусственного скрещивания и ряда других приёмов,
применяемых в селекции.
• В то же время возможность селекционного выведения
новых видов не исключается.
Видообразование
• Разнообразие видов, которое существует в природе
огромно. Нам знакомо около 2 млн. видов. Не все виды мы
ещё открыли и описали.
• Известно, что огромное число видов вымерло в процессе
эволюции. Их общее число можно приблизительно
оценить. Считают, что их было в 50 – 100 раз больше, чем
нынешних видов.
• Все нынешние виды, как и виды вымершие имели предков.
• Процесс образования новых видов из предковых видов
называется видообразованием.
• Процесс видообразования и составляет существо
эволюции.
Как происходит процесс видообразования.
• На приводимом рисунке изображены три принципиальных
пути возникновения новых видов: изменение свойств
вида, слияние свойств двух видов и расщепление
исходного вида на два новых.
Что стимулирует процесс видообразования
• Процесс расщепления одного вида на два часто называют
дивергентным видообразованием.
• Для того, чтобы оно происходило необходима изоляция
расходящихся ветвей. Иначе процесс скрещивания не даст
реализоваться процессу видообразования.
• Это означает, что пусковым механизмом дивергентного
видообразования должна быть изоляция расходящихся
ветвей вида.
• Наиболее распространённой и хорошо понятной является
географическая изоляция. Она называется простран-
ственной изоляцией.
• Известна и временная изоляция. Например популяции
лосося приходят на нерёст через два года. ПАоэтому есть
несмешивающиеся популяции чётных и нечётных лет.
Что такое экологическая изоляция
• Временная изоляция – это частный случай так называемой
экологической изоляции.
• Экологическая изоляция – это изоляция, которая основана
на разнообразии организмов, которая связана с экологией
их обитания. Сюда относятся места и времена
размножения, места предпочтительного питания и т.д.
• Длительная изоляция приводит к видообразованию
• Пространственная изоляция – это аллопатрическое
видообразование(от греческих слов allos – другой и patris –
родина).
• Изоляция, которая возникает в одном и том же ареале
обитания вида порождает симпатрическое видообра-
зование (от греческих слов syn – вместе и patris – родина).
Иллюстрация двух способов видообразования
Заключительные замечания по теме
• Подводя итоги рассмотренному нами материалу мы
должны сделать ряд замечаний.
1 . Не надо думать, что эволюция отбирает самое лучшее.
На самом деле она отсеивает неудачное. Результат
обычно – это некое приемлемое решение
2. Чем более «удачен» образующийся новый вид, тем
жёстче производился отбор. Поэтому нередко говорят
о том, что чем более эволюция благосклонна к виду,
тем более жестока она к его представителям (индивиду-
умам).
• У нас осталось ещё несколько небольших вопросов по этой
теме для разбора на практическом занятии. Это некоторые
дополнительные сведения о генетике и работы В.П. Эфро-
имсона.

Пути эволюции

  • 1.
    Пути эволюции Основные законыэволюции и видообразования
  • 2.
    О том, какнадо следить за изменениями • Основной интерес для нас представляют те разделы науки, которые описывают во времени различные изменения, которые происходящие в мире и на нашей планете. • В отличие от случайных изменений – событий – мы будем говорить об изменениях, которые подчиняются общим законам. • Мы уже говорили о том, что относительно быстрые изменения называют динамикой, а более медленные эволюцией. • Такое деления достаточно удобно, но надо помнить, что оно до известной степени, является условным. • Мы уже говорили об эволюции Универсума в целом, эволюции солнечной системы и Земли.
  • 3.
    Какие типы эволюционныхпроцессов на Земле мы изучаем. • Описывая эволюционные процессы на Земле мы говорили о геологической эволюции, возникновении и эволюции жизни и о возникновении и эволюции человека. • Исторически получилось так. что предбиологическая и биологическая эволюция начали изучаться раньше всего. В этой области достигнуты большие успехи. • Именно биологической эволюции и будет посвящена эта лекция. • Сразу отметим главное – биологическая эволюция тесно связана с процессами видообразования. • В этой лекции мы будем рассматривать процессы биологической эволюции и процессы видообразования.
  • 4.
    О принципиальных трудностяхизучения любого эволюционного процесса • Эволюция может рассматриваться как медленное непрерывное изменения свойств объектов и их набора в течение времени. • Из этого утверждения вытекает, что для изучения эволюции необходимо знать набор (состав, количество) рассматриваемых объектов и знать их свойства. • Для этого набор и свойства объектов необходимо зафиксировать. • В конечном итоге фиксация подразумевает стабильность, то сеть неизменность свойств объектов и их набора во времени. • Таким образом возникает принципиальная трудность: надо изучать и описывать то, что изменяется во времени. Само же определение изменяемого предполагает его неизменность.
  • 5.
    Квазистационарное допущение • Посколькуэволюция, по крайне мере в биологии и геологии, а также в ряде других даже социальных науках, описывается достаточно медленными процессами, оказывается сравнительно медленной, можно описать изучаемые объекты (их набор и свойства) в предположении, что они неизменны. • Только вслед за этим можно на этой основе следить за изменениями. • Это на самом деле является базовым допущением теории любого эволюционного процесса. Назовём его квазистационарным допущением. • Строго обосновать это допущение не возможно. • Его разумность в каждом отдельном случае подтверждается только практическим опытом.
  • 6.
    О связи эволюционныхпроцессов и классификации • Если рассматривается эволюция небольшой группы объектов, то достаточно знать, чем эта группа отличается от других объектов (сущностей, как мы в общем виде называли их в предыдущих лекциях) и описать их основные (кардинальные свойства). • При большом числе объектов, которые и отличаются друг от друга и в то же время имеют общие свойства, описание и набора, и свойств объектов усложняется. • Для успешности этого описания нужно разбить все объекты (сущности) в соответствии с их свойствами. • Такое разбиение делается на основе классификации. • Мы уже коротко говорили о классификационных системах ранее. • Теперь мы вернёмся к этой проблеме применительно к изучению процессов биологической эволюции.
  • 7.
    Что такое типология •Для того, чтобы каким-то образом упорядочить множество объектов (сущностей), основываясь на анализе их свойств требуется их каким-то образом расчленить, а затем сгруппировать вместе наиболее близкие сущности. Такая группировка делается на основе сравнительного анализа. • Анализ делается на основе создания представления о моделях (см. ранее) и типов. • В общем, соответствующая наука называется типология. Название является комбинацией двух греческих слов typos – отпечаток, форма - и logos – слово, мысль. • Проблемы типологии возникают во всех науках, которые имеют дело с разнородными множествами сущностей. • Опытные сведения – предмет эмпирической типологии. Построением идеальных моделей и обобщением признаков занимается теоретическая типология.
  • 8.
    Что такое классификация •Система соподчинённых классов, подклассов и т.д различных сущностей, которая используется в типологии, называется классификацией. • Термин классификация происходит от латинского слова classis – разряд, класс. • Научная классификация отражает систему законов, которые присущи данной области знаний. • Классификации делятся на естественные и искусственные. • Естественные классификации занимаются реальными сущностями. Примером могут служить таблица Менделеева и классификация органических соединений. • Примерами искусственных классификация являются библиотечно-библиографичекие классификации, классификации изобретения и т.д.
  • 9.
    Что такое систематикаи такосномия • Правилами составления классификационных систем занимается систематика. • Общее рассмотрение классификаций и систематик даётся таксономией. • Чёткое разделение трёх разделов типологии: классификации, систематики и таксономии важно только для биологических наук. • Мы даём здесь эти определения только потому, что в будущей работе студентов нашего института необходимость представления о всех этих трёх терминах важна для редакторов и книгоиздателей. Кроме того, любой специалист, заканчивающий наш институт будет встречаться с системами библиотечно-библиографических классификаций, классификации патентов и т.д.
  • 10.
    Ещё несколько дополнительныхслов о систематике • Говоря о систематике следует повторить мысль нашего учёного А.П. Тахджаняна. • Он говорил, что «систематика есть одновременно и фундамент биологии и её конец…. • Без систематики мы никогда не поймём жизнь в её изумительном многообразии, возникшем в результате долгой эволюции.»
  • 11.
    Немного истории • Вопросамисистематики растений начали заниматься уже в Древней Греции. Так например, ученик Аристотеля Теофраст вместе с Платоном описал около 200 растений. • Впоследствии Педан Диоскорид описал около 600 видов растений. В отличие от Теофраста, делившего растения на деревья, кустарники и т.д. Он производил группировку растений по их свойствам: запаху, в питательным характеристикам, возможностям использования в медицине. • Большой успех в описании многочисленных растений был достигнут римлянином Плинием старшим. • Одному человеку очень трудно самому описать и довести до сведения других описание многих растений сразу. Именно поэтому большой прогресс в деле описания и классификации растений был вызван изобретением книгопечатания.
  • 12.
    Дополнительные сведения поистории классификационных систем • В 1813 году швейцарский ботаник Декандоль ввёл в употребление термин таксономия. • К этому времени были основательно разработаны естественные классификации растений, животных и кристаллов. • Кроме того в те годы были уже хорошо разработано несколько известны различных классификаций для библиотечного дела. • Среди последних широко использовался так называемый факультетский принцип создания классификаций. • Сами библиотечные классификации того времени часто использовали дихотомическое (см ранее) деление.
  • 13.
    Карл Линней • Прекраснуюсистему класси- фикации растений и животных разработал шведский ботаник Карл Линней. • Эта система лежит в основе всех современных классификаций живых существ. • В своих классификационных системах Линней исходил из допущения о неизменности ви- дов: «Видов столько, сколько их создал Бог».
  • 14.
    Система классификации Линнея •На рисунке справа изображён снимок титульного листа одной из книг систе- матики Линнея. Всего было 36 томов этого описания, изданных самим Линнеем. • Основной единицей классификации по Линнею является вид. • Ближайшие виды объединяются в род. названия вида и рода на латинском языке – это основа научного наимено- • вания живых существ. • Роды объединяются в семейства. • Далее идут отряды, классы и типы.
  • 15.
    Современная классификация живыхорганизмов • Количество структурных единиц в современных классификациях (в систе- матике) потребовалось увеличить. • Однако в основе современных систем лежат названия, предложенные самим Линнеем. • По мере возможности на каждый вид заводится специальная карточка. • Пример такой карточки приведён на рисунке. • Число видов в природе оценивается в 2 миллиона. Не все они ещё описаны.
  • 16.
    Великий поэт инатуралист Гёте • Большинство из нас знает Гёте как одного из величайших писателей и поэтов. • На самом деле Гёте был универсальным гением. По масштабу его дарования и широте интересов он личность того же масштаба, что и Аристотель и Леонардо да Винчи. • Гёте интересовался морфологией • (строением) животных и растений. • Он увлекался также минералами и их систематикой. • В память о заслугах Гёте в минералогии один из новооткрытых минералов назван гетитом.
  • 17.
    Единство классификаций неорганическогои органического мира • Несмотря на то, что основные результаты естественно- научной деятельности Гёте устарели, основная идея высказанная им и развитая затем многими учёными состоит в том, что описание органической и неорганической природы должно строиться на неких единых принципах. • Со временем стали говорить о наличии двух царств органической природы – царстве животных, и царстве растений. Иногда к ним добавляли царство минералов, то есть царство неживой природы. • Накопление знаний о мире простейших живых форм породило представления об ещё одном царстве живой природы – царстве протокариотов. • Сейчас в живой природе выделяют большее количество царств.
  • 18.
    Ещё раз оцарствах живой природы • Первоначально весь мир делили только на два царства: царство живой и неживой природы. • Ныне даже живой мир делят на несколько царств. Число этих царств спорное. Иногда говорят о четырёх царствах, иногда о пяти и даже шести. • Пять царств это: растения, животные, грибы и два царства одноклеточных – ядерные и безъядерные (проткариоты и эукариоты). • Для удобства иногда царства группируют в две империи. Иногда империи делят на подимперии, а царства на подцарства. Аналогично вводят подтипы, подклассы и т.д.
  • 19.
    Ещё немного обимпериях и царствах живой природы • В настоящее время принято говорить о двух империях органической жизни: империи доклеточных организмов и империи клеточных организмов. • Империя клеточных организмов делится на два надцарства: надцарство прокариотов и надцарство эукариотов. • Дальнейшее развитие системы делений организмов на группы для нас не существенно. • Нам важно знать только то, что есть стройная система классификации живых организмов. Она позволяет, по крайне мере в принципе, описать любой организм и определить его соотношения с другими организмами. • Эти соотношения зависят от степени морфологической и эволюционной, а также генетической близости организмов.
  • 20.
    Несколько слов ораспределении видов • Количество видов, относящихся к разным разделам классификации различно. • Есть таксоны в которых видов много и таксоны, где их мало. • Это общий закон много- образий. Мы о нём уже говорили. • Пример: в природе очень много насекомых. • Среди насекомых боль- ше всего жуков (около 600 тыс. видов)
  • 21.
    Дополнительные сведения • Большойвклад в развитии таксономии внёс российский учёный А.А. Любищев. • Жизнь Любищева очень интересна с познавательной точки зрения. • Любознательным будет полезно про- читать посвящённую ему книгу Д. Гранина «Такая странная жизнь».
  • 22.
    Ещё немного оцарствах и империях • И царства и империи, также как и другие разделы классификаций, предложены для упорядочения наших знаний о различных видах живых организмов, установления связи между ними и нахождения родства. • Для анализа каждого царства, как в живой, так и в неживой природе используют методы различных наук. • Это иллюстрируется двумя следующими слайдами
  • 23.
    Анализ царства минералов •Уровни исследования объектов царства
  • 24.
    Анализ царства бактерий •Полезно сравнить методы исследования этого царства и царства минералов.
  • 25.
    На чём базируетсяклассификация организмов • Первоначально во времена Линнея и позднее разделение по видам, родам и т. д. производилось на основе изучения внешнего и внутреннего сходства, то есть на основе морфологии. • Cо временем начали учитываться и родственные отношения между организмами, которые возникли в ходе эволюции. Это так называемая кладистика. • В настоящее время учитываются и результаты генетических исследований.
  • 26.
    Наличие надёжного описаниясистемы видов позволяет перейти к анализу эволюции • Вне зависимости от того, как мы описываем организмы, если это описание надёжно, мы имеем возможность проследить за изменениями организмов и их группировок во времени. • Иными словами классификация (систематика) живых организмов является необходимой базой для надёжного исследования эволюции органического мира.
  • 27.
    Первые шаги эволюционнойтеории живых организмов • Одним из решающих фактов для возникновения эволюционных идей было наличие скелетов вымерших растений и отпечатков растений, скелетов и ракушек в геологических породах. • Наука нуждалась в объяснении того, как эти существа возникли, и почему они исчезли. • Не случайно первые идеи эволюции пришли от тех учёных, работа которых была связана с музеями естественной истории и многочисленными путешествиями.
  • 28.
    Трансформизм • Французский учёныйБюффон работал в музее естественной истории в Париже. Его работы были столь значительны, что к концу его жизни король пожаловал ему титул графа. • Бюффон один из первых попытался • отразить в своих научных предста- влениях изменчивость видов. • Он полагал, что небольшие группы видов могут изменяться – трансформироваться. • Эта теория называется трансформизм. • Трансформизм – это уже эволюционная идея.
  • 29.
    Теория катастроф • Немецпо происхождению известный французский учёный Ж. Кювье сделал очень много для зоологии. Он ввел в классифика- цию понятие типа. • Кювье был креационистом и отрицал изменчивость видов. • Он спорил с эволюционистами и даже побеждал в этих спорах. • Кювье полагал, что на Земле пери- одически возникают катастрофы, часть видов гибнет и их места занимают другие виды. Это учение назвали теорией катастроф.
  • 30.
    Начальные шаги теорииэволюции • Ж.Б. Ламарк, как и многие другие учёные, создавшие теорию эволюции, был связан с Ботаническим садом и Музеем естественной истории в Париже. • Ламарк был последовательным • эволюционистом. • Теория эволюции Ламарка представляла законченную и достаточно логичную систему. • К сожалению, эта теория не была принята современниками. • Ламарк умер непризнанным и в глубокой нищете. Ему даже не смогли приобрести участок на кладбище и похоронили в общей могиле.
  • 31.
    Основные вопросы, накоторые должна ответить теория эволюции • Любая тория эволюция должна ответить на вопросы о том, что стимулирует процесс изменений видов и о том, как это процесс происходит и закрепляется. • В теории Ламарка предполагалось, что движущей силой эволюции является «стремление к совершенству». • Развитие или отмирание органов по Ламарку связано с их активным использованием, которое закрепляется в потомстве. • Идея о стремлении эволюции к совершенству видов была очень быстро отброшена наукой. • Идея же Ламарка о влиянии окружающей среды на изменение свойств организмов была очень разумной, но механизм этого воздействия был выбран Ламарком не верно.
  • 32.
    Ещё раз отеории Ламарка • Согласно Ламарку развитие органа за- висит от интенсив- ности его употребления. • Так жираф тянет шею, чтобы добраться до листьев на дереве и его шея удлиняется. • Таких воздействий окружающей среды, закреплённых в потомстве никто не наблюдал
  • 33.
    Заключительные замечании потеории эволюции Ламарка • Несмотря на то, что теория Ламарка была не признана его современниками, она оказала огромное влияние на последующее развитие науки. • Идея эволюции в результате работы многих учёных, в том числе и Ламарка, сейчас являются общепризнанными. • Вопрос о том, что окружающие условия и, главное, их изменения, влияют на изменение видов и на процесс видообразования, особых сомнений ныне не вызывает. • Однако механизм этого влияния состоит не в активном упражнении органов. Он намного более сложен и мы к нему ещё вернёмся. • Таким образом, верная идея о влиянии внешней среды на эволюцию, высказанная Ламарком, оказалась опороченной предложенным им примитивным механизмом этого воздействия.
  • 34.
    Теория Дарвина • Теорияэволюции одержала по- беду в результате трудов английского учёного Чарльза • Дарвина. • Эта теория опиралась на представление о случайных изменениях и закреплении в потомстве тех изменений, которые наиболее выгодны. • Процессом, который реализует изменения является отбор. Эта реализация происходит в результате внутривидовой и межвидовой борьбы.
  • 35.
    Успех теории эволюцииДарвина • Почти одновременно с Дарвином те же самые идеи высказал Уоллес. Его с полным правом следует считать одним из авторов теории эволюции. • Дарвиновская теория получила быстрое всеобщее признание. • В то же время эта теория имела много внутренних трудностей и противоречий. • Одним из главных её противоречий является то, что если исходить из случайности изменений, то для накопления изменений, которые приведут к созданию нового вида, требуются длительные времена, превышающие длительность существования Земли .
  • 36.
    Эмбриология поддерживает теориюэволюции • Изучением развитием зародыша за- нимается эмбриология. • Мы уже отмечали, что это развитие отражает ход эволюции. • Поэтому эмбриологические исследо- вания помогли становлению эволюционной теории. • У основ развития эмбриологи стоит наш земляк академик • Карл Густав Бэр. • Он также открыл закон влияния течения рек на размыв одного из берегов. Этот закон называется законом Бэра и мы о нём уже говорили.
  • 37.
    Становление эмбриологии • Дальнейшееразвитие эмбри- ологии и превращение её в серьёзную науку связано с именем Эрнста Геккеля. • Для нас достаточно, однако, ограничиться констатацией того факта, что данные эмбриологии помогли торжеству идей эволюции.
  • 38.
    Иллюстрация возможностей эмбриологии •На рисунке изображено развитие зародыша несколь- ких живых существ. • Хорошо видно, как повто- ряются характеристики зародыша на ранних ста- диях его развития.
  • 39.
    Как мы представляемсебе эволюцию (примеры) • Так нас основе реконструкции скелетов мы представляем себе ящеров – предков птиц.
  • 40.
    Как мы представляемсебе эволюцию (примеры) • Киты, как известно, произошли от сухопутных животных. • Последовательность видов при возникновении семейства китов.
  • 41.
    Как мы представляемсебе эволюцию (примеры) • Сходство в стро- ении передних конечностей у позвоночных.
  • 42.
    Сходство животных разныхсемейств • Сравнение семейств планцетарных и сумчатых животных. • Параллелизм легко прослеживается.
  • 43.
    Гомологические ряды. • Впервой четверти XX века величайший российский учёный ботаник, селекционер, генетик и географ академик Н.И. Вавилов сделал важное открытие. • Он установил, что особенности многих видов строения растений повторяются независимо в разных эволюционных линиях. • Этот закон называется законом гомологических рядов. • Установление этого закона по своему значению сравнимо с работами Ч. Дарвина.
  • 44.
    Таксоны, мероны, рефрены. •До известной степени развитием идеи гомологических рядов являются представления, развитые видным российским палеоботаником и геологом С.В. Мейеном. • Он отметил, что в рядах повторяющихся таксонов есть сходные элементы, которые он назвал меронами. • Так например, крылья разного происхождения есть и у рыб. • Иными словами множество таксонов состоит из множества меронов. • Повторяющиеся элементы называются рефренами. • Если представить себе последовательность таксонов, в виде вертикальных линий, то мероны будут горизонтальными линиями, которые пересекают линии таксонов.
  • 45.
    О наследовании множествнности •На основе работ С.В. Мейена и ряда других учёных, в частности Ю.В. Чайковского были заложены основания науки о многообразиях. • Мы говорили об этом ранее. • Применительно к биологии эта наука имеет специальное название –диатропика. • Оказалось, что многообразие форм также передаётся по наследству. • Персики с шероховатой поверхностью имели несколько форм. Одна из них испытала мутацию и возник новый вид с гладкой поверхностью. • Казалось бы это должен быть один вид. • Однако со временем в его потомстве появились все виды, свойственные персикам с шероховатой поверхностью
  • 46.
    Общая иллюстрация нашихпредставлений о биологической эволюции • Это схема просто символическое изображение времени, числа видов и и последовательности их возникновения.
  • 47.
    Основные положения теорииДарвина и его последователей. • В живом организме имеется возможность широкой изменчивости. Она может быть непрерывной или прерывной, количественной или качественной. • Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии. • Ресурсы среды ограничены. Поэтому начинается борьба за условия существования и размножения. • В борьбе выживают наиболее приспособленные особи. • Выживание и преимущественное размножение наиболее приспособленных особей называется естественным отбором. • Естественный отбор ведёт к расхождению или дивергенции признаков.
  • 48.
    Возникновение генетики • Долгиегоды учёные-эволюционисты хорошо описывали линии эволюции. • Однако, описать механизм возникновения мутаций и то, как влияют внешние условия существования на наследственность никак не удавалось. • Успех был достигнут, когда теорию эволюции связали с генетикой. • Несколько основных элементов генетики мы рассмотрим далее.
  • 49.
    Трудности первоначальной формытеории Дарвина • Во времена Дарвина считали, что наследственность непрерывна и обеспечивается смешением крови родителей. • В этом случае полезное отклонение быстро растворится в потомстве. На это указал математик Ф. Дженкин. Дарвин не мог ответить на этот вопрос и называл это возражение кошмаром Дженкина. • Решение пришло после формирования понятия дис- кретной или корпускуляной наследственности. • Идеи корпускулярной наследственности связаны с работами Грегора Менделя, к которым мы сейчас перейдем.
  • 50.
    Возникновение генетики • Вовторой половине XIX века живший в городе Брно настоятель монастыря Грегор Мендель в опытах с горохом установил два закона наследования признаков. • Почти 0лет этими работами никто не интересовался. • Только около 1900 года благодаря усилиям де Фриза эти законы были переоткрыты заново.
  • 51.
    • Наследственность организмадискретна. • Наследственность связана с генами. • Каждый родитель передаёт своему потомку одинаковое количество генов. • Гены могут подавлять и модифицировать проявления других генов, но они не способны менять записанную в них информацию. • Сказанное означает, что гены передаются следующему поколению не меняя записанную в них информацию. • Информация в доминантных генах может подавлять информацию в рецессивных генах. • При неполном доминировании в первом поколении появляются промежуточные признаки родителей. • В следующих поколениях признаки родителей проявляются в первоначальном виде. Основы теории дискретной наследственности
  • 52.
    Синтетическая теория эволюции •Синтез первоначальной теории Дарвина и генетики породил синтетическую теорию эволюции. • Это произошло в 20-х годах XX века. • Большую роль в создании синтетической теории эволюции сыграли работы С.С. Четверикова. • Представления о естественном отборе в синтетической теории эволюции успешно развиты российским учёным И.И. Шмальгаузеном. • Дальнейшие кардинальные успехи в теории наследственности связаны с открытием и пониманием роли ДНК.
  • 53.
    Что такое популяция •Термин популяция происходит от латинского слова populus – народ, население. • Биологическая популяция – это совокупность особей одного вида, длительное время занимающая определённое пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений. • Члены популяции связаны друг с другом родственными узами. • Термин популяция в биологии иногда используется также по отношению к каким группам клеток.
  • 54.
    Уточнение понятия эволюцияи определение понятия генотипа • Эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. • Из этого определения эволюции следует, что отдельные особи не могут эволюционировать. • Каждая особь развивается на основе генотипа, который наследуется ею от родителей. • Генотип определяет особенности развития конкретной особи, а также её взаимоотношения с окружающей средой. • Генотип отражает возможности адаптивных (приспособительных) изменений (модификаций) организма под воздействием внешних условий. • Изменение особи не влияет на её генотип. • Поэтому особь не может быть единицей эволюции.
  • 55.
    Что является единицейэволюции • В отличие от одной особи свойства их группы – популяции – меняются под воздействием внешних условий. • Поэтому именно популяция является элементарной единицей эволюции. • Свойства популяции описываются её генофондом. • Совокупность генотипов всех особей, входящих в популяцию, называется генофондом. • Из-за изменения совокупностей отдельных особей меняется генофонд. Это и является основанием для утверждения, что именно популяция – элементарная единица эволюции. • В процессе эволюции меняется набор генотипов в генофонде. Одни генотипы становятся более распространёнными в популяции, а другие постепенно исчезают.
  • 56.
    Об ареале имиграции • Каждый вид животных и растений занимает определённую территорию. Она называется ареалом. • Ареалы могут быть большими, но могут быть и незначительными по величине. • Эволюция приводит к тому, что в каждом ареале получают преимущество те генотипы, которые лучше других приспособлены к внешней среде. • Между различными популяциями может происходить взаимодействие. Оно способствует обмену генетическими программами особей вида и сближает составы популяций. • Взаимодействие популяций может быть разным. Для растений, например, это может быть перенос пыльцы, семян и т.д. Для животных таким механизмом может быть миграция.
  • 57.
    Процесс эволюции, какпроцесс изменения популяции • В генах разных организмов идут небольшие мутации. • Далеко не все они проявляются, так как они могут быть подавлены другими частями генов, полученных от второго родителя. • Поэтому с одной стороны популяция непрерывно накапливает изменчивость. • С другой стороны большая часть изменчивости является скрытой. • Возможности анализа этих представлений, развитых в первой половине XX века, резко увеличились после разработки методов цитологии, биохимии и молекулярной биологии.
  • 58.
    Кривая распределения • Наверхней кривой справа листья, сорванные с ветки дерева, расположены в соответствии с их размерами. • На нижней кривой дано относительное число листьев каждой длины. • Такая кривая называется кривой распределения. • На ней есть максимум. Это та длина, которая встречается наиболее часто.
  • 59.
    Основные типы образованияновых видов в процессе эволюции • Так смещаются кривые распределения при разных типах эволюции
  • 60.
    Время, которое требуетсядля возникновения изменений в результате эволюции • На рисунке результат компьютерного моделирования изменения глаза – от глаза медузы к глазу человека. • Оказалось, что на это нужно 364.000 поколений. • Если считать, что каждое новое поколение возникает через год, то оценка процесса чуть менее 0,5 млн. лет вполне приемлема.
  • 61.
    Иллюстрация результатов половогоотбора • Половой отбор – это один из видов отбора. • Самка предпочитает самца с большим, красивым хвостом. • Предел увеличению хвоста наступает, когда его размеры начинают мешать при спасении от хищников. • Это равновесие: привлекательность- опасность и является равновесной точкой эволюционного процесса.
  • 62.
    Накопление различий впроцессе эволюции
  • 63.
    Равновесная популяция • Естьнекоторые теоретические соотношения между свойствами видов в популяции. • Если они не изменяются во времени, то такая популяция называется равновесной. • Причинами отклонения от равновесности могут быть: 1. Мутации. 2. Низкая численность популяции. 3. Избирательность скрещиваний. 4. Миграции. 5. Естественный отбор.
  • 64.
    Что такое стабилизирующийотбор • Стабилизирующий отбор – это непрерывно идущий обор, который позволяет сохранить то состояние популяции, которое обеспечивает её максимальную приспосо- бленность в постоянных условиях существования. • Иными словами, стабилизирующий обор обеспечивает то, что в таких науках, как химия и физика называется динамическим равновесием. • Это отбор идущий по средним признакам. • Рассмотрим пример с плодовитость. • У птицы с большим потомством казалось бы есть преиму- щества – у её птенцов больше вероятность выжить, чем у птицы с малым числом птенцов. • Однако, много птенцов трудно прокормить. • В результате наиболее выгодно некое среднее число птенцов.
  • 65.
    Как определяли понятиебиологического вида раньше • Практически до XVII века в биологии исходили из интуитивных в совей основе представлений, которые восходили к трудам Аристотеля. • В основе этого подхода лежали представления о морфологическом сходстве особей вида. Другие признаки не учитывались. • По существу это представление лежало и в основе классификации, созданной Линнеем. • Линней заметил, что в пределах вида изменение свойств между особями непрерывно. При переходе от вида к виду может наблюдаться скачок свойств.
  • 66.
    Современное определение понятиявид • Видом называется совокупность географически и экологически близких популяций, особи которых способны в природных условиях скрещиваться между собой и обладают общими морфологическими признаками и биологически изолированы от популяций других видов. • Обратим внимание на то, что для современного определения понятия вид важен географический фактор (ареал) и способность производить потомство. • Особо отметим ещё и то обстоятельство. что это определение очень осторожно относится к случаям искусственного скрещивания и ряда других приёмов, применяемых в селекции. • В то же время возможность селекционного выведения новых видов не исключается.
  • 67.
    Видообразование • Разнообразие видов,которое существует в природе огромно. Нам знакомо около 2 млн. видов. Не все виды мы ещё открыли и описали. • Известно, что огромное число видов вымерло в процессе эволюции. Их общее число можно приблизительно оценить. Считают, что их было в 50 – 100 раз больше, чем нынешних видов. • Все нынешние виды, как и виды вымершие имели предков. • Процесс образования новых видов из предковых видов называется видообразованием. • Процесс видообразования и составляет существо эволюции.
  • 68.
    Как происходит процессвидообразования. • На приводимом рисунке изображены три принципиальных пути возникновения новых видов: изменение свойств вида, слияние свойств двух видов и расщепление исходного вида на два новых.
  • 69.
    Что стимулирует процессвидообразования • Процесс расщепления одного вида на два часто называют дивергентным видообразованием. • Для того, чтобы оно происходило необходима изоляция расходящихся ветвей. Иначе процесс скрещивания не даст реализоваться процессу видообразования. • Это означает, что пусковым механизмом дивергентного видообразования должна быть изоляция расходящихся ветвей вида. • Наиболее распространённой и хорошо понятной является географическая изоляция. Она называется простран- ственной изоляцией. • Известна и временная изоляция. Например популяции лосося приходят на нерёст через два года. ПАоэтому есть несмешивающиеся популяции чётных и нечётных лет.
  • 70.
    Что такое экологическаяизоляция • Временная изоляция – это частный случай так называемой экологической изоляции. • Экологическая изоляция – это изоляция, которая основана на разнообразии организмов, которая связана с экологией их обитания. Сюда относятся места и времена размножения, места предпочтительного питания и т.д. • Длительная изоляция приводит к видообразованию • Пространственная изоляция – это аллопатрическое видообразование(от греческих слов allos – другой и patris – родина). • Изоляция, которая возникает в одном и том же ареале обитания вида порождает симпатрическое видообра- зование (от греческих слов syn – вместе и patris – родина).
  • 71.
  • 72.
    Заключительные замечания потеме • Подводя итоги рассмотренному нами материалу мы должны сделать ряд замечаний. 1 . Не надо думать, что эволюция отбирает самое лучшее. На самом деле она отсеивает неудачное. Результат обычно – это некое приемлемое решение 2. Чем более «удачен» образующийся новый вид, тем жёстче производился отбор. Поэтому нередко говорят о том, что чем более эволюция благосклонна к виду, тем более жестока она к его представителям (индивиду- умам). • У нас осталось ещё несколько небольших вопросов по этой теме для разбора на практическом занятии. Это некоторые дополнительные сведения о генетике и работы В.П. Эфро- имсона.