1. 1
EMBRIOLOGI HEWAN
ORGANOGENESIS
DosenPengampu: Drh. Cicilia Novi Primaini M.Pd
Disusun oleh:
Trias Karnawan 11431.076
Febria Rosiana 11431.077
Risza Risanty 11431.078
Agnes Yulianti 11431.079
Vironika E.P 11431.082
Nova Trio T.J 11431.085
PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI
FAKULTAS PENDIDIKAN MATEMATIKA DAN IPA
IKIP PGRI MADIUN
2013

2. 2
A. Pengertian dan Konsep Organogenesis
Organogenesis adalah proses pembentukan organ atau alat tubuh.
Pertumbuhan ini diawali dari pembentukan embrio (bentuk primitif) menjadi fetus
(bentuk definitif) kemudian berdiferensiasi menjadi bentuk dan rupa yang spesifik
bagi keluarga hewan dalam satu species. (Wildan Yatim,1994)
Pada tahap organogenesis memiliki dua periode atau tahapan yaitu:
a. Periode pertumbuhan antara (Transisi)
Pada periode ini terjadi transformasi dan diferensiasi bagian– bagian
tubuh embrio sehingga menjadi bentuk yang definitif yang khas bagi suatu
spesies (Wildan Yatim,1984).
b. Periode Pertumbuhan Akhir
Periode pertumbuhan akhir adalah periode penyelesaian bentuk
definitive menjadi suatu bentuk individu (pertumbuhan jenis kelamin,
roman/ wajah yang khas bagi suatu individu). (Wildan Yatim,1984)
Pada masa organogenesis tiga lapisan ektoderm, mesoderm dan endoderm
mengalami diferensiasi atau pembentukan organ antara lain sebagai berikut:
DERIVAT LAPISAN EKTODERM
Lapis benih ectoderm menghasilkan atau menumbuhkan bagian epidermal,
neural tube, dan sel neural crest.
1) Epidermal ectoderm akan menumbuhkan organ antara lain :
a. Lapisan epidermis kulit, dengan derivatnya yang seperti sisik, bulu, kuku,
tanduk, cula, taji, kelenjar minyak bulu, kelenjar peluh, kelenjar lugak,
kelenjar lendir, dan kelenjar mata.
b. Organ perasa seperti alat telinga dalam, indra pembau, dan indra peraba.
c. Epithelium dari rongga mulut (stomodium), rongga hidung, sinus
paranasalis, kelenjar ludah, dan kelenjar analis (proctodeum).
2) Neural tube akan menumbuhkan organ antaralain: otak, spinal cord, saraf
feriper, ganglia, retina mata, beberapa reseptor pada kulit, reseptor
pendengaran, perasa, dan neurohifofisis.
3) Neural crest akan menumbuhkan organ antara lain : neuron sensoris, neuron
cholinergik, system saraf parasimpapetik, neuron adrenergic, sel swann dan
Nova Trio T.J 11431.085

3. 3
ginjal, sel medulla adrenal, sel para folikuler, kelenjar tyroid,sel pigmen tubuh,
tulang dan yang lainnya. (Majumdar, N.N, 1983)
TURUNAN DERIVAT DARI MESODERM
1. Mesoderm Korda (Mesoderm Aksial )
Turunan mesoderm ini pada organism dewasa disubtitusi oleh
kolumna vertebrata. Dimana kolumna vertebralis dibangun oleh
Scleretome dari somit. Fungsinya secara khusus yaitu membentuk
notochord atau sumbu tubuh yang berfungsi sebagai penyokong tubuh
manusia itu sendiri. (Nurhayati, 2004)
2. Mesoderm Paraksial (Mesoderm Dorsal / Epimere)
Mesoderm paraksial berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok
jaringan/ somit. Setiap somite memiliki 3 bagian fungsional :
Scleretome, membentuk tulang rawan dan tulang.
Dermatome, membentuk dermis kulit di punggung bagian tubuh.
Myotome, membentuk jaringan otot. (Kimbal, John W. 1994)
3. Mesoderm Intermediet (Mesomer)
Mesoderm intermediet terletak diantara mesoderm paraksial
(Mesoderm dorsal) dan mesoderm lateral. Mesoderm intermediet
membentuk sistem urogenital (gonad dan ginjal).
4. Mesoderm Lateral (Mesoderm Ventral / Hipomer)
Turunan mesoderm ini akan membentuk sistem sirkulasi, permukaan
rongga tubuh, dan komponen anggota tubuh.
5. Mesoderm kepala: somitomer
Turunan mesoderm ini akan membentuk otot pada wajah atau muka.

4. 4
TURUNAN DERIVAT DARI ENDODERM
Endoderm merupakan lapisan bagian dalam yang letaknya di bawah
lapisan mesoderm. Endoderm akan berkembang menjadi dua tabung dalam tubuh
vertebrata, yaitu tabung pencernaan dan tabung pernapasan. Tabung pencernaan
akan mengalami perkembangan membentuk hati, kantung empedu dan pankreas.
Sedangkan tabung pernapasan merupakan turunan dari tabung pencernaan yang
mengalami bifurkasi menjadi dua paru-paru. Pada bagian anterior tabung
pencernaan dan tabung pernapasan dimulai dari faring. Faring akan berkembang
membentuk amandel, tiroid, timus, dan kelenjar paratiroid (Gilbert, 2010).
Gambar berikut merupakan derivat dari ektoderm, mesoderm dan
endoderm.
Gambar A.1 Perkembangan Lapis benih
Sumber: Patten dalam Mammed Sagi, 1994

5. 5
DAFTAR RUJUKAN
Gilbert, Scott. F. 2010. Developmental Biology Ninth Edition.USA: Sinauer
Associates, Inc.
Kimbal, John W. 1994. Biologi Edisi Kelima; Jilid 2. Erlangga. Jakarta.
Nurhayati, A. 2004. Diktat Perkembangan Hewan. FMIPA: ITS.
Majumdar, N.N. 1983. Textbook of Vertebrates Embryology. Ed. 5. New Delhi:
Tata McGraw Hill.
Wildan Yatim. 1984. Embryologi untukMahasiswa Biologi dan Kedokteran.
Bandung: Tarsito

6. 6
B. Differensiasi Lapisan Ektoderm
Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh
definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik. Organ tubuh merupakan
derivat dari lapis benih: ektoderm, mesoderm dan endoderm. (Lela S, 2012).
Dalam proses organogenesis disamping terus menerus terjadi poliferasi,
terjadi pula berbagai macam perpindahan strotum, perpindahan strotum pada
Manusia sering disebut dengan Poliferasi seli. Organogenesis atau diferensiasi
lapisan ektoderm kulit pada manusia terjadi pada ektoderm yang membelah
secara mitosis menjadi beberapa lapisan yang disebut strotum. Diferensiasi
lapisan ektoderm khususnya kulit pada manusia akan menghasilkan berbagai
lapisan tipis dan tebal yaitu, stratum korneum, stratum lusidum, stratum
granulosum, stratum spinosum, stratum basale dan bosel lamina.
PEMBENTUKAN LAPISAN EPIDERMIS
Diferensiasi lapisan ektoderm (khususnya kulit) pada manusia dimulai
pada proses lapisan ektoderm yang membelaha menjadi 2 yaitu periderm (bagian
atas),ektoderm (bagian bawah), adapun tahapan dalam diferensiasi lapisan
ektoderm menjadi jaringan epidermis dari bagian kulit adalah sebagai berikut.
1. Pada awal diferensiasi, ektoderm mengalami pembelahan secara mitosis
dengan menghasilkan dua lapisan yaitu periderm dan ectoderm. Lapisan
periderm terletak dibagian atas dan ektoderm terletak dibagian bawah.
Pada tahap perkembangan diferensiasi ini, periderm menghilang sebelum
bayi lahir yang terjadi pada akhir bulan kedua. Pada tahap diferensiasi
yang paling awal lah yang merupakan awal dari terbentuknya jaringan
epidermis pda bagian kulit. (Gambar B.1)
Trias Karnawan 11431.076

7. 7
Gambar B.1 Proses Diferensiasi Ektoderm Menjadi Dua Lapisan Peridrm
dan Ektoderm
Sumber: Patten, 1953
2. Periderm akan hilang sebelum bayi lahir, ektoderm akan berpoliferasi
menjadi tiga lapisan yang disebut stratum germinativum (stratum basale).
Kemudian stratum berikutnya terbentuk diatasnya yaitu stratum spinosum,
setelah terbentuknya stratum spinosum terbentuklah stratum
granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis sel,sel-sel ini memiliki granula
keratohialin dan juga diikuti oleh berikutnya terbentuk stratum
lusidum (pada kulit tak berambut/ kulit tebal) berupa selapis tipis dan juga
stratum korneum yang merupakan sel dan yang paling atas. (Gambar B.2)
Gambar B.2 Proses Terbentuknya Stratum Penyusun Jaringan Epidermis
Sumber: Patten, 1953

8. 8
3. Setelah semua stratum terbentuk, sel-sel mati dari stratum korneum secara
kontinyu dilepaskan dari permukaan kulit, digantikan oleh sel-sel lusidum.
Selanjutnya sel-sel lusidum digantikan oleh sel-sel dari lapisan
granulosum, dan seterusnya. Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada
stratum germinativum selalu aktif berproliferasi.
4. Ketika semua proses Poliferasi selesai maka akan terbentuklah sebuah
jaringan penyusun kulit yaitu jaringan epidermis serta penyekat jaringan
epidermis dengan dermis yang disebut Bosol lamina. (Gambar B.3)
Gambar B.3 Terbentuknya Jaringan yang Menyusun Kulit Yaitu Jaringan
Epidermis.
Sumber: Patteen, 1953

9. 9
DAFTAR RUJUKAN
Lela S. 2012. Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan. Jogjakarta: UIN Sunan
Kalijaga.
Bradley M. Patten. 1953. Human Embryologi Second Edition. USA: McGRAW-
HILL BOOK COMPANY, INC.

10. 10
Organogenesis disebut juga morphogenesis. Organogenesis merupakan
proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode, yaitu pertumbuhan
antara dan pertumbuhan akhir. Organ tubuh merupakan derivat dari lapis
benih : ektoderm, mesoderm dan entoderm (endoderm). Awal terbentuknya
organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih. Proses
pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri, tetapi memerlukan induksi dan
interaksi antar lapis benih. (Wildan Yatim,1984)
Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan
ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal, canalis neuralis dan
crista neuralis. Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang
melibatkan peristiwa induksi embrionik. Induksi Embrionik adalah suatu proses
perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel
atau jaringan yang berbeda. (Oppenheimer, 1980) :
PEMBENTUKAN MATA
Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak
yaitu diencephalon. Diensefalon berevaginasi ke arah lateral. Evaginasi makin
mendekati epidermal. Karena induksi evaginasi itu, epidermal menebal
membentuk placodalensa. Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi.
Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa, lalu menginduksi balik
vesikula optic. Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk
membentuk cawan (optic cup). (Tim Dosen, 2012), (Gambar B.4)
Gambar B.4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata
Sumber: Tim Dosen, 2012
Vironika E.P 11431.082

11. 11
Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan, yaitu dinding sebelah
luar: lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen; dan dinding sebelah dalam:
lapisan sensoris menjadi retina sensoris. Bagian pangkal cawan optik menyempit,
disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon. Tangkai Optik
nantinya menjadi saraf optik, seperti mentransfer akson dari retina ke otak.
(Gambar B.5)
Gambar B.5: Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak
Sumber: Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013
Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar
mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik. Vesikula lensa melepaskan
diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa. Bola Lensa menempatkan diri tepat
diantara bibir cawan optic. (Gambar B.6)
Gambar B.6: Perkembangan Vesicle Lensa
Sumber: Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013
Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya
merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai
bahan dasar lensa mata. Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi
meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina.(Tim Dosen, 2012)

12. 12
Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi
kornea. Kornea akan menjadi jernih, karena pigmen pada sel-selnya menjadi
hilang. Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris
akan berkembang menjadi iris. Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim
yang berakumulasi mengelilingi bola mata. Ektoderm epidermis di depan kornea
akan menjadi kelopak mata. Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut
menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah. (Majumdar, 1983)
(Gambar B.7)
Gambar B.7. Irisan vertikal mata yang sedang berkembang. A. tahap awal; B.
tahap lanjut. Ch= koroid; N. ret.= retina sensoris; Pig. ret = retina berpigmen; S.c.
= sklera. (Majumdar, N.N. 1983)

13. 13
DAFTAR RUJUKAN
Oppenheimer, S.B. 1980. Introduction to Embryonic Development. Boston:
Allynan Bacon.
Majumdar, N.N. 1983. Textbook of Vertebrates Embryology. Ed. 5. New Delhi:
Tata McGraw Hill.
Thomas F. Fletcher dan Alvin F. Weber. 2013. Veterinary Developmental
Anatomy: New York :cvm 6903.
Tim Dosen. 2012. Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan.
Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan
Kalijaga.
Wildan Yatim. 1984. Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran.
Bandung: Tarsito

14. 14
C. Diferensiasi Lapisan Ektoderm
1. Mesoderm Dorsal/Somit (EPIMERE)
Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh
definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik. Organ tubuh merupakan
derivat dari lapis benih: ektoderm, mesoderm dan endoderm. (Lela S, 2012)
Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm.
Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah – tengah antara
endoderm dan ektoderm. Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian,
yaitu epimere (mesoderm dorsal/somit), mesomere, dan hypomere. (Gambar C.1)
(Mamed Sagi, 1994)
Gambar C.1. Penampang Melintang Mesoderm
Sumber: Thomas F. Fletcher dan Alvin F. Weber, 2013
Dalam perkembangan selanjutnya, mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi
oleh lipatan-lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut
mesoderm somit. (C. Novi Primiani, 2003). Deferensiasi dari bagian epimere
(mesoderm dorsal/somit) sebagai berikut.
Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi
jaringan longgar sebagai mesenchym. (Mammed Sagi, 1994). Bagian sclerotome
memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme, pindah ke
median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural.
Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord
dan bumbung neural. Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan
Riaza Risanty 11.431.078

15. 15
penunjang primitif. Belum berupa susunan sel yang padat dan belum
terdifferensiasi, baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan
pembuluh darah.
Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri
dari 2 bagian:
1. Dermatome, sebelah luar.
2. Myotome, sebelah dalam. (Gambar C.2)
Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah
epidermis membentuk lapisan dermis (kulit). (Wildan Yatim, 2003)
Myotome akan berkembang menjadi otot badan, di dalam myotome
terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder. (Mamed Sagi, 1994)
Gambar C.2 Daerah Mesoderm
Sumber: Thomas F. Fletcher dan Alvin F. Weber, 2013
Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan
membentuk myotome, sclerotome dan dermatome. (Gambar C.3)

16. 16
Gambar C.3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)
Sumber: Patten dalam Mammed Sagi, 1994
Pembentukan Jaringan Dermis
Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada
pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan
membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian
bawah. Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami
penebalan pada bagian jaringan ikat. Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk
berlekuk-lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong
kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk
seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang
berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan. (Gambar C.4) (Bradley M.
Patten, 1953)
Gambar C.4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba
Sumber: Patten, 1953

17. 17
DAFTAR RUJUKAN
Bradley M. Patten. 1953. Human Embryologi Second Edition. USA: McGRAW-
HILL BOOK COMPANY, INC.
C. Novi Primaini. 2003. Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia. Madiun:
IKIP PGRI MADIUN.
Lela S. 2012. Diktat Kuliah. UIN Kalijaga: Yogyakarta.
Mammed Sagi. 1994. Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata. Yogyakarta:
Fajar Offset.
Thomas F. Fletcher dan Alvin F. Weber. 2013. Veterinary Developmental
Anatomy (Verterinary Embriologi). CVM 6903.
Wildan Yatim. 1984. Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran.
Bandung: Tarsito

18. 18
2. MESODERM LATERAL
Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi.
Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm
dan endoderm. Lapisan mesoderm, dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi
kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi
menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial, perantara (intermediet) dan
lateral plate mesoderm.
Gambar C.5 Penampang Melintang Mesoderm
Sumber: Fletcher Thomas & Alvin Weber, 2013
Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure
oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga
coelom atau badan. Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm
menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal. (Mahlapuu Margit, Dkk,
2001)
Gambar C.6 Penampang Mesoderm Lateral
(Mahlapuu Margit. Dkk, 2001)
Febria Rosiana 11431.077

19. 19
Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan
membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat
dalam rongga tubuh.
Gambar C.7 Derivat Mesoderm Lateral
Sumber: Patten dalam Mammed Sagi, 1994
Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas
kebagian mesoderm. Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk
seperti tabung U yang terbalik, dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu:
a. Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk
rongga perikardial .
b. Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau
dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal.
c. Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral
yang kemudian membentuk membran ekstra – embrio.

20. 20
Gambar C.8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm
Sumber: Mahlapuu Margit. Dkk, 2001
Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia, perkembangan
embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air, hal ini karena
embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai
pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri. Membran-
membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral, struktur ekstra –
embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion, corion, allantois dan kantung embrio
(yolk sac).
1. Amnion dan Chorion
Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure.
amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari
dua monolayers terhubung sel pipih, satu mesodermal dan satu ectodermal.
Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari
dinding tubuh embrio dibagian dorsal. Lipatan tersebut kearah luar dari
bagian anterior, posterior, dan lateral yang kesemuanya akan bertemu
dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan
sempurna (Cicilia, 2003). Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)
sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung
dari gangguan mekanis. Selain amnion, terbentuk pula membran lain yang
letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion.
Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion.
Setelah lipatan – lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio
maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion. Tempat penggabungan

21. 21
itu menghilang, maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah
dalam disebut amnion. Membran chorion membentuk batas luar dari
seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas. Pada mammalia,
chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah
terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio.
2. Allantois
Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan
luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari
inner cell mass). Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk
sebagai hasil dari posterior primitif streak, tumbuhnya menjalar kedalam
extra embrionic coelom. Lapisan luar allantois melekat menjadi satu
dengan chorion. Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari
tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan
chorion (Downs, 1998 dalam Mahlapuu Margit. Dkk, 2001). Membran
pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion
disebut membran chorio-allantois. Vaskularisasi allantois adalah awal
pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis), yang dimulai di bagian
distalnya (Downs et al , 1998 dalam Mahlapuu Margit. Dkk, 2001 ). Pada
mammalia, allantois berfungsi sebagai alat respirasi, pembuluh darah yang
yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai
dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis. Villichorealis
bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal,
selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi
enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron
kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus
(Mammed Sagi, 1994). Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang
kearah ventral. Selain untuk pernapasan, allantois juga sebagai kantung
untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem
peredaran darah. Colon, coecum, divertuculum cloaca dan enteron post
anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang. Sisa
perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22. 22
(appendix). Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari
kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia, 2003).
3. Saccus vitellinus (Yolk sac)
Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm.
Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang
berbatasan dengan coelom ekstra – embrio. Hubungan antara kantong
vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil
akibat kontraksi dibagian ventral. Yolk sac berhubungan dengan embrio
melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan
embrio dihubungkan oleh tangkai allantois. Didalam kedua tangkai itu
terdapat pembuluh darah vena dan arteri, kedua tangkai itu semula
berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic
bergabung. Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut
maka disebut tangkai perut (belly stalk). Pada pangkal tangkai yang
berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin – cincin yang disebut
omphalos. Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai
perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga
dinding amnion menyelubungi tangkai perut. Tangkai bertambah panjang
san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus,
allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut
dengan tali pusat (funiculus umbilicalis).
Gambar C.9 Lapisan Ekstra embrio
Sumber: Patten, 1953

23. 23
4. Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)
Dalam dinding uterus, chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan
seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis. Dinding uterus disekitar
permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas, lapisan
mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua. Decidua ini
sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion. Bagian lapisan
mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis. Lapisan
mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua
parietalis, dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed
Sagi, 1994). Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua
permukaan gelembung chorion. Pada perkembangan berikutnya, villi
chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan
kemudian membentuk chorion leave. Demikian villi chorialis yang
terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil.
Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis
yang disebut dengan chorion froudosum. Villi chorialis ini terjalin dengan
decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian,
yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari
mesoderm disebut placenta fetalis. Bagian yang kedua adalah dari pihak
dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna.
Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian
permukaan dinding uterus.
Gambar C.10 Embrio Beserta Membran Extra – embironal
Sumber: Patten, 1953

24. 24
DAFTAR RUJUKAN
Bradley M. Patten. 1953. Human Embryologi Second Edition. USA: McGRAW-
HILL BOOK COMPANY, INC.
Cicilia Novi P. 2003. Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia. Madiun:
IKIP PGRI
Fletcher F Thomas, Alvin F Weber. 2013. Veterinary Developmental
Anatomy(Veterinary Embryology). CVM 6903
Mahlapuu Margit, Matias Ormestad, Sven Enerback, Peter Carlsoon. 2001. The
forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of
extra- embryonic and lateral plate mesoderm. 128: 155-166
Mammed Sagi. 1994. EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA.
Yogyakarta: Fajar Offset

25. 25
D. Diferensiasi Lapisan Endoderm
Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk
memulai organogenesis proses pembentukan organ. Organogenesis awal adalah
simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio, dan beberapa
interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk. Relung ini
memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang
memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak
dibeda-bedakan. Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk. (Scott
F. Gilbert, 2010)
Lapisan benih ectoderm, mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai
lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga
lapisannya.
 Ektoderm membentuk epidermis kulit, epitel rongga mulut dan hidung,
dan sistem saraf dan organ-organ indera.
 Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat, termasuk tulang, dan komponen
peredaran darah, kencing dan genital sistem.
 Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan
pencernaan. (Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013)
Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama,
fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal.
Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord,
jantung, pembuluh darah, dan bahkan lapisan mesoderm. Fungsi kedua adalah
untuk membangun lapisan-lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata, yaitu
Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan
membentuk hati, kandung empedu, dan pankreas. Dan bentuk tabung pernafasan
sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -
paru. (Scott F. Gilbert, 2010)
Agnes Yulianti. S 11431.079

26. 26
Pembentukan Organ Pernafasan
Terdiri dari : rongga hidung, faring, laring, trakea dan paru-paru. Epitel
yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm, bahwa lapisan sisa sistem
pernapasan berasal dari endoderm. (Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber,
2013)
Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di
faring. Di sini, embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring.
Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar : D.1 ). Pasangan
pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan
tabung eustachius terkait. Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding
amandel. Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring, itu akan
mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan. Sepasang
kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring, sedangkan
pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat. Selain ini kantong
dipasangkan kecil, divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal
kedua di lantai faring. Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari
faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid. Kecambah tabung
pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi
ektoderm, endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)
untuk membentuk paru - paru. (Scott F. Gilbert, 2010)
Gambar D.1 : Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring
Sumber : (Scott F. Gilbert, 2010)

27. 27
Paru-Paru (Lung)
Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau
tonjolan bagian belakang pharynx. Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan
divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx
ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian
belakang pharynx. Lekuk laryngotracheal memanjang, kemudian memisahkan
diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea. Endoderm
yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea, sedangkan tulang
rawan, jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya. (Majumdar,
1983).
Gambar D.2 : Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea.
Sumber : (Scott F. Gilbert, 2010)
Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau
menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds). Mesoderm akan
menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan
bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea, dua
bronkus, aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru. Menurut Desai et al.,
2004, Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi
antara dua tabung. Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah
trakea fistula esofagus, dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa
bernapas dan menelan dengan baik. Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi
dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral, dan mungkin

28. 28
disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung.
Jika diblokir, foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru. (Scott F. Gilbert,
2010).
Gambar D.3 : Pertumbuhan Bronchial Paru – Paru
Sumber : (Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013)
Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus,
yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan, dan
menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial. Cabang-cabang
terkecil adalah bronkiolus. Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan
alveolus (kantung terminal). Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke
periode postnatal. Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus, akhirnya
terbentuk struktur paru-paru. (Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber, 2013)
Gambar D.4 : Pembentukan Calon Paru – Paru Tahap Awal
Sumber : (Patten B. M, 1953)

29. 29
Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri.
Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru, dilapisi oleh
pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik.
Cabang terminal menjadi berlubang, membesar, dan berkantung yang disebut
kantung terminal. Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang
berpartisipasi dengan kantung terminal. Agar alveolus tidak lengket satu sama lain
sehingga tidak collapse, dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus, yang
mengatur tegangan permukaan. Paru-paru merupakan organ yang paling akhir
berfungsi, yaitu saat janin lahir atau menetas. (Thomas F. Fletcher & Alvin F.
Weber, 2013)
Gambar D.5: Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif
Sumber : (Patten, B. M. 1953)

30. 30
DAFTAR RUJUKAN
Gilbert, S. F. 2010. Developmental Biology. 9-th. Edition. Sinauer
Association Inc., Sunderland, Massachusetts.
Majumdar, N.N. 1983. Textbook of Vertebrates Embryology. Ed. 5. New Delhi:
Tata McGraw Hill.
Patten, B. M. 1953. Human Embryology. 2-th. Edition. McGraw-Hill Book
Company, Inc. New york.
Thomas F. Fletcher and Alvin F. Weber. 2013. Veterinary Developmental
Anatomy (Veterinary Embryology), CVM 6903.