1. TINJAUAN PUSTAKA 1
Agustus 2023
PERTUKARAN GAS PADA RESPIRASI
Oleh :
dr. ANDIKA AJI SAPUTRA
Pembimbing :
Dr. dr. SITTI NURISYAH, Sp.P (K)
PESERTA PPDS PULMONOLOGI DAN KEDOKTERAN RESPIRASI
FAKULTAS KEDOKTERAN UNIVERSITAS HASANUDDIN
RUMAH SAKIT UMUM PUSAT DR WAHIDIN SUDIROHUSODO
MAKASSAR
2023

2. ii
ABSTRACT
Breathing is a complex process that depends on the coordination of the respiratory
muscles and control centers in the brain. The main function of the lungs is to
facilitate gas exchange between inspired air and the circulatory system. Ventilation
is the first step in the role of the lungs as gas exchange organs and supplying the
needs of body tissues. Ventilation is a process of sequential inhalation and
compression of breath. Oxygen will continuously move from the alveoli into the
blood in the lungs, namely diffusion and the newly inhaled oxygen will enter the
alveoli which will pass through the lining of the respiratory membrane. The faster
oxygen moves, the lower the concentration of oxygen in the alveoli. The factors that
determine the velocity of gas through the respiratory membrane are (1) thickness
of the membrane, (2) surface area of the membrane, (3) diffusion coefficient of the
gas in the membrane substance, and (4) difference in partial pressure of the gas
between the two sides of the membrane.
Keyword: Lung physiology, gas exchange, Diffusion
Abstract
Pernapasan adalah proses kompleks yang bergantung pada koordinasi dari otot-otot
pernapasan dan pusat kendali di otak. Fungsi utama paru adalah untuk memfasilitasi
pertukaran gas antara udara yang diinspirasi dan sistem peredaran darah. Ventilasi
merupakan langkah pertama dalam peran paru sebagai organ penukar gas dan
penyuplai kebutuhan jaringan tubuh. Ventilasi adalah suatu proses berurutan
inhalasi dan menghembuskan napas. Oksigen secara berkelanjutan akan berpindah
dari alveoli ke dalam darah di paru yaitu difusi dan oksigen yang baru akan dihirup
masuk ke dalam alveoli yang akan melewati lapisan membran pernapasan. Semakin
cepat oksigen yang berpindah, makin rendah konsentrasi oksigen tersebut di dalam
alveoli. Faktor-fakfor yang menentukan berapa kecepatan gas yang melalui
membran pernapasan adalah (1) Ketebalan membran, (2) Luas permukaan
membran, (3) Koefisien difusi gas dalam substansi membran, dan (4) Perbedaan
tekanan parsial gas antara kedua sisi membran.
Keyword: Fisiologi paru, Pertukaran gas, Difusi

3. iii
SURAT PERNYATAAN
Saya yang bertanda tangan dibawah ini dengan sebenarnya menyatakan bahwa
tugas referat ini saya susun tanpa tindakan plagiarisme sesuai dengan peraturan
yang berlaku di Universitas Hasanuddin. Jika di kemudian hari ternyata saya
melakukan tindakan plagiarisme, saya akan bertanggung jawab sepenuhnya dan
menerima sanksi yang dijatuhkan oleh Universitas Hasanuddin kepada saya.
Makassar, April 2023
dr. Andika Aji Saputra

4. iv
DAFTAR ISI
HALAMAN SAMPUL ....................................................................................... i
ABSTRAK .........................................................................................................ii
SURAT PERNYATAAN .................................................................................iii
DAFTAR ISI ..................................................................................................... iv
DAFTAR GAMBAR ......................................................................................... v
PENDAHULUAN ............................................................................................... 1
ANATOMI SALURAN PERNAPASAN............................................................. 1
SELULER ........................................................................................................... 3
FISIOLOGI SISTEM PERNAPASAN................................................................. 4
VENTILASI ........................................................................................................ 7
DIFUSI................................................................................................................ 8
PERFUSI........................................................................................................... 15
HUBUNGAN VENTILASI PERFUSI............................................................... 17
KESIMPULAN ................................................................................................ 19
DAFTAR PUSTAKA....................................................................................... 20

5. v
DAFTAR GAMBAR
Gambar 1 ............................................................................................................ 2
Gambar 2 ............................................................................................................ 5
Gambar 3 ............................................................................................................ 7
Gambar 4 ............................................................................................................ 8
Gambar 5 ............................................................................................................ 9
Gambar 6 .......................................................................................................... 10
Gambar 7........................................................................................................... 13
Gambar 8........................................................................................................... 15
Gambar 9........................................................................................................... 17
Gambar 10......................................................................................................... 19

6. 1
PENDAHULUAN
Pernapasan adalah proses kompleks yang bergantung pada koordinasi dari otot-otot
pernapasan dan pusat kendali di otak. Fungsi utama paru-paru adalah untuk memfasilitasi
pertukaran gas antara udara yang diinspirasi dan sistem peredaran darah. Hal ini membantu
membawa oksigen ke darah dan mengeluarkan karbon dioksida dari tubuh. Oksigen sangat
penting untuk metabolisme yang tepat pada tingkat sel, sementara karbon dioksida sangat
penting untuk mencapai tingkat pH yang memadai. Beberapa mekanisme ada untuk
memastikan keseimbangan antara persediaan (supply) dan kebutuhan (demand). Oleh karena
itu, sistem respirasi beradaptasi dengan menyesuaikan pola pernapasan untuk membantu
memenuhi kebutuhan metabolisme tubuh.1
Suplai oksigen yang tersedia gagal memenuhi kebutuhan yang diperlukan, metabolisme
aerobik berhenti, dan produksi energi menurun. Demikian juga, jika karbon dioksida
menumpuk tanpa pembuangan yang tepat, darah menjadi lebih asam, dan kerusakan sel terjadi
dan pada akhirnya menyebabkan kegagalan organ. Kemoreseptor pusat dan perifer, serta
mekanoreseptor di paru, menyampaikan sinyal saraf dan sensorik ke otak untuk membantu
memodulasi dorongan pernapasan. Pusat pernapasan merespons kembali dengan mengubah
pola pembakarannya untuk mengubah ritme dan volume pernapasan. Salah satu kegiatan yaitu
olahraga dapat meningkatkan konsumsi oksigen dan meningkatkan produksi karbon dioksida2
Pertukaran gas terjadi di paru antara udara alveolus dan darah kapiler paru. Pertukaran gas
yang efektif terjadi, alveoli harus berventilasi dan perfusi. Ventilasi (V) mengacu pada aliran
udara masuk dan keluar dari alveoli, sedangkan perfusi (Q) mengacu pada aliran darah ke
kapiler alveolar. Setiap alveoli individu memiliki derajat ventilasi dan perfusi yang bervariasi
di berbagai daerah paru-paru. Perubahan kolektif dalam ventilasi dan perfusi di paru-paru
diukur secara klinis menggunakan rasio ventilasi terhadap perfusi (V/Q). Perubahan rasio V/Q
dapat mempengaruhi pertukaran gas dan dapat menyebabkan hipoksemia.
Oleh karena itu, diperlukan pengembangan literatur mengenai mekanisme pertukaran gas
agar dapat menambah wawasan bagi penulis dan pembaca.
ANATOMI SALURAN PERNAPASAN
Sistem pernapasan secara fungsi dibagi atas dua zona; zona konduksi (hidung ke
bronkiolus) membentuk jalur untuk konduksi gas yang dihirup dan zona pernapasan (saluran
alveolar ke alveoli) tempat pertukaran gas terjadi. Secara anatomis, saluran pernapasan dibagi
menjadi saluran pernapasan atas (organ luar toraks hidung, faring dan laring) dan saluran

7. 2
pernapasan bagian bawah (organ dalam toraks trakea, bronkus, bronkiolus, alveolus saluran
dan alveolus).3
Gambar 1. Percabangan Trakeobronkial menunjukkan 23 generasi.
Dikutip dari (3)
1. Trakea dan Bronkus Utama Kanan/Kiri
Trakea adalah saluran berongga untuk gas dan sekresi bronkial. Ini memanjang dari
tingkat C6 (tulang rawan krikoid) ke carina, kira-kira terletak di tingkat T4-T5.5
Pada
orang dewasa, panjangnya kira-kira 11–13 cm, dengan 2–4 cm ekstratoraks.6
Trakea
memiliki 16 hingga 22 pita tapal kuda (berbentuk c) dari tulang rawan. Dinding trakea
posterior tidak memiliki tulang rawan dan didukung oleh otot trakea. Tergantung pada
tingkat inspirasi, dinding posterior trakea menjadi datar, cembung atau sedikit cekung.
Dinding posterior trakea rata atau sedikit melengkung ke depan selama ekspirasi. Pada
subjek normal, terdapat pengurangan hingga 35% pada lumen antero-posteior trakea pada
ekspirasi paksa, sedangkan diameter transversal hanya berkurang sebesar 13%.Trakea
umumnya pada posisi garis tengah, sering bergeser sedikit ke kanan dan ke posterior saat
mendekati carina.3
Bronkus batang utama kanan memiliki jalur ke bawah yang lebih langsung, lebih
pendek dari kiri dan mulai bercabang lebih awal dari bronkus utama kiri. Ini mengarah
pada kemungkinan yang lebih tinggi untuk intubasi endobronkial kanan. Bronkus batang

8. 3
utama kanan terbagi menjadi (bronkus sekunder) bronkus lobus kanan atas dan bronkus
intermedius yang selanjutnya bercabang menjadi bronkus lobus tengah kanan dan bawah.
Bronkus kiri melewati inferolateral pada sudut yang lebih besar dari sumbu vertikal
daripada bronkus kanan. Bronkus batang utama kiri terbagi menjadi (bronkus sekunder)
bronkus lobus kiri atas dan bawah.3
2. Segmen Bronkopulmonal
Segmen bronkopulmonal didefinisikan sebagai area distribusi bronkus. Setiap
bronkus lobaris bercabang menjadi bronkus segmental (bronkus tersier), yang mensuplai
segmen bronkopulmonalis dari setiap lobus. Secara teknis, ada sepuluh segmen
bronkopulmonal di setiap paru, tetapi di paru kiri, beberapa segmen ini menyatu dan hanya
ada delapan segmen bronkopulmoner. Bronkus terus membelah menjadi bronkus yang
lebih kecil dan lebih kecil hingga 23 generasi divisi dari bronkus utama. Saat bronkus
menjadi lebih kecil, strukturnya berubah3
:
a) Cincin tulang rawan menjadi tidak beraturan dan kemudian menghilang.
Ketika bronkus kehilangan semua dukungan tulang rawan, jalan napas
kemudian disebut sebagai bronkiolus.
b) Epitel berubah dari kolumnar semu menjadi kolumnar menjadi kuboid di
bronkiolus terminal
c) Tidak ada silia dan sel penghasil mukus di bronkiolus
d) Jumlah otot polos di dinding tabung meningkat saat jalan napas mengecil.
SELULER
Pertukaran gas terjadi di zona pernapasan paru, di mana terdapat alveoli. Zona pernapasan
paru meliputi bronkiolus pernapasan, saluran alveolar, kantung alveolar, dan alveoli. Septa
alveolus yang tipis memisahkan alveolus yang berdekatan. Alveoli yang berdekatan memiliki
koneksi melalui lubang kecil disebut pori-pori Kohn yang memungkinkan aliran udara
kolateral dan pemerataan tekanan antara alveoli. Kontrol membuka atau menutup alveolus
untuk mengatur ventilasi terjadi pada duktus alveolus.7
Septum alveolus memiliki banyak kapiler dan dinding tipis untuk pertukaran gas. Selain
sel endotel kapiler, septum alveolar mengandung pneumosit tipe I yang sangat tipis dan
melapisi alveoli, serta pneumosit tipe II yang mensekresi surfaktan dipalmitoilfosfatidilkolin

9. 4
(DPPT) untuk menurunkan tegangan permukaan alveolar. Makrofag alveolar juga dikenal
sebagai sel debu aktif dalam bertahan melawan patogen dan iritan.7
Pertukaran gas di alveolus terjadi terutama melalui difusi. Gas dari alveolus ke darah
kapiler harus melewati surfaktan alveolus, epitel alveolus, membran basalis, dan endotel
kapiler. Menurut hukum difusi Fick, difusi gas melintasi membran alveolus meningkat dengan
:
 Peningkatan luas permukaan membran
 Peningkatan perbedaan tekanan alveolar dan kapiler (PA-Pa)
 Kelarutan gas meningkat
 Ketebalan membran berkurang
Pertukaran oksigen dan karbon dioksida terbatas pada perfusi. Difusi gas mencapai
keseimbangan sepertiga dari jalan melalui permukaan kapiler/alveolar. Darah terdeoksigenasi
dari arteri pulmonalis memiliki PVO2 40 mmHg dan udara alveolus memiliki PAO2 100
mmHg, menghasilkan pergerakan oksigen ke dalam kapiler sampai darah arteri seimbang pada
100 mmHg (PaO2). Sementara itu, tekanan parsial karbon dioksida menurun dari PVCO2 46
mmHg menjadi PaCO2 40 mmHg di kapiler alveolus karena PACO2 40 mmHg.7
FISIOLOGI SISTEM PERNAPASAN
Pergerakan gas yang diinspirasi dan diekspirasi disebut sebagai ventilasi. Pemahaman
volume paru, kepatuhan paru, ventilasi-perfusi dan nada bronkomotor sangat penting untuk
aplikasi klinis fisiologi pernapasan dalam anestesi dan perawatan kritis.
1. Volume paru
Kebutuhan normal tubuh dapat dengan mudah dipenuhi dengan ventilasi tidal
normal yaitu sekitar 4-8 mL/kg. Tubuh telah mempertahankan mekanisme untuk
memberikan ventilasi ekstra dalam bentuk volume cadangan inspirasi dan volume
cadangan ekspirasi bila diperlukan. Ketika seseorang setelah ekspirasi tidal, mengambil
napas inspirasi penuh diikuti dengan ekspirasi untuk cadangan volume, itu disebut sebagai
kapasitas vital napas sekitar 4-5 L pada rata-rata individu dengan berat 70 kg. Selalu ada
sejumlah udara yang tersisa di alveoli yang mencegahnya dari kolaps. Volume yang tersisa
di paru setelah napas kapasitas vital disebut volume residu.8
Volume residu dengan volume cadangan ekspirasi disebut sebagai kapasitas residu
fungsional (KRF). Kapasitas residu fungsional pada dasarnya adalah jumlah udara di paru-
paru setelah ekspirasi normal. Gas yang tersisa di paru-paru pada akhir ekspirasi tidak

10. 5
hanya mencegah kolaps alveolar tetapi juga juga terus mengoksidasi darah paru yang
mengalir melalui kapiler selama periode waktu ini. Nilai KRF yang dilaporkan bervariasi
dengan berbagai laporan tetapi rata-rata antara 2,8 dan 3,1 L dalam posisi berdiri.
Kapasitas residu fungsional adalah cadangan yang memperpanjang waktu apnea non-
hipoksia. Bagian dari ventilasi semenit yang mencapai alveolus dan mengambil bagian
dalam pertukaran gas yang disebut ventilasi alveolus. Nilai normal ventilasi alveolus
adalah sekitar 5 L/menit yang serupa dengan volume darah yang mengalir melalui paru
(curah jantung 5 L/menit). Hal ini membuat ventilasi alveolar terhadap rasio perfusi kira-
kira satu.
Gambar 2. Volume Paru-paru.
Dikutip dari (8)
2. Mekanisme Pernapasan
Paru seperti balon tiup yang mengembang secara aktif oleh tekanan positif di dalam
dan/atau tekanan negatif yang diciptakan di dalam rongga pleura. Pada pernapasan
normal, tekanan pleura negatif (Ppl) cukup untuk menggembungkan paru-paru selama
fase inspirasi. Pemahaman tentang tekanan distensi sangat penting untuk memahami
mekanisme pernapasan. Tekanan distensi dapat dikenal sebagai tekanan transpulmoner
(Ptp), yang dinyatakan dengan persamaan berikut:
Ptp = Paw−Ppl

11. 6
Keterangan :
Ptp : tekanan transpulmonal.
Paw : tekanan alveolus.
Ppl : tekanan pleura.
Empat aspek penting dari mekanisme pernapasan adalah sebagai berikut: kepatuhan
paru, kepatuhan dinding dada, laju pernapasan, dan resistensi jalan napas. Ini bekerja
bersama untuk menciptakan tekanan negatif di dalam paru-paru dan ruang pleura,
memungkinkan udara ditarik ke paru. Sebaliknya, penurunan volume paru meningkatkan
tekanan di paru, yang memaksa udara keluar.9
Laju pernapasan akan menyesuaikan untuk memenuhi kebutuhan tubuh. Ketika
kebutuhan oksigen meningkat dan karbon dioksida menumpuk, paru akan berakomodasi
dengan meningkatkan laju pernapasan untuk memfasilitasi difusi gas-gas ini. Kepatuhan
dinding dada melawan kekuatan kepatuhan paru, berusaha meningkatkan volume paru
(berlawanan dengan kepatuhan paru di mana paru berusaha menurunkan volume).10
Kepatuhan dinyatakan sebagai distensi paru untuk tingkat Ptp tertentu. Biasanya 0,2–
0,3 L/cm H2O. Kepatuhan tergantung pada volume paru. Hal Ini menggambarkan bahwa
paru yang diperluas dan paru yang benar-benar mengempis memiliki kapasitas yang lebih
rendah untuk distensi pada tekanan tertentu. Paru pada posisi tubuh tegak intra‑Ppl
bervariasi dari atas ke dasar paru. Intra‑Ppl menjadi 0,2 cm H2O positif untuk setiap
sentimeter jarak dari apex ke dasar paru. Tinggi rata-rata paru adalah sekitar 35 cm. Dalam
keadaan bernapas, intra‑Ppl di puncak sekitar 8 cm H2O sedangkan di dasar 1,5 cm H2O.
Ini berarti bahwa alveolus di apeks terkena tekanan distensi yang lebih besar (PA−Ppl =
0 (−8) =8 cm H2O) dibandingkan dengan yang di dasar (PA−Ppl = 0 (−1,5) =1,5 cm H2O).
Daerah apikal menjadi kurang komplians dibandingkan daerah paru lainnya. Ini
menjelaskan distribusi preferensial ventilasi ke alveoli di dasar paru dalam posisi tegak.
Distribusi ventilasi berubah dengan posisi individu karena perubahan Ppl dengan
gravitasi.3

12. 7
VENTILASI
Ventilasi merupakan langkah pertama dalam peran paru sebagai organ penukar gas dan
penyuplai kebutuhan jaringan tubuh. Ventilasi adalah suatu proses berurutan inspirasi dan
ekspirasi. Paru menyerap sejumlah oksigen per menit yang sesuai dengan kebutuhan untuk
mendukung metabolisme jaringan dalam jumlah yang cukup, tidak lebih dan tidak kurang.
Proses ini juga bertujuan untuk menghilangkan karbon dioksida yang dihasilkan oleh
metabolisme. 18,19
Gambar 3. Proses inspirasi dan ekspirasi
Dikutip dari (18)
Selama inspirasi, oksigen yang dihirup dari udara berada pada konsentrasi sekitar
21%. Inhalasi dilakukan dengan menurunkan tekanan gas alveolar di bawah tekanan
atmosfer diikuti kontraksi diafragma dan otot dinding dada yang memperluas rongga
dada, sehingga akan mengurangi tekanan intratoraks. Ketika tekanan intratoraks turun
demikian juga tekanan alveolar. Ketika tekanan alveolar turun di bawah tekanan atmosfer,
maka udara akan mengalir dari luar melalui sepanjang saluran udara untuk mencapai
alveoli yang akan bercampur dengan gas alveolar yang tersisa dari napas sebelumnya.
Tingkat oksigen alveolar dari napas sebelumnya jauh lebih rendah dari inspirasi karena
telah berkurang pada proses difusi sebelumnya, Sehingga oksigen yang baru dihirup akan
langsung menaikkan kadar oksigen alveolar mengganti molekul oksigen yang telah
pindah ke dalam darah. Proses ini berfungsi untuk menstabilkan konsentrasi oksigen
alveolar dari waktu ke waktu pada level sekitar 14%, atau sekitar 100 mmHg.18,19,20

13. 8
DIFUSI
Oksigen secara berkelanjutan akan berpindah dari alveoli ke dalam darah di paru
dan oksigen yang baru akan diinspirasi masuk ke dalam alveoli. Semakin cepat oksigen
berpindah semakin rendah konsentrasi oksigen tersebut di dalam alveoli, oleh karena itu
konsentrasioksigen pada alveoli dan tekanan parsialnya dikontrol oleh kecepatan absorpsi
oksigen ke dalam darah dan kecepatan masuknya oksigen baru ke dalam paru melalui
proses ventilasi.14
Permukaan dinding alveolar yang sangat besar (80 m2
) sebagai tempat berdifusi
dengan jarak yang sangat pendek membuat rangkaian proses ini sangat efektif. Setelah
oksigen berpindah melintasi barier darah dan gas ke dalam kapiler darah paru, terjadi
proses difusi pasif, di mana hampir semua (> 98%) terikat ke hemoglobin dalam sel darah
merah secara fisik larut dalam plasma dan sel darah merah. Tingkat di mana oksigen
diambil oleh eritrosit dalam kapiler paru disebut lung diffusing capacity (kapasitas difusi
paru). Waktu yang dibutuhkan oleh paru normal pada saat istirahat untuk sepenuhnya
memuat oksigen ke hemoglobin hanya sekitar 0,25 detik, jumlah waktu yang cukup karena
dibutuhkan waktu sekitar 0,75 detik di mikrosirkulasi paru untuk mengambil molekul
oksigen dan dengan demikian masih ada kecukupan kapasitas cadangan dalam “kapasitas
difusi oksigen” paru. Periode waktu ini didukung oleh tingginya laju aliran darah melalui
penampang vaskular paru (sekitar 6 l/min) dengan volume sekitar 75 ml
Gambar 4. Proses difusi yang melalui membran pernapasan
yang terdiri dari alveolus, epitel alveolus, membrane basal,
ruang intertisial, membran basalis kapiler, endotel kapiler
Dikutip dari (4)

14. 9
Keseimbangan difusi dikatakan lengkap ketika tekanan parsial oksigen (PO2) di
darah yang keluar dari jaringan kapiler paru hampir sama dengan gas alveolar (100
mmHg) untuk paru normal pada saat istirahat. Karena bentuk disosiasi kurva oksigen-
hemoglobin, maka pada tekanan 100 mmHg saturasi oksigen darah ketika meninggalkan
paru adalah 98%.14
Darah yang teroksigenasi kemudian dikumpulkan di pembuluh darah paru, yang
kemudian dibawa ke jantung kiri untuk didistribusikan ke jaringan. Difusi pasif
memungkinkan terjadi untuk mampu mentransfer oksigen dari gas alveolar ke dalam
darah karena PO2 alveolar jauh lebih tinggi (100 mmHg) dibandingkan dengan PO2
darah yang kembali dari jaringan (sekitar 40 mmHg). Penurunan PO2 dari 100 mmHg
(arteri) ke 40 mmHg (vena) yang sesuai dengan saturasi oksigen hemoglobin (sekitar
75%) mencerminkan ekstraksi oksigen oleh masing-masing jaringan untuk mendukung
kebutuhan metabolik. Jadi hanya sekitar 25% dari oksigen dalam setiap sel darah merah
ditransfer ke jaringan untuk mendukung metabolisme.
Gambar 4 menggambarkan potongan melintang ultrastruktur membran pernapasan di
sebelah kiri dan sel darah merah di sebelah kanan Gambar tersebut juga memperlihatkan difusi
oksigen dari alveolus ke dalam sel darah merah dan difusi karbon dioksida dalam arah
sebaliknya.
Proses ventilasi inspirasi dan ekspirasi terjadi secara sekuensial yang melalui sistem
saluran udara yang sama, didukung oleh aliran darah searah yang melalui pembuluh darah
paru. Sehingga darah dari ventrikel kanan yang berisi darah dari berbagai jaringan tubuh
melalui arteri paru dapat dilakukan reoksigenasi. Diperlukan upaya kontraktil jantung
yang cukup untuk mengalirkan proses ini dengan baik.11,12
Gambar 5. Prinsip Pertukaran Gas
Dikutip dari (14)

15. 10
1. Difusi Gas melalui Membran Pernapasan
Unit pernapasan yang terdiri atas bronkiolus respiratorius, duktus alveolaris, atria,
dan alveoli, terdapat 300 juta alveoli di kedua paru, masing-masing alveolus mempunyai
diameter rata-rata 0,2 ml. Dinding alveolus sangat tipis, dan di antara alveoli terdapat
jaringan kapiler yang hampir padat dan saling berhubungan, seperti yang dilukiskan
pada Gambar 6 Luas pleksus kapiler inilah maka aliran darah dalam dinding alveolus
telah diuraikan sebagai suatu aliran darah. Dengan demikian, jelas bahwa gas alveolus
berada sangat dekat dengan darah kapiler paru. Selanjutnya, pertukaran gas antara udara
alveolus dan darah paru terjadi melalui membran di seluruh bagian terminal paru, tidak
hanya dalam alveoli. Seluruh membran yang digabungkan disebut sebagai membran
pernapasan, atau disebut juga membran paru. 14
Gambar 6.A. Permukaan kapiler dalam dinding alveolus, B. Potongan melintang
dinding alveolus dan pembuluh darah dan mensuplainya
Dikutip dari (14)
Perhatikan berbagai lapisan membran pernapasan berikut ini.

16. 11
a) Lapisan cairan yang melapisi alveolus dan berisi surfaktan yang mengurangi
tekanan permukaan cairan alveolus.
b) Epitel alveolus yang terdiri atas sel-sel epitel yang tipis.
c) Membran basal epitel.
d) Ruang interstisial yang tipis di antara epitel alveolus dan membran kapiler.
e) Membran basal kapiler yang pada banyak tempat bersatu dengan membran
basal epitel alveolus
f) Membran endotel kapiler.
Walaupun lapisannya banyak, ketebalan membran pernapasan pada beberapa area
hanya 0,2 dan rata-ratanya sekitar 0,6 μm kecuali pada tempat nukleus sel berada. Dari
penelitian histologis telah diperkirakan bahwa keseluruhan luas area permukaan
membran pernapasan kira-kira 70 m2 pada laki-laki dewasa normal. Ini sama dengan
luas lantai suatu ruangan dengan panjang 30 kaki dan lebar 25 kaki. Jumlah total darah
dalam kapiler paru pada suatu waktu tertentu adalah 60 sampai 140 ml. Sekarang
bayangkan jika jumlah darah yang sedikit ini disebarkan di atas permukaan lantai dengan
luas 25 kali 30 kaki, maka dengan mudah kita memahami bagaimana pertukaran gas
oksigen dan karbon dioksida pernapasan dapat terjadi sedemikian cepat.
Diameter rata-rata kapiler paru hanya sekitar 5 mm yang berarti bahwa sel darah
merah harus diperas untuk melaluinya. Membran sel darah merah biasanya menyentuh
dinding kapiler sehingga oksigen dan karbon dioksida tidak perlu melewati sejumlah
besar plasma ketika berdifusi di antara alveolus dan sel darah merah. Tentu saja, ini juga
meningkatkan kecepatan difusi tersebut.14
2. Faktor-Faktor yang Memengaruhi Kecepatan Difusi Gas melalui Membran Pernapasan
Kembali pada pembahasan sebelumnya mengenai difusi gas melalui air, kita dapat
menerapkan beberapa prinsip dan rumus matematis yang sama terhadap difusi gas
melalui membran pernapasan. Dengan demikian, faktor-fakfor yang menentukan berapa
kecepatan gas yang melalui membran adalah (1) ketebalan membran, (2) luas permukaan
membran, (3) koefisien difusi gas dalam substansi membran, dan (4) perbedaan tekanan
parsial gas antara kedua sisi membran.14

17. 12
Tebal membran pernapasan kadang meningkat contohnya, akibat cairan edema
dalam ruang interstisial membran dan di dalam alveoli sehingga gas-gas pernapasan
kemudian harus berdifusi tidak hanya melalui membran tetapi juga melalui cairan ini.
Demikian juga beberapa penyakit paru yang menyebabkan fibrosis paru, dapat
menambah ketebalan beberapa bagian membran pernapasan. Kecepatan difusi melalui
membran berbanding terbalik dengan ketebalan membran, maka setiap faktor yang dapat
meningkatkan ketebalan membran lebih dari dua sampai tiga kali normal dapat
menghalangi pertukaran gas secara bermakna.14
Luas permukaan membran pernapasan dapat sangat berkurang oleh beberapa
keadaan seperti pengangkatan satu paru mengurangi luas permukaan total sampai
setengah dari normal. Pada emfisema, beberapa alveoli bersatu dengan penghancuran
sebagian dinding alveolus. Ruangan alveolus baru yang terbentuk jauh lebih besar
daripada alveoli yang asli, tetapi jumlah total permukaan membran pernapasan sering
kali berkurang sampai lima kali lipat akibat hilangnya dinding alveolus. Jumlah total
permukaan berkurang sampai mencapai sepertiga hingga seperempat normal, maka
pertukaran gas melalui membran tersebut sangat terganggu, bahkan dalam keadaan
istirahat, selama pertandingan olahraga dan kerja fisik yang lain serta penurunan luas
permukaan paru yang paling sedikit pun dapat mengganggu pertukaran gas pernapasan.14
Koefisien difusi untuk memindahkan setiap gas melalui membran pernapasan
bergantung kepada kelarutan gas dalam membran dan berbanding terbalik dengan akar
pangkat dua berat molekul gas. Kecepatan difusi dalam membran pernapasan hampir
sama dengan kecepatannya dalam air, alasan untuk ini telah dijelaskan sebelumnya. Oleh
karena itu, untuk perbedaan tekanan tertentu, karbon dioksida berdifusi kira-kira 20 kali
lebih cepat dari oksigen. Oksigen berdifusi kira-kira dua kali lebih cepat dari nitrogen.14
Perbedaan tekanan di antara kedua sisi membran pernapasan adalah perbedaan
antara tekanan parsial gas dalam alveoli dan tekanan parsial gas dalam darah kapiler
paru. Tekanan parsial menyatakan suatu ukuran jumlah total molekul gas tertentu yang
membentuk suatu satuan luas permukaan membran alveolus pada satu satuan waktu, dan
tekanan gas dalam darah menyatakan jumlah molekul yang berusaha keluar dari darah
dalam arah yang berlawanan. Perbedaan antara kedua tekanan ini adalah ukuran
kecenderungan neto untuk molekul gas bergerak melalui membran. Tekanan parsial gas

18. 13
dalam alveoli lebih besar daripada tekanan gas dalam darah, seperti pada oksigen, maka
terjadi difusi neto dari alveoli ke dalam darah, bila tekanan gas dalam darah lebih besar
daripada tekanan parsial dalam alveoli, seperti pada karbon dioksida, maka terjadi difusi
neto dari darah ke dalam alveoli.14
Gambar 7. Laju Perpindahan Gas
Dikutip dari (3)
Ket:
Vgas: Laju perpindahan gas
A: Luas area jaringan
D: Koefisien difusi
P1-P2: Perbedaan tekanan parsial gas
T: Ketebalan jaringan
3. Kapasitas Difusi Membran Pernapasan
Kemampuan membran pernapasan dalam pertukaran gas antara alveoli dan darah
paru dapat dinyatakan secara kuantitatif dengan kapasitas difusi membran pernapasan,
yang didefinisikan sebagai volume gas yang berdifusi melalui membran tiap menit pada
setiap perbedaan tekanan parsial 1 mmHg. Semua faktor yang telah dibahas sebelumnya

19. 14
yang memengaruhi difusi melalui membran pernapasan, dapat memengaruhi kapasitas
difusi ini.14
Kapasitas Difusi untuk Oksigen misal pada rata-rata laki-laki dewasa muda pada
keadaan istirahat yaitu 21 ml/menit/mmhg. Secara fungsional, perbedaan tekanan
oksigen rata-rata di antara membran pernapasan selama pernapasan tenang dan normal
adalah sekitar 11 mmHg. Perkalian tekanan ini dengan kapasitas difusi (11 x 21)
memberi hasil total kira-kira 230 ml oksigen yang berdifusi melalui membran
pernapasan tiap menit, nilai ini sama dengan kecepatan pemakaian oksigen tubuh saat
istirahat.14
Peningkatan kapasitas difusi oksigen selama kerja fisik. Selama kerja berat, atau
pada kondisi lain yang sangat meningkatkan aliran darah paru dan ventilasi alveolus,
kapasitas difusi oksigen meningkat pada pria dewasa muda sampai maksimum kira-kira
65 ml/menit/ mmHg, tiga kali kapasitas difusi pada keadaan istirahat. Peningkatan ini
disebabkan oleh berbagai macam faktor, di antaranya adalah pembukaan sejumlah
kapiler paru yang tadinya tidak aktif atau dilatasi ekstra pada kapiler yang telah terbuka,
dengan demikian meningkatkan luas permukaan darah, tempat oksigen dapat berdifusi
dan pertukaran yang lebih baik antara ventilasi alveoli dan perfusi kapiler alveolus
dengan darah, disebut rasio ventilasi-perfusi. Selama kerja fisik, oksigenasi darah
ditingkatkan tidak hanya oleh peningkatan ventilasi alveolus tetapi juga dengan
memperbesar kapasitas difusi membran pernapasan untuk memindahkan oksigen ke
dalam darah.14
Kapasitas difusi karbon dioksida belum pernah diukur karena terdapat kesulitan
teknis berikut ini: Karbon dioksida berdifusi melalui membran pernapasan sedemikian
cepatnya hingga PCO2 rata-rata dalam darah paru tidak berbeda banyak dengan PCO2
dalam alveoli perbedaan rata-rata kurang dari 1 mmHg dan dengan menggunakan teknik
yang ada, perbedaan ini terlalu kecil untuk diukur.

20. 15
Sekali pun demikian, pengukuran difusi gas lain telah memperlihatkan bahwa
kapasitas difusi berubah-ubah sesuai dengan koefisien difusi gas tertentu. Koefisien
difusi karbon dioksida 20 kali lebih besar dari oksigen, maka diharapkan kapasitas difusi
karbon dioksida pada keadaan istirahat kira-kira 400 sampai 450 ml/menit/mmHg dan
selama kerja fisik kira-kira 1.200 sampai 1.300 ml/menit/mm Hg. Gambar 6 menunjukan
dalam keadaan istirahat dan selama kerja fisik, yang memperlihatkan kapasitas difusi
yang luar biasa dari karbon dioksida dan juga efek kerja fisik terhadap kapasitas difusi
dari masing-masing gas ini.
Gambar 8. Kapasitas difusi untuk karbon monoksida, oksigen, dan karbondioksida
Dikutip dari (14)
Pengukuran kapasitas difusi metode karbon monoksida dapat dihitung dari
pengukuran (1) PO2 alveolus, (2) PO2 dalam darah kapiler paru, dan (3) kecepatan
ambilan oksigen oleh darah. Walaupun demikian, mengukur PO2 dalam darah kapiler
paru sangatlah sukar dan begitu tidak tepat sehingga tidak praktis untuk mengukur
kapasitas difusi oksigen dengan prosedur langsung seperti itu, kecuali untuk penelitian.14
Untuk menghindari kesukaran yang dijumpai dalam pengukuran kapasitas difusi
oksigen secara langsung, ahli fisiologi biasanya mengukur kapasitas difusi karbon

21. 16
monoksida terlebih dahulu dan kemudian dari hasil pengukuran tersebut dihitung
kapasitas difusi oksigen. Prinsip metode karbon monoksida adalah sebagai berikut:
Sejumlah kecil karbon monoksida dihirup ke dalam alveoli, dan tekanan parsial karbon
monoksida dalam alveoli diukur dari contoh udara alveolus yang tepat.
Tekanan karbon monoksida dalam darah sesungguhnya nol, sebab hemoglobin
sangat cepat bergabung dengan gas ini sehingga tidak ada kesempatan untuk terciptanya
tekanan. Oleh karena itu, perbedaan tekanan karbon monoksida antara kedua sisi
membran pernapasan sama dengan tekanan parsialnya dalam contoh udara alveoli.
Kemudian, dengan mengukur volume karbon monoksida yang diabsorbsi dalam suatu
waktu singkat dan membaginya dengan tekanan parsial karbon monoksida alveolus,
maka kapasitas difusi karbon monoksida dapat ditentukan secara tepat.14
Untuk mengubah kapasitas difusi karbon monoksida menjadi kapasitas difusi
oksigen, nilai yang diperoleh dikalikan dengan faktor 1,23 sebab koefisien difusi untuk
oksigen adalah 1,23 kali karbon monoksida. Dengan demikian, kapasitas difusi rata-rata
karbon monoksida pada pria dewasa muda saat istirahat adalah 17 ml/ menit/mmHg, dan
kapasitas difusi oksigen adalah 1,23 kali ini, atau 21 ml/menit/mmHg14
PERFUSI
Aliran darah yang melalui paru sama dengan curah jantung, maka faktor-faktor yang
mengontrol output jantung terutama faktor perifer, juga mengontrol aliran darah paru. Dalam
kondisi umum, pembuluh darah paru bertindak sebagai tabung pasif, yang dapat berkembang
dengan meningkatnya tekanan dan menyempit dengan penurunan tekanan. Ketika konsentrasi
oksigen di alveoli menurun di bawah normal, terutama ketika turun di bawah 70% dari normal
(<73 mmHg PO2), maka pembuluh darah yang berdekatan akan menyempit, dengan
meningkatkan resistensi vaskuler lebih dari lima kali lipat. Hal ini berlawanan dengan efek
pada pembuluh darah sistemik, yang membesar ketika berespons terhadap oksigen rendah.
21
Situasi ini terjadi karena diyakini bahwa konsentrasi oksigen yang rendah menyebabkan
beberapa zat vasokonstriktor yang belum diketahui dibebaskan dari jaringan paru, zat ini
membuat arteri kecil dan arterioles berkonstriksi. Ada dugaan bahwa zat vasokonstriktor ini
mungkin disekresikan oleh sel-sel epitel alveolar ketika mereka menjadi hipoksia. Hal ini

22. 17
memiliki fungsi penting yaitu untuk mendistribusikan aliran darah mana yang paling efektif.
Oleh karena itu jika beberapa alveoli berventilasi buruk sehingga konsentrasi oksigen menjadi
rendah, pembuluh lokal akan berkonstriksi dan menyebabkan darah mengalir melalui daerah
lain dari alveoli yang lebih baik, sehingga memberikan sistem kontrol otomatis untuk
mendistribusikan aliran darah ke daerah paru sebanding dengan tekanan oksigen alveolar
mereka.
14,12,21
Gambar 9. Distribusi aliran darah pada paru
Dikutip dari (14)
Kapiler dalam dinding alveolus diregangkan oleh tekanan darah di dalamnya, tetapi secara
bersamaan juga dikompresi oleh tekanan udara alveolus pada sisi luarnya. Setiap kali tekanan
udara alveolus paru menjadi lebih besar daripada tekanan darah kapiler, maka kapiler menutup
dan tidak ada darah yang mengalir. Pada keadaan paru yang normal maupun patologis, kita
dapat menemukan salah satu dari tiga zona (pola) aliran darah paru yang mungkin, sebagai
berikut.
1. Zona 1
Tidak ada aliran darah pada setiap fase siklus jantung, karena tekanan kapiler alveolus
lokal dalam area paru tersebut tidak pernah meningkat lebih tinggi dan tekanan udara
alveolus selama fase mana pun dari siklus jantung.
2. Zona 2
Aliran darah berkala, hanya selama tekanan arteri pulmonalis tertinggi karena tekanan
sistolik menjadi lebih besar daripada tekanan udara alveolus, tetapi tekanan diastolik
kurang dari tekanan udara alveolus.

23. 18
3. Zona 3
Aliran darah yang terus-menerus, karena tekanan kapiler alveolus masih tetap lebih
besar daripada tekanan udara alveolus selama seluruh siklus jantung
HUBUNGAN VENTILASI DAN PERFUSI
Tingkat penyerapan oksigen dari paru ke dalam aliran darah adalah penentu penting
dari kapasitas fungsional, bahkan juga sangat penting pada kondisi normal maupun saat
terserang penyakit. Kapasitas difusi paru dipengaruhi oleh beberapa faktor geometris dan
fungsional. Kapasitas difusi paru yang lebih tinggi daripada yang diperlukan bukan saja
bertujuan untuk memenuhi kebutuhan individu yang sehat saat istirahat dalam kondisi normal,
tetapi juga dapat menjadi pembatas dalam kondisi latihan, hipoksia, atau penyakit.
1
Gravitasi memberikan pengaruh gradien sistematis dalam distribusi ventilasi dan
perfusi. Ventilasi dari alveoli bagian bawah paru (basis) pada posisi tegak adalah sekitar dua
kali ventilasi alveoli pada apeks. Ketimpangan ventilasi ini jauh lebih rendah dari perfusi.
Gravitasi akan menyebabkan aliran darah pada alveoli di basis paru 10 kali lebih tinggi
daripada di bagian apeks paru pada posisi berdiri. Gravitasi menyebabkan aliran darah
terkumpul di bagian bawah (basis) dibandingkan atas (apeks), atau dengan kata lain aliran
darah dari paru meningkat secara linier dari apeks ke basis. Hukum Ohm menyatakan bahwa
aliran akan bervariasi secara langsung dengan tekanan (dengan asumsi konstan resistensi).
Karena tekanan arteri pulmonalis turun sebesar 1 cmH2O dengan setiap kenaikan sentimeter
tinggi paru, di mana darah memiliki kerapatan sekitar 1 g/cm, aliran darah akan turun dengan
meningkatnya ketinggian paru.
1,10
Akibat ketimpangan aliran darah yang jauh melebihi dari ventilasinya, maka rasio
ventilasi untuk aliran darah sebagai penentu penting pertukaran gas menjadi tidak seragam.
Paru dalam posisi tubuh yang tegak, nilainya akan lebih tinggi di puncak daripada di basal.
Dengan kata lain, di bagian apeks akan terjadi overventilasi (PaO2 yang tinggi), sedangkan
PO2 di bagian basal akan lebih rendah karena tidak sepenuhnya teroksigenasi.10

24. 19
Gravitasi bukan satu-satunya faktor yang bertanggung jawab untuk distribusi yang
tidak merata dari ventilasi dan aliran darah di paru. Variasi ventilasi dan aliran darah pada level
horizontal juga terjadi karena variasi anatomi intrinsik dan geometri vaskular, selain juga
terdapat perbedaan di saluran napas dan respons otot polos pembuluh darah yang
memodifikasi distribusi. 10,11
Gambar 10. Rasio Perfusi Ventilasi Dari Apeks Ke Dasar Paru
Dikutip dari (10)
Aliran udara dan aliran darah pada permukaan alveolus tertentu sedapat mungkin
disesuaikan sedapat mungkin dengan kontrol lokal untuk menyelesaikan pertukaran O2 dan
CO2 dengan efisien. Namun, pada kondisi patologis, ketidaksesuaian ventilasi perfusi dapat
melampaui kemampuan kontrol lokal untuk mengkompensasi sehingga dampak pada
pengambilan O2 dan eliminasi CO2 dapat sangat signifikan, seperti pada sumbatan luas jalan
napas dengan sekresi mukus inflamasi atau kerusakan luas pembuluh darah pulmonal.

25. 20
KESIMPULAN
Salah satu peran utama paru-paru adalah memfasilitasi pertukaran gas antara sistem
peredaran darah dan lingkungan eksternal. Paru-paru terdiri dari saluran udara bercabang yang
berakhir di bronkiolus pernapasan dan alveoli, yang berpartisipasi dalam pertukaran gas.
Kebanyakan bronkiolus dan saluran udara besar adalah bagian dari zona konduksi paru-paru,
yang mengantarkan gas ke tempat pertukaran gas di alveoli. Pertukaran gas terjadi di paru-
paru antara udara alveolus dan darah kapiler paru. Pertukaran gas yang efektif terjadi, alveoli
harus berventilasi dan perfusi. Empat aspek yang berpengaruh terhadapn pertukaran gas yaitu
kepatuhan paru-paru, kepatuhan dinding dada, laju pernapasan, dan resistensi jalan napas.
Patologi paru tetap menjadi penyebab signifikan morbiditas dan mortalitas secara umum.
Pemahaman tentang fisiologi paru dasar dan hubungannya dengan patologi sangat penting bagi
dokter.

26. 21
DAFTAR PUSTAKA
1. Benner A, Lewallen NF, Sharma S. Physiology, Carbon Dioxide Response Curve. In
Treasure Island (FL); 2022.
2. Mortola JP. How to breathe? Respiratory mechanics and breathing pattern. Respir Physiol
Neurobiol. 2019 Mar;261:48–54.
3. Patwa A, Shah A. Anatomy and physiology of respiratory system relevant to anaesthesia.
Indian J Anaesth. 2015;59(9):533–41.
4. Watanabe T, Isono S, Tanaka A, Tanzawa H, Nishino T. Contribution of body habitus and
craniofacial characteristics to segmental closing pressures of the passive pharynx in
patients with sleep-disordered breathing. Am J Respir Crit Care Med. 2002
Jan;165(2):260–5.
5. Minnich DJ, Mathisen DJ. Anatomy of the trachea, carina, and bronchi. Thorac Surg Clin.
2007 Nov;17(4):571–85.
6. Webb EM, Elicker BM, Webb WR. Using CT to diagnose nonneoplastic tracheal
abnormalities: appearance of the tracheal wall. AJR Am J Roentgenol. 2000
May;174(5):1315–21.
7. Powers KA, Dhamoon AS. Physiology, Pulmonary Ventilation and Perfusion. In:
StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL) : StatPearls Publishing; 2022.
8. Kavanach B HG. Respiratory physiology and pathophysiology. In: Miller RD, editor.
Miller’s Anesthesia. 8th ed. Philadelphia: Elsevier; 2015. p. 444‑472.
9. Haddad M, Sharma S. Physiology, Lung. In: StatPearls [Internet] [Internet]. Treasure
Island (FL) : StatPearls Publishing; 2021. Available from:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK545177/
10. Brinkman JE, Sharma S. Physiology, Pulmonary. In Treasure Island (FL); 2022.
11. West A. Diffusion: how gas gets across the blood-gas barrier. In: Respiratory physiology:
the essentials. 9th ed. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins,; 2012. p. 24–35.
12. Wagner PD. Gas Exchange. In: Spiro SG, Silvestri GA, Agustí ABT-CRM (Fourth E,
editors. Clinical Respiratory Medicine [Internet]. 4th ed. Philadelphia: W.B. Saunders;
2012. p. 37–49. Available from:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9781455707928000052
13. Culver BH. Respiratory Mechanics. In: Spiro SG, Silvestri GA, Agustí ABT, editors.
Clinical Respiratory Medicine [Internet]. 4th ed. Philadelphia: W.B. Saunders; 2012. p.

27. 22
19–28. Available from:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9781455707928000039
14. Guyton AC, Hall JE. Pulmonary Ventilation. In: Guyton and Hall textbook of medical
physiology. 12th ed. Philadelphia: Saunders; 2012. p. 465–476.
15. Powell FL, Wagner PD, West JB. Ventilation, Blood Flow, and Gas Exchange. In:
Broaddus VC, Mason RJ, Ernst JD, King TE, Lazarus SC, Murray JF, et al., editors. 6th
ed. Philadelphia: W.B. Saunders; 2016. p. 44–75. Available from:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B978145573383500004X
16. Petersson J, Glenny RW. Gas exchange and ventilation-perfusion relationships in the lung.
Vol. 44, The European respiratory journal. England; 2014. p. 1023–41.
17. Rawat D, Modi P, Sharma S. Hypercapnea. In Treasure Island (FL); 2022.
18. 5 Culver BH. Gas exchange in the lung. In: Clinical Respiratory medicine. 3rd
edition.
Albert RK, Spiro SG, Jett JR, eds. Philadelphia: Mosby, 2008, pp. 97- 110.
19. 6 Culver BH. Respiratory mechanics. In: Clinical Respiratory medicine. 3rd
edition. Albert
RK, Spiro SG, Jett JR, eds. Philadelphia: Mosby, 2008, pp 87– 95.
20. 7 Culver BH, Sevransky JE, Brower RG. Pulmonary circulation. In: Clinical Respiratory
medicine. 3rd edition. Albert RK, Spiro SG, Jett JR, eds. Philadelphia: Mosby, 2008, pp
111–123.
21. 9 Jacobson JR, Garcia. Pulmonary circulation and regulation of fluid balance. In: Murray
and Nadel’s Textbook of respiratory medicine. 5th edition. Mason RJ et al, eds.
Philadelphia: Saunders, 2010, pp 108–133

28. 23

29. 24

30. 25