Introduction : Genomic best linear unbiased prediction (GBLUP) and Bayesian methods are used for genomic selection (GS) and genome wide association study (GWAS) in animal and plant breeding. The main objective of GWAS is detection of quantitative trait loci (QTL) that is affecting trait. The GBLUP assumes equal variance for all markers but the Bayesian methods assumes specific variance for each marker. When trait are affecting by major QTLs, Bayesian methods have the benefit of marker selection. In weighted GBLUP (WGBLUP), disparate variance of marker specific weights for weighting of all markers are used. If only a deduction of animals is genotyped, single-step WGBLUP (WssGBLUP) can be used. The weighting factors were calculated using marker effect derived Bayesian methods or iteratively based on single step marker effect. In multibreed genomic evaluation, there are several specific genetic structures into a genomic relationship matrix (G). The block wise genomic relationship matrix (BG) consist of several specific relationship blocks for each and pair breeds. BG can more accurately calculated relationships among animals than G matrix in multibreed genomic evaluations. The aim of this study is comparison G and BG and weighted BG (WBG) in weighted single step GWAS. Materials and Methods:To conduct our study, we initially simulated two distinct populations, labeled as A and B, utilizing the QMsim software. The simulation involved the creation of two chromosomes, each spanning a length of two morgans. Within each chromosome, we simulated 2500 single nucleotide polymorphisms (SNPs). Subsequently, four traits were simulated, each possessing heritabilities of 0.05 and 0.3, along with varying numbers of quantitative trait loci (QTLs) set at 50 and 500. Following the simulation, we calculated the genetic value (G), the breeding value given by markers (BG), and the weighted breeding value given by markers (WBG) using SNP genotypes for all animals in the study. This comprehensive approach allowed us to evaluate and analyze the genetic and breeding values associated with the simulated traits across the populations. Genomic relationship matrices were used for single step GWAS (SSGWAS) analysis for each trait. 10 iterations was considered for single step SNP effect analyses. Moreover, the SNP effects were obtained by BayesB approach. BayesB effects was used for calculated weighting factors in WBG. Accuracies of methods and number of identified SNPs with explained genetic variance higher than 1% were reported. Results and Discussion: using G and BG and WBG in SSGWAS led to identify 14, 16 and 21 SNP with higher than one percentage variance explained, respectively. Moreover, convergent accuracies of WssGBLUP using G and BG and WBG were 0.36, 0.39 and 0.43, respectively. WssGBLUP using WBG could be converged faster than using G and BG. Furthermore, accuracy of WssGBLUP using WBG was significantly more than using G and BG. Multibreed GWAS is led to incr

1. Iranian Journal of Animal Science Research
Homepage: http://ijasr.um.ac.ir
Research Article
Vol. 15, No.4, 2023, p. 585-597
Comparison of Different Genomic Relationship Matrices for Multibreed
Weighted Single Step GWAS
Seyed Mostafa Mazloom 1
, Mohammad Mahdi Shariati 2
*
1- Ph.D. Candidate, Department of Animal Science, Ferdowsi University of Mashhad, Iran.
2- Assistant Professor, Department of Animal Science, Ferdowsi University of Mashhad, Iran.
*Corresponding Author's Email: mm.shariati@um.ac.ir
How to cite this article:
Mazloom, S. M., & Shariati, M. M. (2023). Comparison of different genomic relationship
matrices for multibreed weighted single step GWAS. Iranian Journal of Animal Science
Research, 15(4), 585-597. (in Persian with English abstract).
https://doi.org/10.22067/ijasr.2023.79619.1108
Received: 16-10-2022
Revised: 17-04-2023
Accepted: 21-05-2023
Available Online: 07-06-2022
Introduction1: Genomic best linear unbiased prediction (GBLUP) and Bayesian methods are used for
genomic selection (GS) and genome wide association study (GWAS) in animal and plant breeding. The main
objective of GWAS is detection of quantitative trait loci (QTL) that is affecting trait. The GBLUP assumes equal
variance for all markers but the Bayesian methods assumes specific variance for each marker. When trait are
affecting by major QTLs, Bayesian methods have the benefit of marker selection. In weighted GBLUP
(WGBLUP), disparate variance of marker specific weights for weighting of all markers are used. If only a
deduction of animals is genotyped, single-step WGBLUP (WssGBLUP) can be used. The weighting factors were
calculated using marker effect derived Bayesian methods or iteratively based on single step marker effect. In
multibreed genomic evaluation, there are several specific genetic structures into a genomic relationship matrix
(G). The block wise genomic relationship matrix (BG) consist of several specific relationship blocks for each
and pair breeds. BG can more accurately calculated relationships among animals than G matrix in multibreed
genomic evaluations. The aim of this study is comparison G and BG and weighted BG (WBG) in weighted
single step GWAS.
Materials and Methods:To conduct our study, we initially simulated two distinct populations, labeled as A
and B, utilizing the QMsim software. The simulation involved the creation of two chromosomes, each spanning
a length of two morgans. Within each chromosome, we simulated 2500 single nucleotide polymorphisms
(SNPs). Subsequently, four traits were simulated, each possessing heritabilities of 0.05 and 0.3, along with
varying numbers of quantitative trait loci (QTLs) set at 50 and 500. Following the simulation, we calculated the
genetic value (G), the breeding value given by markers (BG), and the weighted breeding value given by markers
(WBG) using SNP genotypes for all animals in the study. This comprehensive approach allowed us to evaluate
and analyze the genetic and breeding values associated with the simulated traits across the populations. Genomic
relationship matrices were used for single step GWAS (SSGWAS) analysis for each trait. 10 iterations was
considered for single step SNP effect analyses. Moreover, the SNP effects were obtained by BayesB approach.
BayesB effects was used for calculated weighting factors in WBG. Accuracies of methods and number of
identified SNPs with explained genetic variance higher than 1% were reported.
Results and Discussion: using G and BG and WBG in SSGWAS led to identify 14, 16 and 21 SNP with
higher than one percentage variance explained, respectively. Moreover, convergent accuracies of WssGBLUP
using G and BG and WBG were 0.36, 0.39 and 0.43, respectively. WssGBLUP using WBG could be converged
faster than using G and BG. Furthermore, accuracy of WssGBLUP using WBG was significantly more than
©2023 The author(s). This is an open access article distributed under Creative Commons Attribution 4.0
International License (CC BY 4.0), which permits use, sharing, adaptation, distribution and reproduction in
any medium or format, as long as you give appropriate credit to the original author(s) and the source.
https://doi.org/10.22067/ijasr.2023.79619.1108

2. 586
‫جلد‬ ‫ایران‬ ‫دامی‬ ‫علوم‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
15
‫شماره‬ ،
4
‫زمستان‬
1402
using G and BG. Multibreed GWAS is led to increase power of model because phenotypic information is
severely increase. In multibreed GWAS, relationships among breeds usually are rare or zero but there are several
locations among breeds that shared among them and should use those for genomic relationship calculation. In
WBG and BG could be accurately calculate pair breeds genomic relationships using sharing pair breeds genomic
locations. Principal component analyses showed that WBG was let to strongly increase genomic relationship
among animals that is led to improved power of WssGWAS.
Conclusion: According to recent studies, multibreed genomic evaluation with the WssGBLUP can improve
the accuracy of multibreed genomic evaluation, and the results of our study showed that for multibreed genomic
evaluation and WssGWAS with the WssGBLUP , instead of the genomic relationship matrix (G), BG or WBG
genomic relationship matrices are the better to use.
Keywords: Multibreed GWAS, Block wise genomic relationship matrix, WssGWAS, WssGBLUP,
Explained genetic variance

3. ،‫شریعتی‬ ‫و‬ ‫مظلوم‬
‫ماتریس‬ ‫مقایسه‬
‫متفاوت‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
...
587
‫نشریه‬
‫پ‬
‫ژوهشهای‬
‫دامی‬ ‫علوم‬
‫ایران‬
Homepage: http://ijasr.um.ac.ir
‫پژوهشی‬ ‫مقاله‬
‫جلد‬
15
‫شماره‬ ،
4
‫زمستان‬ ،
1402
.‫ص‬ ،
597
-
585
‫ماتریس‬ ‫مقایسه‬
‫ها‬
‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫در‬ ‫متفاوت‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ی‬
‫وزن‬
‫دهی‬
‫چند‬ ‫شده‬
‫جمعیتی‬
‫مظلوم‬ ‫مصطفی‬ ‫سید‬
1
‫شریعتی‬ ‫محمدمهدی‬ ‫و‬
2
*
:‫دریافت‬ ‫تاریخ‬
24
/
07
/
1401
:‫پذیرش‬ ‫تاریخ‬
31
/
02
/
1402
‫چکیده‬
‫حاضر‬ ‫پژوهش‬ ‫از‬ ‫هدف‬
،
‫انتخ‬
‫چندجمعیتی‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫برای‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫بهترین‬ ‫اب‬
‫جمعیت‬ ‫ژنتیکی‬ ‫ساختار‬ .‫است‬
‫منحصرر‬ ‫ها‬
‫بکرو‬ ‫ژنرومی‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫از‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫تشکیل‬ ‫برای‬ ‫بنابراین‬ ،‫هستند‬ ‫فرد‬ ‫به‬
‫اسرتهادا‬ ‫دردا‬ ‫بنردی‬
‫می‬
‫دود‬
‫مطالعه‬ ‫این‬ ‫در‬ .
،
‫ابتدا‬
‫دبیه‬ ‫متهاوت‬ ‫ژنتیکی‬ ‫ساختار‬ ‫با‬ ‫جمعیت‬ ‫دو‬
‫معمرولی‬ ‫ژنرومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫سپس‬ .‫ددند‬ ‫سازی‬
(G)
‫مراتریس‬ ،
‫بکو‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬
‫ددا‬ ‫بندی‬
(BG)
‫بکو‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫و‬
‫وزن‬ ‫بندی‬
‫بیز‬ ‫با‬ ‫ددا‬ ‫برآورد‬ ‫ژنوتیپی‬ ‫واریانس‬ ‫با‬ ‫ددا‬ ‫دهی‬
B
(WBG)
‫تشک‬ ‫حیوانات‬ ‫برای‬
‫مرحکه‬ ‫تک‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫مطالعات‬ ‫برای‬ ‫و‬ ‫ددند‬ ‫یل‬
.‫ددند‬ ‫استهادا‬ ‫ای‬
‫عالوا‬
‫بر‬
‫بیز‬ ‫روش‬ ‫با‬ ،‫آن‬
B
‫و‬ ‫درد‬ ‫انجام‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬
‫پویش‬ ‫با‬
‫ها‬
‫مرحکه‬ ‫تک‬ ‫ژنومی‬ ‫ی‬
‫ماتریس‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫نتایج‬ .‫ددند‬ ‫مقایسه‬ ‫ای‬
‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
G
،
BG
‫و‬
WBG
‫کره‬ ‫داد‬ ‫نشان‬
‫بره‬
‫میانگین‬ ‫طور‬
‫به‬
‫ترتیب‬
14
،
16
،
21
‫با‬ ‫مرتبط‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگر‬
QTL
‫ها‬
.‫دارنرد‬ ‫درصرد‬ ‫یرک‬ ‫باالی‬ ‫ددا‬ ‫توجیه‬ ‫ژنتیکی‬ ‫واریانس‬ ‫که‬ ‫ددند‬ ‫دناسایی‬ ‫صهات‬ ‫ی‬
‫بیز‬ ‫آماری‬ ‫روش‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬ ‫همچنین‬
B
‫تنها‬
.‫ددند‬ ‫دناسایی‬ ‫درصد‬ ‫یک‬ ‫باالی‬ ‫واریانس‬ ‫با‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگر‬ ‫دو‬
‫عالوا‬
‫براین‬
،
‫صحت‬ ‫میانگین‬
‫پیش‬ ‫های‬
‫بینی‬
‫ژ‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
‫هم‬ ‫لحظه‬ ‫در‬ ‫نومی‬
‫ماتریس‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬ ‫گرایی‬
‫های‬
G
،
BG
‫و‬
WBG
‫به‬
‫ترتیب‬
36
/
0
،
39
/
0
،
43
/
0
‫ککری‬ ‫گیرری‬ ‫نتیجره‬ .‫ددند‬ ‫برآورد‬
‫نشان‬
‫ماتریس‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫که‬ ‫داد‬
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
BG
‫و‬
WBG
‫می‬
.‫دود‬ ‫چندنژادی‬ ‫یا‬ ‫چندجمعیتی‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫بهبود‬ ‫باعث‬ ‫تواند‬
‫واژه‬
:‫کلیدی‬ ‫های‬
‫ب‬
‫یز‬
B
،
،‫جمعیتی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬
،‫بکوکی‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬
‫مقدمه‬
1
( ‫ژنومی‬ ‫گستردا‬ ‫پویش‬
GWAS
‫فنوتیپی‬ ‫اطالعات‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬ )
‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫صهات‬
(SNPs)
‫واریانت‬ ،
‫ژنومی‬ ‫های‬
‫جایگاا‬ ‫با‬ ‫مرتبط‬
ّ‫م‬‫ک‬ ‫صهات‬ ‫های‬
( ‫ی‬
QTL
‫دن‬ ‫را‬ )
‫می‬ ‫اسایی‬
‫با‬ .‫کند‬
‫توالی‬ ‫به‬ ‫دسترسی‬ ‫افزایش‬
‫واریانت‬ ‫دناسایی‬ ‫ژنومی‬ ‫یابی‬
‫ژن‬ ‫و‬ ‫ها‬
‫های‬
‫آسان‬ ‫گذدته‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫اهکی‬ ‫حیوانات‬ ‫در‬ ‫اقتصادی‬ ‫صهات‬ ‫با‬ ‫مرتبط‬
‫تر‬
.‫است‬ ‫ددا‬
‫عالوا‬
‫براین‬
( ‫لینکاژی‬ ‫تعادل‬ ‫عدم‬ ‫وجود‬ ،
LD
)
ً‫ا‬‫تقریب‬
‫جایگاا‬ ‫و‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫بین‬ ‫گستردا‬
ّ‫م‬‫ک‬ ‫صهات‬ ‫های‬
‫انتقال‬ ‫و‬ ‫ی‬
1
-
‫رکدا‬
‫ر‬‫دانش‬ ،‫ری‬
‫ر‬‫دام‬ ‫روم‬
‫ر‬‫عک‬ ‫رروا‬
‫ر‬‫گ‬ ،‫دام‬ ‫رژاد‬
‫ر‬‫ن‬ ‫رالا‬
‫ر‬‫اص‬ ‫و‬ ‫رک‬
‫ر‬‫ژنتی‬ ‫رری‬
‫ر‬‫دکت‬ ‫رجوی‬
‫ر‬‫دانش‬
.‫ایران‬ ،‫مشهد‬ ‫فردوسی‬ ‫دانشگاا‬ ،‫کشاورزی‬
2
-
.‫ایران‬ ،‫مشهد‬ ‫فردوسی‬ ‫دانشگاا‬ ،‫کشاورزی‬ ‫دانشکدا‬ ،‫دامی‬ ‫عکوم‬ ‫گروا‬ ،‫استادیار‬
*(
-
:‫مسئول‬ ‫نویسندا‬
(Email: mm.shariati@um.ac.ir
https://doi.org/10.22067/ijasr.2023.79619.1108
‫بکو‬
‫ها‬
‫نسل‬ ‫طی‬ ‫کامل‬ ‫هاپکوتایپی‬ ‫ی‬
‫سهولت‬ ‫با‬ ‫که‬ ‫است‬ ‫ددا‬ ‫باعث‬ ‫ها‬
‫اهکی‬ ‫حیوانات‬ ‫در‬ ‫اقتصادی‬ ‫صهات‬ ‫با‬ ‫مرتبط‬ ‫ژنتیکی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫بیشتر‬
‫دوند‬ ‫دناسایی‬
(Liu et al., 2023; van den Berg et al., 2016)
.
‫روش‬
‫آماری‬ ‫های‬
‫برای‬ ً‫ال‬‫معمو‬ ‫بیزی‬ ‫و‬ ‫خطی‬ ‫رگرسیون‬
GWAS
‫بیماری‬ ‫مطالعات‬ ‫و‬ ‫گیاهان‬ ‫و‬ ‫حیوانات‬ ‫در‬
‫می‬ ‫استهادا‬ ‫انسانی‬ ‫های‬
‫دوند‬
(Meuwissen et al., 2009; Reales and Wallace,
2023)
.
‫اصکی‬ ‫هدف‬
GWAS
‫جایگاا‬ ‫دناسایی‬
ّ‫م‬‫ک‬ ‫صهت‬ ‫های‬
‫ی‬
(QTL)
.‫است‬ ‫عمدا‬ ‫تأثیر‬ ‫با‬
ً‫ا‬‫اخیر‬
‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫آماری‬ ‫روش‬ ‫معرفی‬ ‫با‬
‫مرحکه‬ ‫تک‬
‫ای‬
(ssGWAS)
‫نشانگرهای‬ ‫ژنتیکی‬ ‫واریانس‬ ‫برآورد‬ ‫برای‬
‫از‬ ‫ژنومی‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
‫به‬
‫آماری‬ ‫روش‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫نااریب‬
‫مرحکه‬ ‫تک‬ ‫خطی‬
‫ای‬
(ssGBLUP)
‫استهادا‬
‫می‬
‫دود‬
(Wang et al.,
2012; Wijesena et al., 2023)
.
‫پیش‬
‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫پکی‬ ‫ژنتیکی‬ ‫واریانس‬ ‫و‬
‫نوککئوتیدی‬ ‫تک‬ ‫مورفیسم‬
(SNP)
‫می‬ ‫را‬
‫توان‬
‫به‬
‫روش‬ ‫دو‬ ‫هر‬ ‫از‬ ‫راحتی‬
GBLUP
‫و‬
‫بیزی‬
‫به‬
‫آورد‬ ‫دست‬
(Goddard

4. 588
‫جلد‬ ‫ایران‬ ‫دامی‬ ‫علوم‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
15
‫شماره‬ ،
4
‫زمستان‬
1402
and Hayes, 2009)
.
GBLUP
‫برای‬ ‫را‬ ‫نرمال‬ ‫توزیع‬ ‫یک‬
‫اثرات‬
SNP
‫می‬ ‫فرض‬
‫و‬ ‫کند‬
‫اثر‬
‫آن‬
‫ها‬
‫فنوتیپ‬ ‫روی‬ ‫از‬ ‫را‬
‫ماتریس‬ ‫و‬ ‫ها‬
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬
(G)
‫می‬ ‫محاسبه‬
‫کند‬
.
‫فقط‬ ‫که‬ ‫هنگامی‬
‫می‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫تعیین‬ ‫جمعیت‬ ‫یک‬ ‫افراد‬ ‫از‬ ‫اندکی‬ ‫تعداد‬
،‫دوند‬
GBLUP
‫مرحکه‬ ‫تک‬
‫ای‬
(ssGBLUP)
‫برای‬ ‫مناسبی‬ ‫روش‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫ارزش‬
‫است‬ ‫حیوانات‬ ‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬
(Aguilar et al., 2010)
‫اطالعات‬ .
‫پیش‬ ‫صحت‬ ،‫ژنوتیپ‬ ‫فاقد‬ ‫حیوانات‬ ‫مورد‬ ‫در‬ ‫اضافی‬
‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫می‬ ‫افزایش‬ ‫اصالحی‬
‫دهد‬
(Legarra et al., 2015)
.
‫روش‬
‫بیز‬ ‫نظیر‬ ‫بیزی‬ ‫های‬
A
‫بیز‬ ‫و‬
B
‫روش‬
‫هسرتند‬ ‫ییرخطری‬ ‫هرای‬
‫اث‬ ‫برآورد‬ ‫برای‬ ‫که‬
‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫از‬ ‫یرک‬ ‫هرر‬ ‫آلکری‬ ‫جایگزینی‬ ‫ر‬
(SNPs)
‫مری‬ ‫نظرر‬ ‫در‬ ‫ژنتیکری‬ ‫اثرات‬ ‫واریانس‬ ‫پیشین‬ ‫توزیع‬ ،
‫و‬ ‫گیرنرد‬
‫نمونه‬ ‫زنجیرا‬ ‫طریق‬ ‫از‬ ‫و‬ ‫ژنتیکی‬ ‫اثرات‬ ‫واریانس‬ ‫پسین‬ ‫توزیع‬ ‫با‬ ‫سپس‬
-
‫مونتوکارلو‬ ‫گیری‬
(MCMC)
‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫اثرات‬
‫می‬ ‫برآورد‬
‫دود‬
(Meuwissen et al., 2009)
.
‫ّرا‬‫م‬‫ا‬
‫روش‬
‫آمراری‬ ‫هرای‬
GBLUP
‫و‬
ssGBLUP
‫توز‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫تمامی‬ ‫برای‬
‫را‬ ‫یکسرانی‬ ‫وزن‬ ‫و‬ ‫یع‬
‫می‬ ‫نظر‬ ‫در‬
‫گیرند‬
(Vanraden, 2008)
.
‫ژن‬ ‫اثرات‬ ‫توزیع‬
‫صرهات‬ ‫در‬ ‫ها‬
‫تعرداد‬ ‫اقتصرادی‬ ‫صرهات‬ ‫از‬ ‫بسریاری‬ ‫در‬ ‫بککه‬ ،‫نیست‬ ‫یکسان‬ ‫اقتصادی‬
‫جای‬ ‫اندکی‬
ّ‫م‬‫ک‬ ‫صهت‬ ‫گاا‬
‫ی‬
(QTL)
‫جایگراا‬ ‫دیگرر‬ ‫و‬ ‫هستند‬ ‫اثر‬ ‫عمدا‬
-
ّ‫م‬‫ک‬ ‫صهت‬ ‫های‬
‫دارنرد‬ ‫جزیری‬ ‫اثررات‬ ‫ی‬
(
Cesarani et al., 2022
)
.
‫در‬
‫روش‬
‫وزن‬ ‫با‬ ‫بیزی‬ ‫های‬
‫مخصرو‬ ‫دهی‬
‫بره‬
‫بره‬ ‫فررض‬ ‫پریش‬ ‫عنروان‬
‫نشانگرهای‬ ‫که‬ ‫است‬ ‫این‬ ‫بر‬ ‫سعی‬ ،‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬
‫جایگراا‬ ‫با‬ ‫که‬ ‫ی‬
-
ّ‫م‬‫ک‬ ‫صهت‬ ‫های‬
‫ی‬
(QTLs)
‫بزرگری‬ ‫اثررات‬ ‫و‬ ‫دارند‬ ‫پیوستگی‬ ‫اثر‬ ‫عمدا‬
‫دارند‬
،
‫دروند‬ ‫دناسایی‬
.
(Su et al., 2014; Zhang et al., 2010)
‫دبیه‬ ‫مطالعات‬
‫است‬ ‫دادا‬ ‫نشان‬ ‫سازی‬
،
‫تعرداد‬ ‫دارای‬ ‫صرهت‬ ‫کره‬ ‫زمرانی‬
‫اندکی‬
QTL
‫اثر‬ ‫با‬
‫روش‬ ،‫است‬ ‫بزرگ‬ ‫ات‬
‫بره‬ ‫نسربت‬ ‫بیزی‬ ‫آماری‬ ‫های‬
GBLUP
‫پیش‬ ‫برای‬ ‫باالتری‬ ‫کارایی‬
‫و‬ ‫ژنرومی‬ ‫اصرالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینری‬
‫دارنرد‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬
(
; Gao et al., 2012
Lund et al., 2009
)
‫در‬ .
،‫است‬ ‫دادا‬ ‫نشان‬ ‫نتایج‬ ‫گاودیری‬ ‫در‬ ‫واقعی‬ ‫مطالعات‬
‫بره‬
‫فراوانری‬ ‫دلیرل‬
‫باالی‬
QTL
‫ها‬
‫روش‬ ‫اقتصادی‬ ‫صهات‬ ‫در‬
‫پیش‬ ‫صحت‬ ‫بیزی‬ ‫های‬
‫بینری‬
‫روش‬ ‫ره‬
‫ر‬‫ب‬ ‫ربت‬
‫ر‬‫نس‬ ‫رری‬
‫ر‬‫کمت‬ ‫رومی‬
‫ر‬‫ژن‬ ‫اصرالحی‬ ‫ارزش‬
‫رای‬
‫ر‬‫ه‬
GBLUP
‫و‬
ssGBLUP
‫دارند‬
(
Cole et al., 2009
;
Su et al., 2010
)
.
‫روش‬ ‫از‬ ‫یکی‬
‫نشانگرهای‬ ‫برای‬ ‫اختصاصی‬ ‫واریانس‬ ‫گنجاندن‬ ‫های‬
‫روش‬ ‫در‬ ‫ژنومی‬
‫آماری‬
GBLUP
‫وزن‬ ،
‫بره‬ ‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫دهری‬
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫تشکیل‬ ‫هنگام‬
(G)
‫است‬
(
Zhang
et al., 2010
.)
‫روش‬ ‫این‬ ‫در‬
‫آماری‬
(WGBLUP)
‫پیش‬ ،
‫ارزش‬ ‫بینری‬
‫ت‬ ‫اصالحی‬
‫مرحکه‬ ‫ک‬
‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫ژنتیکی‬ ‫واریانس‬ ‫توزیع‬ ‫با‬ ‫ای‬
‫روش‬ ‫مشابه‬
‫می‬ ‫انجام‬ ‫بیزی‬ ‫های‬
‫اسرا‬ ‫برر‬ ‫ژنرومی‬ ‫نشانگر‬ ‫هر‬ ‫و‬ ‫دود‬
‫را‬
‫ر‬‫ب‬ ‫ره‬
‫ر‬‫ک‬ ‫راطی‬
‫ر‬‫ارتب‬ ‫و‬ ‫رتگی‬
‫ر‬‫پیوس‬ ‫رزان‬
‫ر‬‫می‬
QTL
‫را‬
‫ر‬‫ه‬
‫دارد‬ ‫رهت‬
‫ر‬‫ص‬ ‫ی‬
،
‫وزن‬
‫می‬ ‫خود‬ ‫به‬ ‫مخصو‬
‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫مراتریس‬ ً‫ا‬‫اصطالح‬ ‫و‬ ‫گیرد‬
‫وزن‬
‫اختصاصی‬ ‫دهی‬
(GW)
‫می‬
‫م‬ ‫بسیاری‬ ‫در‬ .‫دود‬
‫دادا‬ ‫نشران‬ ‫طالعات‬
‫وزن‬ ‫که‬ ‫است‬ ‫ددا‬
‫مری‬ ‫ژنرومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫دهی‬
‫توانرد‬
‫پیش‬ ‫بهبود‬ ‫به‬ ‫منجر‬
‫درود‬ ‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
(Tiezzi and
Maltecca, 2015 ;Zhang et al., 2014 ;Su et al .,2014).
‫وزن‬ ‫ضرایب‬ ‫ساخت‬ ‫برای‬ ‫روش‬ ‫چندین‬
‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫دهی‬
.‫است‬ ‫ددا‬ ‫معرفی‬
‫به‬
‫مثال‬ ‫عنوان‬
،
‫روش‬
‫آزمرون‬ ‫نترایج‬ ‫از‬ ‫اسرتهادا‬ ‫های‬
‫رومی‬
‫ر‬‫ژن‬ ‫رویش‬
‫ر‬‫پ‬ ‫رگرسریونی‬
(-log(p-value))
‫رانس‬
‫ر‬‫واری‬ ‫از‬ ‫رتهادا‬
‫ر‬‫اس‬ ‫و‬
‫آلکری‬ ‫جرایگزینی‬ ‫اثررات‬ ‫برا‬ ‫دردا‬ ‫بررآورد‬ ‫ژنرومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫ژنتیکی‬
‫ژنرومی‬ ‫نشانگرهای‬
)
(
‫وزن‬ ‫بررای‬
‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫دهری‬
‫مری‬ ‫استهادا‬
‫دروند‬
;
)
Su et al., 2014
.,
et al
Gualdrón Duarte
2020;
.
ً‫ا‬‫اخیر‬
‫وزن‬ ‫مطالعات‬ ،
‫ژنرومی‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫دهی‬
‫وزن‬ ‫که‬ ‫است‬ ‫دادا‬ ‫نشان‬
‫واریانس‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫دهی‬
‫از‬ ‫دردا‬ ‫بررآورد‬ ‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫اثررات‬ ‫برا‬ ‫دردا‬ ‫بررآورد‬ ‫ژنتیکی‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
GBLUP
‫و‬
ssGBLUP
‫مری‬
‫توانرد‬
‫دود‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫بهبود‬ ‫باعث‬
(Wang et al., 2014)
.
‫همکاران‬ ‫و‬ ‫ونگ‬
(
(Wang et al., 2014
‫دبیه‬ ‫با‬
‫دادا‬ ‫سازی‬
‫هرای‬
‫مرحکه‬ ‫چند‬ ‫رودی‬ ‫با‬ ‫که‬ ‫دادند‬ ‫نشان‬ ‫ژنومی‬
‫وزن‬ ‫ای‬
‫نشرانگرهای‬ ‫دهری‬
‫ارزش‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬ ‫برآورد‬ ‫اثرات‬ ‫با‬ ‫ژنومی‬
‫پیش‬ ‫اصالحی‬ ‫های‬
‫ددا‬ ‫بینی‬
‫روش‬ ‫را‬‫ر‬‫ب‬
WssGBLUP
‫از‬ ‫رتهادا‬‫ر‬‫اس‬ ‫را‬‫ر‬‫ب‬ ‫رانگری‬‫ر‬‫نش‬ ‫ررات‬‫ر‬‫اث‬ ‫ررآورد‬‫ر‬‫ب‬ ‫و‬
‫وزن‬ ‫تکرار‬ ‫آخرین‬ ‫اطالعات‬
‫می‬ ‫باعث‬ ‫دهی‬
‫محدودا‬ ‫که‬ ‫دود‬
QTL
‫ها‬
‫را‬
‫روش‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫بیشتری‬ ‫دقت‬ ‫با‬
‫بیز‬ ‫نظیر‬ ‫بیزی‬ ‫های‬
B
‫کررد‬ ‫دناسرایی‬
(Zhang et al., 2016)
‫وزن‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫روش‬ ‫در‬
‫ترک‬ ‫دردا‬ ‫دهی‬
‫مرحکه‬
‫ای‬
(WssGWAS)
‫به‬
‫هم‬ ‫اینکه‬ ‫دلیل‬
‫حیوانات‬ ‫اطالعات‬ ‫از‬ ‫زمان‬
‫برای‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫فاقد‬ ‫و‬ ‫ددا‬ ‫ژنوتیپ‬
‫پریش‬
‫بینری‬
‫ژنرومی‬ ‫اصرالحی‬ ‫ارزش‬
‫می‬ ‫استهادا‬
‫صحت‬ ‫و‬ ‫دود‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫افرزایش‬ ‫ژنرومی‬ ‫اصرالحی‬ ‫ارزش‬
‫مالحظه‬ ‫قابل‬
‫دارد‬ ‫ای‬
،
‫می‬
‫براالتر‬ ‫تروان‬ ‫و‬ ‫دقرت‬ ‫برا‬ ‫تواند‬
‫بره‬ ‫نسربت‬ ‫ی‬
‫روش‬
‫جایگاا‬ ‫بیزی‬ ‫های‬
‫ها‬
ّ‫م‬‫ک‬ ‫صهت‬ ‫ی‬
‫نماید‬ ‫دناسایی‬ ‫را‬ ‫ی‬
(
Wang et
al., 2014
.)
‫دادا‬ ‫نشران‬ ‫اخیر‬ ‫ژنومی‬ ‫انتخاب‬ ‫و‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫مطالعات‬
‫می‬ ‫جمعیت‬ ‫اندازا‬ ‫افزایش‬ ‫که‬ ‫است‬
‫بررای‬ ‫آمراری‬ ‫روش‬ ‫تروان‬ ‫به‬ ‫تواند‬
‫دناسایی‬
QTL
‫ها‬
‫و‬ ‫صهت‬ ‫ی‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫کمرک‬ ‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
.‫کند‬
،‫بنابراین‬
‫حرایز‬ ‫بسریار‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬ ‫یا‬ ‫نژادی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫مطالعات‬
‫اسرت‬ ‫دردا‬ ‫اهمیرت‬
(
Raven et al., 2014
Erbe et al., 2012;
)
.
‫همکاران‬ ‫و‬ ‫وارونز‬
(Veroneze et al., 2016)
‫روش‬ ‫به‬ ،
‫معمولی‬ ‫های‬
‫بکو‬ ‫و‬
‫ماتریس‬ ‫ددا‬ ‫بندی‬
‫تشرکیل‬ ‫ژنرومی‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫های‬
‫و‬ ‫دادنررد‬
‫برره‬
‫روش‬
GBLUP
‫ارزش‬ ‫خررو‬ ‫نررژاد‬ ‫دو‬ ‫حیوانررات‬ ‫برررای‬
‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫نتایج‬ .‫کردند‬
‫آن‬
‫ها‬
‫اسرتهاد‬ ‫که‬ ‫داد‬ ‫نشان‬
‫از‬ ‫ا‬
‫بکرو‬ ‫ژنرومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬
‫دردا‬ ‫بنردی‬
(BG)
‫باعرث‬
‫پیش‬ ‫صحت‬ ‫افزایش‬
‫مالحظه‬ ‫قابل‬ ‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫ددا‬ ‫ای‬
‫ژنرومی‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫مراتریس‬ ‫مطالعره‬ ‫این‬ ‫در‬ ‫همچنین‬ ،‫است‬
‫بکو‬
‫وزن‬ ‫ددا‬ ‫بندی‬
‫دهی‬
(WBG)
‫وزن‬ ‫ییر‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫و‬ ‫دد‬
‫ددا‬ ‫دهی‬
(BG)
‫صحت‬ ‫آن‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫اصال‬ ‫ارزش‬
.‫داد‬ ‫نشان‬ ‫باالتری‬ ‫ژنومی‬ ‫حی‬
‫مطالعه‬ ‫در‬
‫دیگر‬ ‫ای‬
،
‫همکراران‬ ‫و‬ ‫آلوارنگا‬
(Alvarenga et al., 2020)
‫دبیه‬ ‫با‬
‫جمعیت‬ ،‫سازی‬
‫خا‬ ‫و‬ ‫آمیخته‬ ‫های‬
‫مرادری‬ ‫و‬ ‫پدری‬ ‫لص‬
‫قالرب‬ ‫در‬

5. ،‫شریعتی‬ ‫و‬ ‫مظلوم‬
‫ماتریس‬ ‫مقایسه‬
‫متفاوت‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
...
589
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫یک‬
(G)
‫وزن‬
‫نترایج‬ .‫کردنرد‬ ‫دهری‬
‫آن‬
‫ها‬
‫وزن‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫که‬ ‫داد‬ ‫نشان‬
-
‫معمولی‬ ‫ددا‬ ‫دهی‬
(GW)
‫نمی‬
‫پیش‬ ‫صحت‬ ‫تواند‬
‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫اخیر‬ ‫مطالعات‬ ‫به‬ ‫توجه‬ ‫با‬ .‫دهد‬ ‫افزایش‬ ‫را‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬
،
‫ا‬
‫ستهادا‬
‫جمعیت‬ ‫چند‬ ‫از‬
‫به‬
‫جمعیت‬ ‫یک‬ ‫جای‬
‫به‬
‫اسرتهادا‬ ‫با‬ ‫مرجع‬ ‫جمعیت‬ ‫عنوان‬
‫بکرو‬ ‫ژنرومی‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫ماتریس‬ ‫از‬
‫دردا‬ ‫بنردی‬
(BG)
‫یرا‬
‫وزن‬
‫دهی‬
‫آن‬ ‫ددا‬
(WBG)
‫می‬
‫پیش‬ ‫تواند‬
‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫ببخشد‬ ‫بهبود‬ ‫را‬
(
Veroneze et al., 2016
Kemper et al., 2015;
)
‫مطالعره‬ ‫این‬ ‫هدف‬ .
،
‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫مراتریس‬ ‫بهتررین‬ ‫انتخراب‬
‫اثررات‬ ‫برا‬ ‫دردا‬ ‫بررآورد‬ ‫ژنتیکی‬ ‫واریانس‬ ‫ییرخطی‬ ‫برآورد‬ ‫برای‬ ‫ژنومی‬
‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫آلکی‬ ‫جایگزینی‬
‫به‬
‫آماری‬ ‫روش‬
WssGWAS
‫برای‬
‫ژنروتیپی‬ ‫و‬ ‫فنروتیپی‬ ‫اطالعرات‬ ‫از‬ ‫(استهادا‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬
‫فاقد‬ ‫و‬ ‫ددا‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫حیوانات‬
‫بدین‬ .‫است‬ )‫جمعیت‬ ‫یک‬ ‫از‬ ‫بیش‬ ‫ژنوتیپ‬
‫دبیه‬ ‫مجزا‬ ً‫ال‬‫کام‬ ‫ژنتیکی‬ ‫ساختار‬ ‫با‬ ‫جمعیت‬ ‫دو‬ ‫ابتدا‬ ‫ترتیب‬
.‫ددند‬ ‫سازی‬
‫ژنرومی‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫مراتریس‬ ‫سره‬ ‫از‬ ‫اسرتهادا‬ ‫با‬ ‫سپس‬
(G)
،
‫بکو‬
‫ددا‬ ‫بندی‬
(BG)
‫بکو‬ ‫و‬
‫وزن‬ ‫ددا‬ ‫بندی‬
‫ددا‬ ‫دهی‬
(WBG)
‫به‬
‫روش‬
WssGWAS
‫ره‬
‫ر‬‫چرخ‬ ‫از‬ ‫رتهادا‬
‫ر‬‫اس‬ ‫را‬
‫ر‬‫ب‬
‫وزن‬
‫ری‬
‫ر‬‫ده‬
10
‫مر‬
‫ره‬
‫ر‬‫حک‬
،‫ای‬
‫نشرانگرهای‬ ‫آلکری‬ ‫جرایگزینی‬ ‫اثررات‬ ‫برا‬ ‫ددا‬ ‫برآورد‬ ‫ژنتیکی‬ ‫واریانس‬
‫سرپس‬ .‫درد‬ ‫انجرام‬ ‫جمعیتری‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫و‬ ‫ددند‬ ‫برآورد‬ ‫ژنومی‬
‫صحت‬
‫های‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫مرحکه‬ ‫تمامی‬ ‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
‫برآ‬ ‫ها‬
‫و‬
‫و‬ ‫رد‬
‫ددند‬ ‫گزارش‬
(
Zhang et al., 2016
.)
‫ر‬ ‫و‬ ‫مواد‬
‫وش‬
‫ها‬
‫شبیه‬
‫سازی‬
‫جمعیت‬ ‫و‬ ‫ژنوم‬
‫مطالعه‬ ‫این‬ ‫در‬
،
ّ‫م‬‫ک‬ ‫صهت‬ ‫چهار‬
‫وراثت‬ ‫با‬ ‫ی‬
‫پذیری‬
‫ها‬
‫ی‬
05
/
0
‫و‬
3
/
0
‫تراکم‬ ‫و‬
‫ّر‬‫م‬‫ک‬ ‫صرهت‬ ‫جایگراا‬ ‫های‬
‫ی‬
(QTLs)
50
‫و‬
500
‫واریرانس‬ ‫برا‬
‫یرک‬ ‫هر‬ ،‫کروموزوم‬ ‫دو‬ ‫از‬ ‫متشکل‬ ‫ژنومی‬ ‫روی‬ ‫یک‬ ‫فنوتیپی‬
‫بره‬
‫طرول‬
100
‫دبیه‬ ‫مورگان‬ ‫سانتی‬
‫کرومروزوم‬ ‫از‬ ‫یرک‬ ‫هر‬ ‫روی‬ .‫ددند‬ ‫سازی‬
‫هرا‬
5000
‫ژنومی‬ ‫نشانگر‬
(SNPs)
‫جایگراا‬ ‫موقعیرت‬ .‫دردند‬ ‫توزیرع‬
‫هرای‬
‫ّر‬‫م‬‫ک‬ ‫صهت‬
‫اثررات‬ .‫دردند‬ ‫انتخراب‬ ‫تصرادفی‬ ‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫و‬ ‫ی‬
‫برای‬ ‫آلکی‬ ‫جایگزینی‬
QTL
‫ها‬
‫درککی‬ ‫پارامتر‬ ‫با‬ ‫گاما‬ ‫توزیع‬ ‫یک‬ ‫از‬
4
/
0
‫نرخ‬ ‫و‬
66
/
1
‫نمونه‬
‫هر‬ ‫برای‬ ‫و‬ ‫ددند‬ ‫گیری‬
QTL
‫چهار‬ ‫یا‬ ‫سه‬ ،‫دو‬ ‫تعداد‬
‫دبیه‬ ‫تصادف‬ ‫به‬ ‫آلل‬
‫سازی‬
،‫دد‬
‫ّا‬‫م‬‫ا‬
‫درککی‬ ‫(چند‬ ‫آلکی‬ ‫دو‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگر‬
‫دبیه‬ )‫نوککئوتیدی‬ ‫تک‬
‫جهرش‬ ‫نررخ‬ .‫ددند‬ ‫سازی‬
‫برگشرت‬
‫پرذیر‬
‫بررای‬
‫جایگاا‬
ّ‫م‬‫ک‬ ‫صهت‬ ‫های‬
‫ی‬
QTLs
‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫و‬
SNPs
6
-
10
‫در‬
.‫دد‬ ‫گرفته‬ ‫نظر‬
‫لینکاژی‬ ‫تعادل‬ ‫عدم‬ ‫ایجاد‬ ‫برای‬
(LD)
‫کوتاا‬ ‫ژنتیکی‬ ‫فاصکه‬ ‫در‬
‫به‬
‫جهش‬ ‫تعادل‬ ‫روش‬
–
‫ا‬ ،‫ژنتیکی‬ ‫رانش‬
‫انردازا‬ ‫بره‬ ‫پایه‬ ‫جمعیت‬ ‫یک‬ ‫بتدا‬
1000
‫حیوان‬
‫به‬
‫مدت‬
500
‫سرپس‬ ‫و‬ ‫دردند‬ ‫دادا‬ ‫تصادفی‬ ‫آمیزش‬ ‫نسل‬
‫به‬ ‫جمعیت‬ ‫اندازا‬
5000
‫حیوان‬
‫به‬
‫مدت‬
500
‫در‬ .‫دد‬ ‫دادا‬ ‫گسترش‬ ‫نسل‬
‫دبیه‬ ‫به‬ ‫منجر‬ ‫جمعیت‬ ‫ساخت‬ ‫فرآیند‬ ‫این‬ ‫نتیجه‬
‫تاریخی‬ ‫جمعیت‬ ‫سازی‬
‫ایجاد‬ ‫برای‬ .‫دد‬
LD
‫سراختار‬ ‫ایجراد‬ ‫و‬ ‫بکند‬ ‫ژنتیکی‬ ‫فاصکه‬ ‫در‬
‫ژنتیکری‬
،‫ثانویه‬ ‫جمعیت‬
1000
‫و‬ ‫نر‬ ‫حیوان‬
4000
‫جمعیت‬ ‫آخر‬ ‫نسل‬ ‫مادا‬ ‫حیوان‬
‫تاریخی‬
‫به‬
‫مدت‬
50
‫نررخ‬ .‫دردند‬ ‫دادا‬ ‫تصادفی‬ ‫آمیزش‬ ‫یکدیگر‬ ‫با‬ ‫نسل‬
‫ثانویه‬ ‫جمعیت‬ ‫در‬ ‫والدین‬ ‫جایگزینی‬
5
/
0
‫طررا‬ ‫و‬ ‫درد‬ ‫گرفتره‬ ‫نظرر‬ ‫در‬
‫والدین‬ ‫حذف‬ ‫و‬ ‫انتخاب‬
‫به‬
.‫دد‬ ‫گرفته‬ ‫نظر‬ ‫در‬ ‫باال‬ ‫سن‬ ‫و‬ ‫تصادفی‬ ‫ترتیب‬
‫برای‬ ‫سپس‬
‫اول‬ ‫جمعیرت‬ ‫بررای‬ ،‫ددا‬ ‫مشتق‬ ‫جمعیت‬ ‫دو‬ ‫ایجاد‬
(A)
‫از‬
‫ثانویه‬ ‫جمعیت‬ ‫آخر‬ ‫نسل‬ ‫حیوانات‬ ‫بین‬
20
‫و‬ ‫نر‬ ‫حیوان‬
100
‫مادا‬ ‫حیوان‬
‫دوم‬ ‫جمعیرت‬ ‫بررای‬ ‫و‬ ‫ددند‬ ‫انتخاب‬ )‫پایه‬ ‫(نسل‬
(B)
‫حیوانرات‬ ‫برین‬ ‫از‬
‫نسل‬
20
‫ثانویه‬ ‫جمعیت‬
30
‫و‬ ‫نر‬ ‫حیوان‬
120
)‫پایره‬ ‫(نسرل‬ ‫مادا‬ ‫حیوان‬
‫جمعیت‬ ‫دو‬ ‫هر‬ .‫ددند‬ ‫انتخاب‬
‫به‬
‫مدت‬
50
‫دادا‬ ‫تصرادفی‬ ‫آمیرزش‬ ‫نسل‬
‫جمعیت‬ ‫در‬ ‫نر‬ ‫والد‬ ‫جایگزینی‬ ‫نرخ‬ .‫ددند‬
‫ها‬
‫دوم‬ ‫و‬ ‫اول‬ ‫ی‬
‫به‬
‫ترتیب‬
80
‫و‬
50
‫اول‬ ‫جمعیرت‬ ‫در‬ ‫مرادا‬ ‫والد‬ ‫جایگزینی‬ ‫نرخ‬ ‫و‬ ‫ددند‬ ‫انتخاب‬ ‫درصد‬
‫و‬
‫دوم‬
‫به‬
‫ترتیب‬
30
‫و‬
10
‫نرر‬ ‫والرد‬ ‫تعرداد‬ ‫ردد‬ ‫نرخ‬ .‫ددند‬ ‫انتخاب‬ ‫درصد‬
‫دوم‬ ‫و‬ ‫اول‬ ‫جمعیت‬
10
‫و‬ ‫تعداد‬ ‫ردد‬ ‫نرخ‬ ‫و‬ ‫درصد‬
‫جمعیت‬ ‫مادا‬ ‫الد‬
‫هرای‬
‫دوم‬ ‫و‬ ‫اول‬
‫به‬
‫ترتیب‬
10
‫و‬ ‫درصد‬
‫پنج‬
.‫ددند‬ ‫انتخاب‬ ‫پایه‬ ‫جمعیت‬ ‫درصد‬
‫جمعیت‬ ‫در‬ ‫والدین‬ ‫جایگزینی‬ ‫برای‬ ‫حیوانات‬ ‫انتخاب‬
‫دوم‬ ‫و‬ ‫اول‬ ‫های‬
‫بره‬
‫و‬ ‫درد‬ ‫گرفتره‬ ‫نظر‬ ‫در‬ ‫باال‬ ‫فنوتیپی‬ ‫ارزش‬ ‫و‬ ‫باال‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫ترتیب‬
‫جمعیت‬ ‫از‬ ‫مسن‬ ‫حیوانات‬
‫درد‬ ‫متولد‬ ‫نتاج‬ ‫نرخ‬ ‫و‬ ‫ددند‬ ‫حذف‬ ‫ها‬
‫ا‬
‫بره‬
‫ازاء‬
‫گکه‬ ‫با‬ ‫(مطابق‬ ‫دد‬ ‫انتخاب‬ ‫فرزند‬ ‫یک‬ ‫مادا‬ ‫حیوان‬ ‫هر‬
‫نژاد‬ ‫گاوهای‬ ‫های‬
‫میزان‬ .)‫دیری‬
LD
‫جمعیرت‬ ‫آخر‬ ‫نسل‬ ‫در‬ ‫بکند‬ ‫و‬ ‫کوتاا‬ ‫فواصل‬ ‫در‬
‫هرا‬
‫ی‬
‫دوم‬ ‫و‬ ‫اول‬
‫به‬
‫ترتیب‬
35
/
0
‫و‬
28
/
0
‫و‬
11
/
0
‫و‬
08
/
0
‫ایرن‬ .‫دردند‬ ‫برآورد‬
‫مقادیر‬
ً‫ا‬‫تقریب‬
‫مقادیر‬ ‫مشابه‬
LD
‫بودنرد‬ ‫اهکری‬ ‫حیوانات‬ ‫در‬ ‫ددا‬ ‫گزارش‬
(De Roos et al., 2008)
.
‫جمعیت‬ ‫آخر‬ ‫نسل‬ ‫حیوانات‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫ژنوتیپ‬
‫هرا‬
‫و‬ ‫اول‬ ‫ی‬
.‫ددند‬ ‫ذخیرا‬ ‫دوم‬
‫عالوا‬
‫براین‬
،
‫ارزش‬ ‫و‬ ‫دجرا‬
‫فنوتیپی‬ ‫های‬
‫سره‬
‫نسرل‬
‫و‬ ‫اول‬ ‫رت‬
‫ر‬‫جمعی‬ ‫آخرر‬
‫پرنج‬
‫در‬ .‫ردند‬
‫ر‬‫د‬ ‫ررا‬
‫ر‬‫ذخی‬ ‫دوم‬ ‫جمعیرت‬ ‫رر‬
‫ر‬‫آخ‬ ‫رل‬
‫ر‬‫نس‬
‫مجموع‬
،
‫فنوتیپی‬ ‫ارزش‬ ‫و‬ ‫دجرا‬ ‫اطالعات‬
4798
‫دردند‬ ‫ذخیرا‬ ‫حیوان‬
‫که‬
1298
‫بودن‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫دارای‬ ‫حیوان‬
‫روش‬ ‫مقایسه‬ ‫برای‬ .‫د‬
‫ها‬
‫آمراری‬ ‫ی‬
‫دبیه‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫بهبود‬ ‫اعتبارسنجی‬ ‫و‬
‫با‬ ‫سازی‬
10
.‫درد‬ ‫انجام‬ ‫تکرار‬
‫ژنوتیپ‬
‫ها‬
‫آلکی‬ ‫فراوانی‬ ‫کمترین‬ ‫مطابق‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫ی‬
(MAF)
‫راردی‬
‫ر‬‫ه‬ ‫رادل‬
‫ر‬‫تع‬ ‫رون‬
‫ر‬‫آزم‬ ‫و‬ ‫رد‬
‫ر‬‫درص‬ ‫رک‬
‫ر‬‫ی‬ ‫از‬ ‫رتر‬
‫ر‬‫بیش‬
-
‫را‬
‫ر‬‫ب‬ ‫ررگ‬
‫ر‬‫وینب‬
-
(P
)
6
-
value>10
‫از‬ ‫اسرتهادا‬ ‫برا‬
‫نررم‬
‫افرزار‬
PLINK
(
.,
et al
Purcell
2007
)
.‫ددند‬ ‫کیهیت‬ ‫کنترل‬
‫آماری‬ ‫مدل‬
‫پیش‬ ‫برای‬ ‫مختکط‬ ‫آماری‬ ‫مدل‬
‫بررای‬ ‫ژنرومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫آماری‬ ‫مدل‬ ،‫ددا‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫ییر‬ ‫و‬ ‫ددا‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫حیوانات‬ ‫با‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬
WssGBLUP
‫اسرت‬
(Legarra et al., 2014)
‫اسرتهادا‬ ‫برا‬ ‫کره‬ ،
‫از‬
‫ار‬ ‫رومی‬
‫ر‬‫ژن‬ ‫و‬ ‫رجرا‬
‫ر‬‫د‬ ‫ری‬
‫ر‬‫ترکیب‬ ‫راوندی‬
‫ر‬‫خویش‬ ‫رط‬
‫ر‬‫رواب‬ ‫راتریس‬
‫ر‬‫م‬
‫زش‬
‫را‬
‫ر‬‫ه‬
‫ی‬

6. 590
‫جلد‬ ‫ایران‬ ‫دامی‬ ‫علوم‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
15
‫شماره‬ ،
4
‫زمستان‬
1402
‫برآورد‬ ‫را‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫آلکی‬ ‫جایگزینی‬ ‫اثرات‬ ‫و‬ ‫حیوانات‬ ‫اصالحی‬
‫می‬
:‫است‬ ‫زیر‬ ‫دکل‬ ‫به‬ ،‫کند‬
‫معادله‬
(
1
)
‫در‬
‫معادله‬
1
،
y
:
‫ارزش‬ ‫بردار‬
‫مراتریس‬ ،‫فنوتیپی‬ ‫های‬
‫هرا‬
‫ی‬
X
‫و‬
Z
:
‫به‬
‫ارزش‬ ‫ترتیب‬
‫حیوان‬ ‫و‬ ‫نژاد‬ ‫ثابت‬ ‫اثرات‬ ‫به‬ ‫فنوتیپی‬ ‫های‬
‫می‬ ‫مرتبط‬ ‫ها‬
-
.‫کنند‬
b
‫و‬
g
:
‫به‬
‫برد‬ ‫ترتیب‬
‫ار‬
‫ها‬
‫ارزش‬ ‫و‬ ‫ثابرت‬ ‫اثررات‬ ‫ی‬
‫اصرالحی‬ ‫هرای‬
‫توزیع‬ ‫با‬ ‫حیوانات‬
.‫هستند‬
e
:
‫با‬ ‫باقیماندا‬ ‫اثرات‬ ‫بردار‬
‫رع‬
‫ر‬‫توزی‬
.‫رت‬
‫ر‬‫اس‬
H
‫و‬
I
:
‫ره‬
‫ر‬‫ب‬
‫رط‬
‫ر‬‫رواب‬ ‫راتریس‬
‫ر‬‫م‬ ‫رب‬
‫ر‬‫ترتی‬
‫خواهرد‬ ‫دادا‬ ‫توضرید‬ ‫ادامره‬ ‫در‬ ‫آن‬ ‫تشکیل‬ ‫(نحوا‬ ‫ترکیبی‬ ‫خویشاوندی‬
،‫همچنرین‬ .‫هسرتند‬ ‫واحد‬ ‫قطری‬ ‫ماتریس‬ ‫و‬ )‫دد‬
‫و‬
:
‫بره‬
‫ترتیرب‬
‫واریانس‬
‫باقی‬ ‫و‬ ‫افزایشی‬ ‫ژنتیک‬ ‫های‬
‫م‬ .‫هستند‬ ‫ماندا‬
‫ؤ‬
‫لهه‬
،‫واریانس‬ ‫های‬
‫ارزش‬
‫نشرانگرهای‬ ‫آلکری‬ ‫جرایگزینی‬ ‫اثررات‬ ‫و‬ ‫حیوانرات‬ ‫اصالحی‬ ‫های‬
‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬ ‫ژنومی‬
‫نرم‬
‫افزار‬
‫ها‬
‫ی‬
BLUPF90
‫و‬
postGSF90
‫انجرام‬
‫ددند‬
(Lourenco et al., 2020)
.
‫ماتریس‬ ‫تشکیل‬
‫و‬ ‫شیهرو‬ ‫ترکیبی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
‫ژنوم‬
‫ماتریس‬
H
‫در‬ ‫کره‬ ،‫است‬ ‫ترکیبی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫یک‬
‫بررآورد‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫بدون‬ ‫و‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫دارای‬ ‫افراد‬ ‫بین‬ ‫خویشاوندی‬ ‫رابطه‬ ‫آن‬
‫می‬
‫واقع‬ ‫در‬ .‫دود‬
،
‫خویشراوندی‬ ‫روابط‬ ‫تشکیل‬ ‫برای‬ ‫واحد‬ ‫ماتریس‬ ‫یک‬
‫و‬ ‫دجرا‬ ‫با‬ ‫جمعیت‬ ‫یک‬ ‫افراد‬ ‫کل‬
.‫اسرت‬ ‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫ژنوتیپ‬
‫ماتریس‬
1
-
H
‫در‬
‫معادله‬
2
‫است‬ ‫آمدا‬
)
., 2014
et al
Legarra
(
.
( ‫معادله‬
2
)
‫که‬
‫در‬
،‫آن‬
،
‫و‬
:
‫به‬
‫ماتریس‬ ‫معکو‬ ‫ترتیب‬
-
‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ،‫حیوانرات‬ ‫کرل‬ ‫درجرا‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
‫ژنومی‬
,
‫دادا‬ ‫توضید‬ ‫آن‬ ‫تشکیل‬ ‫نحوا‬ ‫ادامه‬ ‫(در‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫دارای‬ ‫حیوانات‬
.‫هستند‬ ‫ژنوتیپ‬ ‫دارای‬ ‫حیوانات‬ ‫دجرا‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫و‬ )‫دد‬ ‫خواهد‬
‫مطالعه‬ ‫این‬ ‫در‬
،
‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫مراتریس‬ ‫بهتررین‬ ‫انتخراب‬ ‫هدف‬
‫کره‬ ‫اسرت‬ ‫ترکیبری‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫تشکیل‬ ‫برای‬ ‫ژنومی‬
‫صحت‬ ‫بتواند‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫ارزش‬
‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫دقت‬ ‫و‬ ‫اصالحی‬ ‫های‬
.‫بخشد‬ ‫بهبود‬ ‫را‬ ‫جمعیتی‬
‫تو‬ ‫با‬
‫جمعیت‬ ‫ژنتیکی‬ ‫ساختار‬ ‫اینکه‬ ‫به‬ ‫جه‬
‫هرا‬
‫متهراوت‬ ‫یکردیگر‬ ‫برا‬
‫ژنومی‬ ‫ساختار‬ ‫و‬ ‫هستند‬
‫آن‬
‫ها‬
‫نظیر‬
LD
‫نشرانگرهای‬ ‫آلکری‬ ‫فرآوانری‬ ‫و‬
‫نتیجه‬ ‫در‬ .‫هستند‬ ‫متهاوت‬ ً‫ال‬‫کام‬ ‫ژنومی‬
،
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫باید‬
‫دو‬ ‫حیوانرات‬ ‫برین‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫از‬ ‫جدا‬ ‫جمعیت‬ ‫هر‬ ‫درون‬ ‫حیوانات‬
‫دود‬ ‫برآورد‬ ‫جمعیت‬
(Wientjes et al., 2017)
.
ً‫ا‬‫اصطالح‬
‫هنگرام‬ ‫در‬
‫راوندی‬
‫ر‬‫خویش‬ ‫رط‬
‫ر‬‫رواب‬ ،‫رومی‬
‫ر‬‫ژن‬ ‫راوندی‬
‫ر‬‫خویش‬ ‫رط‬
‫ر‬‫رواب‬ ‫راتریس‬
‫ر‬‫م‬ ‫رکیل‬
‫ر‬‫تش‬
‫در‬ ‫جمعیت‬ ‫دو‬ ‫حیوانات‬ ‫بین‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابطه‬ ‫و‬ ‫جمعیت‬ ‫هر‬ ‫حیوانات‬
‫بکو‬
‫خویشاوندی‬ ‫های‬
ً‫ال‬‫کام‬
‫مری‬ ‫برآورد‬ ‫مجزا‬
‫دروند‬
(Zhou et al.,
2014)
.
،‫بنابراین‬
‫م‬ ‫روش‬ ‫دو‬ ‫بره‬ ‫مطالعه‬ ‫این‬ ‫در‬
‫بکرو‬ ‫و‬ ‫عمرولی‬
‫بنردی‬
‫ماتریس‬ ،‫ددا‬
‫معکو‬ ‫و‬ ‫ددند‬ ‫تشکیل‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
‫آن‬
‫ماتریس‬ ‫تشکیل‬ ‫برای‬ ‫ها‬
1
-
H
‫معمولی‬ ‫روش‬ .‫ددند‬ ‫استهادا‬
(G)
‫بره‬
‫رورت‬
‫ر‬‫ص‬
‫ره‬
‫ر‬‫معادل‬
3
(Vanraden, 2008)
‫رو‬
‫ر‬‫بک‬ ‫روش‬ ‫و‬
‫ردا‬
‫ر‬‫د‬ ‫ردی‬
‫ر‬‫بن‬
(BG)
‫به‬
‫صورت‬
‫معادله‬
4
(Wientjes et al., 2017)
.‫ددند‬ ‫تشکیل‬
( ‫معادله‬
3
)
( ‫معادله‬
4
)
‫در‬
‫معادله‬
3
،
M
‫و‬
:
‫به‬
‫و‬ ‫ددا‬ ‫مرکزی‬ ‫ژنوتیپی‬ ‫ماتریس‬ ‫ترتیب‬
‫جمعیرت‬ ‫دو‬ ‫آلکی‬ ‫فراوانی‬
A
‫و‬
B
‫در‬ .‫هسرتند‬
‫معادلره‬
4
:
‫و‬
‫و‬
‫و‬
:
‫به‬
‫مرکر‬ ‫ژنروتیپی‬ ‫ماتریس‬ ‫ترتیب‬
‫آلکری‬ ‫فراوانری‬ ‫و‬ ‫دردا‬ ‫زی‬
‫جمعیت‬ ‫از‬ ‫یک‬ ‫هر‬ ‫اختصاصی‬
‫ها‬
‫ی‬
A
‫و‬
B
‫دو‬ ‫هرر‬ ‫در‬ .‫هسرتند‬
‫معادلره‬
،
:
‫وزن‬ ‫ضرایب‬ ‫قطری‬ ‫ماتریس‬
‫تکررار‬ ‫در‬ ‫دهری‬
t
‫روش‬ ‫در‬ .‫اسرت‬ ‫ام‬
‫آماری‬
WssGWAS
‫ابتدا‬
‫اول‬ ‫تکرار‬ ‫در‬
D=I
‫بعدی‬ ‫مراحل‬ ‫در‬ ‫و‬ ‫است‬
‫ژن‬ ‫نشانگر‬ ‫هر‬ ‫برای‬ ‫ددا‬ ‫برآورد‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫اثرات‬ ‫با‬
‫ضریب‬ ‫ومی‬
‫وزن‬
‫مری‬ ‫برآورد‬ ‫اختصاصی‬ ‫دهی‬
‫کره‬ ‫زمرانی‬ ‫ترا‬ ‫تکرارهرا‬ ‫ایرن‬ ‫و‬ ‫درود‬
‫صحت‬
‫های‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫برسند‬ ‫همگرایی‬ ‫به‬ ‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
،
‫یعنی‬
‫وزن‬ ‫با‬ ‫دیگر‬ ‫که‬ ‫زمانی‬
‫مالحظه‬ ‫قابل‬ ‫تغییر‬ ‫صحت‬ ‫دهی‬
‫ادامره‬ ،‫نکند‬ ‫ای‬
‫دارد‬
(Zhang et al., 2016)
‫بررآرود‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫اثرات‬ ‫سپس‬ .
‫مری‬ ‫اسرتهادا‬ ‫ژنرومی‬ ‫پرویش‬ ‫بررای‬ ‫آخر‬ ‫تکرار‬ ‫در‬ ‫ددا‬
‫ایرن‬ ‫در‬ .‫دروند‬
‫مطالعه‬
،
‫مراتریس‬ ‫از‬ ‫اسرتهادا‬ ‫با‬
‫بره‬ ‫ژنرومی‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫هرای‬
‫روش‬
‫های‬
‫معادله‬
‫های‬
5
‫اسرتهاد‬ ‫(برا‬
‫مراتریس‬ ‫از‬ ‫ا‬
G
)
Wang et al.,
2012
)
‫و‬
6
‫مراتریس‬ ‫از‬ ‫اسرتهادا‬ ‫(با‬
BG
)
(
Wientjes et al., 2017
Wang et al., 2012
;
)
‫جرایگزینی‬ ‫اثررات‬ ‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫برای‬
‫بعرد‬ ‫تکررار‬ ‫بررای‬ ‫سپس‬ .‫ددند‬ ‫برآورد‬ ‫آلکی‬
‫بره‬
‫روش‬
‫معادلره‬
7
‫بررای‬
‫وزن‬ ‫ضرایب‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬
.‫دردند‬ ‫بررآورد‬ ‫دهری‬
‫عرالوا‬
‫برراین‬
‫از‬ ،

7. ،‫شریعتی‬ ‫و‬ ‫مظلوم‬
‫ماتریس‬ ‫مقایسه‬
‫متفاوت‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
...
591
‫بکرو‬ ‫ژنرومی‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬
‫بنردی‬
‫وزن‬
‫دهری‬
‫برا‬ ‫دردا‬
‫وزن‬ ‫ضرایب‬
‫مدل‬ ‫نشانگری‬ ‫اثرات‬ ‫با‬ ‫ددا‬ ‫برآوردا‬ ‫دهی‬
‫آمر‬
‫بیرز‬ ‫اری‬
B
(WBG)
(
Veroneze et al., 2016
Su et al., 2014;
)
‫بررای‬ ‫نیرز‬
‫ماتریس‬ ‫با‬ ‫مقایسه‬ ‫و‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬
‫ییرر‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
‫وزن‬
‫ژنرومی‬ ‫پرویش‬ ‫کارآمدی‬ ‫بررسی‬ ‫برای‬ ‫همچنین‬ .‫دد‬ ‫استهادا‬ ‫دهی‬
‫آمراری‬ ‫روش‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬
WssGWAS
‫از‬ ‫اسرتهادا‬ ‫برا‬ ،
‫بیز‬ ‫آماری‬ ‫مدل‬
B
‫احتمرال‬ ‫ضرریب‬ ‫با‬
‫ترأ‬
‫ثیر‬
π = 0.95
‫از‬ ‫اسرتهادا‬ ‫برا‬
‫پکیج‬
BGLR
(Pérez and De Los Campos, 2014)
‫الگروریتم‬ ‫و‬
‫نمونه‬
‫گیری‬
‫در‬ ‫انجام‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫گیبس‬
( ‫د‬
Zhang et
al., 2016
.)
( ‫معادله‬
5
)
( ‫معادله‬
6
)
‫معادله‬
(
7
)
‫در‬
‫معادله‬
5
‫تا‬
7
،
:
‫نشرانگرهای‬ ‫آلکری‬ ‫جرایگزینی‬ ‫اثررات‬ ‫برردار‬
‫تکرار‬ ‫هر‬ ‫برای‬ ‫ژنومی‬
t
،‫ام‬
M
:
‫ژنوتیرپ‬ ‫دردا‬ ‫مرکرزی‬ ‫ماتریس‬
‫هرای‬
،‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬
‫و‬
:
.‫هستند‬ ‫تصحید‬ ‫ضرایب‬
‫و‬
:
‫بره‬
‫واریانس‬ ‫ترتیب‬
‫ها‬
‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫اثرات‬ ‫با‬ ‫ددا‬ ‫برآورد‬ ‫ژنوتیپی‬ ‫ی‬
‫به‬
‫دست‬
‫مراتریس‬ ‫از‬ ‫آمدا‬
‫ژنرومی‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫هرای‬
G
‫و‬
BG
‫توسرط‬ ‫دردا‬ ‫توجیره‬ ‫ژنتیکری‬ ‫واریرانس‬ ‫میرزان‬ ‫محاسبه‬ ‫برای‬ .‫هستند‬
‫از‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫از‬ ‫هریک‬
‫معادله‬
8
‫مقایسره‬ ‫بررای‬ .‫درد‬ ‫استهادا‬
‫ماتریس‬
‫صرحت‬ ،‫ژنرومی‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫های‬
‫پری‬
‫ش‬
‫بینری‬
‫ارزش‬
‫توجیره‬ ‫واریانس‬ ‫مجموع‬ ‫و‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫تعداد‬ ‫و‬ ‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬
‫واریرانس‬ ‫درصد‬ ‫یک‬ ‫از‬ ‫بیش‬ ‫حاوی‬ ‫که‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫توسط‬ ‫ددا‬
.‫ددند‬ ‫برآورد‬ ،‫هستند‬ ‫کل‬ ‫ژنتیکی‬
( ‫معادله‬
8
)
‫در‬
‫معادله‬
8
،
‫و‬
:
‫به‬
‫ژنتیکری‬ ‫واریرانس‬ ‫درصد‬ ‫ترتیب‬
‫و‬ ‫ددا‬ ‫توجیه‬
‫ژنرومی‬ ‫نشانگر‬ ‫آلکی‬ ‫فراوانی‬
i
.‫هسرتند‬ ‫ام‬
:
‫واریرانس‬
‫ژن‬
‫ت‬
‫است‬ ‫کل‬ ‫یکی‬
(Wang et al., 2012)
.
‫بحث‬ ‫و‬ ‫نتایج‬
‫آمارا‬
‫ارزش‬ ‫توصیهی‬ ‫های‬
‫دربیه‬ ‫صهات‬ ‫فنوتیپی‬ ‫های‬
‫دردا‬ ‫سرازی‬
‫جمعیت‬ ‫از‬ ‫یک‬ ‫هر‬ ‫برای‬
‫جدول‬ ‫در‬ ‫ها‬
1
‫نترایج‬ .‫اسرت‬ ‫دردا‬ ‫دادا‬ ‫نشان‬
‫می‬ ‫نشان‬
‫دهد‬
،
‫تعداد‬ ‫نسل‬ ‫افزایش‬ ‫با‬ ‫پایه‬ ‫جمعیت‬ ‫به‬ ‫نسبت‬
QTL
‫ها‬
‫ی‬
‫می‬ ‫نشان‬ ‫که‬ ‫است‬ ‫یافته‬ ‫کاهش‬ ‫صهات‬ ‫روی‬ ‫بر‬ ‫مؤثر‬
‫دهد‬
،
‫جمعیرت‬ ‫دو‬
‫ان‬ ‫تحت‬
‫بودا‬ ‫تخاب‬
.‫اند‬
‫تعرداد‬ ‫ایرن‬ ،‫همچنرین‬
QTL
‫هرا‬
‫جایگراا‬ ،
‫هرایی‬
‫می‬ ‫مشتر‬ ‫جمعیت‬ ‫دو‬ ‫بین‬ ‫که‬ ‫هستند‬
‫همچنین‬ .‫بادند‬
‫به‬
‫اینکره‬ ‫دلیرل‬
‫جمعیررت‬ ‫رین‬‫ر‬‫ب‬ ‫راب‬‫ر‬‫انتخ‬ ‫ردت‬‫ر‬‫د‬ ‫و‬ ‫روا‬‫ر‬‫نح‬
‫اسررت‬ ‫راوت‬‫ر‬‫مته‬ ‫را‬‫ر‬‫ه‬
،
‫میررزان‬
‫وراثت‬
‫پذیری‬
.‫دردند‬ ‫مشراهدا‬ ‫متهاوت‬ ‫جمعیت‬ ‫دو‬ ‫در‬ ‫صهت‬
‫عرالوا‬
‫برر‬
‫این‬
‫ها‬
،
‫ارزش‬ ‫که‬ ‫داد‬ ‫نشان‬ ‫نتایج‬
‫فنو‬ ‫های‬
‫صهات‬ ‫تیپی‬
‫دبیه‬
‫سازی‬
‫دردا‬
‫جمعیت‬ ‫دو‬ ‫در‬
A
‫و‬
B
‫مجرزا‬ ‫و‬ ‫برودا‬ ‫ناهمگن‬ ‫یکدیگر‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ً‫ال‬‫کام‬
‫می‬
‫در‬ .‫بادند‬
‫دبیه‬
‫سازی‬
‫وراثت‬ ‫که‬ ‫دد‬ ‫سعی‬ ‫صهات‬
‫پذیری‬
‫ها‬
‫با‬ ‫منطبق‬
‫گکه‬ ‫در‬ ‫اقتصادی‬ ‫صهات‬
‫بادرند‬ ‫دریری‬ ‫گراو‬ ‫هرای‬
(
Pedrosa et al.,
2023
.)
‫جدول‬
1
-
‫توصیه‬ ‫آمار‬
‫صهات‬ ‫فنوتیپی‬ ‫ارزش‬ ‫ی‬
‫دبیه‬
‫سازی‬
‫ددا‬
Table 1- Descriptive statistics of phenotypic values of simulated traits
‫وایانس‬
Variance
‫میانگین‬
Mean
‫حداقل‬
Minimum
‫حداکثر‬
Maximum
‫وراثت‬
‫پذیری‬
h2
‫جمعیت‬
Population
‫ک‬ ‫صهت‬ ‫جایگاا‬ ‫تعداد‬
ّ‫م‬
‫ی‬
QTL
Number of QTLs
‫صهات‬
Traits
0.97±0.01
0.91±0.01
-2.31±0.01
3.6±0.05
0.015±0.001
A
47
T1
0.88±0.02
0.79±0.02
-2.19±0.02
3.7±0.04
0.032±0.002
B
0.95±0.01
1.64±0.03
-1.24±0.01
4.5±0.03
0.013±0.001
A
482
T2
0.98±0.03
0.87±0.01
-1.89±0.01
4.6±0.01
0.029±0.002
B
0.71±0.01
2.68±0.02
-0.03±0.01
5.4±0.02
0.18±0.01
A
43
T3
0.73±0.01
2.28±0.01
-0.28±0.01
5±0.03
0.23±0.01
B
0.75±0.02
4.95±0.01
2.39±0.01
7.2±0.07
0.15±0.02
A
478
T4
0.88±0.01
4.15±0.01
0.86±0.01
7±0.08
0.22±0.01
B

8. 592
‫جلد‬ ‫ایران‬ ‫دامی‬ ‫علوم‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
15
‫شماره‬ ،
4
‫زمستان‬
1402
‫جدول‬
2
-
‫صحت‬
‫ها‬
‫ی‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
Table 2- Accuracies of genomic prediction
‫بیز‬
B
BayesB
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬
‫وزن‬
‫دهی‬
‫بکو‬ ‫ددا‬
‫بندی‬
Weighted blok wise G
‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬
‫ژنومی‬
‫بکو‬
‫بندی‬
‫ددا‬
Blok wise G
‫روابط‬ ‫ماتریس‬
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬
G
‫صهات‬
Traits
0.24±0.01
0.33±0.01
0.28±0.01
0.25±0.01
T1
0.32±0.02
0.43±0.03
0.4±0.03
0.38±0.03
T2
0.38±0.01
0.45±0.01
0.41±0.01
0.37±0.01
T3
0.4±0.02
0.5±0.02
0.47±0.02
0.44±0.02
T4
‫شکل‬
1
-
‫جمعیت‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫مختکف‬ ‫تکرارهای‬ ‫در‬ ‫صحت‬ ‫تغییرات‬ ‫نمودارهای‬
‫ماتریس‬ ‫برای‬ ‫ی‬
‫ها‬
‫صهات‬ ‫در‬ ‫متهاوت‬ ‫ژنومی‬ ‫ی‬
T1
‫تا‬
T4
Figure 1- Plots of iterations of accuracies from T1 to T4 traits
‫پویش‬ ‫مطالعات‬ ‫در‬ ‫تکرارها‬ ‫همگرایی‬ ‫زمان‬ ‫در‬ ‫صحت‬ ‫برآورد‬ ‫نتایج‬
‫ره‬
‫ر‬‫مرحک‬ ‫رک‬
‫ر‬‫ت‬ ‫رومی‬
‫ر‬‫ژن‬
‫رط‬
‫ر‬‫رواب‬ ‫راتریس‬
‫ر‬‫م‬ ‫از‬ ‫رتهادا‬
‫ر‬‫اس‬ ‫ره‬
‫ر‬‫ک‬ ،‫داد‬ ‫ران‬
‫ر‬‫نش‬ ‫ای‬
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬
‫بکو‬
‫بندی‬
‫درد‬
‫ا‬
(BG)
‫و‬
‫بکرو‬
‫بنردی‬
‫وزن‬
‫دهری‬
‫ددا‬
(WBG)
‫می‬
‫صحت‬ ‫تواند‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫ژنرومی‬ ‫اصرالحی‬ ‫ارزش‬
‫بره‬
‫روش‬
WssGBLUP
‫(جرردول‬ ‫بخشررد‬ ‫بهبررود‬ ‫را‬ ‫جمعیترری‬ ‫چنررد‬
2
.)
‫عالوا‬
‫بر‬
‫بیز‬ ‫آماری‬ ‫روش‬ ‫که‬ ‫داد‬ ‫نشان‬ ‫نتایج‬ ‫این‬
B
‫جمعیتری‬ ‫چنرد‬
‫بره‬
‫فاز‬ ‫بودن‬ ‫متهاوت‬ ‫دلیل‬
LD
‫جمعیت‬ ‫در‬
‫همچنین‬ ‫و‬ ‫مختکف‬ ‫های‬
‫به‬
‫دلیل‬
‫اطالعات‬
‫مردل‬ ‫از‬ ‫کمترر‬ ‫مشراهدات‬ ‫یرا‬ ‫فنروتیپی‬
‫هرا‬
‫ی‬
ssGBLUP
‫و‬
WssGBLUP
‫مدل‬ ‫به‬ ‫نسبت‬
‫و‬ ‫دارد‬ ‫کمترری‬ ‫کرارایی‬ ‫ددا‬ ‫گهته‬ ‫های‬
‫پیش‬ ‫صحت‬
‫روش‬ ‫از‬ ‫کمتر‬ ‫روش‬ ‫این‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫گهتره‬ ‫هرای‬
‫اسرت‬ ‫دردا‬
(
Zhang et al., 2016
)
‫داد‬ ‫نشران‬ ‫نترایج‬ ‫همچنرین‬
،
‫برا‬
‫تراکم‬ ‫افزایش‬
QTL
‫صح‬
‫پیش‬ ‫ت‬
،‫یافرت‬ ‫افزایش‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫امر‬ ‫این‬ ‫که‬
‫به‬
‫در‬ ‫ژنرومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬ ‫که‬ ‫است‬ ‫آن‬ ‫دلیل‬
‫دارد‬ ‫صهات‬ ‫ژنی‬ ‫تک‬ ‫حالت‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫بیشتری‬ ‫کارایی‬ ‫ژنی‬ ‫چند‬ ‫حالت‬

9. ،‫شریعتی‬ ‫و‬ ‫مظلوم‬
‫ماتریس‬ ‫مقایسه‬
‫متفاوت‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
...
593
(Goddard and Hayes, 2009; Vanraden, 2008;
Wientjes et al., 2015)
.
‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫مراتریس‬ ‫از‬ ‫اسرتهادا‬
‫بکو‬ ‫ژنومی‬
‫وزن‬ ‫بندی‬
‫دردا‬ ‫دهی‬
(WBG)
‫پریش‬ ‫بررای‬
‫ارزش‬ ‫بینری‬
‫اصالحی‬
‫به‬
‫روش‬
WssGBLUP
‫ماتریس‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬
‫های‬
BG
‫و‬
G
‫به‬
‫باعث‬ ‫میانگین‬ ‫صورت‬
‫به‬
‫ترتیب‬
18
‫و‬
32
‫افررایش‬ ‫درصرد‬
‫پ‬ ‫صحت‬
‫یش‬
‫برآرود‬ ‫هنگام‬ ‫در‬ ‫همچنین‬ .‫است‬ ‫ددا‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫اثرات‬
‫بره‬
‫روش‬
WssGWAS
‫سرایر‬ ‫بره‬ ‫نسربت‬
‫ماتریس‬
‫ها‬
‫همگرایری‬ ‫به‬ ‫کمتری‬ ‫زمان‬ ‫در‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ی‬
‫پیش‬ ‫صحت‬
‫مری‬ ‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫(درکل‬ ‫رسرد‬
1
.)
‫و‬ ‫ژنرگ‬
‫همکاران‬
(
Zhang et al., 2016
)
‫ماتریس‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫که‬ ‫دادند‬ ‫نشان‬
‫ژنررومی‬ ‫خویشرراوندی‬ ‫روابررط‬
GW
‫مرری‬
‫عمککرررد‬ ‫و‬ ‫سرررعت‬ ‫توانررد‬
WssGWAS
.‫رد‬
‫ر‬‫بخش‬ ‫رود‬
‫ر‬‫بهب‬ ‫را‬ ‫ری‬
‫ر‬‫جمعیت‬ ‫رک‬
‫ر‬‫ت‬
‫رالوا‬
‫ر‬‫ع‬
‫رر‬
‫ر‬‫ب‬
،‫آن‬
ً‫ا‬‫رر‬
‫ر‬‫اخی‬
‫ماتریس‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫که‬ ‫دادند‬ ‫نشان‬ ‫مطالعات‬
WBG
‫می‬
‫صرحت‬ ‫توانرد‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫ژ‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
‫روش‬ ‫با‬ ‫نومی‬
GBLUP
‫را‬ ‫جمعیتری‬ ‫چنرد‬
‫مراتریس‬ ‫به‬ ‫نسبت‬
G
‫دهرد‬ ‫افرزایش‬
(
Veroneze et al., 2016
)
‫در‬ .
‫ره‬
‫ر‬‫مطالع‬
‫رط‬
‫ر‬‫رواب‬ ‫راتریس‬
‫ر‬‫م‬ ‫از‬ ‫رتهادا‬
‫ر‬‫اس‬ ‫ره‬
‫ر‬‫ک‬ ‫رد‬
‫ر‬‫د‬ ‫دادا‬ ‫ران‬
‫ر‬‫نش‬ ‫رر‬
‫ر‬‫دیگ‬ ‫ای‬
‫ژنررومی‬ ‫خویشرراوندی‬
GW
‫روش‬ ‫در‬
ssGBLUP
‫در‬ ‫جمعیترری‬ ‫چنررد‬
‫نمی‬ ‫آمیخته‬ ‫جوامع‬
‫بهبرود‬ ‫بره‬ ‫منجرر‬ ‫تواند‬
‫صرحت‬
‫پریش‬
‫بینری‬
‫ارزش‬
‫دود‬ ‫اصالحی‬
(
Alvarenga et al., 2020
)
.
‫نمرودار‬ ‫رسرم‬ ‫نتایج‬
PCA
‫مراتریس‬
‫در‬ ‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫هرای‬
‫صحت‬ ‫که‬ ‫تکراری‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫مری‬ ‫همگرایری‬ ‫به‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
،‫رسرد‬
‫راتریس‬
‫ر‬‫م‬ ‫کره‬ ‫داد‬ ‫نشران‬
WBG
‫مراتریس‬ ‫ره‬
‫ر‬‫ب‬ ‫نسربت‬
‫رای‬
‫ر‬‫ه‬
BG
‫و‬
G
‫است‬ ‫توانسته‬
،
‫فاصک‬
‫امرر‬ ‫ایرن‬ ‫و‬ ‫دهرد‬ ‫کاهش‬ ‫را‬ ‫جمعیت‬ ‫بین‬ ‫ژنتیکی‬ ‫ه‬
‫صحت‬ ‫افزایش‬ ‫و‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫روش‬ ‫توان‬ ‫افزایش‬ ‫باعث‬
‫پیش‬
‫بینی‬
‫است‬ ‫ددا‬ ‫ژنومی‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
(Wu et al., 2015)
‫ب‬ .
‫ه‬
‫طوری‬
‫در‬ ‫که‬
PC1
‫ماتریس‬ ‫برای‬ ‫واریانس‬ ‫میزان‬
‫هرا‬
‫ی‬
WBG
،
BG
‫و‬
G
‫به‬
‫ترتیب‬
07
/
0
،
2
/
0
‫و‬
8
/
0
‫(دکل‬ ‫دد‬ ‫برآورد‬
2
‫نشران‬ ‫نترایج‬ ‫این‬ .)
‫ماتریس‬ ‫که‬ ‫داد‬
WBG
‫اسرت‬ ‫توانسته‬
،
‫از‬ ‫بیشرتر‬ ‫سرایرین‬ ‫بره‬ ‫نسربت‬
‫حیوانا‬ ‫بین‬ ‫مشتر‬ ‫ژنومی‬ ‫نواحی‬ ‫اطالعات‬
‫جمعیت‬ ‫دو‬ ‫ت‬
A
‫و‬
B
‫برای‬
‫رن‬
‫ر‬‫همگ‬
‫رد‬
‫ر‬‫نمای‬ ‫رتهادا‬
‫ر‬‫اس‬ ‫ری‬
‫ر‬‫جمعیت‬ ‫رد‬
‫ر‬‫چن‬ ‫رومی‬
‫ر‬‫ژن‬ ‫راوندی‬
‫ر‬‫خویش‬ ‫رازی‬
‫ر‬‫س‬
(
Veroneze et al., 2016
.)
‫همکراران‬ ‫و‬ ‫دیترویکر‬
(
Daetwyler et
al., 2012
)
‫خویشراوندی‬ ‫رابطره‬ ‫دوری‬ ‫و‬ ‫نزدیکری‬ ‫کره‬ ‫دادنرد‬ ‫نشران‬
‫حیوا‬ ‫بین‬ ‫ژنومی‬
‫اریبی‬ ‫و‬ ‫صحت‬ ‫روی‬ ‫بر‬ ‫آزمون‬ ‫و‬ ‫مرجع‬ ‫نات‬
‫پیش‬
‫بینری‬
‫بین‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫چقدر‬ ‫هر‬ ‫و‬ ‫هستند‬ ‫مؤثر‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬
‫بادد‬ ‫بیشتر‬ ‫حیوانات‬
،
‫پیش‬ ‫صحت‬
‫خواهرد‬ ‫بیشرتر‬ ‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
.‫بود‬
‫شکل‬
2
-
‫نمودار‬
‫ها‬
‫ماتریس‬ ‫برای‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫تحکیل‬ ‫و‬ ‫تجزیه‬ ‫ی‬
‫ها‬
‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ی‬
‫مختکف‬ ‫ژنومی‬
Figure 2- PCA plots of different genomic relationship matrices
‫مهم‬
‫تر‬
‫روش‬ ‫تروان‬ ‫افزایش‬ ‫عامل‬ ‫ین‬
‫ژنرومی‬ ‫پرویش‬ ‫آمراری‬ ‫هرای‬
‫است‬ ‫مرجع‬ ‫جمعیت‬ ‫اندازا‬
(
Raven et al., 2014
.)
‫اقتصادی‬ ‫حیوانات‬
‫نژاد‬ ‫در‬ ‫همچنین‬ .‫هستند‬ ‫ددید‬ ‫انتخاب‬ ‫تحت‬ ‫دیری‬ ‫گاو‬ ‫نظیر‬
‫ها‬
‫گاو‬ ‫ی‬
‫دیر‬
‫ی‬
ً‫ال‬‫معمو‬
‫انتخاب‬ ‫نحوا‬ ‫و‬ ‫جهت‬
‫ها‬
‫کره‬ ، ‫اسرت‬ ‫یکدیگر‬ ‫به‬ ‫نزدیک‬
‫می‬ ‫باعث‬
‫در‬ ‫مشتر‬ ‫انتخاب‬ ‫تحت‬ ‫ژنومی‬ ‫نواحی‬ ‫دود‬
‫آن‬
‫هرا‬
‫مشراهدا‬
.‫دود‬
،‫بنابراین‬
‫فاز‬ ‫لحاظ‬ ‫به‬
LD
‫آن‬ ‫بین‬ ‫زیادی‬ ‫مشتر‬ ‫نواحی‬
‫وجود‬ ‫ها‬

10. 594
‫جلد‬ ‫ایران‬ ‫دامی‬ ‫علوم‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
15
‫شماره‬ ،
4
‫زمستان‬
1402
‫در‬ ‫و‬ ‫دارد‬
GWAS
‫نژادی‬ ‫چند‬
QTL
‫ها‬
‫ایرن‬ ‫در‬ ‫که‬ ‫بزرگ‬ ‫اثرات‬ ‫با‬ ‫ی‬
‫مشتر‬ ‫انتخاب‬ ‫تحت‬ ‫نواحی‬
‫دارند‬ ‫وجود‬
،
‫مری‬ ‫دناسایی‬
‫دروند‬
(van
den Berg et al., 2016)
.
‫استهادا‬ ‫که‬ ‫داد‬ ‫نشان‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫نتایج‬
‫ماتریس‬ ‫از‬
WBG
‫ماتریس‬ ‫سایر‬ ‫به‬ ‫نسبت‬
‫های‬
G
‫و‬
BG
‫دردا‬ ‫باعث‬
‫با‬ ‫مرتبط‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگر‬ ‫بیشتری‬ ‫تعداد‬ ‫که‬ ،‫است‬
QTL
‫هرا‬
‫ی‬
‫صرهات‬
T1
‫تا‬
T4
‫(جدول‬ ‫دوند‬ ‫دناسایی‬
3
‫بیز‬ ‫با‬ ‫مقایسه‬ ‫در‬ ‫حتی‬ .)
B
‫توان‬ ‫نیز‬
‫(دکل‬ ‫دادت‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫برای‬ ‫باالتری‬
3
)
(
Zhang et
al., 2016
.)
‫عالوا‬
‫براین‬
‫مراتریس‬ ‫بین‬ ‫که‬ ‫دادتند‬ ‫وجود‬ ‫نشانگرهایی‬ ،
-
‫های‬
BG
‫و‬
WBG
‫ددند‬ ‫دناسایی‬ ‫مشتر‬
،
‫ّا‬‫م‬‫ا‬
‫در‬
WBG
‫درصرد‬ ‫از‬
‫توجیه‬ ‫واریانس‬
.‫بودند‬ ‫برخوردار‬ ‫باالتری‬ ‫ددا‬
‫به‬
‫اینکره‬ ‫دلیل‬
WBG
‫در‬
‫اختصاصی‬ ‫صهت‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫ابتدا‬
‫می‬
‫می‬ ،‫دود‬
‫در‬ ‫بیشرتری‬ ‫دقت‬ ‫با‬ ‫تواند‬
‫وزن‬
‫دهی‬
‫روش‬ ‫تکرراری‬ ‫های‬
WssGWAS
‫اختصاصری‬ ‫نشرانگرهای‬
.‫نمایرد‬ ‫دناسرایی‬ ‫را‬ ‫نرژاد‬ ‫چند‬ ‫اطالعات‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬ ‫خا‬ ‫صهت‬ ‫یک‬
‫همان‬
‫دکل‬ ‫در‬ ‫که‬ ‫طور‬
1
‫اسرتهاد‬ ،‫درد‬ ‫مشراهدا‬
‫مراتریس‬ ‫از‬ ‫ا‬
WBG
‫پریش‬ ‫کره‬ ‫دد‬ ‫باعث‬
‫بینری‬
‫بره‬ ‫تکررار‬ ‫اولرین‬ ‫در‬ ‫اصرالحی‬ ‫ارزش‬ ‫هرای‬
‫چرخه‬ ‫در‬ ‫صحت‬ ‫همگرایی‬
10
‫مرحکره‬ ‫ترک‬ ‫ژنرومی‬ ‫پویش‬ ‫تکراری‬
‫ای‬
‫بیز‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬ .‫برسد‬
B
‫صهات‬ ‫در‬
T1
‫تا‬
T4
‫بره‬
‫ترتیرب‬
1
،
2
،
3
‫و‬
5
،‫درد‬ ‫دناسایی‬ ‫درصد‬ ‫یک‬ ‫باالی‬ ‫ددا‬ ‫توجیه‬ ‫واریانس‬ ‫با‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگر‬
‫نشا‬ ‫این‬ ‫که‬
‫می‬ ‫ن‬
‫بیز‬ ‫روش‬ ‫دهد‬
B
‫به‬
‫سختگیری‬ ‫دلیل‬
‫ها‬
‫محردودیت‬ ‫و‬
-
‫اعمال‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫اثرات‬ ‫برآورد‬ ‫پیشین‬ ‫توزیع‬ ‫در‬ ‫که‬ ‫هایی‬
‫مری‬
‫پریش‬ ‫و‬ ‫جمعیتری‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫برای‬ ،‫کند‬
‫اصرالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینری‬
‫روش‬ ‫به‬ ‫نسبت‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬ ‫مرجع‬ ‫جمعیت‬ ‫با‬ ‫ژنومی‬
‫های‬
ssGBLUP
‫و‬
WssGBLUP
‫نیست‬ ‫مناسب‬
،
‫ّا‬‫م‬‫ا‬
‫همک‬ ‫و‬ ‫کمپر‬
‫اران‬
(
Kemper et
al., 2015
)
‫بیز‬ ‫اماری‬ ‫روش‬ ‫که‬ ‫دادند‬ ‫نشان‬
R
‫بره‬ ‫نسربت‬
GBLUP
‫نقشه‬ ‫برای‬
‫پیش‬ ‫و‬ ‫یابی‬
‫اصالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینی‬
‫به‬
‫کارایی‬ ‫نژادی‬ ‫چند‬ ‫روش‬
‫البته‬ .‫دارد‬ ‫بهتری‬
،
‫مطالعه‬
‫آن‬
‫ها‬
‫مراتریس‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫با‬
G
‫دردا‬ ‫انجرام‬
‫دادا‬ ‫نشران‬ ‫اخیر‬ ‫مطالعه‬ ‫در‬ .‫است‬
‫درد‬
،
‫مراتریس‬
‫هرای‬
BG
‫و‬
WBG
‫ماتریس‬ ‫به‬ ‫نسبت‬
G
‫بیز‬ ‫و‬
B
‫پریش‬ ‫بررای‬ ‫براالتری‬ ‫تروان‬
‫ارزش‬ ‫بینری‬
‫با‬ ‫اصالحی‬
WssGBLUP
‫(درکل‬ ‫دارنرد‬ ‫نژادی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫و‬
3
.)
‫عالوا‬
‫براین‬
‫آزمرون‬ ‫روش‬ ‫برا‬ ‫جمعیتی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫مطالعات‬ ،
‫ژنوتیپ‬ ‫و‬ ‫فنوتیپی‬ ‫اطالعات‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫که‬ ‫دادند‬ ‫نشان‬ ‫سادا‬ ‫رگرسیونی‬
‫ی‬
‫ژنرومی‬ ‫نشرانگرهای‬ ‫دناسایی‬ ‫توان‬ ‫افزایش‬ ‫باعث‬ ‫دیری‬ ‫گاو‬ ‫نژاد‬ ‫چند‬
‫با‬ ‫مرتبط‬
QTL
‫ها‬
‫می‬
‫دود‬
(
Raven et al., 2014
)
.
‫همکراران‬ ‫و‬ ‫سرانچز‬ ‫همچنین‬
(Sanchez et al., 2017)
‫نشران‬
‫داد‬
‫از‬ ‫رتهادا‬
‫ر‬‫اس‬ ‫ره‬
‫ر‬‫ک‬ ‫رد‬
‫ر‬‫ن‬
GWAS
‫رون‬
‫ر‬‫آزم‬ ‫از‬ ‫رتهادا‬
‫ر‬‫اس‬ ‫را‬
‫ر‬‫ب‬ ‫رژادی‬
‫ر‬‫ن‬ ‫رد‬
‫ر‬‫چن‬
‫برای‬ ‫سادا‬ ‫رگرسیونی‬
‫نقشه‬
‫یابی‬
QTL
‫ها‬
‫تولیرد‬ ‫برا‬ ‫مررتبط‬ ‫صرهات‬ ‫ی‬
‫ژنرومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫دناسایی‬ ‫برای‬ ‫را‬ ‫آماری‬ ‫روش‬ ‫توان‬ ،‫دیر‬ ‫پروتئین‬
‫با‬ ‫مرتبط‬
QTL
‫ها‬
،
‫به‬
‫مالحظه‬ ‫قابل‬ ‫طور‬
‫مطالعره‬ .‫اسرت‬ ‫برردا‬ ‫براال‬ ‫ای‬
‫همکرا‬ ‫و‬ ‫دنبررگ‬ ‫ون‬ ‫توسرط‬ ‫دیگرری‬
‫ران‬
(
van den Berg et al.,
2016
)
‫روی‬ ‫بر‬
‫پنج‬
‫که‬ ‫داد‬ ‫نشان‬ ‫دیری‬ ‫گاو‬ ‫نژاد‬
GWAS
‫نژادی‬ ‫چند‬
‫نواحی‬ ‫دناسایی‬ ‫دقت‬ ‫بهبود‬ ‫باعث‬ ‫نژادی‬ ‫تک‬ ‫به‬ ‫نسبت‬
QTL
‫ها‬
‫مری‬
-
‫افرراد‬ ‫فنوتیپی‬ ‫اطالعات‬ ‫از‬ ‫استهادا‬ ‫که‬ ‫دادند‬ ‫نشان‬ ‫اخیر‬ ‫مطالعات‬ .‫دود‬
‫ژنوتیپ‬ ‫فاقد‬
‫می‬
‫نق‬ ‫تواند‬
‫بادرد‬ ‫دادته‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫بهبود‬ ‫در‬ ‫مهمی‬ ‫ش‬
‫و‬
‫عرالوا‬
‫رر‬
‫ر‬‫ب‬
‫آن‬
،
‫را‬
‫ر‬‫ب‬ ‫ژنرومی‬ ‫راوندی‬
‫ر‬‫خویش‬ ‫روابرط‬ ‫راتریس‬
‫ر‬‫م‬ ‫از‬ ‫اسرتهادا‬
‫مراتریس‬ ‫سرایر‬ ‫بره‬ ‫نسبت‬ ‫باالتر‬ ‫جمعیتی‬ ‫بین‬ ‫همبستگی‬
‫هرا‬
‫روابرط‬ ‫ی‬
‫خویشاوندی‬
‫می‬
.‫گردد‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫بهبودی‬ ‫باعث‬ ‫تواند‬
‫بره‬ ‫توجره‬ ‫برا‬
‫ج‬ ‫از‬ ‫اسرتهادا‬ ،‫مطالعره‬ ‫ایرن‬ ‫نتایج‬ ‫و‬ ‫اخیر‬ ‫مطالعات‬
‫چنرد‬ ‫مرجرع‬ ‫معیرت‬
‫جمعیتی‬
‫به‬
‫باعرث‬ ،‫ژنتیکی‬ ‫اطالعات‬ ‫و‬ ‫فنوتیپی‬ ‫مشاهدات‬ ‫افزایش‬ ‫دلیل‬
.‫اسرت‬ ‫ددا‬ ‫نژادی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫بهبود‬
‫عرالوا‬
‫برر‬
‫از‬ ‫اسرتهادا‬ ،‫آن‬
‫ماتریس‬
‫ها‬
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ی‬
‫بکو‬
‫بندی‬
‫نظیرر‬ ‫دردا‬
BG
‫و‬
WBG
‫راتریس‬
‫ر‬‫م‬ ‫ره‬
‫ر‬‫ب‬ ‫ربت‬
‫ر‬‫نس‬
‫را‬
‫ر‬‫ه‬
‫رک‬
‫ر‬‫ت‬ ‫رومی‬
‫ر‬‫ژن‬ ‫راوندی‬
‫ر‬‫خویش‬ ‫رط‬
‫ر‬‫رواب‬ ‫ی‬
‫نظیر‬ ‫ساختاری‬
G
‫و‬
GW
‫ددا‬ ‫چندجمعیتی‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬ ‫بهبود‬ ‫باعث‬
.‫است‬
‫جدول‬
3
-
‫ماتریس‬ ‫ددا‬ ‫توجیه‬ ‫افزایشی‬ ‫ژنتیکی‬ ‫واریانس‬ ‫درصد‬ ‫یک‬ ‫از‬ ‫بیش‬ ‫با‬ ‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫تعداد‬
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
Table 3- Proportion of variance (%) explained of different genomic relationship matrices
‫ماتری‬
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫س‬
‫وزن‬
‫دهی‬
‫ددا‬
‫بکو‬
‫بندی‬
Weighted Blok wise G
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬
‫بکو‬
‫بندی‬
‫ددا‬
Blok wise G
‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریس‬
G
‫صهات‬
Traits
‫ژنومی‬ ‫واریانس‬ ‫مجموع‬
‫توجیه‬
)%( ‫ددا‬
TV
%
‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫تعداد‬
nSNPs
‫ژنوم‬ ‫واریانس‬ ‫مجموع‬
‫ی‬
‫توجیه‬
)%( ‫ددا‬
TV
%
‫ژنومی‬ ‫نشانگرهای‬ ‫تعداد‬
nSNPs
‫ژنومی‬ ‫واریانس‬ ‫مجموع‬
‫توجیه‬
)%( ‫ددا‬
TV
%
‫نشانگرهای‬ ‫تعداد‬
‫ژنومی‬
nSNPs
45.5±0.2
15±0.1
28.4±0.1
12±0.1
16.6±0.2
10±0.1
T1
68.1±0.1
24±0.1
36.3±0.1
17±0.1
33.8±0.1
17±0.2
T2
36.5±0.2
17±0.3
25.2±0.2
13±0.2
19.3±0.3
12±0.1
T3
59.3±0.1
27±0.1
31.5±0.1
20±0.2
14.4±0.1
18±0.3
T4

11. ،‫شریعتی‬ ‫و‬ ‫مظلوم‬
‫ماتریس‬ ‫مقایسه‬
‫متفاوت‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
...
595
‫شکل‬
3
-
‫نمودار‬
‫ها‬
‫واریانس‬ ‫درصد‬ ‫ی‬
‫ها‬
‫ددا‬ ‫توجیه‬ ‫ی‬
‫روش‬ ‫برای‬
‫ها‬
‫مختکف‬ ‫ی‬
Figure 3- Manhattan plots of proportion of variance (%) explained of different methods
‫نتیجه‬
‫کلی‬ ‫گیری‬
‫اخیر‬ ‫مطالعات‬
‫چنرد‬ ‫ژنرومی‬ ‫پویش‬ ‫که‬ ‫دادند‬ ‫نشان‬ ‫حاضر‬ ‫مطالعه‬ ‫و‬
‫آماری‬ ‫روش‬ ‫با‬ ‫نژادی‬
WssGWAS
‫مری‬
‫پرویش‬ ‫بهبرود‬ ‫باعرث‬ ‫توانرد‬
‫صرهات‬ ‫برا‬ ‫مررتبط‬ ‫ژنرومی‬ ‫نرواحی‬ ‫دناسرایی‬ ‫برای‬ ‫نژادی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬
.‫دود‬ ‫اقتصادی‬
‫عالوا‬
‫بر‬
‫بررای‬ ‫کره‬ ‫داد‬ ‫نشران‬ ‫مطالعره‬ ‫ایرن‬ ‫نترایج‬ ،‫آن‬
‫آماری‬ ‫روش‬ ‫با‬ ‫نژادی‬ ‫چند‬ ‫ژنومی‬ ‫پویش‬
WssGWAS
‫مری‬
‫تروان‬
‫بره‬
‫خویشراوندی‬ ‫روابط‬ ‫ماتریش‬ ‫جای‬
G
‫خویشراوندی‬ ‫روابرط‬ ‫مراتریس‬ ‫از‬
BG
‫یا‬
WBG
‫ماتریس‬ .‫نمود‬ ‫استهادا‬
WBG
‫به‬
‫ابتدای‬ ‫در‬ ‫اینکه‬ ‫دلیل‬
‫وزن‬ ‫تکراری‬ ‫چرخه‬ ‫ورود‬
‫روش‬ ‫دهی‬
WssGWAS
‫آنرالیز‬ ‫نتایج‬ ‫توسط‬
‫بیز‬ ‫آماری‬ ‫روش‬
B
‫وزن‬
‫ژنرومی‬ ‫نشرانگر‬ ‫هر‬ ‫و‬ ‫است‬ ‫ددا‬ ‫جداگانه‬ ‫دهی‬
‫تکرار‬ ‫در‬
t=0
‫ماتری‬ ‫در‬
‫س‬
WBG
‫دارنرد‬ ‫را‬ ‫خود‬ ‫به‬ ‫مخصو‬ ‫واریانس‬
‫پریش‬ ‫صحت‬ ‫همگرایی‬ ‫به‬ ‫کمتری‬ ‫زمان‬ ‫با‬
‫مری‬ ‫اصرالحی‬ ‫ارزش‬ ‫بینری‬
.‫رسند‬
،‫بنابراین‬
‫مری‬ ‫پیشنهاد‬
‫چنرد‬ ‫ژنرومی‬ ‫پرویش‬ ‫مطالعرات‬ ‫در‬ ‫گرردد‬
‫روش‬ ‫از‬ ‫اسرتهادا‬ ‫برا‬ ‫جمعیتی‬
WssGWAS
‫نرواحی‬ ‫دناسرایی‬ ‫بررای‬
‫ا‬ ،‫صرهات‬ ‫افزایشری‬ ‫ییرر‬ ‫و‬ ‫افزایشری‬ ‫ژنتیکری‬ ‫اثرات‬ ‫با‬ ‫مرتبط‬ ‫ژنومی‬
‫ز‬
‫ماتریس‬
‫ها‬
‫ی‬
BG
‫آن‬ ‫یافته‬ ‫بهبود‬ ‫یا‬
WBG
.‫دود‬ ‫استهادا‬
References
1. Aguilar , I., Misztal, I., Johnson, D. L., Legarra, A., Tsuruta, S., & Lawlor, T. J. (2010). Hot topic: A unified
approach to utilize phenotypic, full pedigree, and genomic information for genetic evaluation of Holstein final
score. Journal of Dairy Science, 93(2),743–752. https://doi.org/10.3168/jds.2009-2730
2. Alvarenga, A. B., Veroneze, R., Oliveira, H. R., Marques, D. B. D., Lopes, P. S., Silva, F. F., & Brito, L. F.
(2020). Comparing alternative single-step GBLUP approaches and training population designs for genomic
evaluation of crossbred animals. Frontiers in Genetics, 11(April),1–19. https://doi.org/10.3389/fgene.2020.00263
3. Campos, G. D. L., Vazquez, A. I., Fernando, R., Klimentidis, Y. C., Sorensen, D., de los Campos, G., Vazquez,
A. I., Fernando, R., Klimentidis, Y. C., & Sorensen, D. (2013). Prediction of complex human traits using the
genomic best linear unbiased predictor. PLoS Genetics, 9(7). https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1003608
4. Cesarani, A., Lourenco, D., Tsuruta, S., Legarra, A., Nicolazzi, E. L., VanRaden, P. M., & Misztal, I. (2022).
Multibreed genomic evaluation for production traits of dairy cattle in the United States using single-step genomic
best linear unbiased predictor. Journal of Dairy Science, 105(6),5141–5152. https://doi.org/10.3168/jds.2021-
21505
5. Cole, J. B., van Raden, P. M., O’Connell, J. R., van Tassell, C. P., Sonstegard, T. S., Schnabel, R. D., Taylor, J.
F., & Wiggans, G. R. (2009). Distribution and location of genetic effects for dairy traits. Journal of Dairy

12. 596
‫جلد‬ ‫ایران‬ ‫دامی‬ ‫علوم‬ ‫پژوهشهای‬ ‫نشریه‬
15
‫شماره‬ ،
4
‫زمستان‬
1402
Science, 92(6),2931–2946. https://doi.org/10.3168/jds.2008-1762
6. Daetwyler, H. D., Kemper, K. E., van der Werf, J. H. J., & Hayes, B. J. (2012). Components of the accuracy of
genomic prediction in a multi-breed sheep population. Journal of Animal Science, 90(10),3375–3384.
https://doi.org/10.2527/jas.2011-4557
7. De Roos, A. P. W., Hayes, B. J., Spelman, R. J., & Goddard, M. E. (2008). Linkage disequilibrium and
persistence of phase in Holstein-Friesian, Jersey and Angus cattle. Genetics, 179(3),1503–1512.
https://doi.org/10.1534/genetics.107.084301
8. Erbe, M., Hayes, B. J., Matukumalli, L. K., Goswami, S., Bowman, P. J., Reich, C. M., Mason, B. A., &
Goddard, M. E. (2012). Improving accuracy of genomic predictions within and between dairy cattle breeds with
imputed high-density single nucleotide polymorphism panels. Journal of Dairy Science, 95(7),4114–4129.
https://doi.org/10.3168/jds.2011-5019
9. Gao, H., Christensen, O. F., Madsen, P., Nielsen, U. S., Zhang, Y., Lund, M. S., & Su, G. (2012). Comparison on
genomic predictions using three GBLUP methods and two single-step blending methods in the Nordic Holstein
population. Genetics Selection Evolution, 44(1),8. https://doi.org/10.1186/1297-9686-44-8
10. Goddard, M. E., & Hayes, B. J. (2009). Mapping genes for complex traits in domestic animals and their use in
breeding programmes. Nature Reviews Genetics, 10(6),381–391. https://doi.org/10.1038/nrg2575
11. Gualdrón Duarte, J. L., Gori, A. S., Hubin, X., Lourenco, D., Charlier, C., Misztal, I., & Druet, T. (2020).
Performances of Adaptive MultiBLUP, Bayesian regressions, and weighted-GBLUP approaches for genomic
predictions in Belgian Blue beef cattle. BMC Genomics, 21(1). https://doi.org/10.1186/s12864-020-06921-3
12. Kemper, K. E., Reich, C. M., Bowman, P. J., Vander Jagt, C. J., Chamberlain, A. J., Mason, B. A., Hayes, B. J.,
& Goddard, M. E. (2015). Improved precision of QTL mapping using a nonlinear Bayesian method in a multi-
breed population leads to greater accuracy of across-breed genomic predictions. Genetics Selection Evolution,
47(1),1–17. https://doi.org/10.1186/s12711-014-0074-4
13. Legarra, A., Christensen, O. F., Aguilar, I., & Misztal, I. (2014). Single Step, a general approach for genomic
selection. Livestock Science, 166(1),54–65. https://doi.org/10.1016/j.livsci.2014.04.029
14. Legarra, A., Christensen, O. F., Vitezica, Z. G., Aguilar, I., & Misztal, I. (2015). Ancestral relationships using
metafounders: Finite ancestral populations and across population relationships. Genetics, 200(2),455–468.
https://doi.org/10.1534/genetics.115.177014
15. Liu, X., Tian, D., Li, C., Tang, B., Wang, Z., Zhang, R., Pan, Y., Wang, Y., Zou, D., Zhang, Z., & Song, S.
(2023). GWAS Atlas: An updated knowledgebase integrating more curated associations in plants and animals.
Nucleic Acids Research, 51(D1),D969–D976. https://doi.org/10.1093/nar/gkac924
16. Lourenco, D., Legarra, A., Tsuruta, S., Masuda, Y., Aguilar, I., & Misztal, I. (2020). Single-step genomic
evaluations from theory to practice: using snp chips and sequence data in blupf90. Genes, 11(7),1–32.
https://doi.org/10.3390/genes11070790
17. Lund, M. S., Sahana, G., de Koning, D. J., Su, G., & Carlborg, Ö. (2009). Comparison of analyses of the
QTLMAS XII common dataset. I: Genomic selection. BMC Proceedings, 3(S1),1–8.
https://doi.org/10.1186/1753-6561-3-s1-s1
18. Meuwissen, T. H., Solberg, T. R., Shepherd, R., & Woolliams, J. A. (2009). A fast algorithm for BayesB type of
prediction of genome-wide estimates of genetic value. Genetics Selection Evolution, 41(2),1–10.
https://doi.org/10.1186/1297-9686-41-2
19. Pedrosa, V. B., Boerman, J. P., Gloria, L. S., Chen, S.-Y., Montes, M. E., Doucette, J. S., & Brito, L. F. (2023).
Genomic-based genetic parameters for milkability traits derived from automatic milking systems in North
American Holstein cattle. Journal of Dairy Science, 106(4), 2613-2629. https://doi.org/10.3168/jds.2022-22515
20. Pérez, P., & De Los Campos, G. (2014). Genome-wide regression and prediction with the BGLR statistical
package. Genetics, 198(2),483–495. https://doi.org/10.1534/genetics.114.164442
21. Purcell, S., Neale, B., Todd-Brown, K., Thomas, L., Ferreira, M. A. R., Bender, D., Maller, J., Sklar, P., De
Bakker, P. I. W., Daly, M. J., & Sham, P. C. (2007). PLINK: A tool set for whole-genome association and
population-based linkage analyses. American Journal of Human Genetics, 81(3),559–575.
https://doi.org/10.1086/519795
22. Raven, L. A., Cocks, B. G., & Hayes, B. J. (2014). Multibreed genome wide association can improve precision of
mapping causative variants underlying milk production in dairy cattle. BMC Genomics, 15(1).
https://doi.org/10.1186/1471-2164-15-62
23. Reales, G., & Wallace, C. (2023). Sharing GWAS summary statistics results in more citations. Communications
Biology, 6(1),6–11. https://doi.org/10.1038/s42003-023-04497-8
24. Sanchez, M. P., Govignon-Gion, A., Croiseau, P., Fritz, S., Hozé, C., Miranda, G., Martin, P., Barbat-Leterrier,
A., Letaïef, R., Rocha, D., Brochard, M., Boussaha, M., & Boichard, D. (2017). Within-breed and multi-breed
GWAS on imputed whole-genome sequence variants reveal candidate mutations affecting milk protein
composition in dairy cattle. Genetics Selection Evolution, 49(1),68. https://doi.org/10.1186/s12711-017-0344-z
25. Su, G., Christensen, O. F., Janss, L., & Lund, M. S. (2014). Comparison of genomic predictions using genomic

13. ،‫شریعتی‬ ‫و‬ ‫مظلوم‬
‫ماتریس‬ ‫مقایسه‬
‫متفاوت‬ ‫ژنومی‬ ‫خویشاوندی‬ ‫روابط‬ ‫های‬
...
597
relationship matrices built with different weighting factors to account for locus-specific variances. Journal of
Dairy Science, 97,6547–6559. https://doi.org/10.3168/jds.2014-8210
26. Su, G., Guldbrandtsen, B., Gregersen, V. R., & Lund, M. S. (2010). Preliminary investigation on reliability of
genomic estimated breeding values in the Danish Holstein population. Journal of Dairy Science, 93(3),1175–
1183. https://doi.org/10.3168/jds.2009-2192
27. Tiezzi, F., & Maltecca, C. (2015). Accounting for trait architecture in genomic predictions of US Holstein cattle
using a weighted realized relationship matrix. Genetics Selection Evolution, 47(1),1–13.
https://doi.org/10.1186/s12711-015-0100-1
28. van den Berg, I., Boichard, D., & Lund, M. S. (2016). Comparing power and precision of within-breed and
multibreed genome-wide association studies of production traits using whole-genome sequence data for 5 French
and Danish dairy cattle breeds. Journal of Dairy Science, 99(11),8932–8945. https://doi.org/10.3168/jds.2016-
11073
29. Vanraden, P. M. (2008). Efficient Methods to Compute Genomic Predictions. Journal of Dairy Science,
91(11),4414–4423. https://doi.org/10.3168/jds.2007-0980
30. Veroneze, R., Lopes, P. S., Lopes, M. S., Hidalgo, A. M., Guimarães, S. E. F., Harlizius, B., Knol, E. F., van
Arendonk, J. A. M., Silva, F. F., & Bastiaansen, J. W. M. (2016). Accounting for genetic architecture in single-
and multipopulation genomic prediction using weights from genomewide association studies in pigs. Journal of
Animal Breeding and Genetics, 133(3),187–196. https://doi.org/10.1111/jbg.12202
31. Wang, H., Misztal, I., Aguilar, I., Legarra, A., Fernando, R. L., Vitezica, Z., Okimoto, R., Wing, T., Hawken, R.,
& Muir, W. M. (2014). Genome-wide association mapping including phenotypes from relatives without
genotypes in a single-step (ssGWAS) for 6-week body weight in broiler chickens. Frontiers in Genetics,
5(MAY),134. https://doi.org/10.3389/fgene.2014.00134
32. Wang, H., Misztal, I., Aguilar, I., Legarra, A., & Muir, W. M. (2012). Genome-wide association mapping
including phenotypes from relatives without genotypes. Genetics Research, 94(2),73–83.
https://doi.org/10.1017/S0016672312000274
33. Wientjes, Y. C. J., Bijma, P., Vandenplas, J., & Calus, M. P. L. (2017). Multi-population genomic relationships
for estimating current genetic variances within and genetic correlations between populations. Genetics,
207(2),503–515. https://doi.org/10.1534/genetics.117.300152
34. Wientjes, Y. C. J., Calus, M. P. L., Goddard, M. E., & Hayes, B. J. (2015). Impact of QTL properties on the
accuracy of multi-breed genomic prediction. Genetics Selection Evolution, 47(1),42.
https://doi.org/10.1186/s12711-015-0124-6
35. Wijesena, H. R., Nonneman, D. J., Snelling, W. M., Rohrer, G. A., Keel, B. N., & Lents, C. A. (2023). gBLUP-
GWAS identifies candidate genes, signaling pathways, and putative functional polymorphisms for age at puberty
in gilts. Journal of Animal Science. https://doi.org/10.1093/jas/skad063
36. Wu, X., Lund, M. S., Sun, D., Zhang, Q., & Su, G. (2015). Impact of relationships between test and training
animals and among training animals on reliability of genomic prediction. Journal of Animal Breeding and
Genetics, 132(5),366–375. https://doi.org/10.1111/jbg.12165
37. Zhang, X., Lourenco, D., Aguilar, I., Legarra, A., & Misztal, I. (2016). Weighting strategies for single-step
genomic BLUP: An iterative approach for accurate calculation of GEBV and GWAS. Frontiers in Genetics,
7(AUG),151. https://doi.org/10.3389/fgene.2016.00151
38. Zhang, Z., Liu, J., Ding, X., Bijma, P., de Koning, D. J., & Zhang, Q. (2010). Best linear unbiased prediction of
genomic breeding values using a trait-specific marker-derived relationship matrix. PLoS ONE, 5(9),1–8.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0012648
39. Zhang, Z., Ober, U., Erbe, M., Zhang, H., Gao, N., He, J., Li, J., & Simianer, H. (2014). Improving the Accuracy
of Whole Genome Prediction for Complex Traits Using the Results of Genome Wide Association Studies. PLoS
ONE, 9(3),1–12. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0093017
40. Zhou, L., Lund, M. S., Wang, Y., & Su, G. (2014). Genomic predictions across Nordic Holstein and Nordic Red
using the genomic best linear unbiased prediction model with different genomic relationship matrices. Journal of
Animal Breeding and Genetics, 131(4). https://doi.org/10.1111/jbg.12089