Your SlideShare is downloading. ×
анатомия и физиология мужской репродуктивной систем1
Upcoming SlideShare
Loading in...5
×

Thanks for flagging this SlideShare!

Oops! An error has occurred.

×
Saving this for later? Get the SlideShare app to save on your phone or tablet. Read anywhere, anytime – even offline.
Text the download link to your phone
Standard text messaging rates apply

анатомия и физиология мужской репродуктивной систем1

2,927
views

Published on


0 Comments
0 Likes
Statistics
Notes
  • Be the first to comment

  • Be the first to like this

No Downloads
Views
Total Views
2,927
On Slideshare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
0
Actions
Shares
0
Downloads
19
Comments
0
Likes
0
Embeds 0
No embeds

Report content
Flagged as inappropriate Flag as inappropriate
Flag as inappropriate

Select your reason for flagging this presentation as inappropriate.

Cancel
No notes for slide

Transcript

  • 1. 7Анатомия и физиология мужской репродуктивной системы. По мнению многих исследователей мужская репродуктивная система устроеназначительно сложнее женской и является очень точным маркером любогопатологического процесса в организме.Рисунок 1. Половые органы мужчины (По Кишш-Сентаготаи) В этой главе представлены:Анатомия полового члена и физиология нормальной эрекции.Анатомия мочеиспускательного каналаАнатомия придаточных половых желез: - предстательной железы, - семенных пузырьков, - бульбоуретральных желез, - парауретральных желез.Анатомия мошонки и ее органов: - яичка, - придатка, - семенного канатика, 7
  • 2. 8Анатомия семявыносящего протока.Анатомия семявыбрасывающего протока.Анатомия гидатиды яичка, придатка и протоков.Герминативная и эндокринная функция яичек. При написании использованы материалы из «Атласа анатомии человека» Р.Д.Синельникова (1979); «Атласа операций на органах мочеполовой системы» Д. П.Чухриенко и А.В. Люлько; (1972); материалы из «An Atlas of ERECTILE DYSFUNCTION»Roger S. Kirby (2005).Половой член (Penis). Размеры полового члена очень вариабельны и колеблются от 5-7 см до 10-15 см иболее. В половом члене различают головку (glans penis), тело (corpus penis) и корень (radixpenis), которым прикрепляется связками спереди и ниже лобка к области симфиза. III V IV II BРисунок 2. Строение полового члена Корень скрыт под мошонкой и фиксирован к костям и диафрагме таза, в результатечего он является неподвижной, фиксированной частью (pars fixata), остальная частьполового члена подвижна (pars mobilis). Половой член состоит из двух собственныхпещеристых тел (corpora spongiosum penis) и пещеристого тела мочеиспускательного 8
  • 3. 9канала (corpus саvernosum urethrae), которое утолщено на обоих концах и образуетспереди головку члена, а сзади — луковицу (bulbus penis). VI IV III A IРисунок 3. Строение полового члена Кожа полового члена растяжима, легко подвижна. Кожа головки тонка, плотносращена с подлежащей белочной оболочкой пещеристого тела головки и поэтомунеподвижна. Кожа полового члена у основания головки собирается в виде складки,образуя крайнюю плоть (praeputium). Между головкой и крайней плотью образуетсяпрепуциальный мешок, открытый кпереди. На внутреннем листке крайней плотирасположено большое количество сальных желез. Пещеристые тела полового членапредставляют собой вытянутое в виде цилиндра образование с заостренными концами.Начинаются они ножками от внутренней поверхности нижних ветвей лобковой иседалищной костей. У нижней части симфиза ножки срастаются с ним и продолжаются втело полового члена, располагаясь по тыльной его стороне. Пещеристые тела соединенымежду собой так, что на тыльной и задней их поверхностях образуются углубления; впервом расположены тыльные сосуды, во втором — пещеристое тело уретры. Пещеристоетело уретры значительно длиннее и тоньше пещеристых тел полового члена. Внутри егопроходит часть мочеиспускательного канала. 9
  • 4. 10 2 3 4 I 5Рисунок 4. Поперечные срезы полового члена Дистальный конец пещеристого тела уретры заканчивается головкой, в углублениеоснования которой входят дистальные концы пещеристых тел полового члена. Заднийотдел головки выдается вперед и носит название венчика (corona glandis), позади которогорасположена шейка (collum glandis). 2 1Рисунок 5. Сагитальный срез полового члена 10
  • 5. 11 Каждое пещеристое тело окружено белочной оболочкой (tunica albuginea). Все трипещеристых тела покрыты общей фасцией (fascia penis). Поверх фасции расположен слойрыхлой подкожной клетчатки, а затем кожа.Пещеристые пространства наполнены кровью,поступающей из аа. profundae penis. В области симфиза половой член фиксирован двумя связками: поверхностной,поддерживающей (lig. suspensorium penis s. superficiale) и глубокой, пращевидной (lig.fundiforme penis). Пещеристые тела у корня полового члена прикрыты мышцами, которыеобразуют с каждой стороны по седалищно-луковичному треугольнику. Внутреннейстороной треугольника является луковично-пещеристая мышца (m. bulbo-spongiosus),которая охватывает нижне-боковую поверхность bulbus penis и срастается по среднейлинии с такой же мышцей противоположной стороны. У места их сращения образуетсяшов (raphe). Латеральную сторону образует седалищно-пещеристая мышца (m.ischiocavernosus), а заднюю — поверхностная поперечная мышца промежности (m.transversus perinei superficialis). Луковично-пещеристая и седалищно-пещеристая мышцыпринимают участие в эрекции. 1 2 3Рисунок 6. Тазовое дно мужчины Половой член богато васкуляризован. Артериальную кровь он получает извнутренней срамной артерии, от которой отходят: артерия луковицы мочеиспускательногоканала (a. bulbi penis), артерия уретры (a. urethralis), глубокая артерия полового члена (a. 11
  • 6. 12profunda penis) и тыльная артерия полового члена (а. dorsalis penis). A. dorsalis penisснабжает кровью кожу полового члена, фасции, кавернозные тела, головку и, частично,кавернозное тело уретры, анастомозируя с a. urethralis. Аа. profunda penis проходят втолщу пещеристых тел, образуя густую сеть анастомозов с артериями противоположнойстороны. Вены полового члена делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностныевены идут из корня полового члена кнаружи и впадают в большую бедренную вену,глубокие анастомозируют с поверхностными на головке полового члена и вливаются вовнутреннюю срамную вену. Главной веной является v. dorsalis penis, которая несет кровь ввенозное сплетение мочевого пузыря.Рисунок 7. Сосуды полового члена Лимфатические сосуды разделяются на поверхностные и глубокие. Поверхностныесосуды собирают лимфу из кожи и подкожной клетчатки полового члена, вливаясь всрединные паховые лимфатические узлы; глубокие образуют в толще головки густуюсеть, от которой стволики идут в кольцевидный лимфатический ствол, откуда лимфа поtruncus dorsalis profundus впадает частично в nodi lymphatici inguinalis superiores etinferiores, частично в nodi lymphatici iliaci interni. Иннервация полового члена осуществляется п. dorsalis penis, который являетсяконцевой ветвью срамного нерва (п. pudendus). Он ветвится в коже пещеристых тел иголовке. Nn. erigentes происходят из centrum erectionis, расположенного в боковых рогах 12
  • 7. 13спинного мозга на уровне I—III сегментов. Симпатические нервные волокна идут отпредстательного сплетения в составе пещеристых нервов (nn. cavernosis penis).Рисунок 8. Артериальное кровоснабжение полового члена.Рисунок 9. Венозный дренаж полового члена.Рисунок 10 Поперечный разрез полового члена Механизм эрекции управляется автономной нервной системой. Нервныепарасимпатические волокна от S2-4 ответственны за индуцирование эрекции, в то время 13
  • 8. 14как нервные симпатические волокна от T11-L2 регулируют механизмы эякуляции идетумесценции. Объединяясь в тазовое сплетение, они образуют кавернозные нервы,которые, проходя позади предстательной железы, формируют дорсальный нервныйпучок полового члена. Эти нервы и тазовое сплетение часто травмируются приоперативных вмешательствах на органах таза, что является причиной ЭД впослеоперационном периоде. Периферические нервы содержат сенсорные и моторные элементы и формируютрефлекторную дугу, замыкающуюся в спинном мозге, образуя спиномозговой центрэрекции. Достижение полной эрекции зависит от полноценного функционирования каквегетативной (симпатической и парасимпатической), так и соматической нервнойсистем. Таким образом половой член, как и большинство органов человеческогоорганизма, находится под двойным вегетативным контролем: симпатическая ипарасимпатическая система взаимно дополняют друг друга, действуя на половой членпоочередно. Механизм эрекции.Расслабленное состояние. В расслабленном состоянии половой член небольших размеров, мягко-эластичной консистенции, что обусловлено низким уровнем притока крови, но этогоуровня достаточно для питания кавернозных тел. Активность симпатических нервов вызывает сужение артерий и поддерживаетсокращение гладкой мускулатуры пещеристых тел. Низкий кровоток через пещеристуюткань в состоянии покоя скорее является результатом периферического сопротивления,чем действия замыкательных механизмов. Существование шунтирующих механизмоввероятно, но их роль туманна. Следует подчеркнуть, что мускулатура пещеристых тел впокое активно сокращена и расслабляется во время эрекции.Эрекция. Во время эрекции половой член увеличивается в объеме и становится твердым.Сосудистые изменения могут быть разделены на различные фазы. Различают 5 таких фаз. 1. Латентная фаза. Началу эрекции предшествует расслабление гладкой мускулатуры артерий и пещеристых тел. Это ведет к падению сосудистого сопротивления и быстрому притоку крови в пещеристые пространства. В течение короткого времени возрастания интракорпорального давления нет или даже наблюдается его небольшое снижение. Этот период изометрического заполнения синусоидальных пространств связан с наивысшим за время эрекции возрастанием 14
  • 9. 15кровотока, который может превышать обычный, в состоянии покоя, более чем вдва раза. В этой фазе наблюдаются только незначительное дальнейшее удлинение иувеличение полноты полового члена.2. Фаза набухания. По мере продолжения притока крови интракавернозноедавление начинает превышать диастолическое, и с этого момента поступлениекрови происходит только во время систолы. Для этой фазы характерны быстроеудлинение и расширение полового члена до полного объема. Продолжительностьэтой фазы зависит от возраста, и на нее влияет также интенсивность стимуляции.3. Фаза полной эрекции. Продолжающийся приток крови и расширениесинусоидальных пространств придавливают подоболочечные венозные сплетения кнеподатливой белочной оболочке. Это уменьшает отток крови через эмиссарныевены и еще больше повышает интракавернозное давление. Фаза полной эрекциидостигается при уравнивании интракавернозного и среднего систолическогодавления. В этот период давление остается постоянным, свидетельствуя, чтоартериальный приток уменьшился по сравнению с фазой набухания и равенвенозному оттоку.4. Фаза ригидной эрекции. Твердость полового члена достигается сокращениемседалищно-пещеристых мышц, что поднимает интракавернозное давлениезначительно выше систолического. На этой стадии артериальный приток вкавернозной системе прекращается, в то же самое время идет дальнейшееперекрытие венозных каналов, так что отток через них также приближается к нулю.В результате на короткий период в несколько минут пещеристые тела становятсяфункционально инертными пространствами, практически без притока и оттокакрови. Эта фаза наступает естественно во время полового сношения илимастурбации, а ее продолжительность ограничена мышечной утомляемостью,которая устраняет риск ишемии тканей.5. Фаза детумесценции. Начинается с расслабления седалищно-пещеристыхмышц, однако детумесценция — активный процесс, обусловленный сокращениемкавернозной гладкой мускулатуры под воздействием симпатической иннервации.Это сокращение выдавливает кровь из синусоидальных пространств исопровождается артериальной вазоконстрикцией для снижения притока крови доуровня покоя. Половой член уменьшается, укорачивается и в итоге становитсявялым. Как уже упоминалось выше, половой член иннервируют:1) тазовые нервы (преимущественно парасимпатические); 15
  • 10. 16 2) подчревные нервы (преимущественно симпатические) и 3) половой нерв (преимущественно соматический). Тазовые и подчревные нервы, объединяясь, образуют тазовое сплетение и даютначало кавернозным нервам, снабжающим эректильные ткани; половой нервиннервирует поперечнополосатую мускулатуру полового члена и воспринимаетчувствительные волокна дорсального нерва полового члена. .Рисунок 11. Веноокклюзивный механизм. В эрекции участвуют три периферических нейрофизиологических механизма:парасимпатический “сосудистый механизм”, симпатический “тормозящий механизм” и 16
  • 11. 17соматический “мышечный механизм”. Основная функция автономной нервной системы(парасимпатического и симпатического отделов) — регуляция тонуса гладкоймускулатуры артериол и трабекул полового члена. Соматический механизм придаетэрегированному половому члену ригидность. Под воздействием парасимпатическихнервных импульсов происходит расслабление гладкой мускулатуры кавернозных тел инаступает расширение артериального русла полового члена. Это приводит к повышениювнутрикорпорального давления. Повышение объема крови в синусоидах приводит ксдавлению венозного сплетения и нарушению венозного оттока. Этот сосудистыймеханизм эрекции обеспечивает достижение максимальной ригидности полового члена.Непосредственно перед оргазмом происходит сокращение седалищно-кавернозныхмышц, приводящее к дополнительной компрессии основания полового члена идостигается полная эрекция.Детумесценция. Расслабление полового члена называется детумесценцией. Она обусловленавлиянием нервной симпатической системы, которая оказывает сосудосуживающеедействие. Это происходит после оргазма и эякуляции, которые также регулируютсянервной симпатической системой. Поступление крови в кавернозные тела и ее давление на белочную оболочкуприводит к окклюзии венозного оттока.Мочеиспускательный канал (urethra masculina) Мочеиспускательный канал служит для выведения мочи при мочеиспускании, атакже для выведения эякулята в процессе семяизвержения. Нарушение проведения мочипо мочеиспускательному каналу чаще всего связано с сужением диаметра его отверстиявследствие воспалительных процессов, травм, опухолевидных разрастаний и т. п.Воспалительные процессы в предстательной железе и простатической части уретры могутнарушать запирательную функцию сфинктера мочевого пузыря. При нарушениипоследовательности мышечных сокращений при семяизвержении возможен забросэякулята в мочевой пузырь (ретроградная эякуляция). В процессе формированиявозможно частичное или полное отсутствие нижней стенки уретры с открытиеммочеиспускательного канала не на головке, а на дорсальной поверхности полового члена.При недоразвитии верхней стенки возможно открытие уретры на вентральной сторонеполового члена. Мочеиспускательный канал мужчины представляет собой состоящую из слизистойи мышечной оболочек узкую трубку длиной 22—25 см, которая служит для выведения 17
  • 12. 18мочи и семени. Форму канала уретра принимает только во время акта мочеиспускания иливыбрасывания спермы, а в состоянии покоя продольные складки слизистой оболочкинепосредственно прилегают одна к другой. Начинается уретра у основания мочевогопузыря внутренним отверстием (ostium urethrae internum) и заканчивается на верхушкеполового члена наружным отверстием (ostium urethrae externum). Анатомически онаподразделяется на простатическую часть (pars prostatica), перепончатую (parsmembranacea) и пещеристую (pars cavernosa). Из последней выделяют еще луковичнуючасть (pars spongiosa), соответствующую bulbus urethrae, и часть, заключенную в головкеполового члена. С клинической точки зрения весь мочеиспускательный канал приняторазделять на два отдела: передний и задний. Под передним подразумевают пещеристуючасть канала, а под задним — все остальные его части до внутреннего отверстия. На своем пути уретра образует два изгиба: верхний подлонный изгиб при переходеперепончатой части уретры в пещеристую вогнутостью обращен кверху и кпереди,нижний предлонный изгиб формируется при переходе фиксированной части уретры вподвижную, обращен вогнутостью книзу и кзади. Если половой член приподнят кпередней брюшной стенке, то оба изгиба переходят в общий изгиб, вогнутостьюобращенный вперед и вверх. На всем своем протяжении мочеиспускательный канал имеетнеодинаковый диаметр просвета: чередуются узкие части с более широкими. Односужение находится у внутреннего его отверстия, другое — при прохождении уретры черезмочеполовую диафрагму, третье — у наружного отверстия уретры. Расширений имеетсятакже три: в простатической части, в луковичной и в конце уретры, где находитсяладьевидная ямка (fossa navicularis). В среднем ширина мочеиспускательного канала равна4—7 мм. Простатическая часть уретры расположена вертикально между внутренним инаружным сфинктерами мочевого пузыря. На всем протяжении она пронизываетпредстательную железу. Длина ее 3—4 см. Внутреннее отверстие уретры охваченокольцевидной мускулатурой. На задней стенке простатической части уретрырасполагается гребешок мочеиспускательного канала (crista urethralis). В центре егоимеется возвышение — семенной бугорок (colliculus seminalis), на вершине которогослепое углубление — зачаточная мужская матка (utriculus prostaticus). По бокам от негонаходятся устья семявыбрасывающих протоков (ductus ejaculatorii) и протокипредстательной железы (ductuli prostatici). Перепончатая часть уретры начинается от конца простатической части ипростирается до места, где уретра входит в пещеристое тело. Это самая короткая и узкаячасть уретры, длина ее 1,5—2,5 см. К задней стенке перепончатой части уретры прилежат 18
  • 13. 19куперовы железы (glandulae bulbourethrales), выводные протоки которых открываются впещеристой части уретры. Перепончатая часть мочеиспускательного канала окружена m.sphincter urethrae membranaceus, связанной с m. рrostaticus.Рисунок 12. Нижние мочевыводящие пути Пещеристая часть мочеиспускательного канала является самой длинной —начинается от мочеполовой диафрагмы и простирается до наружного его отверстия.Длина ее равна 12—15 см. У сухожильного центра промежности конец ее колбовиднорасширен (bulbus penis). В заднем отделе пещеристой части уретры открываютсявыводные протоки куперовых желез. В передней части, в области головки имеетсяладьеобразная ямка (fossa navicularis). На передней ее стенке имеется складка слизистойоболочки — заслонка ладьеобразной ямки (valvula fossae navicularis). На слизистой оболочке уретры имеются углубления — ямки мочеиспускательногоканала (lacunae urethrales) и железы (glandulae urethrales). Мышечный слоймочеиспускательного канала состоит из гладких и поперечнополосатых мышц. Мочеиспускательный канал питается мелкими веточками от a. pudenda interna,которые, анастомозируя между собой, образуют вокруг уретры, в основном в 19
  • 14. 20подслизистом слое, артериальную сеть. Кроме того, простатическая часть уретрыполучает кровь и от a. rectalis media и a. vesicalis inferior, перепончатая — из a. rectalisinferior и a. perinealis, луковичная — из a. bulbi penis, пещеристая — из a. urethralis. A.dorsalis penis и а. profunda penis также снабжают своими веточками стенкумочеиспускательного канала. Вены мочеиспускательного канала образуют сплетения, изкоторых кровь поступает в v. dorsalis penis к v. profunda и в вены мочевого пузыря.Рисунок 13. Анатомия нижних мочевыводящих путей 20
  • 15. 21 Лимфа из пещеристой и перепончатой частей уретры оттекает в nodi lymphaticiinguinalis, а из простатической — в лимфатические сосуды предстательной железы. Иннервация мочеиспускательного канала осуществляется nn. perineales и п. dorsalispenis, частью из plexus prostaticus.Придаточные мужские половые железы.Предстательная железа (prostata). Предстательная железа это непарный железисто-мышечный орган, охватывающиймочеиспускательный канал непосредственно ниже мочевого пузыря и его сфинктеров ирасположенный между мочевым пузырем и мочеполовой диафрагмой. Предстательнаяжелеза вырабатывает слабощелочной опалесцирующий секрет, составляющий 25-35 %объема семенной жидкости при эякуляции. Секрет предстательной железы имеет сложныйбиохимический состав и принимает участие в разжижении эякулята, оказывает буферноеи ферментативное действие на эякулят в целом, активизирует движение сперматозоидов,оказывает антимикробное действие. Предстательная железа выполняет также барьерную функцию, препятствуяпроникновению микроорганизмов из уретры в верхние мочевые пути. Выполнение этойфункции обеспечивается содержащимися в секрете железы цинк-пептидным комплексом,лизоцимом, факторами клеточного иммунитета, IgА, IgG и IgМ. Со всех сторон железаохватывает простатическую часть мочеиспускательного канала. Форма ее напоминаеткаштан. Длина железы 4—4,5 см, ширина 2,5—3 см, толщина 1,4—2 см. Вес железы всреднем равен 20 г. У мужчин пожилого возраста нередко развивается аденомапредстательной железы, в результате чего ее размеры и вес значительно увеличиваются. В предстательной железе различают: основание (basis prostatae), обращенноекверху, верхушку (apex prostatae), обращенную кверху, и, кроме того, переднюю, заднююи боковые поверхности. Передняя поверхность направлена к задней поверхностилобкового сочленения и фиксирована к нему лобково-предстательной связкой (lig.puboprostaticum). Здесь же к предстательной железе примыкает венозное сплетение (plexusvenosus vesicalis). Задняя поверхность ее прилежит к передней стенке прямой кишки 21
  • 16. 22 1 2 3 BРисунок 14.Предстательная железа . Между ними расположен тонкий слой клетчатки и пузырнопрямокишечнаяфасция (septum recto vesicale). По средней линии задней поверхности предстательнойжелезы имеется бороздка, которая делит ее на правую и левую доли. Между ниминаходится перешеек или средняя доля. Своим основанием железа тесно сращена с шейкоймочевого пузыря. К заднему участку основания предстательной железы примыкаютнижние отделы семенных пузырьков и семявыносящих протоков. Последние вступают впредстательную железу на ее основании позади уретры в углубление, получившееназвание воронки предстательной железы (infundibulum prostatae). Предстательная железасо всех сторон окружена соединительнотканной капсулой (capsula prostatae), котораяявляется производной прямокишечной перегородки и наиболее выражена позади, где онаотделяет железу от прямой кишки. Снизу в образовании капсулы принимает участие идиафрагмальная фасция (fascia diaphragmatis pelvis superior). 22
  • 17. 23Рисунок 15. Синтопия предстательной железы . Паренхима простаты состоит из альвеол, которые, группируясь, образуют 30—50отдельных долек, окруженных фиброзно-мышечными перегородками. Каждая долькапереходит в проток (ductus prostaticus), который точечными отверстиями открывается впростатическом отделе уретры на боковых поверхностях семенного бугорка. Так какнекоторые протоки объединяются, общее их количество меньше количества долек.Последние концентрируются в основном в заднем и боковых отделах железы, кпереди отуретры их почти не бывает. 23
  • 18. 24Рисунок 16. Поперечный срез предстательной железы Здесь сильно развита гладкая мышечная ткань, от которой и отходят междолевыеперегородки, собираясь вокруг уретры. Вся эта мышечная ткань получила названиепредстательной мышцы (substantia muscularis), которая образует внутреннийнепроизвольный сфинктер пузыря.Рисунок 17. Поперечный срез предстательной железы 24
  • 19. 25 Кровоснабжение предстательной железы происходит из нижних пузырных артерий(аа. vesicales inferiores), средних геморроидальных (аа. rectales medii), а такжепредстательной артерии (a. prostatica), которая отходит от a. pudenda interim. В областижелезы все эти артерии между собой широко анастомозируют.Рисунок 18. Кровоснабжение предстательной железыРисунок 19. Схема лимфооттока от предстательной железы 25
  • 20. 26 Вены предстательной железы довольно многочисленны, широко анастомозируютмежду собой, образуя мощное венозное сплетение (plexus venosus prostaticus),располагающееся над предстательной железой. Указанное сплетение принимает кровь изпредстательной железы, мочевого пузыря, семенных пузырьков и семявыносящихпротоков plexus hypogastricus. Лимфоотток от предстательной железы осуществляется в трех направлениях: 1)вдоль семявыносящих протоков к подвздошным лимфатическим узлам; 2) к подчревнымлимфатическим узлам; 3) к нижним поясничным лимфатическим узламИннервацияпредстательной железы осуществляется волокнами plexus prostaticus, являющимисянепосредственным продолжением plexus hypogastricus inferior, и иннервируютпреимущественно мышечную часть предстательной железы. Секреторные волокна идут отn. hypogastricus.Рисунок 20. Иннервация предстательной железы 26
  • 21. 27Семенные пузырьки (vesiculi seminales). Семенные пузырьки являются парным железистым органом, состоящим из двухмешковидных образований, расположенных выше верхнего края предстательной железы.Секрет семенных пузырьков состоит из желеподобной субстанции, составляющей 50-60 %семенной жидкости и разжижающейся в течение нескольких минут после эякуляции.Наиболее важная функция семенных пузырьков - секреция фруктозы, являющейсяисточником энергии, метаболизма и поддержания подвижности сперматозоидов.Рисунок 21. Семенные пузырьки Семенные пузырьки способны к резорбции жидких компонентов, в них такжепроисходит лизис сперматозоидов макрофагами. Длина пузырька 6-8 см, ширина 1,5- 2см, толщина 0,5-1 см. Различают переднюю и заднюю поверхности семенного пузырька.Передней поверхностью пузырьки прилежат ко дну мочевого пузыря, задней - к переднейстенке ампулы прямой кишки. Между прямой кишкой и семенными пузырьками лежитпузырно-прямокишечная перегородка. Семенные пузырьки состоят из тела (corpusvesiculae seminalis) и шейки (collum vesiculae seminalis). Верхняя треть семенныхпузырьков покрыта брюшиной, остальная их часть лежит внебрюшинно. Шейка семенных 27
  • 22. 28пузырьков переходит в выводной проток (ductus excretorius), открывающийся в боковуюстенку ампулы семявыносящего протока. Над телом семенных пузырьков проходитнижняя часть мочеточников. Вверху семенные пузырьки расходятся, а внизу почтисоприкасаются.Рисунок 22. Иннервация семенных пузырьков Кровоснабжение семенных пузырьков происходит из нижних пузырных артерий(аа. vesicales inferiores) и средних геморроидальных артерий (аа. rectales mediae). Венысеменных пузырьков образуют plexus venosus vesicalis et prostaticus, откуда отток кровиосуществляется по трем направлениям: кпереди в срамное сплетение (plexus pudendalis), 28
  • 23. 29кверху и в стороны в венозное сплетение мочевого пузыря (plexus vesicalis), кзади вгеморроидальное сплетение. Лимфатические сосуды густо анастомозируют между собой, с лимфатическимисосудами мочевого пузыря, предстательной железы и вливаются в подчревныелимфатические сосуды. Иннервируются семенные пузырьки волокнами из подчревногосимпатического сплетения (plexus hypogastricus) и частично ветвями из п. pelvicusБульбоуретральные (Куперовы) железы (glandulae bulbourethrales) Бульбоуретральные железы - парный железистый орган около 1 см в диаметрешаровидной формы. Протоки от альвеол сливаются в более крупные и превращаются вобщий выводной проток длиной 3-6 см, оканчивающийся двумя щелевиднымиотверстиями в луковичном отделе уретры. Секрет этих желез представляет собойбесцветную прозрачную, лишенную запаха слизь со щелочной реакцией, выделяющуюсяв просвет уретры при половом возбуждении за счет сокращения мышц промежности. Припрохождении по уретре секрет нейтрализует кислую реакцию, остающейся в ней мочи и,выделяясь из наружного отверстия мочеиспускательного канала, обеспечивает введениеполового члена во влагалище. В пожилом возрасте отмечается гипотрофия желез.Парауретральные (Литтре) железы. Парауретральные железы - мелкие гроздьевидные трубчато-альвеолярные железырасположены в подслизистом слое уретры на всем ее протяжении, выделяют слизистыйсекрет, количество которого увеличивается при половом возбуждении. Как и секретбульбоуретральных желез, он смачивает уретру, поддерживая в ней щелочную среду.Рисунок 23. Строение парауретральных желез 29
  • 24. 30Мошонка (scrotum) и ее органы. В связи с тем, что сперматогенез в норме протекает при температуре на 2-4 градусаниже температуры тела, мошонка выполняет две основные функции - созданиеоптимального температурного режима для яичек и защита органов мошонки отмеханической травматизации. Таким образом при сокращении объема мошонкиосуществляются ее терморегулирующая и защитная функции.Рисунок 24. Органы мошонки 30
  • 25. 31 Мошонка представляет собой кожно-мышечное мешковидное образование,разделенное перегородкой (septum scroti) на две половины, каждая из которых являетсявместилищем для яичка, придатка и мошоночного отдела семенного канатика. Располагается она между корнем полового члена и передним отделомпромежности. Мошонка является редуцированной частью передней брюшной стенки;слои ее — видоизмененное продолжение слоев передней брюшной стенки; среди нихразличают: 1) кожу (derma); 2) мясистую оболочку (tunica dartos); 3) fascia spermaticaexterna — продолжение поверхностной фасции живота; 4) fascia cremasterica; 5) m.cremaster; 6) fascia spermatica interna — продолжение fascia transversalis; 7) tunica vaginalistestis. Кожа мошонки тонка, гладка, хорошо растяжима, собрана в складки, более темнойпигментации, чем кожа живота и бедер, покрыта редкими волосами. По средней линии еепроходит шов (raphe scroti), который спереди переходит на кожу полового члена, сзади —на кожу промежности. Подкожная клетчатка отсутствует. Непосредственно под кожейлежит мясистая оболочка, представляющая собой слой гладких мышечных волокон,имеющих примесь соединительных волокон. Эта оболочка на передней брюшной стенкесоответствует подкожной клетчатке; она плотно фиксирована к коже и представляет с нейкак бы один слой. С мошонки tunica dartos переходит в фасцию полового члена,поверхностную фасцию живота, подкожную клетчатку промежности и внутреннююповерхность бедер. Из мясистой оболочки образуется перегородка мошонки (septumscroti). Под мясистой оболочкой лежит fascia spermatica externa, являющаясяпродолжением собственной фасции живота. Она представляет собой слой рыхлойклетчатки, отделяющий мясистую оболочку от кремастера. Мышца, поднимающая яичко,происходит из поперечной и косой мышц живота. Проходит она через наружное паховоекольцо, затем, покрывая семенной канатик, вместе с ним опускается вниз к яичку иобхватывает его. Под m. cremaster лежит fascia spermatica interna, являющаясяпродолжением поперечной фасции живота и представляющая собойсоединительнотканную пластинку с примесью волокнистой ткани. Внутреннейповерхностью она прилежит к tunica vaginalis testis. Последняя происходит из брюшины иобразует вокруг яичка серозный мешок, в котором различают два листка: пристеночный(lamina parietalis), выстилающий изнутри общую влагалищную оболочку, и висцеральный(lamina visceralis), покрывающий яичко и придаток. В нижней части мошонки имеется lig.scrotale, остаток gubernaculum testis. 31
  • 26. 32 Кровоснабжение кожи мошонки осуществляется из аа. scrotalis anteriores (от аа.pudendae externae) и аа. scrotalis posteriores (от a. perinealis). Остальные слои получаюткровь из a. cremasterica. Вены мошонки образуют богатую сеть, из которой кровь оттекаетв v. v. pudendae extern., венозные сплетения семенных канатиков (pl. pampiniformes и vv.rectales inferiores). Лимфатические сосуды мошонки впадают в поверхностные паховые узлы. Иннервация мошонки осуществляется из нескольких источников — срамного,поясничного и крестцового сплетений. Спереди проходят передние нервы мошонки (nn.scrotales anteriores) из ветвей n. ileoinguinalis, сзади — задние нервы мошонки (nn. scrotalisposteriores) из ветвей п. pudendus. М. cremaster иннервируется ветвями n. genitofemoralis.Яичко (testis). Яичко — парный железистый орган мужчины. Длина его равна 4—5 см, ширина2—2,5 см, толщина 2,5—3 см. Средний вес 15—25 г. Различают верхний конец яичка(extremitas superior), обращенный кнаружи, и нижний (extremitas inferior), обращенныйвнутрь; наружную (fades lateralis) и внутреннюю (fades medialis) поверхности; передний(margo anterior) и задний (margo posterior) края.Рисунок 25. Яичко 32
  • 27. 33 У верхнего полюса и на заднем крае находится придаток яичка (epididymis). Яичкоимеет две оболочки: влагалищную (tunica vaginalis testis) и белочную (tunica albuginea). Белочная оболочка — это плотная соединительнотканная пластинка, окутывающаявсе яичко; на заднем крае она образует треугольную складку (гайморово тело),вдающуюся в толщу яичка (mediastinum testis), от которого веерообразно расходятсясоединительнотканные перегородки (septula testis).Рисунок 26. Оболочки яичка Всю паренхиму яичка перегородки делят на 250-300 долек (lobuli testis), которыесостоят из 1—2 извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi contorti) 0,2-0,3 ммдиаметром и длиной 30-45 см. На верхушке дольки канальцы, соединяясь, образуют узкиепрямые семенные трубочки (tubuli seminiferi recti), которые, прорастая гайморово тело,образуют сеть семенной железы (rete testis). Здесь прямые канальцы соединяются в 10—15более крупных выносящих канальцев (ductuli efferentes testis), которые прободаютбелочную оболочку и образуют так называемый придаток яичка. Местом образования сперматозоидов являются извитые канальцы, собственнаяоболочка которых выстлана сустеноцитами (клетками Сертоли) и зародышевымэпителием, из которого, собственно, и развиваются сперматозоиды. В межуточной тканимежду извитыми канальцами расположены соединительно-тканные элементы, сосуды,нервы, а также интерстициальные эндокриноциты (гландулоциты, Клетки Лейдига), 33
  • 28. 34вырабатывающие мужские половые гормоны: андрогены (среди которых основнымявляется тестостерон) и эстрогены (главным образом - эстрадиол). Под влияниемтестостерона происходит маскулинизация как всего организма, так и половых органов,развитие их по мужскому типу. Основной объем яичка составляет канальцевая система паренхимы, в которой иосуществляется процесс сперматогенеза. На стенках канальцев недифференцированныепервичные половые клетки (сперматогонии) размножаются в течение 74 суток и, проходячерез ряд делений (сперматоциты 1-го порядка, сперматоциты 2-го порядка илипресперматиды, сперматиды, обладающие уже гаплоидным набором хромосом),превращаются в зрелые сперматозоиды. Сустеноциты, выстилающие мембрану семенныхканальцев, обеспечивают сперматогенные клетки продуктами своей секреторнойактивности, выполняют фагоцитирующую функцию в отношении остатков процессасперматогенеза, синтезируют эстрогеноподобное вещество - ингибин - выделяютандрогенсвязывающий протеин, способствующий переносу тестостерона идегидротестостерона в половые клетки, где они закрепляются в ядре. По мере созреванияклетки сперматогенного эпителия смещаются от базальной мембраны к просвету канальцамежду цитоплазматическими отростками сустеноцитов, постепенно трансформируясь впроцессе деления в сперматозоиды. В зародышевом эпителии яичек образуется фермент гиалуронидаза,локализующийся, преимущественно, в головках сперматозоидов (который в дальнейшемрастворяет цервикальную слизь и разъединяет клетки лучистого венца яйцеклетки).Другим продуктом секреции являются простагландины, обеспечивающие сокращениегладкой мускулатуры женских половых путей и повышающие скорость прохожденияяйцеклетки навстречу сперматозоидам. Базальная мембрана канальцев создает гематотестикулярный барьер,предотвращающий распознавание иммунной системой наличия антигенов на поверхностигенеративных клеток и угнетения процесса сперматогенеза вследствие аутоиммунногопоражения этих клеток антителами. Кроме того, базальная мембрана снижает уровеньпоражения сперматогенеза при воспалительных заболеваниях, интоксикациях и т. п. Гормональная регуляция функции яичек осуществляется через соотношениегормонов, вырабатываемых в гипоталамусе, гипофизе и яичках по принципам прямой иобратной связи. Кровоснабжение яичка и придатка осуществляется из a. testicularis и частично из a.cremasterica, а семявыносящего протока— из a. deferentialis. Отток крови совершается 34
  • 29. 35через венозное сплетение plexus pampiniformis, которое входит в состав семенногоканатика и впадает в семенную вену.Рисунок 27. Срез яичка Лимфатические сосуды яичка разделяют на глубокие и поверхностные. Глубокаялимфатическая сеть находится в соединительной ткани между извитыми канальцами,дольками и в гайморовом теле, а поверхностные сосуды сосредоточены в белочнойоболочке и придатке яичка. Лимфатические капилляры поверхностной и глубокой сетивзаимно переплетаются с кровеносными сосудами. Лимфа оттекает по лимфатическимсосудам семенного канатика в регионарные лимфатические узлы, расположенные нааорте, нижней полой вене, передней поверхности подвздошной вены. Иннервация яичка и придатка осуществляется за счет plexus testicularis et plexusdeferentialis. В составе сплетений проходит также значительное количество ичувствительных волокон.Придаток (epididymis). Придаток— продолговатый орган, прилежащее к задней поверхности яичка. Длинаего 5—6 см, ширина 2—2,5 см, толщина 0,5—1 см. В его более крупную верхнюю часть(головку придатка) из средостения яичка проникают 12-15 канальцев, в средней части 35
  • 30. 36(теле придатка) они начинают объединяться и из нижней части (хвоста придатка) выходитодин общий семявыносящий проток. В придатке яичка под действием андрогеновпроисходит окончательное морфологическое, биохимическое и физиологическоедозревание сперматозоидов (продолжающееся 14 дней). В придатке сперматозоидыосвобождаются от цитоплазматической капли, обволакиваются защитной белковойоболочкой, приобретают отрицательный заряд насыщаются рядом веществ (жиры,холестерин, фосфаты, корнитин и т. д.), происходит ряд ультраструктурных ицитохимических преобразований акросомы. Слабое напряжение кислорода и отсутствиефруктозы препятствуют активации сперматозоидов. Хвост придатка является иххранилищем. При половом воздержании старые формы могут лизироватьсяспермиофагами, предотвращая переполнение и разрушение канальцевой системы яичекпри обтурационной аспермии.Рисунок 28. Придаток яичка В придатке различают головку (caput), тело (corpus) и хвост (cauda), которыйпереходит в семявыносящий проток (ductus deferens). Головка образована выносящими канальцами, представляющими собойпродолжение протоков галлеровой сети. Протоки соединяются и образуют один общийпроток (ductus epididymidis), который в конце хвоста переходит в семявыносящий проток(ductus deferens). 36
  • 31. 37 Головка придатка расположена на верхнем конце яичка и сращена с ним.Поверхность придатка покрыта висцеральной пластинкой влагалищной оболочки, котораяпереходит на него с яичка. К яичку придаток фиксирован в области головки и хвостасвязками: верхней (lig. epididymidis superior) и нижней (lig. epididymidis inferior). Междутелом яичка и придатком у места перехода влагалищной оболочки имеется углубление —пазуха придатка (sinus epididymidis).Рисунок 29. Придаток яичкаСеменной канатик (funiculus spermaticus). Семенной канатик— парный орган, который представляет собой кругловатойформы образование, начинающийся от придатка яичка и заканчивающийся у внутреннегоотверстия пахового канала, откуда отдельными своими составными элементами вступаетв полость таза. Длина его равна 15—20 см, ширина — 2—5 см. У плодов мужского полаон образуется вследствие опускания яичек с их протоком, сосудами, нервами иокружающими оболочками из полости живота в мошонку. В состав семенного канатика входят: 1) cемявыносящий проток (ductus deferens); 2)артерия семявыносящего протока (a. ductus deferentis); 3) внутренняя семенная артерия (a. 37
  • 32. 38testicularis); 4) гроздьевидное (лозовидное) сплетение (plexus pampiniformis); 5) vv.testicularis et deferentialis; 6) vasa lymphatica; 7) нервное сплетение — plexus deferentialis etplexus testicularis и 6—И отводящих лимфатических сосудов. Все эти элементы окруженырыхлой клетчаткой, которая связывает их в один пучок. В толще ее заключены гладкиемышечные лоскуты. В заднем отделе пучка лежит семявыносящий проток. Кпереди отнего расположена a. spermatica interna, сзади — a. deferentialis.Семявыносящий проток (ductus deferens). Семявыносящий проток является продолжением ductus epididymidis и соединяетсяс верхушкой семенного пузырька, где переходит в ductus ejaculatorius. Это плотная, легкоускользающая из-под пальцев мышечная трубка длиной 30— 40 см. Диаметр ее равен 2—3 мм, просвет самого канала не превышает 0,5 мм.Рисунок 30. Семявыносящий проток Стенка состоит из 3 слоев: tunica adventitia, tunica muscularis et tunica mucosa. Артериальная система семенного канатика слагается из трех источников:внутренней семенной артерии (a. testicularis), артерии семявыносящего протока (a. ductusdeferentis), артерии канатика (r. genitalis) — ветви нижней надчревной артерии. Веныяичка и придатка образуют обширное венозное сплетение, получившее названиегроздевидного (plexus pampiniformis). Вверху вены этого сплетения разделяются напереднюю часть, идущую по ходу a. spermatica interna, и заднюю, расположенную по ходуv. deferentialis. Постепенно сливаясь, они образуют семенную вену (v. spermatica), по 38
  • 33. 39которой кровь справа вливается в нижнюю полую, а слева — в левую почечную вену.Лимфатические сосуды проходят между артериями и венами, анастомозируют междусобой и впадают в поясничные лимфатические узлы. Иннервация яичка, его придатка и семенного канатика, как упоминалось выше,осуществляется из нескольких источников. К ним следует отнести п. spermaticus externus,являющийся ветвью п. genitofemoralis и plexus spermaticus, которые отходят от нижнейчасти почечного сплетения, и plexus deferentialis, отходящего от пузырного сплетения.Парасимпатические волокна идут в составе симпатического сплетения, беря начало оттазового сплетения.Семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Семявыбрасывающий проток - парный трубчатый орган длиной 2-3 см,образующийся при слиянии ампулы семявыносящего протока и семенных пузырьков иоткрывающийся в области маточки семенного бугорка.Гидатиды яичка, придатков, протоков (Жиральдов орган). Это некрупные образования округлой или удлиненной формы на ножке или плотноприкрепленные к яичку или придатку яичка, являющиеся остатками различныхобразований процесса эмбриогенеза.Герминативная и эндокринная функция яичек. Сперматогенез является одним из наиболее динамичных процессов в организмечеловека, связанных с клеточной регенерацией и дифференцировкой. Он протекает подконтролем специфических генов развивающихся гамет и регулируется совокупностьюгормонов, цитокинов и факторов роста. В сутки у взрослого мужчины в яичке образуетсяоколо 100-200 млн спермиев, что соответствует продукции примерно 70-150 тыс. клеток вминуту или 15 000 спермиев с каждым биением сердца. Вместе с тем в эякулят поступаетзначительно меньшее количество спермиев, чем то, что начально образуется в семенныхканальцах яичка, вследствие их частичной гибели в самом яичке и в семявыносящихпутях. В последних, в особенности в придатке яичка, происходит дозревание инакопление этих клеток. 39
  • 34. 40 Процесс образования сперматозоидов начинается в подростковом возрасте ипротекает до глубокой старости. Процесс созревания одного сперматозоида занимает 72дня.Рисунок 31 Поперечный разрез канальца яичка (по Stieve) Для этого необходимы следующие условия: - извитой каналец, где происходит созревание сперматозоидов, - участие клеток Сертоли, - высокая местная концентрация гормона тестостерона, - температура яичек на 2 градуса по Цельсию ниже, чем температура тела. Канальцевый отдел. В канальцевом отделе, занимающем около 60-80-90% общегообъема яичек, происходит сперматогенез. В этом отделе присутствуют зародышевыеклетки и два разных вида соматических клеток – околоканальцевые клетки и клеткиСертоли. Соединительнотканные перегородки делятяичко примерно на 250-300 долек,каждая из которых содержит от 1 до 3 сильно извитых семенных канальцев. Всего в яичкечеловека содержится около 600 семенных канальцев. Длина отдельных канальцевколеблется от 30 до 80 см, а их общая протяженность в каждом яичке достигает 360 м.Таким образом, у человека имеется 720 м семенного эпителия. 40
  • 35. 41 Клетки Сертоли представляют собой постоянную популяцию неделящихся клетокмикроокружения. Они расположены на базальной мембране семенных канальцев исоединены между собой плотными соединениями (tight junctions). Эти плотныесоединения вместе с тесно взаимосвязанными между собой мышечными клеткамиперитубулярного пространства формируют гемато-тестикулярный барьер.Функциональное значение гемато-тестикулярного барьера заключается в созданииуникального микроокружения, необходимого для обеспечения сперматогенеза, иподдержании иммунологической привилегированности яичка. Такая изоляция оченьважна, так как образование сперматозоидов происходит с периода полового созревания,что намного позже становления функции самораспознавания иммунной системы. Если быобразование сперматозоидов не было иммунологически защищено, тодифференцирующиеся клетки распознавались бы иммунной системой, как чужеродные, иуничтожались бы. Клетки Сертоли участвуют, как в обеспечении питания развивающихся клетоксперматогенеза, так и в фагоцитозе погибших клеток. Сперматогонии и молодыесперматоциты расположены в семенных канальцах ближе к базальной мембране и по мересозревания перемещаются в более верхние слои, вглубь просвета канальцев.Соматические клетки Сертоли расположены среди зародышевого эпителия. В зреломвозрасте митозы в них отсутствуют. Эти клетки названы по имени итальянского ученогоЭнрико Сертоли (1842-1910), впервые описавшего их в 1865 г. Длинные цитоплазматические отростки и разветвления определили и второе ихназвание: "ветвистые клетки". Они покоятся на базальной мембране, выступают в просветсеменных канальцев и могут считаться структурами, во всех отношенияхподдерживающими зародышевый эпителий. Все морфологические и физиологическиеизменения зародышевой клетки в процессе ее дифференцировки и созревания вплоть дообразования зрелого сперматозоида происходит вдоль тела клетки Сертоли, тянущейся навсю высоту зародышевого эпителия. Расположение и пространственная ориентациясперматозоидов в ходе их дифференцировки поддерживаются особыми эктоплазматически ми выростами. Клетки Сертоли занимают около 35-40% объема зародышевогоэпителия. Интактное яичко с полностью завершенным сперматогенезом содержит 800-1200х106 клеток Сертоли. Эти клетки синтезируют и секретируют множество различныхфакторов: белки, цитокины, ростовые факторы, опиоиды, стероиды, простагландины,модуляторы клеточного деления и т.д. Принято считать, что клетки Сертоли организуютпроцесс сперматогенеза пространственно и функционально. С другой стороны, последниеданные указывают на роль зародышевых клеток в регуляции функций клеток Сертоли. 41
  • 36. 42 Клетки Сертоли выполняют и другую важную функцию: именно они определяютокончательный объем яичек и продукцию спермы у взрослых. Каждая клетка Сертолиморфологически и функционально связана с определенным числом сперматозоидов. Эточисло зависит от вида животного. У человека на каждую клетку Сертоли приходится 10зародышевых клеток или 1,5 сперматозоида. Это позволяет считать, что в пределах видабольшее количество клеток Сертоли обусловливает более высокую продукциюсперматозоидов, если, конечно, все клетки Сертоли функционируют нормально. Какие жефакторы определяют степень пролиферации клеток Сертоли и тем самым объем яичек увзрослых? У человека до 15-летнего возраста число этих клеток прогрессивноувеличивается. Андрогены или ФСГ увеличивают и количество клеток Сертоли, и экспрессию имимаркеров клеточного деления. Появление гематотестикулярного барьера совпадает сначалом первого мейоза зародышевых клеток (прелептотена, зиготена) и с прекращениемпролиферации клеток Сертоли. Барьер делит семенной эпителий на две области,совершенно разные как анатомически, так и функционально. Зародышевые клетки наранних стадиях развития располагаются в базальной области, а на более поздних –прилежат к просвету канальцев. В ходе созревания они смещаются из базальной впрелюминальную область, что сопровождается синхронным размыканием и повторнымсмыканием плотных контактов выше и ниже мигрирующих зародышевых клеток. Гематотестикулярный барьер выполняет две важные функции: физическиизолирует гаплодные и тем самым антигенные зародышевые клетки, препятствуя ихраспознаванию иммунной системой, и создает особую среду для мейоза и созреваниясперматозоидов. В этот момент между клетками Сертоли образуются плотные контакты,формирующие так называемый гематотестикулярный барьер. Производя и секретируяканальцевую жидкость, клетки Сертоли создают и поддерживают в открытом состояниипросвет канальцев. Туда попадает более 90% жидкости, секретируемой этими клетками.Особые структурные элементы гематотестикулярного барьера препятствуют реабсорбцииэтой жидкости, благодаря давлению которой просвет канальцев остается открытым.Сперматозоиды перемещаются в канальцевой жидкости, состав которой отличается отсостава крови большей концентрацией ионов калия и меньшим содержанием ионовнатрия. Кроме того, в этой жидкости присутствуют ионы бикарбоната, магния и хлора,инозитол, глюкоза, карнитин, глицерофосфорилхолин, аминокислоты и ряд белков. Герминальные, или сперматогенные, клетки располагаются в семенных канальцахстрого определенным образом. Сперматогонии лежат непосредственно над базальноймембраной, а в в направлении просвета канальцев последовательно располагаются 42
  • 37. 43первичные сперматоциты, вторичные сперматоциты и сперматиды. Выделяют 13различных типов клеток герминогенного эпителия, представляющие разные стадиисозревания сперматозоидов. Сперматогенез начинается с деления стволовых клеток изаканчивается образованием зрелых сперматозоидов. В семенном канальце различныезародышевые клетки группируются в соответствии со стадиями своего созревания (стадиисперматогенеза). Весь процесс сперматогенеза можно разделить на три фазы:• митотическая пролиферация и дифференцировка диплоидных зародышевых клеток(сперматогонии),• мейотическое деление тетраплоидных зародышевых клеток (сперматоциты),• трансформация гаплоидных зародышевых клеток (сперматид) а зрелые сперматозоиды(спермиогенез).Рисунок 32. Сперматогонии, сперматоциты и сперматиды в клетках Сертоли Сперматогонии расположены в основании семенного эпителия и среди нихразличают клетки А- и В-типа. Цитологические, а теперь уже и физиологические данные,позволяют разделить клетки А-типа на два вида: Ат (темные) сперматогонии и Аб(бледные) сперматогонии. Ат-клетки в нормальных условиях лишены пролиферативной 43
  • 38. 44активности и поэтому могут считаться стволовыми клетками сперматогенеза. Но прирезком уменьшении общего количества сперматогониев, например вследствие облученияв Ат-клетках начинаются митозы. В отличие от них, Аб-сперматогонии делятся, и каждыйиз них превращается в два В-сперматогония. Из В-сперматогониев, еще до начала мейоза,прямо образуются сперматоциты прелептотены, в которых начинается синтез ДНК.Материнские и дочерние клетки сохраняют между собой тесный контакт с помощьюмежклеточных мостиков. Такой "клональный" способ развития зародышевых клеток, по-видимому, является основой и в то же время необходимым условием координированногосозревания гамет в семенном эпителии. Тетраплоидные зародышевые клетки, называемые сперматоцитами, проходятразличные фазы мейоза. Фаза пахитены характеризуется интенсивным синтезом РНК. Врезультате мейотического деления образуются гаплоидные зародышевые клетки –сперматиды. Мейоз – центральное событие гаметогенеза. В ходе этого процессарекомбинируется генетический материал, уменьшается число хромосом и завершаетсяразвитие сперматид. В результате первого деления мейоза образуются вторичныесперматоциты, содержащие двойной гаплоидный набор хромосом. При втором мейозесперматоциты делятся на гаплоидные сперматиды. Профаза первого мейоза длится 1-3нед., тогда как другие его фазы и весь процесс второго мейоза продолжаются всего 1-2дня. Сперматиды, образующиеся при втором мейозе, представляют собой круглыемитотически неактивные клетки, которые в результате сложной трансформации в концеконцов превращаются в дифференцированные удлиненные сперматиды и сперматозоиды.Эти процессы включают конденсацию и структурное оформление клеточного ядра,появление жгутика и освобождение от большей части цитоплазмы. Весь процесс носитназвание спермиогенеза и с точки зрения качества одинаков у всех видов. Спермиогенезцелесообразно разделить на 4 фазы: фазу Гольджи, фазу формирования головки,акросомную фазу и фазу созревания. Во время фазы Гольджи появляются акросомные пузырьки и возникаеткраниокаудальная симметрия. В фазу формирования головки сперматида удлиняется иразвивается акросома, покрывающая половину-две трети клетки с головного конца. Впроцессе оплодотворения акросома высвобождает ферменты, обеспечивающиевозможность проникновения сперматозоида в яйцеклетку. В течение акросомной фазы клеточное ядро еще больше конденсируется, и клеткапродолжает удлиняться. При конденсации большинство гистонов теряется, итранскрипция генов прекращается. Ядерный хроматин становится очень плотным. 44
  • 39. 45Вероятно, транскрипция генов нужных белков происходила ранее, что подтверждаетсяприсутствием очень долгоживущих видов РНК и РНК-связывающих белков. В данную жефазу меняется лишь состояние белков и протаминов. РНК-связывающие белки, по-видимому, играют важную роль в механизмах трансляции РНК. В акросомной фазеполностью созревает жгутик. Основное событие в фазе созревания сперматид –выталкивание остатков цитоплазмы в виде так называемого резидуального тельца. Этительца фагоцитируются клетками Сертоли и выполняют регуляторную функцию.Удлиненные сперматиды и их резидуаль-ные тельца влияют на секрецию клеток Сертоли(продукцию канальцевой жидкости, ингибина, андрогенсвязывающего белка иинтерлейкинов-1 и -6. Одновременно с деградацией резидуальных телец начинаетсяновый цикл сперматогенеза. Выход сперматозоидов в просвет канальца называют спермиацией. На этот процессвлияют активаторы плазминогена и, возможно, некоторые олиго-пептиды. Спермиацияособенно подвержена действию гормональной среды, температуры и токсинов. Причиныстоль высокой чувствительности не вполне ясны. Сперматозоиды, не попадающие впроток, фагоцитируются клетками Сертоли. Вся необходимая для оплодотворенияинформация содержится уже в круглых и удлиненных сперматидах. Так, приискусственном оплодотворении беременность возникает, когда в яйцеклетки вводятизвлеченные из яичка не только сперматозоиды, но даже круглые сперматиды. Околоканальцевые клетки. Стенку семенного канальца образует собственнаяпластинка состоящая из базальной мембраны, слоя коллагеновых волокон иоколоканальцевых клеток (миофибробластов). Миофибробласты – этомалодифференцированные миоциты, способные к спонтанным сокращениям. Онирасполагаются вокруг канальца пластами, образуя до шести концентрических слоев,разделенных прослойками коллагена. Это отличает яички человека от тестикулбольшинства других млекопитающих, у которых семенные канальцы окружены всего 2-4слоями миофибробластов. Полагают, что сокращения этих клеток способствуетпродвижению зрелых сперматозоидов по семенным канальцам к выходу. Регуляторамисокращения миофибробластов могут быть окситоцин, окситоцинподобные вещества,простагландины и андрогены. При нарушении сперматогенной функции яичек слоиколлагеновых волокон и межклеточного вещества утолщаются. В таких случаяхразвивается фиброз или, судя по гистологической картине, гиалиноз канальцев.Экспериментальный гипогонадизм у низших обезьян сопровождается резким утолщениемстенок канальцев, полностью обратимым после прекращения соответствующихвоздействий. 45
  • 40. 46 Интерстициальный отдел. Клетки Лейдига располагаются в интерстициальномотделе яичка. Именно они служат источником тестостерона в яичках. Помимо клетокЛейдига, интерстициальный отдел содержит клетки иммунной системы, кровеносные илимфатические сосуды, нервы, фибробласты и рыхлую соединительную ткань. Уэкспериментальных животных этот отдел занимает примерно 12-15% общего объемаяичка, из которых 10-20% приходится на долю клеток Лейдига. Кроме клеток Лейдига винтерстициальном отделе присутствуют клетки иммунной системы – макрофаги илимфоциты. На каждые 10-50 клеток Лейдига приходится по одному макрофагу.Макрофаги, секретируя цитокины, могут влиять на пролиферацию, дифференцировку ипродукцию стероидов клетками Лейдига. Макрофаги секретируют как стимуляторы, так иингибиторы стероидогенеза. Клетки Лейдига впервые были описаны в 1850 г. Францем Лейдигом (1821-1908).Они синтезируют и секретируют самый важный мужской половой гормон – тестостерон.Морфологи различают незрелые и зрелые клетки Лейдига. Находящаяся под контролем ЛГ скорость пролиферации клеток Лейдига взрослого человека невелика. В зрелых яичкахпод влиянием ЛГ эти клетки дифференцируются из мезенхимальных и сходных сфибробластами клеток интерстициального пространства [Спетез, 1996]. В яичках плодамезенхимальные клетки превращаются в клетки Лейдига под действием ХГ. Тестостеронсекретируется в пульсирующем режиме клетками Лейдига в ответ на пульсирующуюсекрецию ЛГ. Для тестостерона характерен суточный ритм секреции, с пиком секрецииранним утром и снижением после полудня или вечером. В интактном яичке послеэкзогенного введения препаратов ЛГ количество рецепторов к ЛГ в яичках уменьшается врезультате даун-регуляции. Высокие дозы ГнРГ и его аналогов могут приводить куменьшению числа ЛГ-рецепторов и таким образом подавлять секрецию ЛГ. На практикеэта особенность используется с целью медикаментозной кастрации у мужчин с ракомпростаты. Эстрогены подавляют активность ряда ферментов, участвующих в синтезетестостерона, и, таким образом, напрямую влияют на образование тестостерона. Такжесуществует внутрияичковая ультракороткая обратная связь, посредством которойэкзогенный тестостерон будет перекрывать действие ЛГ и подавлять продукциюэндогенного тестостерона. У здоровых мужчин только 2% циркулирующего в кровитестостерона находится в свободном или несвязанном состоянии; 44% тестостеронасвязано с тестостерон-эстрадиол-связывающим глобулином (сексстероидсвязывающийглобулин, SHBG), а 54% с альбуминами или другими белками. Эти стероид-связывающиебелки модулируют действие андрогенов. SHBG обладает более высоким сродством ктестостерону, чем к эстрадиолу, и изменения в уровне SHBG приводят к изменению 46
  • 41. 47гормонального фона. Уровень SHBG увеличивается под влиянием эстрогенов, прилечении тиреоидными гормонами, циррозе печени и может снижаться под влияниемандрогенов, гормона роста, ожирения. Биологическое действие андрогенов проявляется наорганах-мишенях, содержащих специфические белковые рецепторы к анадрогенам.Тестостерон из циркулирующей крови поступает в клетки-мишени, где под влияниемфермента 5-альфа-редуктазы превращается в более мощный андрогендигидротестостерон. Основные эффекты андрогенов в тканях-мишенях включают: · регуляция секреции гонадотропинов гипоталамо-гипофизарной системой; · инициация и поддержание сперматогенеза; · дифференцировка внутренних и наружных половых органов в периоде внутриутробного развития; · содействие половому созреванию в периоде полового созревания. Транспорт - созревание - хранение сперматозоидов. Хотя, образованиесперматозоидов происходит в яичке, процессы созревания, хранения и транспортасперматозоидов обеспечиваются придатком яичка (эпидидимисом). Сперматозоиды,находящиеся в семенных канальцах яичка, неподвижны и неспособны к оплодотворению.Их созревание завершается вне яичка в протоках придатка. Извитые семенные канальцыяичка заканчиваются сетью яичка, которое в свою очередь формирует выносящиеканальцы (ductuli efferentes). По этим выносящим канальцам тестикулярная жидкость исперматозоиды поступают из яичка в головку эпидидимиса. Придаток яичка илмэпидидимис имеет головку, тело и хвост и состоит из единственного, сильно извитогопротока, длина которого составляет около 5-6 метров. Хотя, продолжительностьтранспорта по протоку эпидидимиса изменяется в зависимости от возраста и половойактивности мужчины, в среднем это время составляет 4 дня. Именно в период созреванияв головке и теле эпидидимиса сперматозоиды приобретают все увеличивающуюсяподвижность и способность к оплодотворению яйцеклетки. Помимо созревания сперматозоидов, придаток яичка выполняет роль "хранилища"или резервуара мужских половых клеток. Подсчитано, что внеяичковый резервуар спермысодержит около 440 млн. сперматозоидов, более 50% которых заключено в хвостовойчасти эпидидимиса. Из хвоста придатка яичка сперматозоиды поступают всемявыносящий проток (vas deferens), представляющий собой мышечную трубочкудлиной 30-35см. Содержимое семявыносящего протока благодаря перистальтическимсокращениям стенки протока поступает в семявыбрасывающий канал (ductus ejaculatorius)и далее посредством эмиссии и эякуляции в уретру. Во время эмиссии секрет семенных 47
  • 42. 48пузырьков и простаты поступает в задний отдел уретры. Эякуляторные сокращениясемявыбрасывающего протока и мышц шейки мочевого пузыря находятся под контролемсимпатической нервной системы. Во время эякуляции мышцы шейки мочевого пузырясокращаются и наружный сфинктер расслабляется, а сперма продвигается по уретреблагодаря ритмичным сокращениям перинеальных и бульбоуретральных мышц.Установлено, что первая порция эякулята включает небольшой объем жидкости изсемявыносящего протока, но содержит большое количество сперматозоидов. Основнойобъем семенной жидкости образуется в семенных пузырьках и в меньшем количестве – впростате. Семенные пузырьки обеспечивают питательный субстрат спермы - фруктозу, атакже простагландины и коагулирующие вещества. Общепризнанная функция семеннойплазмы это создание буфера в кислой среде влагалища. Сгусток, сформированныйспермой после эякуляции, разжижается в течение 20-30 минут под влияниемпротеолитических ферментов простаты. Секрет простаты также добавляет в семеннуюжидкость ионы цинка, фосфолипиды, спермин, фосфатазу. Первая порция эякулятахарактеризуется максимальным содержанием сперматозоидов и секрета предстательнойжелезы, в то время, как вторая порция представлена, прежде всего, секретом семенныхпузырьков и содержит меньшее количество сперматозоидов. Гормональная регуляция сперматогенеза. Гипоталамус - главный интегративныйцентр функциональной репродуктивной системы у мужчин. Получая информацию отцентральной нервной системы и яичек, гипоталамус регулирует образование и секрециюгонадотропин-рилизинг гормона (ГРГ). Нейротрансмиттеры и нейропетиды оказываюткак ингибирующее, так и стимулирующее влияние на гипоталамус. Гонадотропин-рилизинг гормон (ГнРГ), секретируется гипоталамусом в пульсирующем режиме, чтоявляется необходимым звеном стимуляции синтеза и секреции обоих гонадотропиновгипофиза (ЛГ и ФСГ). Интересно и парадоксально, что назначение ГнРГ не в импульсном,а в постоянном режиме приводит после начальной стимуляции выброса гонадотропиновгипофиза к угнетению выделения ЛГ и ФСГ. И лютеинизирующий (ЛГ), ифолликулостимулирующий (ФСГ) гормон образуются в передней доле гипофиза исекретируются в импульсном режиме в ответ на пульсирующую продукцию ГнРГ. Вяичках ЛГ и ФСГ связываются со специфическими рецепторами на клетках Лейдига иСертоли. Тестостерон, главный продукт внутренней секреции яичка, является главнымингибитором секреции лютеинизирующего гормона гипофиза у мужчин. Впериферических тканях тестостерон может превращаться в более мощный андрогендигидротестостерон или в мощный эстроген - эстрадиол. Образующиеся андрогены иэстрогены независимо друг от друга регулируют секрецию ЛГ. Продукция ФСГ 48
  • 43. 49регулируется по механизму обратной связи ингибином, образующимся в клетках Сертоли.Ухудшение сперматогенеза сопровождается уменьшением образования ингибина и какследствие (по механизму отрицательной обратной связи) увеличением секреции ФСГ.Изолированное повышение уровня ФСГ – важный маркер состояния герминогенногоэпителия яичек. Секреция пролактина также имеет сложную взаимосвязь сгонадотропными гормонами гипофиза. У мужчин с гиперпролактинемией повышенныйуровень пролактина оказывает ингибирующее влияние на секрецию ГнРГ. Помимоподавления секреции ЛГ и продукции тестостерона повышение уровня пролактина можетоказывать прямое влияние на состояние центральной нервной системы. У мужчин сгиперпролактинемией, получающих заместительную терапию препаратами тестостерона,либидо и сексуальная функция не восстанавливались до тех пор, пока не происходилоснижение уровня пролактина. Между двумя отдельными частями яичка - семеннымиканальцами и окружающей их межуточной тканью - существует тесная структурная ифункциональная связь. Лютеинизирующий гормон гипофиза влияет на сперматогенез,косвенным образом, стимулируя продукцию тестостерона. Клетки-мишени ФСГ - клеткиСертоли. Таким образом, тестостерон и ФСГ - гормоны, напрямую влияющие на эпителийсеменных канальцев. Андроген-связывающий белок, образующийся клетками Сертоли иучаствующий во внутриклеточном транспорте тестостерона, может играть рольрезервуара тестостерона внутри семенных канальцев в дополнение к тестостерону,поступающему из яичек в канальцы эпидидимиса. Близкое взаимное расположение клетокЛейдига и семенных канальцев, а также образование клетками Сертоли андроген-связывающего глобулина, поддерживает высокую концентрацию тестостерона вмикросреде дифференцирующихся клеток сперматогенеза. Гормональные изменения,необходимые для запуска сперматогенеза, происходят независимо от процессаподдержания сперматогенеза. Для поддержания сперматогенеза, например, привыключении гипофиза, необходим только тестостерон. Однако, если функциягерминогенного эпителия выключилась в результате отсутствия тестостерона, то дляповторного запуска сперматогенеза требуются как ФСГ, так и тестостерон. Кинетика сперматогенеза. Сперматогенез - сложный процесс, при которомпримитивные половые клетки, или сперматогонии, делятся, воспроизводя похожие на себястволовые клетки, либо дают начало дочерним клеткам, в дальнейшемдифференцирующимся в сперматоциты. Дальнейшее деление сперматоцитов дает началолиниям клеток, в конечном итоге дифференцирующимся в сперматиды и далее всперматозоиды. Дифференцировка включает в себя конденсацию ядра, формированиеакросомы, утрату большей части цитоплазмы, формирование хвоста и перемещение 49
  • 44. 50митохондрий в среднюю часть сперматозоида, которая становится "машиннымотделением" клетки, обеспечивающим работу хвостика. Группа клеток герминогенногоэпителия, одновременно вступающая в процессы сперматогенеза, называется генерацией.Клетки одной генерации находятся на одной и той же стадии развития. Выделяют шестьстадий развития герминогенного эптелия. Развитие сперматозоида от первой стадии дошестой составляет один цикл. У человека продолжительность каждого циклаприблизительно 16 дней, а путь превращения от раннего сперматогония до зрелогосперматозоида занимает 4.6 цикла. Таким образом, продолжительность сперматогенеза улюдей составляет около 74 дней. Сложный процесс деления и дифференцировкизародышевых клеток определенным образом упорядочен. Все эти клетки проходят черезнесколько стадий, характеризующихся особыми клеточными ассоциациями. Выяснениетого факта, что акросомы появляются на конкретной стадии развития зародышевыхклеток, имело исключительное значение для понимания процесса их созревания. У разныхвидов число стадий сперматогенеза различно. У крыс этот процесс имеет 14 стадий (1-Х1У), у обезьян макак – 12 (1-ХП), у человека – всего 6 стадий (1-У1). Последовательнаясмена всех стадий во времени носит название сперматогенного цикла. Исследования 60-хгг. давали основания считать, что длительность сперматогенеза детерминированагенетически, на протяжении жизни не изменяется и на нее нельзя повлиять условиямиэксперимента. Однако многие данные противоречат этой гипотезе. Например, первыйцикл сперматогенеза во время полового развития протекает быстрее, чем в зреломвозрасте. Помимо своей продолжительности и пространственной стадийностисперматогенез у человека обнаруживает еще одну особенность: абсолютное количествоклеток Сертоли оказывается примерно вдвое меньшим, чем у крыс. Поэтому плотностьзародышевых клеток в яичке человека сравнительно мала. Очень невелико и их число,приходящееся на одну клетку Сертоли – в среднем всего 1,5 сперматозоида. Это означаетсравнительно низкую продукцию сперматозоидов. Если считать в миллионахсперматозоидов на 1 г массы яичка за 24 ч, то у крыс это число составляет 10-24, у низшихприматов – 4-5, а у человека – 3-7. Низкая продукция зародышевых клеток предполагаетзначительную их потерю. Ранее считали, что при делении мейоза теряется примерно 50%клеток. Позднее с помощью современных стереологических методов потерюзародышевых клеток при мейозе не удалось обнаружить ни у низших приматов, ни учеловека. Продукция сперматозоидов у приматов зависит от количества вступающих вмейоз сперматогоний. Апоптоз и сперматогенез. Запрограммированная гибель клеток (апоптоз) означаетсуществование строгой последовательности сигнальных каскадов, приводящих к 50
  • 45. 51самоубийству клетки. В отличие от некроза, гибель клеток путем апоптоза происходит вфизиологических условиях (спонтанный апоптоз), но может индуцироваться и токсинами,изменениями гормональной среды и т.д. В яичках человека обнаруживаютсяподвергшиеся апоптозу сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Интенсивностьапоптоза в яичках может иметь этнические различия. Блокада апоптоза у мышейсопровождается накоплением сперматогониев и бесплодием. Количественный анализпоказывает, что в интактном зародышевом эпителии апоптозу подвергаются такжепервичные сперматогонии и ранние сперматоциты. Таким образом, апоптоз представляетсобой физиологическое и необходимое явление в ходе сперматогенеза. 51

×