SlideShare a Scribd company logo
1 of 181
Download to read offline
Effekt af terroir på kvaliteten
af danske spidskål
– fokus på indhold af glucosino-
later og smagskvalitet
The effect of terroir on the quality of Danish pointed cabbage
– focus at the content of glucosinolates and the sensory quality
Specialerapport af:
Pernille Margrethe Bruun Kynde
Studienummer: 20095215
45 ECTS
Marts 2015, Institut for Fødevarer, Aarhus Universitet
Hovedvejleder:
Hanne Lakkenborg Kristensen, Institut for Fødevarer, AU
Medvejledere:
Ulla Kidmose, Institut for Fødevarer og Rodrigo Labouriau, Institut for Matematik, AU
i
I FORORD
1. marts 2015
Dette kandidatspeciale er lavet for at forsvare min kandidatgrad på uddannelsen ’Agrobiologi, planteernæ-
ring og sundhed’ som hovedfag på fakultetet Science and Technology ved Aarhus Universitet.
Specialet er den afsluttende del af min uddannelse ved Aarhus Universitet, og med denne afslutning kan jeg
kalde mig cand.scient. i Agrobiologi. Rejsen hertil har inkluderet en bachelor i ’Jordbrug, Fødevarer og Mil-
jø – plantefysiologi og produktion’, mange gode timer på skolebænken i Aarhus, Foulum, Flakkebjerg og
Årslev, samt praktik i GartneriRådgivningen af to omgange. Ringen sluttes med specialeprojektet, der er
lavet i samarbejde med Institut for Fødevarer, Aarhus Universitet, Årslev.
I forbindelse med specialet deltog jeg i ESOF (EuroScience Open Forum, Science in the City festival i Kø-
benhavn), hvor jeg har udarbejdet en poster om specialeemnet, bilag 39. Derudover er der produceret en kort
film om projektet, og det at være specialestuderende ved AU Food i Årslev, filmen kan ses på
http://food.au.dk/kandidatuddannelse-molekylaer-ernaering-og-foedevareteknologi/ eller direkte link til you
tube https://www.youtube.com/watch?v=Z_mhVERA4fs&feature=youtu.be.
Stor tak til instituttet og alle medarbejdere for at have taget mig under jeres vinger, og øst ud af jeres viden
og hjælp, samt tak for at få stillet materiale og hjælp til rådighed. Tak til mine tre vejledere fra AU: hoved-
vejleder Hanne L. Kristensen fra Planter, Fødevarer og Bæredygtighed, medvejleder Ulla Kidmose fra Føde-
varer, Metabolomics og Sensorik begge fra Institut for Fødevarer, samt medvejleder Rodrigo Labouriau fra
Institut for Matematik. I har alle været en stor hjælp, og har givet god vejledning gennem processen. Derud-
over stor tak til alle teknikere både i grøntsags- og sensorikteamet. Tak til kollegaer i GartneriRådgivningen,
som har bakket mig op, og er kommet med faglige input. Og en ekstra stor tak til de 14 spidskålsavlere, der
ville være med i projektet, som lod mig høste spidskålshoveder, og gennem processen svarede på spørgsmål,
både på mail og ved telefonsamtaler. Uden jer var det slet ikke muligt at lave dette spændende arbejde!
Forsøgsopsætning er lavet i samarbejde med forskningsleder og hovedvejleder Hanne L. Kristensen, og med
kyndig vejledning fra Astrid Bergmann og Jens Dalgaard Elkjær, der har oplært mig i brug af bl.a. spademe-
toden (Ball, Batey, & Munkholm, 2007), og derudover hjulpet med høst og jordprøvetagninger. De kemiske
og sensoriske analyser er lavet i samarbejde med medvejleder Ulla Kidmose, med stor hjælp fra Birgitte
Foged, Jens Madsen og resten af personalet i sensorik- og kemi-fløjen. Valg af statistikmetode er lavet i
samarbejde med hovedvejleder Hanne L. Kristensen og medvejleder Rodrigo Labouriau samt med indleden-
de hjælp fra Kristian Morten Kristensen fra AU Foulum. Databehandling, bl.a. dannelse af grafiske modeller,
er lavet med hjælp fra Rodrigo Labouriau. Undervejs har jeg også fået støtte fra erhvervspostdoc Marie
Grønbæk og Ph.d. Yue Xie. Rapportskrivning har jeg selv stået for med gennemlæsningshjælp fra Dorrit
Andersen og Ole Scharff fra GartneriRådgivningen og min gode veninde Charlotte Katholm.
Og selvfølgelig også en stor tak til venner, familie og Søren, som har lagt øre til frustrationer, klager og glæ-
der undervejs
Det har været en meget lærerig proces, både på fagligt og på personligt niveau.
Pernille Kynde
ii
iii
II RESUME
Begrebet terroir bruges i vid udstrækning i Sydeuropa, men er endnu ikke så anvendt i Danmark. Men i den-
ne tid med stor interesse for lokale fødevarer, er det interessant at undersøge om der findes terroir i danske
fødevarer, dvs. om lokationen hvor spidskålene er produceret har effekt på kvaliteten af det færdige produkt.
Spidskål (Brássica olerácea L. var. conica) er en art tilhørende Brassica-slægten, og det er en af de kåltyper,
der er i vækst både i produktion og forbrug. Formålet med dette speciale var at undersøge om der kan doku-
menteres en effekt af terroir i spidskål dyrket under forskellige forhold i Danmark. Spidskål blev hen over
sommeren 2014 dyrket hos 14 spidskålsavlere, geografisk spredt over store dele af Danmark på grovsandet -
(JB1) til leret jord (JB7). Der blev dyrket to sorter af spidskål, Duchy og Caraflex. Dyrkningspraksis og geo-
grafi var forskellig mellem avlerne, hvilket gav grundlag for at undersøge effekt af terroirpåvirkning, altså
forskel i spidskålskvalitet mellem de forskellige avlere. Informationer om dyrkningspraksis blev indhentet
vha. mailkorrespondancer med avlerne og jordprøver blev indsamlet og analyseret til bestemmelse af jordty-
pe og næringsstofindhold over sommeren 2014. Ved høst indsamledes planteprøver som blev analyseret ved
hjælp af HPLC-metoden for indholdet af glucosinolater (GLS), som har vist at have effekt mod cancer. Der-
udover blev indholdet af sukker målt vha. refraktometer, og teksturen blev målt mekanisk. Den sensoriske
kvalitet blev evalueret af et trænet sensorisk panel. Resultaterne for indhold af glucosinolater, tekstur og
sensorik blev relateret til resultater om dyrkning, klimaforhold, jordtype og jordens næringsstofindhold.
Der var stor variation i data fra avlerne i dyrkningspraksis og udbytte; spidskålenes totale biomasse varierede
fra 0,8 – 2,0 kg, kvælstof- og svovl i jorden varierede med hhv. 14,7 – 298,8 kg N/ha og 7,3 – 381,8 kg S/ha,
derudover var der forskel på vanding, produktionsform og management i form af bedopsætning, netdækning
og gødskning.
Totalindholdet af GLS i spidskålene fra forskellige lokationer varierede fra 4,88 til 15,93 µmol GLS/g fryse-
tørstof. Glucoiberin (1,05-5,82 µmol/g frysetørstof), sinigrin (0,53-2,56 µmol/g frysetørstof) og glucobrassi-
cin (1,22-5,84 µmol/g frysetørstof) var de tre dominerende individuelle GLS i spidskålene. Indholdet af suk-
re varierede mellem 3,95-8,95 g opløselige stoffer/100 g væske (Brix). Der var signifikante forskelle mellem
lokationerne, hvor spidskålene var dyrket i forhold til Brix-værdi, GLS-indhold og i nogle sensoriske variab-
ler, men ikke i den målte hårdhed i teksturanalysen.
Ved brug af grafiske modeller, blev der fundet direkte betinget korrelation mellem lokationerne og indholdet
af total GLS, kålens saftighed og skarphed i smag. Det viser, at der kan påvises en terroireffekt i spidskål
indsamlet i dette studie, der kan forklares på baggrund af disse tre parametre. Grafiske modeller viste også, at
bedre vanding gav mindre koncentration af GLS og mindre saftighed, mens tungere jord gav mere saftighed.
Opdeling af avlerne efter landsdel vha. PCA-plot viste tendens til, at spidskål fra avlere fra Sjælland, Jylland
og Als, korrelerede med sødhed, saftighed og sprødhed, dvs. at disse avleres spidskål scorede højt på disse
vaiable. Der var en tydelig adskillelse af spidskål fra jyske og sjællandske avlere, da de scorede forskellige
på nogle variabler. Der var tendens til at spidskål fra sjællandske avlere havde mere bitterhed og skarpere
lugt end spidskål fra jyske avlere. Spidskål fra fynske avlere havde højt indhold af glucotropaeolin, glucona-
sturtiin og scorede højt på svovlagtig lugt. Spidskål fra Tåsinge havde højt indhold af total GLS, sinigrin,
glucoraphanin, glucoiberin og glucobrassicin, og havde høj Brix-værdi, samt scorede højt på de sensoriske
attributter frisk grøn aroma, bitterhed og grønhed. Der var spidskål fra en avler i hver af de tre grupper; fyn-
ske, sjællandske og jyske avlere, som lå modsat spidskål fra resten af avlerne fra den pågældende landsdel,
denne adskillelse kunne forklares ved variationer i managementfaktorer, så som vanding, gødskning og ska-
dedyrsangreb.
iv
Terroir er en blanding af alle faktorer, hvorfor det er svært at skille ad, hvilke faktorer, der giver effekterne i
kvalitet. Der var tendens til, at det primært var plantens vækststadie, skadedyrsangreb, ukrudtstryk, gødsk-
ning, vanding og jordtype, der havde effekt på kvaliteten af spidskålene.
Sammenligning af de to sorter, Duchy og Caraflex, viste, at der var større totalindhold af GLS og større Brix-
værdi i Caraflex frem for i Duchyprøverne.
Der var en negativ korrelation mellem sødhed og Brix-værdi, dvs. spidskål der scorede højt på Brix scorede
lavt på sødhed. Alifatiske GLS og totalindhold af GLS korrelerede positivt med bitterhed, det viser en ten-
dens til, at bitterhed kan forklares ud fra GLS-indhold.
Konklusionen af dette studie er, at der både findes effekt af sort og af terroirfaktorer på GLS-indhold og suk-
kerindhold i spidskål. Og at terroirfaktorer også har effekt på sensoriske variabler, spidskålens farve og
sprødhed. Studiet viste, at det både var jordtype, næringsstofindhold i jorden og stressfaktorer som vand-
stress og angreb af skadegørere, der havde betydning for GLS og smagskvalitet. Men vigtigt, at der også blev
vist effekt af terroir, der ikke kunne forklares med de valgte variabler, hvilket betyder, at der derfor er andre,
ukendte, parametre der også har betydning for terroireffekt. Generelt kan det ud fra resultaterne i dette studie
konkluderes, at der er en effekt af terroir i danske spidskål.
v
III ABSTRACT
Terroir is a term that tells something about whether the locality, where the food is produced, has an effect on
the quality of the product. Terroir is widely used in the southern parts of Europe, but the use of it is not so
widespread in Denmark. Nowadays, with the growing interest in locally produced food products, it is inter-
esting to investigate whether terroir is found in Denmark or not.
Pointed cabbage (Brássica olerácea L. var. conica) is a species under the Brassica-genus, and it is one of
those cabbage types, which are expanding, both in production and in use. The aim of this thesis was to inves-
tigate, if there is an effect of terroir in pointed cabbage, grown under different conditions in Denmark.
During the summer 2014, pointed cabbage were grown by 14 growers, geographically spread over big parts
of Denmark on coarse sandy - (JB1) to loamy soil (JB7). Two varieties of pointed cabbage were grown,
Duchy and Caraflex. Cultivation practices and geography were different between the locations, which pro-
vided the basis for investigating the effect of terroir. Information about cultivation practices was obtained
through mail-correspondences and phone calls with the growers and soil samples gathered and analyzed, to
determine soil type and nutrient composition through the summer 2014. At harvest, the plant samples were
analyzed for the content of glucosinolates (GLS), with have shown to have a positive effect on preventing
and curing cancer. The analyses were done by the HPLC-method. The content of sugar was measured by a
refractometer and the texture was measured mechanically. The sensory quality was evaluated by a skilled
sensory panel. The results concerning glucosinolate content, texture and sensory were related to results con-
cerning growing procedures, climate conditions, soil type and the nutrient composition of the soil.
There were found a huge variation in the data from the growers, concerning growing procedures and yield;
the total biomass ranged from 0.8 to 2.0 kg, the nitrogen contents in the soil were found to be between 14.7
and 298.8 kg N/ha and the sulphur content ranged from 7.3 to 381.8 kg S/ha. In addition, there were a differ-
ence between irrigation, production method and management, e.g. use of net-covers and fertilizers.
The total content of GLS in the pointed cabbage from different localities, varied between 4.88 and 15.93
µmol GLS/g freeze dry matter. Glucoiberin (1.05-5.82 µmol/g freeze dry matter), sinigrin (0.53-2.56 µmol/g
freeze dry matter) and glucobrassicin (1.22-5.84 µmol/g freeze dry matter) were the three dominating indi-
vidually GLS found in the pointed cabbage. The sugar contents ranged between 3.95 and 8.95 g soluble sol-
ids/100 g liquid (Brix). Significant differences were found between the locations where the cabbages were
grown relative to the Brix-value, GLS content and for some of the sensory variablers. However, no signifi-
cant differences were observed for the measured hardness in the texture analyze.
By the use of graphical models, a directly conditional correlation was found between the locations and the
content of total GLS, the juiciness of the pointed cabbage and the pungency. Those correlations show that a
terroir effect can be detected in this study.
Other graphical models showed that better irrigation gave a lower concentration of GLS and less juiciness,
while heavy soils resulted in more juiciness. Division of the growers based on where they were located geo-
graphically (by PCA plots) showed the tendency that pointed cabbage from Sealand, Jutland and Als corre-
lated to sweetness, juiciness and crispness. There was an differentiation of pointed cabbage between growers
from Jutland and Sealand, as they scored differently on some variablers. There was a tendency that pointed
cabbage from Sealand were more bitter and had a more pungent odour than pointed cabbage from Jutland.
Pointed cabbage from growers on Fyn had a high content of glucotropaeolin and gluconasturtiin and got a
high score concerning sulphur odour. Pointed cabbage from Tåsinge had a high content of total GLS, si-
nigrin, glucoraphanin, glucoiberin and glucobrassicin, and had a high Brix-value. In addition, they got a high
score on the sensory attributes; fresh green aroma, bitterness and greenness. In all of the three groups of
vi
growers (the ones from Fyn, Sealand and Jutland), there were pointed cabbage from one grower which
showed opposite results compared to the pointed cabbage from the rest of the growers. This could be ex-
plained by variation in management factors, as irrigation, fertilizing and pest attack.
Terroir is a combination of all factors, and therefore it is difficult to figure out exactly which factors that
results in the effects in quality. In this thesis, it was primarily the growth stage of the plant, pest attack, weed
pressure, fertilizing, irrigation and soil type, which had an effect on the pointed cabbage.
Comparison of the two varieties, Duchy and Caraflex, showed that there were a higher total content of GLS
and a higher Brix-value in the samples of Caraflex.
There was a negative correlation between sweetness and Brix-value. This means that pointed cabbage with a
high score for Brix value got a low sweetness measure. The aliphatic GLS and the total content of GLS had a
positive correlation with bitterness; this means that bitterness can be explained by GLS content.
The conclusion of this study is that there is an effect of both variety and of terroir factors, on the content of
glucosinolates and sugar content in pointed cabbage. The terroir factors also had an effect on sensory varia-
blers and on the color of the pointed cabbage. The study showed that both soil type, nutrient content of the
soil and stressfactors, as water stress and attack of pests, had an effect on GLS and taste quality. However,
the study also showed that some of the effects of terroir could not be explained by the chosen variablers. This
means that terroir also can be explained by other factors. Generally, the results from this study shows that
there is an effect of terroir in the Danish produced pointed cabbage.
INDHOLD
i Forord............................................................................................................................................................... i
ii Resume.......................................................................................................................................................... iii
iii Abstract ......................................................................................................................................................... v
1 Indledning.................................................................................................................................................. 2
2 Litteraturgennemgang................................................................................................................................ 4
Terroir................................................................................................................................................ 4
2.1.1 De tre terroirmærker .................................................................................................................. 4
2.1.2 Eksempler på terroir i vegetabilske fødevarer........................................................................... 5
2.1.3 Forbrugerens holdning............................................................................................................... 6
2.1.4 Producenternes holdning ........................................................................................................... 6
Brassica............................................................................................................................................. 7
Spidskål ............................................................................................................................................. 8
2.3.1 Spidskålsproduktion .................................................................................................................. 8
2.3.2 Fakta om spidskål.................................................................................................................... 10
Jordtyper i Danmark........................................................................................................................ 12
Sekundære metabolitter................................................................................................................... 13
Glucosinolater.................................................................................................................................. 13
2.6.1 Glucosinolater i spidskål ......................................................................................................... 13
2.6.2 Biosyntese................................................................................................................................ 15
2.6.3 Glucosinolatnedbrydning......................................................................................................... 15
Sundhedseffekt af glucosinolater..................................................................................................... 16
2.7.1 Positive sundhedseffekter........................................................................................................ 16
2.7.2 Negative sundhedseffekter ...................................................................................................... 17
2.7.3 Årsag til virkning..................................................................................................................... 17
Sammenhæng mellem glucosinolater og smag................................................................................ 18
Faktorer med betydning for glucosinolat-indholdet ........................................................................ 20
2.9.1 Abiotiske faktorer.................................................................................................................... 20
2.9.1.1 Temperatur .......................................................................................................................... 20
2.9.1.2 Indstråling............................................................................................................................ 20
2.9.1.3 Vanding ............................................................................................................................... 20
2.9.1.4 CO2 ...................................................................................................................................... 21
2.9.1.5 Sæson................................................................................................................................... 21
2.9.2 Biotiske faktorer ...................................................................................................................... 22
2.9.2.1 Sorts- og plantevalg............................................................................................................. 22
2.9.2.2 Angreb fra skadegørere ....................................................................................................... 22
2.9.3 Agronomiske faktorer.............................................................................................................. 23
2.9.3.1 Jordtypen ............................................................................................................................. 23
2.9.3.2 Jordens pH........................................................................................................................... 23
2.9.3.3 Udviklingsstadie.................................................................................................................. 23
2.9.3.4 Planteorgan.......................................................................................................................... 24
2.9.3.5 Plantetæthed, samdyrkning og konkurrence........................................................................ 24
2.9.3.6 Gødskning............................................................................................................................ 25
2.9.4 Postharvest faktorer................................................................................................................. 27
Faktorer med betydning for smag.................................................................................................... 28
2.10.1 Sorten....................................................................................................................................... 28
2.10.2 Jordtypen ................................................................................................................................. 28
2.10.3 Plantetidspunkt og udviklingsstadie ........................................................................................ 29
2.10.4 Vanding og gødskning............................................................................................................. 29
Statistik............................................................................................................................................ 29
2.11.1 Multivariat dataanalyse............................................................................................................ 29
2.11.1.1 Principal komponent analyse........................................................................................... 30
2.11.1.2 Grafiske modeller ............................................................................................................ 30
3 Materialer ................................................................................................................................................ 32
Forsøgsdesign.................................................................................................................................. 32
3.1.1 Valg af forsøgsværter/lokationer............................................................................................. 32
3.1.2 Forsøgsdesign hos forsøgsværterne......................................................................................... 33
3.1.3 Plantemateriale ........................................................................................................................ 34
3.1.4 Indsamling af data om dyrkningspraksis ................................................................................. 34
3.1.5 Udregninger og forklaring af gødningsdata............................................................................. 35
3.1.5.1 Gødningsmængder............................................................................................................... 35
3.1.5.2 Næringsstoffer i jorden........................................................................................................ 36
3.1.6 Klimadata ................................................................................................................................ 36
4 Metoder.................................................................................................................................................... 38
Spadetest.......................................................................................................................................... 38
Jordprøveudtagning ......................................................................................................................... 38
Kvælstof- og svovlanalyse af jorden ............................................................................................... 39
Teksturanalyse af jorden.................................................................................................................. 39
Høst af spidskål, udbytte og høstkvalitet......................................................................................... 39
Prøveforberedelser til kemiske og sensoriske analyser ................................................................... 40
Sensorisk analyse............................................................................................................................. 40
Teksturanalyse................................................................................................................................. 41
Sukkeranalyse.................................................................................................................................. 41
Glucosinolatanalyse......................................................................................................................... 42
Statistiske analyser .......................................................................................................................... 43
4.11.1 Brugte statistikprogrammer ..................................................................................................... 43
4.11.2 Data-analyse vha. statistiske metoder...................................................................................... 43
4.11.2.1 Udvalg af terroirdata........................................................................................................ 44
4.11.2.2 Udvalg af kvalitetsvariabler (sensoriske og kemiske variabler)...................................... 45
4.11.2.3 Cluster og principal komponent analyse.......................................................................... 45
4.11.2.3.1 Clusterdannelse ........................................................................................................... 45
4.11.2.3.2 Principal komponent analyse....................................................................................... 46
4.11.2.3.3 Cluster og principal komponent analyse ..................................................................... 46
4.11.2.4 Analyse ved hjælp af grafiske modeller .......................................................................... 47
4.11.2.5 Yderligere analyse af resultater fra de grafiske modeller ................................................ 47
4.11.2.6 Inddeling af avlerne efter landsdel .................................................................................. 47
4.11.2.7 Principal komponent analyse for at undersøge sammenhænge i kvalitetsdata................ 47
5 Resultater................................................................................................................................................. 48
Resultater på udbytte og dyrkningsfaktorer..................................................................................... 48
5.1.1 Biomasse.................................................................................................................................. 49
5.1.2 Jordtype ................................................................................................................................... 49
5.1.3 Gødskning................................................................................................................................ 50
5.1.4 Vanding ................................................................................................................................... 51
5.1.5 Klima ....................................................................................................................................... 51
5.1.6 Netdækning.............................................................................................................................. 52
5.1.7 Produktionsform...................................................................................................................... 52
5.1.8 Sort .......................................................................................................................................... 52
Resultater fra sensoriske- og kemiske analyser............................................................................... 52
5.2.1 Glucosinolater.......................................................................................................................... 52
5.2.2 Sensorik................................................................................................................................... 54
Sammenhænge mellem lokation og kvalitetsvariabler.................................................................... 55
5.3.1 Glucosinolater.......................................................................................................................... 55
5.3.2 Sensorik................................................................................................................................... 57
5.3.3 Sukkerindhold.......................................................................................................................... 57
5.3.4 Tekstur..................................................................................................................................... 58
5.3.5 Resultater af landsdelsopdeling af avlerne .............................................................................. 59
5.3.6 Grafiske modeller og sammenhæng til lokation...................................................................... 62
5.3.6.1 Direkte betingede korrelationer mellem lokation og kvalitetsvariabler .............................. 62
5.3.6.2 Sammenhænge mellem terroirvariabler og kvalitetsvariabler............................................. 63
5.3.6.2.1 Grafisk model................................................................................................................ 63
5.3.6.2.2 Yderligere analyse på resultater fra grafiske modeller.................................................. 63
5.3.7 Delkonklusion på sammenhænge mellem lokation og kvalitetsfaktorer................................. 65
Sortsforskelle................................................................................................................................... 66
5.4.1 Delkonklusion sortsforskelle ................................................................................................... 66
Sammenhæng mellem kvalitetsvariablerne..................................................................................... 68
5.5.1 Sukkerindhold.......................................................................................................................... 68
5.5.2 Sensorik og glucosinolatindhold ............................................................................................. 68
5.5.3 Delkonklusion på sammenhænge mellem kvalitetsvariablerrne ............................................. 69
6 Diskussion ............................................................................................................................................... 72
Agronomiske data............................................................................................................................ 72
6.1.1 Outliere blandt avlerne ............................................................................................................ 72
6.1.2 Udbytte .................................................................................................................................... 72
6.1.3 Biomasse.................................................................................................................................. 72
6.1.4 Jordtype ................................................................................................................................... 73
6.1.5 Gødskning................................................................................................................................ 73
6.1.6 Klima ....................................................................................................................................... 74
6.1.7 Vanding, produktionsform og sort........................................................................................... 74
6.1.8 Netdækning.............................................................................................................................. 74
Sensoriske og kemiske data............................................................................................................. 75
6.2.1 Glucosinolater.......................................................................................................................... 75
6.2.2 Sensorik................................................................................................................................... 76
6.2.3 Sukkerindhold.......................................................................................................................... 76
Terroir i danske spidskål.................................................................................................................. 76
6.3.1 Mulige årsager til forskelle i glucosinolatindhold mellem lokationer..................................... 77
6.3.2 Mulige årsager til forskelle i den sensoriske kvalitet mellem lokationer ................................ 80
6.3.2.1 Grønhed............................................................................................................................... 80
6.3.2.2 Sødhed................................................................................................................................. 80
6.3.2.3 Bitterhed og skarphed.......................................................................................................... 81
6.3.2.4 Saftighed.............................................................................................................................. 83
6.3.2.5 Sprødhed.............................................................................................................................. 84
6.3.3 Mulige årsager til forskelle i sukkerindhold............................................................................ 84
6.3.4 Andre effekter af terroir, der ikke blev fundet i dette studie ................................................... 85
Forskelle mellem sorterne ............................................................................................................... 85
Sammenligning af kvalitetsdata....................................................................................................... 86
6.5.1 Sukkerindhold.......................................................................................................................... 86
6.5.2 Sensorik og glucosinolatindhold ............................................................................................. 87
Diskussion af metoderne ................................................................................................................. 87
6.6.1 Agronomiske data.................................................................................................................... 87
6.6.1.1 Ingen låste variabler hos avlerne ......................................................................................... 87
6.6.1.2 Vanding ............................................................................................................................... 88
6.6.1.3 Klimadata ............................................................................................................................ 88
6.6.1.4 Kvælstof og svovl i jorden................................................................................................... 88
6.6.1.5 Gødningstype....................................................................................................................... 89
6.6.1.6 Spadetest.............................................................................................................................. 89
6.6.2 Kvalitetsdata............................................................................................................................ 89
6.6.2.1 Sensorisk evaluering............................................................................................................ 89
6.6.2.2 Sukkeranalyse...................................................................................................................... 90
6.6.2.3 Teksturanalyse..................................................................................................................... 90
6.6.3 Statistik.................................................................................................................................... 90
6.6.3.1 Clusterdannelse og principal komponent analyse................................................................ 90
6.6.3.2 Grafiske modeller på Duchydata ......................................................................................... 90
7 Konklusion .............................................................................................................................................. 92
8 Perspektivering........................................................................................................................................ 94
9 Referenceliste .......................................................................................................................................... 96
10 Oversigt over bilag ............................................................................................................................ 110
11 Bilag .................................................................................................................................................. 112
2
1 INDLEDNING
Dette speciale handler om, hvordan dyrkningslokationen har indvirkning på dannelsen af sundhedsfrem-
mende stoffer, glucosinolater (herefter GLS) og smag i spidskål (Brássica olerácea L. var. conica).
Der har i de seneste år været stigende interesse for fødevarers oprindelse, terroir og kvalitet af fødevarer og
der er en spirende interesse for lokale fødevarer. Dette ses tydeligt i det stigende antal ”oprindelsesmærker”
der er både i EU og i Danmark (Kjeldsen, Kidmose, & Kristensen, 2014). Senest har Lammefjorden fået
beskyttet geografisk betegnelse (BGB) på deres lammefjordskartofler (Erin-Madsen, 2014). Dette er et
attraktivt marked og et oplagt udviklingsområde for de danske fødevareproducenter. Om der rent faktisk er
en kvalitetsforskel mellem de geografiske placeringer, er interessant, og det er hvad der bliver undersøgt i
dette speciale.
Grøntsagen spidskål er valgt som afgrøde, fordi det er en fødevare, der gennem de seneste ti år har vundet
større indpas på supermarkedernes hylder (GasaNordGrønt, 2014) og derfor også er steget betragteligt i
dyrkningsareal, ca. 80% over de sidste 5 år (NaturErhvervstyrelsen, 2014). Det er formentlig sket på grund
af den mere blide kålsmag, og derfor bruges spidskål nu også som salatkål. Den har også de samme gode
egenskaber som andre kåltyper med et højt indhold af vitaminer, fibre og GLS (DTU, 2009). Under gen-
nemlæsning af litteratur om emnet, er der kun fundet en enkelt artikel omhandlende spidskål, og derfor er
det yderst relevant at undersøge netop denne type kål.
Gennem de seneste år har der været stort fokus på sundhedsfremmende egenskaber hos planter fra Brassi-
caceae-familien, heriblandt kål. GLS er nogle af de indholdsstoffer, der gør disse planter interessante. Flere
studier viser, at disse sekundære metabolitter har en sundhedsgavnlig virkning overfor flere kræftformer,
men at stofferne samtidig kan være giftige ved et meget højt indtag (Björkman et al., 2011). I planten bru-
ges stofferne primært som forsvarsstoffer mod insekter og andre skadevoldere. Ved insektangreb eller an-
den beskadigelse, kommer enzymet myrosinase i kontakt med GLS og der dannes giftige nedbrydningspro-
dukter, som i nogle tilfælde holder skadegørere fra planten (Ahuja, Rohloff, & Bones, 2010).
Sammenhængen mellem GLS og bittersmag er også meget interessant at undersøge, da forbrugeren ønsker
den milde kålsmag, men samtidig også de sunde indholdsstoffer. Denne sammenhæng er tidligere under-
søgt, og man fandt, at der i nogle tilfælde er en stærk sammenhæng mellem bittersmag og GLS-indhold,
mens den i andre tilfælde ikke er til stede. En af grundene kan være, at bittersmagen maskeres bag ved sød-
hed, hvis der er meget sukrose i produktet (Beck, Jensen, Bjoern, & Kidmose, 2014).
Der er mange faktorer, der kan have indflydelse på variation i mængden og typer af GLS, såsom tempera-
tur, vanding, sortsvalg og gødskning. Kun få studier har undersøgt lokationens indvirkning på GLS-
indholdet i Brassica, Derfor er der basis for dette studie, og måske flere efterfølgende, der undersøger loka-
tionens indvirkning på kvalitet af fødevarer.
Formålet med specialet er at undersøge:
Hvilken effekt terroir har på glucosinolatindhold og smag i de to mest anvendte spidskålssorter i Danmark,
´Caraflex´ og ´Duchy´.
Avlerne kan med denne viden, om lokationens indvirkning på kvaliteten, profilere sig bedre, hvilket kan
medføre nye afsætnings- og anvendelsesmuligheder for produkterne. Herved kan der potentielt skabes
3
grundlag for at opnå ”oprindelsesmærker” for særlige egenskaber pga. lokation/geografi. Derudover er det
en gevinst for forbrugeren at kunne selektere mellem de varer, der er at finde på hylderne i supermarkedet.
De, i forvejen, opsatte hypoteser lyder som følger:
 Der findes en terroireffekt på produktet spidskål i Danmark
Dvs. Lokationen har indvirkning på indholdet af glucosinolater og på smagskvalitet, farve,
sprødhed, saftighed og sukkerindhold i spidskål
 Lokationen i form af jordtype, jordens næringsstofindhold, vanding, klimafaktorer, skade-
dyrsangreb, ukrudtstryk, vækststadie, jordens frugtbarhed og gødskning
 Der er forskel på glucosinolat- og sukkerindhold mellem de to sorter Caraflex og Duchy
Kandidatspecialet er afgrænset ved kun at undersøge én grøntsag, spidskål, og kun to sorter, Caraflex og
Duchy. Spidskål indeholder mange andre sekundære metabolitter, vitaminer og mineraler, som alle spiller
ind på den generelle sundhedsværdi af fødevaren, men som det er for omfangsrigt at undersøge i dette spe-
ciale. Derfor undersøges der kun for GLS. Derudover var det en begrænsning, rent statistisk, at der kun var
14 spidskålsavlere med i projektet, idet det gav få observationer.
Dette kandidatspeciale på 45 ECTS-point er en del af projektet ”MAXVEG: Maksimering af smag og
sundhedsværdi af plantebaserede fødevarer - indvirkning på grøntsagsforbrug, forbrugerpræferencer og
humane sundhedsfaktorer”, og er finansieret af Det Strategiske Forskningsråds Programkomite for Sund-
hed, Fødevarer og Velfærd. Læs mere på www.maxveg.dk.
4
2 LITTERATURGENNEMGANG
TERROIR
Ordet terroir kommer fra terre, som betyder jord. Derfor bruges ordet om særlige egenskaber, et produkt
har, pga. dets oprindelsessted. Ordet indeholder forestillingen om, at jorden, hvor afgrøden er dyrket, giver
den en helt unik kvalitet, som er speciel for netop dét område. Terroir-begrebet beskriver altså landbrugs-
produkter, der har specifikke kvalitetsegenskaber, pga. de forhold, der er på dét bestemte geografiske pro-
duktionssted (Kjeldsen et al., 2014). Terroir udtrykker en kvalitet/karakter ud fra faktorer som klima, topo-
grafi, geologisk oprindelse og jordbundens kemi. Men også sociale faktorer som fx håndværkstraditioner
gør sig gældende i terroir (Kjeldsen et al., 2014). Men definitionen på terroir er ikke så simpel. Da terroir
udspringer fra vinproduktionen i Frankrig, er der ingen dansk tradition for at bruge begrebet og ingen præ-
cis definition af ordet på dansk (Sønksen & Solheim, 2015). Terroir er både et fysisk sted, men også noget
der hele tiden er under udvikling af de mennesker, der arbejder med fødevarerne. I en ny bog om dansk
terroir defineres terroir som et geografisk sted, hvor fødevarer dannes ud fra: 1. naturen (jord, mikroklima
og genetik), 2. produktionsmetoden (håndværk med rødder i det geografiske område), 3. menne-
sket/kulturen (madkulturen, traditionen i køkkenet og det traditionelle køkken) (Sønksen & Solheim, 2015).
I dette speciale bruges den definition også, hvor terroir beskriver et geografisk område, hvilke indebærer
klima-, jordforhold og managementfaktorer i de enkelte geografiske områder.
Der er både i Danmark og EU en spirende interesse for lokalt producerede fødevarer. Dette ses i det stigen-
de antal ”oprindelsesmærker” der er både i EU, og i Danmark (Kjeldsen et al., 2014). Senest har Lamme-
fjorden fået Beskyttet Geografisk Betegnelse (BGB) på deres lammefjordskartofler (Erin-Madsen, 2014).
Dette er et attraktivt marked, og et oplagt udviklingsområde for de danske fødevareproducenter.
For at opnå ”BGB”, skal fødevaren stamme fra, og enten fremstilles eller forarbejdes inden for, et afgræn-
set geografisk område (Kjeldsen et al., 2014). I Danmark er der nu seks produkter der har opnået BGB-
stemplet: Esrom ost, Danablu ost, lammefjordsgulerødder, vadehavslam, vadehavsstude, og nu også lam-
mefjordskartoflerne (Erin-Madsen, 2014), hvorimod der i 2012 var 3 BGB-produkter (Aachmann & Klaus,
2012). I et audit studie i Danmark blev udbredelsen af oprindelsesmærker i supermarkeder undersøgt
(Aachmann & Klaus, 2012). Der blev ikke fundet beskyttelsesbetegnelser på frugt og grønt, primært blev
de fundet på oste, kød og fedtstoffer, og primært fra produkter med oprindelse i Sydeuropa. Det blev fun-
det, at der er en meget begrænset udbredelse i Danmark, idet der er 1.079 produkter i EU databasen, men
kun 33 produkter blev fundet i de danske supermarkeder (Aachmann & Klaus, 2012).
2.1.1 De tre terroirmærker
Siden 1992 har EU ydet ”beskyttelse” til fødevarer med kvalitet, knyttet til et afgrænset geografisk område.
Der kan ansøges om tre europæiske oprindelsesmærker inden for fødevarer: BOB beskyttede oprindelses-
betegnelser, BGB beskyttede geografiske betegnelser og GTS garanterede traditionelle specialiteter, se
forklaringer i figur 1 (Fødevarestyrelsen, 2013). Ansøgningen vurderes først af de nationale myndigheder
og derefter af Europa-Kommisionen. Ifølge DCA-rapport var der pr. 18.1.2012 1.079 produktnavne i EU, i
5
Figur 1De tre mærker der findes for beskyttet oprindelse (Aachmann, 2012) og (Fødevarestyrelsen, 2013).
databasen over beskyttede betegnelser (Aachmann & Klaus, 2012). Ordningerne baseres bl.a. på opfattel-
sen af, at kvalitet bestemmes af bl.a. geografi, klima og jordbund på det pågældende dyrkningssted
(Kjeldsen et al., 2014).
2.1.2 Eksempler på terroir i vegetabilske fødevarer
Der findes mange eksempler inden for vinproduktion, hvor terroir bruges til markedsføring af produkter.
Dette er der en god grund til, da et review viser, at der er smagsforskel mellem jordtyper i forskellige vine
(Kjeldsen et al., 2014). Inden for andre vegetabilske fødevarer er det mere begrænset, hvad der er fundet af
fødevarer relateret til terroir.
Der er alligevel lavet meget forskning inden for jordtypens og lokationens indflydelse på smag og ind-
holdsstoffer, hvilke begge har betydning for fødevarens kvalitet. De to nedenstående eksempler viser, at der
er fundet forskelle i indholdsstoffer og smag afhængigt af lokationen.
I forsøg med gulerødder (Daucus Carota L.) på tre forskellige jordtyper, med forskellige sorter, og med
forskellige gødningsmængder, blev det fundet at sortsvalg var den faktor, der havde størst betydning for
smagen. Men de fandt også, at jordtypen havde en indvirkning, idet der på tørvejord var mindre negative
smagsindtryk, og mere sødme, end på ler og sandjord (Seljåsen et al., 2012).
6
Der er ligeledes lavet forsøg i bønner (Phaseolus vulgaris L.) i Spanien, hvor der blev set på forskelle mel-
lem to BOB-kandidater. Her blev det fundet, at bønnerne kunne adskilles både på agronomiske træk, som
udbytte, men også på udseende og smag, formentlig pga. forskel i jordtype (Del Castillo, Almirall, Valero,
& Casañas, 2008).
Derudover er der lavet forsøg i cantaloupe-meloner (Cucumis melo L.) (Bett-Garber, Lamikanra, Lester,
Ingram, & Watson, 2005; Guerra, Magdaleno, & Casquero, 2011), kaffe (Coffea arabica L.) (Aguilar
2012), løg (Allium cepa L.) (Liopa-Tsakalidi, Barouchas, & Xynias, 2011; Patil, Pike, & Hamilton, 1995),
blomkål (Brassica oleracea L. var. Botrytis) (Nilsson, 1980; Kaniszewski & Rumpel, 1998), radise
(Raphanus sativus L.) (Neil & Bible, 1972), grønkål (Brassica oleracea L. var. Sabellica) (Łata, 2014),
majroe (Brassica rapa L. subsp. rapa) (Cartea, Rodríguez, Haro, Velasco, & Ordás, 2007; Jacobs, Ward,
McDowell, & Kearney, 2002, 2001; Ju et al., 1980) og tomat (Solanum lycopersicum L.) (Cserni, Borsne
Peto, Hüvely, Nemeth, & Vegh, 2008; Gianquinto & Borin, 1992).
2.1.3 Forbrugerens holdning
Størstedelen af det fundne litteratur om emnet terroir, stammer fra Sydeuropa, hvor der er væsentlig større
anvendelse af oprindelsesmærker end der indtil nu er i Danmark (Aachmann & Klaus, 2012).
Generelt blev det fundet, at der er et meget lavt kendskab til de tre oprindelseslabels, under 7 %. Samtidig
er det de færreste, under 10 %, der kender den fulde betydning af mærkernes betegnelse, men mange for-
binder dem alligevel med kvalitet. De fleste forbrugere har en positiv holdning til mærkerne. Studier viser,
at 10-30 % af forbrugerne tillægger mærkerne betydning, når de vurderer et produkt. 15-100 % af forbru-
gerne var villige til at betale 10-20 % ekstra for oprindelsesmærkerne (hypotetisk betalingsvillighed). Der
er altså ikke garanteret merpris ved beskyttede betegnelser af varer (Aachmann & Klaus, 2012).
Forbrugerne der kunne være interesserede i at købe oprindelsesmærkede produkter, og betale merpris, blev
i de fleste studier fundet at være ældre, højtuddannede personer, med en høj indkomst. Tilknytning til pro-
duktionsområdet viste at have en stor indvirkning på forbrugerens holdning over for produkterne. Ligesom
viden havde stor betydning, idet kun et mærket produkt, der var forklaring til, gav positiv effekt, hvorimod
en label uden forklaring kunne have negativ effekt.
Der var kun et enkelt af de undersøgte studier der var dansk. Dette studie viste, at kendskab og forståelse af
mærkningen også er begrænset i Danmark, men at danske forbrugere er villige til at betale en merpris for
oprindelsesmærkede produkter (Cernea, 2011).
2.1.4 Producenternes holdning
De eneste problemer, som producenterne har oplevet, har været af bureaukratisk karakter, og de har været
få (Aachmann & Klaus, 2012). Producenterne ser både fordele og ulemper ved mærkningsordningen (Tabel
1). Positiv indvirkning på forretningsforhold, men en indsnævrende effekt på produktdifferentieringen,
øgede produktionsomkostninger til kontrol, heraf bekymring for at salgsprisen øges, så det kan dække certi-
ficeringsomkostningerne. Der er ligesom hos forbrugerne, også mange producenter, der ikke er kendte med
certificeringen.
Derudover er nogle producenter skeptiske over for vigtigheden af certificeringen, og mange producenter
opfatter ikke mærkningsordningen som et markedsføringsredskab, men i stedet som en mulighed for at
beskytte produkterne i forhold til lignende produkter fra andre producenter.
7
Tabel 1 Fordele og ulemper ved beskyttede betegnelser, fra producenternes synspunkt. Lånt tabel fra review af Aachmann &
Klaus, 2012.
BRASSICA
Grøntsager fra Brassica-slægten hører til Brassicaceae-familien, hvor alle formodes at nedstamme fra den
vilde Brassica oleracea (Snogerup, Gustafsson, & Bothmer, 1990). Brassicaceae-familien hedder på dansk
korsblomstfamilien. Grøntsagerne inden for arten Brassica oleracea er forskellige både i udseende, og i
hvilke dele af planten der spises af mennesker (Tabel 2), og er gennem de sidste årtier blevet studeret in-
tenst, pga. indholdet af planteindholdsstoffer, og dermed den potentielle sundhedsværdi (Fahey, Zalcmann,
& Talalay, 2001).
Tabel 2 Oversigt over arter tilhørende Brassica oleracea, danske navne, latinske navne og hvilken plantedel der primært udnyttes
af mennesker. Fra nu og fremover i specialet benyttes primært de danske navne.
Populært dansk navn Latinsk navn Brugt plantedel i madlavningen
Broccoli B. oleracea L. var. italica Blomsterknopper
Blomkål B. oleracea L. var. botrytis Blomsterknopper
Hovedkål (-rød og hvidkål) B. oleracea L. var capitata Blade
Spidskål B. oleracea L. var. conica Blade
Grønkål B. oleracea L. var sabellica Blade
Savoykål B. oleracea L. var. Sabaudu Blade
Rosenkål B. oleracea L. var gemnifera Bladhjørneknopper
Kålrabi B. oleracea L. var. gomgylodes Roden
Tronchuda kål B. oleracea L. var costata Blade
Palmekål B. oleracea L. var acephala Blade
Kinakål B. oleracea L. var alboglabra Blade
8
SPIDSKÅL
Spidskål er en toårig plante, men dyrkes i Danmark kun som enårig, og kun til frisk konsum. Ved hjælp af
forædling er sæsonen for spidskål forlænget med tiden, og i dag kan man høste allerede fra midt i maj og
helt til november (GartneriRådgivningen, 2008). Udbyttet i spidskål ligger mellem 35.000-45.000 hoveder
pr. ha, dvs. 30-40 tons/ha (Scharff, 2014). Spidskål sælges primært gennem afsætningsorganisationer, fx
”Gasa Nord Grønt”, hvor produkterne er solgt på kontrakt inden høst. Salg sker også, i mindre skala, direk-
te til grossister eller detailhandlen, eller gennem pakkeordninger som ”Årstiderne”, samt ved torvesalg,
gårdbutikker og vejboder (GartneriRådgivningen, 2008).
Spidskål er kendte for at have en sødere smag end andre kåltyper. Der er et højt kostfiberindhold på 1,9 g.
pr. 100 g og et højt indhold af A-, B-, C- og K-vitamin, samt kalium (DTU, 2009).
2.3.1 Spidskålsproduktion
Generelt er spidskål en relativt dyrkningssikker grøntsagskultur. Derfor dyrkes der både økologisk og kon-
ventionelt spidskål i Danmark, dog dyrkes hovedparten konventionelt, mens arealet for økologiske spidskål
er stigende (D. Andersen, personlig meddelelse, 2015). Det største problem under dyrkningen er skadedyr,
der angriber kålplanten (GartneriRådgivningen, 2008).
Jordtype, klima og sædskifte
Spidskål kan dyrkes på alle jordtyper, og dyrkes i Danmark på alt fra grovsandet JB1 til lerjord JB7. Det
vigtigste er, at der er god vand- og næringsstofforsyning. Hvis der er stor risiko for kålbrok i jorden, bør
reaktionstallet være højt (over 7,3) (Nielsen, 2014), ellers kan reaktionstallet være normalt som det passer
til jordtypen, se tabel 3 (GartneriRådgivningen, 2008). Risikoen ved høje reaktionstal for at undgå kålbrok
bliver, at mangan og bor bliver svært optagelige for planterne (dlg, 2014).
Tabel 3 Det optimale reaktionstal for forskellige jordtyper, opstillet efter (dlg, 2014).
Jordtype JB nr. Reaktionstal
Let sandjord 1-2 6,0-6,6
Humusrig sandjord 1-2 5,8-6,3
Lerblandet sandjord 3-4 5,8-6,6
Sandblandet lerjord 5-6 6,8-7,3
Lerjord 7 7,0-7,5
Svær lerjord 8-10 7,5-8,0
Humusjord 11 5,0-6,0
Klimaet i Danmark egner sig godt til dyrkning af spidskål. I kystnære egne kan vækstsæsonen forlænges,
pga. mindre risiko for nattefrost (GartneriRådgivningen, 2008).
Det anbefales, at der er 5-6 år mellem dyrkning af korsblomstrede afgrøder på arealet. Et højt kvælstofni-
veau i jorden er positivt for spidskålsdyrkningen, derfor vil bælgplanter være en god forfrugt (Gartneri-
Rådgivningen, 2008).
9
Sorter
Ved produktion af spidskål, er det væsentligt at vælge de rigtige sorter. Sorterne skal passe til årstiden, dvs.
at der vælges sorter til tidlig, normal og sen produktion. Sorterne varierer i smag, farve, udseende og udbyt-
te (GartneriRådgivningen, 2008; O. Scharf, personlig meddelelse, 2014).
De vigtigste egenskaber ved valg af sorter til dyrkning er salgstidspunkt, robusthed over for skadegørere,
holdbarhed i marken og at den er nem at høste (GartneriRådgivningen, 2008). Derudover arbejder foræd-
lervirksomhederne på at lave spidskålssorter med mildere smag, salatkål, som har en bredere anvendelse
end fx hvidkål, samtidig med at kålens kvaliteter bibeholdes (H. Jørgensen, personlig meddelelse, 2014).
Etablering
Langt de fleste arealer med spidskål etableres med udplantning af småplanter. Småplanterne købes ved
plantetiltrækkere, typisk i Tyskland eller Holland.
De tidligste spidskål plantes allerede fra uge 12. For at sikre at have varer til salg over hele sæsonen, etab-
leres nye hold hver 7. eller 14. dag, med plantninger helt frem til 1. august. Ved plantning bruges plantema-
skine.
Plantetætheden er afgørende for kålhovedets endelige størrelse. Spidskål plantes mere tæt end hvid- og
rødkål, typisk med en plantebestand på ca. 50.000 planter pr. ha, dvs. planteafstand på fx 45 x 45 eller 50 x
40 cm (GartneriRådgivningen, 2008).
Gødskning og vanding
De retsgivende normer for kvælstof ligger på 240-265 kg N/ha afhængigt af jordtype, vandingsmuligheder
og tidlighed. Derudover er der normer på 40 kg fosfor, 230 kg kalium, 25-30 kg magnesium og 30-40 kg
svovl pr. ha (GartneriRådgivningen, 2008; NaturErhvervstyrelsen, 2013).
Der er stort behov for kvælstof og kalium allerede i starten af væksten. Derfor kan kløvergræs være en god
forfrugt. Til at supplere, kan der bruges diverse NPK-gødninger i konventionelt brug, mens fjerkrægødning
eller gylle bruges i økologisk brug. På sandjorde er der stor risiko for udvaskning af næringsstofferne, hvor-
for der bør eftergødskes inden rækkelukning; eftergødskningsbehovet for kvælstof bestemmes vha. N-min
eller nitrathurtigtestere. Forsyningen af kalium og fosfor bør være tilstrækkelig efter gødskning med hus-
dyrgødning.
Det er vigtigt at kunne vande spidskål gennem hele vækstsæsonen, for at sikre et højt udbytte og god kvali-
tet af kålhovederne (GartneriRådgivningen, 2008).
Ukrudtsbehandling
Når spidskål er i gang med væksten, er den ikke så følsom over for ukrudt, alligevel tilrådes det, at kvik og
andet rodukrudt er fjernet inden plantning. For at bekæmpe ukrudtet gennem vækstsæsonen, kunne strate-
gien i spidskål være at bruge, falsk såbed 2-4 uger før plantning, samt ukrudtsharvning, radrensning og
hypning gennem sæsonen. Ved de tidligt plantede spidskål, som beskyttes mod frosten af fiberdug, kan der
opstå et højere ukrudtstryk, og der kan blive behov for hakning eller lugning (GartneriRådgivningen,
2008).
10
Høst
Spidskål høstes med håndkraft, af flere gange i samme bed, efterhånden som kålen har den rette størrelse til
salg, dette kaldes plukhøst. Høstarbejderne går efter en skærevogn, med transportbånd der svinger ud over
plantebedet. Spidskålene skæres med kniv, afblades og køres ind med vognen. Ved hjemkomst til pakkeriet
sker et kvalitetstjek, inden hovederne pakkes i kasser og læsses på paller. Spidskålene står klar på kølelager
indtil salg (GartneriRådgivningen, 2008).
Skadegørere
Den væsentligste skadegører i spidskål er kålfluens larve. Derudover kan der være problemer med kålblad-
lus, kåltrips, glimmerbøsser, krusesygegalmyg, jordlopper, larver af kålmøl og kålsommerfugle, samt fugle
og snegle. For helt at undgå insekter, anbefales det at bruge insektnet over afgrøden
(GartneriRådgivningen, 2008). I økologisk produktion er det kun insektnet og midlerne Dipel og Spruzit
(på dispensation), der kan anvendes, hvorimod der i konventionel produktion er flere tilladte insekticider
(Middeldatabasen, 2014).
En vigtig sygdom i spidskål er kålbrok. Forebyggelsen er et godt sædskifte, højt reaktionstal og god jord-
struktur. Ved fugtige forhold kan der forekomme forskellige bladpletsygdomme, hovedsageligt Alternaria
og kålskimmel. I økologisk produktion er der ingen bekæmpelsesmuligheder, andet end et godt sædskifte,
hvorimod der er flere fungicider til rådighed i den konventionelle produktion (Middeldatabasen, 2014).
Managementfaktorer
Som grøntsagsavler er der altså nogle knapper at dreje på, som kan påvirke både udbytte og kvalitet. De
vigtigste faktorer er jordbearbejdning, plantekvalitet, etablering, vanding og gødskning. Derudover er det
også væsentligt, om det er muligt at bekæmpe skadegørere og ukrudt.
2.3.2 Fakta om spidskål
Produktion
Tal fra indberetningen til enkeltbetaling viser, at produktionsarealet med spidskål i Danmark er steget
(NaturErhvervstyrelsen, 2014). Tallene i tabel 4 viser stigning alle år undtagen fra 2010-2011, og i alt en
stigning på 240 % på 10 år (NaturErhvervstyrelsen, 2014). Samtidig viser tal fra DanmarksStatistik (2013),
at hvid- og spidskål er en af de eneste grøntsager, der ikke har været i nedgang i areal og produktion mel-
lem 2009 og 2012, mens grøntsager som blomkål, broccoli, gulerødder og løg alle har haft nedgang i sam-
me periode. I figur 2 ses det, at den største mængde af hvid-og spidskål produceres på Fyn, fulgt af Østjyl-
land. Den økologiske produktion i 2009 udgjorde under 5% af den samlede produktion af hvid- og spidskål,
men ca. 15 % af arealet til produktion af hvid- og spidskål var økologisk (DanmarksStatistik, 2014a). Det
økologiske spidskålsareal er øget væsentligt siden 2009 (D. Andersen, personlig meddelelse, 2015).
Tabel 4 Areal med savoy- og spidskål i DK. Spidskål er den langt største af de to afgrøder (Stig Feodor Nielsen, 2014). Tallene er
fra indberetning om ansøgning om arealstøtte (enkeltbetaling). Det vides altså ikke om arealet er etableret og høstet
(NaturErhvervstyrelsen, 2014).
2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014
Savoykål og spidskål, ha 60 69 41 72 78 80 71 120 124 144
11
1270,2
0,6
8912,2
150,6
3408,3
701,6
Produktion af hvid- og spidskål i Danmark (tons) år
2012
Nordsjælland og KBH
Bornholm
Fyn
Sydjylland
Østjylland
Vestjylland
Import-eksport
Importen af kål er steget over de sidste 30 år, mens eksporten har været rimelig stabil (DanmarksStatistik,
2014b). Det kan hænge sammen med den reducerede produktion af kål, vist som høst efter svind i tabel 5
og samtidig en større efterspørgsel som produktionen ikke kan følge med til.
Tabel 5 Import og eksport af spids-, hvid- og rødkål i mio. kg. gennem 26 år. Tabel efter tal fra (DanmarksStatistik, 2014b).
Spids-, hvid- og rødkål 1980 1987 1993 2000 2006
Import inkl. konserves m.m. (mio. kg) 0,8 4,0 1,1 11,3 13,3
Eksport inkl. konserves m.m. (mio. kg) 2,2 0,2 0,3 1,2 1,2
Høst efter svind (mio. kg) 38,7 35,7 25,7 20,3 21,1
Forbrug
Tidligere var der større forbrug af kål end der er i dag. Dog har der siden 1993 været en stigning på 1 kg pr.
indbygger, hvilket viser, at kålen er på vej ind i husholdningerne igen (Tabel 6). Dette kan formentlig til-
skrives især spidskålen, da produktionsarealet er steget. Der har også i medierne de seneste år været stor
fokus på at øge indtaget af kål, fx gennem programmet ”Kålkællingerne” der blev vist i vinteren/foråret
2014 på DR2 (Hylleberg, 2014).
Tabel 6 Danskernes forbrug af kål, Spids-, hvid og rødkål over en årrække. Tabel efter tal fra (DanmarksStatistik, 2014b).
Spids-, hvid- og rødkål 1980 1987 1993 2000 2006
Forbrug i alt (mio. kg) 37,3 39,5 26,5 30,5 33,2
Forbrug pr. indbygger (kg) 7,3 7,7 5,1 5,7 6,1
Figur 2 Produktion af spids- og hvidkål i Danmark. Desværre er der ingen skelnen mellem hvid- og spids-
kål, men formentligt er spidskål mellem 1/3 og 1/4 af den samlede produktion. Model lavet over tal fra
(DanmarksStatistik, 2014b).
12
Figur 3 Danmarks dannelse under sidste istid. Lyserød: hedeslette.
Mørkegrå: morænelandskab. Linjen mellem det lyserøde og grå areal
er hovedstilstandslinjen (Miljøministeriet, 2014).
Figur 2Figur 3 Danmarks dannelse under sidste istid. Lyserød: hedes-
lette. Mørkegrå: morænelandskab. Linjen mellem det lyserøde og grå
areal er hovedstilstandslinjen (Miljøministeriet, 2014).
JORDTYPER I DANMARK
Jordtyperne i Danmark går fra grove sandjorde i Vestjylland til stive lerede jorde på Sjælland. Forklarin-
gerne på forskelle i jordtyper rundt i Danmark skal findes tilbage i den sidste istid, Weichsel-istiden, hvor
hovedstilstandslinjen, fra Bovbjerg over Hald til Padborg, var stedet hvor isen lå stille i en længere periode.
I Vestjylland vest for hovedstilstandslinjen, som var isfrit ved sidste istid, består jorden i dag af hedesletter,
der er dannet ved, at der igennem store gletsjerporte skyllede smeltevand ud over de lavtliggende dele af
landskabet, hvorfra der blev aflejret store mængder sand og grus, kaldet smeltevandssletterne (figur 3).
Disse jorder har generelt dårligere frugtbarhed end i resten af landet. På Fyn, Sjælland og i Jylland nord og
øst for hovedstilstandslinjen, findes det unge moræne landskab, hvilket indeholder det frugtbare moræneler,
her er generelt større næringsindhold i jorden end i smeltevandsletterne (Miljøministeriet, 2014).
13
Figur 4 GLS molekylet, bestående af en
isothiocyanat-gruppe der kobler thioglukose-,
sulfat- og R-gruppe sammen i GLS-molekylet.
Figur 4Figur 5 GLS molekylet, bestående af
en isothiocyanat-gruppe der kobler thioglu-
kose-, sulfat- og R-gruppe sammen i GLS-
molekylet.
SEKUNDÆRE METABOLITTER
Alle planter producerer primære metabolitter, kulhydrater, proteiner, nukleinsyrer og lipider, som har en
direkte funktion i forhold til plantens vækst og udvikling, fx fotosyntese og respiration. Samtidig produce-
rer planten en række andre stoffer, som ikke umiddelbart har funktion i forhold til vækst og udvikling. Dis-
se stoffer kaldes sekundære metabolitter og findes til forskel fra primære metabolitter kun i nogle plante-
familier og -ordener. De sekundære metabolitter spiller ofte en stor rolle i plantens forsvar mod skadegøre-
re (Ahuja et al., 2010), fungerer som lokkemiddel for bestøvere og som signalstoffer mellem planter (Taiz
& Zeiger, 2010). De sekundære metabolitter kan inddeles i tre kemiske grupper; terpener, fenoler og kvæl-
stofholdige forbindelser. Glucosinolater som undersøges i dette speciale hører under gruppen kvælstofhol-
dige forbindelser.
GLUCOSINOLATER
Glucosinolater (β-thioglucoside N-hydroxysulfates) (herefter GLS) findes primært i Brassicales-ordenen,
heriblandt Brassica-slægten (Halkier & Gershenzon, 2006; Taiz & Zeiger, 2010). GLS er vandopløselige,
ustabile svovl- og kvælstofforbindelser (Taiz & Zeiger, 2010). Grunden til, at de er interessante for menne-
sker er, at nogle GLS og nedbrydningsprodukter har en sundhedsvirkning på humant væv (afsnit 2.7).
GLS består af et β-D-glucopyranose molekyle (glucose), som er
bundet via et svovlatom til en (Z)-N-hydroximinosulfatester (figur
4). På iminen er en R-gruppe, som kan komme fra otte forskellige
aminosyrer, alt efter, hvilken GLS der er tale om (R-grupperne ses i
tabel 7) (Clarke, 2010; Halkier & Gershenzon, 2006).
GLS bliver klassificeret efter hvilken aminosyre de stammer fra;
alifatiske GLS er syntetiseret fra alanin, leucin, isoleucin, valin og
primært methionin, mens aromatiske GLS er syntetiseret fra phenyl-
alanin eller tyrosin, og indoliske GLS er syntetiseret fra tryptofan (Halkier & Gershenzon, 2006). Der fin-
des mindst 130 individuelt forskellige GLS, hvoraf 30 er til stede i Brassica-slægten (Ahuja et al., 2010;
Clarke, 2010).
2.6.1 Glucosinolater i spidskål
Spidskål er i tæt familie med hvidkål, derfor blev der ved gennemlæsning af litteraturen brugt studier i
hvidkål, da der ikke findes ret meget materiale med spidskål. Ud af de GLS, der blev fundet i de forskellige
studier, talte indoliske GLS 80-85 % af total GLS, med glucobrassicin som den GLS, der var højst koncen-
tration af (Fenwick, Rosa, Heaney, & Portas, 1997; Groenbaek & Kristensen, 2014; Rosen et al., 2005). De
dominerende alifatiske GLS var sinigrin (Fenwick et al., 1997; Groenbaek & Kristensen, 2014) og gluco-
iberin (Fenwick et al., 1997). Indholdet af GLS var mellem 7,2-20 µmol/g tørstof i 5 forskellige sorter af
hvidkål (Peñas, Frias, Martínez-Villaluenga, & Vidal-Valverde, 2011). Individuelle GLS vist i tabel 7 er
tidligere fundet i litteratur beskrevet i dette afsnit, og også fundet i dette studie.
14
Tabel 7 Forskellige GLS fundet i spidskål i forbindelse med dette speciale.
Trivial navn Kemisk navn på R-gruppen Struktur af R-gruppen
Alifatiske GLS
Glucoiberin 3-methylsulphinylpropyl
Progoitrin 2(R)-hydroxy-3-butenyl
Sinigrin 2-propenyl
Glucoraphanin 4-methylsulphinylbutyl
Gluconapin 3-butenyl
Aromatiske GLS
Glucotropaeolin
(intern standard)
Benzyl
Gluconasturtiin 2-phenylethyl
Indoliske GLS
4-hydroxyglucobrassicin 4-hydroxy-3-indolylmethyl
Glucobrassicin 3-indolylmethyl
4-methoxyglucobrassicin 4-methoxy-3-indolylmethyl
Neoglucobrassicin 1-methoxy-3-indolylmethyl
15
Figur 5 Ved ødelæggelse af plantecellen forbindes GLS og myrosina-
se, hvorved aktiveringen af GLS sker (Ahuja et al., 2010).
Figur 6Figur 7 Ved ødelæggelse af plantecellen forbindes GLS og
myrosinase, hvorved aktiveringen af GLS sker (Ahuja et al., 2010).
2.6.2 Biosyntese
Dannelsen af de fleste glucosinolater består af tre trin: Forlængelse af aminosyrekæden, dannelse af kerne-
struktur og sekundære ændringer.
1) Forlængelse af aminosyrekæden sker primært for aminosyrerne valin, phenylalanin og methionin.
Aminosyren deamineres før den indgår i forlængelsescyklen, hvor hver runde består af acetyl-CoA
kondensering og isomerisation og oxidation-carboxylation. Hver runder forlænger kæden med et
ekstra kulstofatom (Halkier & Gershenzon, 2006). Der kan ske op til 9 forlængelsesrunder set i
methionin, der fik sat 9 methylgrupper på (Halkier & Gershenzon, 2006; Mithen, 2001).
2) Dannelse af kernestrukturen, hvor aminosyren omdannes til kernestrukturen af GLS-molekylet igen-
nem glucone biosyntese, hvor der sker addition af glukose vha. UDP-glucose.
3) Dannelse af de individuelle GLS, hvor der sker ændringer både i sidekæden og i glukosedelen af
GLS-molekylet (Halkier & Gershenzon, 2006).
2.6.3 Glucosinolatnedbrydning
GLS nedbrydes oftest enzymatisk, men både
termisk og kemisk nedbrydning kan forekomme
(Bones & Rossiter, 2006). Den primære GLS-
nedbrydning sker ved hjælp af enzymer kaldet
myrosinase enzymer (Fenwick et al., 1997).
Disse enzymer er tilstede i alle planter, der kan
syntetisere GLS (Redovnikovic, Glivetic,
Delonga, & Vorkapic-Furac, 2008). GLS og
myrosinase er rumligt adskilt i plantecellen. Ved
findeling eller skade på planten, vil planteceller-
ne ødelægges, hvorved GLS bliver tilgængelig
for myrosinase, og derved sker GLS-hydrolysen
(Figur 5) (Ahuja et al., 2010; Björkman et al.,
2011; Halkier & Gershenzon, 2006;
Redovnikovic et al., 2008; Trolle & Fagt, 1998).
Myrosinase katalyserer ved tilstedeværelse af
vand, spaltning af GLS-molekylet til glukose og
et ustabilt aglycone molekyle. Det dannede
aglycone fraspalter sulfat og rearrangeres til
reaktive produkter (Taiz & Zeiger, 2010).
Afhængigt af forskellige parametre vil GLS ned-
brydes til isothiocyanater, oxazolidine-2-thiones,
nitriler, epithionitriler og thiocyanater (Fenwick
et al., 1997; Halkier & Gershenzon, 2006), se figur 5 og 6. Den væsentligste faktor er, hvilken R-gruppe der
sidder på GLS, men også planteart og reaktionsforhold (pH, jernioner, forskellige proteiner) har stor betyd-
ning (Redovnikovic et al., 2008), se figur 6 som viser, hvilke forhold der danner hvilke hydrolyseprodukter.
16
Figur 6 GLS nedbrydning sker når cellerne ødelægges, hvor myrosinase får adgang til GLS, som nedbrydes til for-
skellige stoffer afhængigt af forholdene (Halkier & Gershenzon, 2006).
SUNDHEDSEFFEKT AF GLUCOSINOLATER
Den primære årsag til det store fokus på GLS og GLS-nedbrydningsprodukter i grøntsager, er pga. deres
mulige sundhedseffekter. Der er både forsket in vitro med brug af de enkelte stoffer og in vivo på forsøgsdyr
både med enkeltstoffer og med indtag af grøntsager.
Denne store mængde forskning er reviewet flere gange med forskellige synsvinkler, og dette afsnit er skrevet
ud fra disse reviews.
2.7.1 Positive sundhedseffekter
Forskellige typer af studier viste, at GLS havde en virkning overfor lunge-, lever-, tyktarm-, blære-, bryst-,
bugspytkirtel-, hals- og prostata kræft, stærkest korrelation til lunge-, mave-, tyktarm- og endetarmskræft
(Björkman et al., 2011; Dinkova-Kostova & Kostov, 2012; Herr & Büchler, 2010; Latté, Appel, & Lampen,
2011). Det er primært nedbrydningsprodukter fra GLS (nitriler, isothiocyanater og thiocyanater), der har
anticancer-egenskaber, men intakte GLS har også vist at have en effekt (Latté et al., 2011).
Øget indtag af grøntsager tilhørende Brassica-slægten gav reduceret risiko for kræft, stærkest sammenhæng
for lunge-, mave-, tyktarm- og endetarmskræft (Latté et al., 2011), og havde direkte indvirkning på at reduce-
re specifikke kræftstoffer fra cigaretrygning (Verkerk et al., 2009). In vitro studier viste, at der generelt var
en reduktion af genotoxin inducerede DNA skader, og øget mængde beskyttende enzymer ved større koncen-
tration af GLS (Verkerk et al., 2009). Dyreforsøg har derudover fundet, at GLS hæmmer kræft i både sene og
tidlige stadier (Herr & Büchler, 2010). Det er vist, at 3-5 portioner kål om ugen, kan give en 40 % reduktion i
udviklingen af prostatakræft (Herr & Büchler, 2010), mens andre studier viser, at 1-2 portioner kål om dagen
kan reducere risiko for udvikling af kræft med 50 % (Fahey et al., 2001).
17
Udover kræfthæmmende virkning er det vist, at GLS reducerer oxidativ stress i hjertekarsystem og nyrer
(Bellostas, Kachlicki, Sørensen, & Sørensen, 2007; Dinkova-Kostova & Kostov, 2012), beskyttelse af det
centrale nervesystem, nedsættelse af smerter i forbindelse med diabetes (Dinkova-Kostova & Kostov, 2012),
beskyttelse mod infektioner med Helicobacter pylori, hvilke kan have stærk forbindelse til mavekræft
(Bellostas et al., 2007; Dinkova-Kostova & Kostov, 2012), inducering af cellebeskyttende enzymer, indvirk-
ning på signalvejen, samt antiflammatoriske og immunstimulerende egenskaber (Dinkova-Kostova &
Kostov, 2012).
2.7.2 Negative sundhedseffekter
Udover de positive effekter af GLS og metabolitter derfra, er der også ugunstige effekter, bl.a. på skjold-
bruskkirtlen (Björkman et al., 2011).
GLS nedbrydningsprodukter er blevet fundet at være strumafremkaldende (goitrogene). Goitrogener vil
hæmme syntesen af hormoner fra skjoldbruskkirtlen, thyroxin og triiodothyronin (Jahangir, Kim, Choi, &
Verpoorte, 2009). Andre organer der kan lide overlast ved for højt indtag af GLS er lever, nyrer og bugspyt-
kirtlen (Latté et al., 2011; Verkerk et al., 2009). Dyr fodret med planter tilhørende Brassica-slægten indehol-
dende store mængder GLS, var associeret med forstørret skjoldbruskkirtel, disfunktion af lever og nyrer,
negative effekter på ernæringen, og var i nogle tilfælde direkte giftigt for dyrene (Latté et al., 2011; Verkerk
et al., 2009). For at undgå disse problemer er der forædlet sorter af raps (Brassica napus L.) med lavt indhold
af GLS, sådan at kvaliteten af rapskager til foderforbrug, ikke forringes, pga. højt GLS-indhold.
Med et normalt dagligt indtag, burde det ikke have nogen negative indvirkninger at spise grøntsager tilhø-
rende Brassica-slægten. I Danmark og Tyskland er det gennemsnitlige daglige indtag af GLS skønnet til at
være ca. 5-10 mg/dag (Grønbæk, 2014; Trolle & Fagt, 1998). I forbindelse med udvikling af plantemedicin
baseret på GLS, kan der være en risiko, da der er tale om koncentrerede mængder (Verkerk et al., 2009).
Fordelene opvejer risici, hvis man spiser kål i moderate mængder (Latté et al., 2011). Generelt bør der stræ-
bes efter en høj alifatisk-indolisk-ratio, da det primært er de alifatiske isothiocyanater der har den sundheds-
gavnlige effekt, mens nogle indoliske GLS har en negativ effekt (Latté et al., 2011).
2.7.3 Årsag til virkning
GLS og nedbrydningsprodukter derfra virker, fordi de ændrer metabolismen af de carcinogener, mennesket
får ind gennem kosten. Den sundhedsmæssige effekt sker pga. inhibering af fase 1 enzymer, og aktivering af
fase 2 (Verkerk et al., 2009).
Fase 1 enzymer er ansvarlige for aktiveringen af carcinogener (Mithen, 2001). Disse enzymer resulterer i, at
procarcinogener ændres til mere polære stoffer, som er potentielle højreaktive intermediater, hvilke kan være
skadelige ved at binde sige til molekyler som fx DNA, RNA og protein (Traka & Mithen, 2008). Nogle GLS,
fx phenethyl isothiocyanat fra gluconasturtiin, kan inhibere fase 1-enzymer (Mithen, 2001), mens andre GLS
kan inducere dem (Traka & Mithen, 2008).
Fase 2 enzymer spiller en væsentlig rolle i aftoxificeringen af miljøfremmede komponenter, fx carcinogener
(Bellostas et al., 2007). Ved aftoxificering sker forandring i kræftcellernes metabolisme, hvorved cellecyklus
standser, og udviklingen af metastaser hæmmes (Dinkova-Kostova & Kostov, 2012). Dette fører til neutrali-
sering og udskillelse af potentielle kræftceller fra de raske celler, og fra kroppen (Mithen, 2001; Traka &
Mithen, 2008). Sulphoraphan fra glucoraphanin, benzyl isothiocyanat fra glucotropaeolin, iberin fra gluco-
18
iberin og phenethyl isothiocyanat fra gluconasturtiin, er stoffer, der inducerer fase 2 enzymer (Bellostas et
al., 2007; Verkerk et al., 2009), hvoraf sulphoraphan er det mest omtalte af stofferne, og anses som det bed-
ste stof til inducering af fase 2-enzymer (Bellostas et al., 2007; Verkerk et al., 2009).
Den præventive effekt af grøntsager fra Brassica-slægten over for cancer er formentlig sammensat af mange
komplekse sammenspil og mekanismer. Studier viser, at den beskyttende effekt fra grøntsager i Brassica-
slægten delvist kommer fra GLS, isothiocyanater og indoler, men formentlig også fra stoffer som carotenoi-
der og vitamin C (Verkerk et al., 2009).
Dobbeltvirkning
Nogle aromatiske GLS nedbrydningsstoffer, bl.a. nedbrydningsprodukter fra glucotropaeolin, har en dob-
beltvirkning, idet der på samme tid både induceres fase 2 enzym, der resulterer i reduceret risiko for kræft-
udvikling, samtidig med at der induceres fase 1 enzym, som øger risikoen for udvikling af kræft (Bellostas et
al., 2007; Jahangir et al., 2009; Traka & Mithen, 2008; Verkerk et al., 2009).
SAMMENHÆNG MELLEM GLUCOSINOLATER OG SMAG
GLS-indhold i grøntsager fra Brassica-slægten sammenkædes ofte med den bitre og skarpe smag i kål.
Total GLS, sinigrin, progoitrin, glucoraphanin, gluconapin, glucobrassicin, 4-hydroxyglucobrassicin,
neoglucobrassicin og nedbrydningsprodukter deraf, var medvirkende til dannelse af bitterheden i forskellige
grøntager fra Brassica-slægten (Fenwick, Griffiths, & Heaney, 1983; Pasini, Verardo, Cerretani, Caboni, &
D’Antuono, 2011; Radovich, 2010; Ilona Schonhof, Krumbein, & Brückner, 2004; van Doorn et al., 1998).
Skarphed i smag blev korreleret med total GLS, sinigrin, gluconapin, progoitrin, glucobrassicin, neoglucobr-
assicin, 4-hydroxyglucobrassicn og allyl isothiocyanat (tabel 8) (Jensen et al., 2015a; Pasini et al., 2011;
Radovich, Kleinhenz, Streeter, Miller, & Scheerens, 2005; Schonhof et al., 2004; Yano, Itoh, & Saijo, 1987).
Off flavours i kål opstår primært pga. sulfider og GLS i kål (Fenwick, Heaney, & Mullin, 1983). Sødhed i
kål er ofte forbundet med graden af andre kålsmage, og høje sukkerkoncentrationer kan i nogle tilfælde skju-
les bag høje GLS-koncentrationer, i form af mere bitre kål (Radovich, 2010). Nogle studier viste at øget sød-
hed kan maskere den bitre smag (Beck et al., 2014; Zabaras, Roohani, Krishnamurthy, Cochet, & Delahunty,
2013), men også omvendt, at det søde smagsindtryk i nogle tilfælde vil falde med øget indhold af GLS, og
dermed bittersmag (Schonhof et al., 2004). Der blev fundet sammenhæng mellem sødhed, fruktose, sukrose
og de bitre GLS (sinigrin, gluconapin, progoitrin, glucobrassicin og neoglucobrassicin) (Schonhof et al.,
2004).
Teksturen i kålen har vist sig at have større indvirkning på forbrugerens accept, end smage som bitterhed og
sødhed (Radovich, 2010). Teksturen er relateret til tørstofindholdet i kålen, hvor det er fundet at saftighed og
sprødhed falder med øget tørstof-indhold (Yano, Saijo, Sugawara, & Ohta, 1990).
Sinigrin og goitrin havde negativ effekt på forbrugerpræferencen, når niveauet af de to stoffer var over 2,2
g/kg. Under dette niveau blev der ikke observeret sammenhæng mellem GLS og smag (van Doorn et al.,
1998). Forsøg viste også, at koncentrationen af allyl isothiocyanat i hvidkål skulle være over 2,0 mg/100g,
for at det sensoriske panel korrelerede det med skarphed (Yano, Itoh, & Saijo, 1987). Andre forsøg med for-
19
brugere fandt, at en øgning af indholdet af bitre alkenyl GLS og indoliske GLS var uforeneligt med, hvad
forbrugerne kunne acceptere (Schonhof et al., 2004).
Nogle forsøg fandt ingen korrelation mellem bitterhed og GLS, og forklarede det med, at det ikke var GLS
alene, der var bestemmende for bittersmag i broccoli, blomkål, rødkål, grønkål og rosenkål (Zabaras et al.,
2013). Og at det ikke er muligt at beskrive smagen ud fra enkelte faktorer, men at smagen stammer fra man-
ge komplekse interaktioner (Jensen et al., 2015a). Et forsøg i kogt broccoli viste heller ingen korrelation
mellem skarphed og GLS, eller mellem bitterhed og progoitrin. Der var derimod mange negative relationer i
analyserne, hvilket viste, at det formentlig var andre biokemiske synteseveje og produkter derfra, der var
mere direkte relateret til smagsegenskaberne (Baik et al., 2003).
Tabel 8 Oversigt over litteratur med sammenhæng mellem GLS og bitterhed, skarphed.
Grøntsag GLS Effekt Reference
Rosenkål Sinigrin 71% beskrev den som bitter Fenwick et al., 1983
Glucoraphanin 78% beskrev den som bitter
Glucobrasscin 21% beskrev den som bitter
Goitrin 9% beskrev den som bitter
Sinigrin Korreleret med bitterhed van Doorn et al., 1998
Goitrin Korreleret med bitterhed
Rucola (Salat-
sennep) (Eru-
ca sativa L.)
Progoitrin, Epiprogoitrin og
Glucosativin
Korreleret med bitterhed Pasini et al., 2011
Total GLS Korreleret med skarphed,
bitterhed og saftighed
Broccoli og
Blomkål
Sinigrin, gluconapin,
progoitrin, glucobrassicin og
neoglucobrassicin
Korreleret med bitterhed og
skarphed
Schonhof et al., 2004
Alkenyl GLS (sinigrin, glu-
conapin, progoitrin og gluco-
napoleiferin) og indoliske
GLS
Korreleret med bitterhed
Hvidkål Allyl isothiocyanat, nedbryd-
ningsprodukt fra sinigrin
Korreleret med skarphed Yano et al., 1987
Total GLS Korreleret med skarphed Radovich et al., 2005
Grønkål 4-methoxy glucobrassicin og
glucobrassicin
Svagt korreleret med bitter-
hed og skarphed
Jensen et al., 2015a
20
FAKTORER MED BETYDNING FOR GLUCOSINOLAT-INDHOLDET
Som beskrevet tidligere, er en af de primære egenskaber for sekundære metabolitter, GLS, at forsvare plan-
ten mod skadegørere. Derfor har skadedyrsangreb stor påvirkning på indholdet af GLS (afsnit 2.9.2.2). Der
er dog også andre faktorer, der har indvirkning på koncentrationen og sammensætningen af GLS i planter.
2.9.1 Abiotiske faktorer
2.9.1.1 Temperatur
Temperatur er en væsentlig miljøfaktor, og mange artikler omhandler temperaturens effekt på indholdet af
GLS i planter fra Brassica-slægten. Flere studier viser, at der er signifikant større koncentration af total-GLS
ved højere temperaturer (Charron, Saxton, & Sams, 2005; Peñas et al., 2011; Pereira et al., 2002; Eduardo
Rosa & Rodrigues, 1998; Steindal, Mølmann, Bengtsson, & Johansen, 2013; Zhang et al., 2008). Øget ind-
hold ved højere temperaturer begrundes med øget syntese af byggestenene aminosyrer. Kun et enkelt studie
viser det modsatte, at biosyntesen inhiberes ved høje temperaturer (Schonhof, Krumbein, Schreiner, &
Gutezeit, 1999), se tabel over litteraturgennemgang i bilag 1.
Temperaturen har også betydning for, hvilke individuelle GLS der dannes. I litteraturen er der enighed om, at
koncentrationen af alifatiske GLS i bladene, indoliske GLS og den individuelle GLS glucobrassicin, øges
ved øget temperatur, mens de fleste studier finder at også glucoraphanin øges ved øget temperatur (Charron
& Sams, 2004; Charron et al., 2005; Krumbein et al., 2010; Peñas et al., 2011; Schonhof, Kläring, Krumbein,
Claußen, & Schreiner, 2007; Steindal et al., 2013). Se tabel over litteraturgennemgang i bilag 2.
2.9.1.2 Indstråling
De fleste forsøg viser, at høj indstråling og lang fotosynteseperiode øger indholdet af GLS (tabel over litte-
ratugennemgang i bilag 3) (Charron & Sams, 2004; Charron et al., 2005; Peñas et al., 2011; Santiago,
Moreno, & Garc, 2008; Schonhof et al., 1999; Zhang et al., 2008), mens der i litteraturen er mere uenighed
om hvordan indstråling har effekt på de individuelle GLS (tabel over litteraturgennemgang i bilag 4)
(Charron et al., 2005; Lefsrud, Kopsell, & Sams, 2008; Schonhof et al., 2007).
Grunden til, at lys, fremfor mørke, har positiv indvirkning på dannelsen af GLS, er formentlig, at op til en
tredjedel af genomet er lys-reguleret, hvilket vil sige, at lys aktiverer de gener, der er ansvarlige for aminosy-
resyntesen (Charron, Saxton, & Sams, 2005; Ma et al., 2001). Der er forskel på, hvordan individuelle GLS
reagerer på lys, fordi enzymerne i reaktionerne er forskellige, og reagerer forskelligt på indstråling og tempe-
ratur.
2.9.1.3 Vanding
Vandstress, fx ved tørke, giver et højere indhold af den totale mængde GLS. I markforsøg omfattende for-
skellige klimafaktorer, er dette dokumenteret for hvidkål (Ciska, Martyniak-Przybyszewska, & Kozlowska,
2000; Peñas et al., 2011; Radovich, Kleinhenz, & Streeter, 2005), broccoli (Vallejo, Tomas-Barberan,
Benavente-Garcia, & Garcia-Viguera, 2003), rødkål, savoykål, rosenkål, blomkål, grønkål og kålrabi (Ciska
et al., 2000), samt majroe (Brassica rapa L. subsp. Rapa) (Ciska et al., 2000; Zhang et al., 2008). Disse re-
sultater er i mange situationer også korreleret med høje temperaturer.
Kun få resultater viser det modsatte. I forskellige sorter af radise var der reduceret mængde GLS ved vand-
stress, hvilket blev forklaret med, at det er en mere sensitiv plante under vandstress (Ciska et al., 2000). Et
21
andet forsøg viste, at der kun var signifikant mere GLS i den varmeste sæson, hvor der med 25 % tilgænge-
ligt vand var 52 % og 47 % højere GLS-indhold end ved 50 % og 75 % tilgængeligt vand (Zhang et al.,
2008).
Grunden til det højere GLS-indhold ved vandmangel kan være pga. øget aminosyre- og sukkersyntese (Ciska
et al., 2000), det kan også være pga. mindre svovludvaskning i tørre perioder. Korrelation mellem reduceret
vandmængde, øget GLS- og øget svovlindhold i planten er tidligere fundet (Zhang et al., 2008), hvilket der-
for vil have indvirkning på GLS-indholdet.
Flere studier viser også, at der er en ændring mellem de individuelle GLS-typer ved tørre og våde forhold. Et
studie viser fx, at der i et tørt forsøgsår var lavere koncentration af alifatiske GLS i tre arter, men højere i to
andre arter (Ciska et al., 2000). Responsen er altså artspecifik. Et andet forsøg viste, at vandstress gav højere
koncentration af aromatiske og alifatiske GLS og fald i indoliske GLS (Zhang et al., 2008). I forsøg med
vandstress under hele væksten, blev der fundet 40 % højere koncentration af total GLS og 60 % højere kon-
centration af glucobrassicin (Radovich, Kleinhenz, & Streeter, 2005). Her undersøgtes også vandingstids-
punktets indvirkning og viste, at det er under dannelsen af kålhovedet, at vanding har størst betydning
(Radovich, Kleinhenz, & Streeter, 2005).
2.9.1.4 CO2
Effekten af øget CO2-indhold i atmosfæren på GLS-indhold i forskellige afgrøder, er undersøgt i få studier.
Tendensen er, at der er øget GLS-indhold ved øget CO2-niveau.
I et potteforsøg med sennep (Brassica juncea L.), majroe og radise, havde øget CO2-niveau (fra 363 til 724
ppm) signifikant effekt på indholdet af GLS i sennepsblade, med et øget indhold på mellem 31-45%, af-
hængig af bladenes alder. Derimod var der ingen effekt på radise- og majroeblade (Karowe, Seimens, &
Mitchell-Olds, 1997). Med øget CO2-koncentration i broccoli, blev der en højere koncentration af glu-
coraphanin og glucoiberin, men samtidig et reduceret indhold af indoliske GLS pga. reduceret indhold af
glucobrassicin og 4-methoxyglucobrassicin. Total-GLS indholdet steg. Forskellen mellem de forskellige
typer GLS forklares med forskellige synteseveje, hvor syntesen af nogle individuelle GLS opreguleres ved
øget C/N-forhold, mens syntesen af andre nedreguleres (Schonhof, Kläring, Krumbein, & Schreiner, 2007).
2.9.1.5 Sæson
Flere studier har undersøgt sæsonens indflydelse på indholdet af GLS i grøntsager. Sæson kan forklares som
forskellen på dyrkningstidspunkter hen over året. Dette har stor sammenhæng med både temperatur, indstrå-
ling, dagslængde og nedbør, men bliver her behandlet som et separat punkt.
Der er større indhold af total-GLS ved dyrkning i forår-sommer fremfor sommer-efterår, idet forår/-
sommerplanterne har vokset ved mellemhøje temperaturer, høj lysindstråling, længere dage og mindre ned-
bør. Ovenstående er gældende for følgende afgrøder: grønkål (Charron & Sams, 2004; Rosa & Heaney,
1996; Velasco, Obrego, Padilla, Haro, & Cartea, 2008), portugisisk og tronchuda kål (Rosa & Heaney, 1996;
Velasco et al., 2008), majroe (Charron & Sams, 2004; Justen et al., 2011; Zhang et al., 2008), broccoli
(Charron & Sams, 2004; Del Castillo et al., 2008), hvidkål (Charron & Sams, 2004; Velasco, Obrego,
Padilla, Haro, & Cartea, 2008), rosenkål og blomkål (Charron & Sams, 2004). I et spansk forsøg i broccoli
fandt man, at der var størst koncentration af GLS i den sene såning i marts, fremfor den tidlige i december,
men faktorerne er de samme, forfatterne begrunder det med højere temperatur og mindre nedbør (Vallejo et
al., 2003). To studier finder dog modsatte resultater, der viser størst GLS-indhold i broccoli og majroer i
planterne fra august-september frem for plantningen i maj måned (Justen et al., 2011; Rosa & Rodrigues,
22
2001), trods det, at der i maj var højere temperatur, og større indstråling (Justen et al., 2011). Se tabel over
litteraturgennemgang i bilag 5.
Der var også forskel i de individuelle GLS, der blev dannet ved plantning på forskellige tidspunkter. Der
blev fundet størst indhold af glucoraphanin i sen sæson (Rosa & Rodrigues, 2001) men modsigende også i
tidlig sæson (Zhang et al., 2008). Glucoalyssin (Zhang et al., 2008), og glucobrassicin (Velasco et al., 2008)
blev fundet i højst koncentrationer i foråret, mens glucoerucin (Zhang et al., 2008), 4-methoxyglucobrassicin
(Charron & Sams, 2004) og glucoiberin (Velasco et al., 2008) blev fundet i størst koncentration i efteråret.
Det ser ikke ud til, at der er en entydig sammenhæng mellem indholdet af individuelle GLS og sæson, se
litteraturgennemgang i bilag 6.
2.9.2 Biotiske faktorer
2.9.2.1 Sorts- og plantevalg
Både indholdet og fordelingen af GLS i forskellige arter i Brassica-slægten er fundet at være forskelligt
(Fenwick et al., 1997; Rosa, Heaney, Portas, & Roger, 1996). Indenfor samme art er der også stor sortsfor-
skel, fx indenfor sorter af broccoli (Farnham, Wilson, Stephenson, & Fahey, 2004; Schonhof et al., 1999).
Andre studier i kinakål og broccoli viste, at genotypen er mere væsentlig for indholdet af GLS end klimati-
ske faktorer (Verkerk et al., 2009).
2.9.2.2 Angreb fra skadegørere
Planten responderer på skader fra herbivorer og patogener ved at akkumulere og øge dannelse af GLS, for at
øge resistensen overfor disse skadegørere (Redovnikovic et al., 2008). Der er forskel på responsen i planter-
ne overfor forskellige skadedyr. Forsøg med snegle (Deroceras reticulatum) og skovduer (Columba palum-
bus) viste, at jo større GLS-koncentration i raps, jo mindre skade gjorde snegle og fugle på planten (Glen,
Jones, Fieldsend, Road, & Ug, 1990; Mithen & Giamoustaris, 1995). Insektangreb vil få planten til at øge
koncentrationen af GLS vist i hvid sennep (Sinapis alba), hvidkål, rødkål, tallerkensmækker (Tropaeolum L.
majus) og almindelig gåsemad (Arabidopsis T. thaliana) (bilag over litteraturgennemgang i bilag 7)
(Geervliet, Posthumus, Vet, & Dicke, 1997; Martin & Müller, 2007; Mewis, Appel, Hom, Raina, & Schultz,
2005). Der kan være stor forskel i respons mellem arter, men ofte er responsen indenfor samme art på et
bestemt skadedyr ens (Geervliet, Posthumus, Vet, & Dicke, 1997).
Der er forskel på de insekter, der angriber planterne. Nogle insekter er specielt adapteret til bestemte værts-
planter. De er blevet specialist-ædere af GLS-indeholdende planter. GLS og nedbrydningsprodukterne er
med til at hjælpe disse dyr med at lokalisere deres værtsplante, der fungerer som sted, hvor der lægges æg og
som fødestimuli (Ahuja et al., 2010; Mewis, Ulrich, & Schnitzler, 2002; Miles, del Campo, & Renwick,
2005; Mithen & Giamoustaris, 1995; Mithen, 2001). Den kemiske sammenhæng mellem specialistinsekter
på planter i Brassica-slægten og GLS blev første gang vist i 1910 for kålsommerfugle (Pieris rapae og Pieris
Brassicae) (Björkman et al., 2011). Andre insekter er generalister, der angriber planten, og derefter undgår
den, fordi der udskilles GLS, som kan være toksisk over for generalistinsekterne, der ikke er adapteret til at
leve på planter i Brassica-slægten. Derudover kan tiltrækning af nyttedyr også være afhængig af GLS og
nedbrydningsprodukter derfra (Mattiacci, Dicke, & Posthumus, 1994; Pope et al., 2008). Grunden til at spe-
cialistinsekter og nytteinsekter kan overleve de giftige isothiocyanater der dannes i planter er fx ved at danne
et sulfataseenzym, der forhindrer dannelse af giftige hydrolyseprodukter fra GLS (Ratzka, Vogel,
Kliebenstein, Mitchell-olds, & Kroymann, 2002). En anden strategi er, at hydrolysereaktionen i planten æn-
23
dres, sådan at der dannes de mindre giftige nitriler fremfor isothiocyanater (Wittstock et al., 2004). Oversigt
over studier med specialist og nytteinsekter findes i bilag 8.
Nogle patogener og nematoder kan øge GLS-produktionen i planter. Alternaria angreb gav øget GLS-
indhold i raps (Giamoustaris & Mithen, 1997), mens andre studier fandt, at Sclerotinia sclerotiorum in vitro
blev inhiberet med over 80 % ved første kontakt med syntetiske isothiocyanater (Rahmanpour, Backhouse,
& Nonhebel, 2009). Inkorporering af plantemateriale fra planter i Brassica-slægten med højt indhold af gly-
cosinolater i jorden har vist effekt overfor nematoden Meloidogyne chitwoodi i kartoffelproduktion; resulta-
tet blev mindre ødelæggelse af knoldene grundet reduceret nematodeangreb, og dermed større udbytte
(Henderson, Riga, Ramirez, Wilson, & Snyder, 2009). Giftigheden af isothiocyanater overfor patogener og
nematoder bruges aktivt i nogle lande i forbindelse med jordbehandling. Reduktionen af jordbårne sygdom-
me ved dyrkning eller nedpløjning af planter indeholdende GLS der konverteres til isothiocyanater, kendes
som biofumigation (Kirkegaard & Sarwar, 1998). Der er opnået meget varierende resultater med metoden,
men bl.a. viser noget af det nyeste forskning effekt i peberfrugt-produktion (Wang, Ma, Yang, & Chang,
2014). Der er endnu ikke vist signifikant effekt af biofumigation under danske forhold, med brug af realisti-
ske mængder af plantemateriale fra planter i Brassica-slægten (Grevsen, 2013, 2014).
2.9.3 Agronomiske faktorer
2.9.3.1 Jordtypen
Jordtypen har effekt på indholdsstofferne i planterne. Der er dog kun lavet få undersøgelser i planter fra
Brassica-slægten, der korrelerer indholdet af GLS med jordtypen. Forskellige forsøg lavet på lerjorde og
organiske jorde, viser øget GLS-indhold på de organiske jorde. Forsøg med majroe og kålrabi viste, at GLS
og isothiocyanat findes i højere koncentration i rødder fra begge afgrøder på organiske jorder fremfor lerjor-
de. Det totale GLS indhold var 15 og 38 % højere på de organiske jorde sammenlignet med lerjorde (Ju et
al., 1980). To år senere blev samme resultat fundet i majroe (Ju, Chong, Mullin, & Bible, 1982). I radise på
samme slags jorde blev der også fundet signifikant højere indhold af thiocyanationer og indoliske GLS i
organisk jord fremfor lerjord (Neil & Bible, 1972).
I artiklerne forklares forskellen med større mængder næringsstoffer (herunder også svovl), lavere temperatur,
større fugtighed, bedre vandtilgængelighed, bedre jordluftcirkulation og dermed bedre ionoptag, lavere pH
og mere organisk materiale.
2.9.3.2 Jordens pH
pH i jorden har også indvirkning på indholdet af GLS, og disses nedbrydningsprodukter. Generelt er der i
litteraturen en tendens til, at koncentrationen af total GLS stiger med øget pH (Cartea et al., 2007; Lee et al.,
2010; Velasco, Cartea, Gonzalez, Vilar, & Ordas, 2007).
Derudover er der forskel på hvilke nedbrydningsprodukter der dannes ved forskellig pH. Nedbrydningen af
sinigrin ved pH under 4 gav allyl nitril som primær produkt, fordi isotiocyanat-produktionen var inhiberet af
lavt pH. Ved pH over 4 var allyl isothiocyanat det primære produkt (Borek, Morra, & Brown, 1994).
2.9.3.3 Udviklingsstadie
Tidspunktet afgrøden høstes og bruges på, har stor betydning for indholdet af GLS. Indholdet af GLS falder
gennem vækstsæsonen, pga. vævsudvidelse og dermed fortynding. Generelt er der stor variation i indholdet
af GLS gennem væksten, og der er forskel mellem arter og sorter.
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning
SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning

More Related Content

Featured

Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie InsightsSocial Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
Kurio // The Social Media Age(ncy)
 
Good Stuff Happens in 1:1 Meetings: Why you need them and how to do them well
Good Stuff Happens in 1:1 Meetings: Why you need them and how to do them wellGood Stuff Happens in 1:1 Meetings: Why you need them and how to do them well
Good Stuff Happens in 1:1 Meetings: Why you need them and how to do them well
Saba Software
 

Featured (20)

Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)
Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)
Content Methodology: A Best Practices Report (Webinar)
 
How to Prepare For a Successful Job Search for 2024
How to Prepare For a Successful Job Search for 2024How to Prepare For a Successful Job Search for 2024
How to Prepare For a Successful Job Search for 2024
 
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie InsightsSocial Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
Social Media Marketing Trends 2024 // The Global Indie Insights
 
Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024
Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024
Trends In Paid Search: Navigating The Digital Landscape In 2024
 
5 Public speaking tips from TED - Visualized summary
5 Public speaking tips from TED - Visualized summary5 Public speaking tips from TED - Visualized summary
5 Public speaking tips from TED - Visualized summary
 
ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd
ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd
ChatGPT and the Future of Work - Clark Boyd
 
Getting into the tech field. what next
Getting into the tech field. what next Getting into the tech field. what next
Getting into the tech field. what next
 
Google's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search Intent
Google's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search IntentGoogle's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search Intent
Google's Just Not That Into You: Understanding Core Updates & Search Intent
 
How to have difficult conversations
How to have difficult conversations How to have difficult conversations
How to have difficult conversations
 
Introduction to Data Science
Introduction to Data ScienceIntroduction to Data Science
Introduction to Data Science
 
Time Management & Productivity - Best Practices
Time Management & Productivity -  Best PracticesTime Management & Productivity -  Best Practices
Time Management & Productivity - Best Practices
 
The six step guide to practical project management
The six step guide to practical project managementThe six step guide to practical project management
The six step guide to practical project management
 
Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...
Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...
Beginners Guide to TikTok for Search - Rachel Pearson - We are Tilt __ Bright...
 
Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...
Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...
Unlocking the Power of ChatGPT and AI in Testing - A Real-World Look, present...
 
12 Ways to Increase Your Influence at Work
12 Ways to Increase Your Influence at Work12 Ways to Increase Your Influence at Work
12 Ways to Increase Your Influence at Work
 
ChatGPT webinar slides
ChatGPT webinar slidesChatGPT webinar slides
ChatGPT webinar slides
 
More than Just Lines on a Map: Best Practices for U.S Bike Routes
More than Just Lines on a Map: Best Practices for U.S Bike RoutesMore than Just Lines on a Map: Best Practices for U.S Bike Routes
More than Just Lines on a Map: Best Practices for U.S Bike Routes
 
Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...
Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...
Ride the Storm: Navigating Through Unstable Periods / Katerina Rudko (Belka G...
 
Barbie - Brand Strategy Presentation
Barbie - Brand Strategy PresentationBarbie - Brand Strategy Presentation
Barbie - Brand Strategy Presentation
 
Good Stuff Happens in 1:1 Meetings: Why you need them and how to do them well
Good Stuff Happens in 1:1 Meetings: Why you need them and how to do them wellGood Stuff Happens in 1:1 Meetings: Why you need them and how to do them well
Good Stuff Happens in 1:1 Meetings: Why you need them and how to do them well
 

SpecialePernilleKynde20095215_rettettiludskrivning

  • 1. Effekt af terroir på kvaliteten af danske spidskål – fokus på indhold af glucosino- later og smagskvalitet The effect of terroir on the quality of Danish pointed cabbage – focus at the content of glucosinolates and the sensory quality Specialerapport af: Pernille Margrethe Bruun Kynde Studienummer: 20095215 45 ECTS Marts 2015, Institut for Fødevarer, Aarhus Universitet Hovedvejleder: Hanne Lakkenborg Kristensen, Institut for Fødevarer, AU Medvejledere: Ulla Kidmose, Institut for Fødevarer og Rodrigo Labouriau, Institut for Matematik, AU
  • 2.
  • 3. i I FORORD 1. marts 2015 Dette kandidatspeciale er lavet for at forsvare min kandidatgrad på uddannelsen ’Agrobiologi, planteernæ- ring og sundhed’ som hovedfag på fakultetet Science and Technology ved Aarhus Universitet. Specialet er den afsluttende del af min uddannelse ved Aarhus Universitet, og med denne afslutning kan jeg kalde mig cand.scient. i Agrobiologi. Rejsen hertil har inkluderet en bachelor i ’Jordbrug, Fødevarer og Mil- jø – plantefysiologi og produktion’, mange gode timer på skolebænken i Aarhus, Foulum, Flakkebjerg og Årslev, samt praktik i GartneriRådgivningen af to omgange. Ringen sluttes med specialeprojektet, der er lavet i samarbejde med Institut for Fødevarer, Aarhus Universitet, Årslev. I forbindelse med specialet deltog jeg i ESOF (EuroScience Open Forum, Science in the City festival i Kø- benhavn), hvor jeg har udarbejdet en poster om specialeemnet, bilag 39. Derudover er der produceret en kort film om projektet, og det at være specialestuderende ved AU Food i Årslev, filmen kan ses på http://food.au.dk/kandidatuddannelse-molekylaer-ernaering-og-foedevareteknologi/ eller direkte link til you tube https://www.youtube.com/watch?v=Z_mhVERA4fs&feature=youtu.be. Stor tak til instituttet og alle medarbejdere for at have taget mig under jeres vinger, og øst ud af jeres viden og hjælp, samt tak for at få stillet materiale og hjælp til rådighed. Tak til mine tre vejledere fra AU: hoved- vejleder Hanne L. Kristensen fra Planter, Fødevarer og Bæredygtighed, medvejleder Ulla Kidmose fra Føde- varer, Metabolomics og Sensorik begge fra Institut for Fødevarer, samt medvejleder Rodrigo Labouriau fra Institut for Matematik. I har alle været en stor hjælp, og har givet god vejledning gennem processen. Derud- over stor tak til alle teknikere både i grøntsags- og sensorikteamet. Tak til kollegaer i GartneriRådgivningen, som har bakket mig op, og er kommet med faglige input. Og en ekstra stor tak til de 14 spidskålsavlere, der ville være med i projektet, som lod mig høste spidskålshoveder, og gennem processen svarede på spørgsmål, både på mail og ved telefonsamtaler. Uden jer var det slet ikke muligt at lave dette spændende arbejde! Forsøgsopsætning er lavet i samarbejde med forskningsleder og hovedvejleder Hanne L. Kristensen, og med kyndig vejledning fra Astrid Bergmann og Jens Dalgaard Elkjær, der har oplært mig i brug af bl.a. spademe- toden (Ball, Batey, & Munkholm, 2007), og derudover hjulpet med høst og jordprøvetagninger. De kemiske og sensoriske analyser er lavet i samarbejde med medvejleder Ulla Kidmose, med stor hjælp fra Birgitte Foged, Jens Madsen og resten af personalet i sensorik- og kemi-fløjen. Valg af statistikmetode er lavet i samarbejde med hovedvejleder Hanne L. Kristensen og medvejleder Rodrigo Labouriau samt med indleden- de hjælp fra Kristian Morten Kristensen fra AU Foulum. Databehandling, bl.a. dannelse af grafiske modeller, er lavet med hjælp fra Rodrigo Labouriau. Undervejs har jeg også fået støtte fra erhvervspostdoc Marie Grønbæk og Ph.d. Yue Xie. Rapportskrivning har jeg selv stået for med gennemlæsningshjælp fra Dorrit Andersen og Ole Scharff fra GartneriRådgivningen og min gode veninde Charlotte Katholm. Og selvfølgelig også en stor tak til venner, familie og Søren, som har lagt øre til frustrationer, klager og glæ- der undervejs Det har været en meget lærerig proces, både på fagligt og på personligt niveau. Pernille Kynde
  • 4. ii
  • 5. iii II RESUME Begrebet terroir bruges i vid udstrækning i Sydeuropa, men er endnu ikke så anvendt i Danmark. Men i den- ne tid med stor interesse for lokale fødevarer, er det interessant at undersøge om der findes terroir i danske fødevarer, dvs. om lokationen hvor spidskålene er produceret har effekt på kvaliteten af det færdige produkt. Spidskål (Brássica olerácea L. var. conica) er en art tilhørende Brassica-slægten, og det er en af de kåltyper, der er i vækst både i produktion og forbrug. Formålet med dette speciale var at undersøge om der kan doku- menteres en effekt af terroir i spidskål dyrket under forskellige forhold i Danmark. Spidskål blev hen over sommeren 2014 dyrket hos 14 spidskålsavlere, geografisk spredt over store dele af Danmark på grovsandet - (JB1) til leret jord (JB7). Der blev dyrket to sorter af spidskål, Duchy og Caraflex. Dyrkningspraksis og geo- grafi var forskellig mellem avlerne, hvilket gav grundlag for at undersøge effekt af terroirpåvirkning, altså forskel i spidskålskvalitet mellem de forskellige avlere. Informationer om dyrkningspraksis blev indhentet vha. mailkorrespondancer med avlerne og jordprøver blev indsamlet og analyseret til bestemmelse af jordty- pe og næringsstofindhold over sommeren 2014. Ved høst indsamledes planteprøver som blev analyseret ved hjælp af HPLC-metoden for indholdet af glucosinolater (GLS), som har vist at have effekt mod cancer. Der- udover blev indholdet af sukker målt vha. refraktometer, og teksturen blev målt mekanisk. Den sensoriske kvalitet blev evalueret af et trænet sensorisk panel. Resultaterne for indhold af glucosinolater, tekstur og sensorik blev relateret til resultater om dyrkning, klimaforhold, jordtype og jordens næringsstofindhold. Der var stor variation i data fra avlerne i dyrkningspraksis og udbytte; spidskålenes totale biomasse varierede fra 0,8 – 2,0 kg, kvælstof- og svovl i jorden varierede med hhv. 14,7 – 298,8 kg N/ha og 7,3 – 381,8 kg S/ha, derudover var der forskel på vanding, produktionsform og management i form af bedopsætning, netdækning og gødskning. Totalindholdet af GLS i spidskålene fra forskellige lokationer varierede fra 4,88 til 15,93 µmol GLS/g fryse- tørstof. Glucoiberin (1,05-5,82 µmol/g frysetørstof), sinigrin (0,53-2,56 µmol/g frysetørstof) og glucobrassi- cin (1,22-5,84 µmol/g frysetørstof) var de tre dominerende individuelle GLS i spidskålene. Indholdet af suk- re varierede mellem 3,95-8,95 g opløselige stoffer/100 g væske (Brix). Der var signifikante forskelle mellem lokationerne, hvor spidskålene var dyrket i forhold til Brix-værdi, GLS-indhold og i nogle sensoriske variab- ler, men ikke i den målte hårdhed i teksturanalysen. Ved brug af grafiske modeller, blev der fundet direkte betinget korrelation mellem lokationerne og indholdet af total GLS, kålens saftighed og skarphed i smag. Det viser, at der kan påvises en terroireffekt i spidskål indsamlet i dette studie, der kan forklares på baggrund af disse tre parametre. Grafiske modeller viste også, at bedre vanding gav mindre koncentration af GLS og mindre saftighed, mens tungere jord gav mere saftighed. Opdeling af avlerne efter landsdel vha. PCA-plot viste tendens til, at spidskål fra avlere fra Sjælland, Jylland og Als, korrelerede med sødhed, saftighed og sprødhed, dvs. at disse avleres spidskål scorede højt på disse vaiable. Der var en tydelig adskillelse af spidskål fra jyske og sjællandske avlere, da de scorede forskellige på nogle variabler. Der var tendens til at spidskål fra sjællandske avlere havde mere bitterhed og skarpere lugt end spidskål fra jyske avlere. Spidskål fra fynske avlere havde højt indhold af glucotropaeolin, glucona- sturtiin og scorede højt på svovlagtig lugt. Spidskål fra Tåsinge havde højt indhold af total GLS, sinigrin, glucoraphanin, glucoiberin og glucobrassicin, og havde høj Brix-værdi, samt scorede højt på de sensoriske attributter frisk grøn aroma, bitterhed og grønhed. Der var spidskål fra en avler i hver af de tre grupper; fyn- ske, sjællandske og jyske avlere, som lå modsat spidskål fra resten af avlerne fra den pågældende landsdel, denne adskillelse kunne forklares ved variationer i managementfaktorer, så som vanding, gødskning og ska- dedyrsangreb.
  • 6. iv Terroir er en blanding af alle faktorer, hvorfor det er svært at skille ad, hvilke faktorer, der giver effekterne i kvalitet. Der var tendens til, at det primært var plantens vækststadie, skadedyrsangreb, ukrudtstryk, gødsk- ning, vanding og jordtype, der havde effekt på kvaliteten af spidskålene. Sammenligning af de to sorter, Duchy og Caraflex, viste, at der var større totalindhold af GLS og større Brix- værdi i Caraflex frem for i Duchyprøverne. Der var en negativ korrelation mellem sødhed og Brix-værdi, dvs. spidskål der scorede højt på Brix scorede lavt på sødhed. Alifatiske GLS og totalindhold af GLS korrelerede positivt med bitterhed, det viser en ten- dens til, at bitterhed kan forklares ud fra GLS-indhold. Konklusionen af dette studie er, at der både findes effekt af sort og af terroirfaktorer på GLS-indhold og suk- kerindhold i spidskål. Og at terroirfaktorer også har effekt på sensoriske variabler, spidskålens farve og sprødhed. Studiet viste, at det både var jordtype, næringsstofindhold i jorden og stressfaktorer som vand- stress og angreb af skadegørere, der havde betydning for GLS og smagskvalitet. Men vigtigt, at der også blev vist effekt af terroir, der ikke kunne forklares med de valgte variabler, hvilket betyder, at der derfor er andre, ukendte, parametre der også har betydning for terroireffekt. Generelt kan det ud fra resultaterne i dette studie konkluderes, at der er en effekt af terroir i danske spidskål.
  • 7. v III ABSTRACT Terroir is a term that tells something about whether the locality, where the food is produced, has an effect on the quality of the product. Terroir is widely used in the southern parts of Europe, but the use of it is not so widespread in Denmark. Nowadays, with the growing interest in locally produced food products, it is inter- esting to investigate whether terroir is found in Denmark or not. Pointed cabbage (Brássica olerácea L. var. conica) is a species under the Brassica-genus, and it is one of those cabbage types, which are expanding, both in production and in use. The aim of this thesis was to inves- tigate, if there is an effect of terroir in pointed cabbage, grown under different conditions in Denmark. During the summer 2014, pointed cabbage were grown by 14 growers, geographically spread over big parts of Denmark on coarse sandy - (JB1) to loamy soil (JB7). Two varieties of pointed cabbage were grown, Duchy and Caraflex. Cultivation practices and geography were different between the locations, which pro- vided the basis for investigating the effect of terroir. Information about cultivation practices was obtained through mail-correspondences and phone calls with the growers and soil samples gathered and analyzed, to determine soil type and nutrient composition through the summer 2014. At harvest, the plant samples were analyzed for the content of glucosinolates (GLS), with have shown to have a positive effect on preventing and curing cancer. The analyses were done by the HPLC-method. The content of sugar was measured by a refractometer and the texture was measured mechanically. The sensory quality was evaluated by a skilled sensory panel. The results concerning glucosinolate content, texture and sensory were related to results con- cerning growing procedures, climate conditions, soil type and the nutrient composition of the soil. There were found a huge variation in the data from the growers, concerning growing procedures and yield; the total biomass ranged from 0.8 to 2.0 kg, the nitrogen contents in the soil were found to be between 14.7 and 298.8 kg N/ha and the sulphur content ranged from 7.3 to 381.8 kg S/ha. In addition, there were a differ- ence between irrigation, production method and management, e.g. use of net-covers and fertilizers. The total content of GLS in the pointed cabbage from different localities, varied between 4.88 and 15.93 µmol GLS/g freeze dry matter. Glucoiberin (1.05-5.82 µmol/g freeze dry matter), sinigrin (0.53-2.56 µmol/g freeze dry matter) and glucobrassicin (1.22-5.84 µmol/g freeze dry matter) were the three dominating indi- vidually GLS found in the pointed cabbage. The sugar contents ranged between 3.95 and 8.95 g soluble sol- ids/100 g liquid (Brix). Significant differences were found between the locations where the cabbages were grown relative to the Brix-value, GLS content and for some of the sensory variablers. However, no signifi- cant differences were observed for the measured hardness in the texture analyze. By the use of graphical models, a directly conditional correlation was found between the locations and the content of total GLS, the juiciness of the pointed cabbage and the pungency. Those correlations show that a terroir effect can be detected in this study. Other graphical models showed that better irrigation gave a lower concentration of GLS and less juiciness, while heavy soils resulted in more juiciness. Division of the growers based on where they were located geo- graphically (by PCA plots) showed the tendency that pointed cabbage from Sealand, Jutland and Als corre- lated to sweetness, juiciness and crispness. There was an differentiation of pointed cabbage between growers from Jutland and Sealand, as they scored differently on some variablers. There was a tendency that pointed cabbage from Sealand were more bitter and had a more pungent odour than pointed cabbage from Jutland. Pointed cabbage from growers on Fyn had a high content of glucotropaeolin and gluconasturtiin and got a high score concerning sulphur odour. Pointed cabbage from Tåsinge had a high content of total GLS, si- nigrin, glucoraphanin, glucoiberin and glucobrassicin, and had a high Brix-value. In addition, they got a high score on the sensory attributes; fresh green aroma, bitterness and greenness. In all of the three groups of
  • 8. vi growers (the ones from Fyn, Sealand and Jutland), there were pointed cabbage from one grower which showed opposite results compared to the pointed cabbage from the rest of the growers. This could be ex- plained by variation in management factors, as irrigation, fertilizing and pest attack. Terroir is a combination of all factors, and therefore it is difficult to figure out exactly which factors that results in the effects in quality. In this thesis, it was primarily the growth stage of the plant, pest attack, weed pressure, fertilizing, irrigation and soil type, which had an effect on the pointed cabbage. Comparison of the two varieties, Duchy and Caraflex, showed that there were a higher total content of GLS and a higher Brix-value in the samples of Caraflex. There was a negative correlation between sweetness and Brix-value. This means that pointed cabbage with a high score for Brix value got a low sweetness measure. The aliphatic GLS and the total content of GLS had a positive correlation with bitterness; this means that bitterness can be explained by GLS content. The conclusion of this study is that there is an effect of both variety and of terroir factors, on the content of glucosinolates and sugar content in pointed cabbage. The terroir factors also had an effect on sensory varia- blers and on the color of the pointed cabbage. The study showed that both soil type, nutrient content of the soil and stressfactors, as water stress and attack of pests, had an effect on GLS and taste quality. However, the study also showed that some of the effects of terroir could not be explained by the chosen variablers. This means that terroir also can be explained by other factors. Generally, the results from this study shows that there is an effect of terroir in the Danish produced pointed cabbage.
  • 9. INDHOLD i Forord............................................................................................................................................................... i ii Resume.......................................................................................................................................................... iii iii Abstract ......................................................................................................................................................... v 1 Indledning.................................................................................................................................................. 2 2 Litteraturgennemgang................................................................................................................................ 4 Terroir................................................................................................................................................ 4 2.1.1 De tre terroirmærker .................................................................................................................. 4 2.1.2 Eksempler på terroir i vegetabilske fødevarer........................................................................... 5 2.1.3 Forbrugerens holdning............................................................................................................... 6 2.1.4 Producenternes holdning ........................................................................................................... 6 Brassica............................................................................................................................................. 7 Spidskål ............................................................................................................................................. 8 2.3.1 Spidskålsproduktion .................................................................................................................. 8 2.3.2 Fakta om spidskål.................................................................................................................... 10 Jordtyper i Danmark........................................................................................................................ 12 Sekundære metabolitter................................................................................................................... 13 Glucosinolater.................................................................................................................................. 13 2.6.1 Glucosinolater i spidskål ......................................................................................................... 13 2.6.2 Biosyntese................................................................................................................................ 15 2.6.3 Glucosinolatnedbrydning......................................................................................................... 15 Sundhedseffekt af glucosinolater..................................................................................................... 16 2.7.1 Positive sundhedseffekter........................................................................................................ 16 2.7.2 Negative sundhedseffekter ...................................................................................................... 17 2.7.3 Årsag til virkning..................................................................................................................... 17 Sammenhæng mellem glucosinolater og smag................................................................................ 18 Faktorer med betydning for glucosinolat-indholdet ........................................................................ 20 2.9.1 Abiotiske faktorer.................................................................................................................... 20 2.9.1.1 Temperatur .......................................................................................................................... 20 2.9.1.2 Indstråling............................................................................................................................ 20 2.9.1.3 Vanding ............................................................................................................................... 20 2.9.1.4 CO2 ...................................................................................................................................... 21 2.9.1.5 Sæson................................................................................................................................... 21 2.9.2 Biotiske faktorer ...................................................................................................................... 22 2.9.2.1 Sorts- og plantevalg............................................................................................................. 22
  • 10. 2.9.2.2 Angreb fra skadegørere ....................................................................................................... 22 2.9.3 Agronomiske faktorer.............................................................................................................. 23 2.9.3.1 Jordtypen ............................................................................................................................. 23 2.9.3.2 Jordens pH........................................................................................................................... 23 2.9.3.3 Udviklingsstadie.................................................................................................................. 23 2.9.3.4 Planteorgan.......................................................................................................................... 24 2.9.3.5 Plantetæthed, samdyrkning og konkurrence........................................................................ 24 2.9.3.6 Gødskning............................................................................................................................ 25 2.9.4 Postharvest faktorer................................................................................................................. 27 Faktorer med betydning for smag.................................................................................................... 28 2.10.1 Sorten....................................................................................................................................... 28 2.10.2 Jordtypen ................................................................................................................................. 28 2.10.3 Plantetidspunkt og udviklingsstadie ........................................................................................ 29 2.10.4 Vanding og gødskning............................................................................................................. 29 Statistik............................................................................................................................................ 29 2.11.1 Multivariat dataanalyse............................................................................................................ 29 2.11.1.1 Principal komponent analyse........................................................................................... 30 2.11.1.2 Grafiske modeller ............................................................................................................ 30 3 Materialer ................................................................................................................................................ 32 Forsøgsdesign.................................................................................................................................. 32 3.1.1 Valg af forsøgsværter/lokationer............................................................................................. 32 3.1.2 Forsøgsdesign hos forsøgsværterne......................................................................................... 33 3.1.3 Plantemateriale ........................................................................................................................ 34 3.1.4 Indsamling af data om dyrkningspraksis ................................................................................. 34 3.1.5 Udregninger og forklaring af gødningsdata............................................................................. 35 3.1.5.1 Gødningsmængder............................................................................................................... 35 3.1.5.2 Næringsstoffer i jorden........................................................................................................ 36 3.1.6 Klimadata ................................................................................................................................ 36 4 Metoder.................................................................................................................................................... 38 Spadetest.......................................................................................................................................... 38 Jordprøveudtagning ......................................................................................................................... 38 Kvælstof- og svovlanalyse af jorden ............................................................................................... 39 Teksturanalyse af jorden.................................................................................................................. 39 Høst af spidskål, udbytte og høstkvalitet......................................................................................... 39 Prøveforberedelser til kemiske og sensoriske analyser ................................................................... 40 Sensorisk analyse............................................................................................................................. 40
  • 11. Teksturanalyse................................................................................................................................. 41 Sukkeranalyse.................................................................................................................................. 41 Glucosinolatanalyse......................................................................................................................... 42 Statistiske analyser .......................................................................................................................... 43 4.11.1 Brugte statistikprogrammer ..................................................................................................... 43 4.11.2 Data-analyse vha. statistiske metoder...................................................................................... 43 4.11.2.1 Udvalg af terroirdata........................................................................................................ 44 4.11.2.2 Udvalg af kvalitetsvariabler (sensoriske og kemiske variabler)...................................... 45 4.11.2.3 Cluster og principal komponent analyse.......................................................................... 45 4.11.2.3.1 Clusterdannelse ........................................................................................................... 45 4.11.2.3.2 Principal komponent analyse....................................................................................... 46 4.11.2.3.3 Cluster og principal komponent analyse ..................................................................... 46 4.11.2.4 Analyse ved hjælp af grafiske modeller .......................................................................... 47 4.11.2.5 Yderligere analyse af resultater fra de grafiske modeller ................................................ 47 4.11.2.6 Inddeling af avlerne efter landsdel .................................................................................. 47 4.11.2.7 Principal komponent analyse for at undersøge sammenhænge i kvalitetsdata................ 47 5 Resultater................................................................................................................................................. 48 Resultater på udbytte og dyrkningsfaktorer..................................................................................... 48 5.1.1 Biomasse.................................................................................................................................. 49 5.1.2 Jordtype ................................................................................................................................... 49 5.1.3 Gødskning................................................................................................................................ 50 5.1.4 Vanding ................................................................................................................................... 51 5.1.5 Klima ....................................................................................................................................... 51 5.1.6 Netdækning.............................................................................................................................. 52 5.1.7 Produktionsform...................................................................................................................... 52 5.1.8 Sort .......................................................................................................................................... 52 Resultater fra sensoriske- og kemiske analyser............................................................................... 52 5.2.1 Glucosinolater.......................................................................................................................... 52 5.2.2 Sensorik................................................................................................................................... 54 Sammenhænge mellem lokation og kvalitetsvariabler.................................................................... 55 5.3.1 Glucosinolater.......................................................................................................................... 55 5.3.2 Sensorik................................................................................................................................... 57 5.3.3 Sukkerindhold.......................................................................................................................... 57 5.3.4 Tekstur..................................................................................................................................... 58 5.3.5 Resultater af landsdelsopdeling af avlerne .............................................................................. 59 5.3.6 Grafiske modeller og sammenhæng til lokation...................................................................... 62
  • 12. 5.3.6.1 Direkte betingede korrelationer mellem lokation og kvalitetsvariabler .............................. 62 5.3.6.2 Sammenhænge mellem terroirvariabler og kvalitetsvariabler............................................. 63 5.3.6.2.1 Grafisk model................................................................................................................ 63 5.3.6.2.2 Yderligere analyse på resultater fra grafiske modeller.................................................. 63 5.3.7 Delkonklusion på sammenhænge mellem lokation og kvalitetsfaktorer................................. 65 Sortsforskelle................................................................................................................................... 66 5.4.1 Delkonklusion sortsforskelle ................................................................................................... 66 Sammenhæng mellem kvalitetsvariablerne..................................................................................... 68 5.5.1 Sukkerindhold.......................................................................................................................... 68 5.5.2 Sensorik og glucosinolatindhold ............................................................................................. 68 5.5.3 Delkonklusion på sammenhænge mellem kvalitetsvariablerrne ............................................. 69 6 Diskussion ............................................................................................................................................... 72 Agronomiske data............................................................................................................................ 72 6.1.1 Outliere blandt avlerne ............................................................................................................ 72 6.1.2 Udbytte .................................................................................................................................... 72 6.1.3 Biomasse.................................................................................................................................. 72 6.1.4 Jordtype ................................................................................................................................... 73 6.1.5 Gødskning................................................................................................................................ 73 6.1.6 Klima ....................................................................................................................................... 74 6.1.7 Vanding, produktionsform og sort........................................................................................... 74 6.1.8 Netdækning.............................................................................................................................. 74 Sensoriske og kemiske data............................................................................................................. 75 6.2.1 Glucosinolater.......................................................................................................................... 75 6.2.2 Sensorik................................................................................................................................... 76 6.2.3 Sukkerindhold.......................................................................................................................... 76 Terroir i danske spidskål.................................................................................................................. 76 6.3.1 Mulige årsager til forskelle i glucosinolatindhold mellem lokationer..................................... 77 6.3.2 Mulige årsager til forskelle i den sensoriske kvalitet mellem lokationer ................................ 80 6.3.2.1 Grønhed............................................................................................................................... 80 6.3.2.2 Sødhed................................................................................................................................. 80 6.3.2.3 Bitterhed og skarphed.......................................................................................................... 81 6.3.2.4 Saftighed.............................................................................................................................. 83 6.3.2.5 Sprødhed.............................................................................................................................. 84 6.3.3 Mulige årsager til forskelle i sukkerindhold............................................................................ 84 6.3.4 Andre effekter af terroir, der ikke blev fundet i dette studie ................................................... 85 Forskelle mellem sorterne ............................................................................................................... 85
  • 13. Sammenligning af kvalitetsdata....................................................................................................... 86 6.5.1 Sukkerindhold.......................................................................................................................... 86 6.5.2 Sensorik og glucosinolatindhold ............................................................................................. 87 Diskussion af metoderne ................................................................................................................. 87 6.6.1 Agronomiske data.................................................................................................................... 87 6.6.1.1 Ingen låste variabler hos avlerne ......................................................................................... 87 6.6.1.2 Vanding ............................................................................................................................... 88 6.6.1.3 Klimadata ............................................................................................................................ 88 6.6.1.4 Kvælstof og svovl i jorden................................................................................................... 88 6.6.1.5 Gødningstype....................................................................................................................... 89 6.6.1.6 Spadetest.............................................................................................................................. 89 6.6.2 Kvalitetsdata............................................................................................................................ 89 6.6.2.1 Sensorisk evaluering............................................................................................................ 89 6.6.2.2 Sukkeranalyse...................................................................................................................... 90 6.6.2.3 Teksturanalyse..................................................................................................................... 90 6.6.3 Statistik.................................................................................................................................... 90 6.6.3.1 Clusterdannelse og principal komponent analyse................................................................ 90 6.6.3.2 Grafiske modeller på Duchydata ......................................................................................... 90 7 Konklusion .............................................................................................................................................. 92 8 Perspektivering........................................................................................................................................ 94 9 Referenceliste .......................................................................................................................................... 96 10 Oversigt over bilag ............................................................................................................................ 110 11 Bilag .................................................................................................................................................. 112
  • 14.
  • 15. 2 1 INDLEDNING Dette speciale handler om, hvordan dyrkningslokationen har indvirkning på dannelsen af sundhedsfrem- mende stoffer, glucosinolater (herefter GLS) og smag i spidskål (Brássica olerácea L. var. conica). Der har i de seneste år været stigende interesse for fødevarers oprindelse, terroir og kvalitet af fødevarer og der er en spirende interesse for lokale fødevarer. Dette ses tydeligt i det stigende antal ”oprindelsesmærker” der er både i EU og i Danmark (Kjeldsen, Kidmose, & Kristensen, 2014). Senest har Lammefjorden fået beskyttet geografisk betegnelse (BGB) på deres lammefjordskartofler (Erin-Madsen, 2014). Dette er et attraktivt marked og et oplagt udviklingsområde for de danske fødevareproducenter. Om der rent faktisk er en kvalitetsforskel mellem de geografiske placeringer, er interessant, og det er hvad der bliver undersøgt i dette speciale. Grøntsagen spidskål er valgt som afgrøde, fordi det er en fødevare, der gennem de seneste ti år har vundet større indpas på supermarkedernes hylder (GasaNordGrønt, 2014) og derfor også er steget betragteligt i dyrkningsareal, ca. 80% over de sidste 5 år (NaturErhvervstyrelsen, 2014). Det er formentlig sket på grund af den mere blide kålsmag, og derfor bruges spidskål nu også som salatkål. Den har også de samme gode egenskaber som andre kåltyper med et højt indhold af vitaminer, fibre og GLS (DTU, 2009). Under gen- nemlæsning af litteratur om emnet, er der kun fundet en enkelt artikel omhandlende spidskål, og derfor er det yderst relevant at undersøge netop denne type kål. Gennem de seneste år har der været stort fokus på sundhedsfremmende egenskaber hos planter fra Brassi- caceae-familien, heriblandt kål. GLS er nogle af de indholdsstoffer, der gør disse planter interessante. Flere studier viser, at disse sekundære metabolitter har en sundhedsgavnlig virkning overfor flere kræftformer, men at stofferne samtidig kan være giftige ved et meget højt indtag (Björkman et al., 2011). I planten bru- ges stofferne primært som forsvarsstoffer mod insekter og andre skadevoldere. Ved insektangreb eller an- den beskadigelse, kommer enzymet myrosinase i kontakt med GLS og der dannes giftige nedbrydningspro- dukter, som i nogle tilfælde holder skadegørere fra planten (Ahuja, Rohloff, & Bones, 2010). Sammenhængen mellem GLS og bittersmag er også meget interessant at undersøge, da forbrugeren ønsker den milde kålsmag, men samtidig også de sunde indholdsstoffer. Denne sammenhæng er tidligere under- søgt, og man fandt, at der i nogle tilfælde er en stærk sammenhæng mellem bittersmag og GLS-indhold, mens den i andre tilfælde ikke er til stede. En af grundene kan være, at bittersmagen maskeres bag ved sød- hed, hvis der er meget sukrose i produktet (Beck, Jensen, Bjoern, & Kidmose, 2014). Der er mange faktorer, der kan have indflydelse på variation i mængden og typer af GLS, såsom tempera- tur, vanding, sortsvalg og gødskning. Kun få studier har undersøgt lokationens indvirkning på GLS- indholdet i Brassica, Derfor er der basis for dette studie, og måske flere efterfølgende, der undersøger loka- tionens indvirkning på kvalitet af fødevarer. Formålet med specialet er at undersøge: Hvilken effekt terroir har på glucosinolatindhold og smag i de to mest anvendte spidskålssorter i Danmark, ´Caraflex´ og ´Duchy´. Avlerne kan med denne viden, om lokationens indvirkning på kvaliteten, profilere sig bedre, hvilket kan medføre nye afsætnings- og anvendelsesmuligheder for produkterne. Herved kan der potentielt skabes
  • 16. 3 grundlag for at opnå ”oprindelsesmærker” for særlige egenskaber pga. lokation/geografi. Derudover er det en gevinst for forbrugeren at kunne selektere mellem de varer, der er at finde på hylderne i supermarkedet. De, i forvejen, opsatte hypoteser lyder som følger:  Der findes en terroireffekt på produktet spidskål i Danmark Dvs. Lokationen har indvirkning på indholdet af glucosinolater og på smagskvalitet, farve, sprødhed, saftighed og sukkerindhold i spidskål  Lokationen i form af jordtype, jordens næringsstofindhold, vanding, klimafaktorer, skade- dyrsangreb, ukrudtstryk, vækststadie, jordens frugtbarhed og gødskning  Der er forskel på glucosinolat- og sukkerindhold mellem de to sorter Caraflex og Duchy Kandidatspecialet er afgrænset ved kun at undersøge én grøntsag, spidskål, og kun to sorter, Caraflex og Duchy. Spidskål indeholder mange andre sekundære metabolitter, vitaminer og mineraler, som alle spiller ind på den generelle sundhedsværdi af fødevaren, men som det er for omfangsrigt at undersøge i dette spe- ciale. Derfor undersøges der kun for GLS. Derudover var det en begrænsning, rent statistisk, at der kun var 14 spidskålsavlere med i projektet, idet det gav få observationer. Dette kandidatspeciale på 45 ECTS-point er en del af projektet ”MAXVEG: Maksimering af smag og sundhedsværdi af plantebaserede fødevarer - indvirkning på grøntsagsforbrug, forbrugerpræferencer og humane sundhedsfaktorer”, og er finansieret af Det Strategiske Forskningsråds Programkomite for Sund- hed, Fødevarer og Velfærd. Læs mere på www.maxveg.dk.
  • 17. 4 2 LITTERATURGENNEMGANG TERROIR Ordet terroir kommer fra terre, som betyder jord. Derfor bruges ordet om særlige egenskaber, et produkt har, pga. dets oprindelsessted. Ordet indeholder forestillingen om, at jorden, hvor afgrøden er dyrket, giver den en helt unik kvalitet, som er speciel for netop dét område. Terroir-begrebet beskriver altså landbrugs- produkter, der har specifikke kvalitetsegenskaber, pga. de forhold, der er på dét bestemte geografiske pro- duktionssted (Kjeldsen et al., 2014). Terroir udtrykker en kvalitet/karakter ud fra faktorer som klima, topo- grafi, geologisk oprindelse og jordbundens kemi. Men også sociale faktorer som fx håndværkstraditioner gør sig gældende i terroir (Kjeldsen et al., 2014). Men definitionen på terroir er ikke så simpel. Da terroir udspringer fra vinproduktionen i Frankrig, er der ingen dansk tradition for at bruge begrebet og ingen præ- cis definition af ordet på dansk (Sønksen & Solheim, 2015). Terroir er både et fysisk sted, men også noget der hele tiden er under udvikling af de mennesker, der arbejder med fødevarerne. I en ny bog om dansk terroir defineres terroir som et geografisk sted, hvor fødevarer dannes ud fra: 1. naturen (jord, mikroklima og genetik), 2. produktionsmetoden (håndværk med rødder i det geografiske område), 3. menne- sket/kulturen (madkulturen, traditionen i køkkenet og det traditionelle køkken) (Sønksen & Solheim, 2015). I dette speciale bruges den definition også, hvor terroir beskriver et geografisk område, hvilke indebærer klima-, jordforhold og managementfaktorer i de enkelte geografiske områder. Der er både i Danmark og EU en spirende interesse for lokalt producerede fødevarer. Dette ses i det stigen- de antal ”oprindelsesmærker” der er både i EU, og i Danmark (Kjeldsen et al., 2014). Senest har Lamme- fjorden fået Beskyttet Geografisk Betegnelse (BGB) på deres lammefjordskartofler (Erin-Madsen, 2014). Dette er et attraktivt marked, og et oplagt udviklingsområde for de danske fødevareproducenter. For at opnå ”BGB”, skal fødevaren stamme fra, og enten fremstilles eller forarbejdes inden for, et afgræn- set geografisk område (Kjeldsen et al., 2014). I Danmark er der nu seks produkter der har opnået BGB- stemplet: Esrom ost, Danablu ost, lammefjordsgulerødder, vadehavslam, vadehavsstude, og nu også lam- mefjordskartoflerne (Erin-Madsen, 2014), hvorimod der i 2012 var 3 BGB-produkter (Aachmann & Klaus, 2012). I et audit studie i Danmark blev udbredelsen af oprindelsesmærker i supermarkeder undersøgt (Aachmann & Klaus, 2012). Der blev ikke fundet beskyttelsesbetegnelser på frugt og grønt, primært blev de fundet på oste, kød og fedtstoffer, og primært fra produkter med oprindelse i Sydeuropa. Det blev fun- det, at der er en meget begrænset udbredelse i Danmark, idet der er 1.079 produkter i EU databasen, men kun 33 produkter blev fundet i de danske supermarkeder (Aachmann & Klaus, 2012). 2.1.1 De tre terroirmærker Siden 1992 har EU ydet ”beskyttelse” til fødevarer med kvalitet, knyttet til et afgrænset geografisk område. Der kan ansøges om tre europæiske oprindelsesmærker inden for fødevarer: BOB beskyttede oprindelses- betegnelser, BGB beskyttede geografiske betegnelser og GTS garanterede traditionelle specialiteter, se forklaringer i figur 1 (Fødevarestyrelsen, 2013). Ansøgningen vurderes først af de nationale myndigheder og derefter af Europa-Kommisionen. Ifølge DCA-rapport var der pr. 18.1.2012 1.079 produktnavne i EU, i
  • 18. 5 Figur 1De tre mærker der findes for beskyttet oprindelse (Aachmann, 2012) og (Fødevarestyrelsen, 2013). databasen over beskyttede betegnelser (Aachmann & Klaus, 2012). Ordningerne baseres bl.a. på opfattel- sen af, at kvalitet bestemmes af bl.a. geografi, klima og jordbund på det pågældende dyrkningssted (Kjeldsen et al., 2014). 2.1.2 Eksempler på terroir i vegetabilske fødevarer Der findes mange eksempler inden for vinproduktion, hvor terroir bruges til markedsføring af produkter. Dette er der en god grund til, da et review viser, at der er smagsforskel mellem jordtyper i forskellige vine (Kjeldsen et al., 2014). Inden for andre vegetabilske fødevarer er det mere begrænset, hvad der er fundet af fødevarer relateret til terroir. Der er alligevel lavet meget forskning inden for jordtypens og lokationens indflydelse på smag og ind- holdsstoffer, hvilke begge har betydning for fødevarens kvalitet. De to nedenstående eksempler viser, at der er fundet forskelle i indholdsstoffer og smag afhængigt af lokationen. I forsøg med gulerødder (Daucus Carota L.) på tre forskellige jordtyper, med forskellige sorter, og med forskellige gødningsmængder, blev det fundet at sortsvalg var den faktor, der havde størst betydning for smagen. Men de fandt også, at jordtypen havde en indvirkning, idet der på tørvejord var mindre negative smagsindtryk, og mere sødme, end på ler og sandjord (Seljåsen et al., 2012).
  • 19. 6 Der er ligeledes lavet forsøg i bønner (Phaseolus vulgaris L.) i Spanien, hvor der blev set på forskelle mel- lem to BOB-kandidater. Her blev det fundet, at bønnerne kunne adskilles både på agronomiske træk, som udbytte, men også på udseende og smag, formentlig pga. forskel i jordtype (Del Castillo, Almirall, Valero, & Casañas, 2008). Derudover er der lavet forsøg i cantaloupe-meloner (Cucumis melo L.) (Bett-Garber, Lamikanra, Lester, Ingram, & Watson, 2005; Guerra, Magdaleno, & Casquero, 2011), kaffe (Coffea arabica L.) (Aguilar 2012), løg (Allium cepa L.) (Liopa-Tsakalidi, Barouchas, & Xynias, 2011; Patil, Pike, & Hamilton, 1995), blomkål (Brassica oleracea L. var. Botrytis) (Nilsson, 1980; Kaniszewski & Rumpel, 1998), radise (Raphanus sativus L.) (Neil & Bible, 1972), grønkål (Brassica oleracea L. var. Sabellica) (Łata, 2014), majroe (Brassica rapa L. subsp. rapa) (Cartea, Rodríguez, Haro, Velasco, & Ordás, 2007; Jacobs, Ward, McDowell, & Kearney, 2002, 2001; Ju et al., 1980) og tomat (Solanum lycopersicum L.) (Cserni, Borsne Peto, Hüvely, Nemeth, & Vegh, 2008; Gianquinto & Borin, 1992). 2.1.3 Forbrugerens holdning Størstedelen af det fundne litteratur om emnet terroir, stammer fra Sydeuropa, hvor der er væsentlig større anvendelse af oprindelsesmærker end der indtil nu er i Danmark (Aachmann & Klaus, 2012). Generelt blev det fundet, at der er et meget lavt kendskab til de tre oprindelseslabels, under 7 %. Samtidig er det de færreste, under 10 %, der kender den fulde betydning af mærkernes betegnelse, men mange for- binder dem alligevel med kvalitet. De fleste forbrugere har en positiv holdning til mærkerne. Studier viser, at 10-30 % af forbrugerne tillægger mærkerne betydning, når de vurderer et produkt. 15-100 % af forbru- gerne var villige til at betale 10-20 % ekstra for oprindelsesmærkerne (hypotetisk betalingsvillighed). Der er altså ikke garanteret merpris ved beskyttede betegnelser af varer (Aachmann & Klaus, 2012). Forbrugerne der kunne være interesserede i at købe oprindelsesmærkede produkter, og betale merpris, blev i de fleste studier fundet at være ældre, højtuddannede personer, med en høj indkomst. Tilknytning til pro- duktionsområdet viste at have en stor indvirkning på forbrugerens holdning over for produkterne. Ligesom viden havde stor betydning, idet kun et mærket produkt, der var forklaring til, gav positiv effekt, hvorimod en label uden forklaring kunne have negativ effekt. Der var kun et enkelt af de undersøgte studier der var dansk. Dette studie viste, at kendskab og forståelse af mærkningen også er begrænset i Danmark, men at danske forbrugere er villige til at betale en merpris for oprindelsesmærkede produkter (Cernea, 2011). 2.1.4 Producenternes holdning De eneste problemer, som producenterne har oplevet, har været af bureaukratisk karakter, og de har været få (Aachmann & Klaus, 2012). Producenterne ser både fordele og ulemper ved mærkningsordningen (Tabel 1). Positiv indvirkning på forretningsforhold, men en indsnævrende effekt på produktdifferentieringen, øgede produktionsomkostninger til kontrol, heraf bekymring for at salgsprisen øges, så det kan dække certi- ficeringsomkostningerne. Der er ligesom hos forbrugerne, også mange producenter, der ikke er kendte med certificeringen. Derudover er nogle producenter skeptiske over for vigtigheden af certificeringen, og mange producenter opfatter ikke mærkningsordningen som et markedsføringsredskab, men i stedet som en mulighed for at beskytte produkterne i forhold til lignende produkter fra andre producenter.
  • 20. 7 Tabel 1 Fordele og ulemper ved beskyttede betegnelser, fra producenternes synspunkt. Lånt tabel fra review af Aachmann & Klaus, 2012. BRASSICA Grøntsager fra Brassica-slægten hører til Brassicaceae-familien, hvor alle formodes at nedstamme fra den vilde Brassica oleracea (Snogerup, Gustafsson, & Bothmer, 1990). Brassicaceae-familien hedder på dansk korsblomstfamilien. Grøntsagerne inden for arten Brassica oleracea er forskellige både i udseende, og i hvilke dele af planten der spises af mennesker (Tabel 2), og er gennem de sidste årtier blevet studeret in- tenst, pga. indholdet af planteindholdsstoffer, og dermed den potentielle sundhedsværdi (Fahey, Zalcmann, & Talalay, 2001). Tabel 2 Oversigt over arter tilhørende Brassica oleracea, danske navne, latinske navne og hvilken plantedel der primært udnyttes af mennesker. Fra nu og fremover i specialet benyttes primært de danske navne. Populært dansk navn Latinsk navn Brugt plantedel i madlavningen Broccoli B. oleracea L. var. italica Blomsterknopper Blomkål B. oleracea L. var. botrytis Blomsterknopper Hovedkål (-rød og hvidkål) B. oleracea L. var capitata Blade Spidskål B. oleracea L. var. conica Blade Grønkål B. oleracea L. var sabellica Blade Savoykål B. oleracea L. var. Sabaudu Blade Rosenkål B. oleracea L. var gemnifera Bladhjørneknopper Kålrabi B. oleracea L. var. gomgylodes Roden Tronchuda kål B. oleracea L. var costata Blade Palmekål B. oleracea L. var acephala Blade Kinakål B. oleracea L. var alboglabra Blade
  • 21. 8 SPIDSKÅL Spidskål er en toårig plante, men dyrkes i Danmark kun som enårig, og kun til frisk konsum. Ved hjælp af forædling er sæsonen for spidskål forlænget med tiden, og i dag kan man høste allerede fra midt i maj og helt til november (GartneriRådgivningen, 2008). Udbyttet i spidskål ligger mellem 35.000-45.000 hoveder pr. ha, dvs. 30-40 tons/ha (Scharff, 2014). Spidskål sælges primært gennem afsætningsorganisationer, fx ”Gasa Nord Grønt”, hvor produkterne er solgt på kontrakt inden høst. Salg sker også, i mindre skala, direk- te til grossister eller detailhandlen, eller gennem pakkeordninger som ”Årstiderne”, samt ved torvesalg, gårdbutikker og vejboder (GartneriRådgivningen, 2008). Spidskål er kendte for at have en sødere smag end andre kåltyper. Der er et højt kostfiberindhold på 1,9 g. pr. 100 g og et højt indhold af A-, B-, C- og K-vitamin, samt kalium (DTU, 2009). 2.3.1 Spidskålsproduktion Generelt er spidskål en relativt dyrkningssikker grøntsagskultur. Derfor dyrkes der både økologisk og kon- ventionelt spidskål i Danmark, dog dyrkes hovedparten konventionelt, mens arealet for økologiske spidskål er stigende (D. Andersen, personlig meddelelse, 2015). Det største problem under dyrkningen er skadedyr, der angriber kålplanten (GartneriRådgivningen, 2008). Jordtype, klima og sædskifte Spidskål kan dyrkes på alle jordtyper, og dyrkes i Danmark på alt fra grovsandet JB1 til lerjord JB7. Det vigtigste er, at der er god vand- og næringsstofforsyning. Hvis der er stor risiko for kålbrok i jorden, bør reaktionstallet være højt (over 7,3) (Nielsen, 2014), ellers kan reaktionstallet være normalt som det passer til jordtypen, se tabel 3 (GartneriRådgivningen, 2008). Risikoen ved høje reaktionstal for at undgå kålbrok bliver, at mangan og bor bliver svært optagelige for planterne (dlg, 2014). Tabel 3 Det optimale reaktionstal for forskellige jordtyper, opstillet efter (dlg, 2014). Jordtype JB nr. Reaktionstal Let sandjord 1-2 6,0-6,6 Humusrig sandjord 1-2 5,8-6,3 Lerblandet sandjord 3-4 5,8-6,6 Sandblandet lerjord 5-6 6,8-7,3 Lerjord 7 7,0-7,5 Svær lerjord 8-10 7,5-8,0 Humusjord 11 5,0-6,0 Klimaet i Danmark egner sig godt til dyrkning af spidskål. I kystnære egne kan vækstsæsonen forlænges, pga. mindre risiko for nattefrost (GartneriRådgivningen, 2008). Det anbefales, at der er 5-6 år mellem dyrkning af korsblomstrede afgrøder på arealet. Et højt kvælstofni- veau i jorden er positivt for spidskålsdyrkningen, derfor vil bælgplanter være en god forfrugt (Gartneri- Rådgivningen, 2008).
  • 22. 9 Sorter Ved produktion af spidskål, er det væsentligt at vælge de rigtige sorter. Sorterne skal passe til årstiden, dvs. at der vælges sorter til tidlig, normal og sen produktion. Sorterne varierer i smag, farve, udseende og udbyt- te (GartneriRådgivningen, 2008; O. Scharf, personlig meddelelse, 2014). De vigtigste egenskaber ved valg af sorter til dyrkning er salgstidspunkt, robusthed over for skadegørere, holdbarhed i marken og at den er nem at høste (GartneriRådgivningen, 2008). Derudover arbejder foræd- lervirksomhederne på at lave spidskålssorter med mildere smag, salatkål, som har en bredere anvendelse end fx hvidkål, samtidig med at kålens kvaliteter bibeholdes (H. Jørgensen, personlig meddelelse, 2014). Etablering Langt de fleste arealer med spidskål etableres med udplantning af småplanter. Småplanterne købes ved plantetiltrækkere, typisk i Tyskland eller Holland. De tidligste spidskål plantes allerede fra uge 12. For at sikre at have varer til salg over hele sæsonen, etab- leres nye hold hver 7. eller 14. dag, med plantninger helt frem til 1. august. Ved plantning bruges plantema- skine. Plantetætheden er afgørende for kålhovedets endelige størrelse. Spidskål plantes mere tæt end hvid- og rødkål, typisk med en plantebestand på ca. 50.000 planter pr. ha, dvs. planteafstand på fx 45 x 45 eller 50 x 40 cm (GartneriRådgivningen, 2008). Gødskning og vanding De retsgivende normer for kvælstof ligger på 240-265 kg N/ha afhængigt af jordtype, vandingsmuligheder og tidlighed. Derudover er der normer på 40 kg fosfor, 230 kg kalium, 25-30 kg magnesium og 30-40 kg svovl pr. ha (GartneriRådgivningen, 2008; NaturErhvervstyrelsen, 2013). Der er stort behov for kvælstof og kalium allerede i starten af væksten. Derfor kan kløvergræs være en god forfrugt. Til at supplere, kan der bruges diverse NPK-gødninger i konventionelt brug, mens fjerkrægødning eller gylle bruges i økologisk brug. På sandjorde er der stor risiko for udvaskning af næringsstofferne, hvor- for der bør eftergødskes inden rækkelukning; eftergødskningsbehovet for kvælstof bestemmes vha. N-min eller nitrathurtigtestere. Forsyningen af kalium og fosfor bør være tilstrækkelig efter gødskning med hus- dyrgødning. Det er vigtigt at kunne vande spidskål gennem hele vækstsæsonen, for at sikre et højt udbytte og god kvali- tet af kålhovederne (GartneriRådgivningen, 2008). Ukrudtsbehandling Når spidskål er i gang med væksten, er den ikke så følsom over for ukrudt, alligevel tilrådes det, at kvik og andet rodukrudt er fjernet inden plantning. For at bekæmpe ukrudtet gennem vækstsæsonen, kunne strate- gien i spidskål være at bruge, falsk såbed 2-4 uger før plantning, samt ukrudtsharvning, radrensning og hypning gennem sæsonen. Ved de tidligt plantede spidskål, som beskyttes mod frosten af fiberdug, kan der opstå et højere ukrudtstryk, og der kan blive behov for hakning eller lugning (GartneriRådgivningen, 2008).
  • 23. 10 Høst Spidskål høstes med håndkraft, af flere gange i samme bed, efterhånden som kålen har den rette størrelse til salg, dette kaldes plukhøst. Høstarbejderne går efter en skærevogn, med transportbånd der svinger ud over plantebedet. Spidskålene skæres med kniv, afblades og køres ind med vognen. Ved hjemkomst til pakkeriet sker et kvalitetstjek, inden hovederne pakkes i kasser og læsses på paller. Spidskålene står klar på kølelager indtil salg (GartneriRådgivningen, 2008). Skadegørere Den væsentligste skadegører i spidskål er kålfluens larve. Derudover kan der være problemer med kålblad- lus, kåltrips, glimmerbøsser, krusesygegalmyg, jordlopper, larver af kålmøl og kålsommerfugle, samt fugle og snegle. For helt at undgå insekter, anbefales det at bruge insektnet over afgrøden (GartneriRådgivningen, 2008). I økologisk produktion er det kun insektnet og midlerne Dipel og Spruzit (på dispensation), der kan anvendes, hvorimod der i konventionel produktion er flere tilladte insekticider (Middeldatabasen, 2014). En vigtig sygdom i spidskål er kålbrok. Forebyggelsen er et godt sædskifte, højt reaktionstal og god jord- struktur. Ved fugtige forhold kan der forekomme forskellige bladpletsygdomme, hovedsageligt Alternaria og kålskimmel. I økologisk produktion er der ingen bekæmpelsesmuligheder, andet end et godt sædskifte, hvorimod der er flere fungicider til rådighed i den konventionelle produktion (Middeldatabasen, 2014). Managementfaktorer Som grøntsagsavler er der altså nogle knapper at dreje på, som kan påvirke både udbytte og kvalitet. De vigtigste faktorer er jordbearbejdning, plantekvalitet, etablering, vanding og gødskning. Derudover er det også væsentligt, om det er muligt at bekæmpe skadegørere og ukrudt. 2.3.2 Fakta om spidskål Produktion Tal fra indberetningen til enkeltbetaling viser, at produktionsarealet med spidskål i Danmark er steget (NaturErhvervstyrelsen, 2014). Tallene i tabel 4 viser stigning alle år undtagen fra 2010-2011, og i alt en stigning på 240 % på 10 år (NaturErhvervstyrelsen, 2014). Samtidig viser tal fra DanmarksStatistik (2013), at hvid- og spidskål er en af de eneste grøntsager, der ikke har været i nedgang i areal og produktion mel- lem 2009 og 2012, mens grøntsager som blomkål, broccoli, gulerødder og løg alle har haft nedgang i sam- me periode. I figur 2 ses det, at den største mængde af hvid-og spidskål produceres på Fyn, fulgt af Østjyl- land. Den økologiske produktion i 2009 udgjorde under 5% af den samlede produktion af hvid- og spidskål, men ca. 15 % af arealet til produktion af hvid- og spidskål var økologisk (DanmarksStatistik, 2014a). Det økologiske spidskålsareal er øget væsentligt siden 2009 (D. Andersen, personlig meddelelse, 2015). Tabel 4 Areal med savoy- og spidskål i DK. Spidskål er den langt største af de to afgrøder (Stig Feodor Nielsen, 2014). Tallene er fra indberetning om ansøgning om arealstøtte (enkeltbetaling). Det vides altså ikke om arealet er etableret og høstet (NaturErhvervstyrelsen, 2014). 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 Savoykål og spidskål, ha 60 69 41 72 78 80 71 120 124 144
  • 24. 11 1270,2 0,6 8912,2 150,6 3408,3 701,6 Produktion af hvid- og spidskål i Danmark (tons) år 2012 Nordsjælland og KBH Bornholm Fyn Sydjylland Østjylland Vestjylland Import-eksport Importen af kål er steget over de sidste 30 år, mens eksporten har været rimelig stabil (DanmarksStatistik, 2014b). Det kan hænge sammen med den reducerede produktion af kål, vist som høst efter svind i tabel 5 og samtidig en større efterspørgsel som produktionen ikke kan følge med til. Tabel 5 Import og eksport af spids-, hvid- og rødkål i mio. kg. gennem 26 år. Tabel efter tal fra (DanmarksStatistik, 2014b). Spids-, hvid- og rødkål 1980 1987 1993 2000 2006 Import inkl. konserves m.m. (mio. kg) 0,8 4,0 1,1 11,3 13,3 Eksport inkl. konserves m.m. (mio. kg) 2,2 0,2 0,3 1,2 1,2 Høst efter svind (mio. kg) 38,7 35,7 25,7 20,3 21,1 Forbrug Tidligere var der større forbrug af kål end der er i dag. Dog har der siden 1993 været en stigning på 1 kg pr. indbygger, hvilket viser, at kålen er på vej ind i husholdningerne igen (Tabel 6). Dette kan formentlig til- skrives især spidskålen, da produktionsarealet er steget. Der har også i medierne de seneste år været stor fokus på at øge indtaget af kål, fx gennem programmet ”Kålkællingerne” der blev vist i vinteren/foråret 2014 på DR2 (Hylleberg, 2014). Tabel 6 Danskernes forbrug af kål, Spids-, hvid og rødkål over en årrække. Tabel efter tal fra (DanmarksStatistik, 2014b). Spids-, hvid- og rødkål 1980 1987 1993 2000 2006 Forbrug i alt (mio. kg) 37,3 39,5 26,5 30,5 33,2 Forbrug pr. indbygger (kg) 7,3 7,7 5,1 5,7 6,1 Figur 2 Produktion af spids- og hvidkål i Danmark. Desværre er der ingen skelnen mellem hvid- og spids- kål, men formentligt er spidskål mellem 1/3 og 1/4 af den samlede produktion. Model lavet over tal fra (DanmarksStatistik, 2014b).
  • 25. 12 Figur 3 Danmarks dannelse under sidste istid. Lyserød: hedeslette. Mørkegrå: morænelandskab. Linjen mellem det lyserøde og grå areal er hovedstilstandslinjen (Miljøministeriet, 2014). Figur 2Figur 3 Danmarks dannelse under sidste istid. Lyserød: hedes- lette. Mørkegrå: morænelandskab. Linjen mellem det lyserøde og grå areal er hovedstilstandslinjen (Miljøministeriet, 2014). JORDTYPER I DANMARK Jordtyperne i Danmark går fra grove sandjorde i Vestjylland til stive lerede jorde på Sjælland. Forklarin- gerne på forskelle i jordtyper rundt i Danmark skal findes tilbage i den sidste istid, Weichsel-istiden, hvor hovedstilstandslinjen, fra Bovbjerg over Hald til Padborg, var stedet hvor isen lå stille i en længere periode. I Vestjylland vest for hovedstilstandslinjen, som var isfrit ved sidste istid, består jorden i dag af hedesletter, der er dannet ved, at der igennem store gletsjerporte skyllede smeltevand ud over de lavtliggende dele af landskabet, hvorfra der blev aflejret store mængder sand og grus, kaldet smeltevandssletterne (figur 3). Disse jorder har generelt dårligere frugtbarhed end i resten af landet. På Fyn, Sjælland og i Jylland nord og øst for hovedstilstandslinjen, findes det unge moræne landskab, hvilket indeholder det frugtbare moræneler, her er generelt større næringsindhold i jorden end i smeltevandsletterne (Miljøministeriet, 2014).
  • 26. 13 Figur 4 GLS molekylet, bestående af en isothiocyanat-gruppe der kobler thioglukose-, sulfat- og R-gruppe sammen i GLS-molekylet. Figur 4Figur 5 GLS molekylet, bestående af en isothiocyanat-gruppe der kobler thioglu- kose-, sulfat- og R-gruppe sammen i GLS- molekylet. SEKUNDÆRE METABOLITTER Alle planter producerer primære metabolitter, kulhydrater, proteiner, nukleinsyrer og lipider, som har en direkte funktion i forhold til plantens vækst og udvikling, fx fotosyntese og respiration. Samtidig produce- rer planten en række andre stoffer, som ikke umiddelbart har funktion i forhold til vækst og udvikling. Dis- se stoffer kaldes sekundære metabolitter og findes til forskel fra primære metabolitter kun i nogle plante- familier og -ordener. De sekundære metabolitter spiller ofte en stor rolle i plantens forsvar mod skadegøre- re (Ahuja et al., 2010), fungerer som lokkemiddel for bestøvere og som signalstoffer mellem planter (Taiz & Zeiger, 2010). De sekundære metabolitter kan inddeles i tre kemiske grupper; terpener, fenoler og kvæl- stofholdige forbindelser. Glucosinolater som undersøges i dette speciale hører under gruppen kvælstofhol- dige forbindelser. GLUCOSINOLATER Glucosinolater (β-thioglucoside N-hydroxysulfates) (herefter GLS) findes primært i Brassicales-ordenen, heriblandt Brassica-slægten (Halkier & Gershenzon, 2006; Taiz & Zeiger, 2010). GLS er vandopløselige, ustabile svovl- og kvælstofforbindelser (Taiz & Zeiger, 2010). Grunden til, at de er interessante for menne- sker er, at nogle GLS og nedbrydningsprodukter har en sundhedsvirkning på humant væv (afsnit 2.7). GLS består af et β-D-glucopyranose molekyle (glucose), som er bundet via et svovlatom til en (Z)-N-hydroximinosulfatester (figur 4). På iminen er en R-gruppe, som kan komme fra otte forskellige aminosyrer, alt efter, hvilken GLS der er tale om (R-grupperne ses i tabel 7) (Clarke, 2010; Halkier & Gershenzon, 2006). GLS bliver klassificeret efter hvilken aminosyre de stammer fra; alifatiske GLS er syntetiseret fra alanin, leucin, isoleucin, valin og primært methionin, mens aromatiske GLS er syntetiseret fra phenyl- alanin eller tyrosin, og indoliske GLS er syntetiseret fra tryptofan (Halkier & Gershenzon, 2006). Der fin- des mindst 130 individuelt forskellige GLS, hvoraf 30 er til stede i Brassica-slægten (Ahuja et al., 2010; Clarke, 2010). 2.6.1 Glucosinolater i spidskål Spidskål er i tæt familie med hvidkål, derfor blev der ved gennemlæsning af litteraturen brugt studier i hvidkål, da der ikke findes ret meget materiale med spidskål. Ud af de GLS, der blev fundet i de forskellige studier, talte indoliske GLS 80-85 % af total GLS, med glucobrassicin som den GLS, der var højst koncen- tration af (Fenwick, Rosa, Heaney, & Portas, 1997; Groenbaek & Kristensen, 2014; Rosen et al., 2005). De dominerende alifatiske GLS var sinigrin (Fenwick et al., 1997; Groenbaek & Kristensen, 2014) og gluco- iberin (Fenwick et al., 1997). Indholdet af GLS var mellem 7,2-20 µmol/g tørstof i 5 forskellige sorter af hvidkål (Peñas, Frias, Martínez-Villaluenga, & Vidal-Valverde, 2011). Individuelle GLS vist i tabel 7 er tidligere fundet i litteratur beskrevet i dette afsnit, og også fundet i dette studie.
  • 27. 14 Tabel 7 Forskellige GLS fundet i spidskål i forbindelse med dette speciale. Trivial navn Kemisk navn på R-gruppen Struktur af R-gruppen Alifatiske GLS Glucoiberin 3-methylsulphinylpropyl Progoitrin 2(R)-hydroxy-3-butenyl Sinigrin 2-propenyl Glucoraphanin 4-methylsulphinylbutyl Gluconapin 3-butenyl Aromatiske GLS Glucotropaeolin (intern standard) Benzyl Gluconasturtiin 2-phenylethyl Indoliske GLS 4-hydroxyglucobrassicin 4-hydroxy-3-indolylmethyl Glucobrassicin 3-indolylmethyl 4-methoxyglucobrassicin 4-methoxy-3-indolylmethyl Neoglucobrassicin 1-methoxy-3-indolylmethyl
  • 28. 15 Figur 5 Ved ødelæggelse af plantecellen forbindes GLS og myrosina- se, hvorved aktiveringen af GLS sker (Ahuja et al., 2010). Figur 6Figur 7 Ved ødelæggelse af plantecellen forbindes GLS og myrosinase, hvorved aktiveringen af GLS sker (Ahuja et al., 2010). 2.6.2 Biosyntese Dannelsen af de fleste glucosinolater består af tre trin: Forlængelse af aminosyrekæden, dannelse af kerne- struktur og sekundære ændringer. 1) Forlængelse af aminosyrekæden sker primært for aminosyrerne valin, phenylalanin og methionin. Aminosyren deamineres før den indgår i forlængelsescyklen, hvor hver runde består af acetyl-CoA kondensering og isomerisation og oxidation-carboxylation. Hver runder forlænger kæden med et ekstra kulstofatom (Halkier & Gershenzon, 2006). Der kan ske op til 9 forlængelsesrunder set i methionin, der fik sat 9 methylgrupper på (Halkier & Gershenzon, 2006; Mithen, 2001). 2) Dannelse af kernestrukturen, hvor aminosyren omdannes til kernestrukturen af GLS-molekylet igen- nem glucone biosyntese, hvor der sker addition af glukose vha. UDP-glucose. 3) Dannelse af de individuelle GLS, hvor der sker ændringer både i sidekæden og i glukosedelen af GLS-molekylet (Halkier & Gershenzon, 2006). 2.6.3 Glucosinolatnedbrydning GLS nedbrydes oftest enzymatisk, men både termisk og kemisk nedbrydning kan forekomme (Bones & Rossiter, 2006). Den primære GLS- nedbrydning sker ved hjælp af enzymer kaldet myrosinase enzymer (Fenwick et al., 1997). Disse enzymer er tilstede i alle planter, der kan syntetisere GLS (Redovnikovic, Glivetic, Delonga, & Vorkapic-Furac, 2008). GLS og myrosinase er rumligt adskilt i plantecellen. Ved findeling eller skade på planten, vil planteceller- ne ødelægges, hvorved GLS bliver tilgængelig for myrosinase, og derved sker GLS-hydrolysen (Figur 5) (Ahuja et al., 2010; Björkman et al., 2011; Halkier & Gershenzon, 2006; Redovnikovic et al., 2008; Trolle & Fagt, 1998). Myrosinase katalyserer ved tilstedeværelse af vand, spaltning af GLS-molekylet til glukose og et ustabilt aglycone molekyle. Det dannede aglycone fraspalter sulfat og rearrangeres til reaktive produkter (Taiz & Zeiger, 2010). Afhængigt af forskellige parametre vil GLS ned- brydes til isothiocyanater, oxazolidine-2-thiones, nitriler, epithionitriler og thiocyanater (Fenwick et al., 1997; Halkier & Gershenzon, 2006), se figur 5 og 6. Den væsentligste faktor er, hvilken R-gruppe der sidder på GLS, men også planteart og reaktionsforhold (pH, jernioner, forskellige proteiner) har stor betyd- ning (Redovnikovic et al., 2008), se figur 6 som viser, hvilke forhold der danner hvilke hydrolyseprodukter.
  • 29. 16 Figur 6 GLS nedbrydning sker når cellerne ødelægges, hvor myrosinase får adgang til GLS, som nedbrydes til for- skellige stoffer afhængigt af forholdene (Halkier & Gershenzon, 2006). SUNDHEDSEFFEKT AF GLUCOSINOLATER Den primære årsag til det store fokus på GLS og GLS-nedbrydningsprodukter i grøntsager, er pga. deres mulige sundhedseffekter. Der er både forsket in vitro med brug af de enkelte stoffer og in vivo på forsøgsdyr både med enkeltstoffer og med indtag af grøntsager. Denne store mængde forskning er reviewet flere gange med forskellige synsvinkler, og dette afsnit er skrevet ud fra disse reviews. 2.7.1 Positive sundhedseffekter Forskellige typer af studier viste, at GLS havde en virkning overfor lunge-, lever-, tyktarm-, blære-, bryst-, bugspytkirtel-, hals- og prostata kræft, stærkest korrelation til lunge-, mave-, tyktarm- og endetarmskræft (Björkman et al., 2011; Dinkova-Kostova & Kostov, 2012; Herr & Büchler, 2010; Latté, Appel, & Lampen, 2011). Det er primært nedbrydningsprodukter fra GLS (nitriler, isothiocyanater og thiocyanater), der har anticancer-egenskaber, men intakte GLS har også vist at have en effekt (Latté et al., 2011). Øget indtag af grøntsager tilhørende Brassica-slægten gav reduceret risiko for kræft, stærkest sammenhæng for lunge-, mave-, tyktarm- og endetarmskræft (Latté et al., 2011), og havde direkte indvirkning på at reduce- re specifikke kræftstoffer fra cigaretrygning (Verkerk et al., 2009). In vitro studier viste, at der generelt var en reduktion af genotoxin inducerede DNA skader, og øget mængde beskyttende enzymer ved større koncen- tration af GLS (Verkerk et al., 2009). Dyreforsøg har derudover fundet, at GLS hæmmer kræft i både sene og tidlige stadier (Herr & Büchler, 2010). Det er vist, at 3-5 portioner kål om ugen, kan give en 40 % reduktion i udviklingen af prostatakræft (Herr & Büchler, 2010), mens andre studier viser, at 1-2 portioner kål om dagen kan reducere risiko for udvikling af kræft med 50 % (Fahey et al., 2001).
  • 30. 17 Udover kræfthæmmende virkning er det vist, at GLS reducerer oxidativ stress i hjertekarsystem og nyrer (Bellostas, Kachlicki, Sørensen, & Sørensen, 2007; Dinkova-Kostova & Kostov, 2012), beskyttelse af det centrale nervesystem, nedsættelse af smerter i forbindelse med diabetes (Dinkova-Kostova & Kostov, 2012), beskyttelse mod infektioner med Helicobacter pylori, hvilke kan have stærk forbindelse til mavekræft (Bellostas et al., 2007; Dinkova-Kostova & Kostov, 2012), inducering af cellebeskyttende enzymer, indvirk- ning på signalvejen, samt antiflammatoriske og immunstimulerende egenskaber (Dinkova-Kostova & Kostov, 2012). 2.7.2 Negative sundhedseffekter Udover de positive effekter af GLS og metabolitter derfra, er der også ugunstige effekter, bl.a. på skjold- bruskkirtlen (Björkman et al., 2011). GLS nedbrydningsprodukter er blevet fundet at være strumafremkaldende (goitrogene). Goitrogener vil hæmme syntesen af hormoner fra skjoldbruskkirtlen, thyroxin og triiodothyronin (Jahangir, Kim, Choi, & Verpoorte, 2009). Andre organer der kan lide overlast ved for højt indtag af GLS er lever, nyrer og bugspyt- kirtlen (Latté et al., 2011; Verkerk et al., 2009). Dyr fodret med planter tilhørende Brassica-slægten indehol- dende store mængder GLS, var associeret med forstørret skjoldbruskkirtel, disfunktion af lever og nyrer, negative effekter på ernæringen, og var i nogle tilfælde direkte giftigt for dyrene (Latté et al., 2011; Verkerk et al., 2009). For at undgå disse problemer er der forædlet sorter af raps (Brassica napus L.) med lavt indhold af GLS, sådan at kvaliteten af rapskager til foderforbrug, ikke forringes, pga. højt GLS-indhold. Med et normalt dagligt indtag, burde det ikke have nogen negative indvirkninger at spise grøntsager tilhø- rende Brassica-slægten. I Danmark og Tyskland er det gennemsnitlige daglige indtag af GLS skønnet til at være ca. 5-10 mg/dag (Grønbæk, 2014; Trolle & Fagt, 1998). I forbindelse med udvikling af plantemedicin baseret på GLS, kan der være en risiko, da der er tale om koncentrerede mængder (Verkerk et al., 2009). Fordelene opvejer risici, hvis man spiser kål i moderate mængder (Latté et al., 2011). Generelt bør der stræ- bes efter en høj alifatisk-indolisk-ratio, da det primært er de alifatiske isothiocyanater der har den sundheds- gavnlige effekt, mens nogle indoliske GLS har en negativ effekt (Latté et al., 2011). 2.7.3 Årsag til virkning GLS og nedbrydningsprodukter derfra virker, fordi de ændrer metabolismen af de carcinogener, mennesket får ind gennem kosten. Den sundhedsmæssige effekt sker pga. inhibering af fase 1 enzymer, og aktivering af fase 2 (Verkerk et al., 2009). Fase 1 enzymer er ansvarlige for aktiveringen af carcinogener (Mithen, 2001). Disse enzymer resulterer i, at procarcinogener ændres til mere polære stoffer, som er potentielle højreaktive intermediater, hvilke kan være skadelige ved at binde sige til molekyler som fx DNA, RNA og protein (Traka & Mithen, 2008). Nogle GLS, fx phenethyl isothiocyanat fra gluconasturtiin, kan inhibere fase 1-enzymer (Mithen, 2001), mens andre GLS kan inducere dem (Traka & Mithen, 2008). Fase 2 enzymer spiller en væsentlig rolle i aftoxificeringen af miljøfremmede komponenter, fx carcinogener (Bellostas et al., 2007). Ved aftoxificering sker forandring i kræftcellernes metabolisme, hvorved cellecyklus standser, og udviklingen af metastaser hæmmes (Dinkova-Kostova & Kostov, 2012). Dette fører til neutrali- sering og udskillelse af potentielle kræftceller fra de raske celler, og fra kroppen (Mithen, 2001; Traka & Mithen, 2008). Sulphoraphan fra glucoraphanin, benzyl isothiocyanat fra glucotropaeolin, iberin fra gluco-
  • 31. 18 iberin og phenethyl isothiocyanat fra gluconasturtiin, er stoffer, der inducerer fase 2 enzymer (Bellostas et al., 2007; Verkerk et al., 2009), hvoraf sulphoraphan er det mest omtalte af stofferne, og anses som det bed- ste stof til inducering af fase 2-enzymer (Bellostas et al., 2007; Verkerk et al., 2009). Den præventive effekt af grøntsager fra Brassica-slægten over for cancer er formentlig sammensat af mange komplekse sammenspil og mekanismer. Studier viser, at den beskyttende effekt fra grøntsager i Brassica- slægten delvist kommer fra GLS, isothiocyanater og indoler, men formentlig også fra stoffer som carotenoi- der og vitamin C (Verkerk et al., 2009). Dobbeltvirkning Nogle aromatiske GLS nedbrydningsstoffer, bl.a. nedbrydningsprodukter fra glucotropaeolin, har en dob- beltvirkning, idet der på samme tid både induceres fase 2 enzym, der resulterer i reduceret risiko for kræft- udvikling, samtidig med at der induceres fase 1 enzym, som øger risikoen for udvikling af kræft (Bellostas et al., 2007; Jahangir et al., 2009; Traka & Mithen, 2008; Verkerk et al., 2009). SAMMENHÆNG MELLEM GLUCOSINOLATER OG SMAG GLS-indhold i grøntsager fra Brassica-slægten sammenkædes ofte med den bitre og skarpe smag i kål. Total GLS, sinigrin, progoitrin, glucoraphanin, gluconapin, glucobrassicin, 4-hydroxyglucobrassicin, neoglucobrassicin og nedbrydningsprodukter deraf, var medvirkende til dannelse af bitterheden i forskellige grøntager fra Brassica-slægten (Fenwick, Griffiths, & Heaney, 1983; Pasini, Verardo, Cerretani, Caboni, & D’Antuono, 2011; Radovich, 2010; Ilona Schonhof, Krumbein, & Brückner, 2004; van Doorn et al., 1998). Skarphed i smag blev korreleret med total GLS, sinigrin, gluconapin, progoitrin, glucobrassicin, neoglucobr- assicin, 4-hydroxyglucobrassicn og allyl isothiocyanat (tabel 8) (Jensen et al., 2015a; Pasini et al., 2011; Radovich, Kleinhenz, Streeter, Miller, & Scheerens, 2005; Schonhof et al., 2004; Yano, Itoh, & Saijo, 1987). Off flavours i kål opstår primært pga. sulfider og GLS i kål (Fenwick, Heaney, & Mullin, 1983). Sødhed i kål er ofte forbundet med graden af andre kålsmage, og høje sukkerkoncentrationer kan i nogle tilfælde skju- les bag høje GLS-koncentrationer, i form af mere bitre kål (Radovich, 2010). Nogle studier viste at øget sød- hed kan maskere den bitre smag (Beck et al., 2014; Zabaras, Roohani, Krishnamurthy, Cochet, & Delahunty, 2013), men også omvendt, at det søde smagsindtryk i nogle tilfælde vil falde med øget indhold af GLS, og dermed bittersmag (Schonhof et al., 2004). Der blev fundet sammenhæng mellem sødhed, fruktose, sukrose og de bitre GLS (sinigrin, gluconapin, progoitrin, glucobrassicin og neoglucobrassicin) (Schonhof et al., 2004). Teksturen i kålen har vist sig at have større indvirkning på forbrugerens accept, end smage som bitterhed og sødhed (Radovich, 2010). Teksturen er relateret til tørstofindholdet i kålen, hvor det er fundet at saftighed og sprødhed falder med øget tørstof-indhold (Yano, Saijo, Sugawara, & Ohta, 1990). Sinigrin og goitrin havde negativ effekt på forbrugerpræferencen, når niveauet af de to stoffer var over 2,2 g/kg. Under dette niveau blev der ikke observeret sammenhæng mellem GLS og smag (van Doorn et al., 1998). Forsøg viste også, at koncentrationen af allyl isothiocyanat i hvidkål skulle være over 2,0 mg/100g, for at det sensoriske panel korrelerede det med skarphed (Yano, Itoh, & Saijo, 1987). Andre forsøg med for-
  • 32. 19 brugere fandt, at en øgning af indholdet af bitre alkenyl GLS og indoliske GLS var uforeneligt med, hvad forbrugerne kunne acceptere (Schonhof et al., 2004). Nogle forsøg fandt ingen korrelation mellem bitterhed og GLS, og forklarede det med, at det ikke var GLS alene, der var bestemmende for bittersmag i broccoli, blomkål, rødkål, grønkål og rosenkål (Zabaras et al., 2013). Og at det ikke er muligt at beskrive smagen ud fra enkelte faktorer, men at smagen stammer fra man- ge komplekse interaktioner (Jensen et al., 2015a). Et forsøg i kogt broccoli viste heller ingen korrelation mellem skarphed og GLS, eller mellem bitterhed og progoitrin. Der var derimod mange negative relationer i analyserne, hvilket viste, at det formentlig var andre biokemiske synteseveje og produkter derfra, der var mere direkte relateret til smagsegenskaberne (Baik et al., 2003). Tabel 8 Oversigt over litteratur med sammenhæng mellem GLS og bitterhed, skarphed. Grøntsag GLS Effekt Reference Rosenkål Sinigrin 71% beskrev den som bitter Fenwick et al., 1983 Glucoraphanin 78% beskrev den som bitter Glucobrasscin 21% beskrev den som bitter Goitrin 9% beskrev den som bitter Sinigrin Korreleret med bitterhed van Doorn et al., 1998 Goitrin Korreleret med bitterhed Rucola (Salat- sennep) (Eru- ca sativa L.) Progoitrin, Epiprogoitrin og Glucosativin Korreleret med bitterhed Pasini et al., 2011 Total GLS Korreleret med skarphed, bitterhed og saftighed Broccoli og Blomkål Sinigrin, gluconapin, progoitrin, glucobrassicin og neoglucobrassicin Korreleret med bitterhed og skarphed Schonhof et al., 2004 Alkenyl GLS (sinigrin, glu- conapin, progoitrin og gluco- napoleiferin) og indoliske GLS Korreleret med bitterhed Hvidkål Allyl isothiocyanat, nedbryd- ningsprodukt fra sinigrin Korreleret med skarphed Yano et al., 1987 Total GLS Korreleret med skarphed Radovich et al., 2005 Grønkål 4-methoxy glucobrassicin og glucobrassicin Svagt korreleret med bitter- hed og skarphed Jensen et al., 2015a
  • 33. 20 FAKTORER MED BETYDNING FOR GLUCOSINOLAT-INDHOLDET Som beskrevet tidligere, er en af de primære egenskaber for sekundære metabolitter, GLS, at forsvare plan- ten mod skadegørere. Derfor har skadedyrsangreb stor påvirkning på indholdet af GLS (afsnit 2.9.2.2). Der er dog også andre faktorer, der har indvirkning på koncentrationen og sammensætningen af GLS i planter. 2.9.1 Abiotiske faktorer 2.9.1.1 Temperatur Temperatur er en væsentlig miljøfaktor, og mange artikler omhandler temperaturens effekt på indholdet af GLS i planter fra Brassica-slægten. Flere studier viser, at der er signifikant større koncentration af total-GLS ved højere temperaturer (Charron, Saxton, & Sams, 2005; Peñas et al., 2011; Pereira et al., 2002; Eduardo Rosa & Rodrigues, 1998; Steindal, Mølmann, Bengtsson, & Johansen, 2013; Zhang et al., 2008). Øget ind- hold ved højere temperaturer begrundes med øget syntese af byggestenene aminosyrer. Kun et enkelt studie viser det modsatte, at biosyntesen inhiberes ved høje temperaturer (Schonhof, Krumbein, Schreiner, & Gutezeit, 1999), se tabel over litteraturgennemgang i bilag 1. Temperaturen har også betydning for, hvilke individuelle GLS der dannes. I litteraturen er der enighed om, at koncentrationen af alifatiske GLS i bladene, indoliske GLS og den individuelle GLS glucobrassicin, øges ved øget temperatur, mens de fleste studier finder at også glucoraphanin øges ved øget temperatur (Charron & Sams, 2004; Charron et al., 2005; Krumbein et al., 2010; Peñas et al., 2011; Schonhof, Kläring, Krumbein, Claußen, & Schreiner, 2007; Steindal et al., 2013). Se tabel over litteraturgennemgang i bilag 2. 2.9.1.2 Indstråling De fleste forsøg viser, at høj indstråling og lang fotosynteseperiode øger indholdet af GLS (tabel over litte- ratugennemgang i bilag 3) (Charron & Sams, 2004; Charron et al., 2005; Peñas et al., 2011; Santiago, Moreno, & Garc, 2008; Schonhof et al., 1999; Zhang et al., 2008), mens der i litteraturen er mere uenighed om hvordan indstråling har effekt på de individuelle GLS (tabel over litteraturgennemgang i bilag 4) (Charron et al., 2005; Lefsrud, Kopsell, & Sams, 2008; Schonhof et al., 2007). Grunden til, at lys, fremfor mørke, har positiv indvirkning på dannelsen af GLS, er formentlig, at op til en tredjedel af genomet er lys-reguleret, hvilket vil sige, at lys aktiverer de gener, der er ansvarlige for aminosy- resyntesen (Charron, Saxton, & Sams, 2005; Ma et al., 2001). Der er forskel på, hvordan individuelle GLS reagerer på lys, fordi enzymerne i reaktionerne er forskellige, og reagerer forskelligt på indstråling og tempe- ratur. 2.9.1.3 Vanding Vandstress, fx ved tørke, giver et højere indhold af den totale mængde GLS. I markforsøg omfattende for- skellige klimafaktorer, er dette dokumenteret for hvidkål (Ciska, Martyniak-Przybyszewska, & Kozlowska, 2000; Peñas et al., 2011; Radovich, Kleinhenz, & Streeter, 2005), broccoli (Vallejo, Tomas-Barberan, Benavente-Garcia, & Garcia-Viguera, 2003), rødkål, savoykål, rosenkål, blomkål, grønkål og kålrabi (Ciska et al., 2000), samt majroe (Brassica rapa L. subsp. Rapa) (Ciska et al., 2000; Zhang et al., 2008). Disse re- sultater er i mange situationer også korreleret med høje temperaturer. Kun få resultater viser det modsatte. I forskellige sorter af radise var der reduceret mængde GLS ved vand- stress, hvilket blev forklaret med, at det er en mere sensitiv plante under vandstress (Ciska et al., 2000). Et
  • 34. 21 andet forsøg viste, at der kun var signifikant mere GLS i den varmeste sæson, hvor der med 25 % tilgænge- ligt vand var 52 % og 47 % højere GLS-indhold end ved 50 % og 75 % tilgængeligt vand (Zhang et al., 2008). Grunden til det højere GLS-indhold ved vandmangel kan være pga. øget aminosyre- og sukkersyntese (Ciska et al., 2000), det kan også være pga. mindre svovludvaskning i tørre perioder. Korrelation mellem reduceret vandmængde, øget GLS- og øget svovlindhold i planten er tidligere fundet (Zhang et al., 2008), hvilket der- for vil have indvirkning på GLS-indholdet. Flere studier viser også, at der er en ændring mellem de individuelle GLS-typer ved tørre og våde forhold. Et studie viser fx, at der i et tørt forsøgsår var lavere koncentration af alifatiske GLS i tre arter, men højere i to andre arter (Ciska et al., 2000). Responsen er altså artspecifik. Et andet forsøg viste, at vandstress gav højere koncentration af aromatiske og alifatiske GLS og fald i indoliske GLS (Zhang et al., 2008). I forsøg med vandstress under hele væksten, blev der fundet 40 % højere koncentration af total GLS og 60 % højere kon- centration af glucobrassicin (Radovich, Kleinhenz, & Streeter, 2005). Her undersøgtes også vandingstids- punktets indvirkning og viste, at det er under dannelsen af kålhovedet, at vanding har størst betydning (Radovich, Kleinhenz, & Streeter, 2005). 2.9.1.4 CO2 Effekten af øget CO2-indhold i atmosfæren på GLS-indhold i forskellige afgrøder, er undersøgt i få studier. Tendensen er, at der er øget GLS-indhold ved øget CO2-niveau. I et potteforsøg med sennep (Brassica juncea L.), majroe og radise, havde øget CO2-niveau (fra 363 til 724 ppm) signifikant effekt på indholdet af GLS i sennepsblade, med et øget indhold på mellem 31-45%, af- hængig af bladenes alder. Derimod var der ingen effekt på radise- og majroeblade (Karowe, Seimens, & Mitchell-Olds, 1997). Med øget CO2-koncentration i broccoli, blev der en højere koncentration af glu- coraphanin og glucoiberin, men samtidig et reduceret indhold af indoliske GLS pga. reduceret indhold af glucobrassicin og 4-methoxyglucobrassicin. Total-GLS indholdet steg. Forskellen mellem de forskellige typer GLS forklares med forskellige synteseveje, hvor syntesen af nogle individuelle GLS opreguleres ved øget C/N-forhold, mens syntesen af andre nedreguleres (Schonhof, Kläring, Krumbein, & Schreiner, 2007). 2.9.1.5 Sæson Flere studier har undersøgt sæsonens indflydelse på indholdet af GLS i grøntsager. Sæson kan forklares som forskellen på dyrkningstidspunkter hen over året. Dette har stor sammenhæng med både temperatur, indstrå- ling, dagslængde og nedbør, men bliver her behandlet som et separat punkt. Der er større indhold af total-GLS ved dyrkning i forår-sommer fremfor sommer-efterår, idet forår/- sommerplanterne har vokset ved mellemhøje temperaturer, høj lysindstråling, længere dage og mindre ned- bør. Ovenstående er gældende for følgende afgrøder: grønkål (Charron & Sams, 2004; Rosa & Heaney, 1996; Velasco, Obrego, Padilla, Haro, & Cartea, 2008), portugisisk og tronchuda kål (Rosa & Heaney, 1996; Velasco et al., 2008), majroe (Charron & Sams, 2004; Justen et al., 2011; Zhang et al., 2008), broccoli (Charron & Sams, 2004; Del Castillo et al., 2008), hvidkål (Charron & Sams, 2004; Velasco, Obrego, Padilla, Haro, & Cartea, 2008), rosenkål og blomkål (Charron & Sams, 2004). I et spansk forsøg i broccoli fandt man, at der var størst koncentration af GLS i den sene såning i marts, fremfor den tidlige i december, men faktorerne er de samme, forfatterne begrunder det med højere temperatur og mindre nedbør (Vallejo et al., 2003). To studier finder dog modsatte resultater, der viser størst GLS-indhold i broccoli og majroer i planterne fra august-september frem for plantningen i maj måned (Justen et al., 2011; Rosa & Rodrigues,
  • 35. 22 2001), trods det, at der i maj var højere temperatur, og større indstråling (Justen et al., 2011). Se tabel over litteraturgennemgang i bilag 5. Der var også forskel i de individuelle GLS, der blev dannet ved plantning på forskellige tidspunkter. Der blev fundet størst indhold af glucoraphanin i sen sæson (Rosa & Rodrigues, 2001) men modsigende også i tidlig sæson (Zhang et al., 2008). Glucoalyssin (Zhang et al., 2008), og glucobrassicin (Velasco et al., 2008) blev fundet i højst koncentrationer i foråret, mens glucoerucin (Zhang et al., 2008), 4-methoxyglucobrassicin (Charron & Sams, 2004) og glucoiberin (Velasco et al., 2008) blev fundet i størst koncentration i efteråret. Det ser ikke ud til, at der er en entydig sammenhæng mellem indholdet af individuelle GLS og sæson, se litteraturgennemgang i bilag 6. 2.9.2 Biotiske faktorer 2.9.2.1 Sorts- og plantevalg Både indholdet og fordelingen af GLS i forskellige arter i Brassica-slægten er fundet at være forskelligt (Fenwick et al., 1997; Rosa, Heaney, Portas, & Roger, 1996). Indenfor samme art er der også stor sortsfor- skel, fx indenfor sorter af broccoli (Farnham, Wilson, Stephenson, & Fahey, 2004; Schonhof et al., 1999). Andre studier i kinakål og broccoli viste, at genotypen er mere væsentlig for indholdet af GLS end klimati- ske faktorer (Verkerk et al., 2009). 2.9.2.2 Angreb fra skadegørere Planten responderer på skader fra herbivorer og patogener ved at akkumulere og øge dannelse af GLS, for at øge resistensen overfor disse skadegørere (Redovnikovic et al., 2008). Der er forskel på responsen i planter- ne overfor forskellige skadedyr. Forsøg med snegle (Deroceras reticulatum) og skovduer (Columba palum- bus) viste, at jo større GLS-koncentration i raps, jo mindre skade gjorde snegle og fugle på planten (Glen, Jones, Fieldsend, Road, & Ug, 1990; Mithen & Giamoustaris, 1995). Insektangreb vil få planten til at øge koncentrationen af GLS vist i hvid sennep (Sinapis alba), hvidkål, rødkål, tallerkensmækker (Tropaeolum L. majus) og almindelig gåsemad (Arabidopsis T. thaliana) (bilag over litteraturgennemgang i bilag 7) (Geervliet, Posthumus, Vet, & Dicke, 1997; Martin & Müller, 2007; Mewis, Appel, Hom, Raina, & Schultz, 2005). Der kan være stor forskel i respons mellem arter, men ofte er responsen indenfor samme art på et bestemt skadedyr ens (Geervliet, Posthumus, Vet, & Dicke, 1997). Der er forskel på de insekter, der angriber planterne. Nogle insekter er specielt adapteret til bestemte værts- planter. De er blevet specialist-ædere af GLS-indeholdende planter. GLS og nedbrydningsprodukterne er med til at hjælpe disse dyr med at lokalisere deres værtsplante, der fungerer som sted, hvor der lægges æg og som fødestimuli (Ahuja et al., 2010; Mewis, Ulrich, & Schnitzler, 2002; Miles, del Campo, & Renwick, 2005; Mithen & Giamoustaris, 1995; Mithen, 2001). Den kemiske sammenhæng mellem specialistinsekter på planter i Brassica-slægten og GLS blev første gang vist i 1910 for kålsommerfugle (Pieris rapae og Pieris Brassicae) (Björkman et al., 2011). Andre insekter er generalister, der angriber planten, og derefter undgår den, fordi der udskilles GLS, som kan være toksisk over for generalistinsekterne, der ikke er adapteret til at leve på planter i Brassica-slægten. Derudover kan tiltrækning af nyttedyr også være afhængig af GLS og nedbrydningsprodukter derfra (Mattiacci, Dicke, & Posthumus, 1994; Pope et al., 2008). Grunden til at spe- cialistinsekter og nytteinsekter kan overleve de giftige isothiocyanater der dannes i planter er fx ved at danne et sulfataseenzym, der forhindrer dannelse af giftige hydrolyseprodukter fra GLS (Ratzka, Vogel, Kliebenstein, Mitchell-olds, & Kroymann, 2002). En anden strategi er, at hydrolysereaktionen i planten æn-
  • 36. 23 dres, sådan at der dannes de mindre giftige nitriler fremfor isothiocyanater (Wittstock et al., 2004). Oversigt over studier med specialist og nytteinsekter findes i bilag 8. Nogle patogener og nematoder kan øge GLS-produktionen i planter. Alternaria angreb gav øget GLS- indhold i raps (Giamoustaris & Mithen, 1997), mens andre studier fandt, at Sclerotinia sclerotiorum in vitro blev inhiberet med over 80 % ved første kontakt med syntetiske isothiocyanater (Rahmanpour, Backhouse, & Nonhebel, 2009). Inkorporering af plantemateriale fra planter i Brassica-slægten med højt indhold af gly- cosinolater i jorden har vist effekt overfor nematoden Meloidogyne chitwoodi i kartoffelproduktion; resulta- tet blev mindre ødelæggelse af knoldene grundet reduceret nematodeangreb, og dermed større udbytte (Henderson, Riga, Ramirez, Wilson, & Snyder, 2009). Giftigheden af isothiocyanater overfor patogener og nematoder bruges aktivt i nogle lande i forbindelse med jordbehandling. Reduktionen af jordbårne sygdom- me ved dyrkning eller nedpløjning af planter indeholdende GLS der konverteres til isothiocyanater, kendes som biofumigation (Kirkegaard & Sarwar, 1998). Der er opnået meget varierende resultater med metoden, men bl.a. viser noget af det nyeste forskning effekt i peberfrugt-produktion (Wang, Ma, Yang, & Chang, 2014). Der er endnu ikke vist signifikant effekt af biofumigation under danske forhold, med brug af realisti- ske mængder af plantemateriale fra planter i Brassica-slægten (Grevsen, 2013, 2014). 2.9.3 Agronomiske faktorer 2.9.3.1 Jordtypen Jordtypen har effekt på indholdsstofferne i planterne. Der er dog kun lavet få undersøgelser i planter fra Brassica-slægten, der korrelerer indholdet af GLS med jordtypen. Forskellige forsøg lavet på lerjorde og organiske jorde, viser øget GLS-indhold på de organiske jorde. Forsøg med majroe og kålrabi viste, at GLS og isothiocyanat findes i højere koncentration i rødder fra begge afgrøder på organiske jorder fremfor lerjor- de. Det totale GLS indhold var 15 og 38 % højere på de organiske jorde sammenlignet med lerjorde (Ju et al., 1980). To år senere blev samme resultat fundet i majroe (Ju, Chong, Mullin, & Bible, 1982). I radise på samme slags jorde blev der også fundet signifikant højere indhold af thiocyanationer og indoliske GLS i organisk jord fremfor lerjord (Neil & Bible, 1972). I artiklerne forklares forskellen med større mængder næringsstoffer (herunder også svovl), lavere temperatur, større fugtighed, bedre vandtilgængelighed, bedre jordluftcirkulation og dermed bedre ionoptag, lavere pH og mere organisk materiale. 2.9.3.2 Jordens pH pH i jorden har også indvirkning på indholdet af GLS, og disses nedbrydningsprodukter. Generelt er der i litteraturen en tendens til, at koncentrationen af total GLS stiger med øget pH (Cartea et al., 2007; Lee et al., 2010; Velasco, Cartea, Gonzalez, Vilar, & Ordas, 2007). Derudover er der forskel på hvilke nedbrydningsprodukter der dannes ved forskellig pH. Nedbrydningen af sinigrin ved pH under 4 gav allyl nitril som primær produkt, fordi isotiocyanat-produktionen var inhiberet af lavt pH. Ved pH over 4 var allyl isothiocyanat det primære produkt (Borek, Morra, & Brown, 1994). 2.9.3.3 Udviklingsstadie Tidspunktet afgrøden høstes og bruges på, har stor betydning for indholdet af GLS. Indholdet af GLS falder gennem vækstsæsonen, pga. vævsudvidelse og dermed fortynding. Generelt er der stor variation i indholdet af GLS gennem væksten, og der er forskel mellem arter og sorter.