Katsaus saarekemaisessa ympäristössä elävien lajien ekologiaan. Saariteorian perusteet.

1. 3.2. Saaribiologia (Otavan ympäristöekologian kirjassa s. 77)
(= saariteoria = saaribiogeografia = saarieliömaantiede)
Saaribiologia on ekologian tutkimussuunta, joka tutkii saarekemaisessa
ympäristössä elävien lajien ja populaatioiden (= samalla alueella elävien
saman lajin yksilöiden joukko) esiintymiseen vaikuttavia tekijöitä.
Keskeisin seikka saariteoriassa on, että lajit eivät pysty asuttamaan kaikkia
lajille sopivia elinympäristölaikkuja samanaikaisesti. Voimme esimerkiksi
ennustaa, että liito-orava esiintyy kulloisellakin ajan hetkellä vaikkapa 35
%:lla lajille sopivista elinympäristölaikuista. Sen sijaan emme voi tietää, millä
nimenomaisella laikulla laji juuri tällä hetkellä esiintyy.
Luonnonsuojelussa olisikin tärkeätä siirtyä uhanalaisten lajien etsimisestä ja
suojelemisesta näille lajeille sopivien elinympäristötyyppien suojelemiseen.
Suurin osa lajeista elää saarekemaisessa ympäristössä
Useimmat lajit ovat varsin valikoivia sen suhteen, millaisessa ympäristössä
ne elävät. Esimerkiksi metso elää vanhoissa metsissä, valkoselkätikka
vanhoissa rantakoivikoissa, voikukka puistojen nurmikoilla, eri perhoslajit
lajityypillisillä ravintokasveillaan, lantakuoriaiset lantakasoissa, kihokit soilla ja
vesilinnut vesiympäristössä jne.
Elinympäristövaatimuksiin kuuluu koko joukko muihin lajeihin, samoin kuin
elottomaankin ympäristöön (esim. valo, kosteus, lämpötila), liittyviä ehtoja.
Tämän vuoksi vain harvat lajit asuttavat laajoja, yhtenäisiä alueita. Sen sijaan
lajit esiintyvät erillisillä, toisistaan eristyneillä ympäristölaikuilla.
Saariteorian kielenkäytössä esiintyvätkin usein sanat ympäristölaikku, laikku,
saari ja saareke. Kaikki nämä sanat tarkoittavat samaa asiaa: kulloinkin
tarkasteltavana olevan lajin kannalta suotuisia, useimmiten varsin
tarkkarajaisia ja siksi ympäristöstään eristyneitä elinympäristöjä.
Ekologi näkeekin ympäristömme (myös kuivalla maalla liikkuessaan)
eräänlaisena saaristona. Vaikkapa lantakuoriaiselle, ihmisen mielestä
hyvinkin viehättävä vihreä niitty, näyttäytyy oikeastaan elinkelvottomana
”aavikkona”. Niityllä laiduntavan lehmän jättämät lantakasat sen sijaan ovat
lantakuoriaiselle ”aavikkonsa autiudessa” pelastuksen tarjoavia keitaita.
Ennen kuin varsinaisesti käymme tässä alustavasti kuvaamani aihepiirin
kimppuun, selvitän kaksi saariteorialle keskeistä peruskäsitettä.
Paikallispopulaatio ja metapopulaatio

2. Saariteoreettisessa kirjallisuudessa esiintyy usein käsitepari paikallis- ja
metapopulaatio. Paikallispopulaatiolla tarkoitetaan lajin yksilöitä yhdellä lajin
asuttamalla saarekkeella. Paikallispopulaatiot ovat usein melko lyhytikäisiä.
Paikallispopulaatiota kohtaavaa sukupuuttoa kutsutaan paikalliseksi
sukupuutoksi.
Uusien saarekkeiden asuttamista kutsutaan saavunnaksi. Hetken kuluttua
tutustumme lainalaisuuksiin, jotka säätelevät lajien kykyä levittäytyä uusille
elinympäristölaikuille.
Maapallon mittakaavassa yksittäisen lajin säilyminen tai katoaminen riippuu
siitä, millainen on saavunnan ja hävinnän välinen tase kaikkien maapallolla
elävien paikallispopulaatioiden joukon eli lajin metapopulaation tasolla (kuva
30).
Metapopulaation käsitettä käytetään usein pienempienkin alueiden
paikallispopulaatioiden joukoista puhuttaessa. Tarkastelun kohteena voi olla
vaikkapa metsojen metapopulaatio Suomessa.
Yksi merkittävimmistä saariteoreettisista oivalluksista on ollut, että juuri
mikään laji ei asuta jatkuvasti kaikkia sille sopivia elinympäristölaikkuja.
Paikallispopulaatiot syntyvät ja tuhoutuvat tuonnempana esiin tulevien
lainalaisuuksien mukaisesti. Sen sijaan metapopulaatiotasolla voidaan olla
kohtalaisen varmoja, että esimerkiksi Etelä-Suomessa liito-orava asuttaa
Paikallispopulaatio
Metapopulaatio
Kuva 30. Metapopulaatio on paikallispopulaatioiden
joukko. Renkailla on merkitty asumattomat, mutta lajille
sopivat elinympäristölaikut.

3. jonakin yksittäisenä vuonna vaikkapa 17 % sille kelpaavista
ympäristölaikuista.
1) Saavunta eli uusien saarekkeiden valtausnopeus
Voidaan ajatella, että jokin tutkittava laji toisaalta eläisi ikään kuin mannerta
vastaavilla laajoilla ja yhtenäisillä esiintymisalueilla, mutta toisaalta myös
alueilla, joilla sama elinympäristötyyppi muodostaisi vain pieniä
saarekemaisia laikkuja. Jos lajin yksilöt leviäisivät saarekkeille mantereelta
käsin, olisi helppoa ennustaa, että lajin saapuminen jollekin saarekkeelle
tapahtuisi sitä todennäköisemmin, mitä lyhyempi matka mantereelta
kyseiselle saarekkeelle olisi.
Paitsi etäisyys, saarekkeiden saavutettavuuteen vaikuttaa myös niiden pinta-
ala. vähän kauempanakin olevalle saarekkeelle on hyvinkin mahdollista
löytää, mikäli saareke vain on niin laaja, että se on kauempaakin helposti
havaittavissa.
Tätä yksilöiden, ja niiden ominaisuudessa myös lajien, saapumista uusille
esiintymisalueille kutsutaan saaribiologiassa nimellä saavunta. Edellä kuvatut
saavuntaan vaikuttavat tekijät on esitetty yhteenvedon omaisesti kuvassa 23.

4. Uhanalaisilla lajeilla manner tavallaan puuttuu, sekin on kutistunut pelkäksi
saarekkeeksi (kuva 24).
Manner
Mannerta ympäröivä saaristo
Lähisaari
Etäsaari
Suuri saari
Pieni saari
Kuva 23. Saarten koko ja etäisyys
yksilöiden saavuntaan vaikuttavina
tekijöinä. Nuolten leveys kuvaa
saavunnan todennäköisyyttä.

5. 2) Hävintä
Jokainen äärellinen populaatio katoaa ennen pitkää sukupuuttoon ja kaikki
populaatiot ovat äärellisiä. Häviämisnopeuteen vaikuttaa etenkin populaation
yksilömäärä (pieni porukka on suurta porukkaa alttiimpi häviämään). Mitä
pienempi on populaation asuttama saareke sitä vähemmän yksilöitä saarelle
mahtuu
ja sitä suurempi on populaation häviämisvaara (kuva 25).
Saavunnan ja hävinnän merkitys uhanalaisten lajien suojelualueita
perustettaessa (ns. Levinsin malli)
Suurempi
häviämisvaara
Pienempi
häviämisvaara
Kuva 25. Saarekkeen koko määrää
populaation häviämisherkkyyden.
Eri koko, sama
etäisyys.
Sama koko, eri
etäisyys.
Kuva 24. Saavuntaan vaikuttavat tekijät uhanalaisilla lajeilla,
joilta laajat yhtenäiset esiintymisalueet puuttuvat.

6. Jotta laji säilyy, tulee saavunnan pitkällä aikavälillä olla vähintään yhtä suurta
kuin hävinnän.
SAAVUNTA on suoraan verrannollinen:
1) Kullakin hetkellä asuttuina olevien saarekkeiden määrään
Uusien saarekkeiden valtaajia lähtee sitä enemmän mitä useammassa
saarekkeessa lajia alun perin esiintyy.
2) Asumattomien saarekkeiden määrään
On mahdotonta vallata uusia saarekkeita, ellei sellaisia ole
vapaina.
Kohdista 1 ja 2 yhdessä seuraa, että saavunta on suurimmillaan silloin, kun
puolet asumiskelpoisista saarekkeista on asutettu.
HÄVINTÄ on suoraan verrannollinen
1) Ajan kulumiseen
Minkä tahansa lajin jokainen paikallispopulaatio kuolee sukupuuttoon, kun
vain tarpeeksi kauan odotetaan. Kaikki äärelliset lajit kuolevat siis ennen
pitkää sukupuuttoon vaikka koko maapalloltakin. Ja kaikki lajit ovat äärellisiä.
Yhteisenä koordinaatistoesityksenä nämä saavunnan ja hävinnän
lainalaisuudet näyttävät siis seuraavalta (kuvat 26 ja 27):

7. Kun n. 35% saarekkeista (siis nimenomaan ja ainoastaan kuvan 26
esimerkissä) on asutettu, saavunta ja hävintä ovat yhtä suuret (käyrät
leikkaavat).
Jos saarekkeita mahdollisesti vallattaisiinkin tätä useampia, ei tilanne voisi
jatkua pitkään, sillä hävintää kuvaava käyrä kohoaa 35 % oikealla puolella
saavuntakäyrän yläpuolelle (kuva 26). 35 % suuremmaksi kohonnut
asuttujen laikkujen määrä johtaisi siis siihen, että ainakin jokunen
paikallispopulaatio kuolisi sukupuuttoon. Tilanne palautuisi siis nopeasti
takaisin 35 % tasolle.
Jos taas asuttuja saarekkeita hetkellisesti olisikin vähemmän kuin mitä
tasapainotila määrää, ei tämäkään tilanne olisi kovin pitkäaikainen, sillä 35
% vasemmalla puolella saavuntakäyrä kohoaa hävintäkäyrän yläpuolelle
(kuva 26). Nyt ylimääräisesti tyhjinä olevien saarekkeiden osuus tulisi
nopeasti asutetuksi. Näin päädyttäisiin myös tästä tilanteesta takaisin n. 35 %
asuttuneisuuden (hauska sana!) tilaan.
35% 50% 100%0%
Saavunta
Hävintä
Saavunta
ja hävintä
Asuttuina olevien saarekkeitten osuus
kaikista elinkelpoisista saarekkeista.
Tämä on myös aika-akseli.
Saavunnan ja
hävinnän välinen
tasapainotila
Kuva 26. Levinsin malli (selitys alla).

8. Edellisestä seuraa, että tietty osuus (kuvien 26 ja 27 kuvitteellisessa
esimerkissä n. 65%) jokaisen lajin elinkelpoisista saarekkeista pysyy kunakin
ajan hetkenä asumattomina.
Olennaista on ilmiön tilastollinen luonne: sitä, mitkä nimenomaiset
saarekkeet kullakin ajan hetkellä ovat asuttuja, ei voida ennustaa.
Jos siis elinympäristötyyppien suojelemisen perusteeksi otetaan vain se,
esiintyykö jokin uhanalainen laji suojelluksi aiotulla alueella vai ei, laji häviää,
vaikka sitä ei varsinaisesti edes vainottaisi. Tällöin perustilanne muodostuisi
nimittäin seuraavanlaiseksi (kuva 28):
Kuva 27. Tässä esimerkissä vain n. 35 % lajille sopivista
eliöympäristölaikuista on asutettuja (mustatut saarekkeet).

9. Jos kuvassa 26 asumattomina olleet saarekkeet tuhottaisiin, muuttuisi
tuolloinen 35% kohta x-akselilla nyt saavuntakäyrän päätepisteeksi (kuva
28). Näin hävinnän ja saavunnan välinen tasapainotila asettuisi jonnekin 17%
tuntumaan (X-akselin arvojen pysyessä kuvan 26 mukaisilla paikoillaan).
Tuholta säästyneistä saarekkeista tyhjiksi jäisi nyt osuus, joka on uuden
tasapainotilan ja lähtötilanteessa vallinneen 35% välissä.
Jos x-akselille vaihdettaisiin uusi asteikko siten, että 100 % olisi paikassa,
mihin saavuntakäyrä jatkotilanteessa päättyy, näyttäisi asutettujen saarten
osuus asettuvan n. 50 % tuntumaan. Koordinaatistoesitystä konkreettisempi
malli tästä on esitetty kuvassa 29.
35% 50% 100%0%
Saavunta
Kuva 28. Elinkelpoisten saarekkeiden väheneminen lisää
sukupuuton varaa (selitys tekstissä).
Uusi saavunnan ja
hävinnän välinen
tasapainotila tyhjien
saarekkeiden tuhoamisen
jälkeen.
Hävintä
Saavunta
ja hävintä
Lähtötilanteessa tyhjinä olleiden
saarekkeiden osuus, tässä esimerkissä
65%
Asuttuina olevien saarekkeitten osuus
kaikista elinkelpoisista saarekkeista.
Tämä on myös aika-akseli.

10. Samaan lopputulokseen johtaa tietysti myös vaino (hävintäkäyrä muuttuu
jyrkemmäksi). Sarkastisesti voidaan todeta, että keskittymällä suojelemaan
jotakin uhanalaista lajia, saatetaan hyvällä omalla tunnolla suojella laji
sukupuuttoon. Näin tapahtuu, jos jätetään suojelematta ne lajille sopivat
elinympäristölaikut, joilla laji ei suojelupäätösten tekohetkellä esiinny. Lajien
suojelemisesta tulisikin siirtyä elinympäristöjen suojeluun.
Ympäristön pirstaloituminen tapahtuu hyppäyksellisesti
Kun alkujaan yhtenäinen elinympäristö alkaa pirstoutua, pirstoutuminen
tapahtuu pitkään ”reikiintymällä”. Ympäristö ei suinkaan heti hajoa irrallisten
saarekkeiden joukoksi. Sen sijaan se säilyy pitkään käytävämäisiä kapeita
yhteyksiä sisältävänä verkostona. Vasta kun tietty reikiintymisen kynnysarvo
ylitetään, on käytäväyhteyksien katkeamisen vuoro.
Pirstoutuminen tapahtuu siis aluksi huomaamattomasti, mutta
loppuvaiheessaan ryöpsähtämällä. Ryöpsähdysvaiheessa vähäinenkin
elinympäristön pieneneminen johtaa verkostoa koossa pitävien
Kuva 29. Kuvassa 27 esitetty saaristo asumattomien saarekkeiden
tuhoamisen jälkeen. Tuhotut saarekkeet ovat harmaita, jäljelle jääneet
saarekkeet ovat mustia.
Tässä pienentyneessä saaristossa n. 50 % jäljellä olevista saarekkeista olisi
asutettuja (mustatut saarekkeet). Joka toinen jäljellä olevista saarekkeista
olisi tyhjä (renkaat). Asuttuja saarekkeita tässä esimerkkitapauksessa olisi
jäljellä enää kaksi alkuperäisten neljän saarekkeen sijasta. Tavanomaisen
suojeluajattelun perusteella tästäkin saaristosta tuhottaisiin juuri nuo kaksi,
joilla lajia ei esiinny.

11. käytäväyhteyksien katkeamisiin. Verkosto hajoaa saaristoksi, johon alkavat
päteä edellä esitetyt saavuntaa ja hävintää koskevat lainalaisuudet. Tämän
jälkeen yksittäisiä saarekkeita alkaa uhata lajimäärän äkillinen
romahtaminen.
Myös lajimäärät romahtavat ryöpsähtämällä
Pinta-alojen ja lajimäärien välillä vallitsee seuraava riippuvuussuhde:
saarekkeen pinta-alan kymmenkertaistuessa sen lajimäärä kaksinkertaistuu.
Pirstaloitumisessa kaava vaikuttaa takaperin ja käänteisesti: pinta-alan
pienentyessä tasaisella vauhdilla lajimäärä pieneneekin kiihtyvällä vauhdilla.
Ihmisperäinen ympäristön pirstaloituminen pienentää siis lajimääriä
alkuvaiheessa vain vähän. Mutta mitä pitemmälle pirstaloituminen etenee,
sitä karskimmin myös lajimäärä alkaa pienetä.
Ilmiö etenee samalla tavalla salakavalasti ryöpsähtämällä kuin ympäristön
pirstaloituminenkin. Ongelmaa on vaikeata havaita ja havainnollistaa yleisölle
muulloin kuin vasta sitten, kun lajimäärä jo on kunnolla romahtanut.
Suojelualueiden perustamiseen saariteoriasta johdetut ns. Diamondin
säännöt
kuvassa 31 esitetään kaaviomuodossa ns. Diamondin säännöt. Vasemmalla
oleva vaihtoehto on oikealla olevaa (kokonaispinta-alaltaan yhtä suurta)
vaihtoehtoa parempi.

12. Seuraavassa on vielä tiivis yhteenveto ongelmista, jotka saattavat
entisestään pienentää jo muutenkin pieniä saaripopulaatioita:
1.
Parempi Huonompi
2.
3.
4.
5.
6.
Kuva 31. Diamondin säännöt: vasemmalla parempi, oikealla huonompi vaihtoehto
suojelualueiden muodoksi. Kohdassa kaksi esitettyjen vaihtoehtojen huonommuus
ja paremmuus ei kuitenkaan ole itsestään selvää. Esimerkiksi tautiepidemioiden ja
metsäpalojen sattuessa oikeanpuoleinen vaihtoehto saattaa olla perempi. Näiden
kahden vaihtoehtoisen näkökulman mahdollisuus tunnetaan lyhenteenä SLOSS (=
Single Large Or Several Small?).

13. PIENET POPULAATIOT OVAT VIELÄKIN PIENEMPIÄ KUIN MILTÄ NE
NÄYTTÄVÄT
1. Ikä- ja sukupuolijakautuma
- vain pieni osa yksilöistä tuottaa jälkeläisiä (nuoret ja vanhat
huonoja lisääntymään, mutta kovia kuolemaan)
- sukupuolijakautuma pienessä populaatiossa herkästi
epätasapainoinen (haitallisinta, jos naaraita vähän ja
koiraita paljon)
2. Perinnöllinen heikkeneminen
- pienessä populaatiossa on vähän raaka-ainetta
geneettiselle muuntelulle (=uusien geeniversioiden
synnylle mutaatioiden tuloksena)
- pieni populaatio tarjoaa huonot mahdollisuudet myös
mendelistiselle rekombinaatiolle (uusien
geeniyhdistelmien synnylle vanhoista jo olemassa olevista
geeniversioista), tämä puuhahan ei vaadi uusia
mutaatioita
- sukusiitoksen riski kasvaa, jolloin (arvokkaitakin)
geeniversioita menetetään ja haitalliset geeniversiot
alkavat näkyä yksilöiden olemuksessa eli fenotyypissä
homotsygotian yleistyessä
3. Sosiaaliset ongelmat
- monien lajien on vaikeata saavuttaa lisääntymisvirettä,
ellei yksilöitä ole tarpeeksi (kuvittele itsesi puolityhjään
diskoon)
- sopivan parin löytäminen vaikeutuu (ei se pari ole
eläimillekään yhdentekevä)
- kiima on monilla lajeilla lyhyt, joten voi olla, että oikeat
otukset eivät kohtaa oikeaan aikaan
4. Populaation ulkopuoliset tekijät
- maailman tuulet tuivertavat pienen populaation
sukupuuttoon helpommin kuin suuren (pohjois-
amerikkalainen preeriakana katosi viimeiseltä
suojelualueeltaan siksi, että kanahaukka sattui
asettumaan alueelle. Myöhemmin hävityksen täydensi
alueelle sattumalta yltänyt maastopalo)