Описание книги Автор книги «Лекарственная устойчивость ВИЧ» – Бобкова Марина Ридовна, доктор биологических наук, заведующая отделом общей вирусологии НИИ вирусологии им. Д.И. Ивановского МЗ РФ. Это очередное издание из серии книг автора, посвященных изучению биологии, патогенеза, диагностики и некоторых аспектов лечения ВИЧ-инфекции. В книге подробно рассматриваются теоретические и прикладные вопросы резистентности ВИЧ, а также современные лабораторные методы ее исследования. Даны рекомендации по срокам и показаниям к назначению анализа генотипа ВИЧ, клинической интерпретации его результатов с применением современных Интернет-ресурсов, а также организации эпидемиологического мониторинга лекарственной устойчивости в соответствии с международными рекомендациями. Книга включает 8 глав, содержит 16 таблиц и 208 цветных рисунков, а также список сокращений. В основу книги положены лекции, прочитанные автором и его коллегами в ходе проведения цикла семинаров по лекарственной устойчивости ВИЧ. Значительный объем информации, который не получил достаточного освещения в лекционном курсе, нашел свое отражение в этом издании. Его целевую аудиторию, по предположениям автора, составят специалисты, занимающиеся диагностикой, лечением и профилактикой ВИЧ-инфекции, а также врачи многих других специальностей, организаторы здравоохранения и студенты медицинских вузов.

3. Ȼɨɛɤɨɜɚ Ɇ. Ɋ.
Ȼ 72 Ʌɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɚɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ȼɂɑ. – Ɇ.: ɑɟɥɨɜɟɤ, 2014. – 288 ɫ.
ISBN 978-5-906131-42-3
Ⱥɜɬɨɪ ɤɧɢɝɢ «Ʌɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɚɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ȼɂɑ» – Ȼɨɛɤɨɜɚ Ɇɚɪɢɧɚ Ɋɢɞɨɜɧɚ,
ɞɨɤɬɨɪ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɧɚɭɤ, ɡɚɜɟɞɭɸɳɚɹ ɨɬɞɟɥɨɦ ɨɛɳɟɣ ɜɢɪɭɫɨɥɨɝɢɢ ɇɂɂ ɜɢ-
ɪɭɫɨɥɨɝɢɢ ɢɦ. Ⱦ.ɂ. ɂɜɚɧɨɜɫɤɨɝɨ ɆɁ ɊɎ. ɗɬɨ ɨɱɟɪɟɞɧɨɟ ɢɡɞɚɧɢɟ ɢɡ ɫɟɪɢɢ ɤɧɢɝ
ɚɜɬɨɪɚ, ɩɨɫɜɹɳɟɧɧɵɯ ɢɡɭɱɟɧɢɸ ɛɢɨɥɨɝɢɢ, ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɚ, ɞɢɚɝɧɨɫɬɢɤɢ ɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ
ɚɫɩɟɤɬɨɜ ɥɟɱɟɧɢɹ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ.
ȼ ɤɧɢɝɟ ɩɨɞɪɨɛɧɨ ɪɚɫɫɦɚɬɪɢɜɚɸɬɫɹ ɬɟɨɪɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɢ ɩɪɢɤɥɚɞɧɵɟ ɜɨɩɪɨɫɵ
ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɫɨɜɪɟɦɟɧɧɵɟ ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɧɵɟ ɦɟɬɨɞɵ ɟɟ ɢɫɫɥɟ-
ɞɨɜɚɧɢɹ. Ⱦɚɧɵ ɪɟɤɨɦɟɧɞɚɰɢɢ ɩɨ ɫɪɨɤɚɦ ɢ ɩɨɤɚɡɚɧɢɹɦ ɤ ɧɚɡɧɚɱɟɧɢɸ ɚɧɚɥɢɡɚ
ɝɟɧɨɬɢɩɚ ȼɂɑ, ɤɥɢɧɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɬɟɪɩɪɟɬɚɰɢɢ ɟɝɨ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɜ ɫ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟɦ
ɫɨɜɪɟɦɟɧɧɵɯ ɂɧɬɟɪɧɟɬ-ɪɟɫɭɪɫɨɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɨɪɝɚɧɢɡɚɰɢɢ ɷɩɢɞɟɦɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɝɨ
ɦɨɧɢɬɨɪɢɧɝɚ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɜ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɢɢ ɫ ɦɟɠɞɭɧɚɪɨɞɧɵɦɢ
ɪɟɤɨɦɟɧɞɚɰɢɹɦɢ. Ʉɧɢɝɚ ɜɤɥɸɱɚɟɬ 8 ɝɥɚɜ, ɫɨɞɟɪɠɢɬ 16 ɬɚɛɥɢɰ ɢ 208 ɰɜɟɬɧɵɯ
ɪɢɫɭɧɤɨɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɫɩɢɫɨɤ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɣ.
ȼ ɨɫɧɨɜɭ ɤɧɢɝɢ ɩɨɥɨɠɟɧɵ ɥɟɤɰɢɢ, ɩɪɨɱɢɬɚɧɧɵɟ ɚɜɬɨɪɨɦ ɢ ɟɝɨ ɤɨɥɥɟɝɚɦɢ
ɜ ɯɨɞɟ ɩɪɨɜɟɞɟɧɢɹ ɰɢɤɥɚ ɫɟɦɢɧɚɪɨɜ ɩɨ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ȼɂɑ. Ɂɧɚ-
ɱɢɬɟɥɶɧɵɣ ɨɛɴɟɦ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɧɟ ɩɨɥɭɱɢɥ ɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨɝɨ ɨɫɜɟɳɟɧɢɹ
ɜ ɥɟɤɰɢɨɧɧɨɦ ɤɭɪɫɟ, ɧɚɲɟɥ ɫɜɨɟ ɨɬɪɚɠɟɧɢɟ ɜ ɷɬɨɦ ɢɡɞɚɧɢɢ. ȿɝɨ ɰɟɥɟɜɭɸ ɚɭ-
ɞɢɬɨɪɢɸ, ɩɨ ɩɪɟɞɩɨɥɨɠɟɧɢɹɦ ɚɜɬɨɪɚ, ɫɨɫɬɚɜɹɬ ɫɩɟɰɢɚɥɢɫɬɵ, ɡɚɧɢɦɚɸɳɢɟɫɹ
ɞɢɚɝɧɨɫɬɢɤɨɣ, ɥɟɱɟɧɢɟɦ ɢ ɩɪɨɮɢɥɚɤɬɢɤɨɣ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɜɪɚɱɢ ɦɧɨɝɢɯ
ɞɪɭɝɢɯ ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɨɫɬɟɣ, ɨɪɝɚɧɢɡɚɬɨɪɵ ɡɞɪɚɜɨɨɯɪɚɧɟɧɢɹ ɢ ɫɬɭɞɟɧɬɵ ɦɟɞɢɰɢɧ-
ɫɤɢɯ ɜɭɡɨɜ.
Ʉɧɢɝɚ ɢɡɞɚɧɚ ɧɚ ɫɪɟɞɫɬɜɚ ɝɪɚɧɬɚ ȿɜɪɨɫɨɸɡɚ N 223131 CHAIN, ɩɨɫɜɹɳɟɧɧɨ-
ɝɨ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ȼɂɑ ɢ ɜɵɩɨɥɧɹɜɲɟɝɨɫɹ ɜ ɇɂɂ ɜɢɪɭɫɨɥɨɝɢɢ
ɢɦ. Ⱦ.ɂ. ɂɜɚɧɨɜɫɤɨɝɨ ɆɁ ɊɎ ɜ 2009-2014 ɝɝ.
ȻȻɄ 28.074
ȻȻɄ 28.074
Ȼ 72
© Ȼɨɛɤɨɜɚ Ɇ.Ɋ. 2014
© ɂɡɞɚɬɟɥɶɫɬɜɨ «ɑɟɥɨɜɟɤ»,
ɢɡɞɚɧɢɟ, ɨɮɨɪɦɥɟɧɢɟ, 2014ISBN 978-5-906131-42-3

4. 3
ɍɜɚɠɚɟɦɵɟ ɤɨɥɥɟɝɢ!
ɂɞɟɹ ɧɚɩɢɫɚɧɢɹ ɷɬɨɣ ɤɧɢɝɢ ɪɨɞɢ-
ɥɚɫɶ ɭ ɚɜɬɨɪɚ ɩɨɫɥɟ ɬɨɝɨ, ɤɚɤ ɩɪɢ ɟɝɨ
ɭɱɚɫɬɢɢ ɛɵɥɨ ɨɪɝɚɧɢɡɨɜɚɧɨ ɢ ɩɪɨɜɟ-
ɞɟɧɨ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɫɟɦɢɧɚɪɨɜ ɩɨ ɩɪɨɛɥɟ-
ɦɟ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ȼɂɑ
ɞɥɹ ɜɪɚɱɟɣ, ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɧɵɯ ɫɩɟɰɢɚɥɢ-
ɫɬɨɜ ɢ ɷɩɢɞɟɦɢɨɥɨɝɨɜ. ɗɬɢ ɫɟɦɢɧɚɪɵ,
ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɨɲɥɢ ɜ ɍɤɪɚɢɧɟ, Ɋɨɫɫɢɢ,
Ʉɚɡɚɯɫɬɚɧɟ, Ʉɢɪɝɢɡɢɢ, Ȼɟɥɚɪɭɫɢ, ɍɡɛɟ-
ɤɢɫɬɚɧɟ ɢ Ⱥɪɦɟɧɢɢ, ɜɵɡɜɚɥɢ ɛɨɥɶɲɨɣ
ɢɧɬɟɪɟɫ ɭɱɚɫɬɧɢɤɨɜ ɢ ɨɫɬɚɜɢɥɢ ɧɟɡɚ-
ɛɵɜɚɟɦɵɟ ɜɩɟɱɚɬɥɟɧɢɹ ɭ ɥɟɤɬɨɪɨɜ.
Ʉɚɤ ɢ ɩɪɟɠɞɟ ɫɥɭɱɚɥɨɫɶ, ɦɵ ɭɛɟ-
ɞɢɥɢɫɶ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɩɪɨɛɥɟɦɨɣ ȼɂɑ-
ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɜ ɷɬɢɯ ɫɬɪɚɧɚɯ ɡɚɧɢɦɚɸɬ-
ɫɹ ɨɱɟɧɶ ɯɨɪɨɲɨ ɩɨɞɝɨɬɨɜɥɟɧɧɵɟ,
ɡɧɚɸɳɢɟ ɢ ɝɥɭɛɨɤɨ ɡɚɢɧɬɟɪɟɫɨɜɚɧ-
ɧɵɟ ɫɜɨɟɣ ɪɚɛɨɬɨɣ ɥɸɞɢ. Ɉɛɳɟɧɢɟ
ɫ ɧɢɦɢ ɨɫɬɚɜɢɥɨ ɦɧɨɠɟɫɬɜɨ ɩɪɢɹɬ-
ɧɵɯ ɜɨɫɩɨɦɢɧɚɧɢɣ ɢ ɜɵɡɜɚɥɨ ɤ ɠɢɡɧɢ
ɦɧɨɠɟɫɬɜɨ ɜɨɩɪɨɫɨɜ, ɨɬɜɟɬɵ ɧɚ ɤɨɬɨ-
ɪɵɟ ɧɢɤɚɤ ɧɟ ɭɤɥɚɞɵɜɚɥɢɫɶ ɜɨ ɜɪɟ-
ɦɟɧɧɵɟ ɪɚɦɤɢ ɫɟɦɢɧɚɪɨɜ ɢɥɢ ɛɵɥɢ
ɧɟɢɡɜɟɫɬɧɵ ɚɜɬɨɪɭ. ȼ ɷɬɨɣ ɤɧɢɠɤɟ
ɫɞɟɥɚɧɚ ɩɨɩɵɬɤɚ ɜɦɟɫɬɟ ɫ ɱɢɬɚɬɟɥɟɦ
ɪɚɡɨɛɪɚɬɶɫɹ ɜ ɨɞɧɨɣ ɢɡ ɫɥɨɠɧɟɣɲɢɯ
ɩɪɨɛɥɟɦ, ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɭɸɳɢɯ ɷɮɮɟɤ-
ɬɭ ɫɨɜɪɟɦɟɧɧɵɯ ɩɪɨɝɪɚɦɦ ɥɟɱɟɧɢɹ
ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ.
ɉɨ ɯɨɞɭ ɩɨɞɝɨɬɨɜɤɢ ɢ ɱɬɟɧɢɹ ɥɟɤ-
ɰɢɣ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɧɚɩɢɫɚɧɢɹ ɤɧɢɝɢ ɭ ɚɜɬɨ-
ɪɚ ɫɥɨɠɢɥɢɫɶ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɭɛɟɠɞɟɧɢɹ,
ɢ ɩɪɟɠɞɟ ɜɫɟɝɨ ɨɧɢ ɤɚɫɚɸɬɫɹ ɧɟɨɛɯɨ-
ɞɢɦɨɫɬɢɫɤɨɪɟɣɲɟɝɨɟɞɢɧɟɧɢɹɥɚɛɨɪɚ-
ɬɨɪɢɢ ɢ ɤɥɢɧɢɤɢ. ɋɨɜɪɟɦɟɧɧɵɟ ɩɪɢɧ-
ɰɢɩɵ ɜɟɞɟɧɢɹ ȼɂɑ-ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧɧɵɯ
(ɢ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ) ɩɚɰɢɟɧɬɨɜ ɜɤɥɸɱɚɸɬ
ɜ ɫɟɛɹ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟ ɜɫɟ ɛɨɥɟɟ ɢ ɛɨ-
ɥɟɟ ɫɥɨɠɧɵɯ ɦɟɬɨɞɨɜ ɞɢɚɝɧɨɫɬɢɤɢ.
Ⱦɥɹ ɬɨɝɨ, ɱɬɨɛɵ ɢɡɜɥɟɱɶ ɢɡ ɷɬɨɝɨ ɦɚɤ-
ɫɢɦɚɥɶɧɨ ɜɨɡɦɨɠɧɭɸ ɩɨɥɶɡɭ, ɜɪɚɱɢ
ɢ ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɧɵɟ ɫɩɟɰɢɚɥɢɫɬɵ ɞɨɥɠɧɵ
ɧɚɭɱɢɬɶɫɹ ɝɨɜɨɪɢɬɶ ɧɚ ɨɞɧɨɦ ɹɡɵɤɟ,
ɚ ɷɬɨ ɡɧɚɱɢɬ – ɨɞɢɧɚɤɨɜɨ ɤɜɚɥɢɮɢɰɢ-
ɪɨɜɚɧɧɨ ɢɧɬɟɪɩɪɟɬɢɪɨɜɚɬɶ ɢ ɢɫɩɨɥɶ-
ɡɨɜɚɬɶ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɵ ɞɢɚɝɧɨɫɬɢɱɟɫɤɢɯ
ɬɟɫɬɨɜ. Ƚɟɧɨɬɢɩɢɪɨɜɚɧɢɟ ȼɂɑ – ɨɞɢɧ
ɢɡ ɩɪɢɦɟɪɨɜ ɬɚɤɨɝɨ ɫɥɨɠɧɨɝɨ ɚɧɚɥɢɡɚ,
ɢ ɚɜɬɨɪ ɨɱɟɧɶ ɧɚɞɟɟɬɫɹ, ɱɬɨ ɫɨɜɦɟɫɬ-
ɧɨɟ ɱɬɟɧɢɟ ɷɬɨɣ ɤɧɢɠɤɢ ɫɬɚɧɟɬ ɩɨɜɨ-
ɞɨɦ ɞɥɹ ɫɛɥɢɠɟɧɢɹ ɜɪɚɱɟɣ ɪɚɡɧɵɯ
ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɨɫɬɟɣ.
Ⱦɪɭɝɨɟ ɧɚɛɥɸɞɟɧɢɟ ɚɜɬɨɪɚ ɫɨɫɬɨɢɬ
ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɜɪɚɱɚɦ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫɬɪɟɦɹɬɫɹ
ɭɡɧɚɜɚɬɶ ɢ ɩɪɢɦɟɧɹɬɶ ɧɨɜɨɟ ɜ ɫɜɨɟɣ
ɪɚɛɨɬɟ, ɨɱɟɧɶ ɧɭɠɧɚ ɩɨɦɨɳɶ ɜ ɩɨɢɫ-
ɤɟ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ. ȼ ɬɟɱɟɧɢɟ ɧɟɫɤɨɥɶ-
ɤɢɯ ɩɨɫɥɟɞɧɢɯ ɥɟɬ ɚɜɬɨɪ ɜɵɫɤɚɡɵɜɚɟɬ
ɉɪɟɞɢɫɥɨɜɢɟ ɚɜɬɨɪɚ

5. ɩɨɜɫɸɞɭ ɦɵɫɥɶ ɨ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨɫɬɢ ɫɨɡ-
ɞɚɧɢɹ ɨɛɭɱɚɸɳɟɝɨ ɰɟɧɬɪɚ ɢ ɩɨɞɞɟɪɠ-
ɤɢ ɫɢɫɬɟɦɵ ɧɟɩɪɟɪɵɜɧɨɝɨ ɨɛɭɱɟɧɢɹ
ɞɥɹ ɪɨɫɫɢɣɫɤɢɯ ɜɪɚɱɟɣ, ɡɚɧɹɬɵɯ ɜ ɞɢ-
ɚɝɧɨɫɬɢɤɟ ɢ ɥɟɱɟɧɢɢ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ,
ɢ ɨɱɟɧɶ ɧɚɞɟɟɬɫɹ, ɱɬɨ ɷɬɚ ɦɟɱɬɚ ɤɨɝɞɚ-
ɧɢɛɭɞɶ ɫɬɚɧɟɬ ɪɟɚɥɶɧɨɫɬɶɸ.
ɇɚɤɨɧɟɰ, ɚɜɬɨɪ ɷɬɨɣ ɤɧɢɠɤɢ ɜ ɩɪɨ-
ɞɨɥɠɟɧɢɟ ɦɧɨɝɢɯ ɥɟɬ ɡɚɧɢɦɚɟɬɫɹ ɧɚ-
ɭɱɧɨ-ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɫɤɨɣ ɪɚɛɨɬɨɣ ɢ ɯɨ-
ɪɨɲɨ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɫɟɛɟ ɰɟɧɧɨɫɬɶ
ɞɚɧɧɵɯ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɠɧɨ ɩɨɥɭɱɢɬɶ,
ɫɢɫɬɟɦɚɬɢɡɢɪɭɹ ɢ ɨɛɨɛɳɚɹ ɪɟɡɭɥɶɬɚ-
ɬɵ ɝɟɧɨɬɢɩɢɪɨɜɚɧɢɹ ȼɂɑ, ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɟ
ɜ ɤɥɢɧɢɱɟɫɤɢɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ. Ʉɚɠɞɵɣ ɬɚ-
ɤɨɣ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬ ɨɱɟɧɶ ɜɚɠɟɧ ɢ ɧɟ ɞɨɥ-
ɠɟɧ ɩɨɬɟɪɹɬɶɫɹ ɞɥɹ ɧɚɭɤɢ, ɜɨɬ ɩɨɱɟɦɭ
ɧɚ ɫɬɪɚɧɢɰɚɯ ɷɬɨɣ ɤɧɢɠɤɢ ɬɚɤ ɱɚɫɬɨ
ɭɩɨɦɢɧɚɟɬɫɹ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨɫɬɶ ɫɨɡɞɚ-
ɧɢɹ ɢ ɩɨɫɬɨɹɧɧɨɝɨ ɩɨɩɨɥɧɟɧɢɹ ɛɚɡɵ
ɞɚɧɧɵɯ ɝɟɧɨɬɢɩɨɜ ȼɂɑ. ɂɧɬɟɝɪɚɰɢɹ
ɫɜɟɞɟɧɢɣ ɨ ɜɚɪɢɚɧɬɚɯ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶ-
ɧɨɫɬɟɣ ȼɂɑ, ɰɢɪɤɭɥɢɪɭɸɳɢɯ ɜ Ɋɨɫɫɢɢ
ɢ ɫɨɫɟɞɧɢɯ ɫɬɪɚɧɚɯ, ɜ ɦɟɠɞɭɧɚɪɨɞɧɵɟ
ɛɚɡɵ ɞɚɧɧɵɯ ɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɨ ɭɥɭɱɲɢɬ ɪɚ-
ɛɨɬɭ ɚɥɝɨɪɢɬɦɨɜ ɢɧɬɟɪɩɪɟɬɚɰɢɢ ɝɟɧɨ-
ɬɢɩɨɜ, ɚ ɡɧɚɱɢɬ, ɩɨɜɵɫɢɬ ɩɪɨɝɧɨɫɬɢɱɟ-
ɫɤɭɸ ɰɟɧɧɨɫɬɶ ɚɧɚɥɢɡɚ ɢ, ɜ ɤɨɧɟɱɧɨɦ
ɫɱɟɬɟ, ɤɚɱɟɫɬɜɨ ɥɟɱɟɧɢɹ ɩɚɰɢɟɧɬɨɜ.
Ʉɧɢɝɚ ɢɡɞɚɧɚ ɧɚ ɫɪɟɞɫɬɜɚ ɝɪɚɧɬɚ
ȿɜɪɨɫɨɸɡɚ N 223131 CHAIN, ɩɨɫɜɹ-
ɳɟɧɧɨɝɨ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ
ȼɂɑ ɢ ɜɵɩɨɥɧɹɜɲɟɝɨɫɹ ɜ ɇɂɂ ɜɢɪɭ-
ɫɨɥɨɝɢɢ ɢɦ. Ⱦ.ɂ. ɂɜɚɧɨɜɫɤɨɝɨ ɆɁ ɊɎ
ɜ 2009–2014 ɝɝ. ȼɫɟ ɭɱɚɫɬɧɢɤɢ ɩɪɨɟɤɬɚ
ɨɱɟɧɶ ɛɥɚɝɨɞɚɪɧɵ ȿɜɪɨɫɨɸɡɭ ɡɚ ɷɬɨ
ɫɨɞɟɣɫɬɜɢɟ.
Ⱥɜɬɨɪ ɜɵɪɚɠɚɟɬ ɬɚɤɠɟ ɝɥɭɛɨɤɭɸ
ɩɪɢɡɧɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɜɫɟɦ, ɤɬɨ ɩɪɢɧɹɥ
ɭɱɚɫɬɢɟ ɜ ɫɟɦɢɧɚɪɚɯ ɢ ɩɨɦɨɝ ɫɮɨɪ-
ɦɭɥɢɪɨɜɚɬɶ ɨɫɧɨɜɧɵɟ ɜɨɩɪɨɫɵ, ɤɨɬɨ-
ɪɵɟ ɡɚɬɪɨɧɭɬɵ ɜ ɷɬɨɣ ɤɧɢɝɟ, ɚ ɬɚɤɠɟ
ɜɫɟɦ ɤɨɦɩɚɧɢɹɦ – ɩɪɨɢɡɜɨɞɢɬɟɥɹɦ
ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɵɯ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ, ɞɢɚɝɧɨ-
ɫɬɢɱɟɫɤɢɯ ɫɪɟɞɫɬɜ ɢ ɨɛɨɪɭɞɨɜɚɧɢɹ,
ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɟɫɩɟɱɢɥɢ ɭɱɚɫɬɢɟ ɦɧɨɝɢɯ
ɫɩɟɰɢɚɥɢɫɬɨɜ ɜ ɫɟɦɢɧɚɪɚɯ ɢ ɩɨɦɨɝɥɢ
ɜ ɢɯ ɨɪɝɚɧɢɡɚɰɢɢ ɢ ɩɪɨɜɟɞɟɧɢɢ.
ɗɬɚ ɤɧɢɝɚ ɧɟ ɦɨɝɥɚ ɛɵ ɫɨɫɬɨɹɬɶɫɹ,
ɟɫɥɢ ɛɵ ɚɜɬɨɪ ɧɟ ɨɳɭɳɚɥ ɩɨɫɬɨɹɧɧɨɝɨ
ɢɧɬɟɪɟɫɚ ɢ ɩɨɞɞɟɪɠɤɢ ɛɥɢɡɤɢɯ ɢ ɥɸ-
ɛɢɦɵɯ ɥɸɞɟɣ – ɦɭɠɚ, ɞɟɬɟɣ ɢ ɜɧɭɱɟɤ.
ɋɩɚɫɢɛɨ ɜɫɟɦ ɛɨɥɶɲɨɟ!

6. 5
ɋɨɞɟɪɠɚɧɢɟ
ɋɨɤɪɚɳɟɧɧɵɟ ɧɚɢɦɟɧɨɜɚɧɢɹ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɵɯ ȺɊɌ-ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ . . . . . . . . . . . . . 8
ɋɩɢɫɨɤ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɣ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
I ȽɅȺȼȺ.
Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ ɨ ɛɢɨɥɨɝɢɢ ɢ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɟ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ . . . . . . . . . 10
Ɋɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ ȼɂɑ ɜ ɤɥɟɬɤɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Ɉɫɧɨɜɧɵɟ ɦɢɲɟɧɢ ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɨɣ ɬɟɪɚɩɢɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Ʉɥɟɬɨɱɧɵɟ ɮɚɤɬɨɪɵ – ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɶɧɵɟ ɦɢɲɟɧɢ ɬɟɪɚɩɢɢ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ . . . . 16
ɋɨɜɪɟɦɟɧɧɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɢɹ ɨ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɟ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ . . . . . . . . . . . . . . . 21
Ʌɚɬɟɧɬɧɨɫɬɶ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
II ȽɅȺȼȺ.
ɗɜɨɥɸɰɢɨɧɧɵɟ ɫɨɛɵɬɢɹ ɜ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ȼɂɑ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Ⱦɢɧɚɦɢɤɚ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ȼɂɑ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɱɟɥɨɜɟɤɚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
ɉɨɧɹɬɢɟ ɨ ɩɨɥɢɦɨɪɮɢɡɦɟ ȼɂɑ, ɤɜɚɡɢɜɢɞɵ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Ɋɟɩɥɢɤɚɰɢɹ ɢ ɦɭɬɚɰɢɢ ɝɟɧɨɦɚ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
ɗɜɨɥɸɰɢɹ ɦɭɬɚɰɢɣ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Ɋɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ ɢ ɟɟ ɪɨɥɶ ɜ ɷɜɨɥɸɰɢɨɧɧɨɦ ɩɪɨɰɟɫɫɟ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
ɉɪɨɢɫɯɨɠɞɟɧɢɟ ɢ ɩɪɢɪɨɞɧɨɟ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɢɟ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Ɂɧɚɱɟɧɢɟ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɩɨɥɢɦɨɪɮɢɡɦɚ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
ɉɨɩɭɥɹɰɢɹ ȼɂɑ ɩɨɞ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ȼȺȺɊɌ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Ɋɟɡɟɪɜɭɚɪɵ ȼɂɑ ɢ ɢɯ ɪɨɥɶ ɜ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ . . . . . . . . . . . . . . . 58
III ȽɅȺȼȺ.
Ɉɫɧɨɜɧɵɟ ɩɨɧɹɬɢɹ ɢ ɤɨɧɰɟɩɰɢɢ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
ɇɨɦɟɧɤɥɚɬɭɪɚ ɦɭɬɚɰɢɣ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɨɫɬɢ ȼɂɑ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
ɍɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ, ɪɟɩɥɢɤɚɬɢɜɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɢ ɮɢɬɧɟɫ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
ȼɢɞɵ ɦɭɬɚɰɢɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Ɇɧɨɠɟɫɬɜɟɧɧɚɹ ɢ ɩɟɪɟɤɪɟɫɬɧɚɹ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɚɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ,
ɝɢɩɟɪɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɫɬɶ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Ƚɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɛɚɪɶɟɪ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
ȼɧɭɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɵɣ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦ ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɵɯ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ. . . . . . . . . . . . 74
Ɏɚɪɦɚɤɨɤɢɧɟɬɢɤɚ ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɵɯ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Ɏɚɪɦɚɤɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɣ ɛɚɪɶɟɪ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
ɉɪɢɜɟɪɠɟɧɧɨɫɬɶ ɢ ɟɟ ɪɨɥɶ ɜ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ . . . . . . . . 85
Ƚɟɧɟɬɢɤɚ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90

7. 6
IV ȽɅȺȼȺ.
ɑɚɫɬɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ȼɂɑ. . . . . . . . . . . . . 94
Ɏɟɪɦɟɧɬɵ ȼɂɑ, ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɚɦ. . . . . . . 94
ɂɧɝɢɛɢɬɨɪɵ ɫɥɢɹɧɢɹ ɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɧɢɦ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Ⱥɧɬɚɝɨɧɢɫɬɵ ɤɨɪɟɰɟɩɬɨɪɨɜ, ɬɪɨɩɢɡɦ ɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Ⱦɪɭɝɢɟ ɢ ɩɟɪɫɩɟɤɬɢɜɧɵɟ ɩɪɟɩɚɪɚɬɵ ȼȺȺɊɌ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111
ɇɚɢɛɨɥɟɟ ɱɚɫɬɨ ɜɫɬɪɟɱɚɸɳɢɟɫɹ ɦɭɬɚɰɢɢ ɢ ɫɨɱɟɬɚɧɢɹ. . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
ɋɜɹɡɶ ɦɟɠɞɭ ɩɪɢɜɟɪɠɟɧɧɨɫɬɶɸ ɢ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɶɸ ɤ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦ
ɤɥɚɫɫɚɦ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
V ȽɅȺȼȺ.
Ʌɚɛɨɪɚɬɨɪɧɵɣ ɚɧɚɥɢɡ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
ɋɩɨɫɨɛɵ ɚɧɚɥɢɡɚ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Ƚɟɧɨɬɢɩɢɪɨɜɚɧɢɟ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
Ɇɟɬɨɞɵ ɫɟɤɜɟɧɢɪɨɜɚɧɢɹ ɧɨɜɨɝɨ ɩɨɤɨɥɟɧɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Ɏɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɨɟ ɬɟɫɬɢɪɨɜɚɧɢɟ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
ɋɪɚɜɧɟɧɢɟ ɫɩɨɫɨɛɨɜ ɬɟɫɬɢɪɨɜɚɧɢɹ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Ⱦɢɫɤɨɪɞɚɧɬɧɵɟ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɵ ɝɟɧɨ- ɢ ɮɟɧɨɬɢɩɢɪɨɜɚɧɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
ȼɢɪɬɭɚɥɶɧɵɣ ɮɟɧɨɬɢɩ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
Ⱥɧɚɥɢɡ ɬɪɨɩɢɡɦɚ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Ɉɝɪɚɧɢɱɟɧɢɹ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɟɣ ɬɟɫɬɨɜ ɞɥɹ ɚɧɚɥɢɡɚ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . 174
Ɇɟɬɨɞɵ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɢɹ ɪɟɩɥɢɤɚɬɢɜɧɨɣ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ ȼɂɑ. . . . . . . . . . . . . . . . . 175
VI ȽɅȺȼȺ.
Ʉɥɢɧɢɱɟɫɤɚɹ ɢɧɬɟɪɩɪɟɬɚɰɢɢ ɞɚɧɧɵɯ ɚɧɚɥɢɡɚ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ. . 181
Ⱥɥɝɨɪɢɬɦɵ ɢɧɬɟɪɩɪɟɬɚɰɢɢ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɜ ɝɟɧɨɬɢɩɢɪɨɜɚɧɢɹ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . 183
Ɋɚɫɯɨɠɞɟɧɢɹ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɜ ɦɟɠɞɭ ɝɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɢɦɢ ɚɥɝɨɪɢɬɦɚɦɢ
ɢɧɬɟɪɩɪɟɬɚɰɢɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Ɏɨɪɦɵ ɨɬɱɟɬɨɜ ɨ ɝɟɧɨɬɢɩɟ ȼɂɑ ɢ ɢɯ ɚɧɚɥɢɡ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Ɏɨɪɦɵ ɨɬɱɟɬɚ ɨ ɮɟɧɨɬɢɩɟ ȼɂɑ ɢ ɢɯ ɚɧɚɥɢɡ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Ⱥɧɚɥɢɡ ɨɬɱɟɬɨɜ ɨ ɜɢɪɬɭɚɥɶɧɨɦ ɮɟɧɨɬɢɩɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Ⱥɧɚɥɢɡ ɨɬɱɟɬɚ ɨ ɬɪɨɩɢɡɦɟ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Ʉɥɢɧɢɱɟɫɤɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɩɨɞɬɢɩɨɜɨɣ ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɧɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . 206
Ʉɥɢɧɢɱɟɫɤɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɦɢɧɨɪɧɵɯ ɜɚɪɢɚɧɬɨɜ ȼɂɑ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
Ɋɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɶ ȼɂɑ ɜ ɪɚɡɧɵɯ ɤɨɦɩɩɚɪɬɦɟɧɬɚɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ . . . . . . . . . . . . . . 216

8. VII ȽɅȺȼȺ.
ɉɪɢɧɰɢɩɵ ɧɚɡɧɚɱɟɧɢɹ ɢ ɡɚɦɟɧɵ ɬɟɪɚɩɢɢ ɧɚ ɨɫɧɨɜɟ ɞɚɧɧɵɯ
ɝɟɧɨɬɢɩɢɪɨɜɚɧɢɹ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
Ɍɟɫɬɢɪɨɜɚɧɢɟ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ ɭ ɧɚɢɜɧɵɯ ɩɚɰɢɟɧɬɨɜ . . . . . . . . . . . . . . . 223
ȼɵɛɨɪ ɩɟɪɜɢɱɧɨɣ ɫɯɟɦɵ ɬɟɪɚɩɢɢ ɢ ɩɪɨɮɢɥɚɤɬɢɤɚ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . 225
Ɇɨɧɢɬɨɪɢɧɝ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɬɟɪɚɩɢɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
«ɉɨɞɫɤɨɤɢ» ɢ ɧɢɡɤɚɹ ɜɢɪɟɦɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
ȼɢɪɭɫɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɣ ɧɟɭɫɩɟɯ ɢ ɩɪɢɡɧɚɤɢ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . 233
ɉɪɚɜɢɥɚ ɜɡɹɬɢɹ ɨɛɪɚɡɰɚ ɤɪɨɜɢ ɞɥɹ ɬɟɫɬɢɪɨɜɚɧɢɹ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ . . . . . . . . 235
Ⱥɥɝɨɪɢɬɦ ɡɚɦɟɧɵ ɫɯɟɦɵ ɥɟɱɟɧɢɹ ɧɚ ɨɫɧɨɜɟ ɞɚɧɧɵɯ ɨ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ . . . . 236
ɉɨɞɫɱɟɬ ɛɚɥɥɨɜ ɝɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɨɣ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɫɬɢ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
ȼɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɵɯ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ ɢ ȺɊɌ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
ɉɪɨɝɧɨɡɢɪɨɜɚɧɢɟ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɵɯ ɫɯɟɦ ɬɟɪɚɩɢɢ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ
ɫɢɫɬɟɦɵ EuResist . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Ɋɟɤɨɦɟɧɞɚɰɢɢ ɩɨ ɚɧɚɥɢɡɭ ɬɪɨɩɢɡɦɚ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250
Ɂɚɦɟɧɚ ɜɢɪɭɫɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢ ɭɫɩɟɲɧɨɣ ɫɯɟɦɵ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252
ɉɪɟɪɵɜɚɧɢɟ ɬɟɪɚɩɢɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
ɉɨɫɬɤɨɧɬɚɤɬɧɚɹ ɩɪɨɮɢɥɚɤɬɢɤɚ ɢ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɶ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
Ɉɩɪɟɞɟɥɟɧɢɟ Ɋɋ ȼɂɑ ɜ ɤɥɢɧɢɤɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
Ɍɟɪɚɩɟɜɬɢɱɟɫɤɢɣ ɦɨɧɢɬɨɪɢɧɝ ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɵɯ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ . . . . . . . . . . . 258
VIII ȽɅȺȼȺ.
ɗɩɢɞɟɦɢɨɥɨɝɢɹ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . 264
ɋɬɪɚɬɟɝɢɢ ȼɈɁ ɩɨ ɫɥɟɠɟɧɢɸ ɡɚ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɶɸ ȼɂɑ. . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
ɇɚɰɢɨɧɚɥɶɧɚɹ ɪɚɛɨɱɚɹ ɝɪɭɩɩɚ ɩɨ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
ɂɧɞɢɤɚɬɨɪɵ ɪɚɧɧɟɝɨ ɩɪɟɞɭɩɪɟɠɞɟɧɢɹ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Ɇɨɧɢɬɨɪɢɧɝ ɩɪɢɨɛɪɟɬɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
ɉɟɪɟɞɚɸɳɚɹɫɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ȼɂɑ ɜ ɦɢɪɟ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Ɉɪɝɚɧɢɡɚɰɢɹ ɧɚɞɡɨɪɚ ɡɚ ɩɟɪɟɞɚɸɳɟɣɫɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶɸ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . 275
ɂɧɬɟɪɚɤɬɢɜɧɚɹ ɨɰɟɧɤɚ ɩɨɤɚɡɚɬɟɥɹ ɩɟɪɟɞɚɸɳɟɣɫɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . 276
ɇɚɰɢɨɧɚɥɶɧɵɟ ɛɚɡɵ ɞɚɧɧɵɯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
ɇɚɰɢɨɧɚɥɶɧɚɹ ɪɟɮɟɪɟɧɫ-ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɢɹ ɞɥɹ ɦɨɧɢɬɨɪɢɧɝɚ
ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

9. 8
ɋɨɤɪɚɳɟɧɧɵɟ ɧɚɢɦɟɧɨɜɚɧɢɹ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɵɯ ȺɊɌ-ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ
Ⱥɛɛɪɟɜɢɚɬɭɪɚ ɇɚɢɦɟɧɨɜɚɧɢɟ
Ƚɨɞ ɧɚɱɚɥɚ
ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɹ
ɇɂɈɌ
ZDV Ⱥɡɢɞɨɬɢɦɢɞɢɧ (ɡɢɞɨɜɭɞɢɧ) 1987
ddI ɞɢɞɚɧɨɡɢɧ 1991
ddC ɡɚɥɶɰɢɬɚɛɢɧ 1992
d4T ɫɬɚɜɭɞɢɧ 1994
3TC ɥɚɦɢɜɭɞɢɧ 1995
ABC ɚɛɚɤɚɜɢɪ 1998
TDF ɬɟɧɨɮɨɜɢɪ 2001
FTC ɷɦɬɪɢɰɢɬɚɛɢɧ 2004
ɇɇɂɈɌ
NVP ɧɟɜɢɪɚɩɢɧ 1996
DLV ɞɟɥɚɜɢɪɞɢɧ 1997
EFV ɷɮɚɜɢɪɟɧɰ 1998
ETV ɷɬɪɚɜɢɪɢɧ 2008
ɂɉ
SQV ɫɚɤɜɢɧɚɜɢɪ 1995
RTV ɪɢɬɨɧɚɜɢɪ 1996
IDV ɢɧɞɢɧɚɜɢɪ 1996
NFV ɧɟɥɶɮɢɧɚɜɢɪ 1997
APV ɚɦɩɪɟɧɚɜɢɪ 1999
LPV ɥɨɩɢɧɚɜɢɪ 2000
ATV ɚɬɚɡɚɧɚɜɢɪ 2003
FSV ɮɨɫɚɦɩɪɟɧɚɜɢɪ 2003
TPV ɬɢɩɪɚɧɚɜɢɪ 2005
DRV ɞɚɪɭɧɚɜɢɪ 2006
ɂɂ
RAL ɪɚɥɬɟɝɪɚɜɢɪ 2007
ɂɧɝɢɛɢɬɨɪɵ ɫɥɢɹɧɢɹ
ENF ɷɧɮɭɜɢɪɬɢɞ 2003
ɂɧɝɢɛɢɬɨɪɵ ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ
MVɋ ɦɚɪɚɜɢɪɨɤ 2007

10. 9
ɋɩɢɫɨɤ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɣ
ȺɊɌ – ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɚɹ ɬɟɪɚɩɢɹ
ȺɌɎ – ɚɞɟɧɨɡɢɧɬɪɢɮɨɫɮɚɬ
ȼȺȺɊɌ – ɜɵɫɨɤɨɚɤɬɢɜɧɚɹ ɚɧɬɢɪɟɬɪɨ-
ɜɢɪɭɫɧɚɹ ɬɟɪɚɩɢɹ
ȽȻ – ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɛɚɪɶɟɪ
ȾɇɄ – ɞɟɡɨɤɫɢɪɢɛɨɧɭɤɥɟɢɧɨɜɚɹ ɤɢɫ-
ɥɨɬɚ
ɀɄɌ – ɠɟɥɭɞɨɱɧɨ-ɤɢɲɟɱɧɵɣ ɬɪɚɤɬ
ɂɂ – ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɵ ɢɧɬɟɝɪɚɡɵ
ɂɉ – ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɵ ɩɪɨɬɟɚɡɵ
ɂɉɊ – ɢɧɞɢɤɚɬɨɪɵ ɪɚɧɧɟɝɨ ɩɪɟɞɭɩɪɟɠ-
ɞɟɧɢɹ (early warning indicators, EWI)
ɤȾɇɄ – ɤɨɦɩɥɟɦɟɧɬɚɪɧɚɹ ȾɇɄ
Ʌɍ – ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɚɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ
ɆɅɍ – ɦɧɨɠɟɫɬɜɟɧɧɚɹ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɚɹ
ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ
ɇɂɈɌ – ɧɭɤɥɟɨɡɢɞɧɵɟ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɵ
ɨɛɪɚɬɧɨɣ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɵ
ɇɇɂɈɌ – ɧɟɧɭɤɥɟɨɡɢɞɧɵɟ ɢɧɝɢɛɢɬɨ-
ɪɵ ɨɛɪɚɬɧɨɣ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɵ
ɇɊȽ – ɧɚɰɢɨɧɚɥɶɧɚɹ ɪɚɛɨɱɚɹ ɝɪɭɩɩɚ
ɈɌ – ɨɛɪɚɬɧɚɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹ
ɊɇɄ – ɪɢɛɨɧɭɤɥɟɢɧɨɜɚ ɤɢɫɥɨɬɚ
Ɋɋ – ɪɟɩɥɢɤɚɬɢɜɧɚɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ
ɋɆɀ – ɫɩɢɧɧɨ-ɦɨɡɝɨɜɚɹ ɠɢɞɤɨɫɬɶ
ɐɇɋ – ɰɟɧɬɪɚɥɶɧɚɹ ɧɟɪɜɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ
ɗɉɊ – ɷɧɞɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɚɹ ɫɟɬɶ
AUC – ɩɥɨɳɚɞɶ ɩɨɞ ɤɪɢɜɨɣ (area un-
der the curve)
BCO – ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɣ cut-off (biologi-
cal cut-off)
CCO – ɤɥɢɧɢɱɟɫɤɢɣ cut-off (clinical cut-
off)
CCR – ɯɟɦɨɤɢɧɨɜɵɣ ɪɟɰɟɩɬɨɪ
(chemokine receptor)
CRF – ɰɢɪɤɭɥɢɪɭɸɳɚɹ
ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɚɹ ɮɨɪɦɚ (circulating
recombinant form)
CXCR ɢ CCR5 – ɯɟɦɨɤɢɧɨɜɵɟ
ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ (chemokine receptors)
CYP3A4 ɢ CYP2B6 – ɰɢɬɨɯɪɨɦɵ
DBS – "ɫɭɯɚɹ ɤɚɩɥɹ" (dried blood spots)
dNTPs – ɞɟɡɨɤɫɢɧɭɤɥɟɨɬɢɞɬɪɢɮɨɫɮɚ-
ɬɵ (deoxynucleotide triphosphate)
FC – ɤɪɚɬɧɨɫɬɶ (fold change)
GSS – ɩɨɤɚɡɚɬɟɥɶ ɝɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɨɣ
ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɫɬɢ (genotypic
susceptibility score)
IN – ɢɧɬɟɝɪɚɡɚ (integrase)
INSTI – ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɵ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɰɟɩɢ (IN
strand transfer inhibitors)
IQ – ɤɨɷɮɮɢɰɢɟɧɬ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɹ (in-
hibitory quotient)
LiPA – line probe assay
LTR – ɞɥɢɧɧɵɣ ɤɨɧɰɟɜɨɣ ɩɨɜɬɨɪ (long
terminal repeat)
MDR-ɛɟɥɤɢ – ɛɟɥɤɢ ɦɧɨɠɟɫɬɜɟɧɧɨɣ
ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ
(multidrug resistance)
MHC – ɦɨɥɟɤɭɥɚ ɝɢɫɬɨɫɨɜɦɟɫɬɢɦɨɫɬɢ
(histocompatibility molecule)
NGS – ɫɟɤɜɟɧɢɪɨɜɚɧɢɟ ɧɨɜɨɝɨ ɩɨɤɨ-
ɥɟɧɢɹ (new generation sequencing)
NK – ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɵɟ ɤɢɥɥɟɪɵ (natural
killers)
P-gp – p-ɝɥɢɤɨɩɪɨɬɟɢɧ
PR – ɩɪɨɬɟɚɡɚ (protease)
RT – ɨɛɪɚɬɧɚɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɚ (reverse
transcriptase)
STI – ɫɬɪɭɤɬɭɪɢɪɨɜɚɧɧɨɟ ɩɪɟɪɵɜɚ-
ɧɢɟ ɬɟɪɚɩɢɢ (structured treatment
interruption)
TAMs – ɦɭɬɚɰɢɢ ɤ ɚɧɚɥɨɝɚɦ ɬɢɦɢɞɢɧɚ
(thymidine analog mutations)
TCE – ɷɩɢɡɨɞ ɡɚɦɟɧɵ ɬɟɪɚɩɢɢ (treat-
ment change episode)
TDR – ɩɟɪɟɞɚɸɳɚɹɫɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ
ȼɂɑ, ɉɍȼ (HIV transmitted drug
resistance)

11. 10
I ȽɅȺȼȺ. Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ
ɍɫɩɟɯɢ ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɨɣ ɬɟɪɚɩɢɢ
ɩɪɢɜɟɥɢ ɤ ɬɨɦɭ, ɱɬɨ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɹ
ɜ ɬɟɱɟɧɢɟ ɤɨɪɨɬɤɨɝɨ ɜɪɟɦɟɧɢ ɩɪɟɜɪɚ-
ɬɢɥɚɫɶ ɢɡ ɧɟɢɡɛɟɠɧɨ ɫɦɟɪɬɟɥɶɧɨɝɨ
ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɜ ɭɩɪɚɜɥɹɟɦɭɸ ɢɧɮɟɤ-
ɰɢɸ, ɩɨ ɤɪɚɣɧɟɣ ɦɟɪɟ ɜ ɪɚɡɜɢɬɵɯ
ɫɬɪɚɧɚɯ. ɉɪɢɦɟɧɟɧɢɟ ɜɵɫɨɤɨɚɤɬɢɜɧɨɣ
ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɨɣ ɬɟɪɚɩɢɢ (ȼȺȺɊɌ)
ɞɚɟɬ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɶ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨ ɭɜɟɥɢ-
ɱɢɬɶ ɩɪɨɞɨɥɠɢɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɠɢɡɧɢ ȼɂɑ-
ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɥɢɰ, ɩɪɢɛɥɢɡɢɬɶ ɟɟ
ɤɚɱɟɫɬɜɨ ɤ ɧɨɪɦɚɥɶɧɨɦɭ ɢ ɨɝɪɚɧɢɱɢɬɶ
ɩɟɪɟɞɚɱɭ ɢɧɮɟɤɰɢɢ. ɋɨɜɪɟɦɟɧɧɵɟ
ɫɯɟɦɵ ɜɤɥɸɱɚɸɬ ɨɛɵɱɧɨ ɨɬ ɬɪɟɯ ɞɨ
ɩɹɬɢ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ, ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɤɨɬɨɪɵɯ ɧɚ-
ɩɪɚɜɥɟɧɨ ɧɚ ɪɚɡɧɵɟ ɦɢɲɟɧɢ – ɜɢɪɭɫ-
ɧɵɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɨɛɪɚɬɧɭɸ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚ-
ɡɭ, ɩɪɨɬɟɚɡɭ ɢ ɢɧɬɟɝɪɚɡɭ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɛɟɥɤɢ
ɨɛɨɥɨɱɤɢ; ɜɫɟ ɨɧɢ ɩɨɡɜɨɥɹɸɬ ɞɨɛɢɬɶɫɹ
ɫɧɢɠɟɧɢɹ ɭɪɨɜɧɹ ɜɢɪɭɫɧɨɣ ɧɚɝɪɭɡɤɢ ɞɨ
ɧɟɨɩɪɟɞɟɥɹɟɦɨɝɨ, ɨɞɧɚɤɨ ɜ ɪɟɚɥɶɧɨ-
ɫɬɢ ɞɨɛɢɬɶɫɹ ɷɬɨɝɨ ɭɞɚɟɬɫɹ ɧɟ ɜɫɟɝɞɚ.
ȿɞɢɧɫɬɜɟɧɧɨɣ ɩɪɢɱɢɧɵ ɧɟɭɫɩɟɯɚ
ȼȺȺɊɌ ɧɟ ɫɭɳɟɫɬɜɭɟɬ, ɢ ɜ ɤɚɠɞɨɦ ɨɬ-
ɞɟɥɶɧɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɟɸ ɨɤɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫɨ-
ɜɨɤɭɩɧɨɫɬɶ ɮɚɤɬɨɪɨɜ, ɤɚɤ ɫɨ ɫɬɨɪɨɧɵ
ɜɢɪɭɫɚ, ɬɚɤ ɢ ɫɨ ɫɬɨɪɨɧɵ ɯɨɡɹɢɧɚ. Ɉɞ-
ɧɢɦ ɢɡ ɬɚɤɢɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɥɟ-
ɤɚɪɫɬɜɟɧɧɚɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ (ɪɟɡɢɫɬɟɧɬ-
ɧɨɫɬɶ) ȼɂɑ, ɢɫɬɨɱɧɢɤɢ ɤɨɬɨɪɨɣ, ɜ ɫɜɨɸ
ɨɱɟɪɟɞɶ, ɦɧɨɝɨɱɢɫɥɟɧɧɵ. ȼ ɷɬɨɣ ɝɥɚɜɟ
ɱɢɬɚɬɟɥɸ ɩɪɟɞɫɬɨɢɬ ɜɫɩɨɦɧɢɬɶ ɨɛ
ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɫɨɛɵɬɢɹɯ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɜɢ-
ɪɭɫɚ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɢ ɟɝɨ ɩɨ-
ɫɥɟɞɫɬɜɢɹɯ, ɞɥɹ ɬɨɝɨ, ɱɬɨɛɵ ɜ ɩɨɫɥɟ-
ɞɭɸɳɢɯ ɝɥɚɜɚɯ ɩɟɪɟɣɬɢ ɤ ɞɟɬɚɥɶɧɨɦɭ
ɪɚɫɫɦɨɬɪɟɧɢɸ ɜɨɩɪɨɫɨɜ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚ-
ɧɢɹ, ɚɧɚɥɢɡɚ ɢ ɩɪɨɮɢɥɚɤɬɢɤɢ ɪɟɡɢ-
ɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ȼɂɑ.
Ɋɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ ȼɂɑ ɜ ɤɥɟɬɤɟ
ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɜɢɪɢɨɧɚ ȼɂɑ ɢ ɜɢɪɭɫɧɵɟ
ɛɟɥɤɢ. ȼɂɑ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɬɢɩɢɱɧɵɦ ɢ ɧɚɢ-
ɛɨɥɟɟ ɯɨɪɨɲɨ ɢɡɭɱɟɧɧɵɦ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢ-
ɬɟɥɟɦ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ ɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɨɜ. Ɉɬ-
ɥɢɱɢɬɟɥɶɧɨɣ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶɸ ɜɢɪɭɫɨɜ
ɷɬɨɝɨ ɫɟɦɟɣɫɬɜɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɩɨɫɨɛ-
ɧɨɫɬɶ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶ ɪɟɚɤɰɢɸ ɫɢɧɬɟ-
ɡɚ ɞɜɭɰɟɩɨɱɟɱɧɨɣ ȾɇɄ ɧɚ ɦɚɬɪɢɰɟ
ɊɇɄ (ɨɛɪɚɬɧɭɸ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɸ).
ȼɂɑ ɨɛɪɚɡɭɟɬ ɫɮɟɪɢɱɟɫɤɢɟ ɜɢɪɭɫ-
ɧɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ (ɜɢɪɢɨɧɵ) ɫ ɞɢɚɦɟɬɪɨɦ
ɨɤɨɥɨ 100 ɧɦ. ȼɧɭɬɪɟɧɧɹɹ ɱɚɫɬɶ (ɧɭ-
ɤɥɟɨɤɚɩɫɢɞ) ɜɢɪɢɨɧɚ ɜɤɥɸɱɚɟɬ ɛɟɥ-
ɤɢ – ɜɫɟ ɬɪɢ ɮɟɪɦɟɧɬɚ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɟ
ɞɥɹ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɜɢɪɭɫɚ, ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ
ɞɪɭɝɢɟ ɜɢɪɭɫɧɵɟ ɢ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɛɟɥɤɢ,
ɚ ɬɚɤɠɟ ɞɜɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɝɟɧɨɦɧɨɣ ɊɇɄ.
Ȼɟɥɤɢ ɝɪɭɩɩɵ Gag (group speci¿c
antigens) ɮɨɪɦɢɪɭɸɬ ɜɧɭɬɪɟɧɧɸɸ
ɫɬɪɭɤɬɭɪɭ ɜɢɪɢɨɧɚ ɢ ɜɤɥɸɱɚɸɬ ɬɪɢ
ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɩɨɥɢɩɟɩɬɢɞɚ: ɤɚɩɫɢɞ (CA),
ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɣ ɡɚ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟɧɧɭɸ
ɭɤɥɚɞɤɭ ɦɨɥɟɤɭɥ ɜɫɟɯ ɩɪɨɱɢɯ ɛɟɥɤɨɜ
ɢ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɟ ɚɪɯɢɬɟɤɬɭɪɵ ɜɢɪɢɨ-
ɧɚ; ɦɚɬɪɢɤɫɧɵɣ ɛɟɥɨɤ (MA), ɬɟɫɧɨ
ɫɜɹɡɚɧɧɵɣ ɫ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɣ ɩɨɜɟɪɯɧɨ-
ɫɬɶɸ ɥɢɩɢɞɧɨɝɨ ɛɢɫɥɨɹ ɢ ɫɬɚɛɢɥɢɡɢ-
ɪɭɸɳɢɣ ɜɢɪɭɫɧɭɸ ɱɚɫɬɢɰɭ; ɧɭɤɥɟɨ-
ɤɚɩɫɢɞɧɵɣ ɛɟɥɨɤ(NC), ɧɚɯɨɞɹɳɢɣɫɹ
ɜ ɬɟɫɧɨɣ ɫɜɹɡɢ ɫ ɜɢɪɭɫɧɨɣ ɊɇɄ ɢ ɨɛɟ-

12. 11
Ɋɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ ȼɂɑ ɜ ɤɥɟɬɤɟ
ɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɣ ɟɟ ɤɨɧɞɟɧɫɚɰɢɸ ɜɧɭɬɪɢ
ɧɭɤɥɟɨɤɚɩɫɢɞɚ.
Ɏɟɪɦɟɧɬɵ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ ɪɚɡ-
ɥɢɱɧɵɟ ɷɬɚɩɵ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɪɟɬɪɨɜɢ-
ɪɭɫɨɜ, ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɬ ɜɬɨɪɭɸ ɝɪɭɩɩɭ ɛɟɥ-
ɤɨɜ – Pol (ɨɬ polymerase), ɜɤɥɸɱɚɹ
ɩɪɨɬɟɚɡɭ (PR), ɨɛɪɚɬɧɭɸ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩ-
ɬɚɡɭ (RT) ɢ ɢɧɬɟɝɪɚɡɭ (IN).
Ɉɫɧɨɜɧɨɟ ɫɨɞɟɪɠɢɦɨɟ (ɦɚɬɪɢɤɫ)
ɜɢɪɭɫɧɨɣ ɱɚɫɬɢɰɵ, ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɟ ɧɭ-
ɤɥɟɨɤɚɩɫɢɞ, ɜ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ, ɨɤɪɭɠɟɧɨ
ɥɢɩɢɞɧɨɣ ɨɛɨɥɨɱɤɨɣ, ɤɨɬɨɪɭɸ ɜɢɪɢ-
ɨɧ ɩɪɢɨɛɪɟɬɚɟɬ ɜ ɦɨɦɟɧɬ ɨɬɩɨɱɤɨɜɵ-
ɜɚɧɢɹ ɨɬ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɤɨɬɨɪɚɹ, ɩɨ ɫɭɬɢ,
ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɫɨɛɨɣ ɮɪɚɝɦɟɧɬ ɤɥɟ-
ɬɨɱɧɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ, ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɜɢɪɢɨɧɚ
ɢɦɟɧɭɸɳɢɣɫɹ ɜɢɪɭɫɧɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɨɣ.
Ȼɟɥɤɨɜɚɹ ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɳɚɹ ɨɛɨɥɨɱɤɢ ɜɢ-
ɪɭɫɚ – ɬɪɟɬɶɹ ɝɪɭɩɩɚ ɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɵɯ
ɛɟɥɤɨɜ Env (ɨɬ envelope) ɜɤɥɸɱɚɟɬ
ɞɜɚ ɝɥɢɤɨɩɪɨɬɟɢɧɚ: ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɵɣ
(SU, ɨɬ surface, gp120) ɢ ɬɪɚɧɫɦɟɦ-
ɛɪɚɧɧɵɣ (TM, gp41), «ɩɪɨɧɢɡɵɜɚɸ-
ɳɢɣ» ɜɢɪɭɫɧɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ.
ɉɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɵɣɛɟɥɨɤgp120ɢɝɪɚɟɬ
ɝɥɚɜɧɭɸ ɪɨɥɶ ɜ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɢ ɜɢɪɭɫɧɨɣ
ɱɚɫɬɢɰɵ ɫ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚɦɢ ɤɥɟɬɤɢ-ɦɢɲɟ-
ɧɢ – CD4 ɢ CCR5 (CXCR4). ɍɱɚɫɬɤɢ
ɛɟɥɤɚ (ɞɨɦɟɧɵ), ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ
ɷɬɨ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟ, ɨɬɥɢɱɚɸɬɫɹ ɜɵɫɨɤɨɣ
ɤɨɧɫɟɪɜɚɬɢɜɧɨɫɬɶɸ (ɩɨɫɬɨɹɧɫɬɜɨɦ
ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɧɨɣ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ-
ɫɬɢ), ɱɟɝɨ ɧɟɥɶɡɹ ɫɤɚɡɚɬɶ ɨɛ ɨɫɬɚɥɶ-
ɧɵɯ ɭɱɚɫɬɤɚɯ gp120. Ɉɫɨɛɟɧɧɵɦ ɧɟ-
ɩɨɫɬɨɹɧɫɬɜɨɦ (ɜɚɪɢɚɛɟɥɶɧɨɫɬɶɸ)
ɨɬɥɢɱɚɟɬɫɹ ɬɚɤ ɧɚɡɵɜɚɟɦɚɹ ɩɟɬɥɹ
V3, ɜɤɥɸɱɚɸɳɚɹ ɩɹɬɶ ɜɚɪɢɚɛɟɥɶɧɵɯ
ɞɨɦɟɧɨɜ.
Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɧɟɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɛɟɥ-
ɤɨɜ ɬɚɤɠɟ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭɸɬ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɜɢ-
ɪɢɨɧɚ, ɨɞɧɚɤɨ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɸɬɫɹ ɬɚɦ
ɜ ɨɱɟɧɶ ɧɟɛɨɥɶɲɢɯ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚɯ. ɂɯ
ɮɭɧɤɰɢɢ ɪɟɚɥɢɡɭɸɬɫɹ ɧɚ ɪɚɡɧɵɯ ɷɬɚ-
ɩɚɯ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɜɢɪɭɫɚ, ɬɨ ɟɫɬɶ ɜɧɭ-
ɬɪɢ ɤɥɟɬɤɢ, ɢ ɩɨɞɪɨɛɧɨ ɪɚɫɫɦɚɬɪɢɜɚ-
ɸɬɫɹ ɜ ɞɪɭɝɢɯ ɢɡɞɚɧɢɹɯ (ɫɦ. ɫɩɢɫɨɤ
ɪɟɤɨɦɟɧɞɭɟɦɨɣ ɥɢɬɟɪɚɬɭɪɵ ɜ ɤɨɧɰɟ
ɝɥɚɜɵ).

13. 12
I ȽɅȺȼȺ. Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ
Ʉɪɚɬɤɨ, ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɟ ɛɟɥɤɢ Tat
ɢ Rev ɧɚɤɚɩɥɢɜɚɸɬɫɹ ɜ ɹɞɪɟ ɢ ɫɜɹɡɵ-
ɜɚɸɬɫɹɫɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɦɢɭɱɚɫɬɤɚɦɢɜɢ-
ɪɭɫɧɨɣ ɊɇɄ: ɩɟɪɜɵɣ ɫ ɬɪɚɧɫɚɤɬɢɜɢɪɭ-
ɟɦɵɦ ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɦ ɷɥɟɦɟɧɬɨɦ (TAR)
ɜ ɨɛɥɚɫɬɢ ɞɥɢɧɧɵɯ ɤɨɧɰɟɜɵɯ ɩɨɜɬɨ-
ɪɨɜ, ɜɬɨɪɨɣ – ɫ Rev-ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɦ
ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɦ ɷɥɟɦɟɧɬɨɦ (RRE) ɜ ɨɛ-
ɥɚɫɬɢ ɝɟɧɚ env. Ȼɟɥɨɤ Tat ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬ
ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɸ ɩɪɨɦɨɬɨɪɧɨɣ ɨɛɥɚɫɬɢ
LTR ɢ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦ ɞɥɹ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɜɢ-
ɪɭɫɚ. Ȼɟɥɨɤ Rev ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɬɪɚɧɫ-
ɩɨɪɬ ɧɟɫɩɥɚɣɫɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɮɨɪɦ ɦɊɇɄ
ɢɡ ɹɞɪɚ ɢ ɩɟɪɟɤɥɸɱɟɧɢɟ ɫɢɧɬɟɡɚ ɪɟɝɭ-
ɥɹɬɨɪɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ ɧɚ ɫɢɧɬɟɡ ɫɬɪɭɤɬɭɪ-
ɧɵɯ.
Ȼɟɥɨɤ Nef ɩɨɞɚɜɥɹɟɬ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɸ
ɦɨɥɟɤɭɥ CD4 ɢ MHC ɤɥɚɫɫɨɜ I ɢ II ɧɚ
ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ,
ɩɨɡɜɨɥɹɹ ɜɢɪɭɫɭ ɭɫɤɨɥɶɡɚɬɶ ɨɬ ɪɚɫ-
ɩɨɡɧɚɜɚɧɢɹ ɰɢɬɨɬɨɤɫɢɱɟɫɤɢɦɢ T-ɥɢɦ-
ɮɨɰɢɬɚɦɢ ɢ CD4+ Ɍ-ɯɟɥɩɟɪɚɦɢ. Ȼɟɥɨɤ
Vpr ɢɝɪɚɟɬ ɜɚɠɧɭɸ ɪɨɥɶ ɜ ɩɟɪɟɧɨ-
ɫɟ ɩɪɨɜɢɪɭɫɚ ɜ ɹɞɪɨ ɢ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɡɚ-
ɞɟɪɠɤɭ ɩɪɨɥɢɮɟɪɚɰɢɢ ɤɥɟɬɤɢ ɜ ɩɟ-
ɪɢɨɞɟ G2. Ȼɟɥɨɤ Vpu ȼɂɑ ɭɱɚɫɬɜɭɟɬ
ɜ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɢ ɤɨɦɩɥɟɤɫɨɜ CD4-gp160
ɜ ɷɧɞɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɫɟɬɢ, ɩɨɡɜɨɥɹɹ
ɬɟɦ ɫɚɦɵɦ gp160 ɜɤɥɸɱɚɬɶɫɹ ɜ ɮɨɪ-
ɦɢɪɨɜɚɧɢɟ ɧɨɜɵɯ ɜɢɪɢɨɧɨɜ. Ȼɟɥɨɤ
Vif ɛɥɨɤɢɪɭɟɬ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɧɭɸ ɚɤɬɢɜ-
ɧɨɫɬɶ APOBEC3G – ɜɧɭɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ
ɮɟɪɦɟɧɬɚ, ɞɟɡɚɦɢɧɢɪɭɸɳɟɝɨ ɰɢɬɨɡɢɧ
ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɦɊɇɄ ɢɥɢ ȾɇɄ, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨ-
ɞɢɬ ɤ ɧɚɤɨɩɥɟɧɢɸ ɦɭɬɚɰɢɣ G/A ɢ ɪɚɡ-
ɪɭɲɟɧɢɸ ɜɢɪɭɫɧɨɣ ȾɇɄ.
Ɉɪɝɚɧɢɡɚɰɢɹ ɝɟɧɨɦɚ. Ʉɚɠɞɚɹ ɢɡ
ɰɟɩɟɣ ɊɇɄ ɜɤɥɸɱɚɟɬ ɨɤɨɥɨ 10000 ɧɭ-
ɤɥɟɨɬɢɞɨɜ, ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɳɢɯ ɞɟɜɹɬɶ ɝɟ-
ɧɨɜ. Ʉ ɱɢɫɥɭ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɨɬ-
ɧɨɫɹɬɫɹ gag, ɤɨɞɢɪɭɸɳɢɣ ɜɧɭɬɪɟɧɧɢɟ
ɛɟɥɤɢ (ɨɤɨɥɨ 2000 ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɨɜ), pol,
ɤɨɞɢɪɭɸɳɢɣ ɬɪɢ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ȼɂɑ, ɧɟ-
ɨɛɯɨɞɢɦɵɟ ɞɥɹ ɟɝɨ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ
(ɨɤɨɥɨ 2900 ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɨɜ), ɢ env, ɤɨ-
ɞɢɪɭɸɳɢɣ ɨɛɨɥɨɱɟɱɧɵɟ ɛɟɥɤɢ gp120
ɢ gp41 (ɨɤɨɥɨ 1800 ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɨɜ).
Ʉɪɨɦɟ ɧɢɯ, ɜ ɝɟɧɨɦɟ ȼɂɑ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭ-

14. 13
Ɋɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ ȼɂɑ ɜ ɤɥɟɬɤɟ
ɸɬ ɝɟɧɵ ɧɟɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ tat,
rev, vif, nef, vpr ɢ vpu(ɭ ȼɂɑ-2 –
vpx).
ɇɚ ɨɛɨɢɯ ɤɨɧɰɚɯ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɊɇɄ
ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɩɨɜɬɨɪɹɸɳɢɟ ɞɪɭɝ ɞɪɭɝɚ
ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɢ, ɧɟ ɤɨɞɢɪɭɸɳɢɟ
ɧɢɤɚɤɢɯ ɛɟɥɤɨɜ ɢ ɢɡɜɟɫɬɧɵɟ ɩɨɞ ɧɚ-
ɡɜɚɧɢɟɦ «ɞɥɢɧɧɵɯ ɤɨɧɰɟɜɵɯ ɩɨɜɬɨ-
ɪɨɜ» (long terminal repeats, LTR). ɗɬɢ
ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɢɝɪɚɸɬ ɪɨɥɶ ɩɪɨ-
ɦɨɬɨɪɚ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ȼɂɑ, ɨɩɪɟɞɟ-
ɥɹɸɳɟɝɨ ɢɧɬɟɧɫɢɜɧɨɫɬɶ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ
ȼɂɑ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɜɚɠɧɵ ɧɚ ɷɬɚɩɟ ɢɧɬɟɝɪɚ-
ɰɢɢ (ɫɦ. ɞɚɥɟɟ).
ɋɬɪɚɬɟɝɢɹ ɝɟɧɨɦɚ ɢ ɠɢɡɧɟɧɧɵɣ
ɰɢɤɥ ɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɨɜ. ɋɬɪɚɬɟɝɢɹ ɪɟ-
ɩɥɢɤɚɰɢɢ ɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɨɜ ɨɫɧɨɜɚɧɚ
ɝɥɚɜɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɧɚ ɡɚɪɚɠɟɧɢɢ ɱɭɜ-
ɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɩɪɢ ɤɨɧɬɚɤɬɟ
ɫ ɢɧɮɟɤɰɢɨɧɧɵɦɢ ɜɢɪɭɫɧɵɦɢ ɱɚɫɬɢ-
ɰɚɦɢ ɢ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɚ ɧɚ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɟ
ɞɨɥɝɨɫɪɨɱɧɨɣ ɩɟɪɫɢɫɬɢɪɭɸɳɟɣ ɢɧ-
ɮɟɤɰɢɢ, ɫɩɨɫɨɛɧɨɣ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɹɬɶ-
ɫɹ ɤɚɤ ɜɟɪɬɢɤɚɥɶɧɨ (ɩɪɢ ɞɟɥɟɧɢɢ ɤɥɟ-
ɬɨɤ), ɬɚɤ ɢ ɝɨɪɢɡɨɧɬɚɥɶɧɨ (ɨɬ ɤɥɟɬ-
ɤɢ ɤ ɤɥɟɬɤɟ). Ɉɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶɸ ȼɂɑ
ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɡɚɪɚɠɚɬɶ ɧɟ-
ɞɟɥɹɳɢɟɫɹ ɤɥɟɬɤɢ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ, CD4+
Ɍ-ɥɢɦɮɨɰɢɬɵ (ɜɧɟ ɮɚɡɵ ɦɢɬɨɡɚ)
ɢ ɦɚɤɪɨɮɚɝɢ.
ȼ ɫɨɫɬɚɜɟ ɜɢɪɢɨɧɚ ȼɂɑ ɜɫɟɝɞɚ ɧɚ-
ɯɨɞɹɬɫɹ ɞɜɟ ɨɞɢɧɚɤɨɜɵɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ
ɊɇɄ, ɤɚɠɞɚɹ ɢɡ ɤɨɬɨɪɵɯ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹ-
ɟɬ ɫɨɛɨɣ «ɩɥɸɫ-ɰɟɩɶ», ɬɨ ɟɫɬɶ ɩɨɬɟɧ-
ɰɢɚɥɶɧɨ ɫɩɨɫɨɛɧɚ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨ
ɤɨɞɢɪɨɜɚɬɶ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɛɟɥ-
ɤɨɜ ɜɢɪɭɫɚ. ȼ ɞɟɣɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɜɢ-
ɪɢɨɧɧɚɹ ɊɇɄ ɧɢɤɨɝɞɚ ɧɟ ɩɪɢɧɢɦɚɟɬ
ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɭɱɚɫɬɢɹ ɜ ɬɪɚɧɫ-
ɤɪɢɩɰɢɢ, ɚ ɜɦɟɫɬɨ ɷɬɨɝɨ ɫɬɚɧɨɜɢɬɫɹ
ɨɫɧɨɜɨɣ ɞɥɹ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɹ ɢɧɬɟɝɪɢ-
ɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɩɪɨɜɢɪɭɫɚ,
ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɜ ɩɨ-
ɫɥɟɞɭɸɳɟɦ ɫɥɭɠɢɬ ɦɚɬɪɢɰɟɣ ɞɥɹ
ɫɢɧɬɟɡɚ ɦɊɇɄ.
ɀɢɡɧɟɧɧɵɣ ɰɢɤɥ (ɬɨ ɟɫɬɶ ɩɟɪɢɨɞ
ɨɬ ɡɚɪɚɠɟɧɢɹ ɤɥɟɬɤɢ-ɦɢɲɟɧɢ ɞɨ ɨɛɪɚ-
ɡɨɜɚɧɢɹ ɢɧɮɟɤɰɢɨɧɧɨɝɨ ɜɢɪɭɫɧɨɝɨ ɩɨ-

15. 14
I ȽɅȺȼȺ. Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ
ɬɨɦɫɬɜɚ) ɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɨɜ ɦɨɠɧɨ ɪɚɡɞɟ-
ɥɢɬɶ ɧɚ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɷɬɚɩɵ:
ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟƔ ɜɢɪɭɫɚ ɤ ɪɟɰɟɩɬɨ-
ɪɚɦ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɟɟ ɫɥɢɹ-
ɧɢɟ ɦɟɦɛɪɚɧ;
«Ɣ ɪɚɡɞɟɜɚɧɢɟ ɜɢɪɭɫɚ»; ɜɢɪɭɫɧɚɹ
ɊɇɄ ɨɫɜɨɛɨɠɞɚɟɬɫɹ ɨɬ ɛɟɥɤɨɜ ɤɚɩ-
ɫɢɞɚ ɢ ɧɭɤɥɟɨɤɚɩɫɢɞɚ;
ɨɛɪɚɬɧɚɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹƔ ɜɢɪɭɫɧɨɣ
ɊɇɄ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɨɛɪɚɬ-
ɧɨɣ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɵ; ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ
ɞɜɭɰɟɩɨɱɟɱɧɚɹ ȾɇɄ-ɤɨɩɢɹ ɜɢɪɭɫ-
ɧɨɝɨ ɝɟɧɨɦɚ;
ɦɢɝɪɚɰɢɹ (Ɣ ɬɪɚɧɫɥɨɤɚɰɢɹ) ȾɇɄ
ɜ ɹɞɪɨ ɤɥɟɬɤɢ; ȾɇɄ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɩɪɟ-
ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɨɧɧɨɝɨ ɤɨɦɩɥɟɤɫɚ ɩɪɨɧɢ-
ɤɚɟɬ ɱɟɪɟɡ ɹɞɟɪɧɭɸ ɦɟɦɛɪɚɧɭ;
ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹƔ ȾɇɄ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɭɸ
ȾɇɄ ɤɥɟɬɤɢ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ɮɟɪɦɟɧɬɚ
ɢɧɬɟɝɪɚɡɵ; ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧɧɚɹ ȾɇɄ
ɩɨɥɭɱɚɟɬ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɩɪɨɜɢɪɭɫɧɨɣ
ȾɇɄ;
ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹƔ ɩɪɨɜɢɪɭɫɧɨɣ ȾɇɄ
ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ ɮɟɪɦɟɧ-
ɬɚ ɊɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ; ɪɟɝɭɥɢɪɭɟɬɫɹ
ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɜɢɪɭɫɧɨɝɨ LTR
ɫ ɤɥɟɬɨɱɧɵɦɢ ɮɚɤɬɨɪɚɦɢ ɬɪɚɧɫɚɤ-
ɬɢɜɚɰɢɢ;
ɫɩɥɚɣɫɢɧɝƔ ɊɇɄ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬ ɫɩɥɚɣ-
ɫɢɪɨɜɚɧɧɨɣ ɢ ɦɊɇɄ ɢɡ ɹɞɪɚ ɜ ɰɢɬɨ-
ɩɥɚɡɦɭ;
ɫɢɧɬɟɡ ɜɢɪɭɫɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜƔ ɫ ɭɱɚɫɬɢ-
ɟɦɤɥɟɬɨɱɧɵɯɮɟɪɦɟɧɬɨɜ; ɩɪɢ ɷɬɨɦ
ɛɟɥɤɢ ɝɪɭɩɩɵ Gag ɜ ɯɨɞɟ ɬɪɚɧɫɥɹ-
ɰɢɢ ɦɊɇɄ ɫɱɢɬɵɜɚɸɬɫɹ ɜ ɜɢɞɟ ɨɛ-
ɳɟɝɨ ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɚ Gag – p55ɫ
ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɢɦ «ɧɚɪɟɡɚɧɢɟɦ» ɩɪɢ
ɭɱɚɫɬɢɢ ɩɪɨɬɟɚɡɵ, ɚ ɛɟɥɨɤ Env ɫɢɧ-
ɬɟɡɢɪɭɟɬɫɹ ɜ ɜɢɞɟ ɨɛɳɟɝɨ ɩɪɟɞɲɟ-
ɫɬɜɟɧɧɢɤɚ gp160, ɡɚɬɟɦ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ
ɩɪɨɬɟɚɡɵ «ɪɚɡɪɟɡɚɸɬ» ɟɝɨ ɧɚ ɞɜɚ
ɝɥɢɤɨɩɪɨɬɟɢɧɚ – gp120 ɢ gp41;
ɬɪɚɧɫɩɨɪɬƔ ɜɢɪɭɫɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ ɤ ɦɟ-
ɫɬɭ ɫɛɨɪɤɢ, ɭɩɚɤɨɜɤɚ ɢ ɫɛɨɪɤɚ ɧɨ-
ɜɵɯ ɜɢɪɢɨɧɨɜ;
ɨɬɩɨɱɤɨɜɵɜɚɧɢɟ ɢƔ ɫɨɡɪɟɜɚɧɢɟ ɜɢ-
ɪɭɫɧɵɯ ɱɚɫɬɢɰ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ɜɢɪɭɫɧɨ-
ɝɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɩɪɨɬɟɚɡɵ.
ɉɨɞɪɨɛɧɨ ɨɛɨ ɜɫɟɯ ɫɨɛɵɬɢɹɯ, ɩɪɨ-
ɢɫɯɨɞɹɳɢɯ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɜ ɯɨɞɟ ɪɚɡɦɧɨ-
ɠɟɧɢɹ ȼɂɑ, ɦɨɠɧɨ ɩɪɨɱɟɫɬɶ ɜ ɞɪɭɝɢɯ
ɢɡɞɚɧɢɹɯ, ɚ ɜ ɷɬɨɣ ɤɧɢɠɤɟ ɦɵ ɧɟɦɧɨɝɨ
ɤɨɫɧɟɦɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɬɟɯ ɦɨɦɟɧɬɨɜ, ɤɨɬɨ-
ɪɵɟ ɬɚɤ ɢɥɢ ɢɧɚɱɟ ɫɞɟɥɚɸɬ ɛɨɥɟɟ ɩɨ-
ɧɹɬɧɨɣ ɩɪɨɛɥɟɦɭ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ.
Ɉɫɧɨɜɧɵɟ ɦɢɲɟɧɢ
ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɨɣ ɬɟɪɚɩɢɢ
ɋ ɜɢɪɭɫɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɣ ɬɨɱɤɢ ɡɪɟɧɢɹ,
ɨɫɧɨɜɧɚɹ ɰɟɥɶ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɬɟ-
ɪɚɩɢɢ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɫɨɫɬɨɢɬ ɜ ɬɨɦ,
ɱɬɨɛɵ ɦɚɤɫɢɦɚɥɶɧɨ ɨɝɪɚɧɢɱɢɬɶ ɪɚɡ-
ɦɧɨɠɟɧɢɟ ɜɢɪɭɫɚ. ɗɬɨ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɧɟ
ɬɨɥɶɤɨ ɞɥɹ ɬɨɝɨ, ɱɬɨɛɵ ɫɨɤɪɚɬɢɬɶ ɱɢɫ-
ɥɨ ɜɧɨɜɶ ɢɧɮɢɰɢɪɭɟɦɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɢ ɫɩɚ-
ɫɬɢ ɢɯ ɨɬ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɩɨɪɚɠɟ-
ɧɢɹ – ɜɟɞɶ ɢɡɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɩɨɞɚɜɥɹɸɳɟɟ
ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨCD4+ Ɍ-ɥɢɦɮɨɰɢɬɨɜ ɩɪɢ
ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɝɢɛɧɭɬ, ɧɟ ɛɭɞɭɱɢ ɢɧ-
ɮɢɰɢɪɨɜɚɧɧɵɦɢ (ɫɦ. ɞɚɥɟɟ).
ɋɨɜɪɟɦɟɧɧɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɢɹ ɨ ɩɚ-
ɬɨɝɟɧɟɡɟ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɝɥɚɜɧɨɣ ɩɪɢ-
ɱɢɧɨɣ ɢɯ ɝɢɛɟɥɢ ɩɨɥɚɝɚɸɬ ɝɢɩɟɪɚɤ-
ɬɢɜɚɰɢɸ ɢɦɦɭɧɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ, ɢ ɯɨɬɹ
ɨɤɨɧɱɚɬɟɥɶɧɵɟ ɩɪɢɱɢɧɵ ɟɟ ɩɪɟɞɫɬɨɢɬ
ɩɪɨɹɫɧɢɬɶ, ɭɠɟ ɫɟɣɱɚɫ ɩɨɧɹɬɧɨ, ɱɬɨ
ɜ ɷɬɨɦ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɡɚɞɟɣɫɬɜɨɜɚɧɵ ɦɧɨ-
ɝɢɟ ɜɢɪɭɫɧɵɟ ɛɟɥɤɢ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɢɟ-
ɫɹ ɧɚ ɪɚɡɧɵɯ ɷɬɚɩɚɯ ɠɢɡɧɟɧɧɨɝɨ ɰɢɤɥɚ
ȼɂɑ ɢ ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɟ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɵɦɢ
ɩɚɬɨɝɟɧɧɵɦɢ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɹɦɢ ɤɚɤ
ɜɧɭɬɪɢ, ɬɚɤ ɢ ɜɧɟ ɤɥɟɬɨɤ. ɗɬɨ ɨɡɧɚ-
ɱɚɟɬ, ɱɬɨ ɞɥɹ ɭɫɩɟɲɧɨɝɨ ɩɨɞɚɜɥɟɧɢɹ
ɩɚɬɨɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɪɨɰɟɫɫɚ ɫɥɟɞɭɟɬ
ɫɬɪɟɦɢɬɶɫɹ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɬɶ ɤɚɠɞɵɣ
ɷɬɚɩ ɢ ɨɝɪɚɧɢɱɢɜɚɬɶ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɤɚɠ-
ɞɨɝɨ ɭɱɚɫɬɧɢɤɚ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɜɢɪɭ-
ɫɚ, ɢ ɬɨɥɶɤɨ ɬɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɦɨɠɧɨ
ɩɪɟɞɨɬɜɪɚɬɢɬɶ ɧɚɛɥɸɞɚɟɦɨɟ ɜ ɯɨɞɟ

16. 15
Ɉɫɧɨɜɧɵɟ ɦɢɲɟɧɢ ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɨɣ ɬɟɪɚɩɢɢ
ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɫɢɫɬɟɦɧɨɟ ɩɨɪɚɠɟɧɢɟ
ɢɦɦɭɧɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ.
ɋɥɟɞɭɹ ɩɭɬɟɦ ȼɂɑ ɜ ɤɥɟɬɤɟ, ɦɨɠɧɨ
ɧɚɦɟɬɢɬɶ ɨɫɧɨɜɧɵɟ ɷɬɚɩɵ ɢ ɫɨɨɬɜɟɬ-
ɫɬɜɭɸɳɢɟ ɢɦ ɦɢɲɟɧɢ ɩɨɞɚɜɥɟɧɢɹ ɪɚɡ-
ɦɧɨɠɟɧɢɹ ɜɢɪɭɫɚ. Ʉ ɧɢɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ:
ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟ ɢ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟƔ
ɜ ɤɥɟɬɤɭ; ɧɚ ɷɬɨɦ ɷɬɚɩɟ ɦɢɲɟɧɹ-
ɦɢ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɪɟɰɟɩɬɨ-
ɪɵ ɢ ɤɨɪɟɰɟɩɬɨɪɵ, ɛɟɥɤɢ ɫɥɢɹɧɢɹ
ɢ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɵɟ ɛɟɥɤɢ ɜɢɪɢɨɧɚ;
ɨɛɪɚɬɧɚɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹƔ ; ɬɪɚɞɢ-
ɰɢɨɧɧɚɹ ɦɢɲɟɧɶ ɷɬɨɝɨ ɷɬɚɩɚ – ɨɛ-
ɪɚɬɧɚɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɚ;
ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹƔ ; ɨɫɧɨɜɧɨɣ ɦɢɲɟɧɶɸ
ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɢɧɬɟɝɪɚɡɚ, ɨɞɧɚɤɨ ɦɧɨɠɟ-
ɫɬɜɨ ɞɪɭɝɢɯ ɦɢɲɟɧɟɣ ɦɨɠɧɨ ɧɚɦɟ-
ɬɢɬɶ ɫɪɟɞɢ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɢ ɜɢɪɭɫɧɵɯ
ɛɟɥɤɨɜ – ɩɨɦɨɳɧɢɤɨɜ ɷɬɨɝɨ ɩɪɨ-
ɰɟɫɫɚ;
ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹ ɢ ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɹƔ ; ɧɚɢ-
ɛɨɥɟɟ ɫɥɨɠɧɵɣ ɞɥɹ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɹ
ɩɪɨɰɟɫɫ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɨɧ ɨɛɟɫɩɟɱɢ-
ɜɚɟɬɫɹ ɤɥɟɬɨɱɧɵɦɢ ɛɟɥɤɚɦɢ ɢ ɧɟ
ɢɦɟɟɬ ɫɩɟɰɢɮɢɤɢ, ɬɨ ɟɫɬɶ ɢɦɟɟɬ ɨɬ-
ɧɨɲɟɧɢɟ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ ɤ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɸ
ȼɂɑ, ɧɨ ɢ ɤɨ ɜɫɟɦ ɩɪɨɱɢɦ ɜɧɭɬɪɢ-
ɤɥɟɬɨɱɧɵɦ ɩɪɨɰɟɫɫɚɦ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɚ;
ɫɛɨɪɤɚƔ ; ɧɚ ɪɚɧɧɢɯ ɷɬɚɩɚɯ ɦɢɲɟ-
ɧɶɸ ɦɨɠɟɬ ɫɬɚɬɶ ɩɪɨɰɟɫɫ ɧɚɪɟɡɚ-
ɧɢɹ ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɨɜ, ɧɚ ɛɨɥɟɟ
ɩɨɡɞɧɢɯ ɩɪɢɞɟɬɫɹ ɩɨɞɤɥɸɱɢɬɶ ɞɨ-
ɩɨɥɧɢɬɟɥɶɧɵɟ ɫɨɨɛɪɚɠɟɧɢɹ, ɩɨ-
ɫɤɨɥɶɤɭ ɫɛɨɪɤɚ – ɩɪɨɰɟɫɫ ɧɟɮɟɪ-
ɦɟɧɬɚɬɢɜɧɵɣ;
ɩɨɱɤɨɜɚɧɢɟƔ ; ɜɢɪɭɫɧɵɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ
ɬɚɤɠɟ ɧɟ ɢɦɟɸɬ ɤ ɷɬɨɦɭ ɨɬɧɨɲɟɧɢɹ,
ɡɧɚɱɢɬ, ɡɞɟɫɶ ɬɚɤɠɟ ɧɟɥɶɡɹ ɨɛɨɣ-
ɬɢɫɶ ɛɟɡ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɹ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ
ɛɟɥɤɨɜ.
ɂɞɟɚɥɶɧɵɦ ɫɩɨɫɨɛɨɦ ɩɨɞɚɜɥɟɧɢɹ
ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ȼɂɑ ɫɬɚɥɨ ɛɵ ɨɞɧɨɜɪɟ-
ɦɟɧɧɨɟ ɢ ɩɨɥɧɨɟ ɜɵɤɥɸɱɟɧɢɟ ɜɫɟɯ ɜɢ-
ɪɭɫɧɵɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɚ ɡɚɨɞɧɨ ɢ ɢɧɝɢɛɢ-
ɪɨɜɚɧɢɟ ȼɂɑ-ɚɫɫɨɰɢɢɪɨɜɚɧɧɨɣ ɮɭɧɤ-
ɰɢɢ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ-ɩɨɦɨɳɧɢɤɨɜ
(ɧɨ ɬɨɥɶɤɨ ɛɟɡ ɭɳɟɦɥɟɧɢɹ ɢɯ ɨɫɧɨɜ-
ɧɵɯ ɨɛɹɡɚɧɧɨɫɬɟɣ). ɋɨɜɪɟɦɟɧɧɚɹ
ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɚɹ ɬɟɪɚɩɢɹ ɩɨɤɚ ɧɟ
ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɟɬ ɬɚɤɢɦɢ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɹɦɢ,
ɢ ɱɢɫɥɨ ɦɢɲɟɧɟɣ, ɬɚɤ ɠɟ ɤɚɤ ɢ ɷɬɚɩɨɜ
ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ȼɂɑ, ɩɨɞɜɟɪɝɚɸɳɢɯɫɹ
ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɦɭ ɩɨɞɚɜɥɟɧɢɸ ɩɪɢ ɥɟ-
ɱɟɧɢɢ, ɜɫɟ ɟɳɟ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧɨ.
ȼ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɫɜɨɢɯ ɰɟɥɟɣ ȼȺȺɊɌ ɜɵ-
ɛɢɪɚɟɬ ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɨɱɟɜɢɞɧɵɟ ɨɛɴɟɤɬɵ,
ɬɨ ɟɫɬɶ ɨɫɧɨɜɧɵɟ ɜɢɪɭɫɧɵɟ ɛɟɥɤɢ,
ɩɪɢɧɢɦɚɸɳɢɟ ɭɱɚɫɬɢɟ ɜɨ ɜɧɭɬɪɢɤɥɟ-
ɬɨɱɧɨɦ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɢ ȼɂɑ. ȼ ɩɟɪɜɭɸ
ɨɱɟɪɟɞɶ ɷɬɨ ɜɫɟ ɬɪɢ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɜɢɪɭ-
ɫɚ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɜɢɪɭɫɧɵɟ ɢ ɯɨɡɹɣɫɤɢɟ ɛɟɥ-
ɤɢ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɢɢ ɜɢ-
ɪɭɫɧɵɯ ɱɚɫɬɢɰ ɤ ɤɥɟɬɤɟ. ɇɟɬ ɫɨɦɧɟɧɢɣ
ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɩɟɪɟɱɟɧɶ ɜɨɡɦɨɠɧɵɯ ɫɩɨɫɨ-
ɛɨɜ ɜɨɡɞɟɣɫɬɜɢɹ ɧɚ ɰɢɤɥ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ
ȼɂɑ ɟɳɟ ɞɚɥɟɤɨ ɧɟ ɢɫɱɟɪɩɚɧ ɢ ɛɭɞɟɬ
ɪɚɫɲɢɪɹɬɶɫɹ. ȼ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ, ɛɨɥɶɲɨɣ
ɢɧɬɟɪɟɫ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɨɛɴɟɤɬɚ ɢɧɝɢɛɢɪɨ-
ɜɚɧɢɹ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɧɟɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɟ ɛɟɥ-
ɤɢ ȼɂɑ, ɝɥɚɜɧɚɹ ɪɨɥɶ ɤɨɬɨɪɵɯ ɜ ɰɢ-
ɤɥɟ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɡɚɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɬɨɦ,
ɱɬɨɛɵ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶ ɩɪɢɜɥɟɱɟɧɢɟ
ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ (ɮɚɤɬɨɪɨɜ), ɫɩɨ-
ɫɨɛɫɬɜɭɸɳɢɯ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ȼɂɑ, ɥɢɛɨ
ɩɪɨɬɢɜɨɞɟɣɫɬɜɨɜɚɬɶ ɬɟɦ ɢɡ ɧɢɯ, ɤɨ-
ɬɨɪɵɟ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɩɪɟɩɹɬɫɬɜɭɸɬ (ɫɦ.
ɞɚɥɟɟ ɜ ɷɬɨɣ ɝɥɚɜɟ).
ȼ ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɞɥɹ ɥɟɱɟɧɢɹ
ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɞɨɫɬɭɩɧɵ ɱɟɬɵɪɟ ɝɪɭɩ-
ɩɵ ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɵɯ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ:
ɧɭɤɥɟɨɡɢɞɧɵɟ ɢ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɧɵɟ ɢɧɝɢɛɢ-
ɬɨɪɵ ɨɛɪɚɬɧɨɣ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɵ (ɇɂɈɌ),
ɧɟɧɭɤɥɟɨɡɢɞɧɵɟ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɵ ɨɛɪɚɬɧɨɣ
ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɬɚɡɵ (ɇɇɂɈɌ), ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɵ
ɩɪɨɬɟɚɡɵ (ɂɉ), ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɵ ɢɧɬɟɝɪɚɡɵ
(ɂɂ), ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɵ ɫɥɢɹɧɢɹ (ɷɧɮɭɜɢɪ-
ɬɢɞ) ɢ ɚɧɬɚɝɨɧɢɫɬɵ ɤɨɪɟɰɟɩɬɨɪɨɜ.
ɇɚ ɢɫɩɵɬɚɧɢɹɯ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɵ
ɩɪɢɤɪɟɩɥɟɧɢɹ (ɛɥɨɤɚɬɨɪɵ ɦɨɥɟɤɭɥ
CD4), ɜɦɟɫɬɟ ɫ ɞɜɭɦɹ ɩɪɟɞɵɞɭɳɢɦɢ

17. 16
I ȽɅȺȼȺ. Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ
ɝɪɭɩɩɚɦɢ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ ɨɧɢ ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɬ
ɤɥɚɫɫ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɨɜ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ.
Ʉɪɨɦɟ ɧɢɯ, ɢɫɩɵɬɵɜɚɸɬɫɹ ɩɪɟɩɚɪɚ-
ɬɵ, ɞɟɣɫɬɜɢɟ ɤɨɬɨɪɵɯ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɨ ɧɚ
ɷɬɚɩ ɫɨɡɪɟɜɚɧɢɹ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ
ɧɨɜɵɯ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ ɫ ɩɪɢɧɰɢɩɢɚɥɶɧɨ
ɨɬɥɢɱɚɸɳɢɦɢɫɹ ɨɬ ɜɫɟɯ ɩɪɟɞɵɞɭɳɢɯ
ɦɟɯɚɧɢɡɦɚɦɢ ɞɟɣɫɬɜɢɹ (ɫɦ. ɝɥɚɜɭ IV).
Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ
ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɜɢɪɭɫɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ ɜ ɰɢɤɥɟ ɪɚɡ-
ɦɧɨɠɟɧɢɹ ȼɂɑ ɛɭɞɭɬ ɩɨɞɪɨɛɧɟɟ ɪɚɫ-
ɫɦɨɬɪɟɧɵ ɜ ɬɨɣ ɠɟ ɝɥɚɜɟ.
ɉɪɟɩɚɪɚɬɵ ɜɫɟɝɞɚ ɩɪɢɦɟɧɹɸɬɫɹ
ɜ ɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹɯ, ɩɪɢɱɟɦ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɨɟ
ɱɢɫɥɨ ɢɯ ɜ ɫɯɟɦɟ ɪɚɜɧɨ ɬɪɟɦ (ɬɪɢɬɟ-
ɪɚɩɢɹ), ɬɚɤ ɤɚɤ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɞɜɭɯ
ɢ ɬɟɦ ɛɨɥɟɟ ɨɞɧɨɝɨ ɩɪɟɩɚɪɚɬɚ, ɤɚɤ
ɩɪɚɜɢɥɨ, ɛɵɜɚɟɬ ɧɟɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ; ɨɛɵɱ-
ɧɨ ɩɪɢɦɟɧɹɸɬɫɹ ɥɢɛɨ ɩɪɟɩɚɪɚɬɵ, ɜɨɡ-
ɞɟɣɫɬɜɭɸɳɢɟ ɧɚ ɪɚɡɧɵɟ ɦɢɲɟɧɢ, ɥɢɛɨ
ɩɪɟɩɚɪɚɬɵ ɨɞɧɨɝɨ ɤɥɚɫɫɚ, ɧɚɰɟɥɟɧɧɵɟ
ɧɚ ɪɚɡɧɵɟ ɭɱɚɫɬɤɢ ɨɞɧɨɝɨ ɢ ɬɨɝɨ ɮɟɪ-
ɦɟɧɬɚ. Ɉɛɳɟɟ ɱɢɫɥɨ ɡɚɪɟɝɢɫɬɪɢɪɨ-
ɜɚɧɧɵɯ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ, ɜɤɥɸɱɚɹ ɤɨɦɛɢɧɢ-
ɪɨɜɚɧɧɵɟ, ɞɨɫɬɢɝɚɟɬ 30 ɢ ɩɪɨɞɨɥɠɚɟɬ
ɭɜɟɥɢɱɢɜɚɬɶɫɹ, ɯɨɬɹ ɢ ɦɟɞɥɟɧɧɟɟ, ɱɟɦ
ɜ ɩɟɪɜɵɟ ɝɨɞɵ ɜɧɟɞɪɟɧɢɹ ȼȺȺɊɌ.
ɗɮɮɟɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ȼȺȺɊɌ ɜ ɰɟɥɨɦ
ɧɟɭɤɥɨɧɧɨ ɪɚɫɬɟɬ, ɤɚɤ ɜ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɥɟ-
ɱɟɧɢɹ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ, ɬɚɤ ɢ ɜ ɨɬɧɨɲɟ-
ɧɢɢ ɩɪɨɮɢɥɚɤɬɢɤɢ ɟɟ ɩɟɪɟɞɚɱɢ. Ɍɟɦ
ɧɟ ɦɟɧɟɟ, ɨ ɩɨɥɧɨɦ ɢ ɜɫɟɨɯɜɚɬɧɨɦ ɩɨ-
ɞɚɜɥɟɧɢɢ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɜɢɪɭɫɚ ɪɟɱɶ ɧɟ
ɢɞɟɬ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɨɫɬɚɸɬɫɹ ɝɥɚɜɧɵɟ ɩɪɨ-
ɛɥɟɦɵ ɥɟɱɟɧɢɹ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ – ɩɨ-
ɛɨɱɧɵɟ ɷɮɮɟɤɬɵ, ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɶ
ɢ ɥɚɬɟɧɬɧɨɫɬɶ. ɉɨɬɪɟɛɧɨɫɬɶ ɜ ɪɚɡɪɚ-
ɛɨɬɤɟ ɧɨɜɵɯ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ ɫɨɯɪɚɧɹɟɬɫɹ,
ɜɢɪɭɫ ɩɪɨɞɨɥɠɚɟɬ ɷɜɨɥɸɰɢɨɧɢɪɨɜɚɬɶ,
ɢ ɤɨɧɰɚ ɷɬɨɣ «ɝɨɧɤɟ ɜɨɨɪɭɠɟɧɢɣ» ɧɟ
ɜɢɞɧɨ. Ɉɛɴɟɤɬɚɦɢ ɜɨɡɞɟɣɫɬɜɢɹ ɧɨɜɵɯ
ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɜ ɫɬɚɧɨɜɹɬɫɹ ɢ ɫɬɚɪɵɟ, ɢ ɧɨ-
ɜɵɟ ɦɢɲɟɧɢ, ɢ ɫɪɟɞɢ ɧɢɯ – ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ
ɛɟɥɤɢ, ɧɚ ɤɨɬɨɪɵɯ ɦɵ ɨɱɟɧɶ ɤɨɪɨɬɤɨ
ɨɫɬɚɧɨɜɢɦɫɹ.
Ʉɥɟɬɨɱɧɵɟ ɮɚɤɬɨɪɵ –
ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɶɧɵɟ ɦɢɲɟɧɢ
ɬɟɪɚɩɢɢ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ
Ʉɚɤ ɢ ɜɫɟ ɩɪɨɱɢɟ ɜɢɪɭɫɵ, ȼɂɑ ɹɜɥɹɟɬ-
ɫɹ ɨɛɥɢɝɚɬɧɵɦ ɩɚɪɚɡɢɬɨɦ, ɬɨ ɟɫɬɶ ɧɟ
ɢɦɟɟɬ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɵɯ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɟɣ ɞɥɹ
ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɟɧɢɹ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɢ ɦɧɨ-
ɝɢɯ ɷɬɚɩɨɜ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ. Ɋɟɩɥɢɤɚɰɢɹ
ɜɢɪɭɫɚ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɭɫɥɨɜɢɣ
ɤɥɟɬɤɢ-ɯɨɡɹɢɧɚ, ɩɨɷɬɨɦɭ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ
ɫɨɜɦɟɫɬɧɨɣ ɷɜɨɥɸɰɢɢ ɜɢɪɭɫɵ ɩɪɢɨɛ-
ɪɟɬɚɸɬ ɢ ɫɨɜɟɪɲɟɧɫɬɜɭɸɬ ɫɩɨɫɨɛɧɨ-
ɫɬɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɪɟɫɭɪɫɵ
ɫɟɛɟ ɧɚ ɛɥɚɝɨ. ɇɚ ɜɫɟɯ ɷɬɚɩɚɯ ɠɢɡɧɟɧ-
ɧɨɝɨ ɰɢɤɥɚ ȼɂɑ ɷɬɨ ɩɪɨɹɜɥɹɟɬɫɹ ɪɟ-
ɤɪɭɬɢɪɨɜɚɧɢɟɦ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ
ɫ ɰɟɥɶɸ ɜɵɩɨɥɧɟɧɢɹ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɮɭɧɤ-
ɰɢɣ, ɧɟɞɨɫɬɭɩɧɵɯ ɞɥɹ ɫɚɦɨɝɨ ɜɢɪɭɫɚ,
ɢ ɩɨɜɵɲɟɧɢɹ ɟɝɨ ɩɪɨɞɭɤɰɢɢ.
ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɢɡ ɷɬɢɯ ɛɟɥɤɨɜ ɭɠɟ ɧɟ
ɩɟɪɜɵɣ ɝɨɞ ɩɨɞɪɨɛɧɨ ɢɡɭɱɚɸɬɫɹ, ɧɨ
ɥɢɲɶ ɧɟɞɚɜɧɨ ɫ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟɦ ɧɨɜɟɣ-
ɲɢɯ ɬɟɯɧɨɥɨɝɢɣ ɫɬɚɥɨ ɩɨɧɹɬɧɨ, ɱɬɨ
ɜ ɞɟɣɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɩɨɤɚ ɦɵ ɧɚɛɥɸ-
ɞɚɟɦ ɬɨɥɶɤɨ ɜɟɪɯɭɲɤɭ ɚɣɫɛɟɪɝɚ.
ɇɟɫɤɨɥɶɤɨ ɩɚɪɚɥɥɟɥɶɧɨ ɩɪɨɜɟ-
ɞɟɧɧɵɯ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɣ, ɨɫɧɨɜɚɧɧɵɯ
ɧɚ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɦ «ɜɵɤɥɸɱɟɧɢɢ»
ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɜ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧɧɵɯ
ȼɂɑ ɤɥɟɬɤɚɯ, ɩɨɤɚɡɚɥɢ, ɱɬɨ, ɩɨ ɤɪɚɣ-
ɧɟɣ ɦɟɪɟ,1254 ɝɟɧɚ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɬɚɤ ɢɥɢ
ɢɧɚɱɟ ɫɜɹɡɚɧɵ ɫ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟɦ ȼɂɑ
ɜ ɤɥɟɬɤɟ. ɉɪɨɞɭɤɬɵ ɩɨɱɬɢ ɜɫɟɯ ɷɬɢɯ
ɝɟɧɨɜ ɩɨɦɨɝɚɸɬ ɜɢɪɭɫɭ ɪɚɡɦɧɨɠɢɬɶɫɹ
ɜ ɤɥɟɬɤɟ, ɢ ɥɢɲɶ ɬɪɢ ɛɟɥɤɚ ɢɡ ɢɡɜɟɫɬ-
ɧɵɯ ɧɚ ɫɟɝɨɞɧɹ ɨɬɱɚɹɧɧɨ ɩɵɬɚɸɬɫɹ
ɨɝɪɚɧɢɱɢɬɶ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɸ ȼɂɑ. ȼ ɨɬ-
ɜɟɬ ɧɚ ɷɬɢ ɝɟɪɨɢɱɟɫɤɢɟ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɜɢɪɭɫ
ɜɵɪɚɛɨɬɚɥ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɫɨɩɪɨɬɢɜɥɟ-
ɧɢɹ, ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɢɡ ɤɨɬɨɪɵɯ ɫɜɹɡɚ-
ɧɵ ɫ ɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɶɸ ɜɫɩɨɦɨɝɚɬɟɥɶɧɵɯ
ɛɟɥɤɨɜ ȼɂɑ.
ɉɟɪɜɵɦ ɢɡ ɝɪɭɩɩɵ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɵɯ
ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɨɜ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ȼɂɑ ɛɵɥ ɨɬ-

18. 17
Ʉɥɟɬɨɱɧɵɟ ɮɚɤɬɨɪɵ – ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɶɧɵɟ ɦɢɲɟɧɢ ɬɟɪɚɩɢɢ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ
ɤɪɵɬ ɛɟɥɨɤ APOBEC3G.ɗɬɨɬ ɛɟɥɨɤ
ɜɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɜɢɪɭɫɧɵɯ ɱɚɫɬɢɰ
ɟɳɟ ɧɚ ɫɬɚɞɢɢ ɢɯ ɨɬɩɨɱɤɨɜɵɜɚɧɢɹ ɨɬ
ɤɥɟɬɨɤ ɢ, ɜɨɡɦɨɠɧɨ, ɭɠɟ ɜɧɭɬɪɢ ɜɢɪɢɨ-
ɧɨɜ ɧɚɱɢɧɚɟɬ ɫɜɨɸ ɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɶ. Ɉɧɚ
ɡɚɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɟɧɢɢ ɪɟɚɤɰɢɢ
ɞɟɡɚɦɢɧɢɪɨɜɚɧɢɹ ɰɢɬɢɞɢɧɚ, ɪɟɡɭɥɶɬɚ-
ɬɨɦ ɱɟɝɨ ɫɬɚɧɨɜɹɬɫɹ ɦɧɨɠɟɫɬɜɟɧɧɵɟ
ɡɚɦɟɧɵ GĺA ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɤȾɇɄ ȼɂɑ; ɬɚ-
ɤɚɹ ɝɢɩɟɪɦɭɬɚɰɢɹ ɝɟɧɨɦɚ ɤɚɬɚɫɬɪɨ-
ɮɢɱɟɫɤɢ ɫɤɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɧɚ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɢ
ȼɂɑ (ɫɦ. ɧɢɠɧɸɸ ɱɚɫɬɶ ɪɢɫɭɧɤɚ).
ɉɪɨɬɢɜɧɢɤɨɦ APOBEC3G ɹɜɥɹɟɬɫɹ
ɜɢɪɭɫɧɵɣ ɛɟɥɨɤ Vif, ɤɨɬɨɪɵɣ ɭɫɢɥɢ-
ɜɚɟɬ ɟɝɨ ɞɟɝɪɚɞɚɰɢɸ, ɩɪɢɜɥɟɤɚɹ ɞɥɹ
ɷɬɨɝɨ ɩɪɨɬɟɚɫɨɦɧɵɣ ɚɩɩɚɪɚɬ ɤɥɟɬɤɢ
(ɜ ɜɟɪɯɧɟɣ ɱɚɫɬɢ ɪɢɫɭɧɤɚ). ɗɬɢ ɫɨ-
ɛɵɬɢɹ ɪɚɡɜɢɜɚɸɬɫɹ ɧɚ ɩɟɪɜɵɯ ɷɬɚɩɚɯ
ɨɛɪɚɬɧɨɣ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ, ɚ ɧɚ ɫɬɚɞɢɢ
ɩɨɱɤɨɜɚɧɢɹ Vif ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬ ɞɪɭɝɢɟ ɫɜɨɢ
ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɢ ɢ ɞɟɣɫɬɜɭɟɬ ɭɠɟ ɤɚɤ ɩɨ-
ɦɟɯɚ ɜɤɥɸɱɟɧɢɸ APOBEC3G ɜ ɫɨɫɬɚɜ
ɧɨɜɵɯ ɜɢɪɢɨɧɨɜ, ɡɚɧɢɦɚɹ ɬɚɦ ɟɝɨ ɦɟ-
ɫɬɨ.
Ɉɱɟɜɢɞɧɨ, ɱɬɨ ɜɨɡɦɨɠɧɵɦɢ ɩɨɞ-
ɯɨɞɚɦɢ ɤ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɸ APOBEC3G
ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɬɟɪɚɩɟɜɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɢɲɟɧɢ
ɦɨɝɥɢ ɛɵ ɫɬɚɬɶ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɟ ɢɧ-
ɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ Vif, ɩɨɜɵɲɟɧɢɟ ɭɪɨɜɧɹ
ɫɢɧɬɟɡɚ (ɛɭɫɬɢɪɨɜɚɧɢɟ) APOBEC3G
ɥɢɛɨ ɭɫɢɥɟɧɢɟ ɟɝɨ ɤɚɬɚɥɢɬɢɱɟɫɤɨɣ
ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ. Ɍɚɤ ɠɟ ɨɱɟɜɢɞɧɨ, ɱɬɨ ɞɥɹ
ɬɨɝɨ, ɱɬɨɛɵ ɩɟɪɟɣɬɢ ɤ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢɦ
ɪɚɡɪɚɛɨɬɤɚɦ, ɩɨɧɚɞɨɛɢɬɫɹ ɟɳɟ ɦɧɨ-
ɝɨɟ ɩɪɨɹɫɧɢɬɶ ɜ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɦɟɯɚɧɢɡ-
ɦɨɜ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɨɛɨɢɯ ɛɟɥɤɨɜ ɢ ɜɧɭ-
ɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɥɨɤɚɥɢɡɚɰɢɢ ɨɩɢɫɚɧɧɵɯ
ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ.
ȼɬɨɪɵɦ ɜ ɩɨɪɹɞɤɟ ɨɱɟɪɟɞɧɨɫɬɢ ɨɬ-
ɤɪɵɬɢɹ ɫɬɚɥ ɛɟɥɨɤ TRIM5Į, ɤɨɬɨɪɵɣ
ɛɵɥ ɜɩɟɪɜɵɟ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧ ɭ ɨɛɟɡɶɹɧ
(Rhesus macaques) ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɮɚɤɬɨ-
ɪɚ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɤ ɡɚ-
ɪɚɠɟɧɢɸ ȼɂɑ.
ɂɡɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɜ ɦɨɦɟɧɬ ɩɟɪɟɫɟɱɟ-
ɧɢɹ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɤɥɟɬɤɢ ɜɢɪɭɫɧɚɹ ɱɚɫɬɢ-
ɰɚ ɬɟɪɹɟɬ ɫɜɨɢ ɨɛɨɥɨɱɟɱɧɵɟ ɛɟɥɤɢ
(«ɪɚɡɞɟɜɚɟɬɫɹ»), ɚ ɩɨɫɥɟ ɩɨɩɚɞɚɧɢɹ
ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɭ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ ɫɛɪɚ-
ɫɵɜɚɟɬ ɫɥɨɢ ɤɚɩɫɢɞɚ, ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɧɵɟ
ɜɧɭɬɪɟɧɧɢɦɢ ɛɟɥɤɚɦɢ, ɞɨ ɬɟɯ ɩɨɪ,
ɩɨɤɚ ɧɟ ɜɵɫɜɨɛɨɞɢɬ ɊɇɄ. Ɉɤɚɡɚɥɨɫɶ,
ɱɬɨ ɷɬɨɬ ɷɬɚɩ ɫɜɹɡɚɧ ɫ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢ-
ɟɦ ɫɜɨɟɨɛɪɚɡɧɨɝɨ ɜɢɞɨɫɩɟɰɢɮɢɱɟ-
ɫɤɨɝɨ ɛɚɪɶɟɪɚ: ɨɛɟɡɶɹɧɶɢ TRIM5Į
ɛɥɨɤɢɪɭɸɬ ɪɚɡɞɟɜɚɧɢɟ ɜɢɪɭɫɨɜ ɢɦɦɭ-
ɧɨɞɟɮɢɰɢɬɚ ɨɛɟɡɶɹɧ ɜɫɟɯ ɜɢɞɨɜ, ɤɪɨ-
ɦɟ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɨɝɨ.
Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɛɥɨɤɢɪɨɜɚɧɢɹ «ɪɚɡɞɟɜɚ-
ɧɢɹ» ɩɪɢ ɭɱɚɫɬɢɢ TRIM5Į ɩɨɤɚ ɨɫɬɚɟɬ-
ɫɹ ɧɟɢɡɜɟɫɬɧɵɦ; ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɟɬɫɹ, ɱɬɨ
ɨɛɟɡɶɹɧɢɣ TRIM5Į ɤɚɤɢɦ-ɬɨ ɨɛɪɚɡɨɦ
ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɭɟɬ ɞɟɝɪɚɞɚɰɢɢ ɛɟɥɤɚ ɋȺ,
ɩɪɢɜɥɟɤɚɹ ɤ ɷɬɨɦɭ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɩɪɨ-

19. 18
I ȽɅȺȼȺ. Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ
ɬɟɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɛɟɥɤɢ. Ȼɥɨɤɢɪɭɹ ɫɬɚ-
ɞɢɸ ɭɩɨɪɹɞɨɱɟɧɧɨɝɨ «ɪɚɡɞɟɜɚɧɢɹ»,
TRIM5Į ɡɚɦɟɧɹɟɬ ɟɟ ɯɚɨɬɢɱɟɫɤɢɦ
ɢ ɧɟɭɩɨɪɹɞɨɱɟɧɧɵɦ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɟɦ
ɤɚɩɫɢɞɚ ɢ ɊɇɄ ɩɨɞ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɮɟɪ-
ɦɟɧɬɨɜ ɯɨɡɹɣɫɤɨɣ ɤɥɟɬɤɢ, ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɦ
ɱɟɝɨ ɫɬɚɧɨɜɢɬɫɹ ɞɟɝɪɚɞɚɰɢɹ ɫɨɞɟɪɠɢ-
ɦɨɝɨ ɜɢɪɭɫɧɨɣ ɱɚɫɬɢɰɵ.
ɍ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɬɨɠɟ ɟɫɬɶ ɫɜɨɣ ɜɚɪɢ-
ɚɧɬ TRIM5Į, ɨɞɧɚɤɨ ɟɝɨ ɛɥɨɤɢɪɭɸɳɢɟ
ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ ɜɵɪɚɠɟɧɵ ɝɨɪɚɡɞɨ ɦɟɧɶ-
ɲɟ, ɢ ȼɂɑ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɥɟɝɤɨ
ɩɪɟɨɞɨɥɟɜɚɟɬ ɷɬɨ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨɟ ɩɪɟ-
ɩɹɬɫɬɜɢɟ. Ɏɚɧɬɚɡɢɪɭɹ ɩɨ ɩɨɜɨɞɭ ɜɨɡ-
ɦɨɠɧɨɫɬɟɣ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɹ TRIM5Į ɤɚɤ
ɦɢɲɟɧɢ ɞɥɹ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɵɯ ɩɪɟɩɚɪɚ-
ɬɨɜ, ɦɨɠɧɨ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɶ ɫɟɛɟ ɭɫɢɥɟ-
ɧɢɟ ɟɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɩɭɬɟɦ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɹ
ɦɟɬɨɞɨɜ ɝɟɧɧɨɣ ɬɟɪɚɩɢɢ ɢ ɩɪɢɞɚɧɢɹ
ɟɦɭ ɫɜɨɣɫɬɜ ɨɛɟɡɶɹɧɶɟɝɨ ɜɚɪɢɚɧ-
ɬɚ ɛɟɥɤɚ, ɥɢɛɨ ɩɨɜɵɲɟɧɢɟ ɫɬɟɩɟɧɢ
ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɹ ɱɟɥɨɜɟɱɟɫɤɨɝɨ TRIM5Į
ɫ ɤɚɩɫɢɞɧɵɦɢ ɛɟɥɤɚɦɢ ɜɢɪɭɫɚ; ɤɪɨɦɟ
ɬɨɝɨ, ɜ ɫɟɦɟɣɫɬɜɟ TRIM ɟɫɬɶ ɢ ɞɪɭɝɢɟ
ɤɚɧɞɢɞɚɬɵ (ɧɚɩɪɢɦɟɪ, TRIM22), ɜɨɡ-
ɦɨɠɧɨ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɩɪɢ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸ-
ɳɟɣ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɨɝɪɚɧɢɱɢɬɶ ɪɚɡɦɧɨɠɟ-
ɧɢɟ ȼɂɑ.
Ɍɪɟɬɢɣ ɭɱɚɫɬɧɢɤ ɫɪɚɠɟɧɢɣ ɧɚ ɷɬɨɣ
ɫɬɨɪɨɧɟ ɛɚɪɪɢɤɚɞ ɛɵɥ ɨɬɤɪɵɬ ɫɨɜɫɟɦ
ɧɟɞɚɜɧɨ – ɢɦ ɫɬɚɥ ɛɟɥɨɤ ɬɟɬɟɪɢɧ (ɨɬ
ɚɧɝɥ. tether – ɩɪɢɜɹɡɵɜɚɬɶ). Ɉɤɚɡɚ-
ɥɨɫɶ, ɱɬɨ ɨɧ ɫɩɨɫɨɛɟɧ ɭɞɟɪɠɢɜɚɬɶ
ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɝɨɬɨɜɵɟ ɤ ɨɬɩɨɱɤɨɜɵɜɚɧɢɸ
ɜɢɪɢɨɧɵ ɧɚ ɜɧɭɬɪɟɧɧɟɣ ɫɬɨɪɨɧɟ ɦɟɦ-
ɛɪɚɧɵ ɤɥɟɬɤɢ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɱɟɝɨ ɜɧɨɜɶ
ɨɛɪɚɡɨɜɚɜɲɢɟɫɹ ɱɚɫɬɢɰɵ ɧɚɤɚɩɥɢɜɚ-
ɸɬɫɹ ɜɛɥɢɡɢ ɦɟɦɛɪɚɧɵ, ɧɟ ɢɦɟɹ ɜɨɡ-
ɦɨɠɧɨɫɬɢ ɜɵɣɬɢ ɧɚɪɭɠɭ ɢ ɨɬɨɪɜɚɬɶɫɹ
ɨɬ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ. Ʉ ɫɨɠɚɥɟɧɢɸ, ɬɚɤ ɛɵ-
ɜɚɟɬ ɬɨɥɶɤɨ ɭ ɲɬɚɦɦɨɜ ȼɂɑ, ɥɢɲɟɧ-
ɧɵɯ ɛɟɥɤɚ Vpu. Ʉɚɤ ɭɠɟ ɫɬɚɥɨ ɩɨɧɹɬɧɨ
ɱɢɬɚɬɟɥɸ, ɭ ɜɢɪɭɫɚ ɟɫɬɶ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɫɨ-
ɩɪɨɬɢɜɥɟɧɢɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɬɟɬɟɪɢɧɚ,
ɢ ɜɫɩɨɦɨɝɚɬɟɥɶɧɵɣ ɛɟɥɨɤ Vpu ɹɜɥɹɟɬ-
ɫɹ ɟɝɨ ɝɥɚɜɧɵɦ ɭɱɚɫɬɧɢɤɨɦ. ɋɪɨɞɫɬɜɨ
Vpuɤ ɬɟɬɟɪɢɧɭ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɨɛɪɚɡɨɜɚ-
ɧɢɸ ɤɨɦɩɥɟɤɫɚ, ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɬɟ-
ɬɟɪɢɧ ɬɟɪɹɟɬ ɫɜɨɢ ɫɜɨɣɫɬɜɚ, ɢ ɜɢɪɢɨ-
ɧɵ ɛɟɫɩɪɟɩɹɬɫɬɜɟɧɧɨ ɨɬɞɟɥɹɸɬɫɹ ɨɬ
ɤɥɟɬɤɢ.
ȿɫɬɟɫɬɜɟɧɧɵɦ ɢɧɞɭɤɬɨɪɨɦ ɫɢɧ-
ɬɟɡɚ ɬɟɬɟɪɢɧɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧ
(IFNĮ); ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɟɝɨ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ
ɫɪɟɞɫɬɜɚ ɬɟɪɚɩɢɢ, ɜɩɪɨɱɟɦ, ɩɪɟɞ-
ɫɬɚɜɥɹɟɬɫɹ ɫɨɦɧɢɬɟɥɶɧɵɦ, ɩɨɬɨɦɭ ɱɬɨ
IFNĮ ɫɩɨɫɨɛɟɧ ɤ ɫɬɢɦɭɥɢɪɨɜɚɧɢɸ ɚɤ-
ɬɢɜɚɰɢɢ ɢɦɦɭɧɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ, ɤɨɬɨɪɚɹ,
ɤɚɤ ɭɠɟ ɢɡɜɟɫɬɧɨ, ɫɚɦɚ ɩɨ ɫɟɛɟ ɟɫɬɶ
ɩɪɢɱɢɧɚ ɩɪɨɝɪɟɫɫɢɢ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ
ɢ ɋɉɂȾɚ. ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɟɩɚɪɚɬɵ ɩɪɨ-
ɹɜɢɥɢ ɜ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɟ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ
ɤ ɩɨɜɵɲɟɧɢɸ ɭɪɨɜɧɹ ɬɟɬɟɪɢɧɚ ɢ ɢɧ-
ɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɸ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ȼɂɑ ɩɭɬɟɦ
ɜɦɟɲɚɬɟɥɶɫɬɜɚ ɜ ɟɝɨ ɤɨɧɬɚɤɬ ɫ Vpu;
ɜɨɡɦɨɠɧɨ, ɧɚ ɷɬɨɦ ɩɭɬɢ ɛɭɞɟɬ ɧɚɣɞɟɧɨ
ɪɟɲɟɧɢɟ ɩɪɨɛɥɟɦɵ.
ɉɟɪɟɱɟɧɶ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɱɟɥɨɜɟɱɟɫɤɨɣ
ɤɥɟɬɤɢ, ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɭɸɳɢɯ ɪɚɡɦɧɨɠɟ-
ɧɢɸ ȼɂɑ, ɧɟɢɡɦɟɪɢɦɨ ɞɥɢɧɧɟɟ ɫɩɢɫɤɚ
ɟɝɨ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɵɯ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɨɜ. ɉɪɚɤ-
ɬɢɱɟɫɤɢ ɥɸɛɨɣ ɢɡ ɲɚɝɨɜ ɜɢɪɭɫɚ ɧɚ
ɤɚɠɞɨɦ ɢɡ ɷɬɚɩɨɜ ɟɝɨ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ
«ɩɨɞɫɬɪɚɯɨɜɚɧ» ɢ ɭɫɢɥɟɧ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ
ɤɚɤɨɝɨ-ɥɢɛɨ ɢɡ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ. ȼ ɪɟ-
ɡɭɥɶɬɚɬɟ «ɞɨɪɨɠɧɚɹ ɤɚɪɬɚ» ȼɂɑ, ɨɬɪɚ-
ɠɚɸɳɚɹ ɭɱɚɫɬɢɟ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ,

20. 19
Ʉɥɟɬɨɱɧɵɟ ɮɚɤɬɨɪɵ – ɩɨɬɟɧɰɢɚɥɶɧɵɟ ɦɢɲɟɧɢ ɬɟɪɚɩɢɢ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ
ɜɵɝɥɹɞɢɬ ɡɚɦɟɬɧɨ ɫɥɨɠɧɟɟ, ɱɟɦ ɫɯɟɦɚ
ɠɢɡɧɟɧɧɨɝɨ ɰɢɤɥɚ ɜɢɪɭɫɚ… ɉɪɢɦɟɪɵ,
ɤɨɬɨɪɵɟ ɛɭɞɭɬ ɞɚɥɟɟ ɩɪɢɜɟɞɟɧɵ, ɧɟ
ɨɬɪɚɠɚɸɬ ɢ ɦɚɥɨɣ ɞɨɥɢ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ,
ɤɨɬɨɪɚɹ ɧɚɤɨɩɥɟɧɚ ɬɨɥɶɤɨ ɡɚ ɩɨɫɥɟɞ-
ɧɢɟ ɝɨɞɵ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɣ, ɢ ɩɪɢ ɷɬɨɦ
ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɜ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢ-
ɪɨɜɚɧɢɹ ɛɟɥɤɨɜ-ɩɨɦɨɳɧɢɤɨɜ ɩɨɤɚ ɟɳɟ
ɧɟ ɪɚɫɲɢɮɪɨɜɚɧɨ.
ȼ ɫɭɳɧɨɫɬɢ, ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ
ȼɂɑ – CD4 ɢ CCR5 ɫɬɚɧɨɜɹɬɫɹ ɩɟɪɜɵ-
ɦɢ ɢɡ ɜɫɬɪɟɱɟɧɧɵɯ ɜɢɪɭɫɨɦ ɤɥɟɬɨɱɧɵ-
ɦɢ ɛɟɥɤɚɦɢ, ɛɟɡ ɤɨɬɨɪɵɯ ɟɝɨ ɪɚɡɦɧɨ-
ɠɟɧɢɟ ɧɟ ɦɨɝɥɨ ɛɵ ɧɚɱɚɬɶɫɹ. Ɋɚɡɪɚ-
ɛɨɬɤɢ ɬɟɪɚɩɟɜɬɢɱɟɫɤɢɯ ɫɪɟɞɫɬɜ – ɢɧɝɢ-
ɛɢɬɨɪɨɜ ɷɬɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɯɨɡɹɣɫɤɢɯ ɛɟɥɤɨɜ
ɭɠɟ ɩɪɨɜɨɞɹɬɫɹ (ɫɦ. ɝɥɚɜɭ IV).
Ⱦɥɹ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɹ ɜɢɪɭɫɧɵɯ ɤɨɦ-
ɩɨɧɟɧɬɨɜ (ɊɇɄ, ɤȾɇɄ ɢ ɛɟɥɤɨɜ) ɜ ɰɢ-
ɬɨɩɥɚɡɦɟ ɧɚ ɜɫɟɦ ɩɭɬɢ ɢɯ ɫɥɟɞɨɜɚɧɢɹ
ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɷɥɟɦɟɧɬɵ «ɜɧɭɬɪɢɤɥɟ-
ɬɨɱɧɨɝɨ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɚ» – ɦɢɤɪɨɬɪɭɛɨɱ-
ɤɢ ɢ ɫɨɤɪɚɬɢɬɟɥɶɧɵɟ ɜɨɥɨɤɧɚ ɚɤɬɢɧɚ.
ɗɬɨ ɩɨɡɜɨɥɹɟɬ ɦɧɨɝɨɤɪɚɬɧɨ ɭɫɤɨɪɢɬɶ
ɬɟɱɟɧɢɟ ɩɪɨɰɟɫɫɚ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɜɢ-
ɪɭɫɚ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɜɫɟ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɵ, ɧɟ-
ɨɛɯɨɞɢɦɵɟ ɞɥɹ ɷɬɨɝɨ, ɨɤɚɡɵɜɚɸɬɫɹ
ɜ ɧɭɠɧɨɟ ɜɪɟɦɹ ɜ ɧɭɠɧɨɦ ɦɟɫɬɟ.
Ɇɚɤɫɢɦɚɥɶɧɨɟ ɱɢɫɥɨ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ
ɛɟɥɤɨɜ ɡɚɞɟɣɫɬɜɨɜɚɧɨ ɧɚ ɷɬɚɩɚɯ,
ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɭɸɳɢɯ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ, ɢ ɫɨɛ-
ɫɬɜɟɧɧɨ ɜ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɨɧɧɵɯ ɫɨɛɵɬɢɹɯ.
Ɍɚɤ, ɞɥɹ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɹ ɩɪɟɢɧɬɟɝɪɚɰɢ-
ɨɧɧɨɝɨ ɤɨɦɩɥɟɤɫɚ ɜ ɹɞɪɨ ɤɥɟɬɤɢ ɚɤɬɢɜ-
ɧɨ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɚɩɩɚɪɚɬ ɛɟɥɤɨɜ – ɢɦ-
ɩɨɪɬɢɧɨɜ ɢ ɧɭɤɥɟɨɩɨɪɢɧɨɜ ɹɞɟɪɧɨɣ
ɦɟɦɛɪɚɧɵ.
ɉɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ
ȾɇɄ ɜ ɭɱɚɫɬɤɟ ɜɫɬɪɚɢɜɚɧɢɹ ɩɪɨɜɢɪɭ-
ɫɚ ɧɟ ɢɦɟɟɬ ɫɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɡɧɚɱɟɧɢɹ,
ɨɞɧɚɤɨ ɧɚɡɜɚɬɶ ɥɨɤɚɥɢɡɚɰɢɸ ɷɬɨɝɨ
ɩɪɨɰɟɫɫɚ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɫɥɭɱɚɣɧɨɣ ɛɵɥɨ
ɛɵ ɧɟɩɪɚɜɢɥɶɧɨ. ȼ ɜɵɛɨɪɟ ɭɱɚɫɬɤɚ
ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɜɟɞɭɳɭɸ ɪɨɥɶ ɢɝɪɚɟɬ, ɩɨ-
ɜɢɞɢɦɨɦɭ, ɞɨɫɬɭɩɧɨɫɬɶ ȾɇɄ, ɬɨ ɟɫɬɶ
ɨɤɪɭɠɚɸɳɚɹ ɟɟ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ ɯɪɨɦɚɬɢɧɚ.
ɗɬɨ ɨɡɧɚɱɚɟɬ, ɱɬɨ «ɝɨɪɹɱɢɦɢ ɬɨɱɤɚɦɢ»
ɞɥɹ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩ-
ɰɢɨɧɧɨ ɚɤɬɢɜɧɵɟ ɭɱɚɫɬɤɢ ȾɇɄ. Ⱦɥɹ
«ɨɩɨɡɧɚɧɢɹ» ɬɚɤɨɝɨ ɭɱɚɫɬɤɚ ɧɟɨɛɯɨɞɢ-
ɦɨ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɟ ɛɟɥɤɚ LEDGF/p75. Ȼɟ-
ɥɨɤ HMGA1 ɨɛɥɚɞɚɟɬ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶɸ

21. 20
I ȽɅȺȼȺ. Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ
ɨɤɚɡɵɜɚɬɶ ɜɥɢɹɧɢɟ ɧɚ ɭɤɥɚɞɤɭ ȾɇɄ;
ɜɨɡɦɨɠɧɨ, ɩɪɢɞɚɜɚɹ ȾɇɄ ɨɩɬɢɦɚɥɶ-
ɧɭɸ ɤɨɧɮɨɪɦɚɰɢɸ, HMGA1 ɫɨɡɞɚɟɬ
«ɤɨɦɮɨɪɬɧɵɟ ɭɫɥɨɜɢɹ» ɢɧɬɟɝɪɚɡɟ
ɢ ɞɟɥɚɟɬ ɟɟ ɪɚɛɨɬɭ ɛɨɥɟɟ ɷɮɮɟɤɬɢɜ-
ɧɨɣ.
Ɉɞɧɚ ɢɡ ɩɪɢɜɥɟɤɚɬɟɥɶɧɵɯ ɦɢɲɟ-
ɧɟɣ ɞɥɹ ɬɟɪɚɩɢɢ – ɯɨɡɹɣɫɤɢɟ ɛɟɥɤɢ,
ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɭɸɳɢɟ ɧɚ ɩɨɫɬɢɧɬɟɝɪɚɰɢ-
ɨɧɧɵɯ ɷɬɚɩɚɯ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ȼɂɑ. ɂɡ-
ɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɜɢɪɭɫ ɭɡɭɪɩɢɪɭɟɬ ɚɩɩɚɪɚɬ
ESCRT-I, ɩɪɟɞɧɚɡɧɚɱɟɧɧɵɣ ɞɥɹ ɫɨ-
ɪɬɢɪɨɜɤɢ ɛɟɥɤɨɜ, ɩɭɬɟɦ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣ-
ɫɬɜɢɹ ɫ ɛɟɥɤɨɦ TSG101; ɫɥɟɞɫɬɜɢɟɦ
ɷɬɨɝɨ ɩɪɨɰɟɫɫɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɧɚɤɨɩɥɟɧɢɟ
ɜɢɪɭɫɚ ɜ ɦɭɥɶɬɢɜɟɡɢɤɭɥɹɪɧɵɯ ɬɟɥɶɰɚɯ
ɦɚɤɪɨɮɚɝɨɜ ɢ ɭɫɢɥɟɧɢɟ ɢɯ ɩɨɱɤɨɜɚɧɢɹ
ɜ ɥɢɦɮɨɰɢɬɚɯ. Ɋɚɡɨɛɳɟɧɢɟ ɷɬɨɝɨ ɜɡɚ-
ɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɹ ɦɨɝɥɨ ɛɵ ɩɪɟɞɨɬɜɪɚɬɢɬɶ
ɜɵɫɜɨɛɨɠɞɟɧɢɟ ɧɨɜɵɯ ɜɢɪɢɨɧɨɜ ɢɡ
ɤɥɟɬɨɤ.
Ȼɟɥɤɢ, ɡɚɧɹɬɵɟ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɩɪɨ-
ɬɟɚɫɨɦɧɨɣ ɞɟɝɪɚɞɚɰɢɢ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ
ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɫɭɛɫɬɚɧɰɢɣ, ɢɝɪɚɸɬ ɜɚɠ-
ɧɟɣɲɭɸ ɪɨɥɶ ɤɚɤ ɜɨ ɜɧɭɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɵɯ
ɫɨɛɵɬɢɹɯ, ɬɚɤ ɢ ɜ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɢ ɢɦ-
ɦɭɧɧɨɝɨ ɨɬɜɟɬɚ. Ɍɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɹ ɜɢ-
ɪɭɫɧɨɝɨ ɝɟɧɨɦɚ ɢ ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɹ ɜɢɪɭɫ-
ɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɨɩɨɫɪɟɞɨɜɚɧɵ
ɤɥɟɬɨɱɧɵɦ ɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɦ ɚɩɩɚɪɚɬɨɦ
(ɮɚɤɬɨɪɵ ɢɧɢɰɢɚɰɢɢ ɢ ɷɥɨɧɝɚɰɢɢ, ɪɢ-
ɛɨɫɨɦɧɵɟ ɛɟɥɤɢ, ɛɟɥɤɢ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɢ
ɧɭɤɥɟɢɧɨɜɵɯ ɤɢɫɥɨɬ ɢ ɬ.ɞ.). ɋɛɨɪɤɚ
ɜɢɪɢɨɧɨɜ, ɧɚ ɩɟɪɜɵɣ ɜɡɝɥɹɞ ɩɪɨɢɫ-
ɯɨɞɹɳɚɹ ɛɟɡ ɭɱɚɫɬɢɹ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ,
ɜ ɞɟɣɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɜ ɨɝɪɨɦɧɨɣ ɫɬɟɩɟ-
ɧɢ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɜɡɚɢɦɧɨɝɨ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟ-
ɧɢɹ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɨɜ ɜɢɪɭɫɚ ɜɨ ɜɪɟɦɟɧɢ
ɢ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟ, ɢ ɡɚɫɥɭɝɚ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ
ɛɟɥɤɨɜ ɜ ɷɬɨɦ ɧɟɨɫɩɨɪɢɦɚ.
ɂɬɚɤ, ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɚɩɩɚɪɚɬɚ
ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ȼɂɑ ɢ ɤɥɟɬɤɢ-ɯɨɡɹɢɧɚ
ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨ ɬɟɫɧɟɟ ɢ ɫɥɨɠɧɟɟ, ɱɟɦ ɷɬɨ
ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɥɨɫɶ ɞɚɠɟ ɫ ɭɱɟɬɨɦ ɩɪɟɞ-
ɫɬɚɜɥɟɧɢɣ ɨ ɩɚɪɚɡɢɬɢɱɟɫɤɨɣ ɩɪɢɪɨɞɟ
ɜɢɪɭɫɨɜ. ɂɞɟɧɬɢɮɢɤɚɰɢɹ ɦɧɨɠɟɫɬɜɚ
ɛɟɥɤɨɜ ɤɥɟɬɤɢ, ɷɤɫɩɥɭɚɬɢɪɭɟɦɵɯ ɜɢɪɭ-
ɫɨɦ ɧɚ ɜɫɟɯ ɷɬɚɩɚɯ ɠɢɡɧɟɧɧɨɝɨ ɰɢɤɥɚ,
ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɛɨɥɶɲɢɟ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɢ
ɞɥɹ ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɨɣ ɬɟɪɚɩɢɢ. ɗɬɢ
ɦɢɲɟɧɢ ɨɫɨɛɟɧɧɨ ɩɪɢɜɥɟɤɚɬɟɥɶɧɵ
ɬɟɦ, ɱɬɨ ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɛɟɥɤɢ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢ
ɧɟ ɩɨɞɜɟɪɠɟɧɵ ɦɭɬɚɰɢɨɧɧɵɦ ɢɡ-
ɦɟɧɟɧɢɹɦ, ɚ ɡɧɚɱɢɬ, ɩɪɨɛɥɟɦɚ ɥɟɤɚɪ-
ɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɜɪɹɞ ɥɢ ɦɨɠɟɬ
ɢɯ ɤɨɫɧɭɬɶɫɹ.
Ɍɟɦ ɧɟ ɦɟɧɟɟ, ɩɪɟɠɞɟ ɱɟɦ ɢɦɟɸ-
ɳɢɟɫɹ ɡɧɚɧɢɹ ɫɬɚɧɭɬ ɨɫɧɨɜɨɣ ɞɥɹ
ɪɚɡɪɚɛɨɬɤɢ ɧɨɜɵɯ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɵɯ ɩɪɟ-
ɩɚɪɚɬɨɜ, ɧɭɠɧɨ ɩɨɥɭɱɢɬɶ ɨɬɜɟɬɵ ɧɚ
ɦɧɨɝɢɟ ɜɨɩɪɨɫɵ. ɋɥɟɞɭɟɬ ɜɵɹɫɧɢɬɶ,
ɧɚɫɤɨɥɶɤɨ ɹɜɥɟɧɢɹ ɢ ɩɪɨɰɟɫɫɵ, ɧɚɛɥɸ-
ɞɚɟɦɵɟ ɩɨɤɚ ɜ ɨɫɧɨɜɧɨɦ ɜ ɭɫɥɨɜɢɹɯ in
vitro, ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɬ ɞɟɣɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɣ

22. 21
ɋɨɜɪɟɦɟɧɧɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɢɹ ɨ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɟ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ
ɫɢɬɭɚɰɢɢ in vivo; ɤɚɤɢɟ ɢɡ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɟɣ
ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɢɧɝɢɛɢ-
ɪɨɜɚɧɵ ɛɟɡ ɡɚɦɟɬɧɨɝɨ ɭɳɟɪɛɚ ɞɥɹ
ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɫɚɦɨɣ ɤɥɟɬɤɢ; ɮɭɧɤɰɢɸ
ɤɚɤɢɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɦɨɠɧɨ «ɜɵɤɥɸɱɢɬɶ»
ɛɟɡ ɡɚɦɟɬɧɵɯ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɨ-
ɫɥɟɞɫɬɜɢɣ.
ȼ ɢɞɟɚɥɟ ɜ ɪɨɥɢ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɨɜ ȼɂɑ-
ɚɫɫɨɰɢɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɤɥɟɬɤɢ
ɦɨɝɭɬ ɜɵɫɬɭɩɚɬɶ ɦɨɥɟɤɭɥɵ, ɢɦɢɬɢɪɭ-
ɸɳɢɟ, ɚ, ɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɹɜɥɹɸɳɢɟɫɹ
ɤɨɧɤɭɪɟɧɬɚɦɢ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɩɚɪɬɧɟɪɨɜ
ɷɬɢɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ. Ɉɛɹɡɚɬɟɥɶɧɵɦ ɬɪɟ-
ɛɨɜɚɧɢɟɦ ɤ ɬɚɤɢɦ ɦɨɥɟɤɭɥɚɦ ɞɨɥɠ-
ɧɚ ɛɵɬɶ ɢɯ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɚɹ ɞɨɫɬɚɜɤɚ
ɜɧɭɬɪɶ ɤɥɟɬɨɤ. Ƚɥɨɛɚɥɶɧɵɯ ɠɟ ɩɨɞɯɨ-
ɞɨɜ, ɤɚɤ ɭɠɟ ɩɨɧɹɬɧɨ ɱɢɬɚɬɟɥɸ, ɜɫɟɝɨ
ɞɜɚ – ɩɪɟɞɨɬɜɪɚɬɢɬɶ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟɦ
ɜɢɪɭɫɨɦ ɬɟɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɟɦɭ
ɩɨɦɨɝɚɸɬ, ɢ ɭɫɢɥɢɬɶ ɷɮɮɟɤɬ ɛɟɥɤɨɜ-
ɩɨɦɨɳɧɢɤɨɜ. ɉɪɨɫɬɨɪ ɞɥɹ ɧɚɭɱɧɨɣ
ɮɚɧɬɚɡɢɢ ɜ ɷɬɢɯ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɹɯ ɩɨɢɫ-
ɬɢɧɟ ɛɟɡɝɪɚɧɢɱɟɧ…
ɋɨɜɪɟɦɟɧɧɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɢɹ
ɨ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɟ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ
Ɉɬɥɢɱɢɬɟɥɶɧɨɣ ɱɟɪɬɨɣ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤ-
ɰɢɢ, ɤɚɤ ɯɨɪɨɲɨ ɢɡɜɟɫɬɧɨ ɱɢɬɚɬɟɥɸ,
ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɩɨɫɬɟɩɟɧɧɨɟ ɢ ɧɟɨɬɜɪɚɬɢ-
ɦɨɟ ɫɧɢɠɟɧɢɟ ɱɢɫɥɚ CD4+ Ɍ-ɤɥɟɬɨɤ.
Ɋɚɧɧɢɟ ɝɢɩɨɬɟɡɵ ɢɦɦɭɧɨɞɟɮɢɰɢɬɚ
ɫɜɹɡɵɜɚɥɢ ɷɬɨɬ ɮɟɧɨɦɟɧ ɫ ɩɪɹɦɵɦ
(ɰɢɬɨɩɚɬɢɱɟɫɤɢɦ) ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɜɢ-
ɪɭɫɚ ɧɚ ɡɚɪɚɠɟɧɧɵɟ ɢɦ ɤɥɟɬɤɢ. ɂɧ-
ɬɟɧɫɢɜɧɨɟ ɢɡɭɱɟɧɢɟ ɩɨɜɟɞɟɧɢɹ ȼɂɑ
ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɩɨɡɜɨɥɢɥɨ ɩɪɨɥɢɬɶ ɫɜɟɬ ɧɚ
ɦɧɨɝɢɟ ɢ ɦɧɨɝɢɟ ɚɫɩɟɤɬɵ ɟɝɨ ɛɢɨɥɨ-
ɝɢɢ, ɧɨ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ ɫ ɷɬɢɦ ɫɬɚɧɨ-
ɜɢɥɨɫɶ ɩɨɧɹɬɧɨ, ɱɬɨ ɭɧɢɱɬɨɠɟɧɢɟɦ
ɬɨɥɶɤɨ ɡɚɪɚɠɟɧɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɨɛɴɹɫɧɢɬɶ
ɧɚɛɥɸɞɚɟɦɨɟ ɹɜɥɟɧɢɟ ɦɚɫɫɨɜɨɣ ɝɢɛɟ-
ɥɢ ɯɟɥɩɟɪɨɜ ɧɟɥɶɡɹ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɛɨɥɶ-
ɲɢɧɫɬɜɨ ɢɡ ɝɢɛɧɭɳɢɯ ɤɥɟɬɨɤ (ɨɤɨɥɨ
99%) ɨɤɚɡɚɥɢɫɶ ɧɟɡɚɪɚɠɟɧɧɵɦɢ (ɷɬɨ
ɹɜɥɟɧɢɟ ɩɪɢɧɹɬɨ ɧɚɡɵɜɚɬɶ bystander
effect, ɜ ɜɨɥɶɧɨɦ ɩɟɪɟɜɨɞɟ «ɫɦɟɪɬɶ
ɫɜɢɞɟɬɟɥɹ»). Ⱦɥɹ ɨɫɨɡɧɚɧɢɹ ɢ ɢɧɬɟɪ-
ɩɪɟɬɚɰɢɢ ɷɬɨɝɨ ɮɚɤɬɚ ɩɨɧɚɞɨɛɢɥɨɫɶ
ɤɚɪɞɢɧɚɥɶɧɨ ɩɟɪɟɫɦɨɬɪɟɬɶ ɩɪɟɞɫɬɚɜ-
ɥɟɧɢɹ ɨ ɜɟɞɭɳɢɯ ɮɚɤɬɨɪɚɯ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɚ
ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ.
Ɋɚɧɧɢɟ ɫɨɛɵɬɢɹ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɚ ɢ ɚɤɬɢ-
ɜɚɰɢɹ ɢɦɦɭɧɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ. ɐɟɧɬɪɚɥɶ-
ɧɨɣ ɯɚɪɚɤɬɟɪɢɫɬɢɤɨɣ ɨɫɬɪɨɣ ȼɂɑ-ɢɧ-
ɮɟɤɰɢɢ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɜɵɫɨɤɚɹ ɜɢɪɭɫɧɚɹ
ɧɚɝɪɭɡɤɚ (ȼɇ); ɩɪɢɱɢɧɚ ɟɟ, ɩɨ ɜɫɟɣ
ɨɱɟɜɢɞɧɨɫɬɢ, ɫɨɫɬɨɢɬ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɢɦ-
ɦɭɧɧɵɣ ɨɬɜɟɬ ɧɚ ȼɂɑ ɧɚ ɷɬɨɣ ɫɬɚɞɢɢ
ɟɳɟ ɧɟ ɫɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧ, ɢ ɜɢɪɭɫ ɢɦɟɟɬ
ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɶ ɪɚɡɦɧɨɠɚɬɶɫɹ ɛɟɫɩɪɟ-
ɩɹɬɫɬɜɟɧɧɨ. ɋɢɬɭɚɰɢɹ ɭɫɭɝɭɛɥɹɟɬɫɹ
ɬɟɦ, ɱɬɨ ɢɦɟɧɧɨ ɜ ɩɟɪɢɨɞ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚ-
ɧɢɹ ɢɦɦɭɧɧɨɝɨ ɨɬɜɟɬɚ, ɢ ɩɪɟɠɞɟ ɜɫɟ-
ɝɨ ɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ ɟɝɨ ɡɜɟɧɚ, ɡɚɤɨɧɨɦɟɪɧɨ
ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɛɨɥɶɲɨɟ ɱɢɫɥɨ ɚɤɬɢɜɢɪɨ-
ɜɚɧɧɵɯ CD4+ Ɍ-ɤɥɟɬɨɤ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɤɚɤ
ɪɚɡ ɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɝɥɚɜɧɨɣ ɦɢɲɟɧɶɸ ɜɢ-
ɪɭɫɚ. ɉɨ ɨɤɨɧɱɚɧɢɢ ɨɫɬɪɨɝɨ ɩɟɪɢɨɞɚ
ȼɇ ɫɧɢɠɚɟɬɫɹ ɩɪɢɦɟɪɧɨ ɜ 100 ɪɚɡ ɡɚ
ɫɱɟɬ ɞɨɫɬɢɝɧɭɬɨɝɨ ɱɚɫɬɢɱɧɨɝɨ ɢɦɦɭɧ-
ɧɨɝɨ ɤɨɧɬɪɨɥɹ, ɫ ɨɞɧɨɣ ɫɬɨɪɨɧɵ, ɢ ɢɫ-
ɬɨɳɟɧɢɹ ɩɭɥɚ ɚɤɬɢɜɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ,
ɫ ɞɪɭɝɨɣ ɫɬɨɪɨɧɵ.
ɇɚ ɮɨɧɟ ɜɵɫɨɤɢɯ ɡɧɚɱɟɧɢɣ ɜɢ-
ɪɭɫɧɨɣ ɧɚɝɪɭɡɤɢ ɨɬɦɟɱɚɟɬɫɹ ɪɟɡɤɨɟ
ɢ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨɟ ɫɧɢɠɟɧɢɟ ɱɢɫɥɚ CD4+
Ɍ-ɤɥɟɬɨɤ, ɩɪɢɱɢɧɨɣ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɹɜɥɹɸɬɫɹ
ɞɜɚ ɮɟɧɨɦɟɧɚ – ɩɟɪɟɪɚɫɩɪɟɞɟɥɟ-
ɧɢɟ ɢɡ ɤɪɨɜɨɬɨɤɚ ɜ ɥɢɦɮɨɭɡɥɵ ɢ ɦɚɫ-
ɫɢɜɧɚɹ ɞɟɫɬɪɭɤɰɢɹ ɤɥɟɬɨɤ, ɤɨɬɨɪɚɹ
ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɝɥɚɜɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɬɚɤɠɟ
ɜ ɥɢɦɮɨɭɡɥɚɯ; ɷɬɨ, ɜ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ,
ɧɟɛɥɚɝɨɩɪɢɹɬɧɨ ɫɤɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɧɚ ɫɨ-
ɫɬɨɹɧɢɢ ɫɚɦɢɯ ɥɢɦɮɨɭɡɥɨɜ ɢ ɜ ɩɨ-
ɫɥɟɞɭɸɳɟɦ ɨɤɚɡɵɜɚɟɬ ɧɟɝɚɬɢɜɧɨɟ
ɜɥɢɹɧɢɟ ɧɚ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɟ ɩɪɨɱɢɯ
ɡɜɟɧɶɟɜ ɢɦɦɭɧɧɨɝɨ ɨɬɜɟɬɚ. ɋɨɝɥɚɫɧɨ
ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɧɨɣ ɫɨɜɪɟɦɟɧɧɨɣ ɬɨɱɤɟ
ɡɪɟɧɢɹ, ɢɦɟɧɧɨ ɷɬɢ ɫɨɛɵɬɢɹ ɹɜɥɹɸɬɫɹ

23. 22
I ȽɅȺȼȺ. Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ
ɨɬɩɪɚɜɧɨɣ ɬɨɱɤɨɣ ɝɢɩɟɪɚɤɬɢɜɚɰɢɢ –
ɤɥɸɱɟɜɨɝɨ ɫɨɛɵɬɢɹ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɚ ȼɂɑ-
ɢɧɮɟɤɰɢɢ. ɉɪɨɹɜɥɟɧɢɟɦ ɯɪɨɧɢɱɟɫɤɨɣ
ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɫɬɚɧɨɜɢɬɫɹ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɟ
ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɵɯ ɦɚɪɤɟɪɨɜ CD4+
Ɍ-ɤɥɟɬɨɤ, ɜ ɱɢɫɥɟ ɤɨɬɨɪɵɯ – Ki67, HLA-
DR, CD25 ɢ CD38. ɂɯ ɧɚɥɢɱɢɟ ɢ ɫɬɟ-
ɩɟɧɶ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɢ, ɤɚɤ ɨɤɚɡɚɥɨɫɶ, ɫɩɨ-
ɫɨɛɧɵ ɩɪɨɝɧɨɡɢɪɨɜɚɬɶ ɩɪɨɝɪɟɫɫɢɸ
ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɥɭɱɲɟ, ɱɟɦ ɷɬɨ ɞɟɥɚɟɬ
ɩɨɤɚɡɚɬɟɥɶ ɜɢɪɭɫɧɨɣ ɧɚɝɪɭɡɤɢ. ɉɚ-
ɪɚɥɥɟɥɶɧɨ ɫ ɷɬɢɦ ɜ ɚɤɬɢɜɢɪɨɜɚɧɧɨɟ
ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ ɩɪɢɯɨɞɹɬ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɢɦɦɭɧ-
ɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɜɤɥɸɱɚɹ B-ɤɥɟɬɤɢ, CD8+
Ɍ-ɤɥɟɬɤɢ (ɰɢɬɨɬɨɤɫɢɱɟɫɤɢɟ ɤɥɟɬɤɢ)
ɢ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɵɟ ɤɢɥɥɟɪɵ (NK), ɱɬɨ ɩɨ-
ɡɜɨɥɹɟɬ ɝɨɜɨɪɢɬɶ ɨ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ ɯɪɨɧɢ-
ɱɟɫɤɨɣ ɝɢɩɟɪɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɢɦɦɭɧɧɨɣ
ɫɢɫɬɟɦɵ. ȿɫɬɟɫɬɜɟɧɧɵɦ ɡɚɜɟɪɲɟɧɢ-
ɟɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɹ ɚɤɬɢɜɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ,
ɤɚɤ ɢɡɜɟɫɬɧɨ, ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɚɩɨɩɬɨɡ, ɢɥɢ
ɫɚɦɨɭɧɢɱɬɨɠɟɧɢɟ ɤɥɟɬɨɤ.
ɉɪɢɱɢɧɵ ɷɬɨɝɨ ɮɟɧɨɦɟɧɚ ɩɨɧɹɬɧɵ
ɧɟ ɞɨ ɤɨɧɰɚ. ɉɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɨɬɩɪɚɜɧɨɣ
ɬɨɱɤɨɣ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɜ ɤɭɥɶɬɭɪɟ ɤɥɟɬɨɤ
ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɹ ɜɢɪɭɫɚ. ɂɡɜɟɫɬ-
ɧɨ, ɱɬɨ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧɢɟ ɩɨɤɨɹɳɢɯɫɹ
ɤɥɟɬɨɤ (ɚ ɬɨɱɧɟɟ, ɤɥɟɬɨɤ, ɩɟɪɟɯɨɞɹ-
ɳɢɯ ɜ ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ ɩɨɤɨɹ, ɢɥɢ ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ
ɤɥɟɬɨɤ ɩɚɦɹɬɢ) ɩɪɢɜɨɞɢɬ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢ-
ɥɨ, ɤ ɥɚɬɟɧɬɧɨɣ ɢɧɮɟɤɰɢɢ; ɪɟɡɭɥɶɬɚ-
ɬɨɦ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɬɚɤɢɯ ɤɥɟɬɨɤ ɫɬɚɧɨɜɢɬ-
ɫɹ ɜɨɡɨɛɧɨɜɥɟɧɢɟ ɩɪɨɞɭɤɰɢɢ ɜɢɪɭɫ-
ɧɵɯ ɱɚɫɬɢɰ. Ɍɚɤɠɟ ɢɡɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɚɤɬɢ-
ɜɚɰɢɹ ɢɦɦɭɧɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɩɨ-
ɜɵɲɟɧɢɸ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɢ ɤɨɪɟɰɟɩɬɨ-
ɪɨɜ – ɤɚɤ CXCR4, ɬɚɤ ɢ CCR5 (ɫɦ. ɞɚ-
ɥɟɟ). ɗɬɨ, ɜ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ, ɩɨɜɵɲɚɟɬ
ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ ɭɪɨɜɟɧɶ ɩɪɨɞɭɤɰɢɢ ɜɢɪɭɫɚ,
ɧɨ ɢ ɢɧɬɟɧɫɢɜɧɨɫɬɶ ɚɩɨɩɬɨɡɚ CD4+
Ɍ-ɤɥɟɬɨɤ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɩɪɨɰɟɫɫɵ
ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɢ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɢɦɦɭɧɧɵɯ
ɤɥɟɬɨɤ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɜɡɚɢɦɨɡɚɜɢɫɢɦɵɦɢ
ɢ ɭɫɢɥɢɜɚɸɬ ɞɪɭɝ ɞɪɭɝɚ ɧɚ ɩɪɨɬɹɠɟɧɢɢ
ɜɫɟɝɨ ɬɟɱɟɧɢɹ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ, ɫɨɡɞɚ-
ɜɚɹ «ɡɚɤɨɥɞɨɜɚɧɧɵɣ ɤɪɭɝ», ɪɚɡɨɪɜɚɬɶ
ɤɨɬɨɪɵɣ ɩɪɢ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨɦ ɬɟɱɟɧɢɢ
ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɧɟɜɨɡɦɨɠɧɨ.

24. 23
ɋɨɜɪɟɦɟɧɧɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɢɹ ɨ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɟ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ
ɇɚɡɧɚɱɟɧɢɟ ȼȺȺɊɌ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ,
ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɟɬɫɹ ɧɟɤɨɬɨɪɵɦ ɫɧɢɠɟɧɢ-
ɟɦ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɹ ɦɚɪɤɟɪɨɜ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ,
ɱɬɨ ɥɢɲɧɢɣ ɪɚɡ ɞɨɤɚɡɵɜɚɟɬ ɫɜɹɡɶ
ɦɟɠɞɭ ɷɬɢɦ ɩɨɤɚɡɚɬɟɥɟɦ ɢ ɭɪɨɜɧɟɦ
ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɜɢɪɭɫɚ. Ɍɟɦ ɧɟ ɦɟɧɟɟ,
ɞɚɠɟ ɫɚɦɚɹ ɭɫɩɟɲɧɚɹ ɬɟɪɚɩɢɹ ɧɟ ɩɪɢ-
ɜɨɞɢɬ ɤ ɨɬɦɟɧɟ ɷɬɨɝɨ ɮɟɧɨɦɟɧɚ, ɛɨɥɟɟ
ɬɨɝɨ, ɭɪɨɜɟɧɶ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɨ
ɨɬ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɥɟɱɟɧɢɹ ɩɪɨɞɨɥɠɚ-
ɟɬ ɩɨɫɬɟɩɟɧɧɨ ɩɨɜɵɲɚɬɶɫɹ, ɚ ɷɬɨ, ɩɨ-
ɜɢɞɢɦɨɦɭ, ɨɡɧɚɱɚɟɬ, ɱɬɨ ɜɟɞɭɳɢɦ ɡɜɟ-
ɧɨɦ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɧɟ ɪɚɡɦɧɨɠɟ-
ɧɢɟ ȼɂɑ ɫɚɦɨ ɩɨ ɫɟɛɟ. Ʌɢɞɢɪɭɸɳɢɦ
ɧɚ ɫɟɝɨɞɧɹɲɧɢɣ ɞɟɧɶ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɩɪɟɞ-
ɩɨɥɨɠɟɧɢɟ ɨɛ ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɳɟɣ ɪɨɥɢ
ɹɜɥɟɧɢɹ ɬɪɚɧɫɥɨɤɚɰɢɢ ɦɢɤɪɨɛɨɜ
(microbial translocation) ɜ ɠɟɥɭɞɨɱɧɨ-
ɤɢɲɟɱɧɨɦ ɬɪɚɤɬɟ (ɀɄɌ) ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ
ɩɪɢɱɢɧɵ ɝɢɩɟɪɚɤɬɢɜɚɰɢɢ.
ɗɬɚ ɬɟɨɪɢɹ ɨɛɴɹɫɧɹɟɬ ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ
ɯɪɨɧɢɱɟɫɤɨɣ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɢɦɦɭɧɧɨɣ ɫɢ-
ɫɬɟɦɵ, ɧɚɛɥɸɞɚɟɦɨɟ ɩɪɢ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤ-
ɰɢɢ, ɩɨɜɵɲɟɧɢɟɦ ɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɢ
ɫɥɢɡɢɫɬɨɣ ɨɛɨɥɨɱɤɢ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ, ɤɨɬɨ-
ɪɨɟ, ɤɚɤ ɫɱɢɬɚɸɬ ɫɬɨɪɨɧɧɢɤɢ ɬɟɨɪɢɢ,
ɜɵɡɜɚɧɨ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɵɦ ɜɨɡɞɟɣ-
ɫɬɜɢɟɦ ɜɢɪɭɫɧɵɯ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ, ɨɛɪɚɡɭɸ-
ɳɢɯɫɹ ɜ ɦɧɨɝɨɱɢɫɥɟɧɧɵɯ ɥɢɦɮɨɭɡɥɚɯ
ɀɄɌ, ɧɚ ɤɥɟɬɤɢ ɷɩɢɬɟɥɢɹ. ɗɬɨ, ɜ ɫɜɨɸ
ɨɱɟɪɟɞɶ, ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɯɪɨɧɢɱɟɫɤɨɣ ɫɬɢ-
ɦɭɥɹɰɢɢ ɢɦɦɭɧɢɬɟɬɚ ɥɢɩɨɩɨɥɢɫɚɯɚ-
ɪɢɞɚɦɢ ɦɢɤɪɨɛɧɨɣ ɮɥɨɪɵ ɤɢɲɟɱɧɢ-
ɤɚ, ɩɪɢɱɟɦ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɷɬɨɬ ɩɪɨɰɟɫɫ
ɨɱɟɧɶ ɪɚɧɨ ɢ ɭɠɟ ɧɟ ɩɪɟɤɪɚɳɚɟɬɫɹ
ɜ ɯɨɞɟ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɢɧɮɟɤɰɢɢ.
Ⱥɥɶɬɟɪɧɚɬɢɜɧɚɹ ɝɢɩɨɬɟɡɚ, ɨɛɴ-
ɹɫɧɹɸɳɚɹ ɩɪɢɱɢɧɵ ɝɢɩɟɪɚɤɬɢɜɚɰɢɢ,
cɜɹɡɵɜɚɟɬ ɷɬɨɬ ɮɟɧɨɦɟɧ ɫ ɞɟɮɢɰɢ-
ɬɨɦ Ɍ-ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɯ CD4+ ɤɥɟɬɨɤ, ɨɬ-
ɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɯ ɡɚ ɩɨɞɞɟɪɠɚɧɢɟ ɢɦɦɭɧ-
ɧɨɝɨ ɨɬɜɟɬɚ. ɂɯ ɱɢɫɥɨ ɞɟɣɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨ
ɪɟɡɤɨ ɫɧɢɠɚɟɬɫɹ ɜ ɩɟɪɢɨɞɟ ɪɚɧɧɟɣ
ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ, ɬɚɤɠɟ ɤɚɤ ɢ ɮɭɧɤɰɢɨ-
ɧɚɥɶɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ, ɱɬɨ ɜ ɤɨɧɟɱɧɨɦ
ɫɱɟɬɟ ɫɩɨɫɨɛɧɨ ɩɪɢɜɟɫɬɢ ɤ ɞɢɫɪɟɝɭ-
ɥɹɰɢɢ ɢɦɦɭɧɧɨɝɨ ɨɬɜɟɬɚ ɢ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ.
ɉɪɨɹɜɥɹɟɬɫɹ ɷɬɨ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɟɦ

25. 24
I ȽɅȺȼȺ. Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ
ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɱɢɫɥɚ ɰɢɬɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɯ
ɤɥɟɬɨɤ ɫ ɮɟɧɨɬɢɩɨɦ CD8+/CD38high/
HLA-DR+, ɫɨɩɪɹɠɟɧɧɨɝɨ ɫ ɩɪɨɝɪɟɫɫɢ-
ɟɣ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ.
ȼ ɩɨɥɶɡɭ ɷɬɨɝɨ ɩɪɟɞɩɨɥɨɠɟɧɢɹ ɝɨ-
ɜɨɪɹɬ ɦɧɨɝɢɟ ɮɚɤɬɵ; ɬɚɤ, ɭ ɩɚɰɢɟɧɬɨɜ
ɢɡ ɝɪɭɩɩɵ ɞɥɢɬɟɥɶɧɵɯ ɧɟɩɪɨɝɪɟɫ-
ɫɨɪɨɜ ɤɥɟɬɨɤ ɱɢɫɥɨ Ɍ-ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɯ
ɤɥɟɬɨɤ ɬɚɤɠɟ ɫɨɯɪɚɧɹɟɬɫɹ ɛɥɢɡɤɨ
ɤ ɧɨɪɦɟ, ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɦɚɪɤɟɪɵ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ
ɭ ɧɢɯ ɬɚɤɠɟ ɫɧɢɠɟɧɵ. Ɍɟɦ ɧɟ ɦɟɧɟɟ,
ɝɨɜɨɪɢɬɶ ɨ ɡɧɚɱɟɧɢɢ ɷɬɨɝɨ ɩɨɤɚɡɚɬɟɥɹ
ɞɥɹ ɝɢɩɟɪɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɩɨɤɚ ɪɚɧɨ, ɬɟɦ ɛɨ-
ɥɟɟ, ɱɬɨ ɨɞɧɨɝɨ ɱɢɫɥɟɧɧɨɝɨ ɡɧɚɱɟɧɢɹ
ɡɞɟɫɶ ɛɭɞɟɬ ɧɟɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ
ɢɞɟɧɬɢɮɢɤɚɰɢɹ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɵɯ ɦɚɪ-
ɤɟɪɨɜ Ɍ-ɪɟɝɭɥɹɬɨɪɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɧɢɱɟɝɨ
ɧɟ ɝɨɜɨɪɢɬ ɨɛ ɢɯ ɮɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɨɫɬɢ,
ɚ ɨɧɚ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɫɧɢɠɟɧɚ ɢ ɩɪɢ ɧɨɪ-
ɦɚɥɶɧɨɦ ɱɢɫɥɟ ɤɥɟɬɨɤ. ȼɨɩɪɨɫ ɨ ɪɨɥɢ
ɷɬɢɯ ɤɥɟɬɨɤ ɟɳɟ ɩɪɟɞɫɬɨɢɬ ɜɵɹɫɧɢɬɶ
ɜ ɛɭɞɭɳɟɦ.
ɉɨɩɭɥɹɰɢɹ CD8+ Ɍ-ɤɥɟɬɨɤ ɧɚ
ɩɟɪɜɵɣ ɜɡɝɥɹɞ ɫɬɪɚɞɚɟɬ ɦɟɧɶɲɟ,
ɱɟɦ CD4+ ɤɚɤ ɜ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟɧɧɨɦ, ɬɚɤ
ɢ ɜ ɮɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɨɦ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ. Ɋɨɥɶ

26. 25
ɋɨɜɪɟɦɟɧɧɵɟ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɢɹ ɨ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɟ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ
ɰɢɬɨɬɨɤɫɢɱɟɫɤɢɯ ɤɥɟɬɨɤ (CTL) ɜ ɩɟɪɢɨ-
ɞɟ ɨɫɬɪɨɣ ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɯɨɪɨɲɨ ɢɡɭɱɟɧɚ,
ɢ ɢɦɟɧɧɨ ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɢɦ ɭɞɚɟɬɫɹ ɫɞɟɪ-
ɠɚɬɶ ɢ ɩɨ ɨɤɨɧɱɚɧɢɢ ɨɫɬɪɨɣ ɮɚɡɵ ɨɛ-
ɪɚɬɢɬɶ ɪɨɫɬ ɜɢɪɭɫɧɨɣ ɧɚɝɪɭɡɤɢ. ɗɬɢ
ɤɥɟɬɤɢ ɩɨɹɜɥɹɸɬɫɹ ɜ ɤɪɨɜɨɬɨɤɟ ɟɳɟ
ɞɨ ɫɟɪɨɤɨɧɜɟɪɫɢɢ ɢ ɩɢɤɚ ɧɚɝɪɭɡɤɢ, ɛɵ-
ɫɬɪɨ ɪɚɡɦɧɨɠɚɸɬɫɹ ɢ ɬɚɤ ɠɟ ɛɵɫɬɪɨ
ɫɨɤɪɚɳɚɸɬ ɨɛɴɟɦ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɨɣ ɩɨɩɭ-
ɥɹɰɢɢ ɩɨɫɥɟ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɹ ɫɬɚɛɢɥɶ-
ɧɨɝɨ (ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɧɢɡɤɨɝɨ) ɭɪɨɜɧɹ ɪɟ-
ɩɥɢɤɚɰɢɢ ȼɂɑ.
ɉɚɪɚɞɨɤɫɚɥɶɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ȼɂɑ
ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɞɨɜɨɥɶɧɨ ɫɢɥɶɧɵɣ ɤɥɟ-
ɬɨɱɧɵɣ ɢɦɦɭɧɧɵɣ ɨɬɜɟɬ, ɢ ɜɵɫɨɤɨ-
ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɵɟ CD8+ Ɍ-ɤɥɟɬɤɢ ɦɨɠɧɨ
ɨɛɧɚɪɭɠɢɬɶ ɧɚ ɩɪɨɬɹɠɟɧɢɢ ɜɫɟɝɨ ɤɭɪ-
ɫɚ ɢɧɮɟɤɰɢɢ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ ɷɬɨɬ ɩɭɥ ɤɥɟ-
ɬɨɤ ɬɚɤɠɟ ɩɨɞɜɟɪɠɟɧ ɝɢɩɟɪɚɤɬɢɜɚɰɢɢ,
ɫɤɨɪɨɫɬɶ ɢɯ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɢ ɫɤɨɪɨɫɬɶ
ɝɢɛɟɥɢ ɩɨɜɵɲɟɧɵ ɜ ɯɨɞɟ ȼɂɑ-ɢɧ-
ɮɟɤɰɢɢ. ɉɪɨɛɥɟɦɚ ɧɟɷɮɮɟɤɬɢɜɧɨ-
ɫɬɢ ɰɢɬɨɬɨɤɫɢɱɟɫɤɨɝɨ ɨɬɜɟɬɚ ɧɚ ȼɂɑ
ɜ ɰɟɥɨɦ, ɬɨ ɟɫɬɶ ɧɟɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ CTL
ɨɝɪɚɧɢɱɢɜɚɬɶ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ ȼɂɑ ɧɚ
ɫɬɚɞɢɢ ɯɪɨɧɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɟɤɰɢɢ, ɫɜɹɡɚ-
ɧɚ ɜ ɩɟɪɜɭɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɫ ɜɵɫɨɤɢɦ ɭɪɨɜ-
ɧɟɦ ɢɡɦɟɧɱɢɜɨɫɬɢ ɜɢɪɭɫɚ, ɩɪɢ ɷɬɨɦ
ɞɚɠɟ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɵɣ ɨɬɜɟɬ «ɧɟ ɭɫɩɟɜɚ-
ɟɬ» ɡɚ ɩɨɹɜɥɟɧɢɟɦ ɜɫɟ ɧɨɜɵɯ ɢ ɧɨɜɵɯ
ɜɚɪɢɚɧɬɨɜ ȼɂɑ ɢ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧ ɜɫɟɝɞɚ
ɩɪɨɬɢɜ «ɜɱɟɪɚɲɧɟɝɨ» ɜɢɪɭɫɚ. Ȼɨɥɟɟ
ɩɨɞɪɨɛɧɭɸ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɸ ɱɢɬɚɬɟɥɶ ɩɨ-
ɥɭɱɢɬ ɢɡ ɞɪɭɝɢɯ ɫɩɟɰɢɚɥɢɡɢɪɨɜɚɧɧɵɯ
ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɜ.
R5- ɢ X4- ɜɢɪɭɫɵ. Ʉɚɤ ɭɠɟ ɝɨɜɨɪɢ-
ɥɨɫɶ, ȼɂɑ ɢɦɟɟɬ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɶ ɢɧɮɢ-
ɰɢɪɨɜɚɬɶ ɪɚɡɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɨɞɧɚɤɨ ɞɟ-
ɥɚɟɬ ɷɬɨ ɤɪɚɣɧɟ ɧɟɪɚɜɧɨɦɟɪɧɨ; ɨɞɧɢ
ɜɚɪɢɚɧɬɵ ɜɢɪɭɫɚ ɩɪɟɞɩɨɱɢɬɚɸɬ ɪɚɡ-
ɦɧɨɠɚɬɶɫɹ ɜ ɦɚɤɪɨɮɚɝɚɯ, ɞɪɭɝɢɟ ɜɵ-
ɛɢɪɚɸɬ ɞɥɹ ɫɟɛɹ Ɍ-ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɞɪɭɝɢɟ
ɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɦɢɲɟɧɢ ɢɧɮɟɤɰɢɢ; ɢɧɬɟɧ-
ɫɢɜɧɨɫɬɶ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɬɚɤɠɟ ɫɢɥɶɧɨ
ɜɚɪɶɢɪɭɟɬ. ȼ ɛɨɥɶɲɨɣ ɫɬɟɩɟɧɢ ɷɬɨ
ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɫɪɨɞɫɬɜɚ ɜɢɪɭɫɨɜ ɤ CCR5-
ɥɢɛɨ CXCR4- ɤɨɪɟɰɟɩɬɨɪɚɦ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯ-
ɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɨɤ; ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɷɬɨɝɨ
ɜɵɞɟɥɹɸɬ CCR5- (R5) ɢ CXCR4 (X4)-
ɬɪɨɩɧɵɟ ɜɢɪɭɫɵ. ɇɚ ɪɚɧɧɢɯ ɷɬɚɩɚɯ

27. 26
I ȽɅȺȼȺ. Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ
ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɚ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɛɨɥɶɲɢɧ-
ɫɬɜɨ ɜɢɪɭɫɨɜ ɢɦɟɸɬ ɦɚɤɪɨɮɚɝɚɥɶɧɵɣ
R5-ɮɟɧɨɬɢɩ, ɧɨ ɩɨɡɞɧɟɟ ɱɚɫɬɨ ɩɨɹɜ-
ɥɹɸɬɫɹ X4-ɜɚɪɢɚɧɬɵ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɢɧ-
ɮɢɰɢɪɨɜɚɬɶ «ɛɟɫɫɦɟɪɬɧɵɟ» Ɍ-ɤɥɟɬɤɢ
ɜ ɤɭɥɶɬɭɪɟ.
ɉɪɢɪɨɞɚ ɬɚɤɨɝɨ «ɩɟɪɟɤɥɸɱɟɧɢɹ»
(coreceptor switch) ɨɫɬɚɟɬɫɹ ɧɟɜɵɹɫ-
ɧɟɧɧɨɣ. ɋɩɨɪɧɨɣ ɬɚɤɠɟ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɩɪɢ-
ɪɨɞɚ ɧɢɡɤɨɣ ɬɪɚɧɫɦɢɫɫɢɜɧɨɫɬɢ X4-
ɜɢɪɭɫɨɜ ɩɨ ɫɪɚɜɧɟɧɢɸ ɫ R5: ɩɨ ɨɞɧɨɦɭ
ɢɡ ɩɪɟɞɩɨɥɨɠɟɧɢɣ, ɧɟɤɢɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɜɢ-
ɪɢɨɧɨɜ X4 ɨɝɪɚɧɢɱɢɜɚɸɬ ɢɯ ɩɟɪɟɞɚɱɭ
ɨɬ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɤ ɱɟɥɨɜɟɤɭ, ɩɨ ɞɪɭɝɨɣ ɜɟɪ-
ɫɢɢ, ɩɟɪɟɞɚɱɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɨɞɢɧɚ-
ɤɨɜɨ, ɧɨ ɜɫɤɨɪɟ ɩɨɫɥɟ ɧɟɟ X4-ɜɢɪɭɫɵ
ɷɥɢɦɢɧɢɪɭɸɬɫɹ ɩɨ ɧɟ ɜɩɨɥɧɟ ɩɨɧɹɬ-
ɧɵɦ ɩɪɢɱɢɧɚɦ.
ɏɨɪɨɲɨ ɢɡɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɩɨɹɜɥɟɧɢɟ X4-
ɜɢɪɭɫɨɜ ɡɧɚɦɟɧɭɟɬ ɫɨɛɨɸ ɧɚɱɚɥɨ ɩɟɪɢ-
ɨɞɚ ɩɪɨɝɪɟɫɫɢɪɨɜɚɧɢɹ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤ-
ɰɢɢ ɢ ɋɉɂȾɚ, ɨɞɧɚɤɨ ɢ ɡɞɟɫɶ ɢɦɟɟɬɫɹ
ɧɟɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɫɬɶ – ɜɟɞɶ ɷɬɨɬ ɮɟɧɨɦɟɧ
ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɤɚɤ ɩɪɢɱɢɧɨɣ ɫɧɢɠɟɧɢɹ ɢɦ-
ɦɭɧɢɬɟɬɚ, ɬɚɤ ɢ ɟɝɨ ɫɥɟɞɫɬɜɢɟɦ; ɚɧɚɥɨ-
ɝɢɢ ɡɞɟɫɶ ɩɪɨɜɨɞɹɬɫɹ ɦɟɠɞɭ X4 ɢ ɨɩ-
ɩɨɪɬɭɧɢɫɬɢɱɟɫɤɢɦɢ ɢɧɮɟɤɰɢɹɦɢ, ɤɨɝɞɚ
ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦ ɦɨɠɟɬ ɪɚɡɦɧɨɠɚɬɶɫɹ
ɥɢɲɶ ɩɪɢ ɭɫɥɨɜɢɢ ɢɦɦɭɧɨɤɨɦɩɪɨɦɟɬɚ-
ɰɢɢ ɯɨɡɹɢɧɚ. ȿɳɟ ɛɨɥɶɲɟ ɭɫɥɨɠɧɹɟɬɫɹ
ɤɚɪɬɢɧɚ, ɟɫɥɢ ɩɪɢɧɹɬɶ ɜɨ ɜɧɢɦɚɧɢɟ,
ɱɬɨ X4-ɜɢɪɭɫɵ ɦɨɠɧɨ ɜɫɬɪɟɬɢɬɶ ɩɪɢ-
ɦɟɪɧɨ ɭ 50% ɩɚɰɢɟɧɬɨɜ, ɚ ɭ ɞɪɭɝɢɯ ɨɧɢ
ɬɚɤ ɧɢɤɨɝɞɚ ɢ ɧɟ ɩɨɹɜɥɹɸɬɫɹ; ɷɬɨ ɨɡɧɚ-
ɱɚɟɬ, ɱɬɨ ɧɚɥɢɱɢɟ X4-ɜɚɪɢɚɧɬɨɜ ȼɂɑ ɧɟ
ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɵɦ ɭɫɥɨɜɢɟɦ ɩɪɨ-
ɝɪɟɫɫɢɢ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ.
Ʉɨɦɩɚɪɬɦɟɧɬɚɥɢɡɚɰɢɹ ȼɂɑ. Ɍɚɤ
ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɪɚɫɩɪɟɞɟɥɟɧɢɟ ȼɂɑ ɦɟɠɞɭ
ɪɚɡɧɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ, ɬɤɚɧɹɦɢ ɢ ɨɪɝɚ-
ɧɚɦɢ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ.
Ɉɫɧɨɜɧɵɦɤɥɟɬɨɱɧɵɦɤɨɦɩɚɪɬɦɟɧɬɨɦ
ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ȼɂɑ, ɤɨɧɟɱɧɨ, ɫɬɚɧɨɜɹɬ-
ɫɹ Ɍ-ɤɥɟɬɤɢ, ɢɦɟɸɳɢɟ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ
CD4-ɪɟɰɟɩɬɨɪ. ɉɪɟɞɩɨɱɬɟɧɢɟ ɩɪɢ ɡɚ-
ɪɚɠɟɧɢɢ ȼɂɑ ɨɬɞɚɟɬ ɚɤɬɢɜɢɪɨɜɚɧɧɵɦ
ɤɥɟɬɤɚɦ, ɬɨ ɟɫɬɶ ɢɦɟɧɧɨ ɬɟɦ, ɤɨɬɨɪɵɟ
ɩɪɢɡɜɚɧɵ ɭɧɢɱɬɨɠɚɬɶ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɧ-

28. 27
Ʌɚɬɟɧɬɧɨɫɬɶ ȼɂɑ ɢ ɪɟɡɟɪɜɭɚɪɵ ɢɧɮɟɤɰɢɢ
ɧɵɟ ɜɢɪɭɫɨɦ ɤɥɟɬɤɢ. ɏɪɨɧɢɱɟɫɤɚɹ
ɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɢɦɦɭɧɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ ɭɜɟɥɢ-
ɱɢɜɚɟɬ ɱɢɫɥɨ ɚɤɬɢɜɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɦɢɲɟ-
ɧɟɣ ɞɥɹ ȼɂɑ, ɱɬɨ, ɜ ɤɨɧɟɱɧɨɦ ɫɱɟɬɟ,
ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɫɧɢɠɟɧɢɸ ɨɛɳɟɝɨ ɱɢɫɥɚ
CD4+ Ɍ-ɤɥɟɬɨɤ ɢ ɮɭɧɤɰɢɢ ɢɦɦɭɧɧɨɣ
ɫɢɫɬɟɦɵ.
Ⱥɤɬɢɜɧɵɦɢ ɭɱɚɫɬɧɢɤɚɦɢ ɩɚɬɨɝɟ-
ɧɟɡɚ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɫɬɚɧɨɜɹɬɫɹ ɬɚɤ-
ɠɟ ɚɧɬɢɝɟɧ-ɩɪɟɡɟɧɬɢɪɭɸɳɢɟ ɤɥɟɬɤɢ
(APC) – ɞɟɧɞɪɢɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ (DC)
ɢ ɦɚɤɪɨɮɚɝɢ, ɨɞɧɚɤɨ ɢɯ ɪɨɥɢ ɡɚɦɟɬɧɨ
ɪɚɡɥɢɱɚɸɬɫɹ. Ɇɢɲɟɧɹɦɢ ɞɥɹ ȼɂɑ ɦɨ-
ɝɭɬ ɛɵɬɶ ɢ ɬɟ, ɢ ɞɪɭɝɢɟ, ɩɨɬɨɦɭ ɱɬɨ CD4-
ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ ɭ ɧɢɯ ɟɫɬɶ. Ɍɟɦ ɧɟ ɦɟɧɟɟ,
DC – ɩɪɨɮɟɫɫɢɨɧɚɥɶɧɵɟ APC, ɩɨɫɬɨ-
ɹɧɧɨ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɥɢɦɮɨɭɡɥɚɯ,
ɜ ɪɟɚɥɶɧɨɫɬɢ ɪɟɞɤɨ ɜɵɫɬɭɩɚɸɬ ɜ ɪɨɥɢ
ɩɪɨɞɭɰɟɧɬɨɜ ɜɢɪɭɫɧɵɯ ɱɚɫɬɢɰ, ɚ ɜɦɟ-
ɫɬɨ ɷɬɨɝɨ ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɭɸɬ ɤɨɧɬɚɤɬɭ ɜɢɪɢɨ-
ɧɨɜ ɢ CD4+ Ɍ-ɤɥɟɬɨɤ ɢ ɬɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ
ɩɪɢɧɢɦɚɸɬ ɭɱɚɫɬɢɟ ɜ ɞɢɫɫɟɦɢɧɚɰɢɢ
ȼɂɑ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ. ȼ ɦɚɤɪɨɮɚɝɚɯ ɜɢɪɭɫ,
ɧɚɩɪɨɬɢɜ, ɞɟɣɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨ ɪɚɡɦɧɨɠɚɟɬ-
ɫɹ, ɯɨɬɹ ɢ ɧɚ ɧɟɜɵɫɨɤɨɦ ɭɪɨɜɧɟ; ɤɪɨɦɟ
ɷɬɨɝɨ, ɨɧɢ ɦɨɝɭɬ ɜɵɫɬɭɩɢɬɶ ɜ ɪɨɥɢ ɪɟ-
ɡɟɪɜɭɚɪɨɜ ɢɧɮɟɤɰɢɢ (ɫɦ. ɞɚɥɟɟ).
Ⱥɧɚɬɨɦɢɱɟɫɤɚɹ ɤɨɦɩɚɪɬɦɟɧɬɚ-
ɥɢɡɚɰɢɹ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɤɥɟɬɨɱɧɵɦ
ɫɨɫɬɚɜɨɦ ɨɪɝɚɧɨɜ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ ɛɨɥɟɟ
50% Ɍ-ɤɥɟɬɨɤ ɫɨɫɪɟɞɨɬɨɱɟɧɨ ɜ ɀɄɌ,
ɩɪɢɱɟɦ ɦɧɨɝɢɟ ɢɡ ɧɢɯ ɚɤɬɢɜɢɪɨɜɚɧɵ,
ɢɦɟɧɧɨ ɷɬɨɬ ɨɛɴɟɤɬ ɫɬɪɚɞɚɟɬ ɜ ɩɟɪɜɭɸ
ɨɱɟɪɟɞɶ ɢ ɛɨɥɶɲɟ ɜɫɟɯ. Ɋɟɩɥɢɤɚɰɢɹ
ɧɚ ɪɚɧɧɢɯ ɫɬɚɞɢɹɯ ȼɂɑ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ
ɜ ɥɢɦɮɨɭɡɥɚɯ ɀɄɌ, ɩɨɫɬɟɩɟɧɧɨ ɞɢɫ-
ɫɟɦɢɧɢɪɭɹ ɜ ɞɪɭɝɢɟ ɬɤɚɧɢ ɢ ɨɪɝɚɧɵ
ɢ ɮɨɪɦɢɪɭɹ ɪɟɡɟɪɜɭɚɪɵ ɢɧɮɟɤɰɢɢ.
ȼɚɠɧɵɦ ɨɛɴɟɤɬɨɦ ɩɨɪɚɠɟɧɢɹ ȼɂɑ ɹɜ-
ɥɹɟɬɫɹ ɐɇɋ, ɝɞɟ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɤɥɟɬɤɢ ɦɢ-
ɤɪɨɝɥɢɢ ɢ Ɍ-ɤɥɟɬɤɢ ɰɟɪɟɛɪɨɫɩɢɧɚɥɶ-
ɧɨɣ ɠɢɞɤɨɫɬɢ. Ɉ ɜɥɢɹɧɢɢ ɮɟɧɨɦɟɧɚ
ɤɨɦɩɚɪɬɦɟɧɬɚɥɢɡɚɰɢɢ ɧɚ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚ-
ɧɢɟ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ȼɂɑ ɪɟɱɶ
ɩɨɣɞɟɬ ɜ VI-ɨɣ ɝɥɚɜɟ.
ɂɬɚɤ, ɧɚ ɩɪɨɬɹɠɟɧɢɢ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɩɚ-
ɬɨɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɪɨɰɟɫɫɚ ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤ-
ɰɢɢ ɜɢɪɭɫ ɩɨɫɬɨɹɧɧɨ ɩɪɟɬɟɪɩɟɜɚɟɬ
ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ, ɫɜɹɡɚɧɧɵɟ ɫ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚ-
ɧɢɟɦ ɢɦɦɭɧɧɨɝɨ ɨɬɜɟɬɚ, ɪɚɫɩɪɟɞɟɥɟ-
ɧɢɟɦ ɜ ɩɪɟɞɟɥɚɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɢ ɢɡɦɟ-
ɧɟɧɢɟɦ ɫɪɨɞɫɬɜɚ ɤ ɪɚɡɧɵɦ ɤɥɟɬɤɚɦ.
Ɋɚɡɦɧɨɠɚɹɫɶ ɜ Ɍ-ɥɢɦɮɨɰɢɬɚɯ ɥɢɦɮɨ-
ɭɡɥɨɜ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ ɜ ɩɟɪɢɨɞɟ ɩɟɪɜɢɱɧɨɣ
ɢɧɮɟɤɰɢɢ, ɜɢɪɭɫ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɫɟɪɶɟɡɧɵɣ
ɞɟɮɢɰɢɬ ɷɬɢɯ ɤɥɟɬɨɤ, ɫɤɚɡɵɜɚɸɳɢɣɫɹ
ɧɚ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɢɯ ɫɬɚɞɢɹɯ ɩɚɬɨɝɟɧɟɡɚ.
ɉɨ ɨɤɨɧɱɚɧɢɢ ɷɬɨɣ ɫɬɚɞɢɢ ɭɫɬɚɧɚɜɥɢ-
ɜɚɟɬɫɹ ɫɬɚɛɢɥɶɧɵɣ ɭɪɨɜɟɧɶ ɜɢɪɭɫɧɨɣ
ɧɚɝɪɭɡɤɢ, ɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɷɬɨ ɜ ɡɧɚɱɢ-
ɬɟɥɶɧɨɣ ɫɬɟɩɟɧɢ ɛɥɚɝɨɞɚɪɹ ɜɤɥɸɱɟ-
ɧɢɸ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɜ ɜɪɨɠɞɟɧɧɨɝɨ ɢ ɩɪɢ-
ɨɛɪɟɬɟɧɧɨɝɨ ɢɦɦɭɧɢɬɟɬɚ – ɝɭɦɨɪɚɥɶ-
ɧɨɝɨ ɢ ɤɥɟɬɨɱɧɨ-ɨɩɨɫɪɟɞɨɜɚɧɧɨɝɨ. ɉɨ-
ɫɥɟ ɷɬɨɝɨ ɞɢɜɟɪɫɢɮɢɤɚɰɢɹ ɜɢɪɭɫɧɨɝɨ
ɝɟɧɨɦɚ ɩɪɨɞɨɥɠɚɟɬ ɭɫɢɥɢɜɚɬɶɫɹ ɩɨɞ
ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɬɪɟɯ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ:
1) ɧɟɬɨɱɧɨɫɬɶ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɜ ɪɟɩɥɢ-
ɤɚɰɢɢ ȼɂɑ («ɷɜɨɥɸɰɢɨɧɧɵɣ ɲɭɦ»);
2) ɤɥɟɬɨɱɧɵɣ ɢ ɝɭɦɨɪɚɥɶɧɵɣ ɢɦɦɭɧ-
ɧɵɣ ɨɬɜɟɬ ɢ 3) ɚɞɚɩɬɚɰɢɹ ɜɢɪɭɫɚ
ɤ ɪɚɡɧɵɦ ɬɢɩɚɦ ɤɥɟɬɨɤ. Ɉɛɨ ɜɫɟɦ ɷɬɨɦ
ɩɨɞɪɨɛɧɨ ɱɢɬɚɬɟɥɶ ɭɡɧɚɟɬ ɜ ɩɨɫɥɟ-
ɞɭɸɳɢɯ ɝɥɚɜɚɯ. ɉɟɪɟɱɢɫɥɟɧɧɵɟ ɫɨ-
ɛɵɬɢɹ ɢɧɞɢɜɢɞɭɚɥɶɧɨɣ ɷɜɨɥɸɰɢɢ
ȼɂɑ ɩɪɢɜɨɞɹɬ ɤ ɩɨɹɜɥɟɧɢɸ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶ-
ɧɨɝɨ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɢɹ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɜɢɪɭɫɚ,
ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɸ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɵɯ ɜɚ-
ɪɢɚɧɬɨɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɪɟɡɟɪɜɭɚɪɨɜ, ɯɪɚɧɹ-
ɳɢɯ ɩɚɦɹɬɶ ɨ ɜɫɟɯ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹɯ ɝɟɧɨɦɚ
ȼɂɑ ɜ ɩɪɟɞɟɥɚɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ.
Ʌɚɬɟɧɬɧɨɫɬɶ ȼɂɑ
ɢ ɪɟɡɟɪɜɭɚɪɵ ɢɧɮɟɤɰɢɢ
ȼ ɩɟɪɜɵɟ ɝɨɞɵ ɩɨɫɥɟ ɢɡɨɛɪɟɬɟɧɢɹ
ȼȺȺɊɌ ɭ ɦɧɨɝɢɯ ɫɩɟɰɢɚɥɢɫɬɨɜ ɩɨɹɜɢ-
ɥɚɫɶ ɧɚɞɟɠɞɚ ɧɚ ɬɨ, ɱɬɨ, ɫɧɢɠɚɹ ɜɢ-
ɪɭɫɧɭɸ ɧɚɝɪɭɡɤɭ, ɦɨɠɧɨ ɩɨɫɬɟɩɟɧɧɨ
ɩɪɢɣɬɢ ɤ ɩɨɥɧɨɦɭ ɭɧɢɱɬɨɠɟɧɢɸ ȼɂɑ

29. 28
I ȽɅȺȼȺ. Ȼɚɡɨɜɵɟ ɫɜɟɞɟɧɢɹ
ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɱɟɥɨɜɟɤɚ ɜ ɬɟɱɟɧɢɟ 2–3
ɥɟɬ. ɗɬɨɣ ɧɚɞɟɠɞɟ ɧɟ ɫɭɠɞɟɧɨ ɛɵɥɨ
ɫɛɵɬɶɫɹ – ɨɧɚ ɩɨɬɟɪɩɟɥɚ ɤɪɚɯ ɟɳɟ
ɜ 1995 ɝɨɞɭ, ɤɨɝɞɚ ɜɩɟɪɜɵɟ ɛɵɥ ɨɛ-
ɧɚɪɭɠɟɧ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧɧɵɣ ɩɪɨɜɢɪɭɫ
ɜ ɩɨɤɨɹɳɢɯɫɹ CD4+ Ɍ-ɤɥɟɬɤɚɯ, ɧɟ
ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɳɢɯ ɜɢɪɭɫɚ. Ɍɚɤɢɟ ɤɥɟɬ-
ɤɢ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɥɚɬɟɧɬɧɨ ɢɧɮɢɰɢɪɨ-
ɜɚɧɧɵɦɢ. ɉɭɥ ɥɚɬɟɧɬɧɨ ɢɧɮɢɰɢɪɨ-
ɜɚɧɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɧɚ ɨɱɟɧɶ
ɪɚɧɧɢɯ ɫɬɚɞɢɹɯ ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɢ ɫɭɳɟ-
ɫɬɜɭɟɬ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɨ ɨɬ
ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɚɧɬɢɪɟɬɪɨɜɢɪɭɫɧɨɣ
ɬɟɪɚɩɢɢ.
ɋɜɨɣɫɬɜɨɦ ɭɯɨɞɢɬɶ ɜ ɥɚɬɟɧɬɧɨɟ
ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɜɢɪɭɫɵ,
ɨɞɧɚɤɨ ɭ ȼɂɑ ɧɟɬ ɝɟɧɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɝ-
ɥɢ ɛɵ ɩɨɝɪɭɠɚɬɶ ɟɝɨ ɜ «ɥɟɬɚɪɝɢɱɟɫɤɢɣ
ɫɨɧ» ɫ ɩɨɥɧɵɦ ɜɵɤɥɸɱɟɧɢɟɦ ɪɚɡ-
ɦɧɨɠɟɧɢɹ. ɋ ɩɨɹɜɥɟɧɢɟɦ ɜɵɫɨɤɨɱɭɜ-
ɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɯ ɦɟɬɨɞɨɜ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɢɹ
ɜɢɪɭɫɧɨɣ ɧɚɝɪɭɡɤɢ ɫɬɚɥɨ ɨɱɟɜɢɞɧɵɦ,
ɱɬɨ ɜ ɯɨɞɟ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɬɟɱɟɧɢɹ
ȼɂɑ-ɢɧɮɟɤɰɢɢ ɞɚɠɟ ɧɚ ɚɫɢɦɩɬɨɦɚ-
ɬɢɱɟɫɤɨɣ ɫɬɚɞɢɢ, ɤɨɝɞɚ ɨɛɵɱɧɵɦɢ ɦɟ-
ɬɨɞɚɦɢ ɜɢɪɭɫ ɜɵɹɜɢɬɶ ɧɟ ɭɞɚɟɬɫɹ, ɟɝɨ
ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ ɩɪɨɞɨɥɠɚɟɬɫɹ. ɇɟɫɦɨ-
ɬɪɹ ɧɚ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɵɣ
ɤɨɧɬɪɨɥɶ ɫɨ ɫɬɨɪɨɧɵ ɢɦɦɭɧɧɨɣ ɫɢ-
ɫɬɟɦɵ, ɨɧɚ ɨɤɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɧɟɫɩɨɫɨɛɧɨɣ
ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɩɪɟɤɪɚɬɢɬɶ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɸ
ȼɂɑ ɥɢɛɨ ɩɟɪɟɜɟɫɬɢ ɟɟ ɜ ɢɫɬɢɧɧɨɟ
ɥɚɬɟɧɬɧɨɟ ɫɨɫɬɨɹɧɢɟ, ɤɚɤ ɷɬɨ ɛɵɜɚɟɬ
ɩɪɢ ɞɪɭɝɢɯ ɢɧɮɟɤɰɢɹɯ. ɇɚ ɜɫɟɯ ɫɬɚɞɢ-
ɹɯ ɢɧɮɟɤɰɢɢ ȼɂɑ ɩɚɪɚɥɥɟɥɶɧɨ ɫɭɳɟ-
ɫɬɜɭɟɬ ɜ ɞɜɭɯ ɢɩɨɫɬɚɫɹɯ – ɥɚɬɟɧɬɧɨɦ
ɫɨɫɬɨɹɧɢɢɢ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ ɚɤɬɢɜɧɨɣ ɪɟ-
ɩɥɢɤɚɰɢɢ.
ɋɬɪɨɝɨ ɝɨɜɨɪɹ, ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɞɜɚ ɜɚ-
ɪɢɚɧɬɚ ɥɚɬɟɧɬɧɨɫɬɢ – ɩɪɟɢɧɬɟɝɪɚɰɢ-
ɨɧɧɭɸ ɢ ɩɨɫɬɢɧɬɟɝɪɚɰɢɨɧɧɭɸ. ɉɟɪ-
ɜɵɣ ɜɚɪɢɚɧɬ ɜɤɥɸɱɚɟɬ ɜ ɫɟɛɹ ɫɨɜɨɤɭɩ-
ɧɨɫɬɶ ɫɨɛɵɬɢɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɹɬ,
ɤɨɝɞɚ ɜɢɪɭɫ ɡɚɪɚɠɚɟɬ ɤɥɟɬɤɭ, ɜɵɩɨɥɧɹ-
ɟɬ ɩɪɨɝɪɚɦɦɭ ɨɛɪɚɬɧɨɣ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ
ɢ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɹ ɩɪɟɢɧɬɟɝɪɚɰɢɨɧɧɨɝɨ
ɤɨɦɩɥɟɤɫɚ (PIC) (ɩɨɞɪɨɛɧɟɟ ɫɦ. ɝɥɚ-
ɜɭ 4), ɨɞɧɚɤɨ ɧɟ ɞɟɥɚɟɬ ɫɚɦɨɝɨ ɝɥɚɜ-