Yksilönkehityksen vaiheet eläinten luokittelun perusteena

1. 2.3. Eläinkunnan luokittelun ja eläinten yksilönkehityksen perusteet
(Oppikirjan sivut 100-111)
Eliöiden luokitteluun on ennen kaikkea käytännölliset syyt. Tutkijat tarvitsevat yhtenäisen järjestelmän lajien
kuvaamista ja eliökunnan moninaisuuden hahmottamista varten. Tarpeen toteuttamiseksi tarvitaan myös
yhtenäinen nimistökäytäntö.
Eliökunnan luokittelun johtoajatuksena ovat lajien väliset evolutiiviset sukulaissuhteet. Jos lajien luokittelua
kuvataan sukupuuna, tulee sellaiset lajit, joiden yhteisen kantamuodon olemassaolosta on kulunut vasta
vähän aikaa, sijoittaa sukupuuhun lähelle toisiaan.
Lajien välisiä sukulaisuussuhteita voidaan päätellä vertailemalla lajien rakennetta, yksilönkehitystä ja yhä
useammin geenejä. Eläinten yksilönkehityksen geneettistä säätelyä biologian viidennessä kurssissa
käsittelevässä osiossamme lajien geneettisestä vertailusta ovat esimerkkinä Homeobox-geenit. Sitä sinun
kannattaa vilkaista vasta luettuasi tämän luokittelua ja yleistä yksilönkehitystä kuvaavan jakson.
Lue eläinten luokittelua käsittelevät kappaleet oppikirjasta vasta verkkomateriaalin lukemisen jälkeen.
Opettele oppikirjasta luokittelun yksiköt (kunta, kaari/pääjakso, luokka, lahko, heimo, suku, laji) Tämä luettelo
sinun on osattava ulkoa.
Luokittelun yksiköistä vain lajille löytyy luonnosta todellinen vastine (ei tosin sillekään ihan aina). Muut
luokittelun yksiköt ovatkin sitten vain tutkijoiden luomia käsitteellisiä työkaluja moninaisuuden “kesyttämistä”
varten.
Seuraavassa paneudumme hieman kirjaa syvällisemmin eläinten luokitteluun. Tutustumme samalla eläinten
yksilönkehitykseen, jonka yhteyksiä luokitteluperusteisiin ei kirjassa mielestäni riittävästi havainnollisteta.
Eläinten luokittelussa yksilönkehitys on tärkeä johtolanka
Eläinten yksilönkehityksessä erotetaan seuraavat vaiheet:
1. Tsygootti (hedelmöittynyt munasolu)
2. Morula (muurainvaihe)
- alkiossa on soluja joitakin kymmeniä ja sen ulkonäkö muistuttaa muurainta
3. Blastula (ontelovaihe)
-alkion solut ryhmittyvät yhden solukerroksen paksuiseksi ontoksi palloksi
4. Gastrula (maljavaihe)
-alkioon muodostuu kaksi tai yleisimmin kolme sisäkkäistä kerrosta ns. alkiokerrokset
5. Neurula (keskushermoston synty)
- alkion uloimmasta kerroksesta kehittyy keskushermoston aihe
Alkio on kätevä yleisnimitys kaikille edellä kuvatuille vaiheille.
Läpi koko eläinkunnan yksilönkehityksen vaiheet ovat samat. Kaikkein alkeellisimmilla eläimillä luettelon
kohdista toteutuvat tosin vain ensimmäiset.
Gastrulaatio on yksilönkehityksen taitekohta
Anatomisesti merkittävin yksilönkehityksen vaiheista on gastrulaatio (gastrulavaiheen synty). Gastrulaation
aikana alkion solut ryhmittyvät ensin kahdeksi ja lopulta kolmeksi sisäkkäiseksi kerrokseksi. Niitä kutsutaan
alkiokerroksiksi.
Kullakin alkiokerroksella on oma nimensä: ulkokerros eli ektodermi, keskikerros eli mesodermi ja sisäkerros
eli endodermi. Gastrulaation aikana alkio muuttuu muodoltaan pitkänomaiseksi. Alkioon muodostuu siis etu-
ja takapää.

2. Mitä gastrulaation aikana tapahtuu?
Gastrulaatiota edeltävän blastulavaiheen aikana alkio muistuttaa onttoa rantapalloa. Gastrulaation aluksi
“rantapallon” kylkeen syntyy painauma: alkusuu. Alkusuu muuttuu yhä syvemmäksi aivan kuin joku painaisi
nyrkkinsä rantapallon kylkeen ja käsivartensa pallon sisälle asti. Näin alkion ulkokerroksesta kulkeutuu laaja
alue alkion sisälle muodostaen sinne sisäkerroksen (kuva 25). Tätä gastrulaation ensimmäistä vaihetta
kutsumme jatkossa “ykkösnielaisuksi”. Sen tuloksena syntyvää kaksikerroksista alkiota kutsutaan nimellä
varhainen gastrula.
Ektodermi
Endodermi
Kuva 25. Varhainen gastrula poikkileikattuna. Gastrulaation ensimmäisen
”nielaisun” tuloksena syntyy kaksi alkiokerrosta. Tässä vaiheessa alkio on
useimmiten pallomainen, mutta kuvaan se on piirretty pitkänomaiseksi, jotta
kerroksellisuus tulisi selkeämmin esille.
“Ykkösnielaisua” seuraa gastrulaation “kakkosnielaisu”. Nielaisutapa poikkeaa tosin huomattavasti
edellisestä. Alkioon äsken syntynyt sisempi alkiokerros halkeaa nyt kahteen osaan: katoksi ja lattiapuoleksi.
Lattia käpertyy putkeksi, jonka ympärille katto käpertyy omaksi putkekseen (kuvat 26 ja 27). Lopputuloksena
on kolmesta sisäkkäisestä putkesta koostuva alkio. Tämän kehitysvaiheen aikana alkio kasvaa pituutta ja
muuttuu pitkänomaiseksi “makkarapötköksi”.

3. Ektodermi
Mesodermi
Kuva 26. Gastrulaation toinen ”nielaisu”
(alkio poikkileikattuna).
Endodermi

4. Kuva 27. Alkiokerrokset gastrulaation toisen
”nielaisun” jälkeen (alkio poikkileikattuna).
Ektodermi
Mesodermi
Endodermi
Alkiokerrokset ja evoluutio
Alkiokerrosten synty on tärkeätä siksi, että kustakin alkiokerroksesta syntyy alkioon tiettyjä elimiä ja
kudostyyppejä, vieläpä läpi koko eläinkunnan aina samoja. Ilmeisesti kerroksellisuus on ollut kätevä tapa
varmistaa selkeä vastuunjako kaikkien yksilön tarvitsemien rakenteiden kehittymisen varmistamiseksi.
Kolmeen alkiokerrokseen perustuva rakenne on eräänlainen perusmalli eläimestä. Tämän
yksilönkehitystavan kerran (Kambrikaudella n. 600 – 500 mvs.) synnyttyä siitä kehittyi geologisesti ajateltuna
silmänräpäyksessä valtava erilaisten eläinryhmien monimuotoisuus.
Ilmiölle löytyy rinnastuksia ihmisen luomasta esinemaailmasta. Havaintovälineeksi sopii vaikkapa auto.
Auton perusmallin kerran synnyttyä siitä kehittyi nopeasti valtava määrä erilaisia autoja (henkilö-, paketti-,
kuorma- jne.). Kaikki ne kuitenkin täyttävät tietyt automaisuuden perustuntomerkit.
Gastrulaation aikana solut saavat ensimmäistä kertaa tietää paikkansa ja tehtävänsä valmistuvassa
yksilössä. Vielä ennen gastrulaatiota alkion soluja voidaan poistaa tai siirtää paikasta toiseen ilman, että siitä
seuraa häiriöitä yksilönkehitykselle. Gastrulaation tapahduttua solujen siirtäminen aiheuttaa yleensä
kehityshäiriöitä.
Gastrulaatio tapahtuu joissakin eläinryhmissä huomattavasti edellä esitetystä mallistamme poikkeavalla
tavalla. Gastrulaation lopputulos, kolme alkiokerrosta, on kuitenkin aina sama.
Alkiokerrosten lukumäärä eläinten luokittelun perusteena

5. Mainitsin aikaisemmin, että on joitakin eläinlajeja, joilla yksilönkehityksen vaiheista toteutuvat vain
ensimmäiset.
Yksinkertaisimmillaan yksilönkehitys päättyy tavallaan jo muurainvaiheeseen. Tällaisia ovat ainoastaan
sienieläinten pääjakson (Porifera) edustajat. Nämä ovat siinä määrin etäisesti eläinmäisiä olentoja, että
ryhmästä käytetään toisinaan myös nimeä Parazoa (= eläinten suuntaiset).
Hieman kehittyneemmillä eläimillä gastrulaatio kyllä alkaa, mutta päättyy tavallaan kesken, jo gastrulaation
“ykkösnielaisuun”. Tuloksena on vain kaksi sisäkkäistä alkiokerrosta. Tätä yksilönkehityksen tapaa toteuttaa
kaksi pääjaksoa: ontelo- eli polttiaiseläimet (meduusat kuuluvat näihin) ja kampamaneetit.
Kaikilla muilla n. 25 pääjaksolla gastrulaatio tapahtuu täydellisesti ja tuloksena on kolme sisäkkäistä
alkiokerrosta.
Koska yksilönkehityksestä tunnetaan edellä esitetyt kolme tapaa, esitetään eläinkunnan järjestelmä yleensä
kolmihaaraisena sukupuuna (kuva 28). Mieleen painumisen varmistamiseksi kutsumme sitä “eläinkunnan
pyhäksi kolminaisuudeksi”.
1
2
3
Kuva 28. Eläinkunnan ”Pyhä
Kolminaisuus”.
Sukupuussa esiintyvien haarojen erotteluperusteet ovat seuraavat:
1. Ei alkiokerroksia
- gastrulaatiota ei tapahdu
- ulkomuoto epäsymmetrinen (ryhmä tuntee myös nimen Asymmetra ”puuttuva symmetria”)
- käytetään myös nimeä Parazoa (=eläinten suuntaiset)
- haaraan kuuluu vain yksi pääjakso: sienieläimet (Porifera)
2. Kaksi alkiokerrosta
- gastrulaatio päättyy “ykkösnielaisuun”, gastrulaatio tapahtuu siis vain osittain

6. - ulkomuoto pallomainen, jolloin etu- ja takapää puuttuvat (ryhmä Radiata, suomeksi
säteittäissymmetriset), samoin puuttuvat suu ja poistoaukko
- haaraan kuuluu vain kaksi pääjaksoa: onteloeläimet (Coelenterata) ja kampamaneetit (Ctenophora)
3. Kolme alkiokerrosta
- täydellinen gastrulaatio
- muoto pitkänomainen: etu- ja takapää tunnistettavissa (ryhmä Bilaterata, suomeksi kaksikylkiset),
useimmiten ryhmän eläimillä on selkeästi jäsentynyt ruuansulatuskanava
- haaraan kuuluvat kaikki loput pääjaksot
Paitsi alkiokerrosten lukumäärään yksilönkehitystavat heijastuvat siis myös eläinten ulkomuotoon.
Ruumiinontelotyypit kaksikylkisten luokittelun perusteena
Sukupuun ylin haara voidaan luokitella tarkemminkin. Tämä tapahtuu ruumiinontelotyyppien perusteella.
Ruumiinontelolla tarkoitetaan tyhjää tilaa, joka muodostuu eläimen sisälle ympäröimään
ruuansulatuskanavaa, siis jonnekin ruuansulatuskanavan ulkopuolelle.
Ruumiinontelon rakenteen perusteella kaksikylkiset voidaan jakaa kolmeen erilaiseen kehityslinjaan.
3a: Ruumiinontelottomat (Acoelomata-ryhmä)
3b: Valeruuminontelolliset (Pseudocoelomata-ryhmä)
3c: Ruumiinontelolliset (Coelomata-ryhmä)
Edellisen perusteella huomaatkin, että sana coeloma tarkoittaa ruumiinonteloa.
Ruumiinontelotyyppien voidaan katsoa kehittyneen toinen toisistaan luettelon kuvaamassa järjestyksessä.
Ruumiinontelottomien rakenne

7. Yksinkertaisimmilla kaksikylkisillä kaikki alkiokerrokset kasvavat kiinni toisiinsa gastrulaation päätyttyä (kuva
29).
Kuva 29. Ruumiinontelottoman
eläimen yleinen anatomia.
Ektodermi
Ruuansulatuskanavan
ontelo
Mesodermi
Endodermi
Valeruumiinontelollisten rakenne (VII)

8. Tässä yksilönkehitystavassa uloimmat alkiokerrokset kasvavat kiinni toisiinsa, mutta sisin ja keskimmäinen
alkiokerros eivät. Väliin jäävä tyhjä tila on nimeltään valeruumiinontelo (kuva 30).
Kuva 30. Valeruumiinontelollisten
eläinten yleinen anatomia.
Ektodermi
Ruuansulatuskanavan
ontelo
Mesodermi
Endodermi
Valeruumiinontelo on tyhjä tila, joka
ympäröi endodermiä eli tulevan
ruuansulatuskanavan seinämää.
Ruumiinontelollisten rakenne (yhtä hyvin otsikoksi sopisi “Suoliliepeen ja ruumiinontelokalvon
synty”)

9. Ruumiinontelon syntytavan yksityiskohdat vaihtelevat paljonkin eläinryhmittäin. Lopputulos on kaikilla
kuitenkin sama.
Asian mallittamiseksi voimme pitää lähtötilanteena valeruumiinontelollisen eläimen rakennetta (kuva 30).
Aito ruumiinontelo alkaa muodostua halkeamana, joka syntyy keskimmäisen alkiokerroksen sisälle (kuva
31). Halkeaminen tapahtuu koko alkion pituudelta, havaintokuvassamme vatsapuolella.
Valeruumiinontelo pienenee sitä
mukaa kuin varsinaisen
ruumiinontelon aihe laajenee
Tuleva
ruumiinontelo-
kalvo jää
ruumiin-
ontelon
ulkoseinän
pinnoitteeksi
Kuva 31. Ruumiinontelon synty.
Varsinaisen
ruumiinontelon aihe
levittäytyy kohti
selkää
Ektodermi
Mesodermi
Endodermi
muodostaa
ruuansulatu
s-kanavan
Tuleva suolilieve
kulkeutuu kohti selkää
kasvaen lopulta kiinni
ruuansulatuskanavan
pintaan
Mieleenpainumisen helpottamiseksi voimme kuvitella, että keskimmäistä alkiokerrosta alkaa hymyilyttää.
Lopulta hymy levenee suoranaiseksi nauruksi ja nauru leviää alkion selkäpuolelle asti tavoittaen siellä lopulta
itsensä (kuva 32).

10. Valeruumiinontelo on
kadonnut mesodermistä
muodostuneen suoliliepeen
ripustinosan sisälle.
Mesodermistä
muodostunut
ruumiinontelo-
kalvo päällystää
ruumiinontelon
ulkoseinää
Mesodermissä aluksi vain
pienenä halkeamana ollut
ruumiinontelon aihe
(“hymy”) on levinnyt niin
pitkälle alkion
selkäpuolelle, että se on
tavoittanut itse itsensä
(kaarevat nuolet).
Endodermi
muodostaa
ruuansulatus-
kanavan
Mesodermistä
muodostunut suolilieve
on kasvanut
makkarankuorimaiseksi
sukaksi ruuansulatus-
kanavan ympärille
Kuva 32. Aito ruumiinontelo, valmis suolilieve ja
ruumiinontelokalvo.
Ektodermi
muodostaa
alkion
ulkokerroksen
Edellisten tapahtumien tuloksena keskimmäisestä alkiokerroksesta muodostuu alkioon kaksi muista
eläinryhmistä puuttuvaa anatomista rakennetta: suolilieve (Mesenterium) ja ruumiinontelokalvo (Peritoneum).
Ruumiinontelokalvoa kutsutaan myös sisälmyspussiksi tai vatsakalvoksi. Ruumiinontelo kehittyy alkioon jo
gastrulaation aikana.
Jo rotan tai linnun kokoisessa pienessä selkärankaisessa vatsakalvo ja suolilieve ovat helposti havaittavissa.
Kyseiset kalvorakenteet muistuttavat olemukseltaan keittiöstä tuttua tuorekelmua. Jo keskikokoisessa
koirassa kalvot ovat siinä määrin kestäviäkin, että esimerkiksi suolten paikaltaan irrottaminen veistä
käyttämättä vaatii melkoista repimistä. Eläimiä nylkiessä suolet eivät leviä pitkin pöytää niin kauan kuin
ruumiinontelokalvo säilyy ehjänä.
Suolilievettä voitaisiin verrata kontaktimuoviin
Suoliliepeen muodostavaa mesodermin osaa voisimme myös verrata vaikkapa kontaktimuoviin. Samalla,
kun mesodermista syntynyt välipohja alkaa käpertyä suolen ympäri kohti alkion selkäpuolta, kontaktimuovin
liimapinta on suoleen päin (edellä olevat kuvat 31 ja 32). Liimapintansa avulla kontaktimuovi kasvaa kiinni
suolen pintaan ja lopulta liimapinnat kohtaavat toisensa suolen selkäpuolella. Siihen kohtaan, missä
liimapinnat takertuvat toisiinsa, muodostuu suoliliepeen ripustinosa. Samalla valeruumiinontelo katoaa
toisiinsa takertuvien liimapintojen väliin.

11. Sisäelinten synty Coelomata-ryhmässä
Suolilieve ja ruumiinontelokalvo ovat sisäelimiä paikallaan pitäviä rakenteita. Sisäelimet alkavat muodostua
edellä mainittujen kalvojen syntymisen jälkeen.
Useimmat sisäelimet muodostuvat endodermistä. Elimen kehitys alkaa endodermiin kasvavana
silmumaisena pullistumana. Silmu kasvaa ulospäin ruumiinonteloon. Samalla suolilieve venyy kuin ilmapallo
kehittyvän elimen pinnalle. Näin syntyvä kalvopussi ankkuroi valmiin elimen tukevasti paikalleen.
Eräät sisäelimet syntyvät mesodermistä. Tällaisia ovat sydän, munuaiset ja virtsatiet. Kokonsa puolesta
sisäelimiksi sopisivat myös suurimmat verisuonemme: aortta ja alaonttolaskimo. Kaikille näille on yhteistä,
että ne työntyvät ruumiinonteloon ruumiinontelokalvon ulkopuolelta. Työntymisen periaate on sama kuin
edellä. Ero edelliseen on, että nyt sisäelimet ankkuroi paikoilleen ruumiinontelokalvo. Tässä tapauksessa
sekä ruumiinontelokalvo että elinten kehityksen aloittavat silmut syntyvät samasta alkiokerroksesta,
mesodermista. Vilkuile kuvaa 33.
A
A
B B
1
2
2
1
3
4
5 5
A = Rintaontelo
B = Vatsaontelo
1 = Keuhkosilmut
2 = Pallea
3 = Haimasilmu
4 = Maksasilmu
5 = Munuaissilmut
Kuva 33. Sisäelinten (mustalla) synty suoliliepeestä ja
ruumiinontelokalvosta (molemmat varjostettu kuvaan
harmaalla) muodostuviin kalvotaskuihin. Kuva on
pitkittäisleikkaus.
Peräaukko
Suu
Alkionkehitysopillisesti aito ruumiinontelo vaikuttaa varsin kehittyneeltä ratkaisulta. Myös edellä antamani
selkärankaisesimerkit vahvistavat tätä mielikuvaa. Aito ruumiinontelo tavataan kuitenkin jo varsin alkeellisen
tuntuisissa pääjaksoissa. Vaikkapa nivelmadoilla (pääjakso, johon kuuluvat esimerkiksi kastemadot) ja
niveljalkaisilla (pääjakso, johon kuuluvat esimerkiksi hyönteiset ja hämähäkkieläimet) suolilieve ja
ruumiinontelokalvo ovat jo olemassa.

12. Samalla periaatteella syntyy pallea, mutta vain nisäkkäille
Nisäkkäiden selkärankaisluokalla on anatominen rakenne, joka merkittävyytensä ja syntytapansa perusteella
voitaisiin luokitella sisäelimeksi. Elin on tärkein hengityslihaksemme: pallea. Pallea saa alkunsa
ruumiinontelokalvon taskumaisena poimuna (kohta kaksi kuvassa 33). Poimu työntyy ruumiinontelon
seinämästä sisälle päin kuin kiristyvän narusilmukan vetämänä kunnes tavoittaa keskellä suoliliepeen.
Suolilieve ja pallean kalvotasku kasvavat kiinni toisiinsa. Kalvotaskuun muodostuu litteä purjemainen lihas.
Pallea muodostaa ruumiinonteloon poikittaisen välipohjan suurin piirtein alimmaisten kylkiluiden tasalle. Se
jakaa ruumiinontelon kahteen puoliskoon: rinta- ja vatsaonteloon. Rintaontelossa ovat vain keuhkot ja sydän.
Vatsaontelossa ovat kaikki muut nisäkkään sisäelimet.
Eläinkunnan luokittelu-urakkamme lähenee loppuaan.
Kuin huipentumana paljastan vielä pienen helpon yksityiskohdan eläinkunnan luokittelusta.
Kaksikylkiset Coelomata-ryhmän edustajat jaetaan kahteen ryhmään. Perusteena jaolle on gastrulaation
aloittava alkusuu. Jos alkusuusta muodostuu yksilön lopullinen suu, eläin kuuluu ryhmään Protostomata
(proto = edeltävä, stoma = suu). Jos alkusuusta muodostuu peräaukko, eläin kuuluu ryhmään
Deuterostomata.
Deuterostomaatit ovat eläimistä kehittyneimpiä. Ryhmään kuuluu selkäjänteisten (oma pääjaksomme) lisäksi
vain muutama muu pääjakso mm. piikkinahkaiset (vaikkapa merisiili ja merimakkara).
Kuvassa 34 on ruumiinontelotyyppien ja alkusuuasioiden perusteella tarkemmin haaroitettu sukupuun
kolmoshaara:
3a
3
3b
3c
3c1
3c2
Kuva 34. Kaksikylkisten luokittelu
ruumiinontelotyyppien mukaan.
Sukupuussa näkyvien haarojen selitykset ovat seuraavat:_

13. 3a: Ruumiinontelottomat (Acoelomata-ryhmä)
- alkiokerrokset kasvavat kiinni toisiinsa
3b: Valeruumiinontelolliset (Pseudocoelomata-ryhmä)
- sisimmän ja keskimmäisen alkiokerroksen väliin jää tyhjä tila: valeruumiinontelo
3c: Aitoruumiinontelolliset (Coelomata-ryhmä)
- keskimmäisestä alkiokerroksesta syntyy suolilieve ja ruumiinontelokalvo
3c1: Protostomata-ryhmä
- alkusuusta tulee lopullinen suu
3c2: Deuterostomata-ryhmä
- alkusuusta tulee peräaukko
Evolutiivista pohdintaa (X)
Alkiokerroksiin perustuva yksilönkehityksen perusmalli syntyi jo Kambrikaudella n. 600 miljoonaa vuotta
sitten. Tällöin geologisesti ajateltuna varsin lyhyessä ajassa syntyivät melkein kaikki nykyään tavattavat
eläinkunnan pääjaksot. Ilmeisesti vain oma pääjaksomme selkäjänteiset on hivenen myöhempää perua.
Vertailtaessa eri pääjaksojen ominaisuuksia toisiinsa tutkijat käyttävät usein ilmaisuja “nivelmadoista lähtien”
tai “niveljalkaisiin saakka”. Tällä viitataan järjestykseen, jossa eläimet esitetään sukupuissa ja
eläintieteenkirjoissa.
Onko nivelmatojen oikea paikka sukupuussa ennen nilviäisiä vai ei? Molemmat pääjaksot edustavat samaa
yksilönkehityksen tapaa (aito ruumiinontelo, alkusuusta lopullinen suu), mutta molempien rakenteessa on
osin kehittyneitä, osin alkeellisia piirteitä. Nivelmadoilla on suljettu verenkierto (kehittynyt piirre), mutta
nilviäisillä avoin (alkeellinen piirre) (selvitä käsitteet oppikirjasi sanastosta). Nilviäisillä on keuhkot tai kidukset
(kehittynyt piirre), mutta nivelmatojen hengitys perustuu diffuusioon (alkeellinen piirre).
Edellä kuvatun kaltaiset kysymykset jäävät ratkaisematta siksi, että aina kun uusia vaiheita ilmestyi
yksilönkehityksen peruskaavan jatkoksi, syntyi tässä kehityshaarassa myös nopeasti ja jokseenkin
samanaikaisesti monia uusia pääjaksoja. Lähisukuiset pääjaksot eivät siis useinkaan kehittyneet peräkkäin
eri aikoina. Pikemminkin pääjaksoja on putkahtanut maailmaan kohtauksittain, lyhyiden geologisten
ajanjaksojen kuluessa.
Pääjaksot esitetään sukupuissa tietyssä kansainvälisesti sovitussa järjestyksessä. Sen yksityiskohdista on
aina pientä erimielisyyttä. Yksimielisyys sen sijaan vallitsee siitä, missä järjestyksessä yksilönkehityksen
perustyypit ovat syntyneet. Tämä järjestys tuottaa sukupuihin seuraavan (kuva 35), kaikki edellä käymämme
yksilönkehitysasiat yhteen kokoavan rakenteen. Sama rakenne ja etenemisjärjestys on myös kaikissa
vakavasti otettavissa eläintiedettä käsittelevissä kirjoissa.

14. Aito ruumiinontelo Valeruumiinontelo
Ei ruumiinonteloa
Kolme alkiokerrosta
Kaksi alkiokerrosta
Ei alkiokerroksia
3a
3b
3c
1
2
3
Kuva 35. Sukupuun evolutiivinen tulkinta.
Tästä eteenpäin esitettävät asiat ovat evolutiivisesti mielenkiintoisia, mutta eivät kuulu ykköskurssin
oppimäärään. Älä siis ota niistä mitään suurempaa stressiä.

15. Gastrulaatio eläimillä, joiden alkio on levymäinen
Matelijat, linnut ja nisäkkäät muodostavat yhdessä vesikalvollisten ryhmän. Nimitys johtuu
siitä, että niiden alkio kehittyy sikiökalvojen suojaamana. Muista eläimistä poiketen niiden
alkio on kehityksensä alkuvaiheessa litteä ja levymäinen. Sitä kutsutaankin alkiolevyksi
(kuva 36).
Ruskuainen
Alkiolevy
Alkiolevy
Kuva 36. Linnun ja matelijan morulavaihe on muodoltaan
litteä alkiolevy.
Levymäiseen alkioon alkiokerrokset syntyvät toisin kuin edellä esitellyissä pallomaisissa
alkioissa. Toistensa sisälle kulkeutumisen sijasta alkiokerrokset ryhmittyvät päällekkäin.
Alkion rakenne gastrulaation päättyessä muistuttaa kolmea päällekkäin asetettua paperia
(kuvat 37 ja 38). Jos paperit olisivat eri värisiä, jokainen väri vastaisi yhtä alkiokerrosta.
Päällimmäisenä olisi ektodermi, keskimmäisenä mesodermi ja alimmaisena endodermi.
Gastrulaation toteutumistapa levymäisessä alkiossa
Gastrulaatio alkaa siten, että kuvassa 36 näkyvä muurainvaiheinen alkiolevy muuttuu
ontoksi (kuva 37). Syntyvä kehitysvaihe edustaa levymäisessä alkiossa blastulaa.

16. Ruskuainen
Blastulan ontelo
Kuva 37. Linnun ja matelijan blastulavaihe.
Endodermi
Ektodermi
Alkiolevyyn kuuluu nyt kaksi päällekkäistä solukerrosta (kaksi päällekkäistä paperia).
Kerrokset ovat irti toisistaan ja niiden välissä on matala rakonen.
Mesodermi syntyy vesikalvollisillakin siten, että alkiossa päällimmäisenä olevia soluja
vaeltaa alkion sisäosiin alkusuun kautta. Alkion yläpinnalle ilmestyvä alkusuu ei kuitenkaan
ole muodoltaan pyöreä, vaan kapea viiltomainen ura: alkeisjuova. Solut siirtyvät
ylimmästä kerroksesta kerrosten väliseen rakoseen tämän juovan kautta (kuva 38).
Keskimmäisestä solukosta muodostuu sitten mesodermi. Päällimmäinen kerros on
ektodermi ja kerroksista alimmainen on endodermi.

17. Ektodermi
Endodermi
Mesodermi
Kuva 38. Alkeisjuova ja gastrulaatio
linnun ja matelijan alkiolevyssä.
Ruumiinontelon ja sikiökalvojen synty vesikalvollisilla
Myös vesikalvollisten rakenne muuttuu tutulla tavalla putkimaiseksi. Putkimaiseksi alkio
muuttuu kuitenkin vasta gastrulaation jälkeen. Rakenne saavutetaan yksinkertaisesti siten,
että kolmikerroksinen alkiolevy kohottautuu putkelle eräänlaisen etunojapunnerruksen
tuloksena. Ilmiö on saman tapainen kuin jos kolme päällekkäistä paperia käperrettäisiin
yhdessä tötteröksi.
Ruumiinontelo syntyy mesodermiin alkion ollessa vielä levymäinen. Tarkastelemme
kehitysvaiheita lähtökohtanamme kuva 39, joka on kaavamainen esitys kuvan 38
havainnollistamasta kehitysvaiheesta.

18. Seuraavasta kuvasta 40 näet, että gastrulaation jälkeen mesodermista muodostuu alkion
selkäpuolelle tulevan selkärangan aihe selkäjänne. Tämän molemmin puolin syntyy
mesodermisolukosta kertymät (mustatut alueet), joista alkion lihaksisto saa alkunsa
(lihasjaokkeet). Lihasjaokkeiden viereen alkiolevyn reunoille muodostuu mesodermista
vielä ontot litteät pussukat: ruumiinontelon aiheet.
Välipalana neurulaatio ja yleisinduktio ihan vain käsitteinä
Selkäjänteen syntyä itse asiassa edeltää keskushermoston synty eli neurulaatio. Alkion
selkäpuolelle muodostuu ektodermista pitkittäinen kouru, joka alkaa upota alkion sisälle ja
käpertyy samalla ontoksi putkeksi. Kun tämä keskushermoston aihe on valmis, se lähettää
alapuolellaan olevalle mesodermisolukolle hormonaalisen viestin, jonka tuloksena
mesodermi erilaistuu selkäjänteeksi. Myöhemmin selkäjänteestä muodostuu
keskushermoston ympärille selkäranka ja pääkallon sisimmät luut. Selkeyden vuoksi on
alla oleviin kuviin jätetty edellä kuvatut hermostoputken syntyvaiheet piirtämättä.
Hermostoputken syntypaikan itse asiassa määräävät gastrulaation aloittavan alkusuun
”ylähuulessa” sijaitsevat tulevaan mesodermiin päätyvät solut. Nämä solut siis lähettävät
ektodermille sellaisen hormonaalisen viestin, että siinä olevat solut alkavat erilaistua
hermosoluiksi. Tämä hermostoputken sijaintipaikan määritttelevä tapahtuma on nimeltään
yleisinduktio.
Ja sitten takaisin sikiökalvojen pariin. Seuraavana on siis vuorossa edellä mainostettu
kuva numero 40.
Ruskuainen
Mesodermi muodostuu alkeisjuovan
kautta blastulan onteloon siirtyneistä
(alkujaan ektodermin) soluista.
Kuva 39. Linnun ja matelijan gastrulavaihe,
poikkileikkaus alkiosta gastrulaation jälkeen.
Endodermi
Ektodermi

19. Selkäjänne
(mesodermi)
Kuva 40. Lihasjaokkeiden synty,
levymäisen alkion poikkileikkaus.
Ektodermi
Lihasjaokkeiden aihe (mesodermi)
Ruumiinontelon aihe
(mesodermi)
Endodermi
Ruumiinontelon aiheet syntyvät alkujaan erikseen alkion kummassakin kyljessä.
Vasta, kun alkio kuvien 41 – 45 mukaisella tavalla punnertautuu putkimaiseksi, alkion
oikea ja vasen ruumiinontelo työntyvät alkion vatsapuolelle (kuva 44). Siellä ne kohtaavat
ja sulautuvat toisiinsa muodostaen yhden ja yhtenäisen ruumiinontelon (kuva 45). Tämä
jää ympäröimään ruuansulatuskanavaa. Syntyvät rakenteet, suolilieve ja vatsakalvo, ovat
viimein samanlaiset kuin muillakin ruumiinontelollisilla, siis Coelomata-ryhmän, eläimillä.

20. Ruuansulatuskanava
alkaa muodostua
endodermin
kuroutumana.
Selkäjänne
Kuva 41. Ruumiinontelon jakautuminen alkion sisä-
ja ulkopuoliseen osaan sekä ruuansulatuskanavan
synty. Kuva on alkion poikkileikkaus.
Ektodermi
Ruumiinontelo alkaa
kuroutua kahteen
osaan.
Alkion sisäpuolisen
ruumiinontelon aihe
Alkion ulkopuolisen
ruumiinontelon aihe
Sikiökalvot syntyvät linnuille ja matelijoille samanaikaisesti edellä kuvattujen tapahtumien
kanssa. Niiden muodostamisessa alkio hyödyntää omaa ruumiinonteloaan. Tämä tapahtuu
siten, että kummankin kyljen ruumiinontelosta jää (”jätetään”) huomattava osa alkion
ulkopuolelle samalla, kun alkio käpertyy putkeksi (tapahtumasarja alkoi edellä kuvassa
41 ja jatkuu kuvissa 42 - 46). Tuloksena syntyvää rakennetta kutsutaan alkion
ulkopuoliseksi ruumiinonteloksi.

21. Selkäjänne
Kuva 42. Seuraava kehitysvaihe
ruuansulatuskanavan ja alkion ulkopuolisen
ruumiinontelon muodostumisessa.
Ektodermi
Alkion ulkopuolinen
ruumiinontelo
Ruuansulatuskanava
Alkion sisäpuolinen
ruumiinontelo
Selkäjänne
Ektodermi
Alkion ulkopuolinen
ruumiinontelo
Ruuansulatuskanava
Alkion sisäpuolinen
ruumiinontelo
Kuva 43. Alkion ulkopuolisen ruumiinontelon laajenemisvaihe
alkaa. Alkion sisäpuolisen ruumiinontelon aiheet alkavat kasvaa
kohti alkion vatsapuolta. Kuva on alkion poikkileikkaus.
Endodermi

22. Alkion ulkopuolisista ruumiinonteloista (jatkossa lyhenne AUR) kehittyvät alkion
sikiökalvot. Kun oikean ja vasemman puoleinen AUR laajenevat ja kohottautuvat alkion yli
sulautuen samalla toisiinsa, syntyy lähimmäksi alkiota vesikalvo mesodermista ja
ektodermista. Kun AUR:t laajenevat alasuuntaan ruskuaisen (= munan keltuainen)
ympäri, syntyy ruskuaisen suojaksi ruskuaispussi. Tämä syntyy mesodermista ja
endodermista. Uloimmaksi aivan munankuoren alle syntyy suonikalvo ektodermistä ja
mesodermistä. Jokaisen sikiökalvon muodostamiseen osallistuu siis kaksi alkiokerrosta.
Tsekkaapa asiat kuvista 44 – 46.
Alkion ulkopuolinen ruumiinontelo
kasvaa alkion yli muodostaen
suonikalvon (ektodermista ja
mesodermista).
Kuva 44. Varhainen kehitysvaihe sikiökalvojen synnyssä.
Alkion ulkopuolinen
ruumiinontelo
Oikean ja vasemman puoleisen
ruumiinontelon yhtyminen
Alkion sisäpuolinen
ruumiinontelo
Alkion ulkopuolinen ruumiinontelo
kasvaa ruskuaisen ympäri
muodostaen ruskuaisen pintaan
ruskuaispussin (endodermista ja
mesodermista) ja suonikalvon
(ektodermista ja mesodermista)
vielä ruskuaispussinkin
ulkopuolelle.

23. Kuva 45. Myöhäinen kehitysvaihe sikiökalvojen synnyssä.
Vesikalvon ontelo
Ruskuaispussin ontelo
Suonikalvon ontelo
Alkion ulkopuoliset ruumiinontelot
alkavat yhtyä toisiinsa.
Alkion oma ulkopinta
(ektodermista)
Alkion sisäpuolinen
ruumiinontelo

24. Kuva 46. Valmiit sikiökalvot.
Vesikalvon ontelo
Ruskuaispussin ontelo
Suonikalvon ontelo
Alkion oma ulkopinta
(ektodermista)
Alkion sisäpuolinen
ruumiinontelo
Suonikalvo (meso- ja
ektodermista)
Vesikalvo (meso- ja
ektodermistä)
Ruskuaispussi
(meso- ja
endodermistä)
Alkion kehityksen edetessä syntyy suoliston pullistumana vielä rakkokalvo, joka toimii
alkion aineenvaihdunnassa syntyvien kuona-aineiden varastona. Rakkokalvo työntyy
suonikalvon sisäpuolelle jäävään tilaan.
Nisäkkään alkionkehitys
Myös nisäkkäät ovat vesikalvollisia. Alkion ympärille kehittyvä sikiökalvokokoelma on
jäsentelynsä osalta samanlainen kuin linnuilla ja matelijoillakin. Kalvoston syntytapa on silti
täysin erilainen.

25. Ymmärtääksesi, miten nisäkkään sikiökalvot syntyvät, sinun kannattaisi ensin lukea BI4-
kurssin oppikirjasta osuus, joka käsittelee ihmisen alkionkehitystä. Sen luettuasi vilkaise
läpi alla olevat kuvat ja tämä verkkomateriaalin luku. Sen jälkeen kannattaa lukea kirjassa
oleva osuus vielä kerran.
Nisäkkään alkio saapuu kohtuun alkiorakkona eli blastokystana (kuva 47). Ulkonäöltään
alkio muistuttaa tällöin onttoa pallomaista blastulaa, mikä se ei kuitenkaan ole.
Kuva 47. Blastokysta. Kuva on
poikkileikkaus.
Blastokystan
ontelo
Onton blastokystan sisäpinnalle kehittyy syylämäinen solukko: alkionysty eli
sisäsolumassa (kuva 48).
Kuva 48. Alkionysty eli
sisäsolumassa kohoaa blastokystan
sisälle. Kuva on poikkileikkaus.
Alkionysty
Alkionystykin muuttuu ontoksi ja sen sisälle kehittyy kahden solukerroksen paksuinen
välipohja: alkiolevy (kuva 49).

26. Kuva 49. Alkionysty muuttuu ontoksi ja sen sisälle
muodostuu välipohja: alkiolevy (pitkittäisleikkaus).
Alkiolevy
Suonikalvo
Vesikalvo
Ruskuaispussi
Alkionystyyn muodostuva välipohja vastaa kaikin tavoin lintujen ja matelijoiden alkiolevyä.
Sen kaksi päällekkäin olevaa solukerrosta irtautuvat toisistaan ja niissä tapahtuu
gastrulaatio alkeisjuovan kautta aivan samoin kuin muidenkin vesikalvollisten kohdalla
kuvattiin. Erona on ainoastaan se, että nisäkäsalkioon ei muodostu alkion ulkopuolista
ruumiinonteloa.
Oppimista helpottaaksesi sinun kannattaisi itse piirtää pariin otteeseen edellä oleva
kuvasarja (kuvat 47 – 49). Ensin piirrät paperille yhden ympyrän, sitten sen sisään toisen,
sisimpään ympyrään piirrät vielä välipohjan, jolloin valmiiksi tulivat nisäkkään sikiökalvot.
Selitä asioita ääneen samalla kun piirrät.
Pohdintaa ja evolutiivisia näkökulmia
Nisäkkäällä sikiökalvot syntyvät siis ennen gastrulaatiota, mutta linnuilla ja matelijoilla
gastrulaatio edeltää sikiökalvojen syntyä. Nisäkkään sikiökalvoista ei voida sanoa, mistä
alkiokerroksista ne ovat syntyisin, koska alkiokerroksia ei niiden syntyhetkellä vielä ole.
Evolutiivisesti ällistyttävältä tuntuu, että sama lopputulos voidaan saavuttaa kahdella
noinkin erilaisella tavalla.
Olisi kiinnostavaa tietää, millainen alkionkehitystapa on ollut kivihiili- ja permikauden
vaihteessa n. 300 miljoonaa vuotta sitten eläneellä nisäkkäiden ja matelijoiden yhteisellä
kantamuodolla. Alkionkehitystavan erot tulevat kuitenkin ymmärrettävämmiksi, kun
tosiaankin muistamme, että nisäkkäiden kehityslinja erkani muiden vesikalvollisten
kehityslinjasta jo kauan ennen matelijoiden ensimmäistäkin valtakautta, joka osui
permikaudelle. Aikaa erojen syntymiseen on ollut runsaasti.

27. Syntytavan ohella kalvostossa on pari muutakin pientä ”painotuseroa”. Olennaisin ero on
ruskuaispussissa, joka nisäkkäillä on ainoastaan alkionkehityksen varhaisvaiheessa.
Silloinkin se on pieni ja alkiolle merkityksetön.
Nisäkkäillä rakkokalvo ei varastoi kuona-aineita, kuten linnuilla ja matelijoilla. Sen sijaan
siihen muodostuu vahvoja verisuonia, jotka johtavat istukkaan. Istukan sikiönpuoleinen
osa syntyy rakko- ja suonikalvon yhteensulautumana. Nisäkkäällä istukka huolehtii alkion
jäte- ja ravintohuollosta.
Eikohän tämäkin asiakokonaisuus vihdoin ole kasassa. Yritä jaksaa!