lipid metabolisim

1. BĠTKĠLERDE LĠPĠD METABOLĠZMASI
09 MAYIS 2017

2. Lipidlerin ortak özellikleri
Lipidler :
 Biyolojik kaynaklı organik bileĢiklerdir.
 DoymuĢ (katı) ve doymamıĢ (sıvı) yağlar olarak ayrılır.
 Katı ve sıvı yağlar, pamuk, yer fıstığı, ayçiçeği ve soya fasulyesi gibi
tarımsal olarak önemli türleri içeren bir çok tohumda indirgenmiĢ
karbonun önemli depolama Ģekilleridir.
 Sıvı yağlar, küçük tohumlara sahip bitkilerle en büyük depolama iĢi
görürler. Ayrıca zeytin ve avakado gibi bazı meyveler de katı ve sıvı
yağları depolarlar.
 Lipidler, yağ asitlerinin esterleridirler ya da esterleĢebilen
bileĢiklerdir; temel yapı taĢları yağ asitleridir.
 Suda çözünmeyen, apolar (hidrofob) bileĢiklerdir. Ancak yapılarında
hidroksil (−OH) ve karboksil (−COOH) grupları gibi polaritesi fazla
olan hidrofilik grupları fazla miktarda içeren lipidler suda kısmen
çözünebilirler. 2

3. Lipidlerin ortak özellikleri
 Organik bir bileĢik olduğu için temel olarak karbon, hidrojen ve
oksijenden oluĢurlar. Ayrıca N, P, S gibi elementler de bazı lipidlerin
yapısına girerler; O miktarı, C ve H atomlarına oranla daha azdır.
 Lipidler, kloroform, eter, benzen, sıcak alkol, aseton gibi organik
çözücülerde çözünebilirler; bulundukları bitkisel ya da hayvansal
dokulardan bu çözücülerle ekstrakte edilebilirler.
 Lipidler, karbonhidrat ve proteinlere kıyasla daha çok karbon, buna
karĢılık daha az oksijen taĢırlar. Bundan dolayı, karbonhidrat ve
proteinlere göre daha az oksitlenmiĢ, yani baĢka bir deyiĢle daha çok
enerji verebilirler.
 Lipidler, solumunada enerji üretimek için kullanılyorsa, RQ < 1
(Glokoze)C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O +675. K cal RQ = 6CO2 / 6O2 = 1
(Tripalmitin)C51H98O6 +72.5O2 -------- 51CO2+ 49CO2 + 7590 k .cal
RQ = 51CO2 / 72.5O2 = 0.7 (Respiratory quotient)
3

4. Lipidlerin Fonksiyonları
• Enerji kaynaklarıdır. (bir gram sıvı ve katı yağın tam oksidasyonu sonucunda
(yaklaĢık 40 kJ veya 9,3 kcal`lik bir enerji), bir gram niĢastanın oksidasyonundan
(yaklaĢık 15,9 kJ veya 3,8 kcal)).
• Membranların yapısal bileĢenleridir (Fosfolipitler – Glikolipidler).
• Metabolizma için gerekli yakıtın taĢınabilir Ģeklini oluĢtururlar.
• Metabolizma için gerekli hücresel yakıt maddesi olarak depo edilirler.
• Bitki dokularından su kaybını engelleyen koruyucu kutikulanın yapısını oluĢturan
mumlar ve pekçok bitkinin zarlarında mevcut olan steroller ve fotosentezle ilgili
karotenoidleri içine alan terpenoidler (izoprenoid olarak da bilinirler) bulunur.
• Böcekler ve bakterilerin hücre duvarlarını, bazı bitki yaprakları ve cilt için koruyucu
madde olarak görev yaparlar.
• Bitkiler, hayvanlar ve mikroplar hücre içi veya uzun-menzilli sinyal bileĢiklerinin
öncülleri olarak zar lipidlerini kullanırlar. Örneğin linoleik asitten (18:3) türevlenen
jasmonat, bitkilerin böceklere ve pekçok fungus patojenine karĢı savunmasını aktive
eder. Ayrıca jasmonat, anter ve polen büyümesini de içerisine alan diğer bitki büyüme
Ģekillerini düzenler (Stintzi ve Browse 2000). 4

5. Lipidlerin Sınıflandırılmaları
5
Bloor araĢtırıcıya göre lipidler, dört gruba ayrılırlar.
Basit lipidler
BileĢik lipidler
Lipidlerle ilgili diğer maddeler
Lipid türevleri
1
2
3
4

6. 1- Basit Lipidler : Yağ asitlerinin çeĢitli alkollerle oluĢturdukları esterlerdir.
6
Yağ asitlerinin gliserol (gliserin) ile oluĢturdukları veya
triaçilgliseroller diye de adlandırılırlar.
Nötral yağlar
Yağ asitlerinin kolesterol ile oluĢturdukları esterlerdir.
Mumlar
Yağ asitlerinin vitamin A ile oluĢturdukları esterlerdir.Vitamin A esterleri
Yağ asitlerinin gliserolden daha büyük moleküllü alkollerle
oluĢturdukları esterlerdir.
Kolesterol esterleri
Yağ asitlerinin vitamin D ile oluĢturdukları esterlerdir.Vitamin D esterleri

7. 2- BileĢik lipidler : Yağ asitleri ve alkole ek olarak baĢka gruplar içeren lipidlerdir.
7
Fosfolipidler
Sfingolipidler
Proteolipidler
Lipoproteinler
Yağ asitleri ve alkole ek olarak bir fosforik asit içeren bileĢik
lipidlerdir. Bunların yapılarında azot içeren bazlar ve diğer
sübstitüentler de bulunur. Fosfolipidlerin yapılarındaki alkol, bazı
fosfolipidlerde gliserol, bazı fosfolipidlerde ise sfingozindir.
Gliserol içermeyen, yağ asidi ve uzun zincirli bir amino alkol olan
sfingozin içeren bileĢik lipidlerdir. Sfingolipidlerin fosfat içerenleri,
sfingomyelinlerdir; fosfat içermeyip karbonhidrat içerenleri
glikolipidler olarak bilinirler.
Trigliserid, kolesterol ve fosfolipidlerin değiĢik oranlarda protein ile
kombinasyonu sonucu oluĢan moleküler agregatlardır; suda
çözünürler, organik çözücülerde çözünmezler..
Lipidlerin proteinlerle oluĢturdukları komplekslerdir; suda
çözünmezler, organik çözücülerde çözünürler; özellikle beyin ve
sinir sisteminde bulunurlar.

8. - Yağ asitleri: (C4 -C36) Hidrokarbon zincirli monokarboksilik organik asitlerdir.
Yağ asitleri zincir uzunluklarına göre 3 çeĢittir:
- Kısa zincirliler: 4 C’lu / Orta zincirliler: 6-10 C’lu / Uzun zincirliler: 12-26 C’lu.
- Bitkilerdeki (12 – 20 C’lu) vardir, çoğunlukla bitkilerde bulunan 16 veya 18 C’lu.
- Monoaçil gliseroller ve diaçil gliseroller: Trigliseridlerin hidrolizi sonucu oluĢurlar.
- Alkoller: Gliserol ve sfingozin, bileĢik lipidlerin yapısında en sık bulunan alkollerdir.
- Yağ aldehitleri: Yağ asitlerinin indirgenmesiyle oluĢan bileĢiklerdir.
- Keton cisimleri: Asetoasetik asit, β-hidroksibutirik asit ve asetondur.
3 - Lipid türevleri: Basit veya bileĢik lipidlerin hidrolizi sonucu oluĢan ve lipid
özelliği gösteren maddelerdir.
8

9. - Ġzoprenoidler: Ġzopren türevi bileĢiklerdir. Karotenoidler ve steroidler,
Önemli izoprenoid lipidlerdir ,
* Terpenler: (C5H8)n Çoğu bitkilerin koku ve lezzetini verirler. Klorofilin
yeĢil rengini oluĢturan fitol, kolesterol ön maddesi olan squalen, A
vitaminin ön maddesi olan karoten ve domatesin rengini veren
likopen bazı terpenlerdir.
* Steroidler: Ġçerdikleri halkalı yapıya, steran halkası = Siklopentano
perhidrofenantren halkası denir.
- Vitamin E: Tokoferoller
- Vitamin K: Naftokinonlar
4- Lipidlerle ilgili diğer maddeler
9

10. Lipidlerin sınıflandırılmaları
YAĞ ASĠTLERĠDĠĞER SINIF BĠLEġĠKLERE
BAĞLI LĠPĠDLER
GLĠSERĠN TAġIMAYAN
LĠPĠDLER
SFĠNGOLĠPĠDLER
PROTEOLĠPĠDLER
FOSFATĠDOPEPTĠDLER
LĠPO - AMĠNO ASĠTLER
LĠPOPOLĠSAKKARĠTLER
ALĠFATĠK ALKOLLER ve
MUMLAR
STEROĠDLER
TERPENLER
-Seramidler
-Sfingomiyelinler
Glikosfingolipidler
GLĠSERĠN TAġIYAN
LĠPĠDLER
FOSFOGLĠSERĠDLER
NÖTRAL YAĞLAR
Glikozilgliserinler
Gliserin eterler
Mono-, di-, ve trigliseritler
-Difosfatidilgliserinler ve
fosfoinozitidler
Fosfotidler
Tablolarla Biyokimya Cilt 1 * Prof. Dr. Tanju Ası * Istanbul 1996 http://veterinary.ankara.edu.tr/~fidanci
10

11. Bitkilerde lipid depolaması
• Bir çok tohumda bulunan triaçilgliseroller, ya kotiledon ya da endosperm hücrelerinin
sitoplazmasın da oleozomlar (sferozomlar veya yağ cisimleri olarak da bilinirler) olarak
adlandırılan organeller içerisinde depolanırlar.
• Depo dokulardaki lipidlerin tamamına yakınını trigliseritler yani yağlar oluĢturur.Buna karĢılık
diğer dokulardaki lipidler daha çok fosfolipid, sterol glikolipid yapısındadır.
• Bitkiler, kendi tohumlarında rezerv malzemesi (yağ, protein ve karbonhidrat) depolar. yeni fideler
büyümesini sağlamak amacıyla fotosentez kapasitesi kadar kurulabilir.
• Sıvı ve katı yağlar, esas olarak gliserolün 3 hidroksil grubuna ester bağları ile bağlanan yağ asidi
moleküllerini içeren trigliserit veya triaçilgliserol (açil, yağ asidi kısmını ifade eder) yapısında
bulunurlar.
• Bitkiler yağları triaçilgliserol (TAG) olarak depolar. Jojoba bitkisi haricinde tohumlarda mum
esterleri biriktirir.
• Olgun tohumda, TAG kabaca küresel lipid cisimlerinde depolanır, ortalama çap 1 µm'dir. Bu boyut,
tohum geliĢimi sırasında değiĢmez.
Yağlar ısı, ıĢık, su, hava ve bazı metaller gibi dıĢ etkenler ve bakteri, maya ve küf mantarları gibi
mikroorganizmaların etkisine karĢı çok duyarlıdır. Bekletilmeleri sırasında bu etkiler altında yağlar
yağ bozulması veya acılaĢma denilen, kimyasal olarak çok yönlü dönüĢmelere uğrar. Bunun sonucu tat
ve koku değiĢmesi olur ve yağ yenilmez duruma gelir. Bu olay yağların hidroliz ve atmosfer
oksijeniyle yükseltgenmesi sonucu değiĢik maddelerin meydana gelmesinden ileri gelir. Bu maddeler
serbest yağ asitleri, ketonlar ve aldehitlerdir. Bozulduğu zaman tatları acılaĢır ve yenilemez
Yağların bozulması
11

12. YAĞ ASITLERĠ
• Hayvansal ve bitkisel yağlarda en çok bulunan yağ asitleri
• Hidrokarbon zincirli monokarboksilik organik asitlerdir. Yapılarında, 4-36 karbonlu
hidrokarbon zincirinin ucunda karboksil grubu bulunur.
• yag asitleri doymuĢ yağ asit’leri ve doymamıĢ yağ asit’leri olarak iki grupta incelenirler.
- DoymuĢ (satüre) yağ asitleri, hidrokarbon zincirleri çift bağ içermeyen ve
dallanmamıĢ olan yağ asitleridirler.
- DoymamıĢ (ansatüre) yağ asitleri, hidrokarbon zincirinde bir (monoenoik) veya daha fazla
(poliansatüre) çift bağ içeren yağ asitleridirler. Poliansatüre yağ asitleri, içerdikleri çift bağ
sayısına göre dienoik, trienoik, tetraenoik yağ asitleri olarak adlandırılırlar.
• Yağ asitlerinin yapısında yer alan hidrokarbon zinciri karbonları, COOH karbonundan itibaren
isimlendirilir. COOH karbonuna komĢu ilk karbon atomuna -karbon, ikinciye -karbon,
üçüncüye -karbon denir. En sonda yer alan metil grubunun karbonu ise -karbon olarak
isimlendirilir.
• Yağ asitlerinin sınıflandırılmaları: Düz zincirli (DoymuĢ ve DoymamıĢ), Ek gruplu ve Halkalı
yapılı yağ asitleri
•
12

13. DoymuĢ yağ asitleri kristalizasyonda polimorfik yapı gösterirler
Yağ asitleri Sistematik adı Karbon
Sayısı
Erime
Nok.
(oC)
özellikleri Viskozite Yoğunluk
Bütirik asit Butanoik asit 4 -8 Sıvı
artar
azalır
Kaproik asit Hekzanoik asit 6 -3 Sıvı
Kaprilik asit Oktanoik asit 8 16 Sıvı
Kaprik asit Dekanoik asit 10 31 Sıvı
Laurik asit Dodekanoik asit 12 44 Katı
Miristik asit Tetradekanoik asit 14 54 Katı
Palmitik asit Hegzadekanoik
asit
16 63 Katı
Stearik asit Oktadekanoik asit 18 70 Katı
AraĢidik asit Aykosanoik asit 20 76 Katı
Behenik asit Dokosanoik asit 22 80 Katı
Lignoserik asit Tetrakosanoik asit 24 84 Katı
DoymuĢ yağ asitlerine ait bazı Özellikler
13

14. Yağ asitleri Sistematik adı Karbon sayısı ve
çift bağın yeri
Erime
Nok. (oC)
özellikleri
Kaproleik asit 9-desenoik asit 10:1 Δ9 - Sıvı
Lauroleik asit 9-dodesenoik asit 12:1 Δ9 - Sıvı
Miristoleik asit 9-tetradesenoik asit 14:1 Δ9 -5 Sıvı
Palmitoleik asit 9-hexadesenoik asit 16:1 Δ9 1 Sıvı
Petroselinik asit 6-octadesenoik asit 18:1 Δ6 30 Sıvı
Oleik asit 9-octadesenoik asit 18:1 Δ9 13 Sıvı
Elaidik asit trans 9-octadesenoik asit 18:1 Δ9 t 44 Sıvı
Vaksenik asit 11-octadesenoik asit 18:1 Δ11 40 Sıvı
Linoleik asit* 9,12-octadecadienoik asit 18:2 Δ9,12 -6 Sıvı
α-Linolenik asit* 9,12,15-octadecatrienoik asit 18:3 Δ9,12,15 -11 Sıvı
Gadoleik asit 9-eicosenoik asit 20:1 Δ9 24 Sıvı
AraĢidonik asit* 5,8,11,14-eicosatetraenoik asit 20:4 Δ5,8,11,14 -50 Sıvı
Erüsik asit 13-docosenoik asit 22:1 Δ13 34 Sıvı
DoymamıĢ yağ asitlerine ait bazı Özellikler
14

15. Ek gruplu yağ asitleri: hidrokarbon zincirlerinde hidroksil grubu veya metil grubu gibi ek
gruplar içeren yağ asitleridirler.
Rizinoleik asit (Hint yağı)
15

16. YAĞ ASĠTLERĠNĠN FĠZĠKSEL KĠMYASAL ÖZELLĠKLERĠ
 Karbon sayısı 10’a kadar olan (10 dahil) tüm doymuĢ yağ asitleri oda sıcaklığında sıvı veya
uçucudurlar .
 Karbon sayısı > 10 olan doymuĢ yağ asitleri katı formdadır.
 DoymuĢ yağ asitlerinin erime noktaları karbon sayısı (zincir uzunluğu) arttıkça yükselir.
 4 C’lu yağ asitleri su ile her oranda karıĢırlar. C sayısı arttıkça su ile karıĢma yeteneği azalır. C
sayısı>10 olan doymuĢ yağ asitleri suda hiç çözünmezler.
 DoymamıĢ yağ asitlerinin tamamı oda sıcaklığında sıvıdırlar, suda çözünmezler.
 Yağ asitleri, karboksil grupları vasıtasıyla metallerle tuzları oluĢtururlar.
 Karbon sayısı 6’dan fazla olan yağ asitlerinin metallerle oluĢturduğu tuzlara sabun denir.
 DoymamıĢ yağ asitlerinin yapısında yer alan etilen bağı (-CH=CH-), platin, nikel veya bakır varlığında
kolaylıkla hidrojenle doyurulabilir. Ġki hidrojen çift bağa girer ve doymamıĢ yağ asidi doymuĢ hale
geçer.
 DoymamıĢ yağ asitlerinin yapısında yer alan etilen bağı fluor, klor, brom, iyot gibi halojenlerden biri
ile doyurulabilir.
 DoymamıĢ yağ asitlerinin çift bağları, oksidan etkiye göre sonuçta değiĢik ürünler meydana gelecek
Ģekilde oksitlenirler.
 Çift bağlara O2 girmesiyle peroksit, endiol, epoksit, ketohidroksit gibi çeĢitli gruplar ortaya çıkar.
16

17. ÇEġĠTLĠ TOHUMLARIN YAĞ BĠLEġĠMĠ
 Bitki lipidlerinde bulunan temel yağ asitleri türlerine göre değiĢim. Örneğin fıstık yağı, yaklaĢık% 9 palmitik asit,%
59 oleik asit ve% 21 linoleik asittir,
 omega-3 terimi ("n-3", "ω-3" olarak da kullanılır) ilk çift bağın, karbon zincirin ucundaki (ω) metil grubundan
itibaren sayılınca 3. karbon-karbon bağı olduğu anlamına gelir (ɑ-linolenik asit).
 Omega-6 yağ asitleri (ω−6 yağ asitleri), n-6 pozisyonunda (omega-6) çift bağ içeren doymamıĢ yağ asitleri. linoleik
asit (18:2, n−6) ve araĢidonik asit (20:4, n-6).
 Omega-3 ve omega-6 yağ asitleri, insan vücudu tarafından üretilemez. 17

18. Canlıda olu an ve
devam eden fiziksel
ve kimyasal olayların
tümüne birden
metabolizma adı
verilmektedir
Yadımlama veya Katabolizma,
enerjice zengin ve büyük
moleküllü moleküllerin daha
küçük moleküllere parçalanması
olayı ve molekül bağlarında
depolanmıĢ enerji açığa çıkarılıp
kullanılır.
Özümleme, asimilasyo
n , basit
yapıdaki moleküllerin,
daha karmaĢık yapıdaki
moleküllerin sentezinde
kullanılması ve bunlara
iliĢkin kimyasal
değiĢimlerdir. Metaboliz
manın faaliyetleri olarak
da tanımlanabilirler. Bu
tür olaylara genel olarak
sentez gibi isimler de
verilebilir
18

19. LĠPĠD METABOLĠZMASI, BĠTKĠLERĠN HÜCRESINDE NEREDE MEYDANA GELĠR?
Mitokondri:
hücre organellerinden biridir. Yunanca mitos (iplik) ve khondrion (tane) sözcüklerinden türetilmiĢtir.
Mitokondriler kloroplastlar gibi çift zara sahip organellerdir. - hücrede enerji üreten organeldir.
Mitokondriler, oksijenli solunum yapan ökaryotik hücrelerde bulunur. Prokaryotik hücrelerde ve
memelilerin alyuvarlarında bulunmaz. Solunum sırasında monomer organik besinler,inorganik besinlere
dönüĢürler. Mitokondri, fosfatidilgliserol ve kardiyolipin sentezleme kabiliyeti iyi bilinmektedir. Ayrıca,
pek çok yağ asitleri mitokondriyal membranlar için plastidlerden veya ER'den ithal edilir, yeni yeni
mitokondriyanın malonattan düĢük yağ asidi seviyeleri sentezlediği gösterilmiĢtir.
Plastidler
hücre organellerinden biridir. Ġcleri stroma adı verilen jelimsi ve enzimlerce zengin bir sıvı ile doludur.
DNA, RNA, ribozomlar ve enzimler icerir - Fotosentezin karanlık reaksiyonları burada gercekleĢir.
Stroma icerisinde kat kat sandevic halinde grana adı verilen oluĢumlar vardır. Her bir katmanına granum
denir. Granum icerisinde tilakoit denilen fotosentetik pigmentler paketleri bulunur.
Plastid türleri, Kloroplast- Lökoplast – Kromoplast.
Kloroplastlar ve diğer plastidler, galaktolipidler, sülfolipid ve sülfoquinovosyildiasilgliserol olarak
zenginleĢtirilmiĢ. Fosfatidilgliserol, kloroplastların tilakoid membran sistemine en fazla katkıda bulunan
fosfolipiddir.
19

20. LĠPĠD METABOLĠZMASI, BĠTKĠLERĠN HÜCRESINDE NEREDE MEYDANA GELĠR?
Peroksizom (mikrocisimcik) tüm ökaryotik
hücrelerde bulunan bir organeldir. Bazı
oksidan enzimleri içerir. Çok uzun zincirli
yağ asitlerinin, dallı zincirli yağ asitlerinin,
katabolizması için önemlidir. Filizlenen
tohumlardaki glioksilat döngüsü
(glioksizom), yapraklardaki fotosolunum,
tripanazomatidlerdeki glikoliz iĢlevleri
vardir.
Glikozimom: özel peroksizom, bitkilerde
bulunan (özellikle yağ depolama dokularda) .
glioksilat döngüsünün enzimlerini ve β-
oksidasyon yolunun enzimlerini içerir.
Bitkiler, oksidasyon yoluyla üretilen asetil-
CoA'yı karbonhidrat sentezine beslemek için
glioksilat döngüsünü kullanabilir.
Bitkiler yağ asitlerini uzun mesafelere
taĢıyamazlar, yalnızca asetatın sakkaroza
dönüĢmesi, bitkinin vasküler sistemi
tarafından taĢınabilir.
Endoplazmik retikulum (ER)
Bitki hücrelerinde fosfolipidlerin
birincil kaynağı.(kardiyolipin hariç).
endoplazmik retikulum ayrıca yağ asidi
çeĢitlendirmesinin ana alanı olarak da
hizmet etmektedir. Plastidlerin çoklu
doymamıĢ yağ asitlerini sentezleme
yeteneğine sahip olmalarına rağmen,
bunlar asil lipid substratlarında oluĢur
ve tipik olarak ihraç edilmez. Bu
nedenle, endoplazmik retikulum
desatürasyon yolakları, 18: 2 ve 18: 3
büyük miktarlarda depolayan
tohumların geliĢtirilmesi için özel
önem taĢımaktadır.
Depolanan lipid cisimcikleri ve
triaçilgliserollerin oluĢumunda
endoplazmik retikulum kullanılır.
20

21. 21

22. • Bir çok tohumda bulunan triaçilgliseroller ya kotiledon ya da oleozomlar organeller içerisinde
depolanırlar.
• Oleozomlar, sitoplazmadan trigliseritleri ayıran tekli bir zarla çevrilmiĢlerdir.
• Bu özelliklere sahip olan oleozom, yüzeyini kaplayan ve oleozinler olarak adlandırılan özel
proteinlerin mevcudiyetiyle kararlılık kazanır ve komĢu yağ cisimlerinin fosfolipidlerinin bir
araya gelip birbirine karıĢmasını engeller.
• Triaçilgliserol sentezi, endoplazmik retikulum (ER) zarlarında yerleĢen enzimlerle
gerçekleĢtirilir ve oluĢan yağlar, bu ER zarının ikili tabakasının yüzeyleri arasında birikir.
• Zarlardaki esas yapısal lipidler, polar gliserolipidler olup, bunların hidrofobik kısmı, gliserol
iskeletinin 1 ve 2 nolu karbonlarına ester bağı ile bağlanan iki 16-karbonlu veya 18-karbonlu
yağ asidi zincirlerinden oluĢur
• Polar gliserolipidlerin iki alt grubu vardır: - Gliseroglikolipidler, - Gliserofosfolipidler,
• Bitki zarları, daha küçük birimlerden oluĢan sfingolipidler ve steroller gibi diğer yapısal
lipidlere de sahiptirler.
• Lipidlerin ayrıca fotosentezde ve diğer metabolik iĢlevlerde özel rolleri vardır. Bu lipidler
arasında, klorofiller, plastokinon, karotenoidler ve tokoferoller bulunur ve bitki yapraklarında
mevcut olan lipidlerin yaklaĢık 1/ 3`ünü oluĢtururlar.
• Fotosentetik dokulardaki zar lipidlerinin %70`ini bulunduran kloroplast zarları da
gliserolipidlerden oluĢurlar. Hücrenin diğer zarları ise gliserofosfolipidleri içerirler.
LĠPĠD METABOLĠZMASI
22

23. 23

24. 24

25. • Yağ asidi biyosentezi, öncül asetil-CoA'daki iki karbonlu birimlerin döngüsel kondenzasyonu kapsar.
- Bitkilerde yağ asitleri yüksek oranlarda plastidlerde sentezlenir.
- hayvanlardaki yağ asitleri genellikle sitoplazmada sentezlenir
• Yağ asidi sentezi için ilk adım, asetil-CoA karboksilaz enzimi yardımıyla asetil-CoA ve COz'den malonil-
CoA`nın sentezlenmesidir. (Sasaki ve ark.1995)
• Daha sonra malonila-CoA, malonil-ACP`yi oluĢturmak için ACP ile reaksiyona girer:
1- Yağ asidi sentezinin birinci döngüsünde, asetil-CoA`dan asetat grubu kondanse edici enzimdeki (ketoaçil-ACP
sentaz) belirli bir sisteine aktarılır ve daha sonra asetoasetil-ACP`yi oluĢturmak için malonil-ACP ile birleĢir.
2- Daha sonra karbon 3`deki keto grubu, üç enzimin etkisiyle 4 karbon uzunluğundaki yeni bir açil zincirini
(bütiril-ACP) oluĢturmak için uzaklaĢtırılır (indirgenir).
3- Bu 4 karbonlu asite kondanse edici enzimin katalizörlüğü ile diğer malonil-ACP molekülünden iki karbonlu
birimin eklenmesi sağlanarak, zincir uzunluğu 16 veya 18 karbon oluncaya kadar döngü devam eder.
4- Bazı 16:0-ACP`ler, yağ asidi sentaz sisteminden ayrılır. Ancak 18:0-ACP'ye uzayan çoğu moleküller, etkili bir
Ģekilde desaturaz enzimi tarafından 18:1-ACP'ye dönüĢtürülür. Bu iĢlemlerin tekrarlanması ile plastidlerdeki
yaĢ asidi sentezinin ara ürünleri olan 16:0-ACP ve 18:1-ACP oluĢturulur.
• Yağ asitleri, glikolipidleri oluĢturmak için gliserole bağlandıktan sonra baĢka değiĢimler de geçirebilirler.
• Desaturaz izoenzimleri, kloroplast ve endoplazmik retikulumda (ER) bulunan integral zar proteinleridir. Her
bir desaturaz, yağ asidi zincirine özel bir pozisyonda bir çift bağ yerleĢtirir ve bu enzimler son 18:3 ve 16:3
ürünlerini oluĢturmak için dizi halini de etki ederler (Ohlrogge ve Browse 1995).
Yağ Asidi Biyosentezi ĠkiĢer-Karbon Eklenmesini Sağlayan Döngülerden OluĢur
25

26. 26

27. • Plastidlerde sentezlenen yağ asitleri, oleozomların ve zarların gliserolipidlerinin yapımında kullanılırlar.
• Gliserolipid sentezinin bu ilk adımı, bir fosfatidik asit oluĢturmak için açilACP veya açil-CoA dan gliserol- 3-
fosfata yağ asitlerini transfer eden iki açilasyon reaksiyonundan oluĢur.
• Özel bir fosfataz etkisiyle fosfatidik asitten diaçilgliserol (DAG) üretilir. Fosfatidik asit doğrudan
fosfatidilinositole ya da fosfatidilgliserole dönüĢebilir. DAG ise fosfatidiletanolamin veya fosfatidilkolini
oluĢturabilir.
• Prokaryotik (veya kloroplast) yol ve ökaryotik (veya ER) yol olarak adlandırılan iki yolda gliserolipid sentezi.
• 1 - Kloroplastlarda, prokaryotik oluĢum yolu, fosfatidik asit ve onun türevlerini sentezlemek için
kloroplastlardaki yağ asidi sentez ürünleri olan 16:0- ve 18:1-ACP`i kullanır. Alternatif bir yol olarak bu yağ
asitleri, CoA esterleri halinde sitoplazmaya verilirler.
• 2 - Sitoplazmadaki, ökaryotik oluĢum yolu yağ asitlerini fosfatidik asit ve fosfatidik asit türevlerine
bağlamak için ER`deki ayrı bir grup açiltransferazları kullanır.
• Arabidopsis ve ıspanak gibi bazı yüksek bitkilerde bu iki yol kloroplasttaki lipid sentezine eĢit olarak katkı da
bulunurlar. Bununla birlikte, diger birçok angiospermde fosfatidilgliserol, sadece prokaryotik oluĢum yolunun
ürünüdür. Diğer kloroplast lipidleri tamamıyla ökaryotik oluĢum yolu ile sentezlenir.
• Sıvı yağlı tohumlardaki triaçilgliserol sentezinin biyokimyası, gliserolipidler için anlatılanlarla genellikle
aynıdır. 16:0- ve 18:1-ACP, hücrenin plastidlerinde sentezlenmekte, endoplazmik retikulumdaki DAG`ya
bağlanmak için CoA tiyoesterleri olarak dıĢarı atılmaktadır.
• Yağlı tohum metabolizmasındaki anahtar enzimler triaçilgliserol sentezini kataliz eden PC:DAG açil
transferaz ve açil-CoA: DAG açiltransferazdır (Dahlqvist ve ark. 2000).
Gliserolipidler Plastidlerde ve ER`de Sentezlenirler
27

28. 28

29. • Lipid kompozisyonu ile organizmaların sıcaklığa uyum kabiliyeti arasında bir iliĢki vardır
• Bir hücrenin her bir zar sistemi özel ve farklı lipid tiplerine sahiptir. Ayrıca bir tek zar
içerisindeki lipidlerin her bir sınıfı, farklı yağ asidi bileĢenlerinden oluĢur.
• Zarın iĢlevi zarların lipid bileĢimini etkileyebilir. Yağ asitlerinin doymamıĢlık derecesi,
bitkilerin soğuğa duyarlılığını etkilemektedir. Ancak normal üĢüme zararı ile ilgili olmadığı
bulunmuĢtur. Diğer taraftan jasmonik asit gibi belirli zar lipid parçalanma ürünleri, bitkilerde
uyarıcı ajanlar olarak etki edebilirler.
• DüĢük sıcaklıklarda lipid akıĢkanlığındaki azalma yüzünden, ilk oluĢan üĢüme hasarının, hücre
zarlarındaki sıvı-kristal fazından gel fazına geçiĢe bağlı olduğu ileri sürülmüĢtür. Bu geçiĢ,
soğuğa maruz kalan hücrelerin metabolizmasında değiĢimler meydana getirir ve soğuğa duyarlı
bitkilerin ölümüne ve zarar görmesine neden olur. Yağ asitlerinin doygunluk derecesi, böyle bir
zararın hangi sıcaklıkta oluĢabileceğini gösterir.
• DüĢük sıcaklık için yağ asitlerinin doygunluğu artırılmıĢ Arabidopsis mutantlarınınyanıtları
soğuğa duyarlılık hipotezi ile açıklanandan çok farklı olup, normal üĢüme hasarlarının zar
lipidlerinin doymamıĢlık seviyesi ile pek ilgisi olmadığını göstermiĢtir.
• Diğer taraftan soğuğa duyarlı transgenik tütün bitkileri ile yapılan denemelerde tamamıyla ters
sonuçlar alınmıĢtır. Sözkonusu tütüne dıĢtan transfer edilen genlerin ifadesiyle doymuĢ
fosfatidilgliserol seviyesinde azalma, zar doymamıĢlığında ise artıĢ sağlanmıĢtır. Her bir
durumda üĢümeye bağlı zarar bir ölçüde hafiflemiĢtir.
• Bu yeni bulgular zarların doymamıĢlık derecesinin veya iki defa doyurulmuĢ fosfaditilgliserol
gibi özel lipidlerin, bitkilerin düĢük sıcaklığa yanıtın etkilediğini açıkça desteklemektedir.
Lipid BileĢimi Zar iĢlevini Etkiler
29

30. • Çimlenme sonrası, yağ içeren tohumlar, lipidleri sakkaroza dönüĢtürmek suretiyle depolanmıĢ
triaçilgliserolleri metabolize ederler.
• Bitkiler, tohumlarının endosperminde bulunan yağlarını, çimlenen fidelerin kök ve gövde dokularına doğru
taĢıyamazlar. Öyle ki depolanmıĢ lipidler daha hareketli bir karbon formuna (genellikle sakkaroz)
dönüĢtürülmelidir.
• Bu iĢlem farklı hücresel bölümlerde (oleosomlar, glioksizomlar, mitokondriler ve sitosol) yer alan birkaç
reaksiyonla gerçekleĢtirilir.
• Yağ içeren tohumlarda lipidlerin sakkaroza dönüĢmesi, çimlenme ile baĢlar. Yağ cisimlerinde depolanan
triaçilgliserollerin serbest yağ asitlerine hidrolizi ile baĢlayan iĢlemler zinciri, bu yağ asitlerinin, asetil-
CoA'yı oluĢturmak üzere oksidasyona uğramasıyla devam eder.
• Yağ asitleri glioksizom olarak adlandırılan bir peroksizom çeĢitinde okside olurlar.
• Asetil-CoA, süksinatı oluĢturmak için glioksizomlarda metabolize edilmektedir. Bu formda glioksizomlardan
mitokondriye taĢınmakta ve orada da ilk olarak okzaloasetata ve daha sonra da malata dönüĢmektedir.
• Bu iĢlemler glukoneogenesis yoluyla malatın glukoza dönüĢmesiyle sitoplazmada son bulur ve daha sonra
glukozdan sakkaroz oluĢur.
• Bazı yağ içeren dokularda yağ asitlerinden türevlenen karbonların bir kısmı çeĢitli metabolik reaksiyonlarca
paylaĢılır. Ancak hint yağı bitkisinde (Ricinus communis) bu iĢlem öyle etkindir ki metabolize edilen her bir
gram lipid, 1 g karbohidrat oluĢumuyla sonuçlanır. Bu enerji, karbon bağlarının oluĢumundaki serbest
enerjinin % 40lık bir geri dönüĢümüne eĢittir ([15.9 kJ/40 kJ] × 100 = 40%).
Çimlenen Tohumlardaki Depo Lipidler Karbohidratlara DönüĢtürülürler
Lipidlerin sakkaroza dönüĢmesi
30

31. • Lipidlerin karbohidratlara dönüĢmesinin baĢlangıç aĢamasında, lipaz enzimi tarafından yağ
cisimlerinde depolanan trigliseritler parçalanır.
• Lipaz enzimi triaçilgliserolleri, gliserole ve 3 molekül yağ asidine hidroliz eder.
• Lipaz aktivitesi mısır ve pamuğun yağ cisimlerinde, fıstık, soya fasulyesi ve kabağın ise
glioksizomlarmda mevcuttur.
• Triaçilgliserollerin hidrolizinden sonra, meydana gelen yağ asitleri glioksizoma girer ve orada
yağ-açil-COA sentaz enzimi tarafından yağ-açil-CoA'ya dönüĢtürülerek aktifleĢirilirler.
• Yağ-açil-COA, β-oksidasyon reaksiyonları için bir baĢlangıç substratıdır. Burada Cn yağ asitleri
(n sayıda karbondan oluĢmuĢ yağ asitleri) bir dizi reaksiyonla n/2 sayıdaki asetil-CoA
molekülüne yıkılırlar.
• Bu reaksiyon dizisinde, her bir asetil-CoA için 1 NADH ve 1 FADH2 oluĢur ve %O2`I H2O`ya
indirgenir.
• Memeli dokularının mitokondrilerinde β-oksidasyonla ilgili 4 enzim mevcuttur. Bu enzimler
büyük ölçüde bitki tohumlarının depo dokularındaki glioksizomlarda yerleĢmiĢtir.
• Bitkilerin vejetatif dokularında ise (örneğin yeĢil fasulye ve patates yumruları) bu β-oksidasyon
reaksiyonları, peroksizomda gerçekleĢir.
Lipaz hidrolizi
Yağ Asitlerinin β-Oksidasyonu
31

32. • Glioksilat döngüsünün iĢlevi, 2 molekül asetil-CoA'yı süksinata dönüĢtürmektir.
• β-oksidasyonla üretilen asetil-CoA, glioksilat devrini oluĢturan bir seri reaksiyonla öncelikle glioksizomlarda
metabolize edilir.
• BaĢlangıç olarak asetil-CoA, sitratı oluĢturmak için okzaloasetatla reaksiyona girer. Daha sonra akonitaz yardımıyla
izositrata izomerize olmak için sitoplazmaya transfer edilir.
• Ġzositrat tekrar peroksizoma alınır ve glioksilat oluĢum yoluna özgü olan iki reaksiyonla malata dönüĢtürülür.
- Ilk olarak izositrat (C6), süksinat (C4) ve glioksilatı (C2) oluĢturmak için izositrat liyaz enzimi
tarafından parçalanır. OluĢan süksinat mitokondriye geçer.
- Daha sonra malat sentaz, malatı oluĢturmak için asetil-CoAnın ikinci bir molekülü ile glioksilatı birleĢtirir.
• Malat daha sonra malat dehidrogenaz yardımıyla, döngüyü sürdürmek için diğer asetil-CoA ile birleĢebilen
okzaloasetata yükseltgenir.
• Meydana getirilen glioksilat, glioksizomlardaki çembere katılır. Süksinat ise daha sonraki iĢlevlerde
kullanılmaküzere mitokondriye taĢınır.`
Glioksilat döngüsü
Mitokondrinin rolü
• Glioksizomdan mitokondriye aktarılan süksinat, normal sitrik asit döngüsü reaksiyonlarıyla malata dönüĢtürülür.
• Meydana gelen malat, iç mitokondri zarında yer alan dikarboksilat taĢıyıcısı yardımıyla süksinatla yerdeğiĢtirir ve
mitokondriden dıĢarı atılır..
• Daha sonra malat sitosolde, malat dehidrogenaz yardımıyla okzaloasetata yükseltgenir. Meydana gelen
okzaloasetat karbohidratlara dönüĢtürülür.
• Bu dönüĢüm için tek yönlü pirüvat kinaz reaksiyonuna gereksinim duyulur. Burada okzaloasetat, PEP ve CO2`ye
dönüĢmek için ATP tarafindan fosforillenir ve PEP karboksikinaz enzimiyle katalizlenir.
• Daha önce de belirtildigi gibi bu aĢamada PEP`den glukoneogenesis yoluyla glukoz üretimi sağlanır.
• Bu iĢlemin en son ürünü ise sakkarozdur. Bu indirgenmiĢ primer karbon formu, kotiledonlardan büyüyen fide
dokularına taĢınır. 32

33. 33

34. 34

35. Morgane Michaud1, William A. Prinz and Juliette Jouhet
(Received 24 May 2016, revised 22 June 2016, accepted 11 July 2016)
35

36. Mitokondriyal membran biyogenezi ve sinyallemesi için mitokondri ile diğer organellerin
arasındaki lipid kaçakçılığı gereklidir. Bu lipid değiĢimi, çok az anlaĢılmayan nonvesiküler
mekanizmalarla oluĢur. Maya ve memeli hücrelerinde bu lipid değiĢiminin, mitokondri ve ER
(endoplasmic reticulum) veya vakuoler zarlar arasındaki temas bölgelerinde gerçekleĢtiği
düĢünülmektedir. Zarlar arasındaki bağlantıda veya mitokondriyadaki lipidlerin transferinde rol
alan bazı proteinler tespit edilmiĢtir. Ancak, bitkilerde, mitokondriyal zarların sentezi hakkında çok
az Ģey bilinmektedir. Mitokondriyal zar biyogenezi, mitokondriyal zarların lipid kompozisyonu
önemli ölçüde fosfat açlık ve diğer streslere sırasında değiĢtirilir olarak bitkilerde özellikle
önemlidir ve dikkat çekicidir. Bu inceleme, en bol mitokondriyal gliserolipitlere ve bitki mitokondri
membran biyogenezisi için gerekli olan yağların taĢınması sentezinde rol oynayan baĢlıca yollar
odaklanır.
Lipid trafficking between mitochondria and other organelles is required for mitochondrial
membrane biogenesis and signaling. This lipid exchange occurs by poorly understood nonvesicular
mechanisms. In yeast and mammalian cells, this lipid exchange is thought to take place at contact
site between mitochondria and the ER or vacuolar membranes. Some proteins involved in the
tethering between membranes or in the transfer of lipids in mitochondria have been identified.
However, in plants, little is known about the synthesis of mitochondrial membranes. Mitochondrial
membrane biogenesis is particularly important and noteworthy in plants as the lipid composition of
mitochondrial membranes is dramatically changed during phosphate starvation and other stresses.
This review focuses on the principal pathways involved in the synthesis of the most abundant
mitochondrial glycerolipids in plants and the lipid trafficking that is required for plant mitochondria
membrane biogenesis.
Özet
36

37. 37