1. 48
trong đó GEij là số đo sự tương tác giữa kiểu gene i và môi trường j. Vì
môi trường biến động nên sự tương tác đó có thể âm hoặc dương.
Nói chung, mô hình di truyền có thể được định nghĩa một cách chính
xác hơn bằng cách phân chia trị số kiểu gene ra hai thành phần như sau:
Gi = Ai + Di
trong đó Ai và Di là các thành phần cộng gộp (additive) và trội (domi-
nant). Nếu như thể dị hợp đúng là trung gian giữa các thành phần đồng
hợp (như ở ví dụ về sự di truyền màu sắc hạt lúa mỳ nói trên), thì sự đóng
góp của thành phần trội là zero; nghĩa là, toàn bộ thành phần di truyền là
cộng gộp. Nói cách khác, nếu cho rằng sự tương tác kiểu gene-môi trường
là không đáng kể, thì trị số kiểu hình có thể được biểu thị bằng:
Pij = Ai + Di + Ej
Như đã nói từ đầu, không có sự tương ứng chính xác giữa một kiểu
gene với một kiểu hình đối với các tính trạng số lượng. Vì vậy, cách thực
tế hơn để kiểm tra các tính trạng này là tách sự biến đổi trong một quần
thể đối với một kiểu hình cụ thể thành ra hai phần, phần biến đổi do nhân
tố di truyền gây ra và phần biến đổi do nhân tố môi trường gây ra. Khi đó
phương sai hay biến lượng kiểu hình (phenotypic variance) sẽ là:
VP = VG + VE
trong đó VP, VG và VE tương ứng là các biến lượng của kiểu hình, di
truyền và môi trường. Và theo cách làm ở trên, nếu ta tách các thành phần
cộng gộp và trội để kiểm tra biến lượng kiểu hình, ta có:
VP = (VA + VD) + VE
trong đó VA và VD tương ứng là các biến lượng di truyền do các hiệu quả
cộng gộp và trội. Nếu ta chia biểu thức này cho VP, lúc đó ta thu được tỷ
lệ của biến lượng kiểu hình do các thành phần khác nhau gây ra. Cụ thể là,
tỷ số giữa biến lượng di truyền cộng gộp và biến lượng kiểu hình được coi
là hệ số di truyền (h2
; heritability):
h2
= VA/VP
Đại lượng hệ số di truyền này rất quan trọng trong việc xác định tốc độ và
hàm lượng đáp ứng đối với sự chọn lọc định hướng (directional selection),
tức chọn lọc đào thải các kiểu hình cực đoan, và nó thường được các nhà
chọn giống động vật và thực vật ước tính trước khi bắt đầu một chương
trình chọn lọc nhằm cải thiện năng suất hoặc các tính trạng khác.
II. Ước tính hệ số di truyền và phân tích phương sai
1. Hệ số di truyền và ý nghĩa của nó trong chọn giống thực vật