1. ĐẠI HỌC QUẢNG NAM
Khoa Lý-Hoá-Sinh
GVHD: TRIỆU THY HOÀ
SVTH: NGUYỄN THỊ ÂN
LÊ THỊ DIỂM
NGUYỄN THỊ THU THẢO
NGUYỄN THỊ QUYÊN
NGUYỄN THỊ NGỌC NGHĨA
TRẦN THỊ KIM THÀNH
PHAN THỊ THU THUỶ
2. NỘI DUNG
I.
Giun đất-nhóm chỉ thị sinh học môi
trường đất.
II. Thực vật chỉ thị thiếu và thừa chất dinh
dưỡng trong đất.
III. Dấu hiệu ngộ độc dinh dưỡng ở thực
vật.
IV. Đánh giá khả năng sử dụng đất phèn
qua thực vật chỉ thị.
3. I. Giun đất – nhóm chỉ thị sinh học môi
trường đất
• Trong thiên nhiên, hiếm có các nhóm động vật mà chỉ bằng
hoạt động sống của chúng đưa lại cho con người nhiều lợi ích
như giun đất.Giun đất là nhóm sinh vật tham gia tích cực và
thường xuyên vào hình thành lớp đất trồng trọt. Dawin đã sớm
nhận xét rằng: “Trước khi con người phát minh ra lưỡi cày,
giun đất đã cày đất và mãi mãi sẽ cày đất”.
• Thật vậy, giun đất thuyên chuyển các sản phẩm thực vật từ
trên mặt đất xuống lớp đất sâu, đào hang làm cho đất thoáng,
tạo điều kiện cho các sinh vật và động vật không xương sống
khác hoạt động, đẩy nhanh quá trình tạo mùn và khoáng hóa
các chất hữu cơ thành các chất dinh dưỡng khoáng nuôi sống
cây trồng. (HÌNH)
• Ví dụ: Thí nghiệm của Van Rhe (1977) ở nước Anh cho thấy,
vườn táo được thả giun đất có bộ rễ ăn sâu và phát triển mạnh
hơn, năng suất quả cao hơn vườn táo không thả giun đất.
4. • Vai trò của giun đất trong việc hình thành lớp đất trồng
trọt còn quan trọng hơn nhiều so với vai trò của lưỡi
cày. Các hạt đất cùng với xác thực vật sau nhiều lần
chuyển qua ống tiêu hóa của giun đất được nghiền
nhỏ, chế biến rồi ép lại thành các viên đất xốp, liên kết
với nhau nhờ chất tiết của tế bào ở thành ruột và biến
đổi thành phân giun đất làm cho đất có cấu trúc hạt,
rất thuận lợi cho phát triển của rễ cây. Trong những
đất có thành phần cơ giới nhẹ như đất cát, phân giun
có tác dụng giữ ẩm và các chất dinh dưỡng ở mức độ
nhất định tạo nên cấu trúc đất.
• Trong những đất có nhiều giun độ chua thường trung
tính. Trong phân giun đất Ph. Hupeiensis, hàm lượng
cacbon tổng số là 2,53%, đạm tổng số là 0,235% và
có tới 76mg Ca và 24,0mg Mg/100g đất.
• Có thể xem phân giun đất là một loại phân bón tổng
hợp. Đáng chú ý là nguồn phân bón tổng hợp này
được giun bón cho đất hằng năm với khối lượng lớn.
5. • Như vậy, giun đất là một chỉ thị cho sự màu mỡ của
đất đai, con người đã và đang sử dụng giun đất như
một yếu tố biến đổi nhanh chóng độ màu mỡ của đất,
biến cac vùng đất hoang hóa, cằn cỗi thành vùng đất
trồng trọt phì nhiêu. Do đó, trong nhiều năm trở lại đây
nhiều nước trên thế giới đã di nhập nhân tạo giun đất
vào các vùng thiếu giun đất.
• Giun đất, nếu xét về thành phần loài và sự biểu hiện
về số lượng là nhóm động vật không xương sống chỉ
thị rất tốt cho chất lượng của môi trường đất, cho độ
phì nhiêu đất, cho nguồn gốc phát sinh và mức độ
biến đổi của cảnh quan. Do tiến hóa của giun đất gắn
liền với lịch sử tiến hóa của từng vùng đất, các họ
giun đất có vùng phân bố gốc xác định, dễ nhận biết
bằng vùng phân bố của các giống đặc hữu.
• Giun đất còn là vật chỉ thị cho tính chất đất.
6. • Ở các vùng khác của Việt Nam, trong đất cát
ven biển, đất với nồng độ mặn khác nhau và
đất trồng cây lâu năm, giun đất có phần trăm
khối lượng và sinh khối cao hơn các nhóm
Mesofauna khác. Liên quan đến độ sâu tầng
đất, nghiên cứu của tác giả ở đất trồng các loài
cây khác nhau là lúa, khoai lang, lạc cho thấy:
các nhóm Mesofauna chủ yếu tập trung ở tầng
đất A1 còn tầng A2 thường gặp Oligochaeta và
Insecta.
7. Bảng 78: Nhóm Mesofauna ở đất cát ven biển
TT
Loài
Đất trồng khoai
lang (n=3)
Đất trồng lúa (n=6)
A1 (0=10cm)
A1 (0-10cm)
Đất trồng lạc (n=3)
A1
A1
A2
n%
p%
n%
p%
n%
p%
n%
p%
n%
p%1
100
100
90,9
97,4
54,3
83,0
75,0
97,4
20,0
3,0
25,7
14,0
25,0
2,6
1
Oligochaeta
91,1
98,5
2
Myriapoda
0,7
0,2
3
Isopoda
2,3
0,1
4
Araneida
0,7
0,1
5
Insecta
5,2
1,1
Tổng số cá thể (con)
Tổng sinh khối (g)
1080
9,1
120
106,0
2,6
44
30,6
140
11,4
16
40,5
22,8
8. Bảng 79: Sự phân bố của giun đất và các nhóm Mesofauna khác ở các độ mặn và tầng đất khác nhau tại khu vực Phát
Diệm, Ninh Bình.
Độ mặn
Nhóm động vật
0%o (n=3)
Tổng sinh khối
0,11%o(n=6)
3,2%o (n=6)
A1
A2
A3
A1
A2
A3
A4
A1
A2
A3
n%
n%
n%
n%
n%
n%
n%
n%
n%
n%
1.Oligochaeta
39,7
91,4
86,4
22,5
26,5
13,6
5,7
57,7
66,6
16,7
2.Myriapoda
57,5
2,3
10,1
6,2
11,9
28,6
3,2
7,7
16,7
3.Sopoda
1,4
4,7
46,6
47,8
45,7
57,1
21,8
12,8
16,7
4.Araneida
1,4
1,4
8,9
1,7
2,9
8,1
2,6
5.Insecta
Tổng số cá thể
(con)
Tổng sinh khối
(g)
11,4
1,6
584
2,2
19.4
10,6
27,1
5,7
9,2
10,3
176
2292
452
236
140
992
156
p%
92,5
53,4
80,7
46,6
49,9
516
p
24
173,2
9. II. THỰC VẬT CHỈ THỊ THIẾU VÀ THỪA CHẤT DINH DƯỠNG
TRONG ĐẤT
Thực vật đòi hỏi những chất dinh dưỡng cần thiết
cho sinh trưởng và đảm bảo các chức năng bình
thường khác.
Ngưỡng đủ các chất dinh dưỡng được xem là
ngưỡng các chất dinh dưỡng cần thiết để đáp ứng nhu
cầu dinh dưỡng và sinh trưởng mạnh nhất của thực vật.
Các chất dinh dưỡng nằm ngoài ngưỡng đủ của thực
vật gây hiện tượng thiếu hoặc thừa dinh dưỡng đều tác
động xấu đến thực vật.
Sự thiếu hụt dinh dưỡng xảy ra khi một chất dinh
dưỡng cần thiết không đủ về số lượng cho sinh trưởng
thực vật. Sự dư thừa gây ngộ độc xảy ra khi chất dinh
dưỡng quá nhiều so với yêu cầu của thực vật và làm
giảm sinh trưởng và chất lượng cây trồng,.
10. Thông thường có 3 công cụ để chẩn đoán
thiếu hoặc thừa gây ngộ độc dinh dưỡng:
• - Phân tích đất
• - Phân tích thực vật
• - Quan sát các dấu hiệu bằng mắt ngoài thực
địa
• Phân tích đất và phân tích thực vật là các phép
thử định lượng và đem so sánh với ngường đủ
cho một cây trồng nào đó. Quan sát các dấu
hiệu bằng mắt, ngược lại là các phép thử chất
lượng dựa trên các biểu hiện như sinh trưởng
còi cọc, lá có màu vàng,…
11. 1. Chẩn đoán bằng mắt
Việc nhận diện bằng mắt các dấu hiệu về sức ép thiếu thừa dinh
dưỡng thường gặp khó khăn vì:
- Nhiều dấu hiệu xuất hiện giống nhau. Ví dụ, các dấu hiệu thiếu
N và S rất giống nhau, phụ thuộc vào địa điểm , giai đoạn sinh
trưởng và tính khốc liệt của sự thiếu hụt.
12. - Sự thiếu hụt hoặc thừa gây ngộ độc nhiều chất dinh
dưỡng xảy ra cùng một lúc. Ví dụ, nhiều P gây thiếu
Zn.
- Các loài cây, thậm chí một số cây trồng nông nghiệp
của cùng một loài cũng khác nhau về khả năng
chống chịu, thích ứng với sự thiếu, thừa chất dinh
dưỡng. Ví dụ, cây ngô có tính mẫn cảm điển hình
đối với thiếu Zn hơn là lúa mạch.
- Những dấu hiệu thiếu giả tạo. Các yếu tố tiềm ẩn gây
thiếu giả tạo có thể do bệnh lý, khô hạn, thừa ẩm,
tính dị thường di truyền, tồn dư thuốc BVTV, côn
trùng và độ chặt của đất.
- Thiếu đói ẩn: Thực vật có thể bị thiếu dinh dưỡng song
không thể hiện dấu hiệu ra bề ngoài.
13. 2. Chẩn đoán thiếu dinh dưỡng bằng thực vật chỉ thị
a. Một số thuật ngữ về dấu hiệu thiếu dinh dưỡng thông thường:
- Cháy lá (burning): Các đốm vàng thể hiện sự cháy xém.
- Bệnh vàng lá (chlorosis): Vàng toàn bộ mô thực vật, thiếu chất
diệp lục.
- Tính phổ biến (generalized): Các dấu hiệu không tập trung vào
một chổ mà lan tỏa khắp cơ thể thực vật.
- Tính bất động (immobile): Không thể dịch chuyển từ bộ phận
này tới bộ phận khác ở thực vật.
14. - Màu vàng giữa gân lá (interveinal chlorosis): Xuất hiện màu
vàng giữa gân lá nhưng gân lá vẫn giữ nguyên màu xanh.
- Tính định vị (localized): Các dấu hiệu chỉ ở một lá hoặc ở một
vùng nào đó của thực vật.
- Tính động (mobile): Có khả năng di chuyển từ bộ phận này đến
bộ phận khác của thực vật.
- Bệnh đốm (mottling): Tập trung một chổ, không bình thường,
phương thức không nhất quán.
- Hoại tử (Necrosis): Chết mô thực vật, mô có màu nâu và chết
rụi.
16. b. Những dấu hiệu thiếu dinh dưỡng thông thường
Có thể gộp nhóm những dấu hiệu thiếu hụt chất dinh dưỡng vào 5
thể loại:
• Sinh trưởng còi cọc.
• Bệnh vàng lá.
• Bệnh vàng giữa gân lá.
• Xuất hiện màu đỏ tía.
• Hoại tử.
17. Màu sắc, vị trí trên thực vật, hiện diện bệnh màu vàng lá, xảy ra
hoại tử viền lá thì khác nhau đối với từng nguyên tố dinh dưỡng
Bảng: Các dấu hiệu đặc trưng ở lá khi thiếu chất dinh dưỡng
Chất dinh
dưỡng
Vị trí trên thực Bệnh vàng lá
vật
Viền lá bị hoại
tử
Màu sắc và
dạng lá
N
Tất cả các lá
Có
Không
Vàng các lá và
gân lá
P
Những lá già
hơn
Không
Không
Những đốm
màu tím
K
Những lá già
hơn
Có
Có
Những đốm
vàng
Mg
Những lá già
hơn
Có
Không
Những đốm
vàng
Ca
Những lá non
Có
Không
Các lá bị biến
dạng
S
Những lá non
Có
Không
Lá màu vàng
Mn, Fe
Những lá non
Có
Không
Màu vàng giữa
gân lá
B, Zn,Cu, Ca,
Mo
Những lá non
_
_
Lá biến dạng
18. Các nguyên tố vi lượng, đặc biệt là những cation kim loại (Cu, Fe, Mn, Zn) tồn
tại trong đất ở dạng các khoáng chất, phức hữu cơ- kim loại ở dạng cation trao
đổi. Chỉ thị tổng quát được nêu ra ở bảng
Nguyên tố bị thiếu
Dấu hiệu thiếu
Ngưỡng
thiếu hụt
( mg/kg)
Nguồn các chất vi
lượng
B- ( Đất phù sa, đất cát, hữu Những lá non và chồi dị dạng
cơ) pH cao, khí hậu khô hạn,
ánh sáng yếu.
15
Natri tetra borat
( 15% B)
Bo – ( Đất cát, nhiều Ca, đất
than bùn), bón vôi, tiêu nước
Giảm nhiễm khuẩn
Rhizobium, khả năng cố đinh
nito bị ức chế
< 0,1
Co- sunfat
Cu – ( Đất cát, hữu cơ), giàu
P và Zn
Héo những lá non, màu vàng
giữa gân lá
<4
Co – sunfat (25%
Cu)
Cl – ( Đất cát) nơi xa biển,
cây trồng mẫn cảm
Bệnh màu vàng ở những lá
non hơn
< 500
KCl ( 48% Cl)
Fe – Đất chua (hàm lựơng
hữu cơ thấp,chặt bí, có
CaCO3 tự do)
Những lá non nhất có màu
vàng giữa gân lá
< 50
Fe – sunfat (19%
Fe)
Mn - Đất kiềm thoát nước
Những đốm và giải màu vàng
< 20
Mn – sunfat
19. 3. Khóa nhận diện chất dinh dưỡng dễ tiêu và không
tiêu trong đất
Khóa nhận diện được sử dụng để nhận diện sự thiếu hụt dinh
dưỡng theo các dấu hiệu thông thường. Khóa này gồm những
diễn tả luân phiên về ác cấu trúc thực vật và sự xuất hiện của
chúng. Khóa nhận diện các chất dinh dưỡng dễ tiêu được minh
họa ở hình 2 và các chất dinh dưỡng không linh động ở hình 3.
20. 4. Dấu hiệu thiếu các chất dinh dưỡng ở thực vật
a. Những chất dinh dưỡng linh động
- Nitơ (N):
+ Thực vật cần N để tạo Protein, DNA và RNA và chất diệp lục.
+ Dấu hiệu thiếu N: Màu vàng các lá ở tầng dưới, còi cọc, sinh
trưởng kém. Thực vật sẽ chín sớm, năng suất và chất lượng
giảm.
21. Photpho (P):
+ Thực vật cần P để tạo ATP, đường và axit Nucleic.
+ Dấu hiệu thiếu P: lá có màu xanh tối, yếu ớt và chín muộn.
22. - Kali (K):
+ Thực vật sử dụng K để hoạt hóa các enzym và coenzym, cho
quang hợp, hình thành Protein và vận chuyển đường.
+ Dấu hiệu thiếu K: Sự thiếu K không xuất hiện ngay các dấu hiệu
có thể quan sát được. Ban đầu chỉ giảm sinh trưởng, sau đó
xuất hiện vàng lá và họai tử.
23. - Clo (Cl):
+ Thực vật cần Cl cho trương lá và quang hợp.
+ Dấu hiệu thiếu Cl: Thực vật xuất hiện những đốm vàng và hoại
tử dọc theo rìa lá với ranh giới rất rõ giữa mô chết và mô sống.
24. - Magiê (Mg):
+ Là phân tử quan trọng trong chất diệp lục và hình thành ATP.
+ Dấu hiệu thiếu Mg: Mùa vàng giữa gân lá và viền lá trở nên
vàng hoặc đỏ tía trong khi gân giữa của lá vẫn xanh.
25. - Môlipđen (Mo)
+ Mo cần cho hoạt tính enzym trong thực vật và cố định N trong
cây họ đậu.
+ Dấu hiệu thiếu Mo: Giống những dấu hiệu khi thiếu N với sinh
trưởng còi cọc và vàng lá ở cây họ đậu. Ngoài ra, các lá có
màu nhợt nhạt và có thể quăn lại.
26. b. Những chất dinh dưỡng không linh động
- Lưu huỳnh (S):
+ Là hợp chất cần thiết của một số axit amin và Protein.
+ Dấu hiệu thiếu S: Giống với các dấu hiệu khi thiếu N và Mo.
Những lá non thiếu S trở nên màu xanh sáng đến màu vàng.
27. - Bo (B):
+ Hình thành thành tế bào và mô sinh sản.
+ Dấu hiệu thiếu B: Các lá non có màu vàng và chết các điểm sinh
trưởng chính. Cây khô giòn và dị dạng, đỉnh lá dày và xoắn tròn.
màu trắng xám, rụng sớm và chết.
28. - Sắt (Fe):
+ Có vai trò quan trọng trong hô hấp thực vật và các phản ứng
quang hợp.
+ Dấu hiệu thiếu Fe: Bệnh vàng giữa gân lá với giới hạn rõ giữa
gân lá và các vùng màu vàng ở các lá non. Nếu thiếu Fe trầm
trọng, toàn bộ lá có màu vàng sáng và hoại tử.
biến đổi các lá thành
29. + Thực vật cần để sản xuất Hormon và đặc biệt cho sự dài ra của
các đốt.
+ Dấu hiệu thiếu Zn: Lá có màu vàng giữa gân lá, những vùng bị
bệnh vãng trở nên xanh nhợt nhạt, vàng hoặc màu trắng. Cây
thiếu trầm trọng
30. - Canxi (Ca):
+ Là thành phần quan trọng của thành tế bào thực vật và điều
chỉnh cấu trúc thành tế bào.
+ Dấu hiệu thiếu Ca: Lá non dị dạng và trở nên xanh đậm, đỉnh lá
khô giòn và có thể chết.
31. - Đồng (Cu):
+ Sản sinh chất diệp lục, hô hấp và tổng hợp Protein.
+ Dấu hiệu thiếu Cu: Lá có màu vàng ở những lá non, cây châmk
lớn và chín muộn.
lá và vàng giữa gân lá ở những lá non.
32.
33. III. Dấu hiệu ngộ độc dinh dưỡng ở thực vật
1. Ngộ độc nhôm
Trong những đất chua mạnh (ph<4), tình trạng phổ biến
đối với những cây trồng lương thực và thực phẩm là
xuất hiện những dấu hiệu bị ngộ độc do Al3+ linh
động cao, trong một số trường hợp có cả Mn+,
nhưng Al linh động vẫn là chủ động. Sự biến đổi của
nhôm trong đất chua diễn ra rất phức tạp.
a) Dạng nhôm đơn thức
Al trong dung dịch nước bị thủy phân nhanh và
thuận nghịch trong những dung dịch pha loãng
(<0,001m) với giá trị n thấp(<0,15). Ở đây n là tỉ lệ
số mol OH/Al. Sự thủy phân dạng Al đơn thức hình
thành (chứa một ion kim loại hoặc trong trường hợp
này, một ion Al3+).
34. b) Dạng phức nhôm
Dạng nhôm phức có thể được hình thành do
các phản ứng thủy phân trong các dung dịch
nước. Sự có mặc của các polime Al trong
dung dịch đất chưa được khẳng định chắc
chắn. Sự thủy phân Al để hình thành các
dạng Al polime có thể được biểu diễn:
xAl3+ + yH20 -> Alx(OH)y(3x-y)+ yH+
35. • c) Ngộ độc nhôm
• * Cơ chế ngộ độc Al
•
Thực vật tiếp xúc lâu với Al3+ sẽ hạn
chế sinh trưởng của mầm, nhánh do thiếu các
chất dinh dưỡng như Ca2+, Mg2+ và P, do cú
sốc khô hạn và mất cân bằng hoocmon sinh lí.
•
Những khác biệt kiểu gen trong tính mẫn
cảm với ngộ độc Al3+ ở cây lúa như sau:
•
- Né tránh cú sốc Al3+ do loại trừ Al3+ khỏi
những điểm mẫn cảm hoặc giảm hoạt tính Al3+
trong vùng quyển rễ, do đó giảm sự kìm hãm
dòng Ca2+ và Mg2+ đi vào bởi Al3+.
•
- Chống chịu cú sốc Al3+ do sức chống chịu
cao của mô thực vật đối với nhôm, cố định
nhôm trong các dạng không độc hoặc hiệu quả
sử dụng bên trong cây cao đối với P.
36. - Vàng úa với màu vàng-da cam giữa các gân
trên lá. Sinh trưởng kém, thực vật còi cọc.
Những tính khảm từ màu vàng đến trắng giữa
gân lá và kéo theo các đỉnh lá bị chất héo và
viền lá bị táp nắng.
- Nếu ngộ độc Al3+ nghiêm trọng thì những
chỗ bị vàng úa sẽ bị hoại tử.
37. Các loại đất sau dễ bị ngộ độc Al3+
- Đất dốc (feralit) với hàm lượng Al3+ trao đổi
lớn. Ngộ độc Al3+ xảy ra đồng thời với ngộ độc
Mn2+
- Đất phèn, đặc biệt khi cây mới trồng hoặc cấy
lúa sau một vài tuần lễ trước khi ngập úng.
- Đất ngập nước với Ph < 4 trước khi các triệu
chứng ngộ độc Fe xuất hiện.
38. 2. Ngộ độc sắt
Ngộ độc sắt trước hết do những tác động độc hại
bởi thực vật hút thu dư thừa Fe có nồng độ lớn
trong dung dịch đất.
Giống cây khác nhau thì khác nhau về sự mẫn
cảm với độc Fe. Đối với cây lúa, những cơ chế
thích ứng chính để khắc phục độc Fe là:
- Tránh những cú sốc của Fe do sự oxy hóa
Fe2+ trong vùng quyển rễ.
- Sự kết tủa và lắng đọng của hydroxit Fe3+
trong vùng quyển rễ do những rễ khỏe (được
thể hiện bằng vỏ bọc màu nâu đỏ trên rễ)
ngăn cản sự hút thu quá nhiều Fe2+.
39. b) Các triệu chứng ngộ độc sắt và tác động
đến sinh trưởng
Những đám nâu nhỏ trên các lá ở tầng thấp bắt
đầu tử đỉnh hoặc toàn bộ lá có màu vàng da
cam đến nâu.
Trước hết, những vết đám nhỏ màu nâu xuất
hiện trên các lá tầng dưới, bắt đầu từ đỉnh lá
lan rộng ra bản lá. Sau đó, các vết đám lan ra
giữa gân lá và các lá chuyến sang màu nâu da
cam và chết. Các lá hẹp thường vẫn giữ màu
xanh. Nơi có độc Fe trầm trọng, các lá xuất
hiện màu nâu tía.
40. Những triệu chứng khác của ngộ độc Fe như
sau:
- Cây sinh trưởng còi cọc, giảm mạnh khả năng
đâm chồi.
- Hệ rễ thô, thưa thớt và bị hư hại với vỏ bọc từ
màu nâu đen đến đen trên bề mặt rễ và nhiều
rễ bị chết. Nồng độ Fe2+ cao trong đất có thể
kìm hãm sự hút thu K và P. Ở những điều kiện
khử mạnh, việc sản sinh H2S và FeS có thể
làm tăng ngộ độc Fe do giảm năng lực oxy hóa
rễ.
41. c) Nguyên nhân ngộ độc Fe
- Nồng độ Fe lớn hơn trong dung dịch đất do những
điều kiện khử mạnh hoặc do Ph thấp.
- Tình trạng dinh dưỡng kém hoặc mất cân đối. Năng
lực oxy hóa rễ và khả năng loại trừ Fe yếu do thiếu P,
Ca, Mg hoặc K. Sự thiếu hụt thường liên quan đến
hàm lượng bazo của đất và Ph thấp dẫn đến nồng độ
Fe cao trong dung dịch đất.
- Năng lực oxy hóa rễ yếu còn do sự tích lũy trong
quyển rễ các chất kìm hãm hô hấp như H2S, FeS và
các axit hữu cơ.
- Sử dụng nhiều tàn dư hữu cơ chưa phân giải.
- Cung cấp liên tục Fe cho đất từ nước ngầm hoặc nước
thấm rỉ từ nơi cao xuống.
- Sử dụng nước thải thành phố hoặc công nghiệp với
hàm lượng Fe cao.
42. • Những đất dễ bị ngộ độc Fe gồm các loại:
• + Đất tiêu nước kém ở những thung lũng tiếp
nhận dòng nước chảy vào từ những đất chua ở
trên cao xuống.
• + Đất caolinit với CEC thấp và hàm lượng P và
K dễ tiêu nhỏ.
• + Những đất phù sa, đất glây chua hình thành
do lũ tích.
• + Đất phèn trẻ
• + Đất úng trũng hoặc đất đầm lầy vùng cao.
43. 3. Ngộ độc Mangan
a. Cơ chế ngộ độc Mangan
Nồng độ Mn trong dung dịch đất tăng ở Ph đất
thấp hoặc khi điện thế oxy hóa khử thấp sau khi ngập
úng. Lượng dư thừa Mn trong dung dịch đất có thể
dẫn đến sự hút thu dư thừa Mn trong những trường
hợp nơi những cơ chế loại trừ hoặc chống chịu trong
các rễ không hoàn thành đầy đủ chức năng.
*Những cơ chế thích nghi chính là:
- Tránh cú sốc Mn: Bằng việc giải phóng O2 từ rễ
( năng lực oxy hóa rễ) để oxy hóa Mn2+ trong vùng
quyển rễ. Những khác biệt trong hình thái, giải phẫu
rễ và cung cấp K, Si, P, Ca, và Mg cũng như các chất
độc H2-S đều tác động đến sự oxy hóa rễ.
- Chống chịu cú sốc Mn: Sự lưu giữ Mn trong mô rễ
(oxy hóa và tích lũy Mn2+ trong thành tế bào). Nồng
độ dư thừa Mn ở các dạng không hoạt tính trao đổi
chất trong thực vật.
44. bTriệu chứng ngộ độc Mn và tác động đến sinh trưởng
Khi cây bị ngộ độc Mn sẽ
xuất hiện các vết đốm
nâu vàng giữa các gân lá
và lan rộng đến toàn bộ
vùng giữa gân lá.
Ngộ độc Mn có thể gây
nên bệnh vàng úa ở
những lá non với các
biểu hiện tương tự như
bệnh vàng úa do ngộ độc
sắt. Thực vật còi cọc,
giảm khả năng đâm chồi,
đẻ nhánh.
45. c) Diễn biến ngộ độc Mn
Ngộ độc Mn ít xảy ra ở đất trũng trồng
lúa mặc dù nồng độ Mn lớn trong dung dịch
đất, ngộ độc Mn không phải là hiện tượng phổ
biến vì cây lúa chống chịu tương đối tốt với
nồng độ cao của Mn. Rễ lúa có khả năng loại
trừ Mn và có sức chống chịu bên trong cao đối
với nồng độ Mn trong mô thực vật.
* Các loại đất sau thường bị ngộ độc Mn
- Đất dốc chua (Ph < 5,5), ngộ độc Mn thường
xáy ra cùng với ngộ độc Al.
- Đất úng trũng chứa lượng lớn Mn dễ khử.
- Đất phèn.
- Những vùng đất khai khoáng Mn.
46. 4. Ngộ độc bo (B)
a) Cơ chế ngộ độc bo (B)
Sự thu hút B liên quan mật thiết đến nồng
độ B của dung dịch đất và tốc độ thoát hơi nước
bởi thực vật. khi nồng độ B trong dung dịch đất
cao, B phân bố rong khắp cơ thể thực vật trong
dòng nước thoát hơi, gây nên sự tích lũy B trong
viền lá và đầu lá.
Lượng dư thừa B hạn chế sự hình thành các
phức, B - cacbohidrat hạn chế sự mẩy hạt, nhưng
sinh trưởng lại bình thường.
47. b) Những triệu chứng ngộ độc B và tác
động đến sinh trưởng:
- Đỉnh lá xuất hiện màu nâu và những
đốm elip trên lá
- Ngộ độc B trước hết xuất hiện bệnh
vàng lá ở đỉnh và viền các lá già. Từ 2 đến
4 tuần sau những điểm elip màu nâu đen
xuất hiện ở những chỗ mất màusau đó trở
thành màu nâu và khô héo.
48. c) Nguyên nhân ngộ độc B:
- Nồng độ B lớn trong dung dịch đất do sử dụng nước
ngầm giàu và nhiệt độ cao.
- Nồng độ B lớn trong dung dịch đất do đá mẹ giàu B.
Hàm lượng B lớn trong một số trầm tích biển, đá hình
thành do nhiệt và vật liệu núi lửa ( túp núi lửa), nhưng
nồng độ B trong đá macma lại rất nhỏ.
- Sử dụng nhiều B ở dạng Borax ( N2B4O7.10H2O),
hoặc nhiều chất thải đô thị (phân compost)
Ngộ độc B phổ biến nhất ở vùng khô hạn và bán khô
hạn. những loại đát sau thường gây ngộ độc B.
- Đất hình thành trên đá mẹ có nguồn gốc núi lửa,
thường liên quan đến việc sử dụng nước tưới được
bơm từ những giếng sâu chứa nồng độ B cao.
- Một số đất mặn ven biển.
49. 5. Tính độc hại của kim loại nặng trong hệ thống đất
cây
a) Tính độc hại của kim loại nặng
* Có 2 loại ảnh hưởng độc hại là:
- Độc hại cấp tính là khi có một lượng lớn
các chất độc hại trong mộ khoảng thời
gian ngắn thường dẫn đến gây chết các
sinh vật.
- Độc hại mãn tinh khi nồng độ các chất
độc hại thấp nhưng tồn tại lâu dài. Chúng
có thể làm chết sing vật hoặc tổn thương
ở các mức độ khác nhau.
50. b) Ảnh hưởng độc hại của kim
loại nặng đối với sinh vật đất
• Dựa vào tính chất độc hại của kim loại
nặng, Duxbury (1985) đã chia ra 3 nhóm:
• Nhóm có độc tính cao: Hg
• Nhóm có độc tính trung bình: Cd
• Nhóm có độc tính thấp: Ci, Ni, Zn
51. 6. Ngộ độc lưu huỳnh
a) Cơ chế ngộ độc lưu huỳnh
Nồng độ sunfua hidro (H2S) cao trong đất
làm giảm khả năng hút thu các chất dinh
dưỡng do việc giảm sút hô hấp rễ. H2S tác
động có hại đến trao đổi chất khi thực vật hút
thu nó ở lượng dư thừa.
Ngộ độc H2S do đó phụ thuộc vào năng lực
oxy hóa rễ, nồng dộ H2S trong dung dịch đất,
sức khỏe của rễ bị tác động bởi việc cung cấp
các chất dinh dưỡng
52. b) Triệu chứng độc H2S và các tác động đến sinh
trưởng.
Bệnh úa vàng giữa các gân của lá mới mọc. Cây
bị độc H2S có các rễ thô, thưa thớt và có màu đen.
Các triệu chứng lá khi ngộ độc sunfua tương tự
như bệnh vàng lá do thiếu Fe. Những chỉ tiêu chẩn
đoán khác tương tự như ngộ độc Fe:
- Hệ rễ thô, thưa màu nâu đen đến đen. Ngược lại
những rễ khỏe được bao bọc bởi vỏ màu nâu-da cam
của oxy và hidroxit Fe3+.
- Các bệnh xảy ra mạnh như đám nâu (gây nên bởi
Helminthosporium oryzae) vì hàm lượng dinh dưỡng
không cân đối do ngộ độc H2S.
53. 7. Ngộ độc mặn
a) Độ mặn và tác động
Độ mặn là sự hiển diện dư thừa những
muối hòa tan trong đất thường đo bằng EC.
Na+, Ca2+, Mg2+, Cl- và SO42- là những
ion chính tạo muối. Tác động của muối đến
cây như sau:
- Tác động thẩm thấu (cú sốc nước).
- Tác động gây độc do dư thừa ion.
- Quá trình khử trong hút thu chất dinh dưỡng
(K, Ca) do hiệu ứng đối kháng ion.
54. b) Các triệu chứng độc mặn và tác động đến
sinh trưởng
Đầu lá bạc trắng và còi cọc, sinh trưởng
gián đoạn ở đồng ruộngđầu của các lá bị tác
động bạc trắng, những đám úa vàng xuất hiện
trên một số lá.
Độ mặn gây sự còi cọc cây và giảm mọc
chồi, đẻ nhánh. Sinh trưởng bị gián đoạn. Một
số triệu chứng xuất hiện trong lá đầu, sau đó là
lá thứ hai và lan rộng ra toàn bộ lá.
55. c) Sử dụng EC như chỉ thị cho độ mặn
Phép đo nhanh và đơn giản. Tuy nhiên chỉ
có EC là không đủ để đánh giá các tác động
của độ mặn đến sinh trưởng thực vật, bởi vì
nồng độ muối trên bề mặt rễ có thể lớn hơn
nhiều so với trong toàn bộ khối đất. Thêm vào
đó, EC chỉ thể hiện hàm lượng muối tổng số,
mà không rõ thành phần muối.
d) Na và B cần thiết cũng phải được cân nhắc
Độ mặn biến đổi mạnh ở điều kiện đồng
ruộng, theo các mùa và ở từng cánh đồng. Các
giá trị EC riêng biệt phải được xử lí một cách
thận trọng.
56. e) Nguyên nhân gây mặn
Sinh trưởng của thực vật trên đất mặn bị tác
động do các muối hòa tan ở nồng độ cao gây
ngộ độc ion, mất cân bằng ion và cân bằng
nước bị phá vỡ.
Trên đất xoda, sinh trưởng thực vật bị tác
động chủ yếu do Ph cao và nồng độ HCO3cao. Nguyên nhân chính của mặn hoặc xoda
là:
- Thực tiễn tưới tiêu không đúng kĩ thuật hoặc
không đủ nước tưới vào mùa khô hoặc mưa ít.
- Bốc hơi mạnh. Độ mặn thường liên quan đến
những đất kiềm trong các vùng nôi địa lượng
57. IV. Đánh giá khả năng sử đất phèn
qua thực vật chỉ thị
1.Thảm thực vật chỉ thị đất phèn.
• Căn cứ vào mối quan hệ giữa chế độ
nước và tính đa dạng mà có thể chia thực
vật thành các kiểu:
* Thực vật nước ngọt.
* Thực vật nước lợ.
58. Thực vật chỉ thị đất phèn
nước lợ ( dừa nước)
Thực vật chỉ thị đất phèn nước
ngọt ( Tràm)
59. 1. Thảm thực vật chỉ thị đất phèn.
• Trên vùng đất phèn, căn cứ vào mối quan hệ giữa chế độ nước
và tính đa dạng mà có thể phân chia thực vật chỉ thị thành các
kiểu thực vật nước ngọt và kiểu thực vật nước lợ. Loài chỉ thị
ưu thế cho những vùng đất phèn ngập nước theo mùa là các
quần xã với các loài ưu thế như:
Quần xã súng
Quần xã sen
Quần xã cỏ ma
60. Các loài thực vật ưu thế thường gặp trên đất phèn sông Cửu
Long:
1.1 Cỏ mồm (Ischaemum muticum).
Cỏ mồm phân bố tự nhiên ở nơi đất tương đối cao, nơi ngập
nước nông. Do nằm ở địa hình cao hơn các vùng đất xung
quanh, nên khả năng rửa phèn qua nước mưa và nước ngập lũ
theo quy luật của tự nhiên tốt hơn nên mức độ phèn của đất ở
mức trung bình và ít.
1.2 Rừng tràm ( Melaleuca leucadendra) trồng sinh trưởng tốt.
Rừng tràm trồng thâm canh 5 tuổi có thể đạt độ cao 5,5m; đường
kính thân 4,5m. Cung cấp được 7000- 8000 cây cừ/1ha/5 năm.
Ngoài ra còn một số loài khác mọc trên đất này:
•
Cỏ đưng (Rhizophora mucronata)
•
Tràm gió (Melaleuca cajefputy)
•
Rau muống biển ( Ipomaea pes- caprae)
61. 1.3 Cỏ sậy (Phramites karka)
Các loài thực vật này chỉ thị cho đất phèn trung
bình và ít, nhưng mức độ đặc trưng không
bằng cỏ mồm.
1.4 Cỏ đũa bếp
(Phylidrum
lanuginosum)
Chỉ thị cho đất phèn
mạnh. Cỏ đũa bếp
thường mọc xen lẫn
với cỏ năng kim trên
đất phèn.
62. 2. Thực vật chỉ thị đất phèn tiềm tàng
Ráng dại (Acrostichum
aureum)
• Mọc hoang ở bờ rạch,
đầm nước mặn từ Bắc
đến Nam, thuộc loài ưa
sáng và đất mùn.
• Khi chết cho nhiều xác
bã và tạo nhiều mùn làm
đất tơi xốp
63. 2. Thực vật chỉ thị đất phèn tiềm tàng
-Mọc ở vùng đất cao, có độ
ngập thủy triều cao nhất là
10-20 cm; ở những vùng
thấp hơn cũng có chà là
nhưg mọc rải rác, cây cao
10m, thân cột, mảnh,
đường kính đến 7cm.
-Trái mập hình bầu dục,
cao 1m, màu nâu đỏ đến
đen khi chín, có 1 hột. Cây
trổ bông vào tháng 2 – 4
dương lịch và trái chín vào
khoảg tháng .
- Đặc biệt ở đọt ngọn cây
chà là có côn ấu trùng là
thức ăn rất thơm ngon.
Chà là (Phoenix paludosa)
64. 2. Thực vật chỉ thị đất phèn tiềm tàng
• Lác biển (Cyperus
Bồn bồn (Typha
malaccensis)
augustifolia)
Mọc ở vùng đất
- Loài cỏ lâu năm, cao 1.5 –
thấp,ngập nước
2.0m có thân rể (căn hành), lá
thường xuyên, thường dài 1.5 – 2.0m, cứng, hợp
thành 2 hàng đứng quanh
gặp ở ruộng, vùng
thân, bẹ lá ôm lấy thân.
sình lầy, đôi khi cao
- Bồn bồn mọc hoang ở ruộng,
đến 2m.Thân to,cứng, đầm lầy ven sông rạch nước
dòn 3 cạnh, vót nhọn. ngọt, có thể tạo thành đám
Nhiều chỗ mọc xen với ruộng, trổ bông vào tháng 3 –
8 dương lịch. Cây cho đọt non
cóc kèn.
dùng nấu canh hay làm dưa
chua.
65. 3. Thực vật chỉ thị đất phèn nhiều
* Năng kim, năng chỉ (Eleocharis
ochrostachys)
- Mọc ưu thế trên đất phèn hoạt
động mạnh bị ngập nước sâu ở địa
hình thấp, trong các loại đất phèn ở
đồng bằng sông Cửu Long, năng suất
lúa hè thu rất thấp 1 – 2 tấn/ha/vụ.
- Sống trong điều kiện phèn cao
hơn năng ngọt(Al3+ từ 1500 –
2500ppm) trong điều kiện ngập phát
triển yếu, với những vùng than bùn bị
Năng bột (Eleocharis dulcis)
• Năng bột phát triển ở các ruộng đốt mất lớp mặt,phèn rất cao, thì chỉ
có loài này sống nổi. Năng kim mọc
phèn, phát triển mạnh trong các
mùa mưa, thích hợp với đất rất
rất sát mặt đất thành thảm, lá nhỏ,
chua (pH 4 – 5) và thậm chí Al3+ < nhọn, ăn sâu bằng năng ngọt.
2.000 ppm năng vẫn phát triển.
• Năng bột chỉ thị cho đất phèn
hoạt động mạnh, nhưng không
gay gắt bằng nơi đất phèn hoạt
động mạnh có cỏ năng kim chiếm
ưu thế.
67. 5. Thực vật chỉ thị cho vùng đất phèn ít và phèn
trung bình
Cỏ ống mọc ở năm
Lác là loại cỏ sống lâu khắp ở
Thuộc họ cóichồi và
mọi nơi, căn
bùn, nhiềuưa đất cátvà căn
đầm lầy, chịu mặn giỏi,
(Cyperaceae), thân có
hành, cao 1 – 2m,cây có 3
chịu đơn dài và có khả
thân được phèn cao đến
cạnh bén, láđộc,bằng nửa
năng chịu được tròn,
thân, bẹ dài. Cỏ lác mọc nhiều
1m, có 3 cạnh lũ lụt nên
ởthường bưng sình nhữngcó
ruộng, tạo thành lầy, gần
nhọn ở phần trên. Lá
bãi cỏ tốt ở ven các cửa
các sông rạch, kênh mương
rìa sắc, rừng ngập mặn.
bẹ lá màu nâu
sông, ở
có nước thủy triều ra và
đỏ. Mọc nhiều trên các
những nơi bị
thường xuyên. úng nước
dêdocj kênh thấy cở
lâu ngày thì ít rạch vùng
mọc, trổ bông vào tháng
đất phèn ít và trung
5, tháng
bình. 7.
68. 5. Thực vật chỉ thị cho vùng đất phèn ít và
phèn trung bình
• Ở những vùng có nước phèn đứng hoặc ở ruộng lúa bón nhiều
phân hữu cơ, vùng sình lầy nhiều phân hữu cơ. Kết quả nghiên
cứu của Lê Huy Bá (1982) cho thấy, kênh rạch vùng Lê Minh
Xuân có 99 loài, 44 giống thuộc 20 họ. Về tỷ lệ có: Lục tảo
chiếm cao nhất – 50%, kim tảo - 28,28%, Thanh tảo – 18,18%
và cuối cùng là hoa tảo – 3,3%. Các họ có loài nhiều nhất là
Osccillatoriaceae, Nitzschiaceae, Naviculaceae, Desmidiceae,
Zygnemaceae.
•
VD: Loài Eunotia chiếm ưu thế trong những vùng nước
phèn đứng, độ phèn cao, nước trong vắt cùng với Meugeolia,
làm thành những khối màu vàng rực bao quanh gốc cây năng
•
- Độ phèn đã ảnh hưởng đến số lượng loài và khả năng
phát triển của các cá thể.
•
Nhìn chung, thực vật và rong tảo trên đất phèn có liên quan
mật thiết đến độ phè, chúng tạo thành một phần của hệ sinh
thái vùng đất phèn.
69. 6. Thực vật chỉ thị đất mặn – phèn
* Họ Ôrô (Acanthaceae)
Trong họ Ôrô thường gặp
các loài:
+ Acanthus ebracteatus:
Cây thân gỗ nhỏ, thân
tròn, không có lông, cao 1 –
1,5m. Lá nhọn đối, bìa lá có
răng cứng rất nhọn, hoa mọc
đối xứng, mỗi hoa có một lá
hoa nhỏ và có lông ở bao
phấn. Nang tròn dài, dài 2
cm, hột 4 dẹp. Thường sống
ở vùng cửa sông ngập mặn
và gặp nhiều ở vùng rừng
ngập mặn huyện Đầm Dơi.
+ Acanthus ilicifolius:
Loại cỏ thân tròn, cao
đến 1,5m, có màu xanh
lục, không lông là có gai
nhọn. Lá đơn mọc đối,
mép lá có răng cứng,
nhọn. Quả là nang hình
trụ, 4 hột, tròn dẹt. Loại
này thường sống trên bờ
rạch của rừng ngập mặn,
đầm nước lợ ở đồng
bằng sông Cửu Long.
70. * Họ ráy (Araceae)
• Với loại ráy (Alocasia
longiloba) là loài cây thảo,
cao 0,5 -1m có thân củ
mập. Lá to hình mũi mác,
có bẹ bọc lấy nhau ở gốc.
Quả mọng hình cầu có
màu lục. Cây mọc ở nơi
ẩm ướt, ưa bóng. Dịch
cây dùng để bôi vào vết
thương đã mưng mủ ở
vật nuôi.
71. *Họ Dừa: Phổ biến là dừa nước (Nipa fruticans) tạo
thành bụi dày với các lá đứng, thân ngầm phân nhánh.
Lá dài đến 7m, xẻ hình lông chim với các lá phụ dài đến
80 cm. Trái ăn được, trái non là một nguồn lợi để chế
biến đường và rượu hoặc là giấm. bẹ dừa nước và sống
lá được dùng để bện thừng, dây buộc.
* Họ Mắm (Avicenniaceae)
• Gồm các loài: Mắm lưỡi đòng (Aviennia alba),
mắm đen (Avicennia officinalis), mắm ổi
(Avicennia marina). Là những loài cây thân gỗ,
cao tới 10m, ưa sáng, ưa đất kiềm (đất mặn).
72. * Họ Ráng (Pteridaceae): Phổ biến là loài ráng đại
(Acrostichum aureum), là loài dương xỉ có thân rễ ngắn,
to, thẳng đứng và nhiều ngó. Lá kép lông chim, cao đến
3m. Chúng mọc hoang ở bờ rạch, đầm nước mặn từ
Bắc đến Nam, thuộc loài ưa sáng và ưa đất nhiều mùn.
* Họ Đước (Rhizophoraceae)
Phổ biến là Rizophoora
apiculata loài thân gỗ, cao đến
30m, thân tròn thẳng, tán lá
xanh đậm với bộ rễ chống cao
đến 3m. Là loài cây ưa sáng
thích hợp với loại đất bồi và
có nước triều ngập hằng
ngày. Gỗ đước có nhiều công
dụng, vỏ chứa khoảng 6%
tanin dùng để nhuộm và thuộc
73. . Họ Lúa (Poaceae = Gramineae)
Trong đó có sậy (Phragmites karka), là
loại cỏ lâu năm, cao đến 3m, thân tạo ra 1 –
1,5cm, lóng dài 10-13cm. Lá hình vảy hẹp,
mọc hoang nơi đất mặn phèn. Theo Kondrat
và Eva (1957) thì sậy có tiếc ra chất độc làm
cho các loại tảo Microcystis, Lyngbya…
không sống được. Sậy là nguồn nguyên liệu
bột giấy, thân có thể dùng để bện phên…
74. 7. Thực vật chỉ thị đất cát biển.
Muống biển
Cỏ lết
Cỏ rười
Cỏ xước
Cỏ lông chông
Cỏ may
75. Cây gọng vó
Cây phong ba
Cây bắt ruồi
Cỏ gà
Cây nắp ấm
Bao báp
76. 8. Sinh vật chỉ thị đất mặn
*Các loài cây ngập mặn
- Sinh vật chỉ thị đất mặn điển hình nhất là các cây
ngập mặn. Các loài cây ngập mặn chia ra làm 2 loại:
Có biên độ muối rộng và biên độ muối hẹp.
- Loại có biên độ muối rộng gồm:
+ Nhóm chịu độ mặn cao từ 10 – 35‰ hoặc hơn, gồm
một số loài thuộc họ mắm (Avicenniaceae), đưng hay
đước bộp (Rhizophora mucronata) đâng hay đước vòi
(Rhizophora stylosa), dà quánh (Ceriops đecandra),…
+ Nhóm chịu độ mănh trung bình từ 15 - 30‰ có
đước và vẹt tách (bruguiera parvillosa), vẹt dù
(Bruguiera gymnorrhiza), sú (Aegiceras comiculatum)
…
+ Nhóm chịu độ mặn tương đối thấp từ 7 - 20‰ có
trang (Kandelia candel), vẹt tách, ôrô (Acanthus
ebracteatus)…
77. 8. Sinh vật chỉ thị đất mặn
* Sậy (Neyraudia arundinaceae)
Thuộc họ Hòa thảo (Gramineae), là loài
cây cỏ sống lâu năm mọc thành bụi, có khi cao
đến 4m, thân đặc và cao ở gốc, có phấn mốc.
Phiến lá dài đến 40cm, bẹ lá dài gần bằng lóng
và ôm lấy thân, mép lá là một hàng lông dày.
Cụm hoa là chùm tụ tán dày nên khi nở hoa gọi
là trổ cờ. Mọc hoang ở vùng đất mặn ít, nơi ẩm
ướt quanh năm.
*Lác hến (Scirpus grossus)
Thuộc họ cối (Cyperaceae), là loài cây cỏ sống
dai, cao đến 2m, thân có 3 cạnh nhọn và mặt
lõm. Lá dài, thon nhọn. Quả bế đen có 3 cạnh.
Phát triển mạnh ở bùn có ảnh hưởng của thủy
triều. Một số nước dùng làm rau mác, lợi tiểu.
78. Thảm cỏ biển
Gồm các thực vật thủy sinh
bậc cao (Hydrophytes),
nhóm có hoa (Anthophyta)
thích nghi sống ngập nước
biển với môi trường độ
muối cao, chịu được lực
tác động của sóng gió, thủy
triều và khả năng hấp thụ
phấn trong nước.
Cỏ xoan
80. 9. Thực vật chỉ thị cho các loại đất
dốc thoái hóa, chua.
• Ở những vùng đất dốc do tập quán canh
tác nương rẫy từ lâu đời, đất bị rửa trôi,
xói mòn và thoái hóa. Đất trở nên chua,
nhiều Fe3+, Al3+ linh động. Một số loài
thực vật có thể phát triển trên những loại
đất này và có thể được xem là những sinh
vật chỉ thị, đặc trưng như: