VOL-1-No-10-10-2017


No 10 (10) (2017)
Р.1
The scientific heritage
(Budapest, Hungary)
The journal is registered and published in Hungary.
The journal publishes scientific studies, reports and reports about achievements in different scientific
fields. Journal is published in English, Hungarian, Polish, Russian, Ukrainian, German and French.
Articles are accepted each month. Frequency: 12 issues per year.
Format - A4
ISSN 9215 — 0365
All articles are reviewed
Free access to the electronic version of journal
Edition of journal does not carry responsibility for the materials published in a journal. Sending the
article to the editorial the author confirms it’s uniqueness and takes full responsibility for
possible consequences for breaking copyright laws
Chief editor: Biro Krisztian
Managing editor: Khavash Bernat
 Gridchina Olga - Ph.D., Head of the Department of Industrial Management and Logistics
(Moscow, Russian Federation)
 Singula Aleksandra - Professor, Department of Organization and Management at the University
of Zagreb (Zagreb, Croatia)
 Bogdanov Dmitrij - Ph.D., candidate of pedagogical sciences, managing the laboratory
(Kiev, Ukraine)
 Chukurov Valeriy - Doctor of Biological Sciences, Head of the Department of Biochemistry of
the Faculty of Physics, Mathematics and Natural Sciences (Minsk, Republic of Belarus)
 Torok Dezso - Doctor of Chemistry, professor, Head of the Department of Organic Chemistry
(Budapest, Hungary)
 Filipiak Pawel - doctor of political sciences, pro-rector on a management by a property complex
and to the public relations (Gdansk, Poland)
 Flater Karl - Doctor of legal sciences, managing the department of theory and history of the state
and legal (Koln, Germany)
 Yakushev Vasiliy - Candidate of engineering sciences, associate professor of department of
higher mathematics (Moscow, Russian Federation)
 Bence Orban - Doctor of sociological sciences, professor of department of philosophy of religion
and religious studies (Miskolc, Hungary)
 Feld Ella - Doctor of historical sciences, managing the department of historical informatics,
scientific leader of Center of economic history historical faculty (Dresden, Germany)
 Owczarek Zbigniew - Doctor of philological sciences (Warsaw, Poland)
 Shashkov Oleg - Сandidate of economic sciences, associate professor of department (St. Peters-
burg, Russian Federation)
«The scientific heritage»
Editorial board address: Budapest, Kossuth Lajos utca 84,1204
E-mail: public@tsh-journal.com
Web: www.tsh-journal.com

CONTENT
ART STUDIES
Liu Nan
INTERPRETATION DIFFICULTIES OF
MODEST MOUSSORGSKY’S CHAMBER
VOCAL WORKS (THE CHINESE
VOCALIST’S POINT OF VIEW)................ 4
BIOLOGICAL SCIENCES
Kirbaeva N.V., Sharanova N.E., Vasil’ev A.V.
ACTIVITY OF LYSOSOMAL
ENDOPEPTIDASE IN LIVER AND BRAIN OF
RATS DURING METABOLIC
STRESS......................................................... 9
Sergeeva S.S.
GIANT RETZIUS CELLS OF MEDICAL
LEECH: A NEURON RECEIVES, ENCODES
FND TRANSMTS THE
INFORMATION ...........................................13
MEDICAL SCIENCES
Weitz S.V., Daurova F.U., Weitz T.V.,
Kodzaeva Z.S.
INTRODUCTION OF TACTILE SIMULATOR
VIRTEASY DENTAL TO TEACH THE
STUDENTS OF DENTAL FACULTY........ 22
Lytvynenko N.A., Varytska H.A.,
Grankina N.V., Chobotar O.P., Senko Yu.O.
FACTORS OF UNFAVOURABLE
TREATMENT OUTCOMES IN PATIENTS
WITH MULTIDRUG RESISTANT
TUBERCULOSIS AND EXTENSIVELY
DRUG RESISTANT TUBERCULOSIS ...... 24
Krivoshekov E.P., Elshin E.B.
THE EXPERIENCE OF MODERN
TREATMENT OF WOUNDS AFTER SMALL
AMPUTATIONS ON THE FOOT ............... 32
Zhuravlyova L.V., Pyvovarov O.V.
RELATIONSHIP BETWEEN SERUM
INSULIN-LIKE GROWTH FACTOR-1 AND
PARAMETERS OF CARBOHYDRATE
METABOLISM IN HYPERTENSIVE
PATIENTS WITH AND WITHOUT TYPE 2
DIABETES.................................................... 35
Malyk Yu.Yu., Semeniuk T.O.,
Pentelejchuk N.P.
TYPICAL MITRAL VALVE CHORDAE
TENDINEAE AND ABNORMALLY
LOCATED CHORDAE TENDINEAE OF THE
HUMAN HEART LEFT VENTRICLE IN THE
INVESTIGATION BY METHOD OF THREE-
DIMENSIONAL RECONSTRUCTION ...... 40
Navchuk I.V., Navchuk H.I.
THE USE OF INFORMATIONAL AND
TECHNICAL TECHNOLOGY OF
EDUCATIONAL PROCESS........................ 43
Rozdilskaya O.N., Kalyuzhka A.A.,
Zinoviev E.V., Katarzhnova I.V.,
Maistrenko I.A.
CLINICAL CHARACTERISTICS OF
PATIENTS WITH MULTIFOCAL
ATHEROSCLEROSIS TAKING PART IN THE
ELIMINATION OF THE ACCIDENT AT THE
CHERNOBYL NUCLEAR POWER
PLANT ..........................................................46
Yasunska E.T., Chornenka Zh.A.
EVALUATION OF QUALITY OF LIFE OF
PATIENTS WITH CARDIO - VASCULAR
DISEASE.......................................................52
Chornenka Zh.A., Grytsiuk M. I., Yurnyuk S.V.
THE DEVELOPMENT AND PERSPECTIVE
DIRECTIONS OF IMPLEMENTATION OF
MAIN METHODS AND MODELS OF
DISTANCE LEARNING..............................57
Chornenka Zh.A., Yasunska E.T.
DEMODICOSIS – MODERN IDEAS ABOUT
THE EPIDEMIOLOGY, PATHOGENESIS
AND CLINICAL DISEASE .........................60
Pavlovych L.B., Bilous І.І., Chornenka Zh.А.
ANALYSING PREVALENCE AND
MORBIDITY OF DIABETES AND ITS
CONSEQUENCES IN THE POPULATION OF
CHERNIVTSI REGION DURING 2014-
2016...............................................................64
Zubchuk V., Solomin A.,
Shtanicheva M., Kaushnyan A.
MEANS OF IDENTIFICATION OF
PARAMETERS OF REFLEX ZONES.........69


PHYSICS AND MATHEMATICS
Buntova E.V.
THE USE OF MATHEMATICAL STATISTICS
METHODS FOR CONSTRUCTING
ECONOMIC MODELS PREDICT............... 75
Latukhina J.A., Latukhin A.Y.
RANDOM SERIES AND SINGULAR
MEASURES GENERATED BY THEM...... 79
Yakunin Ye.A., Kurnat N.L., Morozova T.V.
EFFECT OF LASER REFLOW ON THE
STRUCTURE AND PROPERTIES OF
ALUMINUM ALLOYS WITH TRANSITION
METALS .......................................................84

4 The scientific heritage No 10 (10),2017
ART STUDIES
Лю Нань
Одесская национальная музыкальная академия имени А.В. Неждановой, аспирант
ТРУДНОСТИ ИНТЕРПРЕТАЦИИ КАМЕРНО-ВОКАЛЬНЫХ ПРОИЗВЕДЕНИЙ МОДЕСТА
МУСОРГСКОГО (ТОЧКА ЗРЕНИЯ КИТАЙСКОГО ВОКАЛИСТА)
INTERPRETATION DIFFICULTIES OF MODEST MOUSSORGSKY’S CHAMBER VOCAL WORKS
(THE CHINESE VOCALIST’S POINT OF VIEW)
Liu Nan
Odessa State Musical Academy named by A.V. Nezhdanova, post-graduate
АННОТАЦИЯ
В статье выясняются причины крайне малой популярности в Китае песен великого русского компо-
зитора Модеста Мусоргского. Автор указывает на трудности орфоэпии, интонационного воспроизведения
и понимания русского словесного текста, на необходимость актерского поведения певца, на новаторский
характер музыкального языка и необычность художественно-образной сферы песен композитора. Наме-
чаются конкретные возможности преодоления отчужденного отношения китайских вокалистов к песням
Мусоргского.
ABSTRACT
The reasons of extremely small popularity of the great Russian composer Modest Moussorgsky’s songs are
explored in the article. The author specifies on difficulties of orthoepy, intonation reproducing and understanding
of Russian verbal text, on the necessity of artistic singer’s skills, on innovative character of musical language, and
unusual musical images of the composer’s songs.
The concrete possibilities to overcome the Chinese vocalists’ estrangement to the Moussorgsky’s songs are
discussed.
Ключевые слова: Мусоргский, камерное творчество, песни, вокал, интерпретация, словесный текст,
музыкальный язык, образное содержание.
Keywords: Moussorgsky, chamber music, songs, vocal, interpretation, verbal text, musical language, musical
images/
Модест Мусоргский – один из вличайших ком-
позиторов в истории музыкального искусства. Его
произведения звучат во всех странах мира: в опер-
ных театрах, в концертах симфонической и камер-
ной музыки. Их исполняют на конкурсах музыкан-
тов-исполнителей, их изучают в музыкальных шко-
лах и консерваториях.
Самые известные музыканты признавались в
своей любви к музыке Мусоргского. Несомненно
огромное влияние, оказанное его произведениями
на творчество французских композиторов послед-
ней четверти 19 века – Клода Дебюсси и Мориса
Равеля, ставших родоначальниками течения им-
прессионизма в музыке. Великая певица Мария
Каллас (Maria Callas) считала оперу «Борис Году-
нов» самой лучшей оперой в мире. По частоте по-
становок эта опера соперничает с «Травиатой»
Дж. Верди, «Тоской» Дж. Пуччини и «Тристаном и
Изольдой» Р. Вагнера [2, с. 218]. Цикл пьес «Кар-
тинки с выставки» входит в число самых известных
и исполняемых произведений фортепианного ис-
кусства. Такой же известностью отличается симфо-
ническая фантазия «Ночь на Лысой горе».
Выдающиеся мастера камерного вокального
искусства – Федор Шаляпин, Борис Христов, Борис
Гмыря, Дитрих Фишер-Дискау, Галина Вишнев-
ская, Бригитта Фасбендер, Эва Подлесь и другие –
высоко ценили и прекрасно исполняли песни Му-
соргского. Они приложили много усилий для того,
чтобы эти произведения вызвали интерес и призна-
ние у широкой массы любителей музыки.
К сожалению, в Китае творчество Мусорг-
ского не очень популярно. В особенности это отно-
сится к его камерно-вокальной музыке. Программы
консерваторий и других учебных заведений, афиши
концертов, материалы интернета и другие источ-
ники свидетельствуют о том, что камерные произ-
ведения Мусоргского практически не исполняются
в Китае. И начинающие, и зрелые музыканты-ис-
полнители отдают явное предпочтение другим рус-
ским композиторам, в особенности – Петру Чайков-
скому и Сергею Рахманинову. Несомненно, музыка
этих и других славянских композиторов заслужи-
вает самого большого внимания и почитания. Од-
нако, чем объяснить безразличное отношение ки-
тайских музыкантов-исполнителей к творчеству
Мусоргского? И почему желательно это отношение
изменить?
Без решения этих вопросов невозможно при-
ступить к решению следующего ряда задач, кото-
рые поставлены в нашем диссертационном иссле-
довании, посвященном особенностям поэтики ка-
мерно-вокальных произведений Мусоргского
(работа выполняется в Одесской национальной му-
зыкальной академии имени А.В. Неждановой). Речь
идет о насущных практических задачах популяри-
зации вокальной музыки Мусоргского в Китае, о

The scientific heritage No 10 (10),2017 5
разработке методики освоения его произведений в
профессиональном обучении вокалистов.
Итак, цель данной статьи состоит в попытке
определить те особенности камерного вокального
творчества Модеста Мусоргского, которые состав-
ляют принципиальную трудность для китайских
музыкантов-исполнителей и являются причиной
его крайне малой популярности в Китае.
Сразу скажем, что мы не стремимся охватить
весь круг причин, которые приводят к такому поло-
жению. Популярность творчества того или иного
композитора (как зарубежного, так и китайского)
зависит от многих факторов. Она зависит, напри-
мер, от того – насколько музыкантам-исполните-
лям известно имя композитора, его лицо, характер,
жизненный путь; от частоты появления информа-
ции о нем и его произведениях в радиопередачах,
на телевидении, в интернете (скажем, на
«YouTube»); от того – знакомят ли школьников на
уроках музыки с творчеством этого автора и т. д. В
данном исследовании нас интересуют только те
причины малой известности песен М. Мусоргского
в Китае, которые объективно обусловлены особен-
ностями этих произведений.
Первая и самая очевидная причина связана с
тем, что камерно-вокальная музыка (за редкими ис-
ключениями) – это синтетические произведения, в
которых музыка соединяется с искусством художе-
ственного слова. Это обстоятельство всегда состав-
ляет сложную задачу для певца: текст должен зву-
чать правильно и внятно, все звуки должны соот-
ветствовать фонетике конкретного языка, в словах
должны быть правильно расставлены акценты. Без
этого условия текст может стать непонятным.
Правда, есть немало произведений камерной во-
кальной музыки, где текст не имеет первостепен-
ного значения, где мелодия певца и партия инстру-
мента обобщенно передают его содержание.
Например, в большинстве прекрасных романсов
Р. Шумана, Э. Грига, Ф. Листа, М. Глинки и других
композиторов-романтиков, слова поэтического тек-
ста и музыка жестко не связаны друг с другом. Му-
зыка, как правило, намного важнее текста и превос-
ходит его по своим художественным достоинствам.
К примеру, многие прекрасные романсы Чайков-
ского написаны композитором на очень слабые лю-
бительские стихи его друзей и знакомых. Для их об-
разно убедительной трактовки вокалисту иногда
достаточно знать общую тему и приблизительное
содержание строф поэтического текста.
В песнях М. Мусоргского этого недостаточно.
Исполнителю нужно подробно знать содержание
всех элементов текста. Нужно ясно, корректно и
выразительно воспроизводить словесный текст, по-
скольку музыкальная форма в каждый конкретный
момент времени с ним крепко связана. Музыка и
слова действуют совместно, вызывая у слушателей
необыкновенно яркую образно-эмоциональную ре-
акцию. Решить данную исполнительскую задачу
весьма не просто.
Особенно это трудно в тех случаях, когда язык
текста вокального произведения – не родной для
певца. Разумеется, все слова и словесные обороты
можно перевести и сделать понятными для вокали-
ста. Но это не избавляет его от трудностей, связан-
ных с фонетикой (произношением слов) и речевой
интонацией. Нужно сказать, что для китайских во-
калистов озвучивание русского текста составляет
большую проблему. Русский текст труднее воспро-
извести, чем итальянский, испанский, французский
или украинский. Он так же труден для китайца, как
текст на немецком языке.
Вторая трудность – понимание и воспроизве-
дение характерных интонаций русской речи. Дело
в том, что звуковысотный рисунок и ритм мелодии,
которые твердо зафиксированы нотным текстом, не
могут передать все оттенки речевой интонации. На
общий характер музыкальной интонации влияют
нюансы громкости, темпа, тембра и артикуляции.
Многие композиторы – и М. Мусоргский в том
числе – старались тщательно фиксировать в нотном
тексте самые важные изменения названных сторон
интонирования. Однако нотные знаки, все-таки, не
указывают на необходимый характер каждого
звука, каждой музыкальной фразы. Певец самосто-
ятельно должен использовать возможности измене-
ния динамики, темпа, тембра и артикуляции для со-
здания выразительного и – что весьма важно – есте-
ственного для русской речи музыкального
высказывания. В идеале вокалист должен хорошо
владеть русской речью, чтобы все фразы песни зву-
чали естественно.
Обе названные трудности обнаруживают себя
в освоении вокальных произведений всех русских
композиторов, в том числе популярных в Китае
П. Чайковского и С. Рахманинова. Но для исполне-
ния песен Мусоргского особенно важно достичь
естественной интонации. Причина этого состоит в
том, что вокальная мелодия в произведениях М.
Мусоргского, как правило, обусловлена интона-
цией русской разговорной речи. Можно сказать,
что воспроизведение интонаций родной речи музы-
кальными средствами – это важнейший творческий
принцип композитора, определяющий исключи-
тельную силу выразительности, жизненную прав-
дивость, убедительность образов. При исполнении
романсов Чайковского и Рахманинова вокалист мо-
жет позволить себе заботиться только о правиль-
ном и ясном воспроизведении фонетической сто-
роны текста, сосредотачивая основное внимание на
красоте и естественности мелодии. Если при этом
будет немного нарушена естественная разговорно-
речевая интонационная форма, то это не создаст
большого ущерба для выразительного смысла про-
изведения. При исполнении песен М. Мусоргского
нужно обязательно заботиться о корректной, есте-
ственной, художественно оправданной речевой ин-
тонации, без которой значительная часть образного
смысла произведения утрачивается.
Третья трудность – это лексика песенных тек-
стов М. Мусоргского. Она очень разнообразна.
Композитор обращался поэтическим произведе-
ниям, которые относятся к разным жанрам, стилям,
национальным культурам. Он писал музыку на тек-
сты А. Кольцова, М. Лермонтова, Л. Мея, Н. Некра-
сова, А. Островского, А. Плещеева, А. Пушкина и

др., а также на тексты переведенных стихотворений
Д. Байрона, И. Гёте, Т. Шевченко и др. Наиболее
близким М. Мусоргскому по эстетике и художе-
ственному темпераменту поэтом был А. Голени-
щев-Кутузов. На его словесные тексты написаны
гениальные циклы «Без солнца» (1874) и «Песни и
пляски смерти» (1875—1877), баллада «Забытый»
(1874), романс «Видение» (1877). Язык произведе-
ний этого поэта отличается лексическим богат-
ством, обилием словесных единиц, воспринятых из
разных разговорных практик, в частности – из про-
стонародной речи. М. Мусоргский и сам тоже писал
тексты своих песен. Композитор остро чувствовал
выразительность и оттенки смыслов каждого слова.
Он профессионально и мастерски владел техникой
стилизации текста, которая предполагает использо-
вание специфических слов и выражений.
В связи с этими причинами, лексика песен М.
Мусоргского трудна для перевода на китайский
язык. Некоторые лексические единицы либо отсут-
ствуют в русско-китайских словарях, либо даны
только в современных значениях, которые не очень
помогают в раскрытии смысла текста. В частности,
в песнях М. Мусоргского встречаются слова и сло-
весные обороты, характерные для бытовой речи
простых крестьян, которые вышли из современного
употребления, например: «певала», «ключевой во-
дицей», «пятерней», «волосыньки», «лапти с под-
ковыркою» («Калистрат»); «с напастями», «с про-
пастями», «с правежами», «непокладною»,
«страдною», «в люлечке» («Спи, усни крестьян-
ский сын»); «недюжий», «шинок», «кукиш» («Го-
пак»); «горемычнова», «побрезгай», «бесталан-
ною», «непригожева», «одинокова» («Светик Са-
вишна»); «глазищи», «поверстный», «хвачу по
лясам», «правду-матку», «потаскуху» («Ах ты,
пьяная тетеря»); «скряжничать», «бражничать»,
«шеклатый», «букефал», «цукунфтист» («Раёк»).
Встречаются также выражения, характерные для
старинного возвышенного книжного стиля: «упова-
ние» («Молитва»); «за молебном», «прокимен глас
шестый» «по шеям трикраты» («Семинарист»).
Естественно, что все три названных фактора
смущают китайских вокалистов, отдаляют их от
произведений М. Мусоргского. Тем не менее, оха-
рактеризованные трудности преодолимы. Про-
блема орфоэпии (то есть, произношения и ударения
слов) русского текста – может быть успешно ре-
шена путем работы вокалиста в лингафонном каби-
нете. Здесь могут оказаться полезными обычные
программы и методики, которые разработаны линг-
вистами для иностранцев, изучающих русский
язык. Целесообразно также поработать с фонограм-
мами конкретных текстов песен, созданными про-
фессиональными чтецами. Решение второй про-
блемы – освоение естественной и семантически
оправданной интонации – лучше всего обеспечива-
ется работой с высокообразованным «носителем
языка», то есть, с человеком, для которого русский
язык является родным, и который хорошо знает раз-
ные формы, жанры и стили речевой практики. Тре-
тья трудность преодолевается путем работы певца
с толковыми и этимологическими словарями. В
этом деле также желательна помощь специалиста-
филолога. Наилучшим итогом такой работы нам
представляется создание так называемого «под-
строчного перевода» русского текста песен М. Му-
соргского на китайский язык, снабженного коммен-
тариями к «проблемным» словам и выражениям.
Следующая проблема, стоящая перед исполни-
телем песен М. Мусоргского, заключается в том,
что текст и вокальная партия в большинстве слу-
чаев имеют черты острой характерности. Сред-
ствами словесного искусства и музыкальной инто-
нации композитор создает индивидуально-непо-
вторимый выпуклый портрет «лирического героя»
произведения. Песня превращается у М. Мусорг-
ского в маленькую музыкальную драму. Следова-
тельно, вокалист должен решить задачу гораздо бо-
лее сложную, чем корректное, ясное и выразитель-
ное воспроизведение слов песни. Певец должен
воссоздать индивидуально-неповторимую манеру
речи, присущую тому конкретному герою, от лица
которого М. Мусоргский высказывается. Здесь му-
зыкант-исполнитель имеет дело не с бытовой, и
даже не с ораторской, но с актерской художествен-
ной речью. По словам В. Васиной-Гроссман:
«Песни из цикла «Детская», так же как и рассмот-
ренные выше песенки-сценки, требуют совсем осо-
бой, актерской манеры исполнения, причем труд-
ность еще увеличивается тем, что взрослый актер-
певец должен изображать ребенка» [1, с. 196]. Дан-
ное свойство подмечали В. Стасов [3], Ю. Энгель
[5] и др. критики, писавшие о концертных исполне-
ниях песен М. Мусоргского М. Олениной-д'Аль-
гейм и Ф. Шаляпиным.
Можно утверждать, что для художественно-
совершенного исполнения камерно-вокальной му-
зыки М. Мусоргского вокалист должен научиться
быть актером своеобразной монодрамы. В миниа-
тюрной вокальной монодраме нет условностей те-
атра – сцены, кулис, декораций, атрибутов, ко-
стюма, грима. Нет и контекста драматического дей-
ствия. Такой контекст действия вокалист должен
создать практически сам, опираясь на свои артисти-
ческие способности и понимание «темы». Под те-
мой здесь понимается характер лирического героя,
его личностные свойства, вероятная судьба, психо-
логическое состояние, эмоциональные пережива-
ния, мысли, мотивы поступков и т. д.
Справиться со сложной задачей создания свое-
образной песни-спектакля довольно трудно. Не
каждый вокалист обладает врожденными артисти-
ческими способностями. Необходимо специально
работать в этом направлении. Большую помощь в
этом плане может оказать освоение певцом актер-
ской техники реалистического театра по методике
К. Станиславского. Весьма желательно при этом
воспользоваться помощью театрального режис-
сера, который может «поставить» монодраму песни
или вокального цикла М. Мусоргского.
Пятая трудность, присущая процессу освоения
камерно-вокальных произведений М. Мусоргского
связана с особенностями музыкального языка ком-
позитора. Многие китайские вокалисты призна-

ются в том, что они не испытывают симпатии к пес-
ням композитора, что они кажутся малоинтерес-
ными, недостаточно красивыми, мало эмоциональ-
ными. Мелодии песен, по их мнению, трудно за-
помнить. Кроме того, они не позволяют певцу
продемонстрировать публике виртуозную технику
пения, не дают порадовать слушателей красивым
тембром, широким диапазоном, уверенным взя-
тием высоких тонов. Действительно, это так и есть.
Мусоргский никогда не стремится угодить само-
влюбленному певцу, который думает только о кра-
соте, мощи, подвижности своего голоса. Так же
точно, он не старается угодить той публике, кото-
рая настроена на легкое приятное слушание, полу-
чение удовольствия от красивого голоса и запоми-
нающихся мелодий. Напротив, композитор часто
прибегает к непривычным, странным, резким, даже
дисгармоничным звучаниям, заставляя слух напря-
женно работать, осваивая новые музыкально-выра-
зительные средства. Другими словами, М. Мусорг-
ский создал свой собственный, новый, совершенно
оригинальный музыкальный язык. Для достижения
художественной высоты исполнения его камерно-
вокальных произведений певец должен основа-
тельно изучить этот язык, привыкнуть к нему, про-
чувствовать на практике его богатейшие художе-
ственные возможности
Под музыкальным языком здесь понимается, в
первую очередь, система закономерностей и норм
организации звуковых форм (своего рода грамма-
тика музыкального языка) и комплекс устойчивых
интонационных элементов – мелодических оборо-
тов и аккордов (своеобразная лексика музыкаль-
ного языка). В самой широкой исторической пер-
спективе грамматику и лексику Мусоргского сле-
дует отнести к музыкальному языку европейской
классической традиции, а конкретнее – к языку ро-
мантической стилевой эпохи.
Этот музыкальный язык сравнительно хорошо
известен в современном Китае. Радио, телевидение,
интернет, бытовая звуковоспроизводящая техника
обеспечивают сегодня практически каждому ки-
тайцу, начиная с раннего детства, доступ к класси-
ческой и популярной музыке Запада. Произведения
зарубежной классики звучат в театрах и концерт-
ных залах. Они изучаются на уроках музыки в об-
щеобразовательных школах и составляют основу
профессионального музыкального обучения. Та-
ким образом, владение музыкальным языком евро-
пейской классической музыки сегодня не является
проблемой для китайского вокалиста.
И все же, музыкально-выразительные средства
произведений Мусоргского представляет собой из-
вестную трудность для исполнителя, поскольку он
ощутимо выделяется своеобразием, необычностью
на фоне музыки современников композитора. Осо-
бенностям музыкального языка композитора посвя-
щено множество исследований, в которых выяв-
лено своеобразие метроритма, ладовой организа-
ции, мелодики, аккордики, фактуры,
синтаксического строения музыкальной речи (ра-
боты Т. Бершадской, Г. Головинского, И. Земцов-
ского, О. Рудневой, П. Соловьевой Е. Трембовель-
ского и др.). Новаторский характер музыки Му-
соргского многосторонне и лаконично охарактери-
зован Ю. Холоповым [4]. Ученый отмечает: а) осо-
бенности композиции, где свободно сочетаются
принципы куплетного, вариантного и сквозного
развития формы; б) своеобразие гармонических со-
звучий (применение нетерцовых аккордов); в) ори-
гинальность ладотонального мышления (расшире-
ние мажоро-минорной функциональной системы,
новая трактовка тритоновых связей аккордов, раз-
работка принципа модальной гармонии, обращение
к симметричным ладам, испытания принципа ато-
нального устройства музыкальной ткани); г) ненор-
мативность голосоведения (параллелизмы чистых
октав, квинт, кварт) и т. д. На основании проведен-
ного анализа Ю. Холопов правомерно назвал Му-
соргского композитором ХХ века.
Высокая степень новизны музыкального языка
Мусоргского в контексте романтического искус-
ства – это совсем не радость для китайского музы-
канта-исполнителя. Радикально новые, малоизвест-
ные, малопонятные средства художественного вы-
ражения всегда и во всех сферах искусства
воспринимались поначалу настороженно или враж-
дебно. Самое первое впечатление китайских вока-
листов от песен М. Мусоргского обычно бывает
безразличным или негативным. Для того, чтобы их
реакция поменяла свой «знак» и стала положитель-
ной, певец должен привыкнуть к необычным эле-
ментам и закономерностям музыкального языка М.
Мусоргского.
Малоопытному вокалисту можно посовето-
вать, прежде всего, прослушивание (желательно не-
однократное) как можно большего количества про-
изведений композитора. Еще полезнее – разучить в
порядке знакомства солидный ряд его песен и фраг-
ментов из опер. Эффективным способом освоения
музыкального языка композитора является анали-
тическое изучение текстов камерных произведе-
ний, опирающееся на специальную литературу
(теоретические работы, аналитические экскурсы в
монографиях и исторических статьях и т. д.). Ос-
новного внимания исполнителя требует ладовая ор-
ганизация, часто приближенная к принципу мо-
дальной звуковой системы, а также обусловленная
нею гармония. Непривычные уху диссонансы и
«жесткие» мелодические ходы становятся понятнее
при специальной настройке слуха и голоса на опор-
ный ладовый звукоряд, типичные мотивы и созву-
чия.
Эта сторона подготовки певца к освоению ка-
мерно-вокальных произведений М. Мусоргского
требует целенаправленных усилий педагога и серь-
езной методической разработки. Большую пользу в
данном направлении учебной работы могла бы при-
нести небольшая хрестоматия, включающая в себя
не очень сложные, но зато наиболее специфические
для музыкального языка М. Мусоргского фраг-
менты из его произведений.
Вероятно, наибольшая трудность исполнения
китайскими певцами камерно-вокальных произве-

дений М. Мусоргского связана с пониманием и ин-
терпретацией художественно-образного смысла
его произведений. Этот художественный смысл
всегда глубок и своеобразен. Композитор редко
ограничивается обычными для романсово-песен-
ных сочинений образами любовной, пейзажной или
философской лирики. Даже те композиции, кото-
рые по общим признакам стихотворного текста и
его музыкального оформления вполне соответ-
ствуют жанрово-стилевой норме русского романса
(«Что Вам слова любви?», «Ах, зачем твои глазки
порою», «Ночь»), обнаруживают какие-то необыч-
ные свойства интонационной формы, неожиданно
приоткрывающие слушателю глубину психологи-
ческого мира лирического героя. Большей же ча-
стью сочинения М. Мусоргского по всем признакам
значительно отходят от жанрово-стилевых стерео-
типов романсов и песен классической и романтиче-
ской эпохи. Многие темы, персонажи и сюжеты его
песен-монодрам представляются не просто ред-
кими, но даже странными до невозможности, нару-
шающими требование красоты произведений ис-
кусства.
Достаточно привести в пример песни, в кото-
рых созданы образы психически нездорового чело-
века («Светик Савишна»), мужа-пропойцы и его
сварливой жены («Ах ты, пьяная тетеря»), побитого
и обалдевшего от тупой учебы юноши («Семина-
рист»). Впервые в истории музыки М. Мусорг-
скому удалось раскрыть особенности детского пе-
реживания и понимания мира и создать необыкно-
венно яркие характеры детей шаловливых,
смирных, испуганных, увлеченных, в чем-то раз-
ных, но во всех случаях искренних. Многократно
обращался композитор к теме смерти. Наиболее
оригинально эта редкая и трудная для вокальной
лирики тема решена в вокальном цикле «Песни и
пляски смерти». В этом четырехчастном цикле поэт
А. Голенищев-Кутузов и М. Мусоргский представ-
ляют несколько жизненных ситуаций, в которых
смерть всякий раз парадоксально предстает как
благодетельница, избавительница от тревог, невы-
носимых забот, телесных и душевных страданий,
как миротворица.
Такого рода образы трудны для понимания и
музыкально-исполнительского воплощения. Они
требуют от певца разносторонней подготовки, в
частности: а) знаний о русской жизни в разных ее
проявлениях (обряды, фольклор, национальная ис-
тория, структура общества, религия и др.); б) прак-
тического знания классико-романтической тради-
ции камерно-вокальной музыки ХIХ века, в первую
очередь – творчества Ф. Шуберта, Р. Шумана,
А. Даргомыжского, Ц. Франка, Г. Вольфа (компо-
зиторов, которые вместе с М. Мусоргским разви-
вали особую разновидность камерно-вокального
произведения, обычно определяемую как «стихо-
творение с музыкой»); в) знания о личности М. Му-
соргского, в частности о жизненном и творческом
пути, характере, мировоззрении, мироощущении,
идеях, наставниках, друзьях и т. д.
Очевидно, что понимание и музыкальная ин-
терпретация образов песен М. Мусоргского требует
от каждого исполнителя солидного музыкального
опыта, зрелого ума, способности к философской ре-
флексии, свободного владения голосом, умения
тонко нюансировать создаваемую интонационную
форму. Не многие профессиональные певцы, осо-
бенно начинающие, даже в такой большой стране
как Китай, обладают качествами, необходимыми
для художественно-совершенного исполнения ге-
ниальных песен М. Мусоргского
Однако при настойчивой пытливости, при ра-
боте под руководством опытного музыканта-
наставника, будущий артист может с самого начала
процесса обучения камерному вокалу начать свой
путь к осмыслению поэтического мира М. Мусорг-
ского. Наградой певцу и его слушателям будет по-
стижение бесконечно богатого мира образов од-
ного из величайших композиторов мира.
Список литературы
1. Васина-Гроссман В. Русский классический
романс ХІХ века / В. Васина-Гроссман. – М. : Изд-
во АН СССР, 1956. – 352 с.
2. Рахманова М. Мусоргский в зарубежном
мире // М.П. Мусоргский и музыка ХХ века: Сб ста-
тей / Ред-сост. Г. Головинский. – М. : Музыка,
1990.– С. 218-251.
3. Стасов В. Избранные сочинения в трех то-
мах. Живопись, скульптура, музыка / В. В. Стасов.
– Том 3. – М. : Искусство, 1952.
4. Холопов Ю. Мусоргский как композитор
ХХ века мире // М.П. Мусоргский и музыка ХХ
века: Сб статей / Ред-сост. Г. Головинский. – М. :
Музыка, 1990.– С. 65-92.
5. Энгель Ю. Глазами современника. Избран-
ные статьи о русской музыке 1898-1918 / Ю.Д. Эн-
гель. – М. : Сов. композитор, 1971. - 534 с.

BIOLOGICAL SCIENCES
Кирбаева Н.В.
Младший научный сотрудник Федерального государственного бюджетного учреждения науки «Фе-
деральный исследовательский центр питания, биотехнологии и безопасности пищи», Москва, Россия
Сото С.Х.
Кандидат медицинских наук, старший научный сотрудник Федерального государственного бюд-
жетного учреждения науки «Федеральный исследовательский центр питания, биотехнологии и без-
опасности пищи», Москва, Россия
Шаранова Н.Э.
Кандидат биологических наук, ведущий инженер Научно-исследовательского института физико-
химической биологии имени А.Н. Белозерского, Москва, Россия
Васильев А.В.
Доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник Федерального государствен-
ного бюджетного учреждения науки «Федерального исследовательского центра питания, биотехноло-
гии и безопасности пищи», Москва, Россия
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ АКТИВНОСТИ ЛИЗОСОМАЛЬНЫХ
ЭНДОПЕПТИДАЗ В ПЕЧЕНИ И МОЗГЕ КРЫС В УСЛОВИЯХ МЕТАБОЛИЧЕСКОГО
СТРЕССА
ACTIVITY OF LYSOSOMAL ENDOPEPTIDASE IN LIVER AND BRAIN OF RATS DURING
METABOLIC STRESS
Kirbaeva N.V.
Research Assistant of Federal Research Centre of Nutrition and Biotechnology, Moscow, Russia
Soto S.J.
PhD of Medicine, Senior researcher of Federal Research Centre of Nutrition and Biotechnology, Moscow,
Russia
Sharanova N.E.
PhD of Biochemistry, Researcher of A.N. Belozersky Research Institute of Physico-Chemical Biology MSU,
Moscow, Russia
Vasil’ev A.V.
Doctor of Biological Science, Full professor, Leading Researcher of Federal Research Centre of Nutrition
and Biotechnology, Moscow, Russia
АННОТАЦИЯ
Проведен сравнительный анализ активности катепсинов B и D в печени и головном мозге поведенче-
ски активных и пассивных крыс в условиях острого метаболического стресса. Полученные результаты
демонстрируют адаптационное усиление лизосомального протеолиза в условиях острого стресса.
ABSTRACT
A comparative analysis of the cathepsins B and D activity in the liver and brain tissues in active and passive
rats during acute metabolic stress were performed. Obtained data suggest the adaptation increase of lysosomal
proteolysis under during acute stress, which has an important regulatory value.
Ключевые слова: метаболический стресс, катепсин B, катепсин D, лизосомальный протеолиз, крысы,
поведение.
Keywords: metabolic stress, cathepsin B, cathepsin D, lysosomal proteolysis, rats, behavior.
Метаболический стресс обусловливает усиле-
ние катаболических процессов в организме. Преоб-
ладание аутофагии – временный механизм выжива-
ния и получения альтернативных источников энер-
гии в условиях голодания, а также способ удаления
белков с нарушенной структурой, образовавшихся
в стрессовой ситуации [2;4;5]. В этих условиях за
мобилизацию белковых и других ресурсов орга-
низма отвечает лизосомальный протеолитический
аппарат, содержащий, в том числе, цистеиновые и
аспартатные протеазы, к которым относятся ка-
тепсины B и D соответственно.
Показано, что многие негативные последствия
стресса формируются уже после окончания дей-
ствия на организм стрессорных факторов. И ком-
плекс компенсаторных реакций при однотипных
стрессорных нагрузках проявляется у особей с раз-
личными индивидуально-типологическими пара-
метрами по-разному [1].
В связи с этим целью нашей работы стала
оценка изменения активности катепсинов B и D у
крыс с разной поведенческой активностью в усло-
виях метаболического стресса и после окончания
его действия.

Экспериментальное исследование проведено
на 60 крысах самцах линии Вистар. Для предвари-
тельного разделения животных на группы поведен-
чески активных и пассивных использовали тест
«открытое поле» [1]. Всего было выделено 6 групп
животных, по 10 особей в каждой (Таблица 1).
Таблица 1.
Группы экспериментальных животных.
Группа
Тип поведенче-
ской активности
Рацион
Контроль
А Общевиварный
П Общевиварный
Голод
А Вода ad libitum
П Вода ad libitum
Восстановление
А Общевиварный
П Общевиварный
Активность катепсинов B и D в тканях мозга и
печени определяли по описанной ранее методике
[6].
В лизосомах печени было выявлено изначаль-
ное различие активностей катепсинов B и D у пас-
сивных и активных крыс. При этом отмечено раз-
нонаправленное изменение активностей данных
протеаз на разных этапах эксперимента: снижение
активности катепсина B у обеих поведенческих
групп животных в период голода и повышение ак-
тивности катепсина D. В восстановительный пе-
риод активность катепсинов возвращалась к до-
стрессовым показателям (Рисунки 1,2).
Катепсин В. Печень
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Control Starvation Recovery
Active
Passive
mkmol/mg
protein
**
** **
+
+
Рисунок 1. Активность катепсина B в печени при метаболическом стрессе (мкмоль/мг белка, Mm,
n=10).
Примечание
Здесь и в рисунках 2-4:
+
p < 0,05 по сравнению с группой контрольных животных
** p < 0,05 по сравнению с группой пассивных животных

Катепсин D. Печень
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
Active
Passive
mkmol/mg
protein
+ +
Рисунок 2. Активность катепсина D в печени при метаболическом стрессе (мкмоль/мг белка, Mm,
n=10).
Снижение активности катепсина В при голода-
нии вероятно связано со снижением доли цистеина
в общем пуле аминокислот в условиях дефицита
белка.
Исследование активностей данных протеаз в
ткани мозга не выявило значимых различий в ак-
тивности катепсина D на всех этапах эксперимента
как у пассивных, так и у активных животных (Рису-
нок 3).
Катепсин D. Мозг
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
Active
Passive
mkmol/mg
protein
Рисунок 3. Активность катепсина D в ткани мозга при метаболическом стрессе (мкмоль/мг белка,
Mm, n=10).
Однако наблюдалось достоверное по сравне-
нию с контролем повышение активности катепсина
В, сохранявшееся и в восстановительный период.
Данные изменения в большей степени были выра-
жены у пассивных особей (Рисунок 4).

Катепсин В. Мозг
0
5
10
15
20
25
Active
Passive
mkmol/mg
protein
**
+
**
+
Рисунок 4.
Активность катепсина B в ткани мозга при метаболическом стрессе (мкмоль/мг белка, Mm, n=10).
Следует отметить, что, как и в печени, так и в
ткани мозга активность катепсина В у активных
животных на протяжении всего эксперимента была
статистически значимо ниже уровня активности
фермента у пассивных крыс (Рисунок 4). Последнее
комплементарно с имеющимися в литературе све-
дениями о полиморфизме катепсина В в ткани
мозга у мышей с высоким и низким уровнем тре-
вожности и у мышей с депрессивно-подобным по-
ведением [3].
Полученные данные по изменению активно-
стей катепсинов B и D в головном мозге крыс с раз-
личной поведенческой активностью указывают на
адаптационное усиление лизосомального протео-
лиза в условиях действия стрессорных факторов.
Список литературы
1. Коплик Е.В. Метод определения критерия
устойчивости крыс к эмоциональному стрессу /
Е.В. Коплик // Вестн. Новых медицинских
технологий – 2002. – Т. 9 – № 1– 16–18с.
2. Ciechanover A. Proteolysis: from the
lysosome to ubiquitin and the proteasome. / A.
Ciechanover // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. – 2005. – Т. 6
– № 1– 79–87с.
3. Czibere L. Profiling trait anxiety:
transcriptome analysis reveals cathepsin B (Ctsb) as a
novel candidate gene for emotionality in mice. / L.
Czibere, L. A. Baur, A. Wittmann, K. Gemmeke, A.
Steiner, P. Weber, B. Putz, N. Ahmad, M. Bunck, C.
Graf, R. Widner, C. Kuhne, M. Panhuysen, B.
Hambsch, G. Rieder, T. Reinheckel, C. Peters, F.
Holsboer, R. Landgraf, J. M. Deussing // plos One –
2011. – Т. 6 – № 8– e23604с.
4. Glick D. Autophagy: cellular and molecular
mechanisms. / D. Glick, S. Barth, K. F. Macleod // J.
Pathol. – 2010. – Т. 221 – № 1– 3–12с.
5. Kuma A. The role of autophagy during the
early neonatal starvation period. / A. Kuma, M. Hatano,
M. Matsui, A. Yamamoto, H. Nakaya, T. Yoshimori,
Y. Ohsumi, T. Tokuhisa, N. Mizushima // Nature –
2004. – Т. 432 – № 7020– 1032–1036с.
6. Sharanova NE, Kirbaeva NV, Toropygin IY,
Khryapova EV, Koplik EV, Soto CKh, Pertsov SS,
Vasiliev AV. Effect of Acute Emotional Stress on
Proteomic Profile of Selected Brain Areas and
Lysosomal Proteolysis in Rats with Different
Behavioral Activity. Bull Exp Biol Med. 2016
Jul;161(3): 355-8.

Сергеева С.С.
Лаборатория функциональной морфологии и физиологии нейрона Федерального государственного
бюджетного учреждения науки Института физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук,
старший научный сотрудник-исследователь
ГИГАНТСКИЕ КЛЕТКИ РЕТЦИУСА МЕДИЦИНСКОЙ ПИЯВКИ: НЕЙРОН ПРИНИМАЕТ,
КОДИРУЕТ И ПЕРЕДАЕТ ИНФОРМАЦИЮ
GIANT RETZIUS CELLS OF MEDICAL LEECH: A NEURON RECEIVES, ENCODES FND
TRANSMTS THE INFORMATION
Sergeeva S.S.
I.P. Pavlov Institute of Physiology, Russian Academy of Siences, senior researcher-researcher laboratory
of functional morphology and physiology of neuron
АНОТАЦИЯ
Нейрон Ретциуса медицинской пиявки использован, чтобы определить как нейросекреторный нейрон,
находящийся в целостной структуре "мозга" (интактный ганглий брюшной нервной цепочки), получает,
кодирует и передает биоэлектрический сигнал. Выявлено, что принимая через синапсы сигнал различной
частоты, нейрон кодирует его и передает клеткам-мишеням в виде потенциалов действия различной ча-
стоты, различной амплитуды и различной длительности. Данные, представленные в настоящем обзоре,
демонстрируют всю сложность электрических процессов, происходящих в нейросекреторной клетке при
наиболее адекватном для неё синаптическом раздражении.
ABSTRACT
Retzius neuron of the medicinal leech used to determine how neurosecretory neuron residing in the holistic
structure of the brain (intact ganglion of the abdominal nerve chain) receives, encodes and transmits the electrical
signal. Found that taking through the synapses the signal of different frequencies, the neuron encodes it and trans-
mits to target cells in the form of action potentials of different frequencies, different amplitudes and different
durations. The data presented in this review demonstrate the complexity of electrical processes in neurosecretory
cell in the most adequate for her synaptic stimulation.
Ключевые слова: нейрон Ретциуса пиявки, синаптическая активация, амплитуда и длительность по-
тенциала действия
Keywords: Retzius neuron of the leech, synaptic activation, the amplitude and duration of the action potential
Уже более 100 лет клетки нервной системы пи-
явок привлекают внимание физиологов (Retzius,
1891; Lent, 1977; Carretta, 1988; Beck et al., 2001; De-
La-Rosa Tovar et al., 2016; Tasiemski, Salzet, 2017).
В настоящее время доступность лицензированных
животных, выращенных на биостанциях, простота
содержания их в лабораториях, легкость наркотиза-
ции и препаровки, способность интактного мозга
пиявок в течение длительного времени экспери-
мента сохранять стабильную жизнедеятельность
продолжает оставаться одной из положительных
сторон использования нервной системы пиявок в
физиологических исследованиях. Нервная система
пиявки состоит из головного, конечного и 21-го сег-
ментарных ганглиев, каждый из которых содержит
около 400 нервных клеток. Все нервные клетки сег-
ментарных ганглиев хорошо видны на дорзальной
поверхности, а отростки клеток погружены в
нейропиль и выходят на вентральную поверхность
ганглия. Нейроны Ретциуса (НР) самые крупные и
хорошо изученные клетки нервной системы пия-
вок. Два нейрона размером 80-100 микрон нахо-
дятся в центре каждого ганглия. Как почти все
нейроны пиявки НР является униполярной клеткой,
он имеет один отросток, который на расстоянии в
несколько сотен микрометров от сомы разветвля-
ется на большое количество мелких веточек и 3
крупных ветви, образуя зону бифуркации. Два
крупных отростка направляются в 2 боковые кон-
нективы на своей стороне ганглия (рис. 1).

Рис. 1. Рисунок дорзальной стороны одного из ганглиев пиявки Aulostoma gulo.
1 – клетки Ретциуса; 2 – отростки, направляющиеся в боковые коннективы; 3 – отростоки, направля-
ющийся в заднюю межганглионарную коннективу (Retzius, 1891)
Центральный отросток НР направляется в зад-
нюю и переднюю ипсилатеральные связки (меж-
ганглионарные коннективы) в два последующих
ганглия, где, как и в своем ганглии, имеет множе-
ство мелких веточек (Glover, Mason, 1986; Carretta,
Grassi, 1987; Beck et al., 2001). Внутри ганглия пар-
ные НР перед зоной бифуркации соединены элек-
трическим синапсом (Globus et al., 1973; Lent, Fra-
zer, 1977).
Электрофизиологические характеристики НР
впервые были исследованы при помощи внутри-
клеточного метода отведения в 1962-1963 годах
(Hagiwara, Morita, 1962; Eckert, 1963). Были опреде-
лены: мембранный потенциал НР, сопротивление и
емкость мембраны, частота спонтанных спайков,
выявлено наличие электротонической связи между
нейронами (Герасимов, Акоев, 1967; Диденко, Сер-
геев, 1974; Терешков, Должанов, 1974). Показано,
что потенциал действия НР возникает в первой зоне
бифуркации и распространяется в сому клетки и во
все его отростки, на которых имеются как постси-
наптические, так и пресинаптические структуры
(Coggeshall, Fawcett, 1964). Ацетилхолин и серото-
нин являются возбуждающим и тормозным медиа-
торами НР (Машанский и др., 1986; Kerkut, Walker,
1967; Acosta-Urquidi et al., 1989). Исследование
электровозбудимой мембраны НР методом печ-
клампа показало, что восходящая фаза потенциала
действия обусловлена двумя видами Na-зависимых
каналов входящего тока: быстрым тетродотоксин-
чувствительным и медленным ТТХ-резистентным
натрий-кальциевым, который блокируется Co+2
,
Mg+2
и La+2
(Kleinhaus, 1976; Kleinhaus, Prichard;
1976, 1977). Нисходящая фаза потенциала действия
формируется вольт-зависимым и кальций-зависи-
мым К-каналами (Kleinhaus, Prichard, 1977; Yang,
Lent, 1981).
Электрические сигналы НР получает от преси-
напсов, расположенных на мелких отростках
внутри "своего" ганглия и в 2-х последующих. Ча-
стота спайковой активности НР увеличивается при
активации механо-сенсорных нейронов, при тепло-
вых и химических воздействиях на кожные по-
кровы, при питании и плавании животного
(Bagnoli, Magni, 1975; Willard, 1981; Brodfuehrer,
Friesen, 1986 a, b; Wittenberg et al., 1990; Szczupak,
Kristan, 1995; Zhang et al., 2000; Velázquez-Ulloa et
al., 2003).
В экспериментальных условиях in vitro, чтобы
вызвать потенциалы действия в НР применяют так-
тильное раздражение кожных лоскутков, электри-
ческую стимуляцию межганглионарной коннек-
тивы и прямую электрическую активацию через
внутриклеточный электрод (Hagiwara, Morita, 1962;
Герасимов, Акоев, 1967; Lent, 1972; Терешков, Фо-
мина, 1974; Bagnoli, Magni, 1975; Сергеева, 1995).
Было выявлено, что НР участвует в иннерва-
ции мышц стенки тела (Mason et al., 1979; Mason,
Kristan, 1982), модулирует плаванье животного
(Willard, 1981; Nusbaum, Kristan, 1982, 1986), акти-
вирует выработку слизи кожными железами
(Ehinger et al., 1968; Marsden, Kerkut, 1969).
Поскольку НР является нейросекреторной
клеткой, большое внимание уделяется ее секретор-
ной активности. Показано, что сома НР и отростки,
направляющиеся в боковые коннективы, содержат
большое количество гранул, заполненных серото-
нином (Coggeshall, 1972; Kuffler et al., 1987). При
раздражении НР происходит выброс серотонина в
межклеточное пространство ганглия (Lent, 1973;
De-La-Rosa Tovar et al., 2016), а через отростки,
направляющиеся в боковые коннективы, серотонин
активирует слизистые железы кожного покрова жи-
вотного (Ehinger et al., 1968; Marsden, Kerkut, 1969).
Глубокое знание морфологии и физиологии
НР позволяют активно использовать его в экспери-
ментальных условиях в качестве "модельного" объ-
екта. На НР изучается роль электрических синапсов
в синаптогенезе (Burrell et al., 2002; Todd et al.,
2010), исследуется роль нейросекреторных клеток
в модуляции нейрональных функций (De-Miguel,
Fuxe, 2012; De-Miguel et al., 2015). Поверхностное
расположение нейрона позволяет при одновремен-
ной регистрации РО2 у его поверхности и регистра-
ции флуоресценции флавиновых и пиридиновых
нуклеотидов исследовать энергетический метабо-
лизм нейрона (Сергеева и др., 1981; Сергеева,

1983). На НР проводятся испытания различных
фармакологических и нейроактивных препаратов.
В наших экспериментах мы использовали НР,
чтобы определить как отдельный нейрон, находя-
щийся в целостной структуре "мозга" (интактный
ганглий), принимает, обрабатывает и передает
электрический сигнал.
Медицинские пиявки 2-х лет из маточного
стада были выращены на "КНМ Биофабрика",
Санкт-Петербург. Эксперименты проводили следу-
ющим образом: пиявку наркотизировали в холод-
ной воде, вскрывали с брюшной стороны, часть
нервной цепочки из 7 первых ганглиев извлекали из
тела. Второй ганглий от головного раскалывали в
экспериментальной камере, заполненной физиоло-
гическим раствором для пиявки, на подложке из
нейтральной резины. Ганглий очищали от соедини-
тельнотканных оболочек и подкрашивали 0.01%
раствором нейтрального красного (рис. 2).
Рис. 2. Микрофотография ганглия брюшной нервной цепочки медицинской пиявки, в центре ганглия под
микроскопом МБС-10 видны две крупные клетки – нейроны Ретциуса.
В центре ганглия становились видны две круп-
ные клетки – нейроны Ретциуса, импульсную ак-
тивность одного из них изучали. Остальную часть
нервной цепочки приподнимали и через вазелино-
вый мостик помещали во вторую камеру с вмонти-
рованными биполярными раздражающими элек-
тродами. Схема эксперимента представлена на ри-
сунке 3.
Рис. 3. Схематический рисунок препарата брюшной нервной цепочка медицинской пиявки.
а – 1-я экспериментальная камера с ганглием, в котором показаны исследуемые НР; б – вторая камера
с 3, 4 и 5 ганглиями брюшной нервной цепочки; 1 – нейроны Ретциуса во втором ганглии, 2 – отводящий
электрод; 3 – отростки НР во втором и третьем ганглиях; 4 – интеронейроны, пресинапсы которых акти-
вируют НР; 5 – сенсорные нейроны; 6 – отростки сенсорных нейронов в межганглионарной коннективе; 7
– раздражающие электроды.
Подобный методический подход позволяет
воздействовать различными раздражающими аген-
тами на сому исследуемого НР, находящуюся в
впервой камере, не влияя на его синапсы во второй
камере (Сергеева, 1995).
Синаптическую активацию нейрона НР осу-
ществляли, раздражая нервную коннективу между
4 и 5 ганглиями прямоугольными толчками элек-
трического тока силой в два раза превышающей по-
роговую, длительностью равной 0.2 мс, частотами
от 0.5 до 15 Гц (Сергеева, 1994). Фоновую и вызван-
ную импульсную активность нейрона регистриро-
вали экстраклеточно золотым микроэлектродом в
стеклянной изоляции. Анализировали частоту им-
пульсной активности (ИА), амплитуду и длитель-
ность потенциала действия (ПД) на второй минуте
раздражения.
Выявлено, что на первый стимул раздражаю-
щего тока НР при любой частоте активации всегда
генерирует несколько потенциалов действия (рис. 4
а, в, д), затем реакция уменьшается и выходит на
плато.

Рис. 4. Реакция НР на синаптическую активацию.
а – реакция НР на первый импульс раздражающего тока частотой 0.5 Гц; б – реакция на раздражение
НР частотой 0.5 Гц (2-я минута раздражения); в – реакция НР на первый импульс раздражающего тока при
активации частотой 3 Гц; г – реакция НР на раздражение частотой 3 Гц (2-я минута раздражения); д –
реакция НР на первый импульс раздражающего тока частотой 10 Гц; е – раздражение НР частотой 10 Гц
(2-я минута раздражения); видно, что ко второй минуте нейрон адаптируется к раздражающему воздей-
ствию (проведено 3 серии, n=30 в каждой). Калибровка: 25 мкВ, 0.1 сек.
На раздражение частотами 0.5 и 1 Гц НР гене-
рирует несколько ПД на каждый стимул (рис. 4 б).
При частотах раздражения 3-5 Гц нейрон отвечает
ПД на каждый раздражающий стимул (рис. 4 г).
При дальнейшем увеличении частоты раздражения
клетка начинает трансформировать частоту им-
пульсной активности, генерируя ПД не на каждый
раздражающий стимул (рис. 4 е). На рисунке 5
представлена кривая, отражающая отношение
между частотой синаптической активации и часто-
той импульсного ответа НР на 2-ой минуте раздра-
жения.

Рис. 5. Кривая, отражающая отношение между частотой синаптической активации нейрона Ретциуса
и частотой его импульсного ответа на 2-ой минуте раздражения.
а – диапазон раздражающих частот, в котором наблюдается стойкий повышенный ответ нейрона на
раздражение – реакция сенситизации; б – диапазон раздражающих частот, в котором наблюдается нейро-
физиологическая реакция усвоения ритма; в – диапазон раздражающих частот, в котором наблюдается
адаптация нейрона к синаптическому раздражению – реакция привыкания (в каждой серии n=30). Ниже
представлена статистическая обработка результатов.
Таким образом, НР способен "обрабатывать"
информацию, пришедшую к нему через синаптиче-
ские входы, и его ответ зависит от частоты синап-
тического раздражения.
Для того чтобы вычленить возможную преси-
наптическую составляющую в ответе НР на высо-
кочастотную синаптическую активацию в наших
экспериментах применялись методические под-
ходы, позволяющие изменить функциональное со-
стояние электровозбудимой мембраны НР. С этой
целью мы заменяли раствор Рингера для пиявок на
раствор, не содержащий ионы Са, и на раствор с
тетродотоксином, что позволяет блокировать ТТХ-
зависимые Na-каналы (Сергеева, 1998). Экспери-
ментальные данные представлены на рисунке 6.
Рис. 6. Реакция НР на 2-ой минуте раздражения частотой 10 Гц.
а – в физиологическом растворе без ионов Са+2
; б – в физиологическом растворе с тетродотоксином;
нейрон отвечает на каждый раздражающий стимул (в каждой серии n=30). Калибровка: 25 мкВ, 0.1 сек.
Поскольку постсинапсы нейрона находились
во второй экспериментальной камере и оставались
интактными (Сергеева, 1995), проведенные экспе-
рименты позволяют заключить, что кодирование
пришедшей на нейрон частотной информации про-
исходит на мембране самой клетки, а не в преси-
напсах на его отростках.
Как видно из рисунка 5в, по мере увеличения
частоты синаптического раздражения НР наблюда-
ется адаптация нейрона к возрастающему синапти-
ческому раздражению. Развивающуюся электрофи-
зиологическую реакцию мы проверили на соответ-
ствии критериям Томсона-Спенсера,
характеризующим процесс привыкания
(habituation) в ЦНС (Thompson, Spenser, 1966).

Синаптическая активация нейрона частотами
от 7 до 10 Гц приводит к постепенному уменьше-
нию частоты вызванной импульсной активности
(рис. 5 в). Уже на первой минуте раздражения реак-
ция выходит на плато и может продолжаться в те-
чение 10 минут наблюдения (первый критерий).
После прекращения раздражения через 2-3 сек. про-
исходит восстановление спонтанной импульсной
активности (второй критерий). При повторном си-
наптическом раздражении НР через 10 сек. после
первого адаптация к высокочастотному раздраже-
нию развивается быстрее (реакция потенциации)
(рис. 7 а, б).
Рис. 7. Реакция НР на синаптическую активацию частотой 10 Гц.
а – начальная реакция НР на первый импульс раздражающего тока; б – начальная реакция НР на по-
вторный импульс раздражающего тока; в – реакция НР на раздражение супермаксимальной силой. Калиб-
ровка: 25 мкВ, 0.1 сек.
После повторного раздражения спонтанная
импульсная активность восстанавливается через
10-15 сек. (феномен "below zero"). Сравнение ответ-
ной реакции НР на раздражение частотами от 7 Гц
до 10 Гц показывает, что частота вызванной им-
пульсной активности НР падает пропорционально
увеличению частоты активации (пятый критерий)
(рис. 5 в, см. таблицу). Раздражение НР частотой 10
Гц супермаксимальной силой, в пять раз превыша-
ющей пороговую, не вызывает развитие тормоз-
ного процесса (шестой критерий) (рис. 6 в).
Таким образом, ответная реакция НР на воз-
растающее высокочастотное синаптическое раздра-
жение по ряду признаков схожа с феноменом при-
выкания. Это чрезвычайно важный факт, демон-
стрирующий общебиологические закономерности
реагирования нервной системы на раздражение, как
на клеточном, так и на структурном уровне (Черни-
говский, 1981).
Кроме частоты претерпевает изменение и ам-
плитуда потенциалов действия (ПД) НР. При акти-
вации низкой частотой (0.5 Гц) на каждый раздра-
жающий стимул НР генерирует несколько импуль-
сов различной амплитуды от 35 до 50 мВ. При
активации нервной коннективы толчками тока ча-
стотами 3-5 Гц НР отвечает ПД амплитудой 55-60
мВ на каждый раздражающий стимул. При этом в
каждом конкретном опыте амплитуда ДП нейрона
одинакова во время всех 3 минут раздражения. При
более высокой частоте раздражения НР начинает
генерировать низкоамплитудные ПД – 28-40 мВ,
также одинаковой амплитуды в каждом конкрет-
ном опыте (рис. 8).
Рис. 8. Амплитуда и длительность ПД при синаптической активации НР.
а – спонтанный потенциал действия, б – два спайка при раздражении частотой 0.5 Гц; в – ПД при
раздражении НР частотой 3 Гц; г – ПД при раздражении частотой 10 Гц. Калибровка: 50 мкВ, 10 мс.

VOL-1-No-10-10-2017

Recommended

Recommended

More Related Content

What's hot

What's hot (20)

Similar to VOL-1-No-10-10-2017

Similar to VOL-1-No-10-10-2017 (20)

More from The scientific heritage

More from The scientific heritage (20)

VOL-1-No-10-10-2017