SlideShare a Scribd company logo
1 of 154
Download to read offline
i
ii
Biologi Reproduksi Ikan
buku ajar
iii
Biologi Reproduksi Ikan
Is Yuniar
Hang Tuah University Press
2017
iv
Biologi Reproduksi Ikan
Penyusun:
Is Yuniar
Perancang Sampul:
Hari Bagus Soenarja
Penerbit:
Hang Tuah University Press
Jl. Arif Rahman Hakim 150 Surabaya 60111
Telp. (031) 5945864, 5945894 Fax.(031)5946261
Http://www.hangtuah.ac.id
E-mail: yuniar_uht@yahoo.com
Cetakan:
I. Surabaya
II. Surabaya
Perpustakaan Nasional: Katalog dalam Terbitan (KDT)
Biologi Reproduksi Ikan/Is Yuniar
Cet.21-Surabaya: Hang Tuah University Press, 2017
ix + 138 hlm.; 14.5 x 21.5 cm
ISBN 978-979-3153-78-0
I. Biologi Reproduksi Ikan
1. Judul.
v
PRAKATA
Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Tuhan Yang maha Esa atas
terselesainya penulisan buku ajar yang berjudul “BIOLOGI
REPRODUKSI IKAN”. Penulisan buku ajar ini bertujuan untuk
melengkapi bahan kuliah dalam mata Genetika & Reproduksi yang
merupakan mata kuliah prasyarat untuk mengambil mata kuliah
Manajemen Produksi Benih dan sebagai acuan bagi mahasiswa
yang ingin mendalami pengetahuan tentang kegiatan/proses
reproduksi pada ikan, diantaranya pembentukan gamet di organ
reproduksi, perkembangan gonad, dan tingkah laku ikan dalam
kegiatan reproduksinya.
Dalam proses pembuatan buku ajar ini dilengkapi dengan mind
mapping dari topik utama Biologi Reproduksi Ikan, sehingga
pembaca lebih mudah memahami alur pemikiran dan keterkaitan
antara satu bab dengan bab yang lain.
Buku ajar ini membahas tentang seksualitas ikan, menentukan jenis
kelamin ikan dari ciri-ciri seksual sekunder, tingkah laku ikan
sebelum terjadi kegiatan reproduksi, saat reproduksi (pemijahan)
dan pasca reproduksi. Habitat untuk memijah tergantung dari
masing-masing spesies ikan.
vi
Dalam kegiatan manajemen pembenihan ikan mengikuti tahapan
dalam siklus hidup ikan di alam. Siklus hidup ikan meliputi stadia
induk, telur, larva, benih, juvenil, remaja, dewasa dan induk.
Dalam reproduksi ikan ini, didasarkan pengamatan / kondisi di
alam, dari literatur dan dari hasil penelitian para pelaku di bidang
perikanan.
Penyusun mengucapkan terima kasih kepada Ir. Nuhman, M.Kes.
sebagai editor yang berperan dalam penyusunan penulisan buku
ajar ini. Penyusun juga mengucapkan terima kasih pada Hang Tuah
Press sehingga buku ajar ini diharapkan dapat tersebar lebih luas
dan dimanfaatkan lebih banyak pihak.
Tak lupa penulis ucapkan terima kasih kepada semua pihak yang
tidak dapat penulis sebutkan satu per satu yang telah membantu
dalam penulisan buku ini. Akhirnya penulis mengharapkan semoga
buku ini ada manfaatnya, terutama bagi mahasiswa dan pembaca
secara umum yang interes terhadap bidang perikanan.
Surabaya, 1 April 2017
Is Yuniar
vii
KATA PENGANTAR
Reproduksi Ikan merupakan salah satu ilmu dasar untuk
mendukung pemahaman terhadap mata kuliah Manajemen
Produksi Benih Ikan. Dalam menunjang mata kuliah ini diperlukan
suatu bahan ajar untuk memudahkan mahasiswa dalam
mempelajari bidang ini.
Dengan dibuatnya Buku Ajar “Biologi Reproduksi Ikan” ini akan
menambah khasanah ilmu perikanan yang memang masih relatif
rendah.
Buku ajar ini diharapkan dapat membantu mahasiswa memahami
kegiatan/proses reproduksi pada ikan. Mengingat spesies ikan
mencapai puluhan ribu (40.000 spesies) yang masing-masing
memiliki tingkah laku reproduksi yang spesifik, namun pada
prinsipnya ada golongan ikan yang memiliki kemiripan dalam
kegiatan reproduksinya.
Buku ajar ini juga dilengkapi dengan gambar-gambar ikan yang
dapat memudahkan pembaca untuk memahami materi.
Diharapkan buku ajar ini, dapat sebagai bekal pengetahuan dasar
di bidang perikanan khususnya budidaya perairan, serta dipakai
untuk menyertai bahan kuliah lain.
viii
Materi dalam buku ajar ini , didasarkan pada SAP mata kuliah
Genetika dan Reproduksi sehingga dapat memfasilitasi mahasiswa
dalam mengembangkan daya nalar dan keinginan untuk selalu
mencari sumber informasi lain yang akan melengkapi
pengetahuannya.
Surabaya, 1 April 2017
Dekan FTIK
Dr.Viv Djanat Prasita, M.App.Sc
ix
DAFTAR ISI
halaman
PRAKATA........................................................................................ iii
KATA PENGANTAR......................................................................... vii
DAFTAR ISI ................................................................................... ix
DAFTAR GAMBAR.......................................................................... xii
BAB I. PENDAHULUAN.....................................................................1
1.1. Latar Belakang ....................................................................2
1.2 Biologi Reproduksi berkaitan dengan Fekunditas. ...............5
1.3 Biologi Reproduksi berkaitan dengan usia/umur ertama kali
mencapai dewasa. ..............................................................6
1.4 Biologi Reproduksi berkaitan dengan tempat pemijahan/
perkembangbiakan. ............................................................6
1.5. Biologi Reproduksi berkaitan dengan kelompok perkawinan8
1.6. Biologi Reproduksi berkaitan dengan Sikap induk pada anak8
1.7. Biologi reproduksi berkaitan dengan spesies/jenis ikan .......9
1.8. Biologi reproduksi ikan berkaitan dengan jenis kelamin ikan9
1.9. Biologi Reproduksi berkaitan dengan daur hidup ikan .......10
1.10. Biologi Reproduksi berkaitan dengan faktor internal dan
eksternal...........................................................................10
BAB II ANATOMI DAN ORGAN REPRODUKSI IKAN.........................13
2.1 Seksualitas ........................................................................14
2.2. Sifat Seksual Primer...........................................................15
2.3. Sifat Seksualitas Sekunder.................................................18
BAB III IKAN HERMAFRODIT..........................................................28
3.1. Hermafrodit Sinkroni ........................................................29
3.2. Hermafrodit Protandri ......................................................29
3.3. Hermafrodit Protogini.......................................................30
3.4 Ikan hermafrodit ..............................................................31
x
BAB IV FEKUNDITAS......................................................................32
4.1. Fekunditas Ikan.................................................................33
4.2. Macam-macam fekunditas................................................33
4.3. Hubungan Fekunditas dengan ras, ukuran telur, pemijah
berganda, umur, berat......................................................36
4.3.1 Fekunditas dengan ras.............................................36
4.3.2 Fekunditas dengan ukuran telur ..............................37
4.3.3. Fekunditas pemijah berganda..................................37
4.3.5 Fekunditas dengan berat..........................................39
4.4. Sistem pengelompokkan telur ikan berdasarkan jumlah
kuning telur ......................................................................41
4.4.1. Oligolecithal ..........................................................41
4.4.2. Telolecithal.............................................................41
4.4.3. Macrolecithal .........................................................41
4.5 Sifat telur..........................................................................42
BAB V PERKEMBANGAN GONAD..................................................43
5.1. Ovogenesis.......................................................................45
5.2. Spermatogenesis..............................................................55
BAB VI PEMBUAHAN..................................................................563
BAB VII SIKLUS HIDUP IKAN...........................................................63
7.1. Induk................................................................................64
7.2. Telur (Zigot) = embrio........................................................65
7.3. Larva.................................................................................67
7.4. Benih ................................................................................69
7.5. Juvenil...............................................................................69
7.6. Dewasa..............................................................................70
BAB VIII SIKLUS REPRODUKSI IKAN.................................................71
8.1. Siklus Pemijahan................................................................71
8.2. Siklus Reproduksi Tahunan Ikan .........................................72
8.3. Musim Pemijahan ..............................................................73
8.4. Interaksi gonad, lingkungan dan sistem hormon.................78
8.5. Hubungan Siklus Pemijahan dengan Lingkungan................78
xi
BAB IX TINGKAH LAKU PEMIJAHAN IKAN ......................................83
9.1. Tingkah laku pemijahan ikan .............................................84
9.2. Pra Pemijahan...................................................................84
9.3. Pemijahan.........................................................................85
9.4. Pasca Pemijahan...............................................................86
9.5. Komponen yang terlibat dalam reproduksi ikan ................86
9.6. Feromon...........................................................................89
9.7. Pengenalan Seks dan Perubahan Tingkah Laku Seksual .....89
BAB X POLA PEMIJAHAN IKAN.....................................................93
10.1. Pola Pemijahan (Reproduksi) Ikan ....................................94
10.2. Kesempatan Melakukan Pemijahan..................................94
10.3. Pasangan dalam Pemijahan..............................................97
10.4. Jenis Kelamin Ikan............................................................98
10.5. Partenogenetik .................................................................99
10.6. Karakteristik Jenis Kelamin Sekunder ................................99
10.7. Persiapan Sarang Pemijahan...........................................100
10.8. Tempat Terjadinya Pembuahan.......................................100
10.9. Pengasuhan oleh Induk...................................................100
10.10Habitat Pemijahan ......................................................... 100
BAB XI IKAN AIR TAWAR ............................................................103
11.1. Ikan Gurami (Osphronemus gouramy)............................103
11.2. Ikan Bawal Air Tawar (Colossoma macropomum) ...........107
11.3 Ikan Tawes (Barbodes gonionotus) .................................110
11.4 Ikan Patin (Pangasius sp)................................................114
11.5. Ikan Nila (Oreochromis niloticus)....................................118
11.6 Ikan Cupang (Betta sp.) ..................................................123
11.7. Ikan Lele (Clarias sp.)......................................................127
11.8. Ikan Sepat Siam (Trichogaster pectoralis)............................131
xii
DAFTAR GAMBAR
Gambar 1.1. Mind Mapping Biologi Reproduksi Ikan................ 12
Gambar 2.1. Anatomi dan morfologi organ reproduksi ikan lele15
Gambar 2.2. Organ reproduksi ikan jantan .............................. 17
Gambar 2.3. Ikan Nila (atas) dan Nila betina (bawah)............... 19
Gambar 2.4. Ikan Rodeus amarus dengan ovipositornya .......... 20
Gambar 2.5. Ikan Nocomis biguttatus ...................................... 21
Gambar 2.6. Ikan Semotilus atromaculatus jantan ................... 21
Gambar 2.7. Ikan Amia calva (tanda bulatan hitam)............... 222
Gambar 2.8. Ikan Gambusa afinis............................................. 22
Gambar 2.9. Ikan Elasmobranchii jantan.................................. 23
Gambar 2.10. Ikan Lebistes........................................................ 23
Gambar 2.11. Ikan Ceratias sp (deep-sea angler fish)................. 24
Gambar 2.12. Ikan Xiphophorus (atas betina)............................ 25
Gambar 3.1. Ikan Serranus cabrilla........................................... 29
Gambar 3.2. Ikan kakap putih (Lates calcarifer)....................... 30
Gambar 3.3. Belut sawah (Monopterus albus).......................... 30
Gambar 5.1. Oogenesis dan spermatogenesis.......................... 54
Gambar 6.1. Zigot hasil pembuahan......................................... 56
Gambar 6.2. Perkembangan embrio pada ikan......................... 61
Gambar 7.1. Perkembangan Telur ikan Trout........................... 67
Gambar 9.1. Intervensi lingkungan dalam kegiatan pemijahan. 87
Gambar 9.2. Peran hormon dalam proses ovulasi .................... 88
xiii
Gambar 9.3. Kegiatan Parental Care/Pengasuhan dari induk.... 91
Gambar 10.2 Ikan Lamprey (Petromyzon)................................. 95
Gambar 10.3. Ikan knifefish (Ikan belida) ................................... 95
Gambar 10.4. Ikan Rivulines...................................................... 96
Gambar 10.5. Ikan Lungfish/ Ikan paru paru.............................. 96
Gambar 10.6 Perkembangan telur pada GVBD........................ 103
Gambar11.1. Ikan Gurami (Osphronemus guramy).................. 103
Gambar 11.2. Ikan Bawal Air Tawar (Colossoma macropomum)107
Gambar 11.3. Ikan Tawes (Barbodes gonionotus)..................... 110
Gambar 11.4. Ikan Patin (Pangasius hypophthalmus)............... 114
Gambar 11.5. Ikan Nila (Oreoshromis niloticus)........................ 118
Gambar 11.6. Ikan Cupang (Betta splendens)........................... 123
Gambar 11.7. Ikan lele (Clarias sp)........................................... 127
xiv
1
BAB I
PENDAHULUAN
Kerangka Isi
Buku Ajar Biologi Reproduksi Ikan ini menjelaskan berbagai aspek
yang berperan dalam reproduksi ikan, baik faktor internal dan
eksternal. Faktor internal meliputi seksualitas ikan, perkembangan
gonadnya, dan faktor eksternal meliputi lingkungan yang
berpengaruh terhadap kegiatan reproduksi meliputi: keberadaan
lawan jenis, suhu, aroma tanah, substrat. Secara alami ikan
memiliki suatu kebiasaan/ tingkah laku spesifik menjelang kegiatan
reproduksi/ perkawinan. Pada prapemijahan, ada ikan yang
melakukan pembuatan sarang, yang dilakukan oleh si jantan, pada
pasca pemijahan, ada ikan yang melakukan penjagaan dan
pembersihan terhadap telur-telur yang telah dibuahi dsb.
Standar Kompetensi :
Setelah mempelajari buku ini diharapkan pembaca mampu
memahami aspek-aspek yang g berperan dalam kegiatan
reproduksi ikan, secara internal, eksternal dan tingkah laku dalam
reproduksi ikan menjelang pemijahan, selama pemijahan dan pasca
pemijahan.
2
Kompetensi Dasar:
Setelah membaca buku ini pembaca mampu menjelaskan proses
reproduksi pada ikan dan faktor-faktor yang mempengaruhi
kegiatan reproduksinya hingga 90% benar.
Indikator:
Dapat mendiskripsikan kegiatan reproduksi pada ikan dan
mengkomunikasikan keterkaitan faktor-faktor yang terlibat dalam
kegiatan reproduksinya.
1.1. Latar Belakang
Ikan adalah salah satu hewan air yang sama dengan makhluk hidup
lain yaitu melakukan reproduksi untuk meneruskan keturunan agar
spesies ikan tersebut tidak punah.
Pada ilmu perikanan, sistem reproduksi pada ikan jauh berbeda
dengan sistem reproduksi hewan pada umumnya, mengingat
reproduksi ikan terjadi pada perairan sehingga memiliki keunikan
diantaranya tingkah laku ikan menjelang pemijahan.
3
Ikan tergolong vertebrata, bersifat poikilotermik (berdarah dingin)
yang hidup di air dan bernafas dengan insang. Golongan ikan ini
memiliki jenis yang beraneka ragam, ada yang menyebutkan 27.000
spesies di seluruh dunia, bahkan ada yang memperkirakan sebesar
40.000 jenis.
Dari spesiesikanyangbegitubesar,perluuntukmeneruskanketurunannya. Di
alam,masing-masing spesies akanmemijah dengan spesiesnyasendiri. Dalam
halinisiikanmemilikiinstinguntukdapatmenemukanpasangannya.
Apa itu Reproduksi?
Reproduksi adalah suatu proses biologis dalam memproduksi
organisme baru. Dalam hal ini sebagai cara dasar mempertahankan
diri yang dilakukan oleh semua bentuk kehidupan; setiap individu
organisme adalah sebagai hasil dari suatu proses reproduksi oleh
pendahulunya.
Reproduksi adalah proses alam dalam usaha pengabadian spesies
dan proses pemunculan spesies dengan ciri atau sifat yang
merupakan kombinasi perubahan genetik.
Reproduksi adalah kemampuan individu untuk menghasilkan
keturunan sebagai upaya untuk melestarikan jenisnya atau
kelompoknya. tidak setiap individu mampu menghasilkan
keturunan, tetapi setidaknya reproduksi akan berlangsung pada
sebagian besar individu yang hidup di permukaan bumi ini. Kegiatan
reproduksi pada setiap jenis hewan air berbeda-beda, tergantung
kondisi lingkungan tertentu setiap tahun.
4
Ikan memiliki variasi yang luas dalam strategi reproduksi agar
keturunannya mampu bertahan hidup.
Ada tiga strategi reproduksi yang paling menonjol : 1) memijah
hanya bilamana energi (lipid) cukup tersedia : 2) memijah dalam
proporsi ketersediaan energi : dan 3) memijah dengan
mengorbankan semua fungsi yang lain, jika sesudah itu individu
tersebut akan mati.
Berdasarkan ketiga strategi itu, maka ikan memiliki ukuran dan
jumlah telur yang berbeda, tergantung tingkah laku dan habitatnya.
Sebagian ikan memiliki jumlah telur yang banyak, namun ukurannya
kecil, sebagai konsekuensi dari sintasan yang rendah. Sebaliknya,
ikan yang memiliki jumlah telur yang sedikit, ukuran atau diameter
setiap telurnya dipastikan akan berukuran besar, dan kadang
memerlukan perawatan yang lebih dari induknya.
Berdasarkan strategi reproduksi yang dimiliki oleh ikan maka
dikenal tipe reproduksi sexual dengan fertilisasi internal dan
reproduksi sexual dengan fertilisasi eksternal.
Reproduksi seksual dengan fertilisasi internal, dilakukan dengan
menempatkan sperma ke dalam tubuh betina sehingga mengurangi
kemungkinan kekeringan atau mengatasi kekurang dekatan sperma
dan telur sehingga fertilisasi dapat berlangsung, sedangkan
5
fertilisasi eksternal, merupakan penggabungan dua gamet ( sperma
dan telur ) di luar tubuh masing-masing induk secara terkoordinasi.
1.2 Biologi Reproduksi berkaitan dengan Fekunditas.
Berapa banyak telur yang dapat dihasilkan dan seberapa ukuran
telur yang mampu dihasilkan oleh seekor induk ikan? Tergantung
spesies. Jumlah atau banyaknya telur yang dihasilkan setiap kg
berat badan ikan disebut fekunditas relatif.
Ukuran telur ikan digolongkan menjadi 3 yaitu :
1. Telur ukuran kecil dengan garis tengah 0,3 – 0,5 mm,
fekunditasnya biasanya banyak (100.000 – 300.000 butir) dan
tingkat kepedulian induknya kecil (negative parental care).
Contohnya : ikan bandeng (Chanos chanos), ikan tawes
(Punctius gonionotus), ikan tuna (Thunnus sp), dll.
2. Telur ukuran sedang dengan garis tengah 0,8 – 1,1 mm,
fekunditasnya sedang (100.000 – 300.000 butir) dan tingkat
kepedulian induknya sedang. Contohnya : ikan manvis
(Pterophylum spp), ikan discus (Symphysodon discus).
3. Fekunditasnya kecil (5.000 – 50.000 butir) dan tingkat
kepedulian induk besar (Positive parental care). Contohnya :
ikan gurame (Osphronemus gouramy), ikan lele (Clarias spp),
ikan nila (Tilapia niloticus), ikan mujair (Tilapia mossambica).
6
1.3 Biologi Reproduksi berkaitan dengan usia/umur pertama kali
mencapai dewasa.
Tiap spesies ikan mencapai tahap kedewasaan (mencapai
kematangan gonad pertama kali, pada umur yang berbeda-beda).
Demikian juga pada spesies yang sama, antara jantan dan betina
mencapat tingkat kedewaasaan juga berbeda-beda. umumnya ikan
jantan lebih cepat mencapai kedewasaan daripada ikan betina.
Sebagai contoh, pada ikan mas jantan kurang dari 1 tahun sudah
mencapai dewasa, sedangkan ikan betina dewasa pada usia 1,5
tahun.
1.4 Biologi Reproduksi berkaitan dengan tempat pemijahan/
perkembangbiakan.
Spesies ikan akan melakukan aktivitas mempersiapkan tempat
pemijahannya. Sesuai dengan kebiasaannya di alam, induk ikan
akan mencari tempat yang dapat menjamin keturunannya
mendapatkan tempat yang aman. Diantara kegiatan persiapan
tersebut a.l.:
a. Membuat lubang di permukaan
Membuat lubang di permukaan dengan tujuan agar anaknya
mudah mendapatkan udara. Contoh: ikan lele, membuat lubang
dekat dengan permukaan. Induk jantan dan betina akan
menjaga lubang tersebut. Ikan lele melakukan pemijahan
secara berpasangan dan menjaga telurnya.
b. Membuat lubang di dasar
Ikan sapu sapu (sucker mouth) melakukan kegiatan membuat
lubang di dasar sebelum melakukan pemijahan.
7
c. Mencari daerah bervegetasi
Pada ikan yang sifat telurnya menempel, memerlukan media
untuk menempelkan telurnya, Sebagai contohnya adalah ikan
mas.
d. Membuat sarang di dasar
Sebagai contoh adalah ikan mujair dan tilapia
e. Di kolom air
umumnya pada ikan air laut.
f. Membuat sarang mirip sarang burung
Sebagai contoh ikan gurame. Ikan jantan gurame akan
melakukan kegiatan pembuatan sarang yang terdiri dari akar-
akar pohon kelapa, rumput-rumput kering dan sebagainya,
sehingga terbentuk sarang, mirip sarang burung.
g. Pada genangan baru yang timbul karena musim penghujan
(jadi daerah banjiran).
i. Pada tempat yang ada aliran air, contohnya nilem, tawes.
j. Pada dasar perairan, contohnya ikan sapu-sapu yang
membuat lubang di dasar kolam/seperti terowongan.
k. Di permukaan, dengan membuat sarang di permukaan,
misalnya ikan sepat
l. Di lubang-lubang di tepi perairan, contohnya ikan lele, ada
juga , berupa lubang-lubang yang dibuat oleh ikan jantan,
contolnya ikan tilapia. Ikan gurame membuat sarang di
tepi kolarn di tempat lain yang dibuat dari rumput kering
yang disusun seperti sarang burung manyar. Yang jantan
yang membangun dan seekor jantan dapat melayani
beberapa betina.
8
m. Di daerah yang bervegetasi air, ikan-ikan yang bisa
menempelkan telur di daerah vegetasi, misalnya ikan mas,
cat fish europian (Pangasius) memiliki telur dengan daya
rekat tinggi.
1.5. Biologi Reproduksi berkaitan dengan kelompok perkawinan
1. Ada ikan yang memijah secara berpasang-
pasangan (Lele dan gurame)
2. Ikan memijah secara beramai-ramai (massal)
contohnya ikan mas, nila, tawes.
1.6. Biologi Reproduksi berkaitan dengan Sikap induk pada anak
1. parental care
Ikan yang tergolong parental care umumnya tidak hanya
melindungi dari gangguan musuh tetapi juga sambil
menyediaan lingkungan yang sebaik mungkin untuk anak
yang sedang dilindungi. Misalnya mengibas-ibaskan sirip
ekor sehingga dapat meningkatkan oksigen terlarut,
meletakkan telur dalam sarang, dll.
Biasanya jumlah telur-telur yang induknya melakukan
parental care dicirikan dengan jumlah telur relatif sedikit,
sehingga untuk mempertahankan jumlah larva, anak ikan
yang hidup, si induk melakukan parental care
2. Non parental care
Pemeliharaan diserahkan pada lingkungan. Biasanya induk
yang cenderung non parental care sangat selektif terhadap
musim dan tempat. Biasanya tidak memijah pada musim
9
kemarau tetapi pada musim hujan, karena pada musim
hujan, areal terendam lebih luas, banyak tersedia pakan
alami sehingga anak-anak ikan/ larva mendapat jaminan
hidup yang baik dari lingkungannya. Golongan ikan yang
non parental care dicirikan dengan jumlah telur yang relatif
banyak. Contoh ikan tawes 1 jt/kg BB induk, mas 80.000-
100.000/kg BB induk.
1.7. Biologi reproduksi berkaitan dengan spesies/jenis ikan
Pengenalan jenis ikan berdasarkan ciri-ciri morfologi
penting dipahami. Untuk menghindari kesalahpahaman
terhadap jenis ikan perlu menggunakan nama ilmiah. Pada
ikan dengan spesies yang berbeda mempunyai kebiasaan
yang berbeda. Tanda-tanda pengenalan jenis harus
dicocokkan dengan anatomi dan morfologi dari sesuatu
jenis ikan yang akan dipelajari, agar nama jenis (spesies)
nya tidak salah. Disusul dengan pembedaan ikan jantan dan
betinanya. Kesalahan dalam membedakan jenis kelamin
dalam suatu spesies, akan menyebabkan kegagalan dalam
perkawinannya kelak.
1.8. Biologi reproduksi ikan berkaitan dengan jenis kelamin ikan.
Umumnya ikan jantan memiliki warna yang lebih cerah
dibanding ikan betina, hal ini sebagai upaya untuk menarik
perhatian lawan jenisnya. Antara ikan jantan dan ikan
10
betina dalam satu spesies dapat dibedakan dari morfologi
tubuhnya, yang dikatakan sebagai sexual dimorfisme.
1.9. Biologi Reproduksi berkaitan dengan daur hidup ikan
Pemahaman terhadap daur hidup spesies ikan yang terjadi
di alam aslinya akan membantu memahami kondisi
lingkungan yang dibutuhkan pada sebagian atau seluruh
daur hidupnya. Sebagai contoh: Ikan sidat sebagai ikan
anadromus, ketika musim pemijahan akan kembali ke laut
dalam.
1.10. Biologi Reproduksi berkaitan dengan faktor internal dan
eksternal
Di alam, ikan akan melakukan kegiatan reproduksi
tergantung musim, biasanya pada awal musim hujan.
Faktor-faktor eksternal yang mempengaruhi ikan
melakukan kegiatan reproduksi diantaranya adalah faktor
lingkungan meliputi: salinitas, cahaya, suhu, hujan,
fotoperiode (lamanya periode terang dan gelap), kualitas
air (pH, kesadahan), keberadaan substrat.
Faktor internal meliputi faktor genetik, cukup umur (telah
mencapai tingkat kedewasaan), kecukupan hormon
gonadotrophin, kelengkapan organ reproduksi, dan sehat.
Faktor internal dan eksternal akan bersinergi untuk
memberi sinyal kepada hipothalamus untuk merangsang
hipofisa menghasilkan hormon gonadotropin. Kebutuhan
hormon untuk dapat berlangsungnya kegiatan
11
bereproduksi merupakan interaksi dari faktor lingkungan,
sistem syaraf dan sistem hormon.
Rangkuman
Reproduksi adalah suatu proses biologis dalam memproduksi
organisme baru. Reproduksi adalah suatu proses biologis dalam
memproduksi organisme baru. Reproduksi pada ikan dipengaruhi
faktor internal dan eksternal. Faktor internal meliputi:
perkembangan gonad, seksualitas ikan sedangkan faktor eksternal
meliputi keberadaan lawan jenis, suhu, daerah pemijahan,
keberadaan substrat.
Tes
1. Apa tujuan ikan melakukan reproduksi?
2. Jelaskan mekanisme proses reproduksi pada ikan dengan
melibatkan faktor internal dan eksternal?
Daftar Pustaka
Woynarovich E, Horvath L. 1980. The Artificial Propagation of
Warm Water Finfishes. A Manual Extension. Food And
Agriculture. Organization of The United Nation.
Basuki, F. 1999. Dasar-Dasar Teknik Pembenihan Ikan. Badan
Penerbit Universitas Diponegoro (Edisi Satu).
Yamashita, M. 2000. Toward modeling of a general mechanism of
MPF Formation during oocyte maturation in vertebrates.
Zooll Sci 17 : 841-851.
Nagahama, Y 1997. I7α,20β-dihydroxy-4-pregnen-3-one, a
maturation-inducing hormone in fish oocytes . Mechanisms
of synthesis and action. Steroid 62 : 190-196
12
Gambar 1.1. Mind Mapping Biologi Reproduksi Ikan
13
BAB II
ANATOMI
DAN ORGAN REPRODUKSI IKAN
Standar Kompetensi:
Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu
memahami anatomi dan morfologi organ reproduksi ikan jantan,
dan ikan betina. Dapat membedakan jantan dan betina
berdasarkan ciri seksual primer dan sekunder
Kompetensi Dasar:
Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan perbedaan
anatomi dan morfologi organ reproduksi pada ikan jantan dan ikan
betina hingga 90% benar.
Indikator:
Dapat mendiskripsikan ciri-ciri ikan jantan dan ikan betina
berdasarkan anatomi dan organ reproduksiny, dan keterkaitan ciri-
ciri seksual primer dan sekunder.
14
2.1 Seksualitas
Sebagian besar spesies ikan adalah gonokoristik (dioecious), di
mana sepanjang hidupnya memiliki jenis kelamin yang sama.
Gonokoristik terdiri atas dua kelompok: 1) kelompok yang tidak
berdifferensiasi, artinya pada waktu juvenil, jaringan gonad dalam
keadaan belum dapat di identifikasi (jantan atau betina) ; 2)
kelompok yang berdiffrensiasi artinya sejak stadia juvenil sudah
tampak jenis kelamin ( jantan atau betina).
Secara umum seksualitas ikan dibedakan: Ikan jantan, ikan betina.
Ikan jantan dicirikan dengan kemampuan ikan untuk menghasilkan
gamet jantan (spermatozoa) dan Ikan betina dicirikan dengan
kemampuan ikan untuk menghasilkan gamet betina (ovum). Untuk
membedakan ikan jantan dan ikan betina dapat secara langsung
melihat organ reproduksinya dengan cara membedah dan melihat
gonad yang dimiliki ikan. Umumnya gonad ikan bentuknya
memanjang, longitudinal dan berjumlah satu pasang, terletak di
bawah gelembung renang. Pada beberapa ikan golongan catfish
gonad jantan berbentuk pipih seperti pita dan bergerigi, sehingga
bila dilakukan striping pada ikan jantan, sperma (milt) sulit keluar.
Pada ikan mas gonad ikan jantan berbentuk seperti tabung,
sehingga mudah keluar.
Secara tidak langsung untuk menentukan jenis kelamin dengan
melihat ciri-ciri seksual sekunder, yaitu terhadap performa ikan
dengan melihat warnanya, ukuran, dan ciri-ciri lain yang dimiliki.
15
2.2. Sifat Seksual Primer
Sifat seksual primer pada ikan tandai dengan adanya organ yang
secara langsung berhubungan dengan proses reproduksi, yaitu
ovarium dan p embuluhnya pada ikan betina, dan testis dengan
pembuluhnya pada ikan jantan. Dilakukan dengan cara membedah
rongga perut, hingga dapat ditemukan gonad jantan (testis) dengan
salurannya atau gonad betina (ovarium) dan salurannya.
Alat kelamin betina, yaitu ovarium. Ovarium pada Elasmoranchi
padat, tapi kurang kompak, terletak pada anterior rongga
abdomen. Pada saat dewasa yang berkembang hanya ovarium
kanan. Pada Teleostei tipe ovariumnya sirkular dan berjumlah
sepasang.
Saluran reproduksi Elasmoranchi berjumlah sepasang, bagian
anteriornya berfusi yang memiliki satu ostium yang dikelilingi oleh
fimbre-fimbre.
Gambar 2.1. Anatomi dan morfologi organ reproduksi ikan lele
16
Oviduk ikan, sempit pada bagian anterior dan posteriornya.
Pelebaran selanjutnya pada uterus yang bermuara di kloaka. Pada
teleostei punya oviduk pendek dan berhubungan langsung dengan
ovarium. Pada bagian posterior bersatu dan bermuara pada satu
lubang.
Alat kelamin jantan meliputi kelenjar kelamin dan saluran kelamin.
Kelenjar kelamin jantan disebut testis. pembungkus testikular yang
mengelilingi testis, secara luas menghubungkan jaringan-jaringan
testis, membentuk batasan-batasan lobular yang mengelilingi
germinal epitelium. Spermatozoa dihasilkan dalam lobul yang
dikelilingi sel-sel sertoli yang mempunyai fungsi nutritif.
Saluran sperma terdiri dari dua bagian : pertama berbatasan
dengan testis, berguna untuk membuka lobul ( juxta testicular part)
dan bagian lainnya adalah saluran sederhana yang menghubungkan
bagian posterior testis ke genital papila. pada beberapa ikan,
misalnya pada ikan salmon, tidak memiliki kantong seminal, tetapi
bagian luar saluran sperma terdapat sel-sel yang berfungsi
mengatur komposisi ion-ion seminal dan mengekresi hormon.
17
sumber: australia,useum. australianmuseum.net.au
Gambar 2.2. Organ reproduksi ikan jantan (testis dan salurannya).
Testis adalah organ reproduksi jantan yang terdapat berpasangan
dan terletak di bawah tulang belakang. Testis ikan berbentuk
seperti kantong dengan lipatan-lipatan, serta dilapisi dengan suatu
lapisan sel spermatogenik (spermatosit).
Sepasang testis pada jantan tersebut akan mulai membesar pada
saat terjadi perkawinan, dan sperma jantan bergerak melalui vas
deferens menuju celah/ lubang urogenital.
Testis berjumlah sepasang, digantungkan pada dinding tengah
rongga abdomen oleh mesorsium. Bentuknya oval dengan
permukaan yang kasar. Kebanyakan testisnya panjang dan
seringkali berlobus.
18
Saluranreproduksi, pada Elasmoranchibeberapa tubulus mesonefrus, bagian
anterior akan menjadi duktus aferen dan menghubungkan testis dengan
mesonefrus, yang disebut dutus deferen. Bagian posterior duktus
aferen berdilatasi membentuk vesikula seminalis, dari sini akan
terbentuk kantung sperma.
Dutus deferen akan bermuara di kloaka. Pada Teleostei saluran
dari sistem ekskresi dan sistem reproduksi menggunakan lubang
yang sama.
2.3. Sifat Seksualitas Sekunder
Sifat seksual sekunder ialah tanda-tanda luar yang dapat dipakai
untuk membedakan ikan jantan dan ikan betina. Satu spesies ikan
yang mempunyai morfologi yang dapat dipakai untuk
membedakan jantan dan betina dengan jelas, maka spesies itu
bersifat seksual dimorfisme. Namun, apabila satu spesies ikan
dibedakan jantan dan betinanya berdasarkan perbedaan warna,
maka ikan itu bersifat seksual dikromatisme.
Pada umumnya ikan jantan mempunyai warna yang lebih cerah dan
lebih menarik dari pada ikan betina.
19
Gambar 2.3. Ikan Nila (atas) dan Nila betina (bawah)
Pada dasarnya sifat seksual sekunder dapat dibagi menjadi dua
yaitu :
a) Sifat seksual sekunder yang bersifat sementara, hanya muncul
pada waktu musim pemijahan saja. Misalnya “ovipositor”, ikan
Rhodeus amarus yaitu alat yang dipakai untuk menyalurkan telur ke
bivalvia, adanya semacam jerawat di atas kepalanya pada waktu
musim pemijahan.
20
Sumber: dita2indesign.sourceforge.net
Gambar 2.4. Ikan Rodeus amarus dengan ovipositornya
Banyaknya jerawat dengan susunan yang khas pada spesies
tertentu bisa dipakai untuk tanda menentukan spesies, contohnya
ikan Nocomis biguttatus dan Semotilus atromaculatus jantan.
21
Sumber: gallery.nanfa.org
Gambar 2.5. Ikan Nocomis biguttatus
Sumber: fish.dnr.cornell.edu
Gambar 2.6. Ikan Semotilus atromaculatus jantan
b) Sifat seksual sekunder yang bersifat permanen atau tetap, yaitu
tanda ini tetap ada sebelum, selama dan sesudah musim
pemijahan. Misalnya tanda bulatan hitam pada ekor ikan Amia
calva jantan, gonopodium pada Gambusia affinis, clasper pada
22
golongan ikan Elasmobranchia, warna yang lebih menyala pada ikan
Lebistes, Beta dan ikan-ikan karang, ikan Photo cornicus yang
berparasit pada ikan betinanya dan sebagainya.
Sumber: briancoad.com
Gambar 2.7. Ikan Amia calva (tanda bulatan hitam)
Sumber; pinalcountyaz.gov
Gambar 2.8. Ikan Gambusa afinis
23
Gambar 2.9. Ikan Elasmobranchii jantan
Sumber: Britannia.com
Gambar 2.10. Ikan Lebistes sp.
24
Ciri seksual sekunder terdiri dari 2 jenis:
a. Tidak berhubungan dengan kegiatan reproduksi
Contoh:
- Bentuk tubuh (ukuran ikan betina lebih besar).
Pada ikan Ceratias sp betina memiliki ukuran tubuh lebih
besar dibanding jantan. Perbandingannya 10 kali lipat dari si
jantan.
Gambar 2.11. Ikan Ceratias sp (deep-sea angler fish)
- Sirip ekor lebih panjang pada ikan plati pedang jantan
(Xiphophorus helleri).
25
- Warna tubuh lebih cemerlang pada ikan Lepomis Humilis jantan.
Gambar 2.12. Ikan Xiphophorus helleri (atas betina, bawah jantan)
b. Alat bantu pemijahan
26
Contoh:
- Gonopodium pada ikan seribu (Lebistes reticulatus) jantan.
- Modifikasi sirip dada heteorchir pada ikan Xenodexia sp jantan
untuk memegang gonopodium pada kedudukannya sehingga
memudahkan masuk ke ovidak betina
- Sirip perut yg termodifikasi menjadi myxopterygium (clasper)
pada Elasmobranchii jantan menjamin fertilisasi internal.
- Tenaculum (semacam clasper yang terdapat pada bagian atas
kepala) pd ikan Chimaera jantan.
- Ovipositor pada ikan Rhodes amarus dan Careproctus.
b. Puncak pemijahan (nauptial tubercle) ikan jantan terdapat
benjolan pada sirip ekor tepat sebelum musim pemijahan dan
hilang setelah pemijahan pada ikan minnow (Osmerus).
c. Warna (=sifat sex dikromatisme)ikan jantan memiliki warna
lebih cemerlang. Pada ikan Lepomis lumilis jantan terdapat
bintik jingga yg lebih terang dan banyak. Pinggiran sirip ekor
ikan mujair jantan warna merah.
Rangkuman
Ikan dibedakan seksualnya menjadi 2, yaitu jantan fungsional dan
betina fungsional. Penentuan jantan dan betina dapat dilakukan
dengan melihat ciri seksual primer dan ciri seksual sekunder. Pada
ciri seksual sekunder, ada yang bersifat permanen dan terlibat
langsung dalam kegiatan reproduksi, dan ada yang tidak. Ada juga
yang muncul hanya menjelang kegiatan reproduksi.
27
Tes
1. Jelaskan mengapa disebut ikan betina
2. Jelaskan contoh ikan yang memiliki alat tambahan untuk
melakukan kopulasi?
Daftar Pustaka
Effendi, Ikhsan. 1997. Biologi Perikanan. Yayasan Pustaka
Nusantara: Jakarta
Ahmad Jauzi. 2005. Akuakultur. PT. Vivtoria Kreasi Mandiri: Jakarta
Nyabakken, James. W. 1992. Biologi Laut. Gramedia Pustaka:
Jakarta
28
BAB III
IKAN HERMAFRODIT
Standar Kompetensi:
Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu
memahami bahwa ada ikan yang mampu menghasilkan sel gamet
jantan, dan sel gamet betina, secara bersamaan atau secara
bergantian.
Kompetensi Dasar:
Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan perubahan
jenis kelamin ikan. Ketika mencapai dewasa pertama kali jantan
selanjutnya menjadi betina, atau sebaliknya dan kedua-duanya
dapat berfungsi bersamaan.
Indikator:
Dapat mendiskripsikan perubahan jenis kelamin ikan, dan
mengkomunikasikan perubahan jenis kelamin terjadi setelah
mencapai kedewasaan pertama kali.
Selain kelompok gonokoristik, juga dikenal istilah hermafrodit yaitu
di dalam tubuh individu ditemukan dua jenis gonad. Bila kedua
jenis gonad berkembang secara serentak dan mampu berfungsi ,
keduanya dapat matang bersamaan atau bergantian maka jenis
hermafrodit ini disebut hermafrodit sinkroni. Hermafrodit
29
protandri, bila mencapai kedewasaan pertama kali berkelamin
jantan namun seiring dengan berjalannya waktu akan berubah
kelamin menjadi betina . Selain itu ada hermafrodit protogini yaitu
bila pada awal kematangan gonad, berkelamin betina dan seiring
dengan berjalannya waktu akan berubah menjadi jantan.
Ada 3 macam hermafrodit:
3.1. Hermafrodit Sinkroni
Apabila didalam gonad individu terdapat sel kelamin betina dan sel
kelamin jantan yang dapat masak bersamaan
Contoh: Serranus cabrilla
(sumber:fisingcy.com)
Gambar 3.1. Ikan Serranus cabrilla
3.2. Hermafrodit Protandri
yang berarti di dalam tubuh ikan tersebut mempunyai gonad yang
mengadakan deferensiasi dari fase jantan ke betina
30
Contoh: Ikan kakap (Lates calcarifer),terjadi setelah ikan mencapai
ukuran 3 kg.
Sumber: www1.ocn.ne.jp
Gambar 3.2. Ikan kakap putih (Lates calcarifer)
3.3. Hermafrodit Protogini
yang merupakan keadaan sebalik dari hermaprodi protandri yaitu
proses diferensiasinya berjalan dari fase betina ke fase jantan
(Effendie, 2002).
Gambar 3.3. Belut sawah (Monopterus albus).
31
3.4 Ikan hermafrodit
Kerapu macan termasuk hermafrodit protogini, pada berat 4kg
keatas, ikan kerapu macan sebagai betina, kemudian pada berat 8
kg ke atas berubah menjadi jantan pada fase inilah ikan kerapu
macan terjadi masatransisi. Belum ada teknologi khusus yang
dapat digunakan untuk menentukan waktu yang tepat si ikan akan
menjadi jantan. Selama ini berdasarkan berat ikan dan umur ikan.
DAFTAR PUSTAKA
Bachtiar, Y. 2006. Panduan Lengkap Budidaya Lele Dumbo. Agro
Media Pustaka, Jakarta.Boyd. Water Quality in Ponds for
Aquaculture, Birmingham Publishing Co.,
Birmingham,Alabama, USA.
Effendi,M.I., 1997. Biologi Perikanan. Yayasan Pustaka Nusantara:
Jakarta
Effendi, I. 2004. Pengantar Akuakultur. Penebar Swadaya. Jakarta.
Gufron, A dan AB. Tancung. 2007. Pengelolaan Kualitas Air Dalam
Budidaya Perairan. PT Rineka Cipta. Jakarta.
Gusrina. 2008. Budidaya Ikan Jilid 1, 2, 3. Direktorat Pembinaan
Sekolah Menengah Kejuruan.Jakarta.
Jangkaru, Z. 1994. Pembesaran Ikan Air Tawar Di Berbagai
Lingkungan Pemeliharaan.Penebar Swadaya. Jakarta.
Murhananto. 2002. Pembesaran Lele Dumbo di Pekarangan. Agro
Media Pustaka. Jakarta.
SNI : 01 - 6484.2- 2000. Benih Ikan Lele Dumbo (Clarias gariepinus x
C. fuscus) Kelas BenihSebar. Badan Standar Nasional.
Zonneveld, N., Huisman, E.A., Boon, J.H. 1991. Prinsip-prinsip
Budidaya Ikan. Gramedia. Jakarta
32
BAB IV
FEKUNDITAS
Standar Kompetensi:
Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu
menjelaskan pengertian tentang fekunditas.
Kompetensi Dasar:
Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan berbagai
batasan tentang fekunditas, hingga 90% benar.
Indikator:
Dapat mendiskripsikan fekunditas pada ikan yang melakukan
kegiatan reproduksi sekali seumur hidup atau bertahap, dan
hubungan fekunditas dengan umur, berat, ras, ukuran telur,
pemijah berganda.
33
4.1. Fekunditas Ikan
Pengetahuan mengenai fekunditas merupakan salah satu aspek
yang memegang peranan penting dalam biologi perikanan.
Fekunditas ikan telah dipelajari bukan saja merupakan salah satu
aspek dari natural history, tetapi sebenarnya ada hubungannya
dengan studi dinamika populasi, sifat-sifat rasial, produksi dan
persoalan rekruitmen (Bagenal dalam Effendi, 2002).
Dari fekunditas secara tidak langsung kita dapat menaksir jumlah
anak ikan yang akan dihasilkan dan akan menentukan pula jumlah
ikan dalam kelas umur yang bersangkutan. Dalam hubungan ini
tentu ada faktor-faktor lain yang memegang peranan penting dan
sangat erat hubungannya dengan strategi reprodusi dalam rangka
mempertahankan kehadiran spesies itu di alam.
Selain itu, fekunditas merupakan suatu subyek yang dapat
menyesuaikan dengan bermacam-macam kondisi terutama dengan
respons terhadap makanan. Jumlah telur yang dikeluarkan
merupakan satu mata rantai penghubung antara satu generasi
dengan generasi berikutnya.
4.2. Macam-macam fekunditas
Telah banyak usaha-usaha untuk menerangkan dan membuat
definisi mengenai fekunditas. Mungkin definisi yang paling dekat
dengan kebenarannya adalah seperti apa yang terdapat pada ikan
34
Salmon (Onchorynchus sp). Ikan ini selama hidupnya hanya satu
kali memijah dan kemudian mati.
Semua telur-telur yang akan dikeluarkan pada waktu pemijahan
itulah yang dimaksud dengan fekunditas. Tetapi karena spesies ikan
yang ada itu bermacam-macam dengan sifatnya masing-masing,
maka beberapa peneliti berdasarkan kepada definisi yang umum
tadi lebih mengembangkan lagi definisi fekunditas sehubungan
dengan aspek-aspek yang ditelitinya. Misalnya kesulitan yang
timbul dalam menentukan fekunditas itu ialah komposisi telur yang
heterogen, tingkat kematangan gonad yang tidak seragam dari
populasi ikan termaksud, waktu pemijahan yang berbeda dan lain-
lainnya. Bagenal (1978) dalam Effendi (2002) membedakan antara
fekunditas yaitu jumlah telur matang yang akan dikeluarkan dengan
fertilitas yaitu jumlah telur matang yang dikeluarkan oleh induk.
Menurut Nikolsky (1963) dalam Effendi (2002) jumlah telur yang
terdapat dalam ovari ikan dinamakan fekunditas individu,
fekunditas mutlak atau fekunditas total. Dalam hal ini
memperhitungkan telur yang ukurannya berlain-lainan. Oleh karena
itu dalam memperhitungkannya harus diikutsertakan semua ukuran
telur dan masing-masing harus mendapatkan kesempatan yang
sama. Konsekuensinya harus mengambil telur dari beberapa bagian
ovari (kalau bukan dengan metoda numerikal). Kalau ada telur yang
jelas kelihatan ukurannya berlainan dalam daerah yang berlainan
dengan perlakuan yang sama harus dihitung terpisah. Tetapi pada
tahun 1969, Nikolsky selanjutnya menyatakan bahwa fekunditas
35
individu adalah jumlah telur dari generasi tahun itu yang akan
dikeluarkan tahun itu pula.
Fekunditas individu akan sukar diterapkan untuk ikan-ikan yg
mengadakan pemijahan beberapa kali dalam satu tahun, karena
mengandung telur dari berbagai tingkat.
Royce (1972) dalam Effendi (2002) menyatakan bahwa fekunditas
total ialah jumlah telur yg dihasilkan ikan selama hidup. Fekunditas
relatif adalah jumlah telur per satuan berat atau panjang.
Ikan-ikan yang tua dan besar ukurannya mempunyai fekunditas
relatif lebih kecil, umumnya fekunditas relatif lebih tinggi
dibandingkan fekunditas individu. Fekunditas relatif akan menjadi
maksimum pada golongan ikan yang masih muda.
Lowe dan Garki (1975) dalam Effendi (2002) menyatakan bahwa
fekunditas pada ikan Tilapia sp. ialah jumlah anak ikan yg
dihasilkan selama masa hidup individu itu.
Sehubungan dengan sifat ikan mujair yg mengerami anak-anaknya
di dalam mulut, maka Bagenal dalam Effendi (2002) mengusulkan
istilah fekunditas untuk ikan mujair sbb :
a. “ovarian fecundity” yaitu jumlah telur matang yg ada dalam
ovarium sebelum dikeluarkan dalam pemijahan.
c. “brooding fecundity” jumlah telur yg sedang dierami di
dalam mulutnya.
36
Ikan yg termasuk ke dalam golongan vivipar, yaitu ikan yg
melahirkan anak-anaknya mempunyai tiga macam fekunditas yaitu :
1. “prefertilizwd fecundity” yaitu jumlah telur di dalam
ovarium sebelum terjadi pembuahan.
2. “fertilized fecundity” yaitu jumlah telur yg dibuahi di dalam
ovarium.
3. “larva fecundity” ialah jumlah telur yg sudah menetas
menjadi larva tetapi belum dikeluarkan.
4. fekunditas dengan panjang. fkunditas panjang
kemungkinan akan tetap sama. fakunditas mutlak f = al (b)
4.3. Hubungan Fekunditas dengan ras, ukuran telur, pemijah
berganda, umur, berat.
4.3.1 Fekunditas dengan ras
Fekunditas stok yang berbeda dari spesies yang sama telah dipakai
untuk pembeda ras oleh banyak peneliti. Ras yang berbeda
mempunyai sifat fekunditas yang tidak sama demikian juga ukuran
besar telurnya. Maka spesies yang berasal dari satu daerah
penangkapan dapat diketahui dari jumlah telurnya. Berdasarkan hal
ini, populasi dapat diketahui homogen atau heterogen. Ikan-ikan
dari satu spesies hidup dalam berbagai habitat seperti sungai yang
berbeda atau dalam perairan yang, berbeda garis lintang mungkin
mempunyai perbedaan telur dalam fekunditasnya.
37
4.3.2 Fekunditas dengan ukuran telur
Ukuran telur biasanya dipakai untuk menentukan kualitas yang
berhubungan dengan kandungan kuning telur dimana telur yang
berukuran besar menghasilkan larva berukuran besar daripada yang
berukuran kecil. Dalam membuat perbandingan ukuran telur
dengan fekunditas harus berasal dari ovari yang sama tingkat
kematangannya.
Sering diduga bahwa fekunditas dengan ukuran telur berkorelasi
negatif. Pada ikan yang berpijah ganda didapatkan bahwa telur
yang dikeluarkan pada pemijahan kemudian berukuran kecil.
Walaupun tidak terdapat pada semua ikan namun didapatkan
bahwa ukuran telur dan ukuran panjang ikan berkorelasi positif,
dimana hal ini diikuti o!eh ikan yang berukuran besar berpijah
terlebih dahulu.
4.3.3. Fekunditas pemijah berganda
Ikan yang berpijah berulang-ulang dalam waktu lama akan
melibatkan persoalan telur cadangan dan telur yang sudah
berkembang. Kriterianya yaitu ada tidaknya kuning telur. Jumlah
telur yang mempunyai kuning telur yang dihitung fekunditasnya
untuk musim itu. Kriteria ini menurut Bagenal (1978) dalam Effendi
(2002) telah digunakan oleh beberapa penulis De Sylva (dalam
Bagenal, 1978) telah berhasil menduga jumlah angkatan (batch)
dan jumlah telur tiap angkatan.
38
Apabila ikan mempunyai telur yang terdiri dari beberapa kelompok,
maka kelompok telur yang sudah berkembang akan dikeluarkan
pada suatu saat. Dengan membandingkan jumlah telur yang sudah
mempunyai kuning telur dengan jumlah telur yang sudah sangat
berkembang, dianggap dapat memberikan jumlah telur pada
kelompok yang dikeluarkan tiap musim.
4.3.4. Fekunditas dengan umur.
Pada beberapa species ikan, hubungan fekunditas dengan umur
tidak selalu sama dalam arti bahwa umur itu ada yang tidak
berpengaruh pada fekunditas, ada yang pengaruhnya sedikit dan
ada pula yang pengaruhnya secara positip. Hal yang demikian itu
benar apabila yang dilihatnya hanya hubungan antara fekunditas
dengan umur saja tanpa melihat parameter lainnya. Variasi
fekunditas individu itu sangat besar, meliputi setiap pengaruh
termasuk juga umur. Ikan yang untuk pertama kalinya memijah
(recruit spawners) fekunditasnya tidak besar seperti fekunditas ikan
yang telah memijah beberapa kali tetapi berat tubuhnya sama.
Hal ini sesuai dengan sifat umum, bahwa fekunditas ikan akan
bertambah selama pertumbuhan. Ikan yang besar telurnya akan
lebih banyak dari pada ikan yang lebih kecil. Tetapi korelasi ini ada
batasnya dimana akan ada penurunan jumlah walaupun ikan itu
bertambah besar atau tua.
Ikan yang siklus hidupnya panjang seperti ikan sturgeon atau ikan
mas, akan memperlihatkan penambahan jumlah telur yang cepat
pada waktu umur-umur muda dan kemudian akan diikuti dengan
kecepatan pertambahan yang semakin berkurang dan terus
39
menurun mencapai keadaan yang tetap. Adapun variasi jumlah
telur ikan yang di dapat pada saat ini disebabkan karena variasi
kelompok ukuran.
Jumlah ukuran ikan yang besar hanya sedikit dan biasanya
memperlihatkan pertambahan kecepatan fekunditas. Hal ini
sebenarnya akibat perbaikan makanan. Tetapi pada ikan-ikan yang
ukurannya terlampau besar, fekunditasnya secara relatif lebih
sedikit. Ada korelasi antara fekunditas dengan umur dan juga
dengan berat.
4.3.5 Fekunditas dengan berat.
Fekunditas mutlak sering dihubungkan dengan berat, karena berat
lebih mendekati kondisi ikan itu daripada panjang. Namun dalam
hubungan fekunditas dengan berat terdapat beberapa kesukaran.
Berat akan cepat berubah pada waktu musim pemijahan. Misalnya
ikan salmon dan sidat yang melakukan ruaya sebelum berpijah,
mereka tidak lagi mengambil makanan, jadi berpuasa sampai ke
tempat pemijahan. Material untuk pertumbuhan gonadnya diambil
dari jaringan somatik. Oleh karena itu apabila mengikut sertakan
korelasi fekunditas dengan berat somatik didalam membandingkan
satu populasi dengan populasi atau diantara dua musim harus
berhatihati.
Jika fekunditas mutlak secara matematis dikorelasikan dengan
berat total termasuk berat gonad akan menimbulkan kesukaran
secara statistik. Sebabnya akan termasukkan telur dalam jumlah
40
yang lebih besar dari ikan yang sebenarnya berfekunditas kecil. Juga
kesulitan yang sama akan timbul apabila fekunditas dihubungkan
dengan faktor kondisi, karena dalam faktor kondisi itu yaitu:
3
100
L
W
K =
melibatkan berat total ikan itu. Disebabkan oleh kesulitan ini, maka
banyak penulis menggunakan fekunditas relatif, yaitu berat telur
persatuan berat ikan. Namun menggunakan fekunditas relatifpun
mendapatkan kesukaran juga, karena tidak dapat dipakai
membandingkan satu populasi dengan lainnya atau keadaan dari
satu tahun ke tahun lainnya.
Semula penggunaan fekunditas itu untuk menyatakan hasil yang
menduga bahwa korelasi antara fekunditas dengan berat adalah
linier, yang perumusannya adalah:
F = a + bW.
Dalam beberapa hal menggunakan rumus tersebut hasilnya baik,
tetapi beberapa penulis mendapatkan bahwa korelasi antara
fekunditas dengan berat adalah tidak linier. Dalam hubungan ini
perlu diperhatikan bahwa berat gonad pada awal kematangan
berbeda dengan berat akhir dari kematangan itu karena
perkembangan telur yang dikandungnya. Selama dalam proses
perkembangan tersebut terjadi pengendapan kuning telur yang
41
berangsur-angsur serta terjadi hidrasi pada waktu hampir
mendekati pemijahan.
4.4. Sistem pengelompokkan telur ikan berdasarkan jumlah
kuning telur
4.4.1. Oligolecithal
Telur yang mengandung kuning telur sangat sedikit
jumlahnya. Contoh ikan yang mempunyai telur demikian
adalah Amphioxus.
4.4.2. Telolecithal
Telur telolecithal mengandung sejumlah kuning telur lebih
banyak dari pada telur oligolecithal. lkan yang mempunyai
telur telolecithal banyak terdapat di daerah yang bermusim
empat, misalnya pada ikan Sturgeon.
4.4.3. Macrolecithal
Telur yang mempunyai kuning telur relatif banyak dengan
keping cytoplasma di bagian kutub animanya. Kebanyakan
ikan memiliki golongan ini.
42
4.5 Sifat telur
Telur ikan ada yang bersifat menempel, melayang,
mengapung. Sebagai contoh telur ikan mas adalah menempel
pada substrat. Telur ikan mas berbentuk bulat, berwarna
bening, berdiameter 1,5-1,8 mm, dan berbobot 0,17-0,20 mg.
Ukuran telur bervariasi, tergantung dari umur dan ukuran
atau bobot induk.
Rangkuman
Fekunditas ikan berhubungan erat dengan ras, ukuran telur,
pemijahan berganda, umur, dan berat.
Tes
1. Jelaskan yang dimaksud dengan fekunditas relative terhadap
berat, beri contohnya.
Daftar Pustaka
Effendie, M.I .1979. Metoda Biologi Perikanan. Yayasan Dewi Sri,
Bogor.
Effendie,M.I., 2002. Biologi Perikanan. Yayasan Pustaka Nusantara:
Jakarta
Sumantadinata, K. I 983. Perkembanganbiakan lkan-Ikan
Pemeliharaan di Indonesia. Sastra Husada.
43
BAB V
PERKEMBANGAN GONAD
Standar Kompetensi :
Setelah membaca bab ini diharapkan pembaca akan dapat
memahami proses pembentukan ovum mulai dari oogonia sampai
ovum (oogenesis) dan proses pembentukan spermatozoa mulai dari
spermatogonium sampai spermatozoa, termasuk proses
pembelahannya (spermatogenesis).
Kompetensi Dasar:
Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan proses
/tahapan pembentukan ovum dan tahapan pembentukan
spermatozoa ikan hingga 90% benar.
Indikator:
Dapat mendiskripsikan proses pembentukan ovum dan
spermatozoa.
44
5.1. Oogenesis
Perkembangan sel telur (oosit) diawali dari germ cell yang terdapat
dalam lamela dan membentuk oogonia. Oogonia yang tersebar
dalam ovarium menjalankan suksesi pembelahan mitosis dan
ditahan pada "diploten" dari profase meiosis pertama. Pada stadia,
ini oogonia dinyatakan sebagai oosit primer. Oosit primer
kemudian berkembang dan tumbuh yang meliputi dua fase.
Pertama adalah fase previtelogenesis, ketika ukuran oosit
membesar akibat pertambahan volume sitoplasma (endogenous
vitelogenesis), namun belum terjadi akumulasi kuning telur. Kedua
adalah fase vitelogenesis, ketika terjadi akumulasi material kuning
telur yang disintesis di hati, kemudian dilepas dalam darah dan
dibawa ke dalam oosit secara mikropinositosis.
Peningkatan ukuran indeks gonad somatik atau perkembangan
ovarium disebabkan oleh perkembangan stadia oosit. Pada saat
perkembangan oosit terjadi perubahan morfologis yang mencirikan
stadianya. Menurut Nagahama (1983) stadium oosit dapat
dicirikan berdasarkan volume sitoplasma, penampilan nukleus dan
nukleolus, serta keberadaan butiran kuning telur. Berdasarkan
kriteria ini, oosit dapat diklasifikasikan ke dalam beberapa kelas.
Yamamoto dalam Nagahama (1983) membaginya ke dalam 8 kelas,
yaitu stadia kromatin-nukleolus, perinukleolus (yang terdiri atas
awal dan akhir nukleolus), stadium oil drop stadium yolk primer,
sekunder, tertier, dan stadium matang.
Proses perkembangan gonad dan ovulasi pada ikan diatur oleh
45
sistem hormon. Hormon estrogen, terutama estradiol 17 β
mempengaruhi sintesis vitelogenin di hati dan hormon
gonadotrofin berfungsi mempercepat proses kematangan akhir
oosit dalam persiapan ovulasi ataupun spermiasi.
Ovarium pada Elasmoranchi padat, tapi kurang kompak, terletak
pada anterior rongga abdomen. Pada saat dewasa yang
berkembang hanya ovarium kanan. Pada Teleostei tipe ovariumnya
sirkular dan berjumlah sepasang.
Saluran reproduksi Elasmoranchi berjumlah sepasang, bagian
anteriornya berfusi yang memiliki satu ostium yang dikelilingi oleh
fimbre-fimbre.
Ovidak ikan, sempit pada bagian anterior dan posteriornya.
Pelebaran selanjutnya pada uterus yang bermuara di kloaka.
PadaTeleostei punya oviduk pendek dan berhubungan langsung
dengan ovarium. Pada bagian posterior bersatu dan bermuara pada
satu lubang.
Perkembangan telur di dalam ovarium berlangsung melalui bebera-
pa stadia sebagai berikut :
Stadia 1 : Bakal sel telur yang masih kecil disebut ovogonium
(archovogonium). Ukuran sel sama kecil dengan sel-sel
tubuh lainnya (8 – 12 µ). Sel ini memperbanyak diri
dengan pembelahan mitosis.
Stadia 2 : Sel telur tersebut tumbuh menjadi ukuran 12-20µ dan
folikel mulai terbentuk disekeliling sel telur. Folikel
46
tersebut fungsinya memberi makanan dan melindungi
telur yang sedang berkembang itu, sehingga diniding
sel telur tampak rangkap.
Stadia 3 : Pada stadia ini sel telur tumbuh menjadi lebih besar lagi
sampai sebesar 40-200µ dan tertutup di dalam follikel.
Stadia 1, 2 dan 3 ini merupakan tahapan sebelum pengumpulan
makanan (nutrient) di dalam telur itu (tahap pre-
vitellogenesis).
Stadia 4 : Pada stadia ini dimulai pembentukan dan pengumpulan
kuning telur (yolk) yang disebut proses “vitellogenesis”.
Sel telur trus tumbuh menjadi berukuran 200 – 350µ. Di
dalam sitoplasmanya terkumpul butir-butir lemak
(lipoid).
Stadia 5 : Menandai fase ke 2 dar vitellogenesis. Sitoplasma
sekarang penuh dengan butir-butir lipoid dan mulailah
pembentukan kuning telur. Ukuran sel telur menjadi
350-500μ.
Stadia 6 : Ini merupakan fase ketiga dari proses vitellogenesis,
dimana lempeng-lempeng kuning telur mendesak butir-
butir lipoid ke tepi sel, sehigga terbentuk dua buah
cincin. Nukleoli yang berperan dalam pembentukan
protein da pengumpulan makanan terlihat menempel
pada dinding/membren nukleus. Ukuran telur sekarang
600 – 900μ
Stadia 7 : Proses vitellogenesis selesai, telur menjadi berukuran
900-1000µ. Ketika pengumpulan kuning telur berakhir,
nucleoli tertarik ke dalam pusat nucleus. Mikropil (yaitu
lubang kecil pada dinding sel telur, sebagai jalan masuk
bagi sperma) terbentuk pada stadia ini.
47
Stadia 4,5,6 dan 7 disebut stadia vitellogenesis, terbentuk kuning
telur yang berkumpul di dalam sel telur itu. Telur ini sekarang
secara material telah lengkap. Untuk sampai pada stadia ini, ikan
betina memerlukan makanan yang banyak mengandung protein
serta suhu lingkingan pada kisaran yang cocok.
Setelah selesainya stadia 7 itu, telur tetap pada keadaan ini untuk
waktu beberapa bulan tanpa perubahan, dan disebut fase
“dormant” atau “istirahat” atau dikenal sebagai telur matang
gonad.
Fase dormant ini akan berakhir dan terjadilah ovulasi jika terjadi
keadaan lingkungan yang cocok, atau sebaliknya telur fase dormant
tersebut akan mengalami kerusakan dan di serap bila kondisi yang
cocok tidak kunjung datang dalam waktu yang cukup lama.
Ovulasi ialah keadaan dimana telur-telur di dalam ovarium telah
lepas dari dinding dan jatuh ke dalam rongga ovarium itu. Jika
keadaan ini telah terjadi, maka bila perut ikan diurut ke arah lubang
kelamin, telur-telur tersebut akan keluar dengan lancar. Proses
ovulasi ini dikendalikan atau dipengaruhi oleh hormon gonadotrofin
di dalam tubuh ikan. Sedangkan proses pembentukan hormon
tersebut dipengaruhi oleh kondisi alam/lingkungan.
48
Gambar 3. 1 Gambar the fate of development eggs
49
5.2. Spermatogenesis
Perkembangan gamet jantan dari spermatogonium menjadi
spermatozoa melalui dua tahap spermatogenesis dan
spermiogenesis. Spermatogenesis adalah tahap perkembangan
spermatogonium menjadi spermatid disebut spermatogenesis,
sedangkan spermiogenesis adalah metamorfosa spermatid menjadi
spermatozoa. awal spermatogenesis ditandai dengan
perkembangan spermatogonia beberapa kali melalui pembelahan
mitosis, untuk memasuki tahap spermatosit primer, selanjutnya
terjadi pembelahan meiosis, dimulai dengan kromosom
berpasangan, yang diikuti dengan duplikasi membentuk tetraploid
sekunder yang diploid . Satu spermatosit sekunder diploid
membelah diri menjadi dua spermatid haploid.
Testis adalah organ reproduksi jantan yang terdapat berpasangan
dan terletak di bawah tulang belakang. Testis ikan berbentuk
seperti kantong dengan lipatan-lipatan, serta dilapisi dengan suatu
lapisan sel spermatogenik (spermatosit).
Sepasang testis pada jantan tersebut akan mulai membesar pada
saat terjadi perkawinan, dan sperma jantan bergerak melalui vas
deferens menuju celah/ lubang urogenital.
Testis berjumlah sepasang, digantungkan pada dinding tengah
rongga abdomen oleh mesorsium. Bentuknya oval dengan
permukaan yang kasar. Kebanyakan testisnya panjang dan
seringkali berlobus.
50
Saluranreproduksi, pada Elasmoranchibeberapa tubulus mesonefrus, bagian
anterior akan menjadi duktus aferen dan menghubungkan testis dengan
mesonefrus, yang disebut dutus deferen. Bagian posterior duktus
aferen berdilatasi membentuk vesikula seminalis, dari sini akan
terbentuk kantung sperma.
Ductus deferen akan bermuara di kloaka. Pada Teleostei saluran
dari sistem ekskresi dan sistem reproduksi menggunakan lubang
yang sama.
Proses ini diawali dengan pembentukan spermatogonium berubah
jadi spermatocyt primer kemudian berkembang menjadi
spermatocyt sekunder à spermatid à spermatozoa à
spermatophore (spermatozoa tapi masih ada dalam vas deferens).
Tempat Proses Spermatogenesis: Proses ini diawali dari
spermatogonium sampai spermatocyt sekunder terjadi pada
saluran efferent. Selanjutnya spermatid sampai spermatozoa
terjadi pada ujung saluran efferent. Spermatophore terjadi pada
saluran utama sperma sampai dengan vas deferent.
Biasanya sperma yang telah masak akan mengalami kondisi dorman
dan apabila di luar tubuh memungkinkan maka sperma akan
dikeluarkan bersama degan cairan sperma yang disebut plasma.
Plasma dihasilkan oleh tubuli seminiferi dan kelenjar tambahan
yang disebut sebagai vesikula seminalis. Secara umum gabungan
dari sperma dan plasma disebut sebagai semen. Plasma berfungsi
sebagai penyangga (buffer). Selama dalam saluran efferent (yaitu
fase spermatocyt sampai sperma) hidupnya dipelihara oleh sel-sel
sertoli yang berfungsi memberikan makanan, menciptakan kondisi
51
yang aman untuk calon-calon sperma. Sperma ikan selama di
dalam tubuh dalam kondisi pasif, akan tetapi jika dikeluarkan dari
tubuh ikan akan segera bergerak aktif (apabila telah kontak dengan
air).
Penyebab aktifitas sperma: Untuk ikan air tawar yaitu tekanan
hypotonis air, dan pada ikan air asin yaitu tekanan hypertonis air.
NaCl: cairan yang menyamakan tekanan sel dengan tekanan luar,
ada batas kejenuhan perubahan tekanan terhadap pergerakan
sperma. Jika terlalu tinggi (lebih dari jenuh) akan mati.
Struktur spermatozoa:
1. Kepala: Mengandung lapisan tipis sitoplasma dan sebuah
inti yang hampir mengisi seluruh bagian kepala. Pada
Elasmobranchii dan Rana ada Acrosoma (tudaung depan
pada sperma). Pada Teleostei pada bagian kepala
(belakang) diselaputi oleh tududng perisai yang disebut
tudung belakang. Pada tudung belakang ini melekat
sentriol depan dan filament porous (untuk mengatur
rangsang).
2. Leher: Ada di belakang kepala, didalamnya terdapat:
sentriol depan dan filament porous bagian depan
3. Badan : di belakang leher, pada badan terdapat sentriol,
filament porous dan mitokondria
4. Ekor: terdiri dari bagian ujung di bagian utama. Pada
bagian ujung hanya mengandung sitoplasma dan bagian
utama terdapat filament diselingi sedikit sentriol, Filamen
porous adalah kerangka lunak, saraf penggerak. Aktifitas
52
sperma berlangsung sangat singkat, diperkirakan waktunya
0,5 menit sampai beberapa menit, sedang jumlah
spermatozoon untuk setiap cc semen/mani berkisar antara
10.000 – 20.000 juga hal ini tergantung kekentalan semen.
Abnormalitas pada sperma:
1. Sperma dapat berbentuk abnormal
Sperma dapat berbentuk lain dari biasa, hal ini karena
kegagalan spermiogenesis (dari spermatid jadi sperma).
Contoh: Kepala dua, ekor bercabang dua, kepala
besar/kecil. Ekor kusut.
2. Kerapatan sperma
Kerapatan sperma dalam tiap cc semen akan menentukan
kemandulan, hal ini disebabkan rendahnya jumlah sperma
akan mengganggu keberhasilan pembuahan.
3. Gerakan sperma
Sifat gerakan sperma menentukan juga kemandulan ikan,
jika gerakan terlalu lambat atau gerakan tidak menentu
arahnya maka pembuahan sulit berlangsung.
Ketahanan di luar tubuh:
Spermatozoa mudah sekali terganggu oleh suasana lingkungan yang
berubah antara lain:
1. Terlalu rendah/tingginya suhu medium akan merusak
pertumbuhan dan kemamuan membuahi.
2. Perubahan pH akan merusak spermatozoa, pH terlalu
asam/basa akan mematikan spermatozoa
53
Rangkuman:
Proses ovogenesis dimulai dari oogonium berkembang menjadi
oosit primer, kemudian oosit sekunder, ootit dan ovum yang siap
diovulasikan. Proses spermatogenesis dimulai dari
spermatogonium, spermatosit primer, kemudian menjadi
spermatosit skunder, spermatid, dan akhirnya menjadi
spermatozoa.
Tes :
1. Jelaskan tahapan perkembangan hingga menjadi
spermatozoa?
2. Bagaimana struktur spermatozoa
3. Apa kriteria spermatozoa yang abnormal?
Daftar Pustaka:
Nagahama, 1
Waynarovich E. and Horvath, L. (1980): The Artificial Propagation of
warm water fishes a manual for extension FAO fish tech
paper 201:183 Pp.
http://intanriani.wordpress.com/pembentukan-gamet-jantan-
spermatogenesis/
http://iqbalali.com/2008/02/01/spermatogenesis-vs-oogenesis/
http://sandurezu.wordpress.com/2010/06/07/spermatogenesis/
http://www.docstoc.com/docs/7099115/SPERMATOGENESIS-DAN-
OOGENESIS
http://www.scribd.com/ainirutser/d/57122105-Sperm-a-to-Genesis
http://www.fao.org/docrep/005/AC742E/AC742E04.htm diunduh
pada tanggal 11 Juli 2012 pukul 05.00 wib.
54
Gambar 5.1. Oogenesis dan spermatogenesis
55
BAB VI
PEMBUAHAN
Standar Kompetensi:
Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu
memahami proses pembuahan pada ikan.
Kompetensi Dasar:
Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan macam-
macam proses pembuahan pada ikan hingga 90% benar.
Indikator:
Dapat mendiskripsikan proses pembuahan dan mengkomunikasikan
perkembangannya.
Reproduksi seksual pada vertebrata diawali dengan perkawinan
yang diikuti dengan terjadinya fertilisasi. Fertilisasi tersebut
kemudian menghasilkan zigot yang akan berkembang menjadi
embrio.
Fertilisasi pada vertebrata dapat terjadi secara eksternal atau
secara internal. Fertilisasi eksternal merupakan penyatuan sperma
dan ovum di luar tubuh hewan betina, yakni berlangsung dalam
suatu media cair, misalnya air. Contohnya pada ikan (pisces) dan
amfibi (katak). Fertilisasi internal merupakan penyatuan sperma
56
dan ovum yang terjadi di dalam tubuh hewan betina. Hal ini dapat
terjadi karena adanya peristiwa kopulasi, yaitu masuknya alat
kelamin jantan ke dalam alat kelamin betina. Fertilisasi internal
terjadi pada hewan yang hidup di darat (terestrial), misalnya hewan
dari kelompok reptil, aves dan mamalia. Namun ada sebagian dari
golongan pisces yang melakukan pembuahan di dalam.
Gambar 6.1. Zigot hasil pembuahan
Ikan merupakan kelompok hewan ovipar, ikan betina dan ikan
jantan tidak memiliki alat kelamin luar. Ikan betina tidak
mengeluarkan telur yang bercangkang, namun mengeluarkan ovum
yang tidak akan berkembang lebih lanjut apabila tidak dibuahi oleh
sperma. Ovum tersebut dikeluarkan dari ovarium melalui oviduk
dan dikeluarkan melalui anus. Saat akan bertelur, ikan betina
57
mencari tempat yang rimbun oleh tumbuhan air atau diantara
bebatuan di dalam air.
Bersamaan dengan itu, ikan jantan juga mengeluarkan sperma dari
testis yang disalurkan melalui saluran urogenital (saluran kemih
sekaligus saluran sperma) dan keluar melalui anus, sehingga terjadi
fertilisasi di dalam air (fertilisasi eksternal). Peristiwa ini terus
berlangsung sampai ratusan ovum yang dibuahi melekat pada
tumbuhan air atau pada celah-celah batu.
Telur-telur yang telah dibuahi tampak seperti bulatan-bulatan kecil
berwarna putih. Telur-telur ini akan menetas dalam waktu 24 – 40
jam (tergantung suhu perairan).
Anak ikan yang baru menetas akan mendapat makanan pertamanya
dari sisa kuning telurnya, yang tampak seperti gumpalan di dalam
perutnya yang masih jernih. Dari sedemikian banyaknya anak ikan,
hanya beberapa saja yang dapat bertahan hidup.
Tingkah laku pemijahan yang umum terjadi di ikan cichlid adalah
mereka menyimpan telurnya di dalam mulut, yang kemudian
dipelihara sampai anaknya sudah mampu untuk mencari makan
sendiri.
Parenting habits ini dilakukan oleh ikan yang mempunyai nilai
fekunditas kecil.
Reproduksi merupakan hal yang sangat penting bagi kelangsungan
hidup suatu organisme. Apabila ada suatu organisme yang tidak
melakukan reproduksi, dapat dipastikan akan menganggu
keseimbangan alam. Terkait dengan rantai makanan, apabila salah
58
satu mata rantai tersebut hilang, mengakibatkan
ketidakseimbangan proses alam ini, terutama ekosistemnya.
Ikan melakukan reproduksi secara eksternal. Dalam hal ini, ikan
jantan dan betina akan saling mendekat satu sama lain kemudian si
betina akan mengeluarkan telur. Selanjutnya si jantan akan segera
mengeluarkan spermanya, lalu sperma dan telur ini bercampur di
dalam air. cara reproduksi ini dikenal sebagai oviparus, yaitu telur
dibuahi dan berkembang di luar tubuh ikan.
Ikan terkenal sebagai mahluk yang mempunyai potensi fekunditas
yang tinggi dimana kebanyakan jenis ikan yang merupakan
penghasil telur beribu-ribu bahkan berjuta-juta tiap tahun.
Cara reproduksi ikan yang ada antara lain :
1. Ovipar, sel telur dan sel sperma bertemu di luar tubuh dan
embrio ikan berkembang di luar tubuh sang induk. Contoh :
ikan pada umumnya
2. Vivipar, kandungan kuning telur sangat sedikit, perkembangan
embrio dapat suplai makanan dari induk. Anak ikan keluar dari
tubuh induknya menyerupai induk dewasa
3. Ovovivipar, sel telur cukup banyak mempunyai kuning telur,
Embrio berkembang di dalam tubuh ikan induk betina, tidak
mendapat suplai makan dari induk dan anak ikan menyerupai
induk dewasa. Contoh : ikan-ikan live bearers
Faktor-faktor yang mempengaruhi kematangan seksual ikan antara
lain spesies, ukuran, dan umur. Secara umum ikan-ikan yang
mempunyai ukuran maksimum kecil dan jangka waktu hidup yang
relatif pendek, akan mencapai kematangan kematangan seksual
59
lebih cepat dibandingkan ikan yang mempunyai ukuran maksimum
lebih besar.
Proses fertilisasi/pembuahan pada ikan ada 2 cara, yakni
pembuahan di dalam (internal fertilization) dan pembuahan di
luar(external fertilization). Namun demikian kebanyakan jenis ikan
melakukan pembuahan diluar (external fertilization).
Ikan yang melakukan pembuahan diluar disebut ikan jenis ovipar. Ikan jenis
oviparmengeluarkan telur dari dalam tubuhnya untuk dibuahi oleh
si jantan. Proses pembuahan sel telur (oosit) oleh sel sperma
berlangsung di luar tubuh ikan dimana sperma memasuki sel telur
melalui sebuah lubang yang disebut dengan mikrofil. Umumnya
hanya satu sperma yang dapat masuk ke dalam sebuah sel telur.
Oosit yang telah dibuahi oleh sel sperma disebut zigot. Sebaliknya
ikan yang melakukan pembuahan di dalam disebut ikan jenis
ovovivipar. Ikan jenis ini berkembang biak dengan cara melahirkan.
Pembuahan terjadi di dalam tubuh ikan betina (internal
fertilization).
Embrio berkembang di dalam tubuh induk betina, kemudian
melahirkan anak yang sudah berwujud mirip dengan induknya. Ikan
yang berkembangbiak secara ovovivipar adalah ikan dari famili
Poecilidae, seperti platy, guppy, dan molly.
Kelangsungan hidup anakan memang baik, tetapi jumlah anakan
yang dihasilkan setiap kelahiran tidak dapat banyak karena daya
dukung induk terbatas.
60
Proses kawinnya ikan didahului dengan pematangan sel-sel telur pada betina
dan sel-sel sperma dalam testis pada ikan jantan. Selanjutnya proses
kawin(spawning) pada ikan ini berlangsung secara alamiah/insting
Diketahui ada cara lain dalam perkembangbiakan ikan yang
direkayasa oleh manusia. Prosesini disebut induced spawning. Namun
proses ini umumnya adalah untuk mematangkan gonadpada ikan yang
dirangsang sedemikian rupa sehingga ikan mudah mengeluarkan
telurnya dan mempercepat proses fertilisasi.
Pada sebagian besar ikan, betina dan jantan merupakan individu
terpisah. Akan tetapi, pada beberapa famili, seperti Sparidae dan
Serrinadae, jantan dan betinanya bisa terdapat pada satu invidu
sehingga mereka dapat melakukan pembuahan sendiri. Fenomena
ini dikenal sebagai hermaphroditic. Pada hermaphroditic, telur dan
sperma sama-sama dihasilkan (baik pada waktu sama, maupun
berbeda), selanjutnya mereka kawin dengan jenis hermafrodit
lainnya.
Pembuahan sendiri secara eksternal bisa terjadi pada ikan
hermaphrodit yang akanmengeluarkan telur dan sperma secara
simultan. Pada jenis hermafrodit yang lain pembuahan internal
sendiri juga berlangsung.
61
sumber: akuakultur.blogspot.com
Gambar 6.2. Perkembangan embrio pada ikan
Rangkuman
Proses pembuahan pada ikan yaitu diawali dengan bertemunya
ovum dengan spermatozoa. Sel-sel spermatozoa akan me. Di
perairan sel spermatozoa akan menuju ovum dengan bantuan
feromon yang dikeluarkan sel telur, hanya satu sel spermatozoa
yang beerhasil masuk melalui lubang mikrofil, selanjutnya terjadi
peleburan dari nukleus betina dan nukleus jantan, dan akan
menjadi zigot.
62
Tes
1. Bagaimana tahapan perkembangan zigot sampai menetas?
DAFTAR PUSTAKA
Aras Syazili, 2011, Embrio ikan. , aquacultur.blogspot.com
/2011/04/embrio-ikan.html. Diunduh pada 24 Juni 20112
pukul 03.00
63
BAB VII
SIKLUS HIDUP IKAN
Standar Kompetensi:
Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu
memahami tahapan siklus hidup ikan di alam, meliputi induk, telur,
larva, benih, juvenil,remaja, dewasa, induk.
Kompetensi Dasar:
Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan macam-
macam tahapan dalam siklus hidup ikan hingga 90% benar.
Indikator:
Dapat mendiskripsikan masing-masing tahapan dalam siklus hidup
ikan.
Tahapan Siklus Hidup Ikan
· Siklus hidup ikan di alam meliputi stadia induk, telur, larva,
benih, juvenil, remaja, dewasa dan induk.
64
7.1. Induk
· Stadia induk adalah ikan yang memiliki kemampuan untuk
bereproduksi. Dalam stadia ini, gonad ikan betina sudah
dapat memproduksi telur dan gonad ikan jantan sudah
dapat memproduksi sperma. Ikan dengan stadia demikian
sudah dapat melakukan aktivitas reproduksi (pemijahan).
· Selain keberadaan telur dan sperma dalam tubuh, induk
betina dan induk jantan dibedakan yakni ikan betina
umumnya memiliki alat kelamin berupa lubang, sedangkan
induk ikan jantan berupa tonjolan. Induk ikan betina
umumnya juga memiliki perut yang buncit dan bila diraba
pada bagian tersebut terasa lembek dan tidak keras,
sedangkan induk ikan jantan relatif ramping, warna tubuh
yang khas, seperti dahi yang lebih menonjol (bengkung),
sirip punggung yang lebih panjang, warna dan pola warna
yang lebih cemerlang dan menarik, serta yang lebih aktif
dan galak .
· Induk dalam melanjutkan keturunannya bisa bersifat
parental care atau non-parental care . Induk ikan budidaya
yang bersifat parental care (aktif atau pasif) adalah induk
yang menjagai keturunannya (telur, larva, atau benih),
sedangkan yang bersifat non parental care adalah induk
yang tidak peduli terhadap keturunannya. Parental care
pasif diwujudkan oleh induk dalam memproduksi telur yang
berukuran cukup sebagai sumber energi bagi embrio dan
larva dalam memulai kehidupan. Bentuk parental care pasif
65
lainnya adalah adanya zat racun pada telur sehingga
dihindari oleh ikan predator (pemangsa).
· Pada parental care aktif, induk jantan maupun betina
secara aktif menjaga telur, larva atau benih. Sifat penjagaan
tersebut dilakukan sejak pemilihan dan penyiapan tempat
dan substrat untuk menempelkan telur, mengumpulkan
dan membuat sarang hingga mengoksigenasi telur dengan
cara mengipasi telur menggunakan sirip dada dan ekor,
membersihkan substrat telur dan larva menggunakan mulut
dan sirip dada, menjaga dan mengusir predator,
menginkubasi telur dan larva di dalam mulut ( mouth
breeder ), atau menempatkan telur di tempat tersembunyi
dan aman.
7.2. Telur (Zigot) = embrio
· Stadia telur (yang dibuahi) adalah output dari aktivitas
pemijahan dan ketika menetas berubah menjadi stadia
larva. Telur ikan setelah keluar dari tubuh induk bersifat
melekat (adesif) dan tidak melekat (nonadesif). Telur yang
melekat memiliki lapisan pelekat pada dinding cangkangnya
dan menjadi aktif ketika terjadi kontak dengan air. Sifat
pelekatan telur dibagi menjadi dua macam, yaitu pada
objek (substrat) dan antar telur sehingga membentuk
rumpun atau masa telur.
· Tempat pelekatan (substrat) telur berupa benda keras dan
lunak. Substrat benda keras seperti batu, pipa paralon, dan
kaca akuarium biasanya digunakan untuk penempelan telur
ikan siklid seperti ikan diskus, manvis, louhan, nila dan
66
mujair. Benda lunak seperti ijuk, akar eceng gondok, daun
tanaman air dan lempeng akar pakis sering digunakan
sebagai substrat penempelan telur ikan mas, lele, neon
tetra, dan mas koki.
· Telur yang bersifat tidak melekat dapat dibedakan menjadi
beberapa tipe berdasarkan berat jenisnya terhadap air,
yaitu mengapung dipermukaan air, melayang di dalam
kolam air, dan menggelinding di dasar wadah.
· Telur yang dibuahi selanjutnya berkembang menjadi
embrio dan menetas menjadi larva, sedangkan telur yang
tidak dibuahi (mati). Untuk perkembangan, digunakan
energi yang berasal dari kuning telur ( yolk sac ) dan
kemudian butir minyak ( oil globule ). Oleh karena itu,
kuning telur terus menyusut sejalan dengan perkembangan
embrio. Embrio terus berkembang dan membesar sehingga
rongga telur menjadi sesak olehnya dan bahkan tidak
sanggup lagi mewadahinya maka dengan kekuatan pukulan
dari dalam oleh pangkal sirip ekor, cangkang telur pecah
dan embrio lepas dari kungkungan menjadi larva (menetas).
67
Gambar 7.1. Perkembangan Telur ikan trout
7.3. Larva
· Larva adalah anak ikan yang berukuran sangat kecil dan
belum memiliki bentuk morfologi yang definitif (seperti
68
induknya). Larva masih dalam proses perkembangan
(development) menuju bentuk yang definitif. Pada saat
tersebut, larva belum memiliki organ tubuh yang lengkap,
bahkan organ yang sudah ada pun masih bersifat sederhana
(primitif) sehingga belum berfungsi maksimal. Larva adalah
anak ikan yang memiliki morfologi, anatomi, dan fisiologi
yang masih sederhana dan terus berkembang menuju
kesempurnaan.
· Untuk keperluan perkembangan, larva membawa cadangan
energi tersebut (endogenous feeding) untuk perkembangan
organ tubuh. Oleh karena itu, kuning telur dan butir minyak
akan menyusut dan habis sejalan dengan perkembangan
organ tubuh larva. Sebelum kuning telur habis, larva
diharapkan sudah bisa memangsa dan mengonsumsi serta
mencerna pakan dari luar ( exogenous feeding ). Dengan
demikian, terjadi overlap antara endogenous feeding
dengan exogenous feeding ). Apabila terjadi gap antara
endogenous feeding dengan exogenous feeding,
kemungkinan besar larva akan mati.
· Dengan ukuran tubuh larva yang kecil dan bukaan mulut
larva juga kecil, dibutuhkan pakan larva yang berukuran
lebih kecil dari bukaan mulut tersebut. Pakan larva ikan
umumnya berupa pakan alami, biasanya dari golongan
zooplankton. Hampir semua larva ikan, baik ikan herbivora,
omnivora, maupun karnivora bersifat predator ( predatory
stage ). Oleh karena itu, pakan alami larva umumnya
berupa zooplankton.
69
7.4. Benih
· Benih adalah anak ikan yang memiliki bentuk tubuh
definitive seperti induknya. Benih berbeda dengan
induknya dalam ukuran dan tingkah laku reproduksinya
saja. Tingkah laku makan ( feeding habits ) ikan stadia ini
sudah mengarah kepada jeniis makanan seperti yang
dikonsumsi secara alami oleh induknya. Perilaku makan
ikan herbivora sudah mulai tampak pada stadia benih,
padahal pada stadia larva masih bersifat karnivora (
predatory stage ).
· Laju pertumbuhan ikan stadia benih mulai meningkat dan
akan melesat lebih cepat lagi pada stadia juvenil. Oleh
karena itu, pada fase ini faktor pakan dan pemberian pakan
serta lingkungan, terutama oksigen terlarut ( dissolved
oxygen, DO), amoniak, karbondioksida dan suhu harus
diperhatikan. Pakan (secara kuantitas dan kualitas) yang
dikonsumsi oleh ikan akan dimetabolisir sehingga
menyebabkan terjadinya pertumbuhan dan buangan
metabolisme (amoniak dan karbondioksida).
7.5. Juvenil
· Juvenil adalah ikan yang memiliki bentuk tubuh seperti
induknya, tetapi lebih kecil dan organ reproduksinya masih
dalam perkembangan sehingga belum berfungsi. Pada
stadia ini, laju pertumbuhan ikan berada dalam kecepatan
yang maksimum sebelum melambat ketika memasuki
stadia dewasa. Hal ini disebabkan hampir seluruh energi
70
yang diperoleh dari makanan digunakan untuk keperluan
pertumbuhan daging (somatic).
7.6. Dewasa
· Organ reproduksi ikan dewasa dan ikan induk sudah
berfungsi sehingga berpotensi melakukan reproduksi dalam
rangka melanjutkan keturunan. Pada stadia ini, laju
pertumbuhan daging (somatic) ikan melambat karena
sebagian energi yang diperoleh dari aktivitas feeding
digunakan untuk pertumbuhan reproduktif (generatif)
seperti perkembangan, pertumbuhan dan pematangan
gonad serta aktivitas dan tingkah laku reproduktif lainnya
seperti pencarian pasangan kawin, percumbuan dan
sebagainya.
Rangkuman:
Tahapan siklus hidup ikan di alam, meliputi induk, telur, larva,
benih, juvenil,remaja, dewasa, induk.
Tes:
2. Jelaskan masing-masing tahapan siklus hidup ikan di alam.!
Daftar Pustaka
Waynarovich E. and Horvath, L. (1980): The Artificial Propagation of
warm water fishes a manual for extension FAO fish tech
paper 201:183 Pp.
71
BAB VIII
SIKLUS REPRODUKSI IKAN
Standar Kompetensi:
Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu
memahami siklus reproduksi ikan yang merupakan sinkronisasi dari
sifat endogenous dengan lingkungan yang mempengaruhi
perkembangan gonad.
Kompetensi Dasar:
Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan
keterkaitan sifat endogenous dengan faktor lingkungan sebagai
pemicu dalam kecepatan perkembangan gonad, sehingga dapat
terjadi reproduksi sebagai siklus tahunan hingga 90% benar.
Indikator:
Dapat mendiskripsikan perkembangan gonad dan
mengkomunikasikan keterkaitan sifat endogenous, lingkungan dan
kecepatan perkembangan gonad.
8.1 Siklus Pemijahan
Siklus reproduksi / pemijahan ikan berhubungan erat dengan
perkembangan gonad, terutama ikan betina. Secara umum tahap-
tahap perkembangan gonad ikan jantan adalah spermatogonia,
spermatosit primer, spermatosit sekunder spermatid, metamorfose
72
dan spermatozoa. Volume gonad ikan jantan bisa mencapai 5%
dari bobot total tubuhnya. Sedangkan tahap perkembangan ikan
betina meliputi oogonia, oosit primer, oosit sekunder dan ova atau
telur.
Karena siklus reproduksi terkait erat dengan perkembangan gonad
ikan betina, maka pembahasan tentang siklus reproduksi lebih
ditekankan pada kematangan gonad ikan betina dan faktor-faktor
yang mempengaruhinya. Periode antara siklus reproduksi ke siklus
reproduksi berikutnya tergantung tingkat kematangangonad yang
sudah dicapai. Ada yang membutuhkan waktu singkat namun ada
juga membutuhkan waktu yang lama hingga tahunan. Faktor
eksternal memegang peranan yang penting, terutama ketersediaan
pakan yang ada di lingkungan.
8.2. Siklus Reproduksi Tahunan Ikan
Ikan mempunyai siklus reproduksi tahunan yang memacu
perkembangan gonad dan dipertahankan siklusnya selama ikan
masih mampu bereproduksi.
Siklus reproduksi ikan bersifat endogenous dan ketika
disinkronisasikan dengan musim akan memberi isyarat pada otak
untuk merespon kondisi lingkungan tersebut. Cahaya dan suhu
merupakan faktor lingkungan penting yang menginisiasi dan
mengatur kecepatan perkembangan gonad. Faktor tersebut bekerja
sebagai isyarat yang memperantarai perbedaan setiap fase dari
siklus reproduksi ikan
73
Sinyal atau isyarat yang mengkoordinasikan dan
mensinkronisasikan ritme reproduksi tahunan dengan ritme
lingkungan dalam setiap tahun bertindak sebagai kalender yang
sesuai dengan perubahan-perubahan suhu, pencahayaan dan
ketersediaan makanan bagi larva dalam setiap musim yang berbeda
setiap tahun
Ikan yang memiliki periode pemijahan musiman mempunyai suatu
penanda jam internal ketika musim pemijahan datang (Gambar 1)
8.3. Musim Pemijahan
Proses pemijahan adalah proses yang ditujukan oleh suatu spesies
ikan dalam bentuk tingkah laku melakukan perkawinan. Pada ikan
air tawar yang hidup di perairan tropis, terlihat bahwa musim
memijah ikan lebih panjang waktunya. Setiap individu lain, namun
demikian masih tetap terlihat adanya puncak-puncak musim
memijah dalam setiap periode waktu tertentu (Peter dan Hontela
dalam Deswita 1995). Dalam proses reproduksi, sebelum terjadi
pemijahan gonad semakin besar dan berat.
Berat gonad akan mencapai maksimum sesaat ikan akan memijah
kemudian menurun dengan cepat selama pemijahan sampai selesai
(Effendie, 1997). Abidin (1996) menyatakan selama dalam proses
perkembangan baik dalam tahap pertumbuhan maupun tahap
pematangan gonad atau produksi, gonad ikan akan mengalami
perubahan-perubahan, seperti perubahan berat, volume serta
perubahan morfologi. Perubahan-perubahan ini sering dipakai
sebagai indikator dalam menentukan tingkat perkembangan gonad
dalam proses oogenesis pada ikan betina atau spermatogenesis
74
pada ikan jantan. Bye (1984) menyatakan bahwa umumnya species
ikan menunjukkan siklus reproduksi tahunan (annual), tengah
tahunan (binual) dan siklus reproduksi akan tetap berlangsung
selama fungsi reproduksi masih normal.
Ikan adalah hewan air yang melaksanakan kegiatan reproduksi
secara temporal. Pemijahan ikan kebanyakan bersifat musiman,
sementara beberapa jenis diantaranya dapat memijah beberapa
kali dalam setahun. Pemijahan periodik setiap spesies ikan
dipengaruhi oleh faktor-faktor eksternal, baik suhu ataupun cahaya
berpengaruh pada organ-organ indera dan selanjutnya
mempengaruhi berturut-turut sistem syaraf pusat, hipotalamus,
hipofisis dan akhirnya memacu perkembangan gonad
Faktor endogen yang terutama melibatkan peran hormon-hormon
yang berkaitan dengan organ-organ reproduksi menimbulkan ritme
internal atau circannual periodicity yang mengatur (paling tidak
sebagian) reproduksi musiman
Proses perkembangan alat reproduksi ikan dan pemijahannya
secara alami merupakan respon terhadap rangsangan lingkungan.
Faktor lingkungan seperti suhu, curah hujan, fluktuasi penyinaran
ataupun sirkulasi air merupakan faktor yang sangat berperan dalam
pengaturan aktivitas reproduksi musiman ikan
Faktor-faktor yang mempengaruhi siklus reproduksi ikan di perairan
terdiri dari faktor fisika, kimia dan biologi. Untuk ikan di daerah
75
tropis faktor fisika yang utama mengontrol siklus reproduksi adalah
substrat dan arus, faktor kimia adalah gas-gas terlarut; pH,
nitrogen, metabolik, alkalinity, kesadahan dan zat buangan yang
berbahaya bagi kehidupan ikan di perairan. Selanjutnya faktor
biologi di bagi atas faktor biologi dalam dan faktor biologi luar.
Faktor biologi dalam meliputi faktor fisiologi individu dan respon
terhadap berbagai faktor lingkungan. Faktor biologi luar yang
penting adalah predator dan kompetisi sesama spesies ikan
tertentu atau dengan spesies lain.
Berdasarkan dinamika perkembangan oosit, Wallace dan Selma
(1980) dan De Vlamming dalam Syandri (1993) mengklasifikasikan
pola perkembangan gonad ikan Teleostei ada tiga type yaitu:
· Tipe Sinkronisme total, oosit dalam ovari dibentuk dalam waktu
yang bersamaan, tumbuh bersama-sama melalui tahapan
perkembangan dan tidak ditemukan adanya oosit pada tingkat
perkembangan yang berbeda.
· Type ovari demikian ditemukan pada species yang bersifat
anadromus dan katadromus yang mempunyai musim
pemijahan sangat terbatas dan harus bermigrasi cukup jauh
untuk mencapai lokasi pemijahan
· Tipe Sinkronisme kelompok, ditemukan paling tidak dua
populasi yang berbeda pada tingkat perkembangan oosit yang
berbeda. Kebanyakan species Cyprinidae mempunyai pola
perkembangan ovari yang demikian.
· Tipe Asinkronisme, ditemukan oosit pada tingkat
perkembangan yang berbeda, sementara oosit baru terus
76
muncul. Ditemukan pada spec ies ikan yang memijah sepanjang
tahun.
Lowe Me Connel (1975) menyatakan bahwa berdasarkan kepada
pola pemijahannya, ada 4 tipe reproduksi ikan air tawar yang
mengisi perairan tropis yaitu :
· Tipe “Big Bang Spawner” yaitu species ikan yang memijah satu
kali seumur hidupnya.
· Tipe “Total Spawner” yaitu golongan ikan yang mengeluarkan
telurnya secara keseluruhan pada satu kali memijah. Tipe
reproduksi seperti ini mempunyai fekunditas yang tinggi dan
musim pemijahan yang terbatas.
· Tipe “Partial Spawner” atau “Multiple Spawner” yaitu ikan yang
berpijah di sungai dikaitkan dengan fluktuasi tingginya
permukaan air akibat hujan atau banjir. Beberapa ikan dari
famili Cyprinidae, Characoida e dan Siluridae tergolong pada
pemijahan ini.
· Tipe “Small Brood Spawner” yaitu golonga n ikan air tawar yang
mempunyai fekunditas sangat sedikit dan umumnya species
ikan yang melindungi telur dan anak di dalam mulutnya.
Dalam pemijahan di alam, telur dibuahi oleh sperma dalam air
setelah dikeluarkan oleh induk betina. Proses ini biasanya didahului
oleh aktivitas percumbuan oleh kedua induk ikan tersebut.
Pemijahan induk ikan secara alamiah bisa berlangsung secara
berkelompok atau berpasangan.
77
8. 4. Interaksi gonad, lingkungan dan sistem hormon
Ada 3 komponen yang mempengaruhi proses pemijahan pada ikan,
yaitu gonad, sistem hormon dan lingkungan. Ketiga komponen ini
saling mempengaruhi satu sama lainnya.
· Ada beberapa persyaratan yang harus dipenuhi agar suatu
proses pemijahan dapat berlangsung, yaitu :
· Individu ikan jantan dan betina sudah matang gonad. Ikan yang
siap untuk dipijahkan sudah berada pada tingkat kematangan IV
(Effendie, 1997). Tingkat kematangan gonad dari suatu individu
dapat ditunjukan dengan melihat alat kelamin ataupun
morfologi dari tubuh ikan yang akan dipijahkan.
· Adanya rangsangan lingkungan. Hal ini berhubungan timbulnya
ransangan hormon dalam tubuh ikan untuk memijah. Menurut
Harvey dan Hoar (1979), kondisi lingkungan seperti hujan,
habitat, oksigen terlarut, suhu, cahaya, fisika kimia air lainnya
akan merangsang otak untuk memerintahkan kelenjar
hipothalamus dan hipofisa mensekresikan atau melepas
hormon dalam merangsang p emijahan ikan
· Adanya rangsangan dari lawan jenis. Menurut Effendie (2004),
dalam proses pemijahan, keberadaan lawan jenis kelamin akan
merangsang induk ikan untuk memijah. Rangsangan ini
disebabkan oleh feromen, yaitu suatu zat yang dikeluarkan oleh
ikan yang berlawanan jenis kelaminnya tersebut.
· Adanya substrat. Pada ikan yang memiliki sifat telur menempel,
adanya subtrat pemijahan dapat merangsang terjadinya
pemijahan (Effendie, 2004).
78
8. 5. Hubungan Siklus Pemijahan dengan Lingkungan
8.5.1 Stimulasi Cahaya
Pembesaran secara bertahap perkembangan gonad induk ikan yang
memasuki masa pra-pemijahan tergantung fotoperiode
(pencahayaan lingkungan secara alami) dan suhu.
Fotoperiode panjang (siklus terang lebih lama dari pada siklus
gelap) menginduksi pengaruh pemauan proses perkembangan
gonad ikan. Fotoperiode pendek (siklus gelap lebih lama dari pada
siklus terang) menyebabkan kerusakan siklus pemijahan yang
menjurus pada regresi /atresia gonad.
Pengaruh stimulasi perubahan pencahayaan lingkungan
(fotoperiode) diterima sel fotoreseptor retina mata ikan, kemudian
impuls cahaya tersebut diteruskan ke organ pineal yang terdapat
pada bagian atas diensefalon otak ikan. Organ pineal bertindak
sebagai transducer neuroendocrinal (sinyal yang dapat mengubah
informasi isyarat cahaya masuk menjadi isyarat untuk memproduksi
hormon), yang selanjutnya sinyal ini diteruskan ke hipotalamus.
Stimulasi cahaya lingkungan dalam mempengaruhi pemacuan
sekresi hormon yang diproduksi pada hipotalamus untuk
menginduksi pelepasan hormon gonadotropin pada hipofisis
terhadap pemasakan gonad.
79
Secara alami, faktor-faktor lingkungan seperti cahaya, suhu, curah
hujan dan sirkulasi air sangat mempengaruhi aktivitas pemijahan
induk-induk ikan yang telah masak gonad. Interaksi antara
stimulus eksternal yang menggerakkan sinyal-sinyal hormonal
dalam pengaturan siklus reproduksi tahunan ikan berfungsi sebagai
pemacu untuk melepaskan hormon yang diproduksi pada sumbu
hipotalamus-hipofisis-gonad yang terkait dengan pembentukan
sperma dan telur.
Faktor kunci penting adalah ada atau tidaknya penghambatan
sekresi Gonadotrophine Releasing Hormone (GnRH) yang
diproduksi sel neurosekretorik hipotalamus akibat pengaruh faktor
lingkungan merupakan mekanisme jalur pengaturan tahapan
perkembangan gonad ikan
Gonad sebagai organ reproduksi ikan memiliki beberapa fungsi
penting yang berkaitan dengan produksi hormon-hormon steroid,
produksi gamet maupun untuk menginduksi dan mempermudah
terjadinya pemijahan ikan. Gonad jantan (testis) dan gonad betina
(ovarium) penting dalam melangsungkan proses-proses reproduksi
ikan yang dimulai dari perkembangan setiap fase gametogenesis
(spermatogenesis dan oogenesis) sampai dengan fertilisasi antara
spermatozoa dan ovum.
Testis pada ikan Teleostei berjumlah sepasang dan dibentuk oleh
tubulus longitudinalis. Umumnya testis ikan ditopang secara
memanjang oleh mesorchia ginjal pada bagian atas rongga tubuh,
80
dan testis ikan terletak di sepanjang daerah ginjal sampai ke lubang
urogenital papila dihubungkan oleh vas deferens yang merupakan
saluran keluarnya spermatozoa
Testis tersusun atas tubulus seminiferus dan sel-sel interstitialis (sel
Leydig) yang terletak diantara tubulus-tubulus tersebut. Pada ikan,
pemberian nama sel Leydig sering digunakan dalam istilah biologi
reproduksi mamalia yang dianggap homolog dengan lobule
boundary cells yang terdapat diantara tubulus seminiferus (Hoar,
1984). Tubulus seminiferus, terdiri atas : (1) tunika jaringan
penyambung fibrosa ; (2) lamina basalis yang merupakan dinding
dasar tempat melekatnya sel-sel spermatogonia (sel-sel folikel
testis) dan (3) epitel germinativum.
Epitel germinativum ini terdiri atas sel Sertoli dan primordial germ
cells (sel germinal testis). Sel Sertoli mempunyai fungsi nutritif yakni
memberikan nutrien-nutrien yang diperlukan untuk perkembangan
sel-sel spermatogenik dan fungsi endokrin yakni mensekresikan
suatu protein pengikat androgen (ABP : Androgen Binding Protein)
yang berperan untuk mengikat dan mengkonsentrasikan
testosteron yang penting untuk melangsungkan proses-proses
spermatogenesis
Primordial germ cells merupakan calon sel spermatogenik yang
terletak diantara lamina basalis dan lumen tubulus seminiferus. Sel-
sel ini berkembangbiak beberapa kali dan berdiferensiasi sampai
membentuk spermatozoa dalam proses spermatogenesis.
Ketika dimulai proses spermatogenesis, sel Sertoli membentuk
81
siste-siste (merupakan siste seminiferus) bersamaan dengan
perubahan bentuk dari spermatogonia sekunder menjadi
spermatosit primer. Siste-siste ini berdiferensiasi secara sinkronis
menjadi spermatosit sekunder, spermatid dan akhirnya menjadi
spermatozoa
Sel Leydig merupakan tempat penyimpanan kolesterol-kolesterol
dalam bentuk droplet-droplet lipid (butiran lemak) dalam
sitoplasmanya. Kolesterol tersebut merupakan prekursor (bahan
baku) untuk selanjutnya diubah menjadi progesteron dan akhirnya
diubah menjadi testosteron oleh proses enzimatik setelah diinduksi
LH (Luteinizing Hormone).
Ringkasan
Siklus reproduksi ikan yang merupakan sinkronisasi dari sifat
endogenous dengan lingkungan yang mempengaruhi
perkembangan gonad.
Tes
1. Faktor endogenous yang dapat mempengaruhi perkembangan
gonad ikan, bagaimana mekanismenya?
2. Faktor lingkungan memegang peranan penting dalam
terjadinya siklus reproduksi. Bagaimana prosesnya?
Daftar Pustaka
Affandi, R., D.S. Safei, M.F. Rahardjo, dan Sulistiono. 1992. Fisiologi
Ikan; Pencernaan. PAU Ilmu Hayat IPB. 215
Ellis, A.E. 1988. Fish Vaccination. Academic Press. 255 h.
82
http://putraderita.blogspot.com/2012/03/peranan-hormon-dari-
luarinjeksi-pada.html. Diunduh tanggal 25 Juni 2012 pukul
20.00 wib
Effendi, I. 2004. Pengantar Budidaya . Penerbit Penebar Swadaya.
Jakarta
83
BAB IX
TINGKAH LAKU PEMIJAHAN IKAN
Standar Kompetensi
Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu
memahami tingkah laku pemijahan pada ikan meliputi: pra
pemijahan, pemijahan, dan pasca pemijahan (spawning).
Kompetensi Dasar:
Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan tingkah
laku pemijahan pada ikan meliputi, pra pemijahan, pemijaahan dan
pasca pemijahan hingga 90 % benar
Indikator:
Dapat mendiskripsikan pola tingkah laku pemijahan pada ikan yang
tergolong pra pemijahan, pemijahan dan pasca pemijahan dan
mengkomunikasikan keterkaitan sifat ikan dengan aktivitasnya pada
masing-masing fase.
84
9.1. Tingkah laku pemijahan ikan
Sebagaimana diketahui bahwa kegiatan reproduksi dapat dibagi
menjadi tiga fase yaitu fase pra pemijahan, fase pemijahan, fase
pasca pemijahan. Berdasarkan hal ini maka tingkah
laku ikan itu dapat Pula dibagi menjadi tiga yaitu tingkah laku pada
fase pra pemijahan, tingkah laku ikan pada fase pemijahan dan
tingkah laku ikan pada fase pasca pemijahan. Tingkah laku
reproduksi ini berhubungan erat dengan sifat ikan itu sendiri.
Apakah ikan itu melakukan perlindungan terhadap keturunannya
atau tidak. Tingkah laku ikan yang menjaga keturunannya dapat
dikatakan relatif lebih banyak variasinya dari pada ikan ovipar,
terutama tingkah laku pasca pemijahan.
9.2. Pra Pemijahan
Macam-macam tingkah laku ikan pada fase pra pemijahan
diantaranya ialah: aktifitas mencari makan, ruaya,
pembuatan sarang, sekresi feromon (pengenalan lawan
jenis, mencari pasangan), gerakan-gerakan rayuan dan lain-
lain. Pada ikan yang bertelur di sarang, maka kegiatan pra
pemijahan meliputi pembuatan sarang busa (pada ikan
sepat), sarang dari anyaman rumput-rumput kering dan
akar (pada ikan gurame). Ikan cupang jantan akan
menampilkan atraksi-atraksi yang atraktif di depan betina,
diantaranya membuka tutup insangnya sambil digetar-
85
getarkan hingga insangnya yang berwarna merah akan
nampak jelas.
Pada sebagian ikan yang lain, pada fase ini si jantan akan
membersihkan permukaan substrat sebagai tempat
menempelnya telur dengan cara meniup-niupkan udara
dari mulutnya.
9.3. Pemijahan
Tingkah laku ikan pada fase pemijahan diantaranya ialah:
Bersamaan dengan pengeluaran produk seksual ada ikan
yang melakukan sentuhan bagian-bagian tubuh, gerakan
eksotik dengan menggetarkan seluruh bagian tubuh,
gerakan pembelitan tubuh ikan jantan atau ikan betina oleh
ikan jantan, penyimpanan telur oleh ikan jantan atau ikan
betina ke dalam sarang, gua, bagian pada tubuh, pada busa,
tumbuh-tumbuhan dan lain-lain.
Pada waktu pemijahan ini si ikan betina berenang lebih
cepat, diikuti ikan jantan, hingga nampak seperti berkejar-
kejaran. Sekali waktu ikan betina akan melompat-lompat
dan diikuti pengeluaran telurnya (spawning) disusul si
jantan mengeluarkan spermanya dekat dengan sel telur
dikeluarkan. Hal ini dimungkinkan agar proses pembuahan
dapat terjadi dengan baik.
86
9.4. Pasca Pemijahan
Tingkah laku ikan pada fase pasca pemijahan diantaranya
ialah penyempurnaan penutupan sarang, penjagaan sarang
yang berisi telur yang telah dibuahi atau telur yang sedang
berkembang, menjauhi daerah pemijahan dan lain-lain.
Semua tingkah laku ikan itu merupakan resultante sejumlah
rangsangan motoris yaitu rangsangan eksternal dan
rangsangan internal berasal dari sekresi hormon,
sedangkan rangsangan luar berasal dari berbagai macam
sumber seperti faktor lingkungan, zat kimia dan lain-lain
yang dimediasikan melalui organ-organ sensori dari visual.
Begitu ikan memperlihatkan suatu tindakan sebenarnya
merupakan suatu fenomena yang dinamik, termasuk
tingkah laku "hibernasi" dan "aestivasi" musim panas.
Sebagai tambahan terhadap fungsi dalam pengaturan
tingkah laku, sistem hormon juga mengatur perkembangan
sifat seksual sekunder yang berhubungan erat dengan
interaksi tingkah laku. Yang memegang peranan penting
dalam sifat seksual sekunder ini adalah steroid_yang
dihasilkan gonad. Hal ini meliputi pewarnaan tubuh dalam
pemijahan sebagai daya tarik pasangannya, persaingan
antara ikan-ikan jantan, mempertahankan isolasi
reproduksi dan bentuk-bentuk structural pada tubuh yang
mrliputi timbulnya semacam jerawat di atas kepala pada
masa pemijahan , modifikasi sirip seperti gonopodium ikan
87
famili poeciliidae temasuk sifat seksual pada ikan yang
dipengaruhi steroid.
9. 5. Komponen yang terlibat dalam reproduksi ikan
Gonad, Sinyal Lingkungan, Sistem Hormon
sumber: FAO
Gambar 9.1. Intervensi lingkungan dalam kegiatan pemijahan
88
Gambar 9.2. Peran hormon dalam proses ovulasi
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf
BUKU AJAR BIOREPRO.pdf

More Related Content

Similar to BUKU AJAR BIOREPRO.pdf

Laporan fekunditas telur
Laporan fekunditas telurLaporan fekunditas telur
Laporan fekunditas telurDeden Reinaldi
 
Bahan biologi perikanan bpk ir, syachradjad frans m.p.
Bahan biologi perikanan bpk  ir, syachradjad frans m.p.Bahan biologi perikanan bpk  ir, syachradjad frans m.p.
Bahan biologi perikanan bpk ir, syachradjad frans m.p.Rahmadani Dani
 
Buku Biologi (Kurikulum 2013) Kelas 10 SMA
Buku Biologi (Kurikulum 2013) Kelas 10 SMABuku Biologi (Kurikulum 2013) Kelas 10 SMA
Buku Biologi (Kurikulum 2013) Kelas 10 SMAFendy Prasetyo
 
Ekosistem dan-sumberdaya-alam-pesisir-penerapan-pendidikan-karakter-konservasi
Ekosistem dan-sumberdaya-alam-pesisir-penerapan-pendidikan-karakter-konservasiEkosistem dan-sumberdaya-alam-pesisir-penerapan-pendidikan-karakter-konservasi
Ekosistem dan-sumberdaya-alam-pesisir-penerapan-pendidikan-karakter-konservasiWilly Filcco
 
Makalah Rizky Juanda.Pdf
Makalah Rizky Juanda.PdfMakalah Rizky Juanda.Pdf
Makalah Rizky Juanda.PdfSyahdikin20
 
2.-Buku-Fisiologi-Hewan (1).pdf
2.-Buku-Fisiologi-Hewan (1).pdf2.-Buku-Fisiologi-Hewan (1).pdf
2.-Buku-Fisiologi-Hewan (1).pdfRosmianTogatorop
 
Biologi sma kelas x herni budiati
Biologi sma kelas x herni budiatiBiologi sma kelas x herni budiati
Biologi sma kelas x herni budiatiDnr Creatives
 
Rpp budidaya kelas 8
Rpp budidaya kelas 8Rpp budidaya kelas 8
Rpp budidaya kelas 8kasoke
 
Teknik pembenihan dan pembesaran ikan air laut
Teknik pembenihan dan pembesaran ikan air lautTeknik pembenihan dan pembesaran ikan air laut
Teknik pembenihan dan pembesaran ikan air lautSittiNursinar
 
Teks laporan hasil dan observasi
Teks laporan hasil dan observasiTeks laporan hasil dan observasi
Teks laporan hasil dan observasipudjotri
 
CV Dr Dharmono.pptx
CV Dr Dharmono.pptxCV Dr Dharmono.pptx
CV Dr Dharmono.pptxdewiretna4
 
Buku Biologi SMA Kelas XII Subardi
Buku Biologi SMA Kelas XII SubardiBuku Biologi SMA Kelas XII Subardi
Buku Biologi SMA Kelas XII SubardiRian Maulana
 
Analisa kebiasaan makan ikan beronang (siganus virgatus) di kep karimunjawa, ...
Analisa kebiasaan makan ikan beronang (siganus virgatus) di kep karimunjawa, ...Analisa kebiasaan makan ikan beronang (siganus virgatus) di kep karimunjawa, ...
Analisa kebiasaan makan ikan beronang (siganus virgatus) di kep karimunjawa, ...Mujiyanto -
 
RPP SMA PKWU Aspek Budidaya Kelas XI
RPP SMA PKWU Aspek Budidaya Kelas XIRPP SMA PKWU Aspek Budidaya Kelas XI
RPP SMA PKWU Aspek Budidaya Kelas XIDiva Pendidikan
 

Similar to BUKU AJAR BIOREPRO.pdf (20)

Laporan fekunditas telur
Laporan fekunditas telurLaporan fekunditas telur
Laporan fekunditas telur
 
Larva Ikan Nila (Oreochromis niloticus)
Larva Ikan Nila (Oreochromis niloticus)Larva Ikan Nila (Oreochromis niloticus)
Larva Ikan Nila (Oreochromis niloticus)
 
Probiotik
ProbiotikProbiotik
Probiotik
 
Bahan biologi perikanan bpk ir, syachradjad frans m.p.
Bahan biologi perikanan bpk  ir, syachradjad frans m.p.Bahan biologi perikanan bpk  ir, syachradjad frans m.p.
Bahan biologi perikanan bpk ir, syachradjad frans m.p.
 
Biologi Perikanan Kebiasaan Makan Ikan
Biologi Perikanan Kebiasaan Makan IkanBiologi Perikanan Kebiasaan Makan Ikan
Biologi Perikanan Kebiasaan Makan Ikan
 
Buku Biologi (Kurikulum 2013) Kelas 10 SMA
Buku Biologi (Kurikulum 2013) Kelas 10 SMABuku Biologi (Kurikulum 2013) Kelas 10 SMA
Buku Biologi (Kurikulum 2013) Kelas 10 SMA
 
Ekosistem dan-sumberdaya-alam-pesisir-penerapan-pendidikan-karakter-konservasi
Ekosistem dan-sumberdaya-alam-pesisir-penerapan-pendidikan-karakter-konservasiEkosistem dan-sumberdaya-alam-pesisir-penerapan-pendidikan-karakter-konservasi
Ekosistem dan-sumberdaya-alam-pesisir-penerapan-pendidikan-karakter-konservasi
 
Makalah Rizky Juanda.Pdf
Makalah Rizky Juanda.PdfMakalah Rizky Juanda.Pdf
Makalah Rizky Juanda.Pdf
 
2.-Buku-Fisiologi-Hewan (1).pdf
2.-Buku-Fisiologi-Hewan (1).pdf2.-Buku-Fisiologi-Hewan (1).pdf
2.-Buku-Fisiologi-Hewan (1).pdf
 
Biologi sma kelas x herni budiati
Biologi sma kelas x herni budiatiBiologi sma kelas x herni budiati
Biologi sma kelas x herni budiati
 
Rpp budidaya kelas 8
Rpp budidaya kelas 8Rpp budidaya kelas 8
Rpp budidaya kelas 8
 
Teknik pembenihan dan pembesaran ikan air laut
Teknik pembenihan dan pembesaran ikan air lautTeknik pembenihan dan pembesaran ikan air laut
Teknik pembenihan dan pembesaran ikan air laut
 
Biologi 3(1)
Biologi 3(1)Biologi 3(1)
Biologi 3(1)
 
Bin7 bab4
Bin7 bab4Bin7 bab4
Bin7 bab4
 
Teks laporan hasil dan observasi
Teks laporan hasil dan observasiTeks laporan hasil dan observasi
Teks laporan hasil dan observasi
 
CV Dr Dharmono.pptx
CV Dr Dharmono.pptxCV Dr Dharmono.pptx
CV Dr Dharmono.pptx
 
Karya Ilmiah
Karya IlmiahKarya Ilmiah
Karya Ilmiah
 
Buku Biologi SMA Kelas XII Subardi
Buku Biologi SMA Kelas XII SubardiBuku Biologi SMA Kelas XII Subardi
Buku Biologi SMA Kelas XII Subardi
 
Analisa kebiasaan makan ikan beronang (siganus virgatus) di kep karimunjawa, ...
Analisa kebiasaan makan ikan beronang (siganus virgatus) di kep karimunjawa, ...Analisa kebiasaan makan ikan beronang (siganus virgatus) di kep karimunjawa, ...
Analisa kebiasaan makan ikan beronang (siganus virgatus) di kep karimunjawa, ...
 
RPP SMA PKWU Aspek Budidaya Kelas XI
RPP SMA PKWU Aspek Budidaya Kelas XIRPP SMA PKWU Aspek Budidaya Kelas XI
RPP SMA PKWU Aspek Budidaya Kelas XI
 

More from rahmamustafa9

Pedoman Pendaftaran Literasi Digital-1.pdf
Pedoman Pendaftaran Literasi Digital-1.pdfPedoman Pendaftaran Literasi Digital-1.pdf
Pedoman Pendaftaran Literasi Digital-1.pdfrahmamustafa9
 
life history of invertebrate animals.ppt
life history of invertebrate animals.pptlife history of invertebrate animals.ppt
life history of invertebrate animals.pptrahmamustafa9
 
History of Marine Invertebrate Notes.ppt
History of Marine Invertebrate Notes.pptHistory of Marine Invertebrate Notes.ppt
History of Marine Invertebrate Notes.pptrahmamustafa9
 
7C_Threats_to_Coral_Reefs by global warming.ppt
7C_Threats_to_Coral_Reefs by global warming.ppt7C_Threats_to_Coral_Reefs by global warming.ppt
7C_Threats_to_Coral_Reefs by global warming.pptrahmamustafa9
 
Field-Guide-on-Seagrass sampling methods.pdf
Field-Guide-on-Seagrass sampling methods.pdfField-Guide-on-Seagrass sampling methods.pdf
Field-Guide-on-Seagrass sampling methods.pdfrahmamustafa9
 
estuarine seagrass ecology in north caroline .ppt
estuarine seagrass ecology in north caroline .pptestuarine seagrass ecology in north caroline .ppt
estuarine seagrass ecology in north caroline .pptrahmamustafa9
 
chapter4: biodiversity and evolution.ppt
chapter4: biodiversity and evolution.pptchapter4: biodiversity and evolution.ppt
chapter4: biodiversity and evolution.pptrahmamustafa9
 
Staus_padang_lamun_di_Indonesia_COREMAP.pdf
Staus_padang_lamun_di_Indonesia_COREMAP.pdfStaus_padang_lamun_di_Indonesia_COREMAP.pdf
Staus_padang_lamun_di_Indonesia_COREMAP.pdfrahmamustafa9
 
seagrass plant in seagrass ecosystem.ppt
seagrass plant in seagrass ecosystem.pptseagrass plant in seagrass ecosystem.ppt
seagrass plant in seagrass ecosystem.pptrahmamustafa9
 

More from rahmamustafa9 (9)

Pedoman Pendaftaran Literasi Digital-1.pdf
Pedoman Pendaftaran Literasi Digital-1.pdfPedoman Pendaftaran Literasi Digital-1.pdf
Pedoman Pendaftaran Literasi Digital-1.pdf
 
life history of invertebrate animals.ppt
life history of invertebrate animals.pptlife history of invertebrate animals.ppt
life history of invertebrate animals.ppt
 
History of Marine Invertebrate Notes.ppt
History of Marine Invertebrate Notes.pptHistory of Marine Invertebrate Notes.ppt
History of Marine Invertebrate Notes.ppt
 
7C_Threats_to_Coral_Reefs by global warming.ppt
7C_Threats_to_Coral_Reefs by global warming.ppt7C_Threats_to_Coral_Reefs by global warming.ppt
7C_Threats_to_Coral_Reefs by global warming.ppt
 
Field-Guide-on-Seagrass sampling methods.pdf
Field-Guide-on-Seagrass sampling methods.pdfField-Guide-on-Seagrass sampling methods.pdf
Field-Guide-on-Seagrass sampling methods.pdf
 
estuarine seagrass ecology in north caroline .ppt
estuarine seagrass ecology in north caroline .pptestuarine seagrass ecology in north caroline .ppt
estuarine seagrass ecology in north caroline .ppt
 
chapter4: biodiversity and evolution.ppt
chapter4: biodiversity and evolution.pptchapter4: biodiversity and evolution.ppt
chapter4: biodiversity and evolution.ppt
 
Staus_padang_lamun_di_Indonesia_COREMAP.pdf
Staus_padang_lamun_di_Indonesia_COREMAP.pdfStaus_padang_lamun_di_Indonesia_COREMAP.pdf
Staus_padang_lamun_di_Indonesia_COREMAP.pdf
 
seagrass plant in seagrass ecosystem.ppt
seagrass plant in seagrass ecosystem.pptseagrass plant in seagrass ecosystem.ppt
seagrass plant in seagrass ecosystem.ppt
 

Recently uploaded

Penyiasatan Saintifik Tingkatan 4 Jenis-jenis Graf
Penyiasatan Saintifik Tingkatan 4 Jenis-jenis GrafPenyiasatan Saintifik Tingkatan 4 Jenis-jenis Graf
Penyiasatan Saintifik Tingkatan 4 Jenis-jenis Graf2021515943
 
materi perkuliahan PERTANIAN BERKELANJUTAN S1 2021
materi perkuliahan PERTANIAN BERKELANJUTAN S1 2021materi perkuliahan PERTANIAN BERKELANJUTAN S1 2021
materi perkuliahan PERTANIAN BERKELANJUTAN S1 2021AdeImot
 
3. Sejarah masuknya islam ke Nusantara dan KERAJAAN ISLAM DEMAK.ppt
3. Sejarah masuknya islam ke Nusantara dan KERAJAAN ISLAM DEMAK.ppt3. Sejarah masuknya islam ke Nusantara dan KERAJAAN ISLAM DEMAK.ppt
3. Sejarah masuknya islam ke Nusantara dan KERAJAAN ISLAM DEMAK.pptsulistyaningsih20
 
Materi Kelas 8 - Unsur, Senyawa dan Campuran.pptx
Materi Kelas 8 - Unsur, Senyawa dan Campuran.pptxMateri Kelas 8 - Unsur, Senyawa dan Campuran.pptx
Materi Kelas 8 - Unsur, Senyawa dan Campuran.pptxRizkya19
 
Analisis varinasi (anova) dua arah dengan interaksi
Analisis varinasi (anova) dua arah dengan interaksiAnalisis varinasi (anova) dua arah dengan interaksi
Analisis varinasi (anova) dua arah dengan interaksiMemenAzmi1
 
Ruang Lingkup Lembaga Keuangan Bank dan Non Bank
Ruang Lingkup Lembaga Keuangan Bank dan Non BankRuang Lingkup Lembaga Keuangan Bank dan Non Bank
Ruang Lingkup Lembaga Keuangan Bank dan Non BankYunitaReykasari
 
2. soal ujian sekolah dasar bahasa indonesia.docx
2. soal ujian sekolah dasar bahasa indonesia.docx2. soal ujian sekolah dasar bahasa indonesia.docx
2. soal ujian sekolah dasar bahasa indonesia.docxNiWayanEkaLansuna1
 
FORMULASI SEDIAAN PADAT DAN BAHAN ALAM.pptx
FORMULASI SEDIAAN PADAT DAN BAHAN ALAM.pptxFORMULASI SEDIAAN PADAT DAN BAHAN ALAM.pptx
FORMULASI SEDIAAN PADAT DAN BAHAN ALAM.pptxantonkustanto
 
Pengembangan Modul Ajar (Asesmen-Berdiferensiasi dan Kolaboratif).pptx
Pengembangan Modul Ajar (Asesmen-Berdiferensiasi dan Kolaboratif).pptxPengembangan Modul Ajar (Asesmen-Berdiferensiasi dan Kolaboratif).pptx
Pengembangan Modul Ajar (Asesmen-Berdiferensiasi dan Kolaboratif).pptxsd1patukangan
 
Biokimia Gizi 13: Metabolisme Mineral 2024.pptx
Biokimia Gizi 13: Metabolisme Mineral 2024.pptxBiokimia Gizi 13: Metabolisme Mineral 2024.pptx
Biokimia Gizi 13: Metabolisme Mineral 2024.pptxEmmyKardianasari
 
Biokimia Gizi 12: Metabolisme Vitamin 2024.pptx
Biokimia Gizi 12: Metabolisme Vitamin 2024.pptxBiokimia Gizi 12: Metabolisme Vitamin 2024.pptx
Biokimia Gizi 12: Metabolisme Vitamin 2024.pptxEmmyKardianasari
 
455797170-PROSES dan metode ELISA-pptx.pptx
455797170-PROSES dan metode ELISA-pptx.pptx455797170-PROSES dan metode ELISA-pptx.pptx
455797170-PROSES dan metode ELISA-pptx.pptxKennisRozana3
 

Recently uploaded (12)

Penyiasatan Saintifik Tingkatan 4 Jenis-jenis Graf
Penyiasatan Saintifik Tingkatan 4 Jenis-jenis GrafPenyiasatan Saintifik Tingkatan 4 Jenis-jenis Graf
Penyiasatan Saintifik Tingkatan 4 Jenis-jenis Graf
 
materi perkuliahan PERTANIAN BERKELANJUTAN S1 2021
materi perkuliahan PERTANIAN BERKELANJUTAN S1 2021materi perkuliahan PERTANIAN BERKELANJUTAN S1 2021
materi perkuliahan PERTANIAN BERKELANJUTAN S1 2021
 
3. Sejarah masuknya islam ke Nusantara dan KERAJAAN ISLAM DEMAK.ppt
3. Sejarah masuknya islam ke Nusantara dan KERAJAAN ISLAM DEMAK.ppt3. Sejarah masuknya islam ke Nusantara dan KERAJAAN ISLAM DEMAK.ppt
3. Sejarah masuknya islam ke Nusantara dan KERAJAAN ISLAM DEMAK.ppt
 
Materi Kelas 8 - Unsur, Senyawa dan Campuran.pptx
Materi Kelas 8 - Unsur, Senyawa dan Campuran.pptxMateri Kelas 8 - Unsur, Senyawa dan Campuran.pptx
Materi Kelas 8 - Unsur, Senyawa dan Campuran.pptx
 
Analisis varinasi (anova) dua arah dengan interaksi
Analisis varinasi (anova) dua arah dengan interaksiAnalisis varinasi (anova) dua arah dengan interaksi
Analisis varinasi (anova) dua arah dengan interaksi
 
Ruang Lingkup Lembaga Keuangan Bank dan Non Bank
Ruang Lingkup Lembaga Keuangan Bank dan Non BankRuang Lingkup Lembaga Keuangan Bank dan Non Bank
Ruang Lingkup Lembaga Keuangan Bank dan Non Bank
 
2. soal ujian sekolah dasar bahasa indonesia.docx
2. soal ujian sekolah dasar bahasa indonesia.docx2. soal ujian sekolah dasar bahasa indonesia.docx
2. soal ujian sekolah dasar bahasa indonesia.docx
 
FORMULASI SEDIAAN PADAT DAN BAHAN ALAM.pptx
FORMULASI SEDIAAN PADAT DAN BAHAN ALAM.pptxFORMULASI SEDIAAN PADAT DAN BAHAN ALAM.pptx
FORMULASI SEDIAAN PADAT DAN BAHAN ALAM.pptx
 
Pengembangan Modul Ajar (Asesmen-Berdiferensiasi dan Kolaboratif).pptx
Pengembangan Modul Ajar (Asesmen-Berdiferensiasi dan Kolaboratif).pptxPengembangan Modul Ajar (Asesmen-Berdiferensiasi dan Kolaboratif).pptx
Pengembangan Modul Ajar (Asesmen-Berdiferensiasi dan Kolaboratif).pptx
 
Biokimia Gizi 13: Metabolisme Mineral 2024.pptx
Biokimia Gizi 13: Metabolisme Mineral 2024.pptxBiokimia Gizi 13: Metabolisme Mineral 2024.pptx
Biokimia Gizi 13: Metabolisme Mineral 2024.pptx
 
Biokimia Gizi 12: Metabolisme Vitamin 2024.pptx
Biokimia Gizi 12: Metabolisme Vitamin 2024.pptxBiokimia Gizi 12: Metabolisme Vitamin 2024.pptx
Biokimia Gizi 12: Metabolisme Vitamin 2024.pptx
 
455797170-PROSES dan metode ELISA-pptx.pptx
455797170-PROSES dan metode ELISA-pptx.pptx455797170-PROSES dan metode ELISA-pptx.pptx
455797170-PROSES dan metode ELISA-pptx.pptx
 

BUKU AJAR BIOREPRO.pdf

  • 1. i
  • 3. iii Biologi Reproduksi Ikan Is Yuniar Hang Tuah University Press 2017
  • 4. iv Biologi Reproduksi Ikan Penyusun: Is Yuniar Perancang Sampul: Hari Bagus Soenarja Penerbit: Hang Tuah University Press Jl. Arif Rahman Hakim 150 Surabaya 60111 Telp. (031) 5945864, 5945894 Fax.(031)5946261 Http://www.hangtuah.ac.id E-mail: yuniar_uht@yahoo.com Cetakan: I. Surabaya II. Surabaya Perpustakaan Nasional: Katalog dalam Terbitan (KDT) Biologi Reproduksi Ikan/Is Yuniar Cet.21-Surabaya: Hang Tuah University Press, 2017 ix + 138 hlm.; 14.5 x 21.5 cm ISBN 978-979-3153-78-0 I. Biologi Reproduksi Ikan 1. Judul.
  • 5. v PRAKATA Puji syukur penulis panjatkan kehadirat Tuhan Yang maha Esa atas terselesainya penulisan buku ajar yang berjudul “BIOLOGI REPRODUKSI IKAN”. Penulisan buku ajar ini bertujuan untuk melengkapi bahan kuliah dalam mata Genetika & Reproduksi yang merupakan mata kuliah prasyarat untuk mengambil mata kuliah Manajemen Produksi Benih dan sebagai acuan bagi mahasiswa yang ingin mendalami pengetahuan tentang kegiatan/proses reproduksi pada ikan, diantaranya pembentukan gamet di organ reproduksi, perkembangan gonad, dan tingkah laku ikan dalam kegiatan reproduksinya. Dalam proses pembuatan buku ajar ini dilengkapi dengan mind mapping dari topik utama Biologi Reproduksi Ikan, sehingga pembaca lebih mudah memahami alur pemikiran dan keterkaitan antara satu bab dengan bab yang lain. Buku ajar ini membahas tentang seksualitas ikan, menentukan jenis kelamin ikan dari ciri-ciri seksual sekunder, tingkah laku ikan sebelum terjadi kegiatan reproduksi, saat reproduksi (pemijahan) dan pasca reproduksi. Habitat untuk memijah tergantung dari masing-masing spesies ikan.
  • 6. vi Dalam kegiatan manajemen pembenihan ikan mengikuti tahapan dalam siklus hidup ikan di alam. Siklus hidup ikan meliputi stadia induk, telur, larva, benih, juvenil, remaja, dewasa dan induk. Dalam reproduksi ikan ini, didasarkan pengamatan / kondisi di alam, dari literatur dan dari hasil penelitian para pelaku di bidang perikanan. Penyusun mengucapkan terima kasih kepada Ir. Nuhman, M.Kes. sebagai editor yang berperan dalam penyusunan penulisan buku ajar ini. Penyusun juga mengucapkan terima kasih pada Hang Tuah Press sehingga buku ajar ini diharapkan dapat tersebar lebih luas dan dimanfaatkan lebih banyak pihak. Tak lupa penulis ucapkan terima kasih kepada semua pihak yang tidak dapat penulis sebutkan satu per satu yang telah membantu dalam penulisan buku ini. Akhirnya penulis mengharapkan semoga buku ini ada manfaatnya, terutama bagi mahasiswa dan pembaca secara umum yang interes terhadap bidang perikanan. Surabaya, 1 April 2017 Is Yuniar
  • 7. vii KATA PENGANTAR Reproduksi Ikan merupakan salah satu ilmu dasar untuk mendukung pemahaman terhadap mata kuliah Manajemen Produksi Benih Ikan. Dalam menunjang mata kuliah ini diperlukan suatu bahan ajar untuk memudahkan mahasiswa dalam mempelajari bidang ini. Dengan dibuatnya Buku Ajar “Biologi Reproduksi Ikan” ini akan menambah khasanah ilmu perikanan yang memang masih relatif rendah. Buku ajar ini diharapkan dapat membantu mahasiswa memahami kegiatan/proses reproduksi pada ikan. Mengingat spesies ikan mencapai puluhan ribu (40.000 spesies) yang masing-masing memiliki tingkah laku reproduksi yang spesifik, namun pada prinsipnya ada golongan ikan yang memiliki kemiripan dalam kegiatan reproduksinya. Buku ajar ini juga dilengkapi dengan gambar-gambar ikan yang dapat memudahkan pembaca untuk memahami materi. Diharapkan buku ajar ini, dapat sebagai bekal pengetahuan dasar di bidang perikanan khususnya budidaya perairan, serta dipakai untuk menyertai bahan kuliah lain.
  • 8. viii Materi dalam buku ajar ini , didasarkan pada SAP mata kuliah Genetika dan Reproduksi sehingga dapat memfasilitasi mahasiswa dalam mengembangkan daya nalar dan keinginan untuk selalu mencari sumber informasi lain yang akan melengkapi pengetahuannya. Surabaya, 1 April 2017 Dekan FTIK Dr.Viv Djanat Prasita, M.App.Sc
  • 9. ix DAFTAR ISI halaman PRAKATA........................................................................................ iii KATA PENGANTAR......................................................................... vii DAFTAR ISI ................................................................................... ix DAFTAR GAMBAR.......................................................................... xii BAB I. PENDAHULUAN.....................................................................1 1.1. Latar Belakang ....................................................................2 1.2 Biologi Reproduksi berkaitan dengan Fekunditas. ...............5 1.3 Biologi Reproduksi berkaitan dengan usia/umur ertama kali mencapai dewasa. ..............................................................6 1.4 Biologi Reproduksi berkaitan dengan tempat pemijahan/ perkembangbiakan. ............................................................6 1.5. Biologi Reproduksi berkaitan dengan kelompok perkawinan8 1.6. Biologi Reproduksi berkaitan dengan Sikap induk pada anak8 1.7. Biologi reproduksi berkaitan dengan spesies/jenis ikan .......9 1.8. Biologi reproduksi ikan berkaitan dengan jenis kelamin ikan9 1.9. Biologi Reproduksi berkaitan dengan daur hidup ikan .......10 1.10. Biologi Reproduksi berkaitan dengan faktor internal dan eksternal...........................................................................10 BAB II ANATOMI DAN ORGAN REPRODUKSI IKAN.........................13 2.1 Seksualitas ........................................................................14 2.2. Sifat Seksual Primer...........................................................15 2.3. Sifat Seksualitas Sekunder.................................................18 BAB III IKAN HERMAFRODIT..........................................................28 3.1. Hermafrodit Sinkroni ........................................................29 3.2. Hermafrodit Protandri ......................................................29 3.3. Hermafrodit Protogini.......................................................30 3.4 Ikan hermafrodit ..............................................................31
  • 10. x BAB IV FEKUNDITAS......................................................................32 4.1. Fekunditas Ikan.................................................................33 4.2. Macam-macam fekunditas................................................33 4.3. Hubungan Fekunditas dengan ras, ukuran telur, pemijah berganda, umur, berat......................................................36 4.3.1 Fekunditas dengan ras.............................................36 4.3.2 Fekunditas dengan ukuran telur ..............................37 4.3.3. Fekunditas pemijah berganda..................................37 4.3.5 Fekunditas dengan berat..........................................39 4.4. Sistem pengelompokkan telur ikan berdasarkan jumlah kuning telur ......................................................................41 4.4.1. Oligolecithal ..........................................................41 4.4.2. Telolecithal.............................................................41 4.4.3. Macrolecithal .........................................................41 4.5 Sifat telur..........................................................................42 BAB V PERKEMBANGAN GONAD..................................................43 5.1. Ovogenesis.......................................................................45 5.2. Spermatogenesis..............................................................55 BAB VI PEMBUAHAN..................................................................563 BAB VII SIKLUS HIDUP IKAN...........................................................63 7.1. Induk................................................................................64 7.2. Telur (Zigot) = embrio........................................................65 7.3. Larva.................................................................................67 7.4. Benih ................................................................................69 7.5. Juvenil...............................................................................69 7.6. Dewasa..............................................................................70 BAB VIII SIKLUS REPRODUKSI IKAN.................................................71 8.1. Siklus Pemijahan................................................................71 8.2. Siklus Reproduksi Tahunan Ikan .........................................72 8.3. Musim Pemijahan ..............................................................73 8.4. Interaksi gonad, lingkungan dan sistem hormon.................78 8.5. Hubungan Siklus Pemijahan dengan Lingkungan................78
  • 11. xi BAB IX TINGKAH LAKU PEMIJAHAN IKAN ......................................83 9.1. Tingkah laku pemijahan ikan .............................................84 9.2. Pra Pemijahan...................................................................84 9.3. Pemijahan.........................................................................85 9.4. Pasca Pemijahan...............................................................86 9.5. Komponen yang terlibat dalam reproduksi ikan ................86 9.6. Feromon...........................................................................89 9.7. Pengenalan Seks dan Perubahan Tingkah Laku Seksual .....89 BAB X POLA PEMIJAHAN IKAN.....................................................93 10.1. Pola Pemijahan (Reproduksi) Ikan ....................................94 10.2. Kesempatan Melakukan Pemijahan..................................94 10.3. Pasangan dalam Pemijahan..............................................97 10.4. Jenis Kelamin Ikan............................................................98 10.5. Partenogenetik .................................................................99 10.6. Karakteristik Jenis Kelamin Sekunder ................................99 10.7. Persiapan Sarang Pemijahan...........................................100 10.8. Tempat Terjadinya Pembuahan.......................................100 10.9. Pengasuhan oleh Induk...................................................100 10.10Habitat Pemijahan ......................................................... 100 BAB XI IKAN AIR TAWAR ............................................................103 11.1. Ikan Gurami (Osphronemus gouramy)............................103 11.2. Ikan Bawal Air Tawar (Colossoma macropomum) ...........107 11.3 Ikan Tawes (Barbodes gonionotus) .................................110 11.4 Ikan Patin (Pangasius sp)................................................114 11.5. Ikan Nila (Oreochromis niloticus)....................................118 11.6 Ikan Cupang (Betta sp.) ..................................................123 11.7. Ikan Lele (Clarias sp.)......................................................127 11.8. Ikan Sepat Siam (Trichogaster pectoralis)............................131
  • 12. xii DAFTAR GAMBAR Gambar 1.1. Mind Mapping Biologi Reproduksi Ikan................ 12 Gambar 2.1. Anatomi dan morfologi organ reproduksi ikan lele15 Gambar 2.2. Organ reproduksi ikan jantan .............................. 17 Gambar 2.3. Ikan Nila (atas) dan Nila betina (bawah)............... 19 Gambar 2.4. Ikan Rodeus amarus dengan ovipositornya .......... 20 Gambar 2.5. Ikan Nocomis biguttatus ...................................... 21 Gambar 2.6. Ikan Semotilus atromaculatus jantan ................... 21 Gambar 2.7. Ikan Amia calva (tanda bulatan hitam)............... 222 Gambar 2.8. Ikan Gambusa afinis............................................. 22 Gambar 2.9. Ikan Elasmobranchii jantan.................................. 23 Gambar 2.10. Ikan Lebistes........................................................ 23 Gambar 2.11. Ikan Ceratias sp (deep-sea angler fish)................. 24 Gambar 2.12. Ikan Xiphophorus (atas betina)............................ 25 Gambar 3.1. Ikan Serranus cabrilla........................................... 29 Gambar 3.2. Ikan kakap putih (Lates calcarifer)....................... 30 Gambar 3.3. Belut sawah (Monopterus albus).......................... 30 Gambar 5.1. Oogenesis dan spermatogenesis.......................... 54 Gambar 6.1. Zigot hasil pembuahan......................................... 56 Gambar 6.2. Perkembangan embrio pada ikan......................... 61 Gambar 7.1. Perkembangan Telur ikan Trout........................... 67 Gambar 9.1. Intervensi lingkungan dalam kegiatan pemijahan. 87 Gambar 9.2. Peran hormon dalam proses ovulasi .................... 88
  • 13. xiii Gambar 9.3. Kegiatan Parental Care/Pengasuhan dari induk.... 91 Gambar 10.2 Ikan Lamprey (Petromyzon)................................. 95 Gambar 10.3. Ikan knifefish (Ikan belida) ................................... 95 Gambar 10.4. Ikan Rivulines...................................................... 96 Gambar 10.5. Ikan Lungfish/ Ikan paru paru.............................. 96 Gambar 10.6 Perkembangan telur pada GVBD........................ 103 Gambar11.1. Ikan Gurami (Osphronemus guramy).................. 103 Gambar 11.2. Ikan Bawal Air Tawar (Colossoma macropomum)107 Gambar 11.3. Ikan Tawes (Barbodes gonionotus)..................... 110 Gambar 11.4. Ikan Patin (Pangasius hypophthalmus)............... 114 Gambar 11.5. Ikan Nila (Oreoshromis niloticus)........................ 118 Gambar 11.6. Ikan Cupang (Betta splendens)........................... 123 Gambar 11.7. Ikan lele (Clarias sp)........................................... 127
  • 14. xiv
  • 15. 1 BAB I PENDAHULUAN Kerangka Isi Buku Ajar Biologi Reproduksi Ikan ini menjelaskan berbagai aspek yang berperan dalam reproduksi ikan, baik faktor internal dan eksternal. Faktor internal meliputi seksualitas ikan, perkembangan gonadnya, dan faktor eksternal meliputi lingkungan yang berpengaruh terhadap kegiatan reproduksi meliputi: keberadaan lawan jenis, suhu, aroma tanah, substrat. Secara alami ikan memiliki suatu kebiasaan/ tingkah laku spesifik menjelang kegiatan reproduksi/ perkawinan. Pada prapemijahan, ada ikan yang melakukan pembuatan sarang, yang dilakukan oleh si jantan, pada pasca pemijahan, ada ikan yang melakukan penjagaan dan pembersihan terhadap telur-telur yang telah dibuahi dsb. Standar Kompetensi : Setelah mempelajari buku ini diharapkan pembaca mampu memahami aspek-aspek yang g berperan dalam kegiatan reproduksi ikan, secara internal, eksternal dan tingkah laku dalam reproduksi ikan menjelang pemijahan, selama pemijahan dan pasca pemijahan.
  • 16. 2 Kompetensi Dasar: Setelah membaca buku ini pembaca mampu menjelaskan proses reproduksi pada ikan dan faktor-faktor yang mempengaruhi kegiatan reproduksinya hingga 90% benar. Indikator: Dapat mendiskripsikan kegiatan reproduksi pada ikan dan mengkomunikasikan keterkaitan faktor-faktor yang terlibat dalam kegiatan reproduksinya. 1.1. Latar Belakang Ikan adalah salah satu hewan air yang sama dengan makhluk hidup lain yaitu melakukan reproduksi untuk meneruskan keturunan agar spesies ikan tersebut tidak punah. Pada ilmu perikanan, sistem reproduksi pada ikan jauh berbeda dengan sistem reproduksi hewan pada umumnya, mengingat reproduksi ikan terjadi pada perairan sehingga memiliki keunikan diantaranya tingkah laku ikan menjelang pemijahan.
  • 17. 3 Ikan tergolong vertebrata, bersifat poikilotermik (berdarah dingin) yang hidup di air dan bernafas dengan insang. Golongan ikan ini memiliki jenis yang beraneka ragam, ada yang menyebutkan 27.000 spesies di seluruh dunia, bahkan ada yang memperkirakan sebesar 40.000 jenis. Dari spesiesikanyangbegitubesar,perluuntukmeneruskanketurunannya. Di alam,masing-masing spesies akanmemijah dengan spesiesnyasendiri. Dalam halinisiikanmemilikiinstinguntukdapatmenemukanpasangannya. Apa itu Reproduksi? Reproduksi adalah suatu proses biologis dalam memproduksi organisme baru. Dalam hal ini sebagai cara dasar mempertahankan diri yang dilakukan oleh semua bentuk kehidupan; setiap individu organisme adalah sebagai hasil dari suatu proses reproduksi oleh pendahulunya. Reproduksi adalah proses alam dalam usaha pengabadian spesies dan proses pemunculan spesies dengan ciri atau sifat yang merupakan kombinasi perubahan genetik. Reproduksi adalah kemampuan individu untuk menghasilkan keturunan sebagai upaya untuk melestarikan jenisnya atau kelompoknya. tidak setiap individu mampu menghasilkan keturunan, tetapi setidaknya reproduksi akan berlangsung pada sebagian besar individu yang hidup di permukaan bumi ini. Kegiatan reproduksi pada setiap jenis hewan air berbeda-beda, tergantung kondisi lingkungan tertentu setiap tahun.
  • 18. 4 Ikan memiliki variasi yang luas dalam strategi reproduksi agar keturunannya mampu bertahan hidup. Ada tiga strategi reproduksi yang paling menonjol : 1) memijah hanya bilamana energi (lipid) cukup tersedia : 2) memijah dalam proporsi ketersediaan energi : dan 3) memijah dengan mengorbankan semua fungsi yang lain, jika sesudah itu individu tersebut akan mati. Berdasarkan ketiga strategi itu, maka ikan memiliki ukuran dan jumlah telur yang berbeda, tergantung tingkah laku dan habitatnya. Sebagian ikan memiliki jumlah telur yang banyak, namun ukurannya kecil, sebagai konsekuensi dari sintasan yang rendah. Sebaliknya, ikan yang memiliki jumlah telur yang sedikit, ukuran atau diameter setiap telurnya dipastikan akan berukuran besar, dan kadang memerlukan perawatan yang lebih dari induknya. Berdasarkan strategi reproduksi yang dimiliki oleh ikan maka dikenal tipe reproduksi sexual dengan fertilisasi internal dan reproduksi sexual dengan fertilisasi eksternal. Reproduksi seksual dengan fertilisasi internal, dilakukan dengan menempatkan sperma ke dalam tubuh betina sehingga mengurangi kemungkinan kekeringan atau mengatasi kekurang dekatan sperma dan telur sehingga fertilisasi dapat berlangsung, sedangkan
  • 19. 5 fertilisasi eksternal, merupakan penggabungan dua gamet ( sperma dan telur ) di luar tubuh masing-masing induk secara terkoordinasi. 1.2 Biologi Reproduksi berkaitan dengan Fekunditas. Berapa banyak telur yang dapat dihasilkan dan seberapa ukuran telur yang mampu dihasilkan oleh seekor induk ikan? Tergantung spesies. Jumlah atau banyaknya telur yang dihasilkan setiap kg berat badan ikan disebut fekunditas relatif. Ukuran telur ikan digolongkan menjadi 3 yaitu : 1. Telur ukuran kecil dengan garis tengah 0,3 – 0,5 mm, fekunditasnya biasanya banyak (100.000 – 300.000 butir) dan tingkat kepedulian induknya kecil (negative parental care). Contohnya : ikan bandeng (Chanos chanos), ikan tawes (Punctius gonionotus), ikan tuna (Thunnus sp), dll. 2. Telur ukuran sedang dengan garis tengah 0,8 – 1,1 mm, fekunditasnya sedang (100.000 – 300.000 butir) dan tingkat kepedulian induknya sedang. Contohnya : ikan manvis (Pterophylum spp), ikan discus (Symphysodon discus). 3. Fekunditasnya kecil (5.000 – 50.000 butir) dan tingkat kepedulian induk besar (Positive parental care). Contohnya : ikan gurame (Osphronemus gouramy), ikan lele (Clarias spp), ikan nila (Tilapia niloticus), ikan mujair (Tilapia mossambica).
  • 20. 6 1.3 Biologi Reproduksi berkaitan dengan usia/umur pertama kali mencapai dewasa. Tiap spesies ikan mencapai tahap kedewasaan (mencapai kematangan gonad pertama kali, pada umur yang berbeda-beda). Demikian juga pada spesies yang sama, antara jantan dan betina mencapat tingkat kedewaasaan juga berbeda-beda. umumnya ikan jantan lebih cepat mencapai kedewasaan daripada ikan betina. Sebagai contoh, pada ikan mas jantan kurang dari 1 tahun sudah mencapai dewasa, sedangkan ikan betina dewasa pada usia 1,5 tahun. 1.4 Biologi Reproduksi berkaitan dengan tempat pemijahan/ perkembangbiakan. Spesies ikan akan melakukan aktivitas mempersiapkan tempat pemijahannya. Sesuai dengan kebiasaannya di alam, induk ikan akan mencari tempat yang dapat menjamin keturunannya mendapatkan tempat yang aman. Diantara kegiatan persiapan tersebut a.l.: a. Membuat lubang di permukaan Membuat lubang di permukaan dengan tujuan agar anaknya mudah mendapatkan udara. Contoh: ikan lele, membuat lubang dekat dengan permukaan. Induk jantan dan betina akan menjaga lubang tersebut. Ikan lele melakukan pemijahan secara berpasangan dan menjaga telurnya. b. Membuat lubang di dasar Ikan sapu sapu (sucker mouth) melakukan kegiatan membuat lubang di dasar sebelum melakukan pemijahan.
  • 21. 7 c. Mencari daerah bervegetasi Pada ikan yang sifat telurnya menempel, memerlukan media untuk menempelkan telurnya, Sebagai contohnya adalah ikan mas. d. Membuat sarang di dasar Sebagai contoh adalah ikan mujair dan tilapia e. Di kolom air umumnya pada ikan air laut. f. Membuat sarang mirip sarang burung Sebagai contoh ikan gurame. Ikan jantan gurame akan melakukan kegiatan pembuatan sarang yang terdiri dari akar- akar pohon kelapa, rumput-rumput kering dan sebagainya, sehingga terbentuk sarang, mirip sarang burung. g. Pada genangan baru yang timbul karena musim penghujan (jadi daerah banjiran). i. Pada tempat yang ada aliran air, contohnya nilem, tawes. j. Pada dasar perairan, contohnya ikan sapu-sapu yang membuat lubang di dasar kolam/seperti terowongan. k. Di permukaan, dengan membuat sarang di permukaan, misalnya ikan sepat l. Di lubang-lubang di tepi perairan, contohnya ikan lele, ada juga , berupa lubang-lubang yang dibuat oleh ikan jantan, contolnya ikan tilapia. Ikan gurame membuat sarang di tepi kolarn di tempat lain yang dibuat dari rumput kering yang disusun seperti sarang burung manyar. Yang jantan yang membangun dan seekor jantan dapat melayani beberapa betina.
  • 22. 8 m. Di daerah yang bervegetasi air, ikan-ikan yang bisa menempelkan telur di daerah vegetasi, misalnya ikan mas, cat fish europian (Pangasius) memiliki telur dengan daya rekat tinggi. 1.5. Biologi Reproduksi berkaitan dengan kelompok perkawinan 1. Ada ikan yang memijah secara berpasang- pasangan (Lele dan gurame) 2. Ikan memijah secara beramai-ramai (massal) contohnya ikan mas, nila, tawes. 1.6. Biologi Reproduksi berkaitan dengan Sikap induk pada anak 1. parental care Ikan yang tergolong parental care umumnya tidak hanya melindungi dari gangguan musuh tetapi juga sambil menyediaan lingkungan yang sebaik mungkin untuk anak yang sedang dilindungi. Misalnya mengibas-ibaskan sirip ekor sehingga dapat meningkatkan oksigen terlarut, meletakkan telur dalam sarang, dll. Biasanya jumlah telur-telur yang induknya melakukan parental care dicirikan dengan jumlah telur relatif sedikit, sehingga untuk mempertahankan jumlah larva, anak ikan yang hidup, si induk melakukan parental care 2. Non parental care Pemeliharaan diserahkan pada lingkungan. Biasanya induk yang cenderung non parental care sangat selektif terhadap musim dan tempat. Biasanya tidak memijah pada musim
  • 23. 9 kemarau tetapi pada musim hujan, karena pada musim hujan, areal terendam lebih luas, banyak tersedia pakan alami sehingga anak-anak ikan/ larva mendapat jaminan hidup yang baik dari lingkungannya. Golongan ikan yang non parental care dicirikan dengan jumlah telur yang relatif banyak. Contoh ikan tawes 1 jt/kg BB induk, mas 80.000- 100.000/kg BB induk. 1.7. Biologi reproduksi berkaitan dengan spesies/jenis ikan Pengenalan jenis ikan berdasarkan ciri-ciri morfologi penting dipahami. Untuk menghindari kesalahpahaman terhadap jenis ikan perlu menggunakan nama ilmiah. Pada ikan dengan spesies yang berbeda mempunyai kebiasaan yang berbeda. Tanda-tanda pengenalan jenis harus dicocokkan dengan anatomi dan morfologi dari sesuatu jenis ikan yang akan dipelajari, agar nama jenis (spesies) nya tidak salah. Disusul dengan pembedaan ikan jantan dan betinanya. Kesalahan dalam membedakan jenis kelamin dalam suatu spesies, akan menyebabkan kegagalan dalam perkawinannya kelak. 1.8. Biologi reproduksi ikan berkaitan dengan jenis kelamin ikan. Umumnya ikan jantan memiliki warna yang lebih cerah dibanding ikan betina, hal ini sebagai upaya untuk menarik perhatian lawan jenisnya. Antara ikan jantan dan ikan
  • 24. 10 betina dalam satu spesies dapat dibedakan dari morfologi tubuhnya, yang dikatakan sebagai sexual dimorfisme. 1.9. Biologi Reproduksi berkaitan dengan daur hidup ikan Pemahaman terhadap daur hidup spesies ikan yang terjadi di alam aslinya akan membantu memahami kondisi lingkungan yang dibutuhkan pada sebagian atau seluruh daur hidupnya. Sebagai contoh: Ikan sidat sebagai ikan anadromus, ketika musim pemijahan akan kembali ke laut dalam. 1.10. Biologi Reproduksi berkaitan dengan faktor internal dan eksternal Di alam, ikan akan melakukan kegiatan reproduksi tergantung musim, biasanya pada awal musim hujan. Faktor-faktor eksternal yang mempengaruhi ikan melakukan kegiatan reproduksi diantaranya adalah faktor lingkungan meliputi: salinitas, cahaya, suhu, hujan, fotoperiode (lamanya periode terang dan gelap), kualitas air (pH, kesadahan), keberadaan substrat. Faktor internal meliputi faktor genetik, cukup umur (telah mencapai tingkat kedewasaan), kecukupan hormon gonadotrophin, kelengkapan organ reproduksi, dan sehat. Faktor internal dan eksternal akan bersinergi untuk memberi sinyal kepada hipothalamus untuk merangsang hipofisa menghasilkan hormon gonadotropin. Kebutuhan hormon untuk dapat berlangsungnya kegiatan
  • 25. 11 bereproduksi merupakan interaksi dari faktor lingkungan, sistem syaraf dan sistem hormon. Rangkuman Reproduksi adalah suatu proses biologis dalam memproduksi organisme baru. Reproduksi adalah suatu proses biologis dalam memproduksi organisme baru. Reproduksi pada ikan dipengaruhi faktor internal dan eksternal. Faktor internal meliputi: perkembangan gonad, seksualitas ikan sedangkan faktor eksternal meliputi keberadaan lawan jenis, suhu, daerah pemijahan, keberadaan substrat. Tes 1. Apa tujuan ikan melakukan reproduksi? 2. Jelaskan mekanisme proses reproduksi pada ikan dengan melibatkan faktor internal dan eksternal? Daftar Pustaka Woynarovich E, Horvath L. 1980. The Artificial Propagation of Warm Water Finfishes. A Manual Extension. Food And Agriculture. Organization of The United Nation. Basuki, F. 1999. Dasar-Dasar Teknik Pembenihan Ikan. Badan Penerbit Universitas Diponegoro (Edisi Satu). Yamashita, M. 2000. Toward modeling of a general mechanism of MPF Formation during oocyte maturation in vertebrates. Zooll Sci 17 : 841-851. Nagahama, Y 1997. I7α,20β-dihydroxy-4-pregnen-3-one, a maturation-inducing hormone in fish oocytes . Mechanisms of synthesis and action. Steroid 62 : 190-196
  • 26. 12 Gambar 1.1. Mind Mapping Biologi Reproduksi Ikan
  • 27. 13 BAB II ANATOMI DAN ORGAN REPRODUKSI IKAN Standar Kompetensi: Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu memahami anatomi dan morfologi organ reproduksi ikan jantan, dan ikan betina. Dapat membedakan jantan dan betina berdasarkan ciri seksual primer dan sekunder Kompetensi Dasar: Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan perbedaan anatomi dan morfologi organ reproduksi pada ikan jantan dan ikan betina hingga 90% benar. Indikator: Dapat mendiskripsikan ciri-ciri ikan jantan dan ikan betina berdasarkan anatomi dan organ reproduksiny, dan keterkaitan ciri- ciri seksual primer dan sekunder.
  • 28. 14 2.1 Seksualitas Sebagian besar spesies ikan adalah gonokoristik (dioecious), di mana sepanjang hidupnya memiliki jenis kelamin yang sama. Gonokoristik terdiri atas dua kelompok: 1) kelompok yang tidak berdifferensiasi, artinya pada waktu juvenil, jaringan gonad dalam keadaan belum dapat di identifikasi (jantan atau betina) ; 2) kelompok yang berdiffrensiasi artinya sejak stadia juvenil sudah tampak jenis kelamin ( jantan atau betina). Secara umum seksualitas ikan dibedakan: Ikan jantan, ikan betina. Ikan jantan dicirikan dengan kemampuan ikan untuk menghasilkan gamet jantan (spermatozoa) dan Ikan betina dicirikan dengan kemampuan ikan untuk menghasilkan gamet betina (ovum). Untuk membedakan ikan jantan dan ikan betina dapat secara langsung melihat organ reproduksinya dengan cara membedah dan melihat gonad yang dimiliki ikan. Umumnya gonad ikan bentuknya memanjang, longitudinal dan berjumlah satu pasang, terletak di bawah gelembung renang. Pada beberapa ikan golongan catfish gonad jantan berbentuk pipih seperti pita dan bergerigi, sehingga bila dilakukan striping pada ikan jantan, sperma (milt) sulit keluar. Pada ikan mas gonad ikan jantan berbentuk seperti tabung, sehingga mudah keluar. Secara tidak langsung untuk menentukan jenis kelamin dengan melihat ciri-ciri seksual sekunder, yaitu terhadap performa ikan dengan melihat warnanya, ukuran, dan ciri-ciri lain yang dimiliki.
  • 29. 15 2.2. Sifat Seksual Primer Sifat seksual primer pada ikan tandai dengan adanya organ yang secara langsung berhubungan dengan proses reproduksi, yaitu ovarium dan p embuluhnya pada ikan betina, dan testis dengan pembuluhnya pada ikan jantan. Dilakukan dengan cara membedah rongga perut, hingga dapat ditemukan gonad jantan (testis) dengan salurannya atau gonad betina (ovarium) dan salurannya. Alat kelamin betina, yaitu ovarium. Ovarium pada Elasmoranchi padat, tapi kurang kompak, terletak pada anterior rongga abdomen. Pada saat dewasa yang berkembang hanya ovarium kanan. Pada Teleostei tipe ovariumnya sirkular dan berjumlah sepasang. Saluran reproduksi Elasmoranchi berjumlah sepasang, bagian anteriornya berfusi yang memiliki satu ostium yang dikelilingi oleh fimbre-fimbre. Gambar 2.1. Anatomi dan morfologi organ reproduksi ikan lele
  • 30. 16 Oviduk ikan, sempit pada bagian anterior dan posteriornya. Pelebaran selanjutnya pada uterus yang bermuara di kloaka. Pada teleostei punya oviduk pendek dan berhubungan langsung dengan ovarium. Pada bagian posterior bersatu dan bermuara pada satu lubang. Alat kelamin jantan meliputi kelenjar kelamin dan saluran kelamin. Kelenjar kelamin jantan disebut testis. pembungkus testikular yang mengelilingi testis, secara luas menghubungkan jaringan-jaringan testis, membentuk batasan-batasan lobular yang mengelilingi germinal epitelium. Spermatozoa dihasilkan dalam lobul yang dikelilingi sel-sel sertoli yang mempunyai fungsi nutritif. Saluran sperma terdiri dari dua bagian : pertama berbatasan dengan testis, berguna untuk membuka lobul ( juxta testicular part) dan bagian lainnya adalah saluran sederhana yang menghubungkan bagian posterior testis ke genital papila. pada beberapa ikan, misalnya pada ikan salmon, tidak memiliki kantong seminal, tetapi bagian luar saluran sperma terdapat sel-sel yang berfungsi mengatur komposisi ion-ion seminal dan mengekresi hormon.
  • 31. 17 sumber: australia,useum. australianmuseum.net.au Gambar 2.2. Organ reproduksi ikan jantan (testis dan salurannya). Testis adalah organ reproduksi jantan yang terdapat berpasangan dan terletak di bawah tulang belakang. Testis ikan berbentuk seperti kantong dengan lipatan-lipatan, serta dilapisi dengan suatu lapisan sel spermatogenik (spermatosit). Sepasang testis pada jantan tersebut akan mulai membesar pada saat terjadi perkawinan, dan sperma jantan bergerak melalui vas deferens menuju celah/ lubang urogenital. Testis berjumlah sepasang, digantungkan pada dinding tengah rongga abdomen oleh mesorsium. Bentuknya oval dengan permukaan yang kasar. Kebanyakan testisnya panjang dan seringkali berlobus.
  • 32. 18 Saluranreproduksi, pada Elasmoranchibeberapa tubulus mesonefrus, bagian anterior akan menjadi duktus aferen dan menghubungkan testis dengan mesonefrus, yang disebut dutus deferen. Bagian posterior duktus aferen berdilatasi membentuk vesikula seminalis, dari sini akan terbentuk kantung sperma. Dutus deferen akan bermuara di kloaka. Pada Teleostei saluran dari sistem ekskresi dan sistem reproduksi menggunakan lubang yang sama. 2.3. Sifat Seksualitas Sekunder Sifat seksual sekunder ialah tanda-tanda luar yang dapat dipakai untuk membedakan ikan jantan dan ikan betina. Satu spesies ikan yang mempunyai morfologi yang dapat dipakai untuk membedakan jantan dan betina dengan jelas, maka spesies itu bersifat seksual dimorfisme. Namun, apabila satu spesies ikan dibedakan jantan dan betinanya berdasarkan perbedaan warna, maka ikan itu bersifat seksual dikromatisme. Pada umumnya ikan jantan mempunyai warna yang lebih cerah dan lebih menarik dari pada ikan betina.
  • 33. 19 Gambar 2.3. Ikan Nila (atas) dan Nila betina (bawah) Pada dasarnya sifat seksual sekunder dapat dibagi menjadi dua yaitu : a) Sifat seksual sekunder yang bersifat sementara, hanya muncul pada waktu musim pemijahan saja. Misalnya “ovipositor”, ikan Rhodeus amarus yaitu alat yang dipakai untuk menyalurkan telur ke bivalvia, adanya semacam jerawat di atas kepalanya pada waktu musim pemijahan.
  • 34. 20 Sumber: dita2indesign.sourceforge.net Gambar 2.4. Ikan Rodeus amarus dengan ovipositornya Banyaknya jerawat dengan susunan yang khas pada spesies tertentu bisa dipakai untuk tanda menentukan spesies, contohnya ikan Nocomis biguttatus dan Semotilus atromaculatus jantan.
  • 35. 21 Sumber: gallery.nanfa.org Gambar 2.5. Ikan Nocomis biguttatus Sumber: fish.dnr.cornell.edu Gambar 2.6. Ikan Semotilus atromaculatus jantan b) Sifat seksual sekunder yang bersifat permanen atau tetap, yaitu tanda ini tetap ada sebelum, selama dan sesudah musim pemijahan. Misalnya tanda bulatan hitam pada ekor ikan Amia calva jantan, gonopodium pada Gambusia affinis, clasper pada
  • 36. 22 golongan ikan Elasmobranchia, warna yang lebih menyala pada ikan Lebistes, Beta dan ikan-ikan karang, ikan Photo cornicus yang berparasit pada ikan betinanya dan sebagainya. Sumber: briancoad.com Gambar 2.7. Ikan Amia calva (tanda bulatan hitam) Sumber; pinalcountyaz.gov Gambar 2.8. Ikan Gambusa afinis
  • 37. 23 Gambar 2.9. Ikan Elasmobranchii jantan Sumber: Britannia.com Gambar 2.10. Ikan Lebistes sp.
  • 38. 24 Ciri seksual sekunder terdiri dari 2 jenis: a. Tidak berhubungan dengan kegiatan reproduksi Contoh: - Bentuk tubuh (ukuran ikan betina lebih besar). Pada ikan Ceratias sp betina memiliki ukuran tubuh lebih besar dibanding jantan. Perbandingannya 10 kali lipat dari si jantan. Gambar 2.11. Ikan Ceratias sp (deep-sea angler fish) - Sirip ekor lebih panjang pada ikan plati pedang jantan (Xiphophorus helleri).
  • 39. 25 - Warna tubuh lebih cemerlang pada ikan Lepomis Humilis jantan. Gambar 2.12. Ikan Xiphophorus helleri (atas betina, bawah jantan) b. Alat bantu pemijahan
  • 40. 26 Contoh: - Gonopodium pada ikan seribu (Lebistes reticulatus) jantan. - Modifikasi sirip dada heteorchir pada ikan Xenodexia sp jantan untuk memegang gonopodium pada kedudukannya sehingga memudahkan masuk ke ovidak betina - Sirip perut yg termodifikasi menjadi myxopterygium (clasper) pada Elasmobranchii jantan menjamin fertilisasi internal. - Tenaculum (semacam clasper yang terdapat pada bagian atas kepala) pd ikan Chimaera jantan. - Ovipositor pada ikan Rhodes amarus dan Careproctus. b. Puncak pemijahan (nauptial tubercle) ikan jantan terdapat benjolan pada sirip ekor tepat sebelum musim pemijahan dan hilang setelah pemijahan pada ikan minnow (Osmerus). c. Warna (=sifat sex dikromatisme)ikan jantan memiliki warna lebih cemerlang. Pada ikan Lepomis lumilis jantan terdapat bintik jingga yg lebih terang dan banyak. Pinggiran sirip ekor ikan mujair jantan warna merah. Rangkuman Ikan dibedakan seksualnya menjadi 2, yaitu jantan fungsional dan betina fungsional. Penentuan jantan dan betina dapat dilakukan dengan melihat ciri seksual primer dan ciri seksual sekunder. Pada ciri seksual sekunder, ada yang bersifat permanen dan terlibat langsung dalam kegiatan reproduksi, dan ada yang tidak. Ada juga yang muncul hanya menjelang kegiatan reproduksi.
  • 41. 27 Tes 1. Jelaskan mengapa disebut ikan betina 2. Jelaskan contoh ikan yang memiliki alat tambahan untuk melakukan kopulasi? Daftar Pustaka Effendi, Ikhsan. 1997. Biologi Perikanan. Yayasan Pustaka Nusantara: Jakarta Ahmad Jauzi. 2005. Akuakultur. PT. Vivtoria Kreasi Mandiri: Jakarta Nyabakken, James. W. 1992. Biologi Laut. Gramedia Pustaka: Jakarta
  • 42. 28 BAB III IKAN HERMAFRODIT Standar Kompetensi: Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu memahami bahwa ada ikan yang mampu menghasilkan sel gamet jantan, dan sel gamet betina, secara bersamaan atau secara bergantian. Kompetensi Dasar: Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan perubahan jenis kelamin ikan. Ketika mencapai dewasa pertama kali jantan selanjutnya menjadi betina, atau sebaliknya dan kedua-duanya dapat berfungsi bersamaan. Indikator: Dapat mendiskripsikan perubahan jenis kelamin ikan, dan mengkomunikasikan perubahan jenis kelamin terjadi setelah mencapai kedewasaan pertama kali. Selain kelompok gonokoristik, juga dikenal istilah hermafrodit yaitu di dalam tubuh individu ditemukan dua jenis gonad. Bila kedua jenis gonad berkembang secara serentak dan mampu berfungsi , keduanya dapat matang bersamaan atau bergantian maka jenis hermafrodit ini disebut hermafrodit sinkroni. Hermafrodit
  • 43. 29 protandri, bila mencapai kedewasaan pertama kali berkelamin jantan namun seiring dengan berjalannya waktu akan berubah kelamin menjadi betina . Selain itu ada hermafrodit protogini yaitu bila pada awal kematangan gonad, berkelamin betina dan seiring dengan berjalannya waktu akan berubah menjadi jantan. Ada 3 macam hermafrodit: 3.1. Hermafrodit Sinkroni Apabila didalam gonad individu terdapat sel kelamin betina dan sel kelamin jantan yang dapat masak bersamaan Contoh: Serranus cabrilla (sumber:fisingcy.com) Gambar 3.1. Ikan Serranus cabrilla 3.2. Hermafrodit Protandri yang berarti di dalam tubuh ikan tersebut mempunyai gonad yang mengadakan deferensiasi dari fase jantan ke betina
  • 44. 30 Contoh: Ikan kakap (Lates calcarifer),terjadi setelah ikan mencapai ukuran 3 kg. Sumber: www1.ocn.ne.jp Gambar 3.2. Ikan kakap putih (Lates calcarifer) 3.3. Hermafrodit Protogini yang merupakan keadaan sebalik dari hermaprodi protandri yaitu proses diferensiasinya berjalan dari fase betina ke fase jantan (Effendie, 2002). Gambar 3.3. Belut sawah (Monopterus albus).
  • 45. 31 3.4 Ikan hermafrodit Kerapu macan termasuk hermafrodit protogini, pada berat 4kg keatas, ikan kerapu macan sebagai betina, kemudian pada berat 8 kg ke atas berubah menjadi jantan pada fase inilah ikan kerapu macan terjadi masatransisi. Belum ada teknologi khusus yang dapat digunakan untuk menentukan waktu yang tepat si ikan akan menjadi jantan. Selama ini berdasarkan berat ikan dan umur ikan. DAFTAR PUSTAKA Bachtiar, Y. 2006. Panduan Lengkap Budidaya Lele Dumbo. Agro Media Pustaka, Jakarta.Boyd. Water Quality in Ponds for Aquaculture, Birmingham Publishing Co., Birmingham,Alabama, USA. Effendi,M.I., 1997. Biologi Perikanan. Yayasan Pustaka Nusantara: Jakarta Effendi, I. 2004. Pengantar Akuakultur. Penebar Swadaya. Jakarta. Gufron, A dan AB. Tancung. 2007. Pengelolaan Kualitas Air Dalam Budidaya Perairan. PT Rineka Cipta. Jakarta. Gusrina. 2008. Budidaya Ikan Jilid 1, 2, 3. Direktorat Pembinaan Sekolah Menengah Kejuruan.Jakarta. Jangkaru, Z. 1994. Pembesaran Ikan Air Tawar Di Berbagai Lingkungan Pemeliharaan.Penebar Swadaya. Jakarta. Murhananto. 2002. Pembesaran Lele Dumbo di Pekarangan. Agro Media Pustaka. Jakarta. SNI : 01 - 6484.2- 2000. Benih Ikan Lele Dumbo (Clarias gariepinus x C. fuscus) Kelas BenihSebar. Badan Standar Nasional. Zonneveld, N., Huisman, E.A., Boon, J.H. 1991. Prinsip-prinsip Budidaya Ikan. Gramedia. Jakarta
  • 46. 32 BAB IV FEKUNDITAS Standar Kompetensi: Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu menjelaskan pengertian tentang fekunditas. Kompetensi Dasar: Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan berbagai batasan tentang fekunditas, hingga 90% benar. Indikator: Dapat mendiskripsikan fekunditas pada ikan yang melakukan kegiatan reproduksi sekali seumur hidup atau bertahap, dan hubungan fekunditas dengan umur, berat, ras, ukuran telur, pemijah berganda.
  • 47. 33 4.1. Fekunditas Ikan Pengetahuan mengenai fekunditas merupakan salah satu aspek yang memegang peranan penting dalam biologi perikanan. Fekunditas ikan telah dipelajari bukan saja merupakan salah satu aspek dari natural history, tetapi sebenarnya ada hubungannya dengan studi dinamika populasi, sifat-sifat rasial, produksi dan persoalan rekruitmen (Bagenal dalam Effendi, 2002). Dari fekunditas secara tidak langsung kita dapat menaksir jumlah anak ikan yang akan dihasilkan dan akan menentukan pula jumlah ikan dalam kelas umur yang bersangkutan. Dalam hubungan ini tentu ada faktor-faktor lain yang memegang peranan penting dan sangat erat hubungannya dengan strategi reprodusi dalam rangka mempertahankan kehadiran spesies itu di alam. Selain itu, fekunditas merupakan suatu subyek yang dapat menyesuaikan dengan bermacam-macam kondisi terutama dengan respons terhadap makanan. Jumlah telur yang dikeluarkan merupakan satu mata rantai penghubung antara satu generasi dengan generasi berikutnya. 4.2. Macam-macam fekunditas Telah banyak usaha-usaha untuk menerangkan dan membuat definisi mengenai fekunditas. Mungkin definisi yang paling dekat dengan kebenarannya adalah seperti apa yang terdapat pada ikan
  • 48. 34 Salmon (Onchorynchus sp). Ikan ini selama hidupnya hanya satu kali memijah dan kemudian mati. Semua telur-telur yang akan dikeluarkan pada waktu pemijahan itulah yang dimaksud dengan fekunditas. Tetapi karena spesies ikan yang ada itu bermacam-macam dengan sifatnya masing-masing, maka beberapa peneliti berdasarkan kepada definisi yang umum tadi lebih mengembangkan lagi definisi fekunditas sehubungan dengan aspek-aspek yang ditelitinya. Misalnya kesulitan yang timbul dalam menentukan fekunditas itu ialah komposisi telur yang heterogen, tingkat kematangan gonad yang tidak seragam dari populasi ikan termaksud, waktu pemijahan yang berbeda dan lain- lainnya. Bagenal (1978) dalam Effendi (2002) membedakan antara fekunditas yaitu jumlah telur matang yang akan dikeluarkan dengan fertilitas yaitu jumlah telur matang yang dikeluarkan oleh induk. Menurut Nikolsky (1963) dalam Effendi (2002) jumlah telur yang terdapat dalam ovari ikan dinamakan fekunditas individu, fekunditas mutlak atau fekunditas total. Dalam hal ini memperhitungkan telur yang ukurannya berlain-lainan. Oleh karena itu dalam memperhitungkannya harus diikutsertakan semua ukuran telur dan masing-masing harus mendapatkan kesempatan yang sama. Konsekuensinya harus mengambil telur dari beberapa bagian ovari (kalau bukan dengan metoda numerikal). Kalau ada telur yang jelas kelihatan ukurannya berlainan dalam daerah yang berlainan dengan perlakuan yang sama harus dihitung terpisah. Tetapi pada tahun 1969, Nikolsky selanjutnya menyatakan bahwa fekunditas
  • 49. 35 individu adalah jumlah telur dari generasi tahun itu yang akan dikeluarkan tahun itu pula. Fekunditas individu akan sukar diterapkan untuk ikan-ikan yg mengadakan pemijahan beberapa kali dalam satu tahun, karena mengandung telur dari berbagai tingkat. Royce (1972) dalam Effendi (2002) menyatakan bahwa fekunditas total ialah jumlah telur yg dihasilkan ikan selama hidup. Fekunditas relatif adalah jumlah telur per satuan berat atau panjang. Ikan-ikan yang tua dan besar ukurannya mempunyai fekunditas relatif lebih kecil, umumnya fekunditas relatif lebih tinggi dibandingkan fekunditas individu. Fekunditas relatif akan menjadi maksimum pada golongan ikan yang masih muda. Lowe dan Garki (1975) dalam Effendi (2002) menyatakan bahwa fekunditas pada ikan Tilapia sp. ialah jumlah anak ikan yg dihasilkan selama masa hidup individu itu. Sehubungan dengan sifat ikan mujair yg mengerami anak-anaknya di dalam mulut, maka Bagenal dalam Effendi (2002) mengusulkan istilah fekunditas untuk ikan mujair sbb : a. “ovarian fecundity” yaitu jumlah telur matang yg ada dalam ovarium sebelum dikeluarkan dalam pemijahan. c. “brooding fecundity” jumlah telur yg sedang dierami di dalam mulutnya.
  • 50. 36 Ikan yg termasuk ke dalam golongan vivipar, yaitu ikan yg melahirkan anak-anaknya mempunyai tiga macam fekunditas yaitu : 1. “prefertilizwd fecundity” yaitu jumlah telur di dalam ovarium sebelum terjadi pembuahan. 2. “fertilized fecundity” yaitu jumlah telur yg dibuahi di dalam ovarium. 3. “larva fecundity” ialah jumlah telur yg sudah menetas menjadi larva tetapi belum dikeluarkan. 4. fekunditas dengan panjang. fkunditas panjang kemungkinan akan tetap sama. fakunditas mutlak f = al (b) 4.3. Hubungan Fekunditas dengan ras, ukuran telur, pemijah berganda, umur, berat. 4.3.1 Fekunditas dengan ras Fekunditas stok yang berbeda dari spesies yang sama telah dipakai untuk pembeda ras oleh banyak peneliti. Ras yang berbeda mempunyai sifat fekunditas yang tidak sama demikian juga ukuran besar telurnya. Maka spesies yang berasal dari satu daerah penangkapan dapat diketahui dari jumlah telurnya. Berdasarkan hal ini, populasi dapat diketahui homogen atau heterogen. Ikan-ikan dari satu spesies hidup dalam berbagai habitat seperti sungai yang berbeda atau dalam perairan yang, berbeda garis lintang mungkin mempunyai perbedaan telur dalam fekunditasnya.
  • 51. 37 4.3.2 Fekunditas dengan ukuran telur Ukuran telur biasanya dipakai untuk menentukan kualitas yang berhubungan dengan kandungan kuning telur dimana telur yang berukuran besar menghasilkan larva berukuran besar daripada yang berukuran kecil. Dalam membuat perbandingan ukuran telur dengan fekunditas harus berasal dari ovari yang sama tingkat kematangannya. Sering diduga bahwa fekunditas dengan ukuran telur berkorelasi negatif. Pada ikan yang berpijah ganda didapatkan bahwa telur yang dikeluarkan pada pemijahan kemudian berukuran kecil. Walaupun tidak terdapat pada semua ikan namun didapatkan bahwa ukuran telur dan ukuran panjang ikan berkorelasi positif, dimana hal ini diikuti o!eh ikan yang berukuran besar berpijah terlebih dahulu. 4.3.3. Fekunditas pemijah berganda Ikan yang berpijah berulang-ulang dalam waktu lama akan melibatkan persoalan telur cadangan dan telur yang sudah berkembang. Kriterianya yaitu ada tidaknya kuning telur. Jumlah telur yang mempunyai kuning telur yang dihitung fekunditasnya untuk musim itu. Kriteria ini menurut Bagenal (1978) dalam Effendi (2002) telah digunakan oleh beberapa penulis De Sylva (dalam Bagenal, 1978) telah berhasil menduga jumlah angkatan (batch) dan jumlah telur tiap angkatan.
  • 52. 38 Apabila ikan mempunyai telur yang terdiri dari beberapa kelompok, maka kelompok telur yang sudah berkembang akan dikeluarkan pada suatu saat. Dengan membandingkan jumlah telur yang sudah mempunyai kuning telur dengan jumlah telur yang sudah sangat berkembang, dianggap dapat memberikan jumlah telur pada kelompok yang dikeluarkan tiap musim. 4.3.4. Fekunditas dengan umur. Pada beberapa species ikan, hubungan fekunditas dengan umur tidak selalu sama dalam arti bahwa umur itu ada yang tidak berpengaruh pada fekunditas, ada yang pengaruhnya sedikit dan ada pula yang pengaruhnya secara positip. Hal yang demikian itu benar apabila yang dilihatnya hanya hubungan antara fekunditas dengan umur saja tanpa melihat parameter lainnya. Variasi fekunditas individu itu sangat besar, meliputi setiap pengaruh termasuk juga umur. Ikan yang untuk pertama kalinya memijah (recruit spawners) fekunditasnya tidak besar seperti fekunditas ikan yang telah memijah beberapa kali tetapi berat tubuhnya sama. Hal ini sesuai dengan sifat umum, bahwa fekunditas ikan akan bertambah selama pertumbuhan. Ikan yang besar telurnya akan lebih banyak dari pada ikan yang lebih kecil. Tetapi korelasi ini ada batasnya dimana akan ada penurunan jumlah walaupun ikan itu bertambah besar atau tua. Ikan yang siklus hidupnya panjang seperti ikan sturgeon atau ikan mas, akan memperlihatkan penambahan jumlah telur yang cepat pada waktu umur-umur muda dan kemudian akan diikuti dengan kecepatan pertambahan yang semakin berkurang dan terus
  • 53. 39 menurun mencapai keadaan yang tetap. Adapun variasi jumlah telur ikan yang di dapat pada saat ini disebabkan karena variasi kelompok ukuran. Jumlah ukuran ikan yang besar hanya sedikit dan biasanya memperlihatkan pertambahan kecepatan fekunditas. Hal ini sebenarnya akibat perbaikan makanan. Tetapi pada ikan-ikan yang ukurannya terlampau besar, fekunditasnya secara relatif lebih sedikit. Ada korelasi antara fekunditas dengan umur dan juga dengan berat. 4.3.5 Fekunditas dengan berat. Fekunditas mutlak sering dihubungkan dengan berat, karena berat lebih mendekati kondisi ikan itu daripada panjang. Namun dalam hubungan fekunditas dengan berat terdapat beberapa kesukaran. Berat akan cepat berubah pada waktu musim pemijahan. Misalnya ikan salmon dan sidat yang melakukan ruaya sebelum berpijah, mereka tidak lagi mengambil makanan, jadi berpuasa sampai ke tempat pemijahan. Material untuk pertumbuhan gonadnya diambil dari jaringan somatik. Oleh karena itu apabila mengikut sertakan korelasi fekunditas dengan berat somatik didalam membandingkan satu populasi dengan populasi atau diantara dua musim harus berhatihati. Jika fekunditas mutlak secara matematis dikorelasikan dengan berat total termasuk berat gonad akan menimbulkan kesukaran secara statistik. Sebabnya akan termasukkan telur dalam jumlah
  • 54. 40 yang lebih besar dari ikan yang sebenarnya berfekunditas kecil. Juga kesulitan yang sama akan timbul apabila fekunditas dihubungkan dengan faktor kondisi, karena dalam faktor kondisi itu yaitu: 3 100 L W K = melibatkan berat total ikan itu. Disebabkan oleh kesulitan ini, maka banyak penulis menggunakan fekunditas relatif, yaitu berat telur persatuan berat ikan. Namun menggunakan fekunditas relatifpun mendapatkan kesukaran juga, karena tidak dapat dipakai membandingkan satu populasi dengan lainnya atau keadaan dari satu tahun ke tahun lainnya. Semula penggunaan fekunditas itu untuk menyatakan hasil yang menduga bahwa korelasi antara fekunditas dengan berat adalah linier, yang perumusannya adalah: F = a + bW. Dalam beberapa hal menggunakan rumus tersebut hasilnya baik, tetapi beberapa penulis mendapatkan bahwa korelasi antara fekunditas dengan berat adalah tidak linier. Dalam hubungan ini perlu diperhatikan bahwa berat gonad pada awal kematangan berbeda dengan berat akhir dari kematangan itu karena perkembangan telur yang dikandungnya. Selama dalam proses perkembangan tersebut terjadi pengendapan kuning telur yang
  • 55. 41 berangsur-angsur serta terjadi hidrasi pada waktu hampir mendekati pemijahan. 4.4. Sistem pengelompokkan telur ikan berdasarkan jumlah kuning telur 4.4.1. Oligolecithal Telur yang mengandung kuning telur sangat sedikit jumlahnya. Contoh ikan yang mempunyai telur demikian adalah Amphioxus. 4.4.2. Telolecithal Telur telolecithal mengandung sejumlah kuning telur lebih banyak dari pada telur oligolecithal. lkan yang mempunyai telur telolecithal banyak terdapat di daerah yang bermusim empat, misalnya pada ikan Sturgeon. 4.4.3. Macrolecithal Telur yang mempunyai kuning telur relatif banyak dengan keping cytoplasma di bagian kutub animanya. Kebanyakan ikan memiliki golongan ini.
  • 56. 42 4.5 Sifat telur Telur ikan ada yang bersifat menempel, melayang, mengapung. Sebagai contoh telur ikan mas adalah menempel pada substrat. Telur ikan mas berbentuk bulat, berwarna bening, berdiameter 1,5-1,8 mm, dan berbobot 0,17-0,20 mg. Ukuran telur bervariasi, tergantung dari umur dan ukuran atau bobot induk. Rangkuman Fekunditas ikan berhubungan erat dengan ras, ukuran telur, pemijahan berganda, umur, dan berat. Tes 1. Jelaskan yang dimaksud dengan fekunditas relative terhadap berat, beri contohnya. Daftar Pustaka Effendie, M.I .1979. Metoda Biologi Perikanan. Yayasan Dewi Sri, Bogor. Effendie,M.I., 2002. Biologi Perikanan. Yayasan Pustaka Nusantara: Jakarta Sumantadinata, K. I 983. Perkembanganbiakan lkan-Ikan Pemeliharaan di Indonesia. Sastra Husada.
  • 57. 43 BAB V PERKEMBANGAN GONAD Standar Kompetensi : Setelah membaca bab ini diharapkan pembaca akan dapat memahami proses pembentukan ovum mulai dari oogonia sampai ovum (oogenesis) dan proses pembentukan spermatozoa mulai dari spermatogonium sampai spermatozoa, termasuk proses pembelahannya (spermatogenesis). Kompetensi Dasar: Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan proses /tahapan pembentukan ovum dan tahapan pembentukan spermatozoa ikan hingga 90% benar. Indikator: Dapat mendiskripsikan proses pembentukan ovum dan spermatozoa.
  • 58. 44 5.1. Oogenesis Perkembangan sel telur (oosit) diawali dari germ cell yang terdapat dalam lamela dan membentuk oogonia. Oogonia yang tersebar dalam ovarium menjalankan suksesi pembelahan mitosis dan ditahan pada "diploten" dari profase meiosis pertama. Pada stadia, ini oogonia dinyatakan sebagai oosit primer. Oosit primer kemudian berkembang dan tumbuh yang meliputi dua fase. Pertama adalah fase previtelogenesis, ketika ukuran oosit membesar akibat pertambahan volume sitoplasma (endogenous vitelogenesis), namun belum terjadi akumulasi kuning telur. Kedua adalah fase vitelogenesis, ketika terjadi akumulasi material kuning telur yang disintesis di hati, kemudian dilepas dalam darah dan dibawa ke dalam oosit secara mikropinositosis. Peningkatan ukuran indeks gonad somatik atau perkembangan ovarium disebabkan oleh perkembangan stadia oosit. Pada saat perkembangan oosit terjadi perubahan morfologis yang mencirikan stadianya. Menurut Nagahama (1983) stadium oosit dapat dicirikan berdasarkan volume sitoplasma, penampilan nukleus dan nukleolus, serta keberadaan butiran kuning telur. Berdasarkan kriteria ini, oosit dapat diklasifikasikan ke dalam beberapa kelas. Yamamoto dalam Nagahama (1983) membaginya ke dalam 8 kelas, yaitu stadia kromatin-nukleolus, perinukleolus (yang terdiri atas awal dan akhir nukleolus), stadium oil drop stadium yolk primer, sekunder, tertier, dan stadium matang. Proses perkembangan gonad dan ovulasi pada ikan diatur oleh
  • 59. 45 sistem hormon. Hormon estrogen, terutama estradiol 17 β mempengaruhi sintesis vitelogenin di hati dan hormon gonadotrofin berfungsi mempercepat proses kematangan akhir oosit dalam persiapan ovulasi ataupun spermiasi. Ovarium pada Elasmoranchi padat, tapi kurang kompak, terletak pada anterior rongga abdomen. Pada saat dewasa yang berkembang hanya ovarium kanan. Pada Teleostei tipe ovariumnya sirkular dan berjumlah sepasang. Saluran reproduksi Elasmoranchi berjumlah sepasang, bagian anteriornya berfusi yang memiliki satu ostium yang dikelilingi oleh fimbre-fimbre. Ovidak ikan, sempit pada bagian anterior dan posteriornya. Pelebaran selanjutnya pada uterus yang bermuara di kloaka. PadaTeleostei punya oviduk pendek dan berhubungan langsung dengan ovarium. Pada bagian posterior bersatu dan bermuara pada satu lubang. Perkembangan telur di dalam ovarium berlangsung melalui bebera- pa stadia sebagai berikut : Stadia 1 : Bakal sel telur yang masih kecil disebut ovogonium (archovogonium). Ukuran sel sama kecil dengan sel-sel tubuh lainnya (8 – 12 µ). Sel ini memperbanyak diri dengan pembelahan mitosis. Stadia 2 : Sel telur tersebut tumbuh menjadi ukuran 12-20µ dan folikel mulai terbentuk disekeliling sel telur. Folikel
  • 60. 46 tersebut fungsinya memberi makanan dan melindungi telur yang sedang berkembang itu, sehingga diniding sel telur tampak rangkap. Stadia 3 : Pada stadia ini sel telur tumbuh menjadi lebih besar lagi sampai sebesar 40-200µ dan tertutup di dalam follikel. Stadia 1, 2 dan 3 ini merupakan tahapan sebelum pengumpulan makanan (nutrient) di dalam telur itu (tahap pre- vitellogenesis). Stadia 4 : Pada stadia ini dimulai pembentukan dan pengumpulan kuning telur (yolk) yang disebut proses “vitellogenesis”. Sel telur trus tumbuh menjadi berukuran 200 – 350µ. Di dalam sitoplasmanya terkumpul butir-butir lemak (lipoid). Stadia 5 : Menandai fase ke 2 dar vitellogenesis. Sitoplasma sekarang penuh dengan butir-butir lipoid dan mulailah pembentukan kuning telur. Ukuran sel telur menjadi 350-500μ. Stadia 6 : Ini merupakan fase ketiga dari proses vitellogenesis, dimana lempeng-lempeng kuning telur mendesak butir- butir lipoid ke tepi sel, sehigga terbentuk dua buah cincin. Nukleoli yang berperan dalam pembentukan protein da pengumpulan makanan terlihat menempel pada dinding/membren nukleus. Ukuran telur sekarang 600 – 900μ Stadia 7 : Proses vitellogenesis selesai, telur menjadi berukuran 900-1000µ. Ketika pengumpulan kuning telur berakhir, nucleoli tertarik ke dalam pusat nucleus. Mikropil (yaitu lubang kecil pada dinding sel telur, sebagai jalan masuk bagi sperma) terbentuk pada stadia ini.
  • 61. 47 Stadia 4,5,6 dan 7 disebut stadia vitellogenesis, terbentuk kuning telur yang berkumpul di dalam sel telur itu. Telur ini sekarang secara material telah lengkap. Untuk sampai pada stadia ini, ikan betina memerlukan makanan yang banyak mengandung protein serta suhu lingkingan pada kisaran yang cocok. Setelah selesainya stadia 7 itu, telur tetap pada keadaan ini untuk waktu beberapa bulan tanpa perubahan, dan disebut fase “dormant” atau “istirahat” atau dikenal sebagai telur matang gonad. Fase dormant ini akan berakhir dan terjadilah ovulasi jika terjadi keadaan lingkungan yang cocok, atau sebaliknya telur fase dormant tersebut akan mengalami kerusakan dan di serap bila kondisi yang cocok tidak kunjung datang dalam waktu yang cukup lama. Ovulasi ialah keadaan dimana telur-telur di dalam ovarium telah lepas dari dinding dan jatuh ke dalam rongga ovarium itu. Jika keadaan ini telah terjadi, maka bila perut ikan diurut ke arah lubang kelamin, telur-telur tersebut akan keluar dengan lancar. Proses ovulasi ini dikendalikan atau dipengaruhi oleh hormon gonadotrofin di dalam tubuh ikan. Sedangkan proses pembentukan hormon tersebut dipengaruhi oleh kondisi alam/lingkungan.
  • 62. 48 Gambar 3. 1 Gambar the fate of development eggs
  • 63. 49 5.2. Spermatogenesis Perkembangan gamet jantan dari spermatogonium menjadi spermatozoa melalui dua tahap spermatogenesis dan spermiogenesis. Spermatogenesis adalah tahap perkembangan spermatogonium menjadi spermatid disebut spermatogenesis, sedangkan spermiogenesis adalah metamorfosa spermatid menjadi spermatozoa. awal spermatogenesis ditandai dengan perkembangan spermatogonia beberapa kali melalui pembelahan mitosis, untuk memasuki tahap spermatosit primer, selanjutnya terjadi pembelahan meiosis, dimulai dengan kromosom berpasangan, yang diikuti dengan duplikasi membentuk tetraploid sekunder yang diploid . Satu spermatosit sekunder diploid membelah diri menjadi dua spermatid haploid. Testis adalah organ reproduksi jantan yang terdapat berpasangan dan terletak di bawah tulang belakang. Testis ikan berbentuk seperti kantong dengan lipatan-lipatan, serta dilapisi dengan suatu lapisan sel spermatogenik (spermatosit). Sepasang testis pada jantan tersebut akan mulai membesar pada saat terjadi perkawinan, dan sperma jantan bergerak melalui vas deferens menuju celah/ lubang urogenital. Testis berjumlah sepasang, digantungkan pada dinding tengah rongga abdomen oleh mesorsium. Bentuknya oval dengan permukaan yang kasar. Kebanyakan testisnya panjang dan seringkali berlobus.
  • 64. 50 Saluranreproduksi, pada Elasmoranchibeberapa tubulus mesonefrus, bagian anterior akan menjadi duktus aferen dan menghubungkan testis dengan mesonefrus, yang disebut dutus deferen. Bagian posterior duktus aferen berdilatasi membentuk vesikula seminalis, dari sini akan terbentuk kantung sperma. Ductus deferen akan bermuara di kloaka. Pada Teleostei saluran dari sistem ekskresi dan sistem reproduksi menggunakan lubang yang sama. Proses ini diawali dengan pembentukan spermatogonium berubah jadi spermatocyt primer kemudian berkembang menjadi spermatocyt sekunder à spermatid à spermatozoa à spermatophore (spermatozoa tapi masih ada dalam vas deferens). Tempat Proses Spermatogenesis: Proses ini diawali dari spermatogonium sampai spermatocyt sekunder terjadi pada saluran efferent. Selanjutnya spermatid sampai spermatozoa terjadi pada ujung saluran efferent. Spermatophore terjadi pada saluran utama sperma sampai dengan vas deferent. Biasanya sperma yang telah masak akan mengalami kondisi dorman dan apabila di luar tubuh memungkinkan maka sperma akan dikeluarkan bersama degan cairan sperma yang disebut plasma. Plasma dihasilkan oleh tubuli seminiferi dan kelenjar tambahan yang disebut sebagai vesikula seminalis. Secara umum gabungan dari sperma dan plasma disebut sebagai semen. Plasma berfungsi sebagai penyangga (buffer). Selama dalam saluran efferent (yaitu fase spermatocyt sampai sperma) hidupnya dipelihara oleh sel-sel sertoli yang berfungsi memberikan makanan, menciptakan kondisi
  • 65. 51 yang aman untuk calon-calon sperma. Sperma ikan selama di dalam tubuh dalam kondisi pasif, akan tetapi jika dikeluarkan dari tubuh ikan akan segera bergerak aktif (apabila telah kontak dengan air). Penyebab aktifitas sperma: Untuk ikan air tawar yaitu tekanan hypotonis air, dan pada ikan air asin yaitu tekanan hypertonis air. NaCl: cairan yang menyamakan tekanan sel dengan tekanan luar, ada batas kejenuhan perubahan tekanan terhadap pergerakan sperma. Jika terlalu tinggi (lebih dari jenuh) akan mati. Struktur spermatozoa: 1. Kepala: Mengandung lapisan tipis sitoplasma dan sebuah inti yang hampir mengisi seluruh bagian kepala. Pada Elasmobranchii dan Rana ada Acrosoma (tudaung depan pada sperma). Pada Teleostei pada bagian kepala (belakang) diselaputi oleh tududng perisai yang disebut tudung belakang. Pada tudung belakang ini melekat sentriol depan dan filament porous (untuk mengatur rangsang). 2. Leher: Ada di belakang kepala, didalamnya terdapat: sentriol depan dan filament porous bagian depan 3. Badan : di belakang leher, pada badan terdapat sentriol, filament porous dan mitokondria 4. Ekor: terdiri dari bagian ujung di bagian utama. Pada bagian ujung hanya mengandung sitoplasma dan bagian utama terdapat filament diselingi sedikit sentriol, Filamen porous adalah kerangka lunak, saraf penggerak. Aktifitas
  • 66. 52 sperma berlangsung sangat singkat, diperkirakan waktunya 0,5 menit sampai beberapa menit, sedang jumlah spermatozoon untuk setiap cc semen/mani berkisar antara 10.000 – 20.000 juga hal ini tergantung kekentalan semen. Abnormalitas pada sperma: 1. Sperma dapat berbentuk abnormal Sperma dapat berbentuk lain dari biasa, hal ini karena kegagalan spermiogenesis (dari spermatid jadi sperma). Contoh: Kepala dua, ekor bercabang dua, kepala besar/kecil. Ekor kusut. 2. Kerapatan sperma Kerapatan sperma dalam tiap cc semen akan menentukan kemandulan, hal ini disebabkan rendahnya jumlah sperma akan mengganggu keberhasilan pembuahan. 3. Gerakan sperma Sifat gerakan sperma menentukan juga kemandulan ikan, jika gerakan terlalu lambat atau gerakan tidak menentu arahnya maka pembuahan sulit berlangsung. Ketahanan di luar tubuh: Spermatozoa mudah sekali terganggu oleh suasana lingkungan yang berubah antara lain: 1. Terlalu rendah/tingginya suhu medium akan merusak pertumbuhan dan kemamuan membuahi. 2. Perubahan pH akan merusak spermatozoa, pH terlalu asam/basa akan mematikan spermatozoa
  • 67. 53 Rangkuman: Proses ovogenesis dimulai dari oogonium berkembang menjadi oosit primer, kemudian oosit sekunder, ootit dan ovum yang siap diovulasikan. Proses spermatogenesis dimulai dari spermatogonium, spermatosit primer, kemudian menjadi spermatosit skunder, spermatid, dan akhirnya menjadi spermatozoa. Tes : 1. Jelaskan tahapan perkembangan hingga menjadi spermatozoa? 2. Bagaimana struktur spermatozoa 3. Apa kriteria spermatozoa yang abnormal? Daftar Pustaka: Nagahama, 1 Waynarovich E. and Horvath, L. (1980): The Artificial Propagation of warm water fishes a manual for extension FAO fish tech paper 201:183 Pp. http://intanriani.wordpress.com/pembentukan-gamet-jantan- spermatogenesis/ http://iqbalali.com/2008/02/01/spermatogenesis-vs-oogenesis/ http://sandurezu.wordpress.com/2010/06/07/spermatogenesis/ http://www.docstoc.com/docs/7099115/SPERMATOGENESIS-DAN- OOGENESIS http://www.scribd.com/ainirutser/d/57122105-Sperm-a-to-Genesis http://www.fao.org/docrep/005/AC742E/AC742E04.htm diunduh pada tanggal 11 Juli 2012 pukul 05.00 wib.
  • 68. 54 Gambar 5.1. Oogenesis dan spermatogenesis
  • 69. 55 BAB VI PEMBUAHAN Standar Kompetensi: Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu memahami proses pembuahan pada ikan. Kompetensi Dasar: Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan macam- macam proses pembuahan pada ikan hingga 90% benar. Indikator: Dapat mendiskripsikan proses pembuahan dan mengkomunikasikan perkembangannya. Reproduksi seksual pada vertebrata diawali dengan perkawinan yang diikuti dengan terjadinya fertilisasi. Fertilisasi tersebut kemudian menghasilkan zigot yang akan berkembang menjadi embrio. Fertilisasi pada vertebrata dapat terjadi secara eksternal atau secara internal. Fertilisasi eksternal merupakan penyatuan sperma dan ovum di luar tubuh hewan betina, yakni berlangsung dalam suatu media cair, misalnya air. Contohnya pada ikan (pisces) dan amfibi (katak). Fertilisasi internal merupakan penyatuan sperma
  • 70. 56 dan ovum yang terjadi di dalam tubuh hewan betina. Hal ini dapat terjadi karena adanya peristiwa kopulasi, yaitu masuknya alat kelamin jantan ke dalam alat kelamin betina. Fertilisasi internal terjadi pada hewan yang hidup di darat (terestrial), misalnya hewan dari kelompok reptil, aves dan mamalia. Namun ada sebagian dari golongan pisces yang melakukan pembuahan di dalam. Gambar 6.1. Zigot hasil pembuahan Ikan merupakan kelompok hewan ovipar, ikan betina dan ikan jantan tidak memiliki alat kelamin luar. Ikan betina tidak mengeluarkan telur yang bercangkang, namun mengeluarkan ovum yang tidak akan berkembang lebih lanjut apabila tidak dibuahi oleh sperma. Ovum tersebut dikeluarkan dari ovarium melalui oviduk dan dikeluarkan melalui anus. Saat akan bertelur, ikan betina
  • 71. 57 mencari tempat yang rimbun oleh tumbuhan air atau diantara bebatuan di dalam air. Bersamaan dengan itu, ikan jantan juga mengeluarkan sperma dari testis yang disalurkan melalui saluran urogenital (saluran kemih sekaligus saluran sperma) dan keluar melalui anus, sehingga terjadi fertilisasi di dalam air (fertilisasi eksternal). Peristiwa ini terus berlangsung sampai ratusan ovum yang dibuahi melekat pada tumbuhan air atau pada celah-celah batu. Telur-telur yang telah dibuahi tampak seperti bulatan-bulatan kecil berwarna putih. Telur-telur ini akan menetas dalam waktu 24 – 40 jam (tergantung suhu perairan). Anak ikan yang baru menetas akan mendapat makanan pertamanya dari sisa kuning telurnya, yang tampak seperti gumpalan di dalam perutnya yang masih jernih. Dari sedemikian banyaknya anak ikan, hanya beberapa saja yang dapat bertahan hidup. Tingkah laku pemijahan yang umum terjadi di ikan cichlid adalah mereka menyimpan telurnya di dalam mulut, yang kemudian dipelihara sampai anaknya sudah mampu untuk mencari makan sendiri. Parenting habits ini dilakukan oleh ikan yang mempunyai nilai fekunditas kecil. Reproduksi merupakan hal yang sangat penting bagi kelangsungan hidup suatu organisme. Apabila ada suatu organisme yang tidak melakukan reproduksi, dapat dipastikan akan menganggu keseimbangan alam. Terkait dengan rantai makanan, apabila salah
  • 72. 58 satu mata rantai tersebut hilang, mengakibatkan ketidakseimbangan proses alam ini, terutama ekosistemnya. Ikan melakukan reproduksi secara eksternal. Dalam hal ini, ikan jantan dan betina akan saling mendekat satu sama lain kemudian si betina akan mengeluarkan telur. Selanjutnya si jantan akan segera mengeluarkan spermanya, lalu sperma dan telur ini bercampur di dalam air. cara reproduksi ini dikenal sebagai oviparus, yaitu telur dibuahi dan berkembang di luar tubuh ikan. Ikan terkenal sebagai mahluk yang mempunyai potensi fekunditas yang tinggi dimana kebanyakan jenis ikan yang merupakan penghasil telur beribu-ribu bahkan berjuta-juta tiap tahun. Cara reproduksi ikan yang ada antara lain : 1. Ovipar, sel telur dan sel sperma bertemu di luar tubuh dan embrio ikan berkembang di luar tubuh sang induk. Contoh : ikan pada umumnya 2. Vivipar, kandungan kuning telur sangat sedikit, perkembangan embrio dapat suplai makanan dari induk. Anak ikan keluar dari tubuh induknya menyerupai induk dewasa 3. Ovovivipar, sel telur cukup banyak mempunyai kuning telur, Embrio berkembang di dalam tubuh ikan induk betina, tidak mendapat suplai makan dari induk dan anak ikan menyerupai induk dewasa. Contoh : ikan-ikan live bearers Faktor-faktor yang mempengaruhi kematangan seksual ikan antara lain spesies, ukuran, dan umur. Secara umum ikan-ikan yang mempunyai ukuran maksimum kecil dan jangka waktu hidup yang relatif pendek, akan mencapai kematangan kematangan seksual
  • 73. 59 lebih cepat dibandingkan ikan yang mempunyai ukuran maksimum lebih besar. Proses fertilisasi/pembuahan pada ikan ada 2 cara, yakni pembuahan di dalam (internal fertilization) dan pembuahan di luar(external fertilization). Namun demikian kebanyakan jenis ikan melakukan pembuahan diluar (external fertilization). Ikan yang melakukan pembuahan diluar disebut ikan jenis ovipar. Ikan jenis oviparmengeluarkan telur dari dalam tubuhnya untuk dibuahi oleh si jantan. Proses pembuahan sel telur (oosit) oleh sel sperma berlangsung di luar tubuh ikan dimana sperma memasuki sel telur melalui sebuah lubang yang disebut dengan mikrofil. Umumnya hanya satu sperma yang dapat masuk ke dalam sebuah sel telur. Oosit yang telah dibuahi oleh sel sperma disebut zigot. Sebaliknya ikan yang melakukan pembuahan di dalam disebut ikan jenis ovovivipar. Ikan jenis ini berkembang biak dengan cara melahirkan. Pembuahan terjadi di dalam tubuh ikan betina (internal fertilization). Embrio berkembang di dalam tubuh induk betina, kemudian melahirkan anak yang sudah berwujud mirip dengan induknya. Ikan yang berkembangbiak secara ovovivipar adalah ikan dari famili Poecilidae, seperti platy, guppy, dan molly. Kelangsungan hidup anakan memang baik, tetapi jumlah anakan yang dihasilkan setiap kelahiran tidak dapat banyak karena daya dukung induk terbatas.
  • 74. 60 Proses kawinnya ikan didahului dengan pematangan sel-sel telur pada betina dan sel-sel sperma dalam testis pada ikan jantan. Selanjutnya proses kawin(spawning) pada ikan ini berlangsung secara alamiah/insting Diketahui ada cara lain dalam perkembangbiakan ikan yang direkayasa oleh manusia. Prosesini disebut induced spawning. Namun proses ini umumnya adalah untuk mematangkan gonadpada ikan yang dirangsang sedemikian rupa sehingga ikan mudah mengeluarkan telurnya dan mempercepat proses fertilisasi. Pada sebagian besar ikan, betina dan jantan merupakan individu terpisah. Akan tetapi, pada beberapa famili, seperti Sparidae dan Serrinadae, jantan dan betinanya bisa terdapat pada satu invidu sehingga mereka dapat melakukan pembuahan sendiri. Fenomena ini dikenal sebagai hermaphroditic. Pada hermaphroditic, telur dan sperma sama-sama dihasilkan (baik pada waktu sama, maupun berbeda), selanjutnya mereka kawin dengan jenis hermafrodit lainnya. Pembuahan sendiri secara eksternal bisa terjadi pada ikan hermaphrodit yang akanmengeluarkan telur dan sperma secara simultan. Pada jenis hermafrodit yang lain pembuahan internal sendiri juga berlangsung.
  • 75. 61 sumber: akuakultur.blogspot.com Gambar 6.2. Perkembangan embrio pada ikan Rangkuman Proses pembuahan pada ikan yaitu diawali dengan bertemunya ovum dengan spermatozoa. Sel-sel spermatozoa akan me. Di perairan sel spermatozoa akan menuju ovum dengan bantuan feromon yang dikeluarkan sel telur, hanya satu sel spermatozoa yang beerhasil masuk melalui lubang mikrofil, selanjutnya terjadi peleburan dari nukleus betina dan nukleus jantan, dan akan menjadi zigot.
  • 76. 62 Tes 1. Bagaimana tahapan perkembangan zigot sampai menetas? DAFTAR PUSTAKA Aras Syazili, 2011, Embrio ikan. , aquacultur.blogspot.com /2011/04/embrio-ikan.html. Diunduh pada 24 Juni 20112 pukul 03.00
  • 77. 63 BAB VII SIKLUS HIDUP IKAN Standar Kompetensi: Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu memahami tahapan siklus hidup ikan di alam, meliputi induk, telur, larva, benih, juvenil,remaja, dewasa, induk. Kompetensi Dasar: Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan macam- macam tahapan dalam siklus hidup ikan hingga 90% benar. Indikator: Dapat mendiskripsikan masing-masing tahapan dalam siklus hidup ikan. Tahapan Siklus Hidup Ikan · Siklus hidup ikan di alam meliputi stadia induk, telur, larva, benih, juvenil, remaja, dewasa dan induk.
  • 78. 64 7.1. Induk · Stadia induk adalah ikan yang memiliki kemampuan untuk bereproduksi. Dalam stadia ini, gonad ikan betina sudah dapat memproduksi telur dan gonad ikan jantan sudah dapat memproduksi sperma. Ikan dengan stadia demikian sudah dapat melakukan aktivitas reproduksi (pemijahan). · Selain keberadaan telur dan sperma dalam tubuh, induk betina dan induk jantan dibedakan yakni ikan betina umumnya memiliki alat kelamin berupa lubang, sedangkan induk ikan jantan berupa tonjolan. Induk ikan betina umumnya juga memiliki perut yang buncit dan bila diraba pada bagian tersebut terasa lembek dan tidak keras, sedangkan induk ikan jantan relatif ramping, warna tubuh yang khas, seperti dahi yang lebih menonjol (bengkung), sirip punggung yang lebih panjang, warna dan pola warna yang lebih cemerlang dan menarik, serta yang lebih aktif dan galak . · Induk dalam melanjutkan keturunannya bisa bersifat parental care atau non-parental care . Induk ikan budidaya yang bersifat parental care (aktif atau pasif) adalah induk yang menjagai keturunannya (telur, larva, atau benih), sedangkan yang bersifat non parental care adalah induk yang tidak peduli terhadap keturunannya. Parental care pasif diwujudkan oleh induk dalam memproduksi telur yang berukuran cukup sebagai sumber energi bagi embrio dan larva dalam memulai kehidupan. Bentuk parental care pasif
  • 79. 65 lainnya adalah adanya zat racun pada telur sehingga dihindari oleh ikan predator (pemangsa). · Pada parental care aktif, induk jantan maupun betina secara aktif menjaga telur, larva atau benih. Sifat penjagaan tersebut dilakukan sejak pemilihan dan penyiapan tempat dan substrat untuk menempelkan telur, mengumpulkan dan membuat sarang hingga mengoksigenasi telur dengan cara mengipasi telur menggunakan sirip dada dan ekor, membersihkan substrat telur dan larva menggunakan mulut dan sirip dada, menjaga dan mengusir predator, menginkubasi telur dan larva di dalam mulut ( mouth breeder ), atau menempatkan telur di tempat tersembunyi dan aman. 7.2. Telur (Zigot) = embrio · Stadia telur (yang dibuahi) adalah output dari aktivitas pemijahan dan ketika menetas berubah menjadi stadia larva. Telur ikan setelah keluar dari tubuh induk bersifat melekat (adesif) dan tidak melekat (nonadesif). Telur yang melekat memiliki lapisan pelekat pada dinding cangkangnya dan menjadi aktif ketika terjadi kontak dengan air. Sifat pelekatan telur dibagi menjadi dua macam, yaitu pada objek (substrat) dan antar telur sehingga membentuk rumpun atau masa telur. · Tempat pelekatan (substrat) telur berupa benda keras dan lunak. Substrat benda keras seperti batu, pipa paralon, dan kaca akuarium biasanya digunakan untuk penempelan telur ikan siklid seperti ikan diskus, manvis, louhan, nila dan
  • 80. 66 mujair. Benda lunak seperti ijuk, akar eceng gondok, daun tanaman air dan lempeng akar pakis sering digunakan sebagai substrat penempelan telur ikan mas, lele, neon tetra, dan mas koki. · Telur yang bersifat tidak melekat dapat dibedakan menjadi beberapa tipe berdasarkan berat jenisnya terhadap air, yaitu mengapung dipermukaan air, melayang di dalam kolam air, dan menggelinding di dasar wadah. · Telur yang dibuahi selanjutnya berkembang menjadi embrio dan menetas menjadi larva, sedangkan telur yang tidak dibuahi (mati). Untuk perkembangan, digunakan energi yang berasal dari kuning telur ( yolk sac ) dan kemudian butir minyak ( oil globule ). Oleh karena itu, kuning telur terus menyusut sejalan dengan perkembangan embrio. Embrio terus berkembang dan membesar sehingga rongga telur menjadi sesak olehnya dan bahkan tidak sanggup lagi mewadahinya maka dengan kekuatan pukulan dari dalam oleh pangkal sirip ekor, cangkang telur pecah dan embrio lepas dari kungkungan menjadi larva (menetas).
  • 81. 67 Gambar 7.1. Perkembangan Telur ikan trout 7.3. Larva · Larva adalah anak ikan yang berukuran sangat kecil dan belum memiliki bentuk morfologi yang definitif (seperti
  • 82. 68 induknya). Larva masih dalam proses perkembangan (development) menuju bentuk yang definitif. Pada saat tersebut, larva belum memiliki organ tubuh yang lengkap, bahkan organ yang sudah ada pun masih bersifat sederhana (primitif) sehingga belum berfungsi maksimal. Larva adalah anak ikan yang memiliki morfologi, anatomi, dan fisiologi yang masih sederhana dan terus berkembang menuju kesempurnaan. · Untuk keperluan perkembangan, larva membawa cadangan energi tersebut (endogenous feeding) untuk perkembangan organ tubuh. Oleh karena itu, kuning telur dan butir minyak akan menyusut dan habis sejalan dengan perkembangan organ tubuh larva. Sebelum kuning telur habis, larva diharapkan sudah bisa memangsa dan mengonsumsi serta mencerna pakan dari luar ( exogenous feeding ). Dengan demikian, terjadi overlap antara endogenous feeding dengan exogenous feeding ). Apabila terjadi gap antara endogenous feeding dengan exogenous feeding, kemungkinan besar larva akan mati. · Dengan ukuran tubuh larva yang kecil dan bukaan mulut larva juga kecil, dibutuhkan pakan larva yang berukuran lebih kecil dari bukaan mulut tersebut. Pakan larva ikan umumnya berupa pakan alami, biasanya dari golongan zooplankton. Hampir semua larva ikan, baik ikan herbivora, omnivora, maupun karnivora bersifat predator ( predatory stage ). Oleh karena itu, pakan alami larva umumnya berupa zooplankton.
  • 83. 69 7.4. Benih · Benih adalah anak ikan yang memiliki bentuk tubuh definitive seperti induknya. Benih berbeda dengan induknya dalam ukuran dan tingkah laku reproduksinya saja. Tingkah laku makan ( feeding habits ) ikan stadia ini sudah mengarah kepada jeniis makanan seperti yang dikonsumsi secara alami oleh induknya. Perilaku makan ikan herbivora sudah mulai tampak pada stadia benih, padahal pada stadia larva masih bersifat karnivora ( predatory stage ). · Laju pertumbuhan ikan stadia benih mulai meningkat dan akan melesat lebih cepat lagi pada stadia juvenil. Oleh karena itu, pada fase ini faktor pakan dan pemberian pakan serta lingkungan, terutama oksigen terlarut ( dissolved oxygen, DO), amoniak, karbondioksida dan suhu harus diperhatikan. Pakan (secara kuantitas dan kualitas) yang dikonsumsi oleh ikan akan dimetabolisir sehingga menyebabkan terjadinya pertumbuhan dan buangan metabolisme (amoniak dan karbondioksida). 7.5. Juvenil · Juvenil adalah ikan yang memiliki bentuk tubuh seperti induknya, tetapi lebih kecil dan organ reproduksinya masih dalam perkembangan sehingga belum berfungsi. Pada stadia ini, laju pertumbuhan ikan berada dalam kecepatan yang maksimum sebelum melambat ketika memasuki stadia dewasa. Hal ini disebabkan hampir seluruh energi
  • 84. 70 yang diperoleh dari makanan digunakan untuk keperluan pertumbuhan daging (somatic). 7.6. Dewasa · Organ reproduksi ikan dewasa dan ikan induk sudah berfungsi sehingga berpotensi melakukan reproduksi dalam rangka melanjutkan keturunan. Pada stadia ini, laju pertumbuhan daging (somatic) ikan melambat karena sebagian energi yang diperoleh dari aktivitas feeding digunakan untuk pertumbuhan reproduktif (generatif) seperti perkembangan, pertumbuhan dan pematangan gonad serta aktivitas dan tingkah laku reproduktif lainnya seperti pencarian pasangan kawin, percumbuan dan sebagainya. Rangkuman: Tahapan siklus hidup ikan di alam, meliputi induk, telur, larva, benih, juvenil,remaja, dewasa, induk. Tes: 2. Jelaskan masing-masing tahapan siklus hidup ikan di alam.! Daftar Pustaka Waynarovich E. and Horvath, L. (1980): The Artificial Propagation of warm water fishes a manual for extension FAO fish tech paper 201:183 Pp.
  • 85. 71 BAB VIII SIKLUS REPRODUKSI IKAN Standar Kompetensi: Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu memahami siklus reproduksi ikan yang merupakan sinkronisasi dari sifat endogenous dengan lingkungan yang mempengaruhi perkembangan gonad. Kompetensi Dasar: Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan keterkaitan sifat endogenous dengan faktor lingkungan sebagai pemicu dalam kecepatan perkembangan gonad, sehingga dapat terjadi reproduksi sebagai siklus tahunan hingga 90% benar. Indikator: Dapat mendiskripsikan perkembangan gonad dan mengkomunikasikan keterkaitan sifat endogenous, lingkungan dan kecepatan perkembangan gonad. 8.1 Siklus Pemijahan Siklus reproduksi / pemijahan ikan berhubungan erat dengan perkembangan gonad, terutama ikan betina. Secara umum tahap- tahap perkembangan gonad ikan jantan adalah spermatogonia, spermatosit primer, spermatosit sekunder spermatid, metamorfose
  • 86. 72 dan spermatozoa. Volume gonad ikan jantan bisa mencapai 5% dari bobot total tubuhnya. Sedangkan tahap perkembangan ikan betina meliputi oogonia, oosit primer, oosit sekunder dan ova atau telur. Karena siklus reproduksi terkait erat dengan perkembangan gonad ikan betina, maka pembahasan tentang siklus reproduksi lebih ditekankan pada kematangan gonad ikan betina dan faktor-faktor yang mempengaruhinya. Periode antara siklus reproduksi ke siklus reproduksi berikutnya tergantung tingkat kematangangonad yang sudah dicapai. Ada yang membutuhkan waktu singkat namun ada juga membutuhkan waktu yang lama hingga tahunan. Faktor eksternal memegang peranan yang penting, terutama ketersediaan pakan yang ada di lingkungan. 8.2. Siklus Reproduksi Tahunan Ikan Ikan mempunyai siklus reproduksi tahunan yang memacu perkembangan gonad dan dipertahankan siklusnya selama ikan masih mampu bereproduksi. Siklus reproduksi ikan bersifat endogenous dan ketika disinkronisasikan dengan musim akan memberi isyarat pada otak untuk merespon kondisi lingkungan tersebut. Cahaya dan suhu merupakan faktor lingkungan penting yang menginisiasi dan mengatur kecepatan perkembangan gonad. Faktor tersebut bekerja sebagai isyarat yang memperantarai perbedaan setiap fase dari siklus reproduksi ikan
  • 87. 73 Sinyal atau isyarat yang mengkoordinasikan dan mensinkronisasikan ritme reproduksi tahunan dengan ritme lingkungan dalam setiap tahun bertindak sebagai kalender yang sesuai dengan perubahan-perubahan suhu, pencahayaan dan ketersediaan makanan bagi larva dalam setiap musim yang berbeda setiap tahun Ikan yang memiliki periode pemijahan musiman mempunyai suatu penanda jam internal ketika musim pemijahan datang (Gambar 1) 8.3. Musim Pemijahan Proses pemijahan adalah proses yang ditujukan oleh suatu spesies ikan dalam bentuk tingkah laku melakukan perkawinan. Pada ikan air tawar yang hidup di perairan tropis, terlihat bahwa musim memijah ikan lebih panjang waktunya. Setiap individu lain, namun demikian masih tetap terlihat adanya puncak-puncak musim memijah dalam setiap periode waktu tertentu (Peter dan Hontela dalam Deswita 1995). Dalam proses reproduksi, sebelum terjadi pemijahan gonad semakin besar dan berat. Berat gonad akan mencapai maksimum sesaat ikan akan memijah kemudian menurun dengan cepat selama pemijahan sampai selesai (Effendie, 1997). Abidin (1996) menyatakan selama dalam proses perkembangan baik dalam tahap pertumbuhan maupun tahap pematangan gonad atau produksi, gonad ikan akan mengalami perubahan-perubahan, seperti perubahan berat, volume serta perubahan morfologi. Perubahan-perubahan ini sering dipakai sebagai indikator dalam menentukan tingkat perkembangan gonad dalam proses oogenesis pada ikan betina atau spermatogenesis
  • 88. 74 pada ikan jantan. Bye (1984) menyatakan bahwa umumnya species ikan menunjukkan siklus reproduksi tahunan (annual), tengah tahunan (binual) dan siklus reproduksi akan tetap berlangsung selama fungsi reproduksi masih normal. Ikan adalah hewan air yang melaksanakan kegiatan reproduksi secara temporal. Pemijahan ikan kebanyakan bersifat musiman, sementara beberapa jenis diantaranya dapat memijah beberapa kali dalam setahun. Pemijahan periodik setiap spesies ikan dipengaruhi oleh faktor-faktor eksternal, baik suhu ataupun cahaya berpengaruh pada organ-organ indera dan selanjutnya mempengaruhi berturut-turut sistem syaraf pusat, hipotalamus, hipofisis dan akhirnya memacu perkembangan gonad Faktor endogen yang terutama melibatkan peran hormon-hormon yang berkaitan dengan organ-organ reproduksi menimbulkan ritme internal atau circannual periodicity yang mengatur (paling tidak sebagian) reproduksi musiman Proses perkembangan alat reproduksi ikan dan pemijahannya secara alami merupakan respon terhadap rangsangan lingkungan. Faktor lingkungan seperti suhu, curah hujan, fluktuasi penyinaran ataupun sirkulasi air merupakan faktor yang sangat berperan dalam pengaturan aktivitas reproduksi musiman ikan Faktor-faktor yang mempengaruhi siklus reproduksi ikan di perairan terdiri dari faktor fisika, kimia dan biologi. Untuk ikan di daerah
  • 89. 75 tropis faktor fisika yang utama mengontrol siklus reproduksi adalah substrat dan arus, faktor kimia adalah gas-gas terlarut; pH, nitrogen, metabolik, alkalinity, kesadahan dan zat buangan yang berbahaya bagi kehidupan ikan di perairan. Selanjutnya faktor biologi di bagi atas faktor biologi dalam dan faktor biologi luar. Faktor biologi dalam meliputi faktor fisiologi individu dan respon terhadap berbagai faktor lingkungan. Faktor biologi luar yang penting adalah predator dan kompetisi sesama spesies ikan tertentu atau dengan spesies lain. Berdasarkan dinamika perkembangan oosit, Wallace dan Selma (1980) dan De Vlamming dalam Syandri (1993) mengklasifikasikan pola perkembangan gonad ikan Teleostei ada tiga type yaitu: · Tipe Sinkronisme total, oosit dalam ovari dibentuk dalam waktu yang bersamaan, tumbuh bersama-sama melalui tahapan perkembangan dan tidak ditemukan adanya oosit pada tingkat perkembangan yang berbeda. · Type ovari demikian ditemukan pada species yang bersifat anadromus dan katadromus yang mempunyai musim pemijahan sangat terbatas dan harus bermigrasi cukup jauh untuk mencapai lokasi pemijahan · Tipe Sinkronisme kelompok, ditemukan paling tidak dua populasi yang berbeda pada tingkat perkembangan oosit yang berbeda. Kebanyakan species Cyprinidae mempunyai pola perkembangan ovari yang demikian. · Tipe Asinkronisme, ditemukan oosit pada tingkat perkembangan yang berbeda, sementara oosit baru terus
  • 90. 76 muncul. Ditemukan pada spec ies ikan yang memijah sepanjang tahun. Lowe Me Connel (1975) menyatakan bahwa berdasarkan kepada pola pemijahannya, ada 4 tipe reproduksi ikan air tawar yang mengisi perairan tropis yaitu : · Tipe “Big Bang Spawner” yaitu species ikan yang memijah satu kali seumur hidupnya. · Tipe “Total Spawner” yaitu golongan ikan yang mengeluarkan telurnya secara keseluruhan pada satu kali memijah. Tipe reproduksi seperti ini mempunyai fekunditas yang tinggi dan musim pemijahan yang terbatas. · Tipe “Partial Spawner” atau “Multiple Spawner” yaitu ikan yang berpijah di sungai dikaitkan dengan fluktuasi tingginya permukaan air akibat hujan atau banjir. Beberapa ikan dari famili Cyprinidae, Characoida e dan Siluridae tergolong pada pemijahan ini. · Tipe “Small Brood Spawner” yaitu golonga n ikan air tawar yang mempunyai fekunditas sangat sedikit dan umumnya species ikan yang melindungi telur dan anak di dalam mulutnya. Dalam pemijahan di alam, telur dibuahi oleh sperma dalam air setelah dikeluarkan oleh induk betina. Proses ini biasanya didahului oleh aktivitas percumbuan oleh kedua induk ikan tersebut. Pemijahan induk ikan secara alamiah bisa berlangsung secara berkelompok atau berpasangan.
  • 91. 77 8. 4. Interaksi gonad, lingkungan dan sistem hormon Ada 3 komponen yang mempengaruhi proses pemijahan pada ikan, yaitu gonad, sistem hormon dan lingkungan. Ketiga komponen ini saling mempengaruhi satu sama lainnya. · Ada beberapa persyaratan yang harus dipenuhi agar suatu proses pemijahan dapat berlangsung, yaitu : · Individu ikan jantan dan betina sudah matang gonad. Ikan yang siap untuk dipijahkan sudah berada pada tingkat kematangan IV (Effendie, 1997). Tingkat kematangan gonad dari suatu individu dapat ditunjukan dengan melihat alat kelamin ataupun morfologi dari tubuh ikan yang akan dipijahkan. · Adanya rangsangan lingkungan. Hal ini berhubungan timbulnya ransangan hormon dalam tubuh ikan untuk memijah. Menurut Harvey dan Hoar (1979), kondisi lingkungan seperti hujan, habitat, oksigen terlarut, suhu, cahaya, fisika kimia air lainnya akan merangsang otak untuk memerintahkan kelenjar hipothalamus dan hipofisa mensekresikan atau melepas hormon dalam merangsang p emijahan ikan · Adanya rangsangan dari lawan jenis. Menurut Effendie (2004), dalam proses pemijahan, keberadaan lawan jenis kelamin akan merangsang induk ikan untuk memijah. Rangsangan ini disebabkan oleh feromen, yaitu suatu zat yang dikeluarkan oleh ikan yang berlawanan jenis kelaminnya tersebut. · Adanya substrat. Pada ikan yang memiliki sifat telur menempel, adanya subtrat pemijahan dapat merangsang terjadinya pemijahan (Effendie, 2004).
  • 92. 78 8. 5. Hubungan Siklus Pemijahan dengan Lingkungan 8.5.1 Stimulasi Cahaya Pembesaran secara bertahap perkembangan gonad induk ikan yang memasuki masa pra-pemijahan tergantung fotoperiode (pencahayaan lingkungan secara alami) dan suhu. Fotoperiode panjang (siklus terang lebih lama dari pada siklus gelap) menginduksi pengaruh pemauan proses perkembangan gonad ikan. Fotoperiode pendek (siklus gelap lebih lama dari pada siklus terang) menyebabkan kerusakan siklus pemijahan yang menjurus pada regresi /atresia gonad. Pengaruh stimulasi perubahan pencahayaan lingkungan (fotoperiode) diterima sel fotoreseptor retina mata ikan, kemudian impuls cahaya tersebut diteruskan ke organ pineal yang terdapat pada bagian atas diensefalon otak ikan. Organ pineal bertindak sebagai transducer neuroendocrinal (sinyal yang dapat mengubah informasi isyarat cahaya masuk menjadi isyarat untuk memproduksi hormon), yang selanjutnya sinyal ini diteruskan ke hipotalamus. Stimulasi cahaya lingkungan dalam mempengaruhi pemacuan sekresi hormon yang diproduksi pada hipotalamus untuk menginduksi pelepasan hormon gonadotropin pada hipofisis terhadap pemasakan gonad.
  • 93. 79 Secara alami, faktor-faktor lingkungan seperti cahaya, suhu, curah hujan dan sirkulasi air sangat mempengaruhi aktivitas pemijahan induk-induk ikan yang telah masak gonad. Interaksi antara stimulus eksternal yang menggerakkan sinyal-sinyal hormonal dalam pengaturan siklus reproduksi tahunan ikan berfungsi sebagai pemacu untuk melepaskan hormon yang diproduksi pada sumbu hipotalamus-hipofisis-gonad yang terkait dengan pembentukan sperma dan telur. Faktor kunci penting adalah ada atau tidaknya penghambatan sekresi Gonadotrophine Releasing Hormone (GnRH) yang diproduksi sel neurosekretorik hipotalamus akibat pengaruh faktor lingkungan merupakan mekanisme jalur pengaturan tahapan perkembangan gonad ikan Gonad sebagai organ reproduksi ikan memiliki beberapa fungsi penting yang berkaitan dengan produksi hormon-hormon steroid, produksi gamet maupun untuk menginduksi dan mempermudah terjadinya pemijahan ikan. Gonad jantan (testis) dan gonad betina (ovarium) penting dalam melangsungkan proses-proses reproduksi ikan yang dimulai dari perkembangan setiap fase gametogenesis (spermatogenesis dan oogenesis) sampai dengan fertilisasi antara spermatozoa dan ovum. Testis pada ikan Teleostei berjumlah sepasang dan dibentuk oleh tubulus longitudinalis. Umumnya testis ikan ditopang secara memanjang oleh mesorchia ginjal pada bagian atas rongga tubuh,
  • 94. 80 dan testis ikan terletak di sepanjang daerah ginjal sampai ke lubang urogenital papila dihubungkan oleh vas deferens yang merupakan saluran keluarnya spermatozoa Testis tersusun atas tubulus seminiferus dan sel-sel interstitialis (sel Leydig) yang terletak diantara tubulus-tubulus tersebut. Pada ikan, pemberian nama sel Leydig sering digunakan dalam istilah biologi reproduksi mamalia yang dianggap homolog dengan lobule boundary cells yang terdapat diantara tubulus seminiferus (Hoar, 1984). Tubulus seminiferus, terdiri atas : (1) tunika jaringan penyambung fibrosa ; (2) lamina basalis yang merupakan dinding dasar tempat melekatnya sel-sel spermatogonia (sel-sel folikel testis) dan (3) epitel germinativum. Epitel germinativum ini terdiri atas sel Sertoli dan primordial germ cells (sel germinal testis). Sel Sertoli mempunyai fungsi nutritif yakni memberikan nutrien-nutrien yang diperlukan untuk perkembangan sel-sel spermatogenik dan fungsi endokrin yakni mensekresikan suatu protein pengikat androgen (ABP : Androgen Binding Protein) yang berperan untuk mengikat dan mengkonsentrasikan testosteron yang penting untuk melangsungkan proses-proses spermatogenesis Primordial germ cells merupakan calon sel spermatogenik yang terletak diantara lamina basalis dan lumen tubulus seminiferus. Sel- sel ini berkembangbiak beberapa kali dan berdiferensiasi sampai membentuk spermatozoa dalam proses spermatogenesis. Ketika dimulai proses spermatogenesis, sel Sertoli membentuk
  • 95. 81 siste-siste (merupakan siste seminiferus) bersamaan dengan perubahan bentuk dari spermatogonia sekunder menjadi spermatosit primer. Siste-siste ini berdiferensiasi secara sinkronis menjadi spermatosit sekunder, spermatid dan akhirnya menjadi spermatozoa Sel Leydig merupakan tempat penyimpanan kolesterol-kolesterol dalam bentuk droplet-droplet lipid (butiran lemak) dalam sitoplasmanya. Kolesterol tersebut merupakan prekursor (bahan baku) untuk selanjutnya diubah menjadi progesteron dan akhirnya diubah menjadi testosteron oleh proses enzimatik setelah diinduksi LH (Luteinizing Hormone). Ringkasan Siklus reproduksi ikan yang merupakan sinkronisasi dari sifat endogenous dengan lingkungan yang mempengaruhi perkembangan gonad. Tes 1. Faktor endogenous yang dapat mempengaruhi perkembangan gonad ikan, bagaimana mekanismenya? 2. Faktor lingkungan memegang peranan penting dalam terjadinya siklus reproduksi. Bagaimana prosesnya? Daftar Pustaka Affandi, R., D.S. Safei, M.F. Rahardjo, dan Sulistiono. 1992. Fisiologi Ikan; Pencernaan. PAU Ilmu Hayat IPB. 215 Ellis, A.E. 1988. Fish Vaccination. Academic Press. 255 h.
  • 96. 82 http://putraderita.blogspot.com/2012/03/peranan-hormon-dari- luarinjeksi-pada.html. Diunduh tanggal 25 Juni 2012 pukul 20.00 wib Effendi, I. 2004. Pengantar Budidaya . Penerbit Penebar Swadaya. Jakarta
  • 97. 83 BAB IX TINGKAH LAKU PEMIJAHAN IKAN Standar Kompetensi Setelah mempelajari bab ini diharapkan pembaca mampu memahami tingkah laku pemijahan pada ikan meliputi: pra pemijahan, pemijahan, dan pasca pemijahan (spawning). Kompetensi Dasar: Setelah membaca bab ini pembaca mampu menjelaskan tingkah laku pemijahan pada ikan meliputi, pra pemijahan, pemijaahan dan pasca pemijahan hingga 90 % benar Indikator: Dapat mendiskripsikan pola tingkah laku pemijahan pada ikan yang tergolong pra pemijahan, pemijahan dan pasca pemijahan dan mengkomunikasikan keterkaitan sifat ikan dengan aktivitasnya pada masing-masing fase.
  • 98. 84 9.1. Tingkah laku pemijahan ikan Sebagaimana diketahui bahwa kegiatan reproduksi dapat dibagi menjadi tiga fase yaitu fase pra pemijahan, fase pemijahan, fase pasca pemijahan. Berdasarkan hal ini maka tingkah laku ikan itu dapat Pula dibagi menjadi tiga yaitu tingkah laku pada fase pra pemijahan, tingkah laku ikan pada fase pemijahan dan tingkah laku ikan pada fase pasca pemijahan. Tingkah laku reproduksi ini berhubungan erat dengan sifat ikan itu sendiri. Apakah ikan itu melakukan perlindungan terhadap keturunannya atau tidak. Tingkah laku ikan yang menjaga keturunannya dapat dikatakan relatif lebih banyak variasinya dari pada ikan ovipar, terutama tingkah laku pasca pemijahan. 9.2. Pra Pemijahan Macam-macam tingkah laku ikan pada fase pra pemijahan diantaranya ialah: aktifitas mencari makan, ruaya, pembuatan sarang, sekresi feromon (pengenalan lawan jenis, mencari pasangan), gerakan-gerakan rayuan dan lain- lain. Pada ikan yang bertelur di sarang, maka kegiatan pra pemijahan meliputi pembuatan sarang busa (pada ikan sepat), sarang dari anyaman rumput-rumput kering dan akar (pada ikan gurame). Ikan cupang jantan akan menampilkan atraksi-atraksi yang atraktif di depan betina, diantaranya membuka tutup insangnya sambil digetar-
  • 99. 85 getarkan hingga insangnya yang berwarna merah akan nampak jelas. Pada sebagian ikan yang lain, pada fase ini si jantan akan membersihkan permukaan substrat sebagai tempat menempelnya telur dengan cara meniup-niupkan udara dari mulutnya. 9.3. Pemijahan Tingkah laku ikan pada fase pemijahan diantaranya ialah: Bersamaan dengan pengeluaran produk seksual ada ikan yang melakukan sentuhan bagian-bagian tubuh, gerakan eksotik dengan menggetarkan seluruh bagian tubuh, gerakan pembelitan tubuh ikan jantan atau ikan betina oleh ikan jantan, penyimpanan telur oleh ikan jantan atau ikan betina ke dalam sarang, gua, bagian pada tubuh, pada busa, tumbuh-tumbuhan dan lain-lain. Pada waktu pemijahan ini si ikan betina berenang lebih cepat, diikuti ikan jantan, hingga nampak seperti berkejar- kejaran. Sekali waktu ikan betina akan melompat-lompat dan diikuti pengeluaran telurnya (spawning) disusul si jantan mengeluarkan spermanya dekat dengan sel telur dikeluarkan. Hal ini dimungkinkan agar proses pembuahan dapat terjadi dengan baik.
  • 100. 86 9.4. Pasca Pemijahan Tingkah laku ikan pada fase pasca pemijahan diantaranya ialah penyempurnaan penutupan sarang, penjagaan sarang yang berisi telur yang telah dibuahi atau telur yang sedang berkembang, menjauhi daerah pemijahan dan lain-lain. Semua tingkah laku ikan itu merupakan resultante sejumlah rangsangan motoris yaitu rangsangan eksternal dan rangsangan internal berasal dari sekresi hormon, sedangkan rangsangan luar berasal dari berbagai macam sumber seperti faktor lingkungan, zat kimia dan lain-lain yang dimediasikan melalui organ-organ sensori dari visual. Begitu ikan memperlihatkan suatu tindakan sebenarnya merupakan suatu fenomena yang dinamik, termasuk tingkah laku "hibernasi" dan "aestivasi" musim panas. Sebagai tambahan terhadap fungsi dalam pengaturan tingkah laku, sistem hormon juga mengatur perkembangan sifat seksual sekunder yang berhubungan erat dengan interaksi tingkah laku. Yang memegang peranan penting dalam sifat seksual sekunder ini adalah steroid_yang dihasilkan gonad. Hal ini meliputi pewarnaan tubuh dalam pemijahan sebagai daya tarik pasangannya, persaingan antara ikan-ikan jantan, mempertahankan isolasi reproduksi dan bentuk-bentuk structural pada tubuh yang mrliputi timbulnya semacam jerawat di atas kepala pada masa pemijahan , modifikasi sirip seperti gonopodium ikan
  • 101. 87 famili poeciliidae temasuk sifat seksual pada ikan yang dipengaruhi steroid. 9. 5. Komponen yang terlibat dalam reproduksi ikan Gonad, Sinyal Lingkungan, Sistem Hormon sumber: FAO Gambar 9.1. Intervensi lingkungan dalam kegiatan pemijahan
  • 102. 88 Gambar 9.2. Peran hormon dalam proses ovulasi