Histologijos konspektas

1. Histologija
Histologija (gr. histos – audinys, logos – mokslas) yra mokslas, tiriantis daugialąsčių gyvūnų ir
žmogaus audinių formavimąsi, strktūrą bei funkcijas. Be audinių (bendroji histologija), tiriama audinisu
sudarančių ląstelių (citologija), organų ir jų sistemų (specialioji histologija) mikroskopinė struktūra.
Histologijos kursą papildo embriologija, aiškinanti audinių, organų ir viso organizmo formavimosi
dėsningumus.
Histologijos tyrimų objektas – audinių histofiziologijos, augimo, regeneracijos dėsningumų
aiškinimas, audinių diferenciacijos, senėjimo, involiucijos mechanizmų įvaldymas. Tiriami genetiniai,
hormoniniai, nerviniai gyvybinių procesų reguliavimo aspektai, aiškinami audinių adaptacijos prie dirgiklių
dėsningumai, tiriant audinių ir organų transplantacijos galimybes.
Citologija
Ląstelė (cellula)
Ląstelė – tai iš citoplazmos ir branduolio susidedanti, savarankiškai gyvennati, reprodukuotis ir
rutuliotis sugebanti elementarioji gyvoji sistema. Ji yra visų gyvų organizmų struktūrinis ir funkcinis
vienetas, jų formavimosi ir gyvybinės veiklos vienetas. Ląstelės paviršių gaubia aktyvi citolema.
Ląstelės gyvoji medžiaga – protoplazma – tai gelis, sudarytas iš vandens (60 – 75%), mineralinių
medž.(1%) ir organinių jung. (baltymų (10 – 20%), lipidų (2 – 3%), angliavandenių (1%), nukleino rūgščių).
Mineralinės medžiagos (Na, K, Ca chloridai, kabonatai, fosfatai ir kt.) ląstelėje yra druskų ar laisvų
jonų pavidalo. Funkcijos: palaiko osmosinį slėgį; suteikia audiniams (kaulams, dantims) tam tirką kietumą.
Organiniai junginiai būna nedidelių molekulių (aminorūgštys, lipidai, monosacharidai) ir daugiausia
polimerų, susintetintū iš monomerų pavidalo.
Baltymų makromolekulės sudarytos iš peptidinėmis jungtimis nuosekliai sujungtų aminorūgščių.
Vieni jų struktūriniai, kiti – fermentai, enzimai.
Nukleino rūgštys (DNR ir RNR) saugo ir realizuoja ląstelių genetinę informaciją. Sudarytos iš
fosfatų ir cukraus grupių. Prie kiekvienos cukraus grupės yra prisijungusi pirino arba pirimidino bazė.
DNR sudaryta iš cukraus dezoksiribozės ir keturių bazių (adenino, timino, guanino ir citozino). RNR
cukraus grupė – ribozė – susijungusi su adenino, uracilo, guanino ir citozino bazėmis.
Polisacharidai – tai glikogenas, glikoproteinai ir glikolipidai. Raumenų ir kepenų ląstelėse yra
glikogeno (šakotas D-gliukozės polimeras) rezervas, iš kurio, kai reikia, atsipalaiduoja gliukozė.
Glikolipidai sudaro ląstelių membranas, o glikoproteinai (tarpląstelinėje medžiagoje) įeina į gleivingų
sekretų sudėtį.
Lipidai būna kaip rezervinė (intarpai) ir struktūrinė (fosfolipidai, cerebrozidai, gangliozidai,
sterinai) medžiaga, įeinanti į ląstelių membranų sudėtį.
Ląstelės struktūra
Vienaląsčių organizmų ląstelė yra savarankiškas vienetas. Daugialąsčių organizmų ląstelės organizme
yra funkciškai ir struktūriškai specializuotos bei pajungtos organzimo visumai, formuoja audinius, įeina į
organų sudėtį. Ląstelių funkcinė specializacija lemia jų formą ir didumą. Kartais dėl specializacijos ląstelių
struktūra degraduoja (ragėja odos epitelio ląstelės, eritrocitai etenka branduolio). Ląstelių formą lemia ir
aplinka.
Pagrindinės ląstelės dalys yra citoplazma ir branduolys.
Citoplazma (cytoplasma)
Citoplazma – tai branduolį gaubianti ląstelės dalis. Ji susideda iš hialoplazmos, membraninių
(vakuolių, ET, Goldžio komplekso, lizosomų, mitochondrijų, plastidžių) ir nemembraninių (centriolių,
ribosomų, mikrovamzdelių, mikrofilamentų) komponentų.
Membranos, cytomembranae, riboja ląstelės turinį nuo aplinkos, hialoplazmos, skiria karioplazmą su
chromosomomis nuo citoplazmos. Jos dalijamos į citolemą ir vidines membranas. Sudarytos iš: baltymų
(50%), lipidų (40%) ir angliavandenių (10%).
Membranų lipidai sudaryti iš hidrofilinės fosfatų dalies ir hidrofobinės dalies. Membranoje
jie susiklostę dviem sluoksniais: hidrofilinės dalys nukreiptos į membranos paviršių, hidrofobinės – į jos
vidų.
Membranos baltymai yra periferiniai ir integraliniai. Periferinių baltymų globulinės
molekulės hidrofilinėmis ir joninėmis jungtimis susijusios su membranos hidrofobiniais paviršiais.

2. Integraliniai baltymai yra asimetriški, nes jų hidrofilinės dalys yra membranos paviršiuje, o hidrofobinės
dalys – membranos viduje.
Membranos angliavandeniai būna membranos paviršiuje ir kovalentinėmis jungtimis
susijungę su integraliniais baltymais (glikoproteinai) ar su lipidai (glikolipidai).
Citolema, cytolemma, dengia ląstelės paviršių, laiduoja jos vientisumą, reguliuoja medž. apykaitą
tarp ląstelės ir aplinkos. Ji truputį storesnė už kitas membranas, nes iš citoplazmos pusės esti daugiau
periferinių baltymų. Išoriniame paviršiuje yra glikokaliksas, sudarytas iš angliavandenių grandinėlių.
Glikokalikse yra fermentų, skaidančių medžiagas iki monomerų. Citolema izoliuoja ląstelės turinį nuo
aplinkos ir selektyviai praleidžia medžiagas į abi puses (dėl to gali būti palaikoma didesnė vienų neorg.jonų
koncentracija užląstelinėje terpėje, o kitų – ląstelės viduje; jonų koncentracijos skirtumas lemia tam tikrą
mambranos elektrinį krūvį). Citolema sugeba reaguoti į hormonų, neuromediatorių poveikį, bet nelaidi
makromolekulėms. Ląstelių citolema sudaro įvairias specializuotas paviršiaus sruktūras – mikrogaurelius,
invaginacijas, tarpląstelines jungtis.
Vidinės membranos formuoja vakuoles, kanalus, cisternas ir kt. Vienos iš šių struktūrų (ET,
Goldžio kompl., mikrosomos, sterulės, lizosomos) suformuotos iš viengubos membranos, kitas
(mitochondrijas, plastides) gaubia dviguba membrana.
Citoplazmos organoidai, organoidae cytoplasmaticae
Tai pastovios citoplazmos struktūros, atliekančios ląstelės gyvybinei veiklai svarbias funkcijas.
Dalijami į membranines (ET, Goldžio kompl., mitochondrijos, lizosomos, mikrokūneliai, vakuolės, pūslelės)
ir nemembranines (ribososmos, centriolės, plaukeliai, žiuželiai, mikrotubulės, fibrilės) struktūras.
Endoplazminis tinklas, reticulum andoplasmaticum. Jį sudaro membraniniai kanalai, cisternos ir
pūslelės. ET membranos susijusios su branduolio apvalkalu bei kitais organoidais. Visose ląstelėse,
turinčiose branduolį, būna ET. Šio tinklo struktūra kinta ląstelės gyvybinės veiklos etapuose.
Baltyminius produktus sintetinančių ir išskiriančių ląstelių ET membranų paviršiuje yra
ribonukleoproteidinių granulių (ribosomų). Toks ET vadinamas grūdėtuoju. Riebalines medžiagas,
angliavandenius sintetinančiose ląstelėse, taip pat pigmentinėse, epitelinėse raumenų ir kepenų ląstelėse yra
lygusis ET.
Grūdėtojo ET kanaluose kaupiasi ląstelėje susintetintos medž., kurios po to gali išeiti išorėn arba
difunduoti į citoplazmą. Paprastai susintetintos baltyminės medž. transportinių pūslelių nešamos Goldžio
kompl. link. Čia sekretas brandinamas ir išskiriamas iš ląstelės. Dalis transport.pūslelių su sekretu keliauja
prie citolemos, jų membranos susilieja ir sekretas išskiriamas išorėn. Be ekskrecinių baltymų, grūdėtajame
ET gaminami membranų, hialoplazmos baltymai.
Lygiojo ET membranų paviršius lygus, be ribosomų. Kepenų ląstelėse jis padeda sintetinti glikogeną,
detoksikuoti vaistines medž. Skersaruožių raumenų lygusis ET svarbus praleidžiant impulsą iš išorės į
miofibriles.
Goldžio kompleksas, complexus golgiensis. Jo forma, vieta ląstelėje priklauso nuo daugelio sąlygų:
mitozių metu jis suskyla į granules, dislokuojasi keičiantis ląstelės funkcijai, mažėja ląstelei atrofuojantis.
Epitelinėse ląstelėse GK yra tarp branduolio ir viršūninės ląstelės dalies, sekrecinėse ląstelėse – tarp
branduolio ir sekretą išskiriančios ląstelės dalies. Iš naujo atsiradusiose ląstelėse GK susidaro iš fragmentų ,
kurie pereina į dukterines ląsteles mitozinio dalijimosi metu.
GK sudarytas iš suspaustų maišelių, cisternų, smulkių pūslelių, susijusių su cisternomis ir stambių
vakuolių. Mažos pūslelės – tai transportinė struktūra, laiduojanti ryšį tarp ET ir GK. Goldžio komplekse
kondensuojasi ir chemiškai pasikeičia endoplazminiame tinkle susikaupę produktai. GK svarbus susidarant
pien baltymams , tulžies sekretui, dantu emaliui, lęšio medžiagai ir kt. GK cisternos gali aktyviai imti
monosacharidus iš hiaplazmos ir sintetinti oligosacharidus bei polisacharidus. GK – tai ET darinys, nes
pastarojo pūslelės ar fragmentai formuoja naujas GK cisternas.
Mitochondrijos, mitochondriae. Jų forma priklauso nuo terpės osmosinio slėgio, deguonies kiekio,
įv.dirgiklių poveikio. Mitochondrijų kiekis susijęs su ląstelės funkciniu aktyvumu. Ląstelėje yra viena
mitochondrijų sistema – mitochondrijų tinklelis. Kadangi mitochondrijos susijusios su ATP sinteze, tai jos
pasiskirsčiusios taip, kad tenkintų funkcinius ląstelės poreikius. Pvz, sekrecinėse ląstelėse jų daugiau yra toje
vietoje, kur susidaro sekretas, tinklainės receptorinėse ląstelėse – lazdelių ir kolbelių vidiniame segmente, o
skersaruožių raumenų mitochondrijos prigludusios prie miofibrilių bei ET kanalų.
Mitochondrijas gaubia dvi membranos, tarp kurių yra perimitochindrinis tarpas. Nuo vidinės
membranos į mitochondrijos vidų išsikiša plokštelių, vamzdelių ar pūslelių formos ataugėlės – skiauterės.
Tarp jų yra silpnai grūdėta mitochondrijų matrica, turinti didelę baltymų, kartu ir fermentų, koncentraciją.
Čia yra standžių granulių, ribosomų bei DNR grandinėlių. Išorinė mitochondrijų membrana laidi vandeniui ir
jonams, o per vidinę membraną difunduoja tik mikromolekulės. Mitochondrijos egzistuoja tik kelias dienas:
jos dalijasi skersai, gali atsirasti iš promitochondrijų.

3. Be ATP sintezės, mitochondrijose kaupiasi Ca, palaikoma bendra citoplazmos Ca koncentracija.
Mitochondrijų DNR įgalina jas tam tirku laipsniu savarankiškai atsinaujinti.
Lizosomos, lysosomata. Joms būdingas didelis fermentinis aktyvumas. Tai apvalūs ar ovalūs kūneliai,
apgaubti membranos ir pripildyti hidrolizinių fermentų. Lizosomų fermentai neveikia membranos, jos
vidinio paviršiaus su glikoproteinais, bet išsiskyrę iš jų gali suvirškinti ląstelę.
Lizosomos būna pirminės ir antrinės. Pirminės lizosomos – tai smulkios pūslelės, savo struktūra ir
fermentais panašios į GK periferines pūsleles. Jose yra fermentų, susintetintų grūdėtajame ET, bet nėra
virškinimo substratų. Pirminės lizosomos gali aktyviai paimti makromolekules iš citoplazmos (autofagija)
arba susilieti su endocitozinėmis pūslelėmis (heterofagija). Antrinės lizosomos susidaro tada, kai pirminė
lizosoma jau susijungia su virškinimo substratu, kuris patenka į ląstelę iš išorės arbatsiranda irstant ląstelei ar
jos organoidams. Antrinės lizosomos su endocitozinėmis pūslelėmis vadinamos multivezikuliniais kūneliais.
Liekamieji kūneliai – tai antrinės lizosomos, kuriose pasibaigę virškinimo procesai. Čia fermentų gali
nebūti, yra tik nehidrolizuota medž., kuri iš ląstelės pašalinama egzocitozės būdu. Kūneliuose be lipidinių
medž. būna pigmentų. Šitaip lizosomos ląstelėje suskaldo irstančias struktūras. Sutrikus šiai funkcijai,
nesuskaldytos medž. kaupiasi citoplazmoje ir sutrikdo ląstelės funkcijas.
Mikrosomos, microsomata rutuliojasi iš ET išplėstų cisternų su fermentais. Iš išorės juos gaubia
membrana, vidus užpildytas homogeniška medžiaga. Nuo lizosomų jie skiriasi fermentų sudėtimi (pagr.
fermentas – katalazė). Jos svarbios peroksido iš šlapimo rūgšties susidarymui, taip pat apsaugai nuo toksiško
H2O2 poveikio.
Pūslelės, vesiculae, ir vakuolės, vacuolae, apgaubtos membranos (kartais su baltyminiu apvadėliu).
Vienos jų, kaip transportinės, atsiskiria nuo ET ar GK, o kitos (pinocitozinės ar fagosominės vakuolės)
kilusios iš citolemos.
Žiedinės plokštelės sudarytos iš membranų ir turi poras. Jų būna citoplazmoje, o kai kurių ląstelių ir
branduolyje. Žiedinės plokštelės kilusios iš branduolio membranų ir turi reikšmės branduolio bei
citoplazmos sąvekai.
Ribosomos, ribososmata, sudarytos iš labai polimerizuotos RNR ir struktūrinio baltymo. Jų randama
ląstelių citoplazmoje, mitochondrijose, branduolyje. Diferencijuotose ląstelėse ribososmos susijusios su
grūdėtuoju ET membranomis. Kiekviena ribosoma sudaryta iš didesnės sferinės dalelės ir mažesnės, truputį
išgaubtos dalelės. Kiekviena didesnioji dalelė sudaryta iš vienos ilgos RNR molekulės, o mažesnioji dar turi
ir dvi trumpas RNR molekules. Ribosomų dalelės sintetinamos atskirai ir susijungia tarpininkaujant iRNR,
kuri išsidėsto tarp dalelių ir teikia baltymo sintezei reikiamą informaciją.
Pagr. ribosomų funkcija – baltymo sintezė. Grūdėtojo ET ribosomos, susibūrusios į poliribosomas,
formuoja spirales. Jų susintetintas baltymasper membranų poras patenka į ET cisternas.
Laisvosios ribosomos – tai savarankiški citoplazmos organoidai. Susijungusios i poliribosomas, jos
būna spirališkai susisukusios. Jose sintetinami hialoplazmos baltymai, kurių reikia, kad ląstelė augtų., taip
pat sintetinamas ir eritrocitų hemoglobinas.
Ribosomos iRNR grandinėle slenka viena kryptimi. Kaskart joms sustojus, tRNR atnešta aminorūgštis
atrnekama ir prijungiama prie ilgėjančios polipeptidinės grandinės. Pasibaigus sintezei ir atsiskyrus
polipeptido molekulei, ribosoma netenka ryšio su iRNR. Tuo pat metu iš kitos pusės ant iRNR grandinėlės
patenka nauaj ribosoma. Atskiros ribosomos (poliribosomų komplekse) baltymo ssintezėje dalyvauja ne tuo
pačiu metu.
Centriolės, centriolae, kurių kiekvienoje ląstelėje paprastai būna dvi, yra greta branduolio. Apie jas
matyti centrosfera (mažiau chromofiliška citoplazmos dalis), o nuo jos sklindantys spinduliai – astrosfera.
Profazės metu, kai centriolės nutolsta viena nuo kitos, tarp jų iš centrosferos susidaro tiltelis, įeinantis į
mitozinio verpsto sudėtį. Centriolės sienelė sudaryta iš 9 mikrotubulių tripletų. Tripletų mikrotubulės
vadinamos A, B ir C skaidulomis. Diplosomos centriolės būna statmenos.
Mitozinio dalijimosi metu centriolės nesidalija. Prieš mitozinį dalijimąsi (G2 periode) mikrotubulės
redukuoja ir formuoja 4 centrioles. Telofazėje dukterinė centriolė atsiskiria nuo motininės. Ląstelei
dalijantis, cnetriolės, slinkdamos į priešingas puses, formuoja besidalijančios ląstelės polius. Jos taip pat gali
reprodukuotis, nukeliauti prie ląstelės paviršiaus ir formuoti pamatinius kūnelius.
Mikrotubulės, tai vamzdelinės struktūros, padedančios ląstelei judėti žiuželiais ir blakstienėlėmis,
chromosomoms pasiskirstyti dalijimosi metu, transportuoti ląstelėje granules, pūsleles, pigmentą,
medžiagoms judėti nerviniu ląstelių ataugose, palaikyti ryšį su aplinka. Jos sudaro ląstelei atramą, palaiko jos
formą. Mitozės metu citoplazmos mikrotubulės depolimerizuoja, nyksta ir iš jų sintetinami verpsto
vamzdeliai.
Blakstienėlės, cilia, ir žiuželiai, flagella, savo struktūra yra panašūs. Skirtumas tas, kad ląstelės
paviršiuje blakstienėlių gali būti keli šimtai, o žiuželis dažiausiai būna vienas. Blakstienėlių ir žiuželių
formavimasis susijęs su pamatinių kūnelių atsiradimu. Pamatinis kūnelis sudarytas iš 9 mikrovamzdelių
tripletų, iš kurių formuojasi žiuželio ar blakstienėlės aksonema. Dubletai per visą ilgį jungiasi šoninėmis
ataugomis, sudarytomis iš baltymo dineino, kuris pasižymi ADP aktyvumu ir gali atpalaiduoti energiją.

4. Atsipalaidavusios energijos ir Ca jonų reikia tam, kad ataugėlės slankiotų išilgai greta esančių dubletų. Dėl
to žiuželiai ir blakstienėlės juda.
Mikrofilamentai yra aktino, miozino ir tarpiniai. Aktino ir miozino filamentai yra raumenyse, kur
formuoja miofibriles. Tos ląstelių dalys, kur daugiau aktino, yra standesnės. Aktino filamentų būna
mikrogaureliuose. Jie svarbūs ameboidiniam ląstelių judėjimui. Tarpinia filamentai sudaro atramą
organoidams, palaiko ląstelių formą. Jų daug nervinėse ir neuroglijos ląstelėse. Mikrofilamentų pluošteliai
formuoja fibriles, o šių pluoštai – skaidulas.
Ląselės intarpai
Ląstelės intarpai, inclusiones cytoplasmaticae, arba paraplazma yra citoplazmoje ar branduolyje. Tai
yra įvairaus standumo granulės, kristalai, lašeliai. Skysti intarpai sudaro vakuoles. Vienų intarpų (glikogeno,
riebalų lašelių) reikia ląstelė mitybai, kiti yra ląstelės gyvybinės veikos produktai (sekreto granulės,
mucinogenas). Pagal biologinę reikšmę intarpai yra trofiniai, sekreciniai, pigmentiniai, kristalai.
Trofiniai intarpai – tai riebalų lašeliai, glikogenas. Šias medžiagas ląstelė asimiliuoja.
Riebalų intarpai yra riebaliniame audinyje.Kaupiantis riebalams ląstelės branduolys
stumiamas į kraštą. Iš pradžių jie kaupiasi smulkių lašeliu pavidalu, vėliau susilieja ir tampa matomi.
Lipidų intarpai svarbūs sintetinant lipidinio pobūdžio specifinius produktus (hormonus,
mieliną).
Gliokogeno intarpai ląstelėse sudaro organizmo angliavandenių atsargas. Ląstelėje
glikogenas pasiskirstęs difuziškai.
Sekreciniai intarpai būdingi liaukinėms ląstelėms ir turi reikšmės organizmo funkcijoms, pvz.,
išsiskiria į odos paviršių ir suvilgo epidermį. Kai kurių liaukų ląstelių sekreciniai intarpai turi femrentų,
hormonų. Šių intarpų kilmė gali būti baltyminė, polisacharidinė, lipoproteidinė, lipidinė.
Pigmentiniai intarpai yra egzogeninės ir endogeninės kilmės. Egzogeniniai pigmentai patenka į
ląsteles iš išorės: per odą, kvėpavimo takus, viršk.traktą. Endogeniai pigmentai yra hemoglobinas ir jo irimo
produktai – hemosiderinas, bilirubinas ir melaninas. Melaninas išplitęs odos ląstelėse, akies tinklainėje,
nervinėse ląstelėse. Jį produkuoja melanocitai.
Kristalai , arba kristaloidai, randami sėklidžių atraminėse, intersticinėse ląstelėse. Jie citoplazmoje
neapgaubti membranos.
Hialoplazma
Tai citoplazmos homogeniška, bestruktūrė terpė, kurioje yra struktūtinių ląstelės komponentų –
organoidų, membranų, sekreto lašelių ir kt. Didžiąją ląstelės dalį užima hialoplazma. Joje vyksta svarbūs
ląstelės gyvybinės veiklos procesai:pernešamos aminorūgštys, nukleotidai, angliavandeniai, transportuojami
jonai, joje yra ATP, kaupiasi intarpai. Didelę hialoplazmos dalį sudaro vanduo ir jame ištirpusios
neorganinės ir organinės medž. Hialoplazmoje yra fermentų sistemų, svarbių angliavandenių, aminorūgščių,
lipidų metabolizmui, aktyvuojančių aminorūgštis baltymo sintezės metu.
Branduolys, nucleus
Branduolys – tai ląstelės dalis, kurioje yra genetinės informacijos pernešėjo – DNR – masė. Dėl to jis
svarbus informacijai saugoti, transkripcijos būdu perduoti ją citoplazmai, dukterinėms ląstelėms (dalijimosi
metu). Branduolio forma priklauso nuo ląstelės funkcinės būsenos. Kai kurios ląstelės yra daugiabranduolės.
Branduolio dydis priklauso nuo citoplazmos kiekio ir ląstelės funkcinio aktyvumo.
Ląstelės gyvybinį ciklą sudaro interfazė ir mitozinio dalijimosi periodai. Kiekvieno ciklo periodu
branduolio struktūra kitokia. Interfazėje branduolys sudarytas iš apvalkalo, chromosomų (chromatino),
branduolėlio ir sulčių. Dalijimosi metu chromosomos išryškėja, o apvalkalas, branduolėlis ir sultys išnyksta.
Branduolio apvalkalas, caryolemma, ląstelę dalija į dvi dalis – branduolį ir citoplazmą. Pro
branduolio apvalkalą praeina angliavandeniai, polipeptidai, hemoglobinas, baltymai, druskos, aminorūgštys
ir nukleotidai. Iš branduolio išeina fermentai, o į jį prasiskverbia ribonukleazė ir dezoksiribonukleazė.
Pažeistas brnaduolio apvalkalas neatsinaujina. BA sudarytas iš dviejį membranų, kurias skiria
perinuklearinis tarpas. BA membranos jungiasi su ET kanalais, ir medž. iš ET gali patekti į perinuklearinį
tarpą bei atgal, aplenkadamos hialoplazmą. Ant branduolio membranų yra ribosomų, taigi baltymų sintezė
vyksta ir branduolyje. Branduolio memranos turi poras (sudaro ~20% BA paviršiaus). Ribosominiai
baltymai, branduolio fermentai, histonai ir kt.medž. į branduolį patenka iš citplazmos. Iš ET kanalų jos
nunešamos į perinuklearinį tarpą, po to aktyviai pereina pro branduolio vidinę membraną. BA svarbus
ląstelės medž.apykaitai.
Branduolėlis, nucleolus, - tai kompaktiškas banduolio komponentas, daugiausia sudarytas iš
ribonukleoproteidų ir gerai matomas interfaziniame branduolyje. Genetiškai jis susijęs su chromosomų

5. dalimis – branduolėlio organizacijos zonomis. Somatinių ląstelių branduolyje paprastai yra vienas
branduolėlis kiekvienam haploidiniam chromosomų rinkiniui. Branduolėlis paprasati yra sferinis, bet gali
būti ir juostinis arba sudėtingos formos. Mitozės metu branduolėlis virsta chromosomų kūneliais, o
metafazėje, anafazėje jis nematomas. Jame yra 80% baltymų ir 15% RNR. Nustatyta, kad branduolėlyje yra
chromatino, ribonukleoproteidinių fibrilių, ribonukleoproteidinių granulių, pagrindinės medž. iš baltymo ir
RNR, mažų vakuolių ir heterochromatino. Čia sintetinama tRNR, kuri jungiasi su branduolėlio baltymu.
Nukeloplazmoje susidaro ribosomų dalelės, kurios per poras išeina į citoplazmą. Ribosomų sitezė koduojama
genų, esančių branduolėlių organizatorių chromosomose.
Branduolio sultys užpildo tarpus tarp branduolio struktūrų; sudarytos iš skysčių, branduolio matricos
ir intarpų.
Chromatinas – tai tam tikra chromosomų forma interfaziniame branduolyje. Jo sudėtyje yra fibrilių ir
granulių. Chromatiną sudaro DNR (40%), histonai (40%), nehistoniai baltymai (20%) ir truputis RNR.
Inetrfaziniame branduolyje chromatinas būna disperguotas (euchromatinas) ir metaboliškai aktyvus
(RNR sintezė) arba kondensuotas (heterochromatinas), bazofiliškas, metaboliškai neaktyvus. Kai
branduolyje daugėja heterochromatino, vadinasi silpnėja ląstelės metabolizmas, ji snesta ir miršta.
Lytinis chromatinas yra moteriškas ir vyriškas. X chromatinas yra standus kondensuotos X
chromososmos gumulėlis. Jis būna lazdelės formos, kūnelio pavidalo. Y chromatinas matomas stambaus
švytinčio kūnelio pavidalo. Jį sudaro kondensuotos Y chromosomos ilgesnysis petukas.
Chromosomos, chromosomata, mitozės metu matomos kaip įvairaus dydžio ir formos branduolio
struktūrinis komponentas, savo sudėtyje turi DNR. Replikacija ir dėsningas chromosomų pasiskirstymas
dukterinėse ląstelėse dalijimosi metu garantuoja paveldimą info perdavimą. Tam tirkos rūšies individo
ląstelių chromosomų morfologinių požymių visuma vadinama kariotipu. Kariotipą apibūdina bendras
chromosomų skaičius, jų dydis, forma. Ląstelės būna haploidinės, diploidinės ir poliploidinės. Poliploidonės
ląstelės atsiranda iš diploidinių endomitozės būdu, kai, sudvigubėjus chromatidėms, jos lieka
nepasidalijusiame branduolyje. Dauginis genų dvigubėjimas ir virtimas poliploidiniais vadinamas genų
amplifikacija.
Skiriamos akrocentrinės (centromera yra prie chromosomos galo), submetacentrinės (centromera
truputį nutolusi nuo galo) ir metacentrinės (centromera chromosomos centre) chromosomos. Žmogaus
kariotipą sudaro visų trijų rūšių chromosomos.
Interfazėje chromosomos yra tiesios, nesusisukusios spirale (euchromatinas), nematomos. Mitozinio
dalijimosi metu, po DNR sintezės fazės, chromosomos replikuojasi ir susisuka spirale. Tada kiekviena
chromosoma būna sudaryta iš dviejų chromatidžių. Tipiška chromosomos struktūra – fibrilės – tai
chromosominiai siūleliai, sudaryti iš DNR ir histono komplekso – nukleosomų. Nukleosoma – elementari
dalelė, esanti ir interfaziniame branduolyje, ir metafazėje. Jos centre yra baltymas histonas, apie kurį
apsisukusi DNR. Susisukant DNR, nukleosomos suartėja ir formuoja siūlelį, kuris dar susisuka spirale. Ji
sudaro stambesnes chromosomos struktūras.
Ląstelių fiziologija
Kad ląstelėje vyktų fiziologiniai procesai, reikšmės turi citolemos laidumas. Pro ją pasyviai difunduoja
medž., aktyviai pernešami jonai, palaikoma osmosinė pusiausvyra, reguliuojama vandens apykaita, vyksta
fermentinės reakcijos. Makromolekulės, standžios substancijos ar skysčiai iš aplinkos į ląstelę patenka
fagocitozės ir pinocitozės būdu.
Fagocitozė – procesas, kai ląstelė „ryja“ standžias daleles. Daugialąsčių fagocitozė yra labiau
gynybinė, nei trofinė. Fagocitų aktyvumas priklauso nuo įv. faktorių, veikiančių ne tik fagocitus, bet ir
fagocituojamas daleles. Pvz., reikšmės turi fibrinas, plonu sluoksneliu apgaubiantis fagocituojamas daleles.
Fibrino neapgaubtos dalelės sunkiau fagocituojamos. Fagocitozę slopina, A avitaminozė, kortikosteroidai,
skatina estrogeninės medž., histaminas, serotoninas ir kt.
Pinocitozė – procesas, kai ląstelė „geria“ skystas medž. Pinocitozės metu ląstelės paviršiuje susidaro
iškyšulių, kurie apgaubia skysčio lašą. Po to invaginuoja citolema ir susidaro vakuolės. Į ląstelę patekusius
lašelius gaubia citolema, atskirdama juos nuo hialoplazmos. Pinocitozinių vakuolių turinys ne visada patenka
į citoplazmą. Dalis vakuolių dėl dehidratacijos virsta citoplazmos granulėmis, dalis susijungia su
lizosomomis. Jei invaginuojant citolemai, į vakuolę patenka submikroskopinių dalelių arba makromolekulių,
toks procesas vadinamas submikroskopine pinocitoze arba rofeocitoze.
Ląstelių judėjimas. Kai juda tik ląstelės vidus, o išorinė forma nekinta, toks judėjimas vadinamas
cikloze. Šiam judėjimui priskiriamas ir mitozinis dalijimasis. Ciklozės intensyvumas priklauso nuo temp.,
pH, kai kurių jonų koncentracijos. Amebinis judėjimas – tai judėjimas, kai susidaro pseudopodijų, kuriomis
ląstelė gali persikelti iš vienos vietos į kitą. Daugialąsčių organizme amebiškai juda leukocitai, makrofagai,

6. kai kurios embrioninės ląstelės. Žiuželiais juda spermatozoidai, blakstienėlėmis stumiamos į epitelio paviršių
patekusios dalelės ir kt. Susitraukinėjančių raumenų ląstelių citoplazmoje judėjimą laiduoja lygiosios arba
skersaruožės miofibrilės.
Ląstelių dirglumas – tai gebėjimas reaguoti į pasikeitusius aplinkos faktorius – dirgiklius. Minimalus
sudirginimas, į kurį ląstelė reaguoja, vadinamas slenkstiniu. Dirgiklių paveiktose ląstelėse atsiranda
paranekrozinių pakitimų: pakinta ląstelės protoplazmos koacervatinė būsena, sumažėja jos koloidų
dispersiškumas, padidėja klampumas, atsipalaiduoja sujungti kalio jonai, kaupiasi vanduo. Šie pakitimai
atsiranda, nes denatūruoja dirgiklio paveikti baltymai. Padidėjus jautrumui, suintensyvėja ląstelės medž.
apykaita. Įv. Ląstelės sugeba adaptuotis prie dirgiklių.
Sekrecija – procesas, kurio metu ląstelėje susintetintos medž. pašalinamos sekreto pavidalu. Sekrecija
skiriasi nuo ekskrecijos, kurios metu iš ląstelės išskiriamos nepasikeitusios medž. ir tam nepanaudojama
energija. Sekrecijos procese dalyvauja visi ląstelės organoidai. Baigtas sintetinti „eksportinis“ baltymas
cirkuoliuoja ET kanalais, koncentruojas GK zonoje ir po to iš ląstelės išskiriamas trim būdais: merokrininiu
(pro plazmolemą), apokrininiu (kaupia sekretą paviršiniame gale, kuris atsiskiria kaip sekreto lašelis) ar
holokrininiu (ląstelės pačios pavirsta lašeliu).
Augimas. Besiformuojantis organizmas pirmiausia auga dėl ląstelių spartaus dalijimosi –
proliferacijos, hipertrofijos. Audinių augimas susijęs dar ir su tarpląstelinės medž. gausėjimu.
Ląstelių dalijimasis, divisio cellularum
Ląstelės dalijasi mitoziniu, amitoziniu, endomitoziniu būdu ir mejoze.
Mitozė – ląstelių dalijimasis kai labai pakinta branduolys, jame atsiranda chromosominių siūlų.
Pasibaigus mitozei iš vienos ląstelės susidaro dvi identiškos dukterinės ląstelės, panašios į motininę.
Dalijimosi procesas skirstomas į profazę, metafazę, anafazę ir telofazę.
Profazės metu chromosomos susisuka spirale, susidaro dalijimosi poliai, išnyksta
branduolėliai, suplonėja branduolio apvakalas. Prieš dalijimąsi chromosomos replikuojasi, todėl
profazėje kiekviena jų sudaryta iš dviejų chromatidžių, susijungusiu centromeromis. Profazėje
kondensuojasi ir branduolėlio chromatinas, išnyksta fibrilės ir grūdeliai. Ląstelės pašviesėja, padidėja.
Centriolės atsiskiria ir slenka į priešingus ląstelės polius. Prie kiekvienos centriolės formuojasi
mikrovamzdeliai, kurie sudaro verpstės siūlus.
Metafazėje chromosomos dar labiau sustorėja, išidėsto ląstelės ekvatoriaus plokštumoje.
Kiekviena chromosoma sudaryta iš chromatidžių, kurios sujungtos centromero (kinetochoro). Nuo
centromero driekiasi mikrovamzdeliai, vadinami kinetochorų vamzdeliais, kurie įsiterpę tarp centriolės
nenutrūkstamų mikrovamzdelių. Išnyksta branduolio apvalkalas, lieka tik memraninės pūslelės.
Anafazėje, pasidalijus centromerui, chromatidės atsiskiria ir keliauja į priešingus ląstelės
polius. Chromososmos juda sinchroniškai. Chromatidės dėl verpsto mikrotubulių slenka prie verpsto
polių; chromososmas aktyviai veikia ir kinetochorų vamzdeliai, kurie trumpėja. Tarp atitolusių
chromosomų susidaro tarpzoninė sritis.
Telofazėje chromosomos esti jau ne tokios kompaktiškos, išsitiesia ir persisunkia karioplazma.
Tuo pat metu susiformuoja ir branduolio apvalkalas. Dekondensuojasi branduolėlių chromatinas,
kaupiasi fibrilės, granulės, branduolėlis pasidaro matomas. Susiformavę nauji branduoliai yra su
branduolėliais. Dalijasi citoplazma (citokinezė, plazmotomija). Tada iš aktino ir miozino siūlelių
susidaro dalijimosi sąsmauka. Ji vis gilėja, kol ląstelė pasidaliaj į dvi dalis.
Pasibaigus mitoziniam dalijimuisi, suaugusio organzimo ląstelės arba diferencijuoja ir vykdo savo
funkcijas, arba ruošiasi kitam dalijimuisi. Taigi galima skirti 4 ląstelių ciklo periodus – G1, S, G2, M.
G1 – tai periodas po G1 ląstelės mitozinio pasidalijimo. Jo metu susidaro DNR ir baltymo
sintezei reikalingi fermentai.
S (sintezės) periodo metu ląstelės branduolyje ir citoplazmoje daugėja baltymų, dvigubėja
chromosomų skaičius.
G2 periodas tunka 2-5 val. Jam pasibaigus, prasideda mitozės profazė. Visas ląstelės ciklas
trunka 1-2val.
Mitoziškai besidalijančių ir nesidalijančių ląstelių santykis (%) vadinamas mitoziniu koeficientu.
Amitozė. Jai nebūdingi ryškesni branduolio ir citoplazmos pakitimai. Nesuirsta branduolėlis,
branduolio apvalkalas. Dalijimosi pradžioje branduolio apvalkalas persismaukia, susidaro pertavrėlė ar gili
raukšlė. Citoplazma dažnai nepasidalija, todėl susidaro daugiabranduolės ląstelės.
Endomitozė – tam tikra mitozės forma, kurios ciklas vyksta branduolio viduje. Jos metu nepakinta
citoplazma, lieka branduolio apvalkalas, branduolėliai, ląstelė nesidalija, bet dalijasi chromosomos. Taip
atsiranda ląstelių, turinčių ne diploidinį, o tetraploidinį, oktoploidinį ir kt. chromosomų skaičių.

7. Mejozė – mitozės forma, ūdinga gyvūnų bei augalų lytinėms ląstelėms. Lytinės ląstelės formavimosi
pradžioje turi diploidinį chromosomų rinkinį, bet ląstelėms bręstant chromosomu skaičius mažėja, ir
subrendusios lyt.ląstelės turi haploidinį chromosomų rinkinį. Chromosomų skaičius ląstelėse perpus
sumažėja vykstant redukciniam skilimui ar mejozei. Mejozės metu lyt.ląstelės skyla du kartus, bet tik vieno
skilimo metu chromosomos replikuojasi. Dėl to susidaro keturi branduoliai su haploidiniu chromosomų
rinkiniu.
Ląstelių diferenciacija ir senėjimas
Diferenciacija gali būti laikina ir grįžtama (moduliacija). Diferenciacijai pasibaigus daugelyje ląstelių
prasideda senėjimo procesai ir jos miršta.
Organizmui senstant, diferencijuotose ląstelėse kaupiasi senėjimo pigmentai, lipidų lašeliai, nyksta
bazofilinė medžiaga, pasidaro neryškios ląstelių ribos, jos palengva atrofuojasi, intensyviai dažosi. Ląstelė
sensta tol, kol negrįžtamai sustoja jos gyvybinė veikla.
Patologinis senėjimas – tai anomalinis ląstelių senėjimas, dažniausiai atsiradęs dėl žalingo poveikio,
sutrigdžiusio pavienių ląstelės komponentų veiklą.
Ląstelių mirtis ir regeneracija. Fiziologiškai atsinaujinant organizmo audiniams, ląstelės, atlikusios
savo funkcijas, natūraliai miršta ir pakeičiamos naujomis. Be natūralios, gali būti ir atsitiktinė ląstelių mirtis,
kai jos paveikiamos žalojančio agento.
Ląstelė miršta palengva. Iš pradžių ji serga. Paskui prasideda ląstelės agonija, ji miršta ir nekrozuoja.
Agonijos metu ląstelėje atsiranda negrįžatamų pakitimų. Neretai susidaro pseudopodijų, sferulių, prasideda
branduolio fragmentacija. Tokia ląstelė dar gyva, gali kurį laiką funkcionuoti. Mirties momentu ląstelės
protoplazma difuziškai dažosi, ląstelė suapvalėja, jos ribos tampa neryškios. Kondensuojasi branduolio
medžiaga (piknozė). Branduolys gali suirti ir ištirpti (kariolizė). Mirusi ląstelėima irti autolizės būdu –
nekrozuoja ir fagocituojama makrofagų.
Kartu su diferenciacija, senėjimu ir mirtimi vyksta fiziologinė audinių regeneracija. Jos metu ląstelės
dalijasi (mitozė, amitozė). Naujos ląstelės vėliau migruoja į tam tikrą audinio ar organo vietą,
diferencijuojasi, ir atlieka joms skirtą funkciją. Toks fiziologinės regeneracijos būdas vadinamas distanciniu.
Zoninės regeneracijos atveju ląstelės dauginasi vienoje organo vietoje, žūva kitoje, bet diferencijuojasi to
paties audinio ribose. Mozaikinės regeneracijos metu ląstelės žūva ir regeneruoja toje pačioje vietoje (pvz.,
kepenų ląstelės).
Citologiniai ir histologiniai tyrimo metodai
Naudojamus tyrimo metodus galima suskirstyti į tris pagr. grupes:
1. citohistomorfologinius;
2. citohistocheminius;
3. citohistofiziologinius.
Histologinė technika
Kad objektą būtų galima nagrinėti mikroskopu, jis:
1) turi būti permatomas;
2) jo stuktūros turi būti kontrastiškos.
Ruošiami mikoskopiniai preparatai šiek tiek pakinta. Ruošiant preparatus iš didelių, spalvos neturinčių
natūralios spalvos objektų reikia:
1) fiksuoti;
2) sukietinti ir pašalinti iš jo vandenį;
3) sustandinti, įmirkant neutralia medžiaga;
4) padaryti pjūvius;
5) juos nudažyti;
6) praskaidrinti ir priklijuoti.
1. Histologinės medžiagos fiksavimas
Tai tiriamo objekto pamerkimas į fiksuojančius skysčius. Taip įvyksta nekintama baltymų koaguliacija
ir protoplazma toliau nesikeičia. Riebalai (lipodai) fiksuojant ir apdorojant objektą paprastu būdu blogai

8. išsisklaido. Todėl fiksavimui naudojami specialūs skysčiai, į kuriuos įeina formalinas, spiritas, druskos ir
rūgštys. Labiausiai paplitęs – formalinas (40% formaldehido tirpalas), o fiksavimui naudojamas 20%
formalinas. Jame audiniai palyginus ilgai nekinta.
Dar naudojamas osmio rūgšties 1% skiedinys (paverčia netripiais ląstelinių struktūrų lipoidinius
kompleksus), Bueno mišinys (pikrino rūgštis, formalnas, acto rūgštis, spiritas, ledinė acto rūgštis).
Prieš dedant fiksatorių į medžiagą, riekia ją supjaustyti gabaliukais (storis ne didesnis nei 5mm ),
fiksuojančio skysčio tūris 15-20 kartų didesnis už gabaliukų tūrį.
2. Sukietinimas ir vandens pašalininmas
Tam naudojamas audinių ir organų liofilizacija (staigus atšaldymas skystu azotu ir išdžiovinimas
vakuume). Taip išvengiama artefaktų (visai nepakinta ląstelių, audinių struktūros, cheminė sudėtis). Taip pat
vandneiui iš audinių pašalinti naudojamas didėjančios koncentracijos spiritas. Vanduo trkdytų tolesniam
preparato ruošimui, nes nesimaišo su medžiagomis, naudojamomis standinimui (parafinu, celoidinu).
3. Įmirkimas standinančiomis medžiagomis
Objektai stnadnami tam, kad būtų galima pagaminti plonus pjūvius. Naudojamas parafinas, celoidinas,
želatina ir kt. Standinimo principas: organo gabaliukas uosekliai merkiamas į tirpalus, iš kurių kiekvienas
prieš tai buvęs maišomas su tolesniu.
Standinimas parafinu. Parafinas kambario temp. yra kieta medž., todėl jis ištirpinamas termostate.
Parafinas su spiritu nesimaišo, todėl naudojamos tarpinės medž., kurios maišosi ir su spiritu, ir su parafinu
(organiniai tirpikliai – toluolas, benzolas, chloroformas, metilbenzoatas). Schema: spiritas  spiritas +
benzolas  benzolas  parafino tirpalas benzole  parafinas. Gabaliukai persisunkia parafinu  parafinas
su gabaliukais atšaldomas  gaunamas parafininis blokas. Šio metodo privalumai: atliekama greitai; galima
gauti lb plonus pjūvius; patogu juos klijuoti ir dažyti. Trūkumai: naudojama aukšta temp.; įvairūs audiniai
įmirksta nevienodai.
Standinimas celoidinu. Celoidinas gaminamas iš kino ar foto juostelių. Standinama taip: spiritas 
spirito ir eterio mišinys  2% celoidino tirpalas  4%  8%  gabaliukai juo persisunkia  gabaliukai
ištraukiami  spiritas, eteris išgaruoja  celoidinas suskietėja  gaunami celoidniniai blokai. Šio metodo
privalumai: atliekama kambario temp.; objektas mažai susiraukšlėja; audiniai vienodai įmirksta. Trūkumai:
ilgai užtrunka; sunku padaryti plonus pjūvius; sunku pagaminti serijinius pjūvius.
4. Audinių pjaustymas
Pjūviai daromi mikrotomais (praktikoje naudojami rotaciniai, roginiai ir šaldomieji mikrotomai).
Roginį mikrotomą pjaustomi celoidiniai ir parafininiai blokai.
Rotaciniu mikrotomu pjaustomi tik parafininiai blokai.
Pjaustant šaldomuoju mikrotomu nereikia naudoti standinančių tirpiklų (išimtas iš vandens ojektas
padedamas ant šaldomojo mikrotomo stalelio, sujungto su angliarūgštės balionu, angliarūgštė užšaldo
gabaliuką, užšaldyti ir supjaustyti gabalėliai dedami į vandenį). Preparatai pagaminami labai greitai, tik jei
gaunami pakankamai stori. Tokie mikrotomai naudojami patologiniais ir histologiniais tikslais, kai reikia
greitai nustatyti diagnozę.
5. Pjūvių dažymas
Kad išryškėtų ląstelių ir audinių smulkios dalelės, pjūviai dažomi. Naudojami rūgštūs ir baziniai dažai.
Ląstelės struktūros, kurių reakcija rūgšti, dažomos baziniais dažais ir vadinamos bazofilinėmis. Baziniais
dažais dažmi ląstelių branduoliai, turintys DNR. Rūgštūs dažai dažo visą ląstelės citoplazmą. Ląstelės
struktūros, kurios dažomos rūgščiais dažais, vadinamos oksifilinėmis (daugelio ląst. citoplazma ir tarpląst.
medž. skaidulos). Dažniausiai naudojamas dvigubas dažymo būdas.
Baziniai dažai yra: hematotoksilinas (violetinis), karminas (rausvas), safraninas (tamsiai raudonas),
tioninas (mėlynas). Rūgštiniai dažai: eozinas (rausvas), auranacija (gelsvai pilka), pikrino rūgštis (geltona).
Taip pat naudojamas impregnacijos metodas, kai iš druskų tirpalų, kuriuose yra preparatai, išsiskiria
metalai ir nusėda kai kurių struktūrų paviršiuje.
6. Pjūvių priklijavimas
Tai pastovaus histologinio preparato paruošimas. Klijuojama Kanados arba balteglės balzamu (skaai
ištirpinti ksilole). Iš pradžių pašalinamas vanduo, pjūviai dedami ant stiklelių, išlyginami, užlašinamas lašas
balzamo ir uždengiamas stiklelis. Ksilolas po kurio laiko išgaruoja, balzamas sukietėja.