Materi Kuliah Fisiologi Lingkungan Fakultas Pertanian UGM

1. Fisiologi LingkunganFisiologi Lingkungan
Tanaman TehTanaman Teh
Didik IndradewaDidik Indradewa
Lab. Ilmu TanamanLab. Ilmu Tanaman

2. Dasar ekofisiologis pertumbuhanDasar ekofisiologis pertumbuhan
dan hasil tehdan hasil teh
 Ekofisiologi teh dapat dibahas dari segiEkofisiologi teh dapat dibahas dari segi
 proses fisiologis utama yang bertanggungproses fisiologis utama yang bertanggung
jawab terhadap :jawab terhadap :
 pertumbuhan atau produksi biomassa danpertumbuhan atau produksi biomassa dan
 pembentukan hasil atau produksi pucuk.pembentukan hasil atau produksi pucuk.

3.  Laju proses fisiologis dipengaruhi olehLaju proses fisiologis dipengaruhi oleh
genotipe dan lingkungangenotipe dan lingkungan
 teh genotipe tertentu (biji atau klon)teh genotipe tertentu (biji atau klon)
tumbuh dalam lingkungan agro-ekologitumbuh dalam lingkungan agro-ekologi
tertentu akan mempunyai laju prosestertentu akan mempunyai laju proses
fisiologis tertentu yang mempengaruhifisiologis tertentu yang mempengaruhi
produktivitas yaitu kg teh yang dihasilkanproduktivitas yaitu kg teh yang dihasilkan
per hektar per tahunper hektar per tahun
 Gambar 1 menunjukkan kerangka dasarGambar 1 menunjukkan kerangka dasar
ekofisiologis penentuan hasil pucuk teh.ekofisiologis penentuan hasil pucuk teh.

4.  Penelitian ekofisiologis teh difokuskanPenelitian ekofisiologis teh difokuskan
pada tiga proses utama yang berkaitanpada tiga proses utama yang berkaitan
dengan hasil teh yaitu :dengan hasil teh yaitu :
(a) Fotosintesis, produksi biomassa dan(a) Fotosintesis, produksi biomassa dan
penyaluran asimilat ke pucuk;penyaluran asimilat ke pucuk;
(b) inisiasi dan perkembangan pucuk(b) inisiasi dan perkembangan pucuk
(c) hubungan air tanaman dan tanggapan(c) hubungan air tanaman dan tanggapan
terhadap kekeringan dan irigasi.terhadap kekeringan dan irigasi.

6. FotosintesisFotosintesis

7.  Teh mempunyai mekanisme fotosintesisTeh mempunyai mekanisme fotosintesis
C3 (Roberts dan Keys, 1978).C3 (Roberts dan Keys, 1978).
 Dalam kondisi atmosfer lingkungan yangDalam kondisi atmosfer lingkungan yang
normal, tingkat fotorespirasi teh sekitarnormal, tingkat fotorespirasi teh sekitar
19% dari fotosintesis bersih.19% dari fotosintesis bersih.
 Daun teh adalah organ tanaman utama diDaun teh adalah organ tanaman utama di
mana fotosintesis terjadi, meskipunmana fotosintesis terjadi, meskipun
batang juga berkontribusi terhadapbatang juga berkontribusi terhadap
asimilasi CO2 (Sivapalan, 1975).asimilasi CO2 (Sivapalan, 1975).

10. Sistem Dua Pigmen (lanjutan)Sistem Dua Pigmen (lanjutan)
 Pigmen Sistem I (PS I) :Pigmen Sistem I (PS I) :
terdiri dari klorofil a,terdiri dari klorofil a,
klorofil b, karotenoidklorofil b, karotenoid
dengan pusat reaksi Pdengan pusat reaksi P
700. Setiap P 700700. Setiap P 700
dikelilingi 300-400dikelilingi 300-400
klorofil, menyerapklorofil, menyerap
maksimum panjangmaksimum panjang
gelombang 683 nmgelombang 683 nm
 Pigmen Sistem II (PSPigmen Sistem II (PS
II) : terdiri dari klorofil aII) : terdiri dari klorofil a
kolofil b, pikobilikolofil b, pikobili
protein dan karotenoidprotein dan karotenoid
dengan pusat reaksi Pdengan pusat reaksi P
673, menyerap673, menyerap
maksimum panjangmaksimum panjang
gelombang 673 nmgelombang 673 nm

11. Eksitasi Elektron KlorofilEksitasi Elektron Klorofil

12. Reaksi Cahaya FotosintesisReaksi Cahaya Fotosintesis

13. Fotofosforilasi Non SiklisFotofosforilasi Non Siklis

14. Fotofosforilasi Non SiklisFotofosforilasi Non Siklis

15. Siklus Calvin – C3Siklus Calvin – C3

16.  Efisiensi fiksasi CO2 oleh batang dewasaEfisiensi fiksasi CO2 oleh batang dewasa
sangat rendah dibandingkan dengansangat rendah dibandingkan dengan
daun,daun,
 Pada batang yang dipangkas, tunas yangPada batang yang dipangkas, tunas yang
baru muncul menggunakan asimilat yangbaru muncul menggunakan asimilat yang
dibentuk.dibentuk.

17. Pengaruh CahayaPengaruh Cahaya
 Laju fotosintesis bersih (Pn) daun yangLaju fotosintesis bersih (Pn) daun yang
telah mengembang sempurna,telah mengembang sempurna,
menunjukkan model tanggapan asimtotikmenunjukkan model tanggapan asimtotik
yang khas dengan peningkatan intensitasyang khas dengan peningkatan intensitas
cahaya.cahaya.
 Terdapat variasi yang cukup besar untukTerdapat variasi yang cukup besar untuk
intensitas cahaya yang menyebabkanintensitas cahaya yang menyebabkan
kejenuhan fotosintesis, mulai 600-800kejenuhan fotosintesis, mulai 600-800
umol (PAR) m-2 s-1 sampai 1000 umol m-umol (PAR) m-2 s-1 sampai 1000 umol m-
2 s-1 dari PAR hingga 1200-1500 umol m-2 s-1 dari PAR hingga 1200-1500 umol m-
2 s-1)2 s-1)

18.  Hal ini menunjukkan interaksi genotipe xHal ini menunjukkan interaksi genotipe x
lingkungan.lingkungan.
 tingkat maksimum cahaya jenuhtingkat maksimum cahaya jenuh
fotosintesis (Pmax) bervariasi denganfotosintesis (Pmax) bervariasi dengan
genotipe dan kondisi lingkungan di managenotipe dan kondisi lingkungan di mana
teh ditanam (Tabel 1).teh ditanam (Tabel 1).

20.  Nilai-nilai Pmax yang dilaporkan berkisarNilai-nilai Pmax yang dilaporkan berkisar
2-11 umol m-2 s-12-11 umol m-2 s-1
 Ini adalah setara dengan nilai PmaxIni adalah setara dengan nilai Pmax
beberapa tanaman tahunan lainnyabeberapa tanaman tahunan lainnya
seperti kakao, kelapa sawit, karet danseperti kakao, kelapa sawit, karet dan
kelapakelapa
 Namun, tidak ada korelasi yang jelasNamun, tidak ada korelasi yang jelas
antara Pmax dan potensi hasil padaantara Pmax dan potensi hasil pada
semua genotipe teh.semua genotipe teh.

21.  Semua parameter kurva tanggapanSemua parameter kurva tanggapan
cahaya suatu kultivar menunjukkan variasicahaya suatu kultivar menunjukkan variasi
sistematis dengan pasokan N dan radiasisistematis dengan pasokan N dan radiasi
cahaya (Tabel 2) dan pada berbagaicahaya (Tabel 2) dan pada berbagai
tahap siklus pemangkasan (Tabel 3).tahap siklus pemangkasan (Tabel 3).
 Pada umumnya Pmax menurun padaPada umumnya Pmax menurun pada
bagian akhir siklus pemangkasan, paralelbagian akhir siklus pemangkasan, paralel
dengan peningkatan laju respirasi gelap.dengan peningkatan laju respirasi gelap.

23. Naungan Pupuk Nitrogen
Tanpa Mene
ngah
Tinggi
Tanpa 7.90 11.19 9.70
35% 7.40 10.26 6.75
45% 9.88 10.96 10.19

25. Fotoinhibisi dan Adaptasi TehFotoinhibisi dan Adaptasi Teh
 Teh diperkirakan merupakan tumbuhanTeh diperkirakan merupakan tumbuhan
bawah di hutan hujan tropis,bawah di hutan hujan tropis,
 Terdapat kemungkinan peralatanTerdapat kemungkinan peralatan
fotosintesis disesuaikan agar dapatfotosintesis disesuaikan agar dapat
berfungsi secara maksimum di bawahberfungsi secara maksimum di bawah
naungan.naungan.

27.  Pengamatan proses parsial fotosintesis,Pengamatan proses parsial fotosintesis,
yaitu sekapan cahaya, transpor elektron,yaitu sekapan cahaya, transpor elektron,
penangkapan energi fotokimia dan non-penangkapan energi fotokimia dan non-
fotokimia serta karboksilasi menunjukkanfotokimia serta karboksilasi menunjukkan
bahwa seluruh aparat fotosintesis tehbahwa seluruh aparat fotosintesis teh
beradaptasi pada naunganberadaptasi pada naungan

28.  Laju fotosintesis bersih (Pn), konduktansiLaju fotosintesis bersih (Pn), konduktansi
stomata (gs) dan hasil kuantum (Pn perstomata (gs) dan hasil kuantum (Pn per
unit PAR diserap) pada bibit teh umur 5unit PAR diserap) pada bibit teh umur 5
bulan yang ditanam di dalam ruangan dibulan yang ditanam di dalam ruangan di
bawah naungan (yaitu 150 umol PAR m-2bawah naungan (yaitu 150 umol PAR m-2
s-1) secara konsisten lebih tinggis-1) secara konsisten lebih tinggi
dibandingkan dengan yang tidak dinaungidibandingkan dengan yang tidak dinaungi
(650 umol PAR m-2 s-1).(650 umol PAR m-2 s-1).

29.  Beberapa penelitian menunjukkan bahwaBeberapa penelitian menunjukkan bahwa
ketika intensitas cahaya meningkatketika intensitas cahaya meningkat
melampaui 1400-1500 umol m-2 s-1,melampaui 1400-1500 umol m-2 s-1,
fotosintesis bersih (Pn) teh menurunfotosintesis bersih (Pn) teh menurun
karena photoinhibitionkarena photoinhibition
Photoinhibition is the reduction of the
photosynthetic rate in response to
conditions of prolonged or pronounced
excess light absorption.

30. Photoinhibition is a series of chemical
reactions that inhibit different activities of
PS II,
PS I is less susceptible to light-induced
damage than PS II,
 Smith et al. (1993a) mengamati interaksiSmith et al. (1993a) mengamati interaksi
antara photoinhibisi dan Nantara photoinhibisi dan N
 Pada tanaman yang dipupuk N 225 kg NPada tanaman yang dipupuk N 225 kg N
ha-1 thn-1 atau kurang akan mengalamiha-1 thn-1 atau kurang akan mengalami
photoinhibisi pada intensitas cahaya tinggiphotoinhibisi pada intensitas cahaya tinggi

31.  Tanaman yang dipupuk N lebih tinggiTanaman yang dipupuk N lebih tinggi
(misalnya 375 kg N ha-1-yr 1)(misalnya 375 kg N ha-1-yr 1)
menunjukkan kejenuhan cahaya di sekitarmenunjukkan kejenuhan cahaya di sekitar
1.400 umol m-2 s-1 dari PAR, tetapi tidak1.400 umol m-2 s-1 dari PAR, tetapi tidak
menunjukkan gejala photoinhibisi dalammenunjukkan gejala photoinhibisi dalam
kisaran normal intensitas cahaya (yaitukisaran normal intensitas cahaya (yaitu
hingga 2.000 umol m-2 s-1).hingga 2.000 umol m-2 s-1).
 Hasil ini berbeda dengan hasil Mohotti danHasil ini berbeda dengan hasil Mohotti dan
Lawlor (2002) yang menunjukkan bahwaLawlor (2002) yang menunjukkan bahwa
photoinhibisi teh dapat diminimalkan,photoinhibisi teh dapat diminimalkan,
namun tidak dapat sepenuhnyanamun tidak dapat sepenuhnya
dihilangkan, dengan pasokan nitrogendihilangkan, dengan pasokan nitrogen
melimpah.melimpah.

32.  Penurunan konduktansi stomata (gs)Penurunan konduktansi stomata (gs)
karena meningkatnya radiasi, suhu daunkarena meningkatnya radiasi, suhu daun
(TL) dan defisit tekanan uap air (VPD)(TL) dan defisit tekanan uap air (VPD)
memainkan peran kunci dalammemainkan peran kunci dalam
mendorong photoinhibisi tanaman teh.mendorong photoinhibisi tanaman teh.
 Dalam studi lapangan pada teh produktif,Dalam studi lapangan pada teh produktif,
Mohotti dan Lawlor (2002) mendapatkanMohotti dan Lawlor (2002) mendapatkan
bahwa peningkatan radiasi, TL dan VPDbahwa peningkatan radiasi, TL dan VPD
menuju tengah hari, dapat menurunkan gsmenuju tengah hari, dapat menurunkan gs
dan konsentrasi CO2 sub-stomata (Ci),dan konsentrasi CO2 sub-stomata (Ci),
sehingga menurunkan RuBPsehingga menurunkan RuBP
carboxylation dan fotosintesis bersih (Pn).carboxylation dan fotosintesis bersih (Pn).

33.  Penurunan karboksilasi menyebabkanPenurunan karboksilasi menyebabkan
sisa energi eksitasi disalurkan ke jalursisa energi eksitasi disalurkan ke jalur
non-fotokimia sehingga meningkatkannon-fotokimia sehingga meningkatkan
photoinhibition.photoinhibition.

34.  Dengan mengikuti pola variasi diurnalDengan mengikuti pola variasi diurnal
variabel yang relevan, Mohotti dan Lawlorvariabel yang relevan, Mohotti dan Lawlor
(2002) menunjukkan bahwa Pn tidak pulih(2002) menunjukkan bahwa Pn tidak pulih
dari photoinhibition selama sore hari,dari photoinhibition selama sore hari,
meskipun gs dan Ci meningkat secarameskipun gs dan Ci meningkat secara
substansial karena radiasi yang lebihsubstansial karena radiasi yang lebih
rendah, TL dan VPD.rendah, TL dan VPD.
 Namun, pemulihan semalam Pn diamati.Namun, pemulihan semalam Pn diamati.

35.  Pmax teh rendah (2-14 umol m-2 s-1)Pmax teh rendah (2-14 umol m-2 s-1)
dibandingkan dengan sebagian besardibandingkan dengan sebagian besar
tanaman tropis (20-40 umol m-2 s-1)tanaman tropis (20-40 umol m-2 s-1)
 Terjadi karena efisiensi fotosistem IITerjadi karena efisiensi fotosistem II
dalam menangkap energi eksitasi dandalam menangkap energi eksitasi dan
transpor elektron yang lebih rendah ,transpor elektron yang lebih rendah ,

36.  Selanjutnya, ditemukan proporsi energiSelanjutnya, ditemukan proporsi energi
dari transpor elektron untuk mendukungdari transpor elektron untuk mendukung
karboksilasi ribulosa bi-fosfat (RuBP) yangkarboksilasi ribulosa bi-fosfat (RuBP) yang
lebih kecil .lebih kecil .
 Teh juga memiliki tingkat karboksilasiTeh juga memiliki tingkat karboksilasi
RuBP dan aktivitas enzim fotosintesisRuBP dan aktivitas enzim fotosintesis
kunci, bis-fosfat ribulosa karboksilase-kunci, bis-fosfat ribulosa karboksilase-
oksigenase (Rubisco) lebih rendah.oksigenase (Rubisco) lebih rendah.

37.  Tahanan stomata dan mesofil untuk difusiTahanan stomata dan mesofil untuk difusi
CO2 ke situs karboksilasi tinggi, sehinggaCO2 ke situs karboksilasi tinggi, sehingga
membuat lebih sedikit CO2 yang tersediamembuat lebih sedikit CO2 yang tersedia
untuk karboksilasi.untuk karboksilasi.
 Semua ini merupakan sumber-Semua ini merupakan sumber-
pembatasan pada hasil teh.pembatasan pada hasil teh.
 Studi dengan tanaman teh muda di bawahStudi dengan tanaman teh muda di bawah
kondisi lingkungan yang terkendalikondisi lingkungan yang terkendali
menunjukkan bahwa naunganmenunjukkan bahwa naungan
meningkatkan Pn dengan meningkatkanmeningkatkan Pn dengan meningkatkan
efisiensi PSIIefisiensi PSII

38.  Selain itu, naungan menurunkanSelain itu, naungan menurunkan
fotoinhibisi dengan meningkatkanfotoinhibisi dengan meningkatkan
konduktivitas stomata (gs), sehinggakonduktivitas stomata (gs), sehingga
memungkinkan masuknya CO2 yang lebihmemungkinkan masuknya CO2 yang lebih
besar dan dengan demikian terjadibesar dan dengan demikian terjadi
penyaluran proporsi energi eksitasi yangpenyaluran proporsi energi eksitasi yang
lebih besar ke proses karboksilasilebih besar ke proses karboksilasi
 Hasil serupa juga telah diperoleh dalamHasil serupa juga telah diperoleh dalam
studi lapangan pada teh produktifstudi lapangan pada teh produktif

39.  Teh tampaknya memiliki kadar xantofilTeh tampaknya memiliki kadar xantofil
yang tinggi, yang mungkin memiliki peranyang tinggi, yang mungkin memiliki peran
penting dalam fotoproteksi.penting dalam fotoproteksi.
 Violaxanthin, antheraxanthin danViolaxanthin, antheraxanthin dan
zeaxanthin terdeteksi dalam daun tehzeaxanthin terdeteksi dalam daun teh
segar pada suhu 15oC, 22oC dan 30oC;segar pada suhu 15oC, 22oC dan 30oC;

40.  sejumlah besar pigmen xantofil terdeteksisejumlah besar pigmen xantofil terdeteksi
saat tanaman mendapat sinar mataharisaat tanaman mendapat sinar matahari
tinggi (Wei et al., 2004).tinggi (Wei et al., 2004).
 Namun, sangat sedikit informasi tentangNamun, sangat sedikit informasi tentang
bagaimana pigmen ini dapat melindungibagaimana pigmen ini dapat melindungi
tanaman teh dari photoinhibition dalamtanaman teh dari photoinhibition dalam
kondisi tanpa naungankondisi tanpa naungan

41. Implikasi bagi manajemen naunganImplikasi bagi manajemen naungan
di perkebunan teh komersial:di perkebunan teh komersial:
 Di perkebunanDi perkebunan
komersial, naungankomersial, naungan
sebagian dibuatsebagian dibuat
dengan tanamandengan tanaman
pohon tinggi misalnyapohon tinggi misalnya
Saman, denganSaman, dengan
kepadatan yang tidakkepadatan yang tidak
terlalu kompetitifterlalu kompetitif
dengan teh.dengan teh.

42.  Tajuk tinggi (10-15 m) pohon sepertiTajuk tinggi (10-15 m) pohon seperti
Grevillea robustaGrevillea robusta dandan Albizzia moluccanaAlbizzia moluccana
dan semak-semak (sekitar 3-5 m) sepertidan semak-semak (sekitar 3-5 m) seperti
gamal,gamal, Erythrina lithospermaErythrina lithosperma dandan AcaciaAcacia
spp. memberikan naungan sebagian padaspp. memberikan naungan sebagian pada
waktu yang berbeda sepanjang hariwaktu yang berbeda sepanjang hari
tergantung pada arah datangnya radiasi.tergantung pada arah datangnya radiasi.

43.  Karunaratne et al. (2003) mengamatiKarunaratne et al. (2003) mengamati
fotoinhibisi signifikan dan jelas terjadifotoinhibisi signifikan dan jelas terjadi
pada hari-hari cerah, tapi tidak pada haripada hari-hari cerah, tapi tidak pada hari
berawan.berawan.
 Oleh karena itu, tingkat fotoinhibisi diOleh karena itu, tingkat fotoinhibisi di
daerah agroekologi tertentu, ditentukandaerah agroekologi tertentu, ditentukan
oleh proporsi hari cerah per tahun.oleh proporsi hari cerah per tahun.

44.  Pada lingkungan yang hanya memilikiPada lingkungan yang hanya memiliki
sedikit hari cerah per tahun, memberikansedikit hari cerah per tahun, memberikan
terlalu banyak naungan dapatterlalu banyak naungan dapat
menyebabkan pengurangan hasil, karenamenyebabkan pengurangan hasil, karena
mengurangi sekapan radiasi oleh tajukmengurangi sekapan radiasi oleh tajuk
teh.teh.
 Dalam studi lapangan di berbagai lokasiDalam studi lapangan di berbagai lokasi
dengan berbagai tingkat naungan alami,dengan berbagai tingkat naungan alami,
Gamage et al. (2007) menunjukkanGamage et al. (2007) menunjukkan
bahwa tingkat naungan optimal untuk tehbahwa tingkat naungan optimal untuk teh
di dataran rendah sampai 600 m dpl didi dataran rendah sampai 600 m dpl di
daerah lembab dari Sri Lanka adalahdaerah lembab dari Sri Lanka adalah
antara 30% dan 40%.antara 30% dan 40%.

45. Faktor internal yang mempengaruhiFaktor internal yang mempengaruhi
fotosintesis tehfotosintesis teh
 Selain faktor internal yang diuraikan diSelain faktor internal yang diuraikan di
atas terkait dengan fotoinhibisi teh,atas terkait dengan fotoinhibisi teh,
beberapa faktor internal lainnyabeberapa faktor internal lainnya
mempengaruhi laju fotosintesis bersihmempengaruhi laju fotosintesis bersih
(Pn) daun teh individual.(Pn) daun teh individual.

46. Konduktansi stomata:Konduktansi stomata:
 Konduktansi stomata merupakan faktorKonduktansi stomata merupakan faktor
internal yang utama yang mempengaruhiinternal yang utama yang mempengaruhi
Pn teh.Pn teh.
 Ini karena sensitivitas pembukaanIni karena sensitivitas pembukaan
stomata dipengaruhi faktor lingkunganstomata dipengaruhi faktor lingkungan
yaitu intensitas cahaya, ketersediaan air,yaitu intensitas cahaya, ketersediaan air,
TL, VPD dll, yang mempengaruhi PnTL, VPD dll, yang mempengaruhi Pn
melalui gsmelalui gs

47.  Secara umum, ada hubungan positifSecara umum, ada hubungan positif
antara Pn dan gs karena peningkatanantara Pn dan gs karena peningkatan
bukaan stomata (gs tinggi)bukaan stomata (gs tinggi)
memungkinkan difusi CO2 yang lebihmemungkinkan difusi CO2 yang lebih
besar untuk fotosintesis dan sebaliknya.besar untuk fotosintesis dan sebaliknya.
 Bila kapasitas fotosintesis internalBila kapasitas fotosintesis internal
berkurang karena cekaman lingkunganberkurang karena cekaman lingkungan
seperti kekeringan atau faktor internalseperti kekeringan atau faktor internal
seperti adaptasi naungan atau penuaanseperti adaptasi naungan atau penuaan
daun, pengaruh gs mungkin lebih rendahdaun, pengaruh gs mungkin lebih rendah
karena kapasitas fotosintesis yang lebihkarena kapasitas fotosintesis yang lebih
rendahrendah

48.  Smith et al. (1993a) mengamati korelasiSmith et al. (1993a) mengamati korelasi
positif yang sangat signifikan antara gspositif yang sangat signifikan antara gs
dan Pn [diukur pada suhu udara (Ta)>dan Pn [diukur pada suhu udara (Ta)>
15oCand PAR> 1000 umol m-2 s-1], untuk15oCand PAR> 1000 umol m-2 s-1], untuk
rentang gs antara 8 dan 100 mmol H2Orentang gs antara 8 dan 100 mmol H2O
m-2 s -1.m-2 s -1.
 Dalam rentang ini, Pn meningkat 42,6 xDalam rentang ini, Pn meningkat 42,6 x
10-3 umol CO2 per mmol-1 H2O.10-3 umol CO2 per mmol-1 H2O.
 Smith et al. (1994) juga mengamatiSmith et al. (1994) juga mengamati
korelasi positif serupa antara Pn dan gskorelasi positif serupa antara Pn dan gs
pada gs di bawah 30 mmol H2O m-2 s-1.pada gs di bawah 30 mmol H2O m-2 s-1.

49.  Selain mempengaruhi Pn, gs jugaSelain mempengaruhi Pn, gs juga
mempengaruhi transpirasi danmempengaruhi transpirasi dan
memainkan peran penting dalammemainkan peran penting dalam
menentukan status air daun teh.menentukan status air daun teh.
 Konduktansi stomata dipengaruhi olehKonduktansi stomata dipengaruhi oleh
status air daun dan status air tanah.status air daun dan status air tanah.

50. Umur DaunUmur Daun
 Pada tajuk teh komersial yang dikelolaPada tajuk teh komersial yang dikelola
dengan baik, tunas vegetatif tumbuh padadengan baik, tunas vegetatif tumbuh pada
interval pendek karena dipetik sebagaiinterval pendek karena dipetik sebagai
hasil.hasil.
 Pada daun muda yang sedang tumbuh,Pada daun muda yang sedang tumbuh,
kapasitas fotosintesis (seperti yang diukurkapasitas fotosintesis (seperti yang diukur
oleh Pmax) dan efisiensi (diukur sebagaioleh Pmax) dan efisiensi (diukur sebagai
aktivitas fotosintesis per satuan berataktivitas fotosintesis per satuan berat
daun) berkembang secara bertahap.daun) berkembang secara bertahap.

51.  Pucuk tergantung pada daunPucuk tergantung pada daun
pemeliharaan untuk pasokan asimilat.pemeliharaan untuk pasokan asimilat.
 Variasi Pn dengan usia daun telahVariasi Pn dengan usia daun telah
dipelajari oleh banyak peneliti,dipelajari oleh banyak peneliti,
Fotosintesis daun pemeliharaan bertahapFotosintesis daun pemeliharaan bertahap
meningkat, mencapai maksimum ketikameningkat, mencapai maksimum ketika
tunas siap untuk panen.tunas siap untuk panen.
 penelitian menggunakan 14Cpenelitian menggunakan 14C
menunjukkan efisiensi fotosintesismenunjukkan efisiensi fotosintesis
meningkat sampai daun mencapai sekitarmeningkat sampai daun mencapai sekitar
setengah ukuran dewasasetengah ukuran dewasa

52.  Pada daun pemeliharaan sebagian besarPada daun pemeliharaan sebagian besar
hasil asimilasi dalam bentuk gula yanghasil asimilasi dalam bentuk gula yang
mudah ditranslokasikan, digunakan untukmudah ditranslokasikan, digunakan untuk
membentuk flavanoid (katekin) danmembentuk flavanoid (katekin) dan
senyawa yang akan digunakansenyawa yang akan digunakan in situin situ
(asam amino, asam organik, dll),(asam amino, asam organik, dll),
membentuk pucuk dan akarmembentuk pucuk dan akar
 Fotosintat yang dihasilkan dalam daunFotosintat yang dihasilkan dalam daun
yang lebih tua tidak bergerak keluaryang lebih tua tidak bergerak keluar
namun, tidak menjadi parasitnamun, tidak menjadi parasit

53. Faktor eksternal yangFaktor eksternal yang
mempengaruhi fotosintesis tehmempengaruhi fotosintesis teh
 Daun spesies tanaman telah berevolusiDaun spesies tanaman telah berevolusi
untuk beradaptasi pada lingkungan yanguntuk beradaptasi pada lingkungan yang
cukup luas. Daun mampu melakukancukup luas. Daun mampu melakukan
dengan adaptasi anatomi, biokimia dandengan adaptasi anatomi, biokimia dan
fisiologi.fisiologi.
 Cahaya, air dan nutrisi merupakan faktorCahaya, air dan nutrisi merupakan faktor
lingkungan utama yang mempengaruhilingkungan utama yang mempengaruhi
fotosintesis teh.fotosintesis teh.

54. Intensitas cahaya dan naungan:Intensitas cahaya dan naungan:
 Naungan dapat mempengaruhi Pn secaraNaungan dapat mempengaruhi Pn secara
tidak langsung dengan mengatur suhutidak langsung dengan mengatur suhu
daun dan suhu tajukdaun dan suhu tajuk
 Dalam kondisi tropis di Sri Lanka danDalam kondisi tropis di Sri Lanka dan
India, naungan dapat mengurangi suhuIndia, naungan dapat mengurangi suhu
daun (TL), namun pada hari-hari cerahdaun (TL), namun pada hari-hari cerah
masih dapat melebihi optimum untuk Pn.masih dapat melebihi optimum untuk Pn.
 Di dataran tinggi Kenya yang sejuk,Di dataran tinggi Kenya yang sejuk,
naungan dianggap tidak diperlukan.naungan dianggap tidak diperlukan.

55. Air dan suhu daunAir dan suhu daun
 Pn maksimum daun teh terjadi pada 30-Pn maksimum daun teh terjadi pada 30-
35oC di Timur laut India (Hadfield, 1975).35oC di Timur laut India (Hadfield, 1975).
 Fotosintesis menurun dengan cepat diFotosintesis menurun dengan cepat di
luar suhu 37oC dan tidak ada fotosintesisluar suhu 37oC dan tidak ada fotosintesis
bersih pada 42oC.bersih pada 42oC.
 Dalam kondisi alami, ketika sepenuhnyaDalam kondisi alami, ketika sepenuhnya
terkena sinar matahari, TL adalah 2-12oCterkena sinar matahari, TL adalah 2-12oC
lebih tinggi dari Ta.lebih tinggi dari Ta.

56.  Suhu daun teh dipengaruhi oleh ukuran,Suhu daun teh dipengaruhi oleh ukuran,
struktur dan kedudukan daun, kecepatanstruktur dan kedudukan daun, kecepatan
angin, kelembaban relatif dan lajuangin, kelembaban relatif dan laju
transpirasi (Rahman, 1988).transpirasi (Rahman, 1988).
 Mohotti dan Lawlor (2002) melaporkanMohotti dan Lawlor (2002) melaporkan
bahwa perubahan waktu dari pagi hinggabahwa perubahan waktu dari pagi hingga
sore yang menyebabkan peningkatansore yang menyebabkan peningkatan
suhu menurunkan kapasitas fotosistesissuhu menurunkan kapasitas fotosistesis
tehteh

57.  Tingginya tingkat Pn adalah 37% lebihTingginya tingkat Pn adalah 37% lebih
tinggi di pagi hari dengan suhu dingintinggi di pagi hari dengan suhu dingin
sekitar 20oC, dibandingkan pada suhusekitar 20oC, dibandingkan pada suhu
30oC di sore hari.30oC di sore hari.
 Dalam percobaan ini, Pn menurun denganDalam percobaan ini, Pn menurun dengan
meningkatnya Ta dalam kisaran antarameningkatnya Ta dalam kisaran antara
20oC dan 30oC.20oC dan 30oC.

58.  Tanggapan fotosintesis terhadap TaTanggapan fotosintesis terhadap Ta
dipengaruhi kultivardipengaruhi kultivar
 Empat dari enam kultivar yang diujiEmpat dari enam kultivar yang diuji
mempunyai Ta optimal untuk maksimummempunyai Ta optimal untuk maksimum
Pn sebesar 25oC. Di luar suhu ini, PnPn sebesar 25oC. Di luar suhu ini, Pn
turun drastis.turun drastis.
 Untuk dua kultivar lainnya, suhu optimumUntuk dua kultivar lainnya, suhu optimum
adalah 30oC namun Pn tidak menurunadalah 30oC namun Pn tidak menurun
secara drastis seperti pada 4 kultivarsecara drastis seperti pada 4 kultivar
lainnya.lainnya.

59.  Kedua kultivar yang memiliki suhuKedua kultivar yang memiliki suhu
optimum tinggi, juga memiliki gs danoptimum tinggi, juga memiliki gs dan
efisiensi penggunaan air lebih tinggi.efisiensi penggunaan air lebih tinggi.
Kultivar ini menunjukkan toleransi panas.Kultivar ini menunjukkan toleransi panas.
 Smith et al. (1993a, 1994) menelitiSmith et al. (1993a, 1994) meneliti
interaksi antara Pn, gs dan TL melaluiinteraksi antara Pn, gs dan TL melalui
kombinasi irigasi dan pupuk nitrogen.kombinasi irigasi dan pupuk nitrogen.

60.  Pada teh beririgasi, maksimum Pn pada suhuPada teh beririgasi, maksimum Pn pada suhu
optimum 20-30oC,optimum 20-30oC,
 Di luar itu Pn menurun pada tingkat 0.053 umolDi luar itu Pn menurun pada tingkat 0.053 umol
m-2 s-1 oC-1.m-2 s-1 oC-1.
 Pada teh tidak beririgasi, TL optimum adalahPada teh tidak beririgasi, TL optimum adalah
sekitar 20-24oC dan laju pengurangan Pn lebihsekitar 20-24oC dan laju pengurangan Pn lebih
besar (yaitu 0,093 umol m-2 s-1 oC-1).besar (yaitu 0,093 umol m-2 s-1 oC-1).
 Namun, berbeda Smith et al. (1993a)Namun, berbeda Smith et al. (1993a)
mengamati bahwa Pn, data rata-rata di semuamengamati bahwa Pn, data rata-rata di semua
perlakuan irigasi dan pupuk nitrogen, tetapperlakuan irigasi dan pupuk nitrogen, tetap
mendekati konstan antara 20oC dan 36oC.mendekati konstan antara 20oC dan 36oC.

61.  Sakai (1987) juga melaporkan Pn stabilSakai (1987) juga melaporkan Pn stabil
untuk teh produksi di lapangan di kisaranuntuk teh produksi di lapangan di kisaran
Ta dari 10-35oC.Ta dari 10-35oC.
 Pengukuran perubahan gs dan Pn denganPengukuran perubahan gs dan Pn dengan
variasi seperti di atas menunjukkanvariasi seperti di atas menunjukkan
adanya kontrol stomata terhadapadanya kontrol stomata terhadap
fotosintesis.fotosintesis.
 Dalam karya Smith et al. (1993a), gsDalam karya Smith et al. (1993a), gs
menunjukkan penurunan bertahap denganmenunjukkan penurunan bertahap dengan
meningkatnya TL dalam kisaran antara 15meningkatnya TL dalam kisaran antara 15
dan 35oC, pada tingkat 0,2 mmol m-2 s-1dan 35oC, pada tingkat 0,2 mmol m-2 s-1
oC-1.oC-1.

62.  Rasio Pn/gs (yang berkaitan denganRasio Pn/gs (yang berkaitan dengan
efisiensi transpirasi sesaat) meningkatefisiensi transpirasi sesaat) meningkat
dengan meningkatnya TL hingga 36oCdengan meningkatnya TL hingga 36oC
(Smith et al., 1993a) dan 27oC (Smith et(Smith et al., 1993a) dan 27oC (Smith et
al., 1994).al., 1994).
 Hadfield (1975) dan Sakai (1987)Hadfield (1975) dan Sakai (1987)
menemukan hubungan yang optimalmenemukan hubungan yang optimal
antara Pn / gs dan TL untuk teh diantara Pn / gs dan TL untuk teh di
lapangan dan di rumah kaca, TL optimumlapangan dan di rumah kaca, TL optimum
35oC dan 25oC35oC dan 25oC

63.  Tanggapan Pn lebih dengan Ta tinggiTanggapan Pn lebih dengan Ta tinggi
penting untuk teh tumbuh di dataranpenting untuk teh tumbuh di dataran
rendah dan di bawah kondisi tanparendah dan di bawah kondisi tanpa
naungannaungan
 Smith et al. (1993a) mengamati bahwa PnSmith et al. (1993a) mengamati bahwa Pn
teh di 17oC hanya 21% dari yang di 28oC.teh di 17oC hanya 21% dari yang di 28oC.
 Ta di mana Pn mencapai nol bervariasiTa di mana Pn mencapai nol bervariasi
antara 11oC dan 16oC (Sakai, 1975;antara 11oC dan 16oC (Sakai, 1975;
Manivel, 1980; Smith et al, 1993a, 1994.).Manivel, 1980; Smith et al, 1993a, 1994.).

64. Konsentrasi CO2Konsentrasi CO2
 Respon dari Pn terhadap variasiRespon dari Pn terhadap variasi
konsentrasi CO2 di atmosfer (Ca) pentingkonsentrasi CO2 di atmosfer (Ca) penting
tidak hanya untuk menentukan variasitidak hanya untuk menentukan variasi
spasial dan temporal daun Pn, tetapi jugaspasial dan temporal daun Pn, tetapi juga
untuk menentukan bagaimanauntuk menentukan bagaimana
produktivitas teh akan meresponproduktivitas teh akan merespon
perubahan iklim jangka panjang denganperubahan iklim jangka panjang dengan
meningkatnya Ca.meningkatnya Ca.

65.  Smith et al. (1993a) mendapatkanSmith et al. (1993a) mendapatkan
hubungan linear positif antara Pn sesaathubungan linear positif antara Pn sesaat
dan konsentrasi CO2 yang bervariasidan konsentrasi CO2 yang bervariasi
antara 351-490 umol mol-1.antara 351-490 umol mol-1.
 Tingkat kenaikan dari Pn per 1 umol CO2Tingkat kenaikan dari Pn per 1 umol CO2
mol-1 adalah 8.16 x 10-3 umol m-2 s-1.mol-1 adalah 8.16 x 10-3 umol m-2 s-1.

66.  Anandacoomaraswamy et al. (1996)Anandacoomaraswamy et al. (1996)
menunjukkan bahwa Pmax teh dapatmenunjukkan bahwa Pmax teh dapat
dinaikkan sementara hingga 40-60 umoldinaikkan sementara hingga 40-60 umol
m-2 s-1 oleh pengayaan CO2 sampaim-2 s-1 oleh pengayaan CO2 sampai
15001500 umol mol-1.umol mol-1.
 Maksimum Pn sekitar 30 umol m-2 s-1Maksimum Pn sekitar 30 umol m-2 s-1
dicapai pada 1000-1200 umol mol-1 Cidicapai pada 1000-1200 umol mol-1 Ci
(Mohotti, 1998).(Mohotti, 1998).

67.  Pada teh muda di polibeg, P max 7-10Pada teh muda di polibeg, P max 7-10
umol m-2 s-1 terjadi pada 500-600 μmolumol m-2 s-1 terjadi pada 500-600 μmol
Ci mol-1.Ci mol-1.
 kurva respon CO2 teh dewasa dikurva respon CO2 teh dewasa di
lapangan bervariasi dengan adanyalapangan bervariasi dengan adanya
naungan dan tingkat N yang berbedanaungan dan tingkat N yang berbeda
(Tabel 2).(Tabel 2).

68. Nutrisi TanamanNutrisi Tanaman
 Fotosintesis teh terkait dengan kadar NFotosintesis teh terkait dengan kadar N
daundaun
 Efisiensi fotokimia pada radiasi rendahEfisiensi fotokimia pada radiasi rendah
dinyatakan dengan efisiensi kuantum (QE)dinyatakan dengan efisiensi kuantum (QE)
dandan Pmax bibit teh yang ditanam padaPmax bibit teh yang ditanam pada
larutan hara, meningkat denganlarutan hara, meningkat dengan
meningkatnya N hingga 105 ppm Nmeningkatnya N hingga 105 ppm N (De(De
Costa et al., 2000).Costa et al., 2000).

69.  respon Pmax diamati segera setelahrespon Pmax diamati segera setelah
penerapan perlakuan N,penerapan perlakuan N,
 respon QE diamati setelah satu bulan.respon QE diamati setelah satu bulan.
 Terdapat Hubungan hiperbolik PmaxTerdapat Hubungan hiperbolik Pmax
dengan kadar N daun.dengan kadar N daun. TerdapatTerdapat
hubungan positif dengan peningkatan LNhubungan positif dengan peningkatan LN
di atas ambang 2% (basis bahan kering)di atas ambang 2% (basis bahan kering)
dan mencapai puncak sekitar 2,9% LN.dan mencapai puncak sekitar 2,9% LN.
 QE sangat rendah yaitu sekitar 0,01 umolQE sangat rendah yaitu sekitar 0,01 umol
CO2 umol-1 PAR dengan LN di bawahCO2 umol-1 PAR dengan LN di bawah
2,8%.2,8%.

70.  Peningkatan LN di atas 2,8%,Peningkatan LN di atas 2,8%,
menyebabkan QE meningkat pesat danmenyebabkan QE meningkat pesat dan
mencapai puncak sekitar 3,2% LNmencapai puncak sekitar 3,2% LN..
 Pengukuran dalam percobaan jangkaPengukuran dalam percobaan jangka
panjang (Mohotti, 1998).panjang (Mohotti, 1998).

71. Pengaruh pemupukan N, P, K padaPengaruh pemupukan N, P, K pada
teh dewasateh dewasa
Pemupukan N
(kg N/ha/tahun)
P max (umol m-2
s-1)
112 10,7
224 9,9
336 5,8

72.  Krishnapillai dan Ediriweera (1986)Krishnapillai dan Ediriweera (1986)
mengamati bahwa peningkatanmengamati bahwa peningkatan
pemupukanpemupukan N dan K meningkatkanN dan K meningkatkan
kandungan klorofil di pucuk dan daunkandungan klorofil di pucuk dan daun
pemeliharaan.pemeliharaan.
 Klorofil diketahui berkontribusi padaKlorofil diketahui berkontribusi pada
kegelapan seduhan teh.kegelapan seduhan teh.

73. Kekurangan AirKekurangan Air
 Anandacoomaraswamy et al. (1996)Anandacoomaraswamy et al. (1996)
mengamati bahwamengamati bahwa Pmax dua kultivar tehPmax dua kultivar teh
umur 9 bulan, menurun bila potensial airumur 9 bulan, menurun bila potensial air
tanah (ψw) menurun dari -0,01 sampaitanah (ψw) menurun dari -0,01 sampai
-2.0 MPa.-2.0 MPa.
 Saat terjadi kekeringanSaat terjadi kekeringan Pmax kultivarPmax kultivar
rentan menurun 9,3-0,7 umolrentan menurun 9,3-0,7 umol m-2 s-1,m-2 s-1,
sedangkan kultivar toleran adalah 6,5-2,3sedangkan kultivar toleran adalah 6,5-2,3
umol m-2 s-1.umol m-2 s-1.

74.  Pada teh muda dalam polibegPada teh muda dalam polibeg
menunjukkan penyemprotanmenunjukkan penyemprotan 2% K2SO42% K2SO4
meningkatkan toleransi kekeringan kultivarmeningkatkan toleransi kekeringan kultivar
TRI 2026 dan TRI 4049 diduga melaluiTRI 2026 dan TRI 4049 diduga melalui
penyesuaian osmotikpenyesuaian osmotik (Mohotti et al.,(Mohotti et al.,
2003a).2003a).

75.  Penurunan Pn akibat cekaman air padaPenurunan Pn akibat cekaman air pada
kedua kultivar, kontribusikedua kultivar, kontribusi biokimia 70-98%biokimia 70-98%
dan kontribusi stomata 2-30%.dan kontribusi stomata 2-30%.
 Anandacoomaraswamy et al. (1996)Anandacoomaraswamy et al. (1996) PmaxPmax
daun teh yang terkena cekaman air dapatdaun teh yang terkena cekaman air dapat
dinaikkan dengan pengayaan CO2.dinaikkan dengan pengayaan CO2.

76.  Penurunan ψ daun pada empat kultivarPenurunan ψ daun pada empat kultivar
teh muda dalam polibeg menyebabkanteh muda dalam polibeg menyebabkan
penurunanpenurunan gs sehingga menurunkan Ci,gs sehingga menurunkan Ci,
Pn dan efisiensi PSII dalam menangkapPn dan efisiensi PSII dalam menangkap
cahaya,cahaya,
 Terjadi penyesuaian osmotik denganTerjadi penyesuaian osmotik dengan
peningkatanpeningkatan prolinprolin (Gunawardena et al.,(Gunawardena et al.,
2001 ).2001 ).
 Terjadi penyesuaian osmotik denganTerjadi penyesuaian osmotik dengan
peningkatanpeningkatan kadar gula larutkadar gula larut tetapi hanyatetapi hanya
pada dua kultivar.pada dua kultivar.

77.  Mohotti et al. (2000) menunjukkan bahwaMohotti et al. (2000) menunjukkan bahwa
Pn, gs, menurun secara bertahap denganPn, gs, menurun secara bertahap dengan
penurunan ψ daunpenurunan ψ daun..
 Smith et al. (1993a)Smith et al. (1993a) menunjukkan bahwamenunjukkan bahwa
irigasi meningkat Pn daun pemeliharaanirigasi meningkat Pn daun pemeliharaan
teh sebesar 19% jika dibandingkanteh sebesar 19% jika dibandingkan
dengan perlakuan tadah hujandengan perlakuan tadah hujan..

78.  Smith et al. (1994) mengamatiSmith et al. (1994) mengamati
peningkatan Pn dalam teh beririgasipeningkatan Pn dalam teh beririgasi
dibandingkan dengan tadah hujan.dibandingkan dengan tadah hujan.
 Dalam kedua studi, irigasi jugaDalam kedua studi, irigasi juga
menyebabkan peningkatan gs.menyebabkan peningkatan gs.
 Namun, peningkatanNamun, peningkatan Pn lebih besar dariPn lebih besar dari
gsgs (misalnya 81% di Smith et al., 1994),(misalnya 81% di Smith et al., 1994),
sehingga irigasi menyebabkansehingga irigasi menyebabkan
peningkatan Pn / gs rasio.peningkatan Pn / gs rasio.

79. Fotosintesis TajukFotosintesis Tajuk
 Secara keseluruhan kanopi fotosintesisSecara keseluruhan kanopi fotosintesis
(Pc) adalah jumlah dari produk antara Pn(Pc) adalah jumlah dari produk antara Pn
dan luas permukaan daun semua individudan luas permukaan daun semua individu
kanopi.kanopi.
 Terdapat hubungan yang kuat antara PnTerdapat hubungan yang kuat antara Pn
dan intensitas cahaya pada daun tertentudan intensitas cahaya pada daun tertentu
yang terletak di tajuk jeluk tertentu.yang terletak di tajuk jeluk tertentu.

80.  Oleh karena itu, distribusi radiasi dalamOleh karena itu, distribusi radiasi dalam
tajuk bersama dengan Pn menentukantajuk bersama dengan Pn menentukan
besarnya Pc.besarnya Pc.
 Menggunakan 13 CO2, Okano et al.Menggunakan 13 CO2, Okano et al.
(1995) menunjukkan bahwa 85% dari Pc(1995) menunjukkan bahwa 85% dari Pc
teh yang tumbuh di musim gugur diteh yang tumbuh di musim gugur di
Jepang dilakukan oleh 5 cm lapisanJepang dilakukan oleh 5 cm lapisan
puncak daun dalam tajuk dan jeluk tajukpuncak daun dalam tajuk dan jeluk tajuk
maksimum yang efektif untuk fotosintesismaksimum yang efektif untuk fotosintesis
hanya 10 cm.hanya 10 cm.

81.  Okano et al. (1996) menyimpulkan bahwaOkano et al. (1996) menyimpulkan bahwa
di musim semi, pada tahap pemetikan,di musim semi, pada tahap pemetikan,
hampir 90% dari Pc dilakukan oleh daunhampir 90% dari Pc dilakukan oleh daun
baru dan kontribusi daun dewasa hanyabaru dan kontribusi daun dewasa hanya
10%.10%.
 Smith et al. (1993a) menghitung PcSmith et al. (1993a) menghitung Pc
dengan membagi tajuk menjadi limadengan membagi tajuk menjadi lima
kelompok berdasar pada kematangankelompok berdasar pada kematangan
daun untuk mendapatkan Pn dandaun untuk mendapatkan Pn dan
intersepsi radiasi setiap lapisan.intersepsi radiasi setiap lapisan.

82.  Tingkat Pn tertinggi dicapai oleh daunTingkat Pn tertinggi dicapai oleh daun
dewasa yang telah berkembang penuhdewasa yang telah berkembang penuh
berwarna hijau gelap.berwarna hijau gelap.
 Baik daun muda di atas lapisan tersebutBaik daun muda di atas lapisan tersebut
dan daun yang lebih tua di bawahnyadan daun yang lebih tua di bawahnya
menunjukkan Pn lebih rendah.menunjukkan Pn lebih rendah.
 Namun, tidak ada variasi yang signifikanNamun, tidak ada variasi yang signifikan
dalam gs antara berbagai umur daundalam gs antara berbagai umur daun
pemeliharaan.pemeliharaan.

83.  Daun dewasa berkembang penuh jugaDaun dewasa berkembang penuh juga
paling Banyak menyekap radiasi sehinggapaling Banyak menyekap radiasi sehingga
memberikan kontribusi tertinggi terhadapmemberikan kontribusi tertinggi terhadap
Pc.Pc.
 Daun ini juga memiliki nisbah Pn / gsDaun ini juga memiliki nisbah Pn / gs
tertinggi menunjukkan bahwa efisiensitertinggi menunjukkan bahwa efisiensi
transpirasi juga tertinggi.transpirasi juga tertinggi.
 Efek gabungan dari irigasi dan pupuk NEfek gabungan dari irigasi dan pupuk N
meningkatkan Pc sebesar 26% dibandingmeningkatkan Pc sebesar 26% dibanding
tanpa irigasi, tanpa pemupukan.tanpa irigasi, tanpa pemupukan.

84.  De Costa et al. membuat penelitain (tidakDe Costa et al. membuat penelitain (tidak
dipublikasikan) yang menghitungdipublikasikan) yang menghitung
fotosintesis bruto tajuk (Pg) pada berbagaifotosintesis bruto tajuk (Pg) pada berbagai
lapisan tajuk. Fotosintesis dan indeks luaslapisan tajuk. Fotosintesis dan indeks luas
daun diukur secara terpisah untuk setiapdaun diukur secara terpisah untuk setiap
lapisan.lapisan.

85.  Pada 2 genotip berbeda yangPada 2 genotip berbeda yang
dibudidayakan pada ketinggian 1400 mdibudidayakan pada ketinggian 1400 m
dpl di bawah 35% naungan di Srilangka ,dpl di bawah 35% naungan di Srilangka ,
LAI antara 3.11-6.69, Pg bervariasi antaraLAI antara 3.11-6.69, Pg bervariasi antara
16,85 sampai 26,51 g CO2 m-2 lahan.16,85 sampai 26,51 g CO2 m-2 lahan.
 Hasil Pg tersebut mirip dengan yangHasil Pg tersebut mirip dengan yang
diperoleh Squire (1977)di Malawi dengandiperoleh Squire (1977)di Malawi dengan
LAI of 5-6. diperoleh Pg 13-26 g CO2 m-2.LAI of 5-6. diperoleh Pg 13-26 g CO2 m-2.

86.  Berbeda dengan penemuan Okano et al.Berbeda dengan penemuan Okano et al.
(1995, 1996), De Costa et al. (unpublished(1995, 1996), De Costa et al. (unpublished
results) juga mendapatkan bahwa 2 lapisresults) juga mendapatkan bahwa 2 lapis
tajuk yaitu 0-10 dan 10-20 cm di bagiantajuk yaitu 0-10 dan 10-20 cm di bagian
atas menyumbang 80-90% Pg .atas menyumbang 80-90% Pg .

87.  Bagian atas tajuk DT1 menyekap 82%Bagian atas tajuk DT1 menyekap 82%
sedangkan TRI 2015 66% sehinggasedangkan TRI 2015 66% sehingga
radiasi terdistribusi lebih banyak keradiasi terdistribusi lebih banyak ke
lapisan tajuk bagian bawah.lapisan tajuk bagian bawah.
 Terdapat indikasi bahwa tajuk bagian atasTerdapat indikasi bahwa tajuk bagian atas
mengalami kejenuhan dan fotosintesis Pgmengalami kejenuhan dan fotosintesis Pg
banyak disumbang oleh lapisan tajuk dibanyak disumbang oleh lapisan tajuk di
bawahnya. Ini terjadi karena adaptasibawahnya. Ini terjadi karena adaptasi
daun terhadap intensitas cahaya rendah.daun terhadap intensitas cahaya rendah.

88. Peran kapasitas fotosintesis dalamPeran kapasitas fotosintesis dalam
penentuan hasil tehpenentuan hasil teh
 Pindah ke slide bahasa InggrisPindah ke slide bahasa Inggris