нейронаука лекция 6 обонятельная и вкусовая система
1. Обонятельная и вкусоваяОбонятельная и вкусовая
системасистема
Никонова Евгения Юрьевна
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
факультет психологии
Москва
2016г.
2. Обоняние - процесс восприятия или
распознавания запахов. Пахучие вещества
воздействуют на специфические
рецепторные клетки, находящиеся в
слизистой оболочке верхнего и отчасти
среднего носовых ходов. Сигналы от
рецепторных клеток поступают по нервным
волокнам в головной мозг, где происходит
формирование впечатления о характере
запаха.
Рецепторы обонятельного анализатора
чувствительны к взвешенным в воздухе
молекулам летучих веществ. Не только у
позвоночных, но и у многих
беспозвоночных, в частности у насекомых,
различение запахов приобретает большое
биологическое значение, способствуя
ориентировке в окружающей среде,
особенно при обнаружении врага или
отыскивании пищи.
Рембрандт аллегорию обоняния
передал, призвав в ассоциации
эффект от действия резкого
запаха нашатыря: так пытаются
привести в чувство юношу.
3. ЗапахЗапах
Запах — специфическое ощущение
присутствия в воздухе летучих пахучих
веществ, обнаруживаемых химическими
рецепторами обоняния,
расположенными в носовой полости
животных и людей.
Молекулы пахучих веществ поглощают и
испускают волны длиной от 1 до 100
микрон. Человеческое тело при
нормальной температуре поглощает и
испускает волны длиной от 4 до 200
микрон. Наиболее важны
электромагнитные волны, имеющие
длину от 8 до 14 микрон, что
соответствует длине волн инфракрасной
части спектра. Ультрафиолетовые лучи
убивают многие запахи и этим
пользуются, когда хотят очистить воздух
от ненужных ароматов.
Гобелен «Обоняние» из цикла
шпалер «Дама с единорогом» в
аббатстве Клюни
4. Первая классификация запахов была создана в XVIII веке шведским ученым
Карлом Линней. В своей работе «Odores medicamentorum», ученый выделил
семь типов запахов: пряные, благовонные, амброво-мускусные, луковые (или
чесночные), козлиные, отталкивающие и тошнотворные.
В 1895 году голландский физиолог Гендрик Цваардемакер в монографии
«Физиология запахов» переработал систему Линнея, добавив к ней еще два
типа — эфирные и горелые — и выделив в каждом типе более мелкие
категории. Также Цваардемакер изобрел ольфактометр - герметичный сосуд
с отходящей от него трубкой, который до сих пор используют для измерения
остроты обоняния. Ученый также показал, что некоторые запахи перестают
восприниматься, если смешать их с определенными эфирными маслами —
жидкими смесями пахучих веществ, выделенных из растений. Такие
комбинации веществ получили название пар Цваардемакера, или Z-пар.
Например, выяснилось, что запах аммиака заглушается розовым маслом, а
запах табака — маслом горького миндаля.
5. Некоторые ученые пытались представить «летучее царство запахов» в
трехмерном виде. Ханс Хеннинг создал «парфюмерную призму», вершины
которой образуют шесть основных, первичных запахов: цветочный,
фруктовый, пряный, смолистый, горелый и гнилостный. Внутреннее
пространство такой призмы занимают составные ароматы. Другая
похожая классификация, предложенная американскими учеными
Крокером и Хендерсоном, основывалась на четырех базовых запахах:
ароматный, кислый, горелый и козлиный. Эти простые ароматы,
оцененные по шкале от 1 до 8, использовались для описания составных;
таким образом, система позволила описать несколько тысяч смесей.
6. В 1870 году французский химик и парфюмер Эжен Риммель -
предложил систему из 18 категорий запахов. Такое же количество
базовых ароматов было и в классификации Анри Робера, «штатного»
парфюмера Chanel и создателя Chanel No. 19. Но его система
появилась почти столетием позже.
В конце XIX века Французское общество парфюмеров разработало
свою систему классификации, которая часто используется до сих пор.
Система включает семь основных категорий: цитрусовые, цветочные,
древесные, амбровые, кожаные, фужерные (папоротниковые) и
шипровые (от французского Chypre — Кипр, где растет лишайник
дубовый мох — один из компонентов таких ароматов).
7. Восприятие запаховВосприятие запахов
У позвоночных органом
обоняния является
обонятельный эпителий,
расположенный в носовой
полости на верхней носовой
раковине. Вещества,
перешедшие из паровой
фазы в секрет на
поверхности
специализированных
рецепторов — клеток
обонятельного эпителия,
вызывают их возбуждение.
Нервные импульсы по обонятельным нервам поступают в
обонятельные луковицы, а затем в подкорковые центры
(миндалину и др.) и, наконец, в корковый центр обоняния мозга
(височный отдел) и там обрабатываются.
8. С эволюционной точки зрения
обоняние одно из самых древних и
важнейших чувств, при помощи
которого животные ориентируются в
окружающей их среде. Этот
анализатор является одним из
главных у многих животных. Он
предшествовал всем другим
чувствам, с помощью которых
животное могло на расстоянии
ощущать присутствие пищи, особей
противоположного пола или
приближение опасности.
Выделяют три основных аспекта
обонятельного поведения животных:
•Ориентация - как звери ищут запахи.
• Реакцию - как реагируют на их
источники и относятся к ним.
• Сигнализацию -как используют
запахи для общения между собой.
Флемен — название характерного
движения губ у некоторых
млекопитающих, связанного с
захватом запаха, в зону
воспринимающего органа —
вомероназального органа.
9. Сильное влияние на ощущение запаха
оказывает психофизиологическое состояние
человека. В определённых условиях
наблюдается извращённое восприятие
запахов, когда определённые, привычные
вещества вдруг становятся резко
неприятными. Некоторые запахи оказывают
влияние на когнитивные способности и
физическое состояние человека. Запах
перечной мяты и корицы помогает достичь
более высоких результатов в когнитивных
тестах, в частности на внимание, память,
скорость сортировки данных. Аромат мяты
также положительно влияет на результат
физических упражнений - нагрузка
воспринимается как более легкая, и
спортсмены показывают более высокий
результат
Особенности психологии восприятияОсобенности психологии восприятия
запахазапаха
Джузеппе Арчимбольдо - Запах
10. ФеромоныФеромоны
Феромоны - собирательное название веществ - продуктов внешней
секреции, выделяемых некоторыми видами животных и
обеспечивающих химическую коммуникацию между особями одного
вида. Феромоны синтезируются и растениями. Феромоны -
биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы,
управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями,
процессами развития, а также многими другими процессами,
связанными с социальным поведением и размножением. Феромоны
модифицируют поведение, физиологическое и эмоциональное
состояние или метаболизм других особей того же вида.
11. Релизеры побуждают особь к каким-либо немедленным действиям;
используются для привлечения брачных партнёров, сигналов об
опасности и побуждения других немедленных действий.
Праймеры используются для формирования определённого
поведения и влияния на развитие других особей: например,
специальный феромон, выделяемый пчелой-маткой, и подавляющий
половое развитие других пчёл-самок, превращая их таким образом в
рабочих пчёл.
эпагоны — половые аттрактанты;
одмихнионы — метки пути,
указывающие дорогу к дому или к
найденной добыче, метки на границах
индивидуальной территории;
торибоны — феромоны страха и
тревоги;
гонофионы — феромоны,
индуцирующие смену пола;
гамофионы — феромоны полового
созревания;
этофионы — феромоны поведения;
лихневмоны — феромоны,
маскирующие животное под другой вид.
12. Можно выделить несколько
ведущих звеньев и факторов,
участвующих в процессе
восприятия запаха:
Рецепторный уровень
•Качество носового дыхания
•Гормональный фон
•Специфические аносмии
•Возрастные особенности
•Проводимость нервных пучков
•Лимбическая система
Психический уровень
• Уровень возбуждения нервной
системы
• Индивидуальный опыт
13. Связь обоняния у человека с возрастомСвязь обоняния у человека с возрастом
У новорожденных младенцев
обоняние развито сильно, но за один
год жизни оно теряется на 40-50 %.
Исследование проведенное на основе
опроса 10.7 млн человек показало
уменьшение чувствительности
обоняния с возрастом по всем 6
исследованным запахам.
Способность к различению запахов
также уменьшалась. Влияние
возраста было более значимо, чем
влияние пола, причем женщины
сохраняли обоняние до более
старшего возраста, чем мужчины.
Было показано, что с возрастом
происходит атрофия обонятельных
волокон и их количество в
обонятельном нерве неуклонно
уменьшается.
15. Вкус в физиологии — один из видов
хеморецепции; ощущение,
возникающее при действии
различных веществ
преимущественно на рецепторы
вкуса (расположенные на вкусовых
луковицах языка, а также задней
стенки глотки, мягкого неба,
миндалины, надгортанника).
Информация от рецепторов вкуса
передается по афферентным
волокнам лицевого, языкоглоточного
и блуждающего черепных нервов к
ядру одиночного тракта
продолговатого мозга, затем
переключение происходит в ядрах
таламуса и далее в
постцентральную извилину и островок коры больших полушарий, где
формируются вкусовые ощущения. По другим сведениям, корковый конец
вкусовой системы расположен в парагиппокампальной извилине и в гиппокампе.
16. Язык человека покрыт более 5000
сосочков разной формы. Грибовидные
занимают в основном две передние трети
языка и рассеяны по всей поверхности,
желобовидные (чашевидные)
расположены сзади, у корня языка, — они
большие, их легко увидеть,
листовидные — это тесно расположенные
складки в боковой части языка. Каждый из
сосочков содержит вкусовые почки.
Немного вкусовых почек есть также в
надгортаннике, задней стенке глотки и на
мягком нёбе, но в основном они, конечно,
сосредоточены на сосочках языка. Почки
имеют свой специфический набор
вкусовых рецепторов. Так, на кончике
языка больше рецепторов к сладкому —
он чувствует его гораздо лучше, края
языка лучше ощущают кислое и соленое,
а его основание — горькое. В общей
сложности у нас во рту примерно 10 000
вкусовых почек, и благодаря им мы
чувствуем вкус.
17. Солёный вкус
Его стандартный носитель — хлорид натрия (поваренная соль), особенно
ион (Na+). Он детектируется рецепторами ионных каналов на языке,
изменяя потенциал действия. Одновременно воспринимаемые солёный и
кислый вкус сильно интерферируют, затрудняя наше понимание — какой
из факторов сильнее.
Кислый вкус
Кислый вкус однозначно ассоциируется с величиной pH жидкости.
Механизм восприятия подобен восприятию солёного. Ионы гидроксония
возникают при диссоциации кислот. Так как величина рН слюны человека
близка к нейтральному значению (рН=7), (у детей величина рН составляет
7,04±0,03, хотя у взрослых железы, расположенные в полости рта,
выделяют несколько различных секретов — на корне языка, твердом и
мягком нёбе расположены слизистые слюнные железы, секрет которых
содержит много муцина, иной секрет у подчелюстных и подъязычных
желез).
У взрослых смешанная слюна, находящаяся в ротовой полости, имеет
рН=6,8…7,4, поэтому язык может ощущать во рту более или менее кислые
зоны. Если у продукта рН<7, мы ощущаем кислый вкус. При рН>7 мы
ощущаем т. н. «мыльный» вкус. Удобный эталон кислотности — растворы
уксусной кислоты (для сравнения — кислотность желудочного сока в
норме рН~1).
18. Сладкий вкус
Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же
ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ,
аминокислот (аспартам). Одним из химических носителей «сладкого»
являются гидроксо-группы в больших органических молекулах — сахара, а
также полиолы — сорбит, ксилит. Детекторы сладкого — G-белки,
расположенные во вкусовых сосочках. Используется система «вторичных
посредников», конкретно цАМФ, связанная с H±каналами, то есть
рецепцией «кислого вкуса».
Горький вкус
Горечь, как и сладость, воспринимается при посредстве G-белков.
Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и,
возможно — с опасностью некоторых растительных продуктов для
здоровья. Действительно, большинство растительных алкалоидов
одновременно токсичны и горьки, и эволюционная биология имеет
основания к такому заключению.
Синтетическое горькое вещество денатониум синтезировано в 1958. Его
производное (Denatonium benzoate) используется, как «отпугивающий
агент» для предотвращения случайного внутреннего употребления
токсичных веществ, например, детьми или животными.
19. Расстройства вкуса — дисгевзия
Дисгевзия возникает по разным причинам — беременность,
сахарный диабет, заболевания желудочно-кишечного тракта или
ротовой полости, анемия, гипотиреоз и др..
Выделяют агевзию — потерю одного из основных вкусовых
ощущений, гипогевзию — ослабление одного из ощущений,
парагевзию, когда вместо сладкого ощущается соленое, и
фантагевзию (когда ощущение того или иного вкуса наблюдается
без явных физических причин, например, при неврозах).
Многие лекарства способны изменить ощущения вкуса, особенно
часто наблюдается «металлический вкус». К медикаментам,
изменяющим вкусовые ощущения, можно отнести следующие
группы препаратов: антибактериальные, гиполипидемические,
седативные и противосудорожные препараты,
антихолинергические, нестероидные противовоспалительные и
сердечно-сосудистые.
Ощущение вкуса может возникать под действием радиоактивного
облучения, в ряде случаев при уровнях около 1 Р/ч.
Расстройства вкуса — дисгевзияРасстройства вкуса — дисгевзия