2 tesi completa_2015

i
UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI TORINO
Facoltà di Scienze Matematiche, Fisiche e Naturali
Corso di Laurea in Scienze Naturali
Laurea Triennale
ELABORATO FINALE
Studio del comportamento di dispersione
applicato alla conservazione del Licenide
Maculinea arion
Relatore Candidato
Chiar.mo Prof. Emilio Balletto Lorenzo Boggia
Co-relatore
Dott.ssa Simona Bonelli
Anno Accademico 2008-2009

ii
“Oggi non è che un giorno qualunque di tutti i giorni che verranno.
Ma quello che accadrà in tutti gli altri che verranno
può dipendere da quello che farai tu oggi.”
Ernest Hemingway

1
INDICE
1. INTRODUZIONE...............................................................................................3
1.1 Struttura delle popolazioni di farfalle ........................................................4
1.2 Movimenti delle farfalle................................................................................6
1.3 Dispersal .........................................................................................................8
1.4 Maculinea arion (Linnaeus 1758)...............................................................11
1.4.1 La biologia.............................................................................................12
1.4.2 La mirmecofilia ....................................................................................14
1.4.3 Distribuzione e stato di conservazione ...............................................16
1.5 Scopi della ricerca .......................................................................................20
2. MATERIALI E METODI................................................................................21
2.1 Area di studio...............................................................................................22
2.2 Metodo di cattura-marcatura-ricattura....................................................26
2.3 Analisi dati...................................................................................................29
2.3.1 Modello di Cormack -Jolly-Seber.......................................................29
2.3.2 Analisi dei movimenti ..........................................................................32
2.4 Studio della formica ospite .........................................................................35
2.4.1 Censimento dei nidi di Myrmica spp...................................................35
2.4.2 Determinazione in laboratorio............................................................37
3. RISULTATI.......................................................................................................38
3.1 Dinamica di popolazione.............................................................................39
3.2 Stima della popolazione..............................................................................41
3.3 Uso dello spazio ...........................................................................................43
3.4 Dispersal .......................................................................................................44
3.4.1 Virtual Migration Model .....................................................................44
3.4.2 Misura degli spostamenti.....................................................................46
3.4.3 Comportamento individuale ...............................................................47
3.5 Formica ospite .............................................................................................48
4. DISCUSSIONE..................................................................................................49

2
Linee guida per la conservazione di Maculinea arion a Sant'Anselmo............56
ALLEGATO..........................................................................................................59
BIBLIOGRAFIA...................................................................................................60
RINGRAZIAMENTI............................................................................................65

4
1.1 – Struttura delle popolazioni di farfalle
Il termine popolazione è riferito a gruppi di individui appartenenti alla medesima
specie che occupano un‟area geografica definita, in un determinato momento
temporale. Aree non colonizzate circoscrivono lo spazio abitato da tali gruppi, anche
se raramente una popolazione è totalmente isolata (Warren 1992). Talvolta possono
avere luogo spostamenti di individui da un nucleo a un altro e, nel caso in cui questi
scambi siano stabili, si può considerare il sistema di popolazioni locali una
metapopolazione (Levins 1970; Gilpin & Hanski 1991).
Le farfalle adulte passano gran parte della loro vita in volo cercando le risorse
necessarie, come il nettare per il foraggiamento o le piante idonee per
l‟ovideposizione. Nonostante questi spostamenti frequenti la maggior parte delle
specie tende comunque a rimanere in aree ben definite, dando origine a gruppi di
individui più o meno isolati, ovvero a delle popolazioni. A seconda della stabilità
dell‟habitat occupato, della concentrazione delle risorse e delle caratteristiche della
specie, gli individui possono formare colonie ben distinte in aree ristrette oppure
spaziare in aree più vaste mediante migrazioni stagionali o movimenti occasionali.
Nel primo caso si parla di popolazioni “chiuse”, mentre nel secondo di popolazioni
“aperte”. La distribuzione delle risorse sembra essere la principale causa di tali
differenze: le popolazioni chiuse vivono di solito in aree ristrette dove le risorse sono
concentrate e l‟habitat è stabile, mentre le popolazioni aperte sembrano rispecchiare
un ambiente con risorse più disperse. (Warren 1992).
Spostamenti di individui dall‟area d‟origine sono dovuti alla necessità di diminuire la
competizione (sia intra- che interspecifica) per le risorse (Lambin et al. 2001) e al
tentativo di evitare fenomeni di inbreeding (i.e. incrocio tra individui con corredo
genetico simile) (Motro 1991). Conseguenza diretta è l‟aumento del flusso genico tra
popolazioni, che impedisce la formazione di genotipi e fenotipi locali (Haldane 1956;
Case & Taper 2000).
Un fattore che influenza la propensione al movimento delle popolazioni è il clima.
Ogni popolazione ha un suo areale abbastanza definito, limitato a condizioni
climatiche più o meno omogenee. Si è notato che popolazioni che occupano zone
marginali del loro areale tendono a essere chiuse a causa di una matrice più

5
sfavorevole, mentre quelle più “interne” all‟areale di riferimento sembrano essere più
mobili e aperte (Dennis 1982; Dempster 1989).
Una caratteristica importante di una popolazione di farfalle è la sua dimensione,
intesa come il numero di individui adulti che la formano. Grazie al loro ciclo
biologico olometabolo, gli adulti non sono sempre presenti ma compaiono a
intervalli regolari che dipendono dalla strategia della specie. Le generazioni possono
essere una all‟anno (univoltinismo) o in numero maggiore (multivoltinismo). Anche
questa caratteristica influenza la capacità di spostamento della specie, che è maggiore
se il numero delle generazioni annue è più alto (Shapiro 1975).
Tra una generazione e l‟altra possono esserci differenze nell‟abbondanza di individui
che portano a fluttuazioni, soprattutto su base annuale (Warren 1992). Le cause più
frequenti di fluttuazione numerica sono di tipo stocastico, riconducibili a condizioni
meteorologiche. Di norma estati più calde e asciutte portano a numeri più alti
(Pollard 1988, 1991). Recenti studi hanno evidenziato l‟importanza della densità
come fattore regolatore dell‟abbondanza di individui in una popolazione, fatto
dovuto di più alla competizione per le risorse durante le fasi larvali che non in quella
adulta (Nowicki et al. 2008). Queste ricerche sono basate su popolazioni di
Maculinea alcon e Maculinea teleius, specie molto esigenti durante lo sviluppo
larvale perchè mirmecofile.
Il numero di individui massimo raggiunto durante le fluttuazioni indica la capacità
portante del sito, determinata dalla quantità di risorse disponibili, dalla presenza di
predatori e parassiti e dalla competizione intra- e interspecifica. È evidente che la
capacità portante non può essere costante e, con le sue variazioni, può portare a
lungo termine a cambiamenti nella dimensione della popolazione (Dempster 1983).
Perciò è importante tenere sotto controllo tali fluttuazioni numeriche, che possono
essere ottimi indici di qualità dell‟habitat.
Popolazioni che vivono vicine possono instaurare scambi reciproci di individui,
portando alla formazione di metapopolazioni. Le dinamiche di queste ultime sono
importanti per il mantenimento delle specie, soprattutto negli ultimi decenni in cui
popolazioni stabili sono state suddivise a causa della frammentazione degli habitat
(Hanski & Gilpin 1991).

6
1.2 – Movimenti delle farfalle
La fitness di un individuo dipende dalla sua capacità di riprodursi, evento
fondamentale per trasmettere il proprio corredo genetico alla generazione successiva.
I maschi devono essere abili nel trovare un partner con cui accoppiarsi, mentre le
femmine dopo l‟accoppiamento devono riuscire a individuare i siti di ovideposizione
appropriati. Inoltre per sopravvivere le farfalle devono trovare le risorse alimentari
adeguate ed essere pronte a sfuggire ai predatori. Le farfalle sono quindi portate a
muoversi di continuo. (Shreeve 1992). Come ogni altra caratteristica fenotipica
anche il tasso di mobilità è variabile a seconda della specie e della popolazione, per
questo molti ricercatori si sono impegnati a cercare i fattori che influenzano tale
variabilità: selezione genetica, latitudine o altitudine, caratteristiche del ciclo
biologico, densità, temperatura e capacità particolari di percezione del paesaggio o
conoscenza del territorio.
Una distinzione importante è quella tra movimento totale e spostamento netto. Il
primo è la distanza realmente percorsa da ogni individuo mentre il secondo è la
distanza tra i luoghi di nascita e morte (nello studio di popolazioni si parla di “prima
cattura” e “ultima cattura”). Le farfalle che vivono in popolazioni chiuse si muovono
molto anche se lo spostamento netto è minimo. Questo movimento è volto a
esplorare la presenza e la distribuzione delle risorse in una piccola area. Nel caso di
popolazioni aperte invece le farfalle compiono grandi spostamenti, ma durante questi
impiegano un tempo minore a esplorare le zone attraversate, dirigendo il loro volo
verso obiettivi precisi. (Shreeve 1992).
I movimenti delle farfalle sono quindi suddivisibili in movimenti di routine, come
possono essere quelli collegati allo sfruttamento delle risorse (approvvigionamento,
ricerca di individui per l‟accoppiamento), e movimenti volti alla dispersione. I primi
sono voli durante i quali le farfalle tornano più spesso al punto di partenza rispetto ai
secondi, che però sono in genere più veloci e diretti. (Van Dyck & Baguette 2005).
Nel caso di popolazioni locali che si trovino a distanze ridotte possono avvenire
eventi di immigrazione – emigrazione con importanti effetti sul pool genetico degli
individui. Al contrario l‟isolamento e la frammentazione degli habitat porta alla
selezione di caratteri locali, anche relativi all‟attività di volo. In alcuni casi
l‟isolamento ha selezionato particolari forme e dimensioni di ali e corpo che

7
diminuiscono la capacità di volo (Dempster et al. 1976). In alcuni casi la mobilità di
popolazioni che occupano zone settentrionali risulta essere minore di quella degli
individui che vivono in siti più meridionali perchè il rischio di non trovare un altro
habitat idoneo e perire nello spostamento è maggiore dei potenziali vantaggi che si
potrebbero trarre dalla colonizzazione di nuove aree (Dennis 1982). In uno studio
effettuato su alcune popolazioni di Anthocharis cardamines presenti in Gran
Bretagna, Dennis (1982) ha notato una maggiore mobilità negli individui che vivono
in zone più meridionali. È stato quindi ipotizzato che negli habitat più settentrionali il
rapporto tra costi e benefici dello spostamento sia maggiore e il tempo disponibile
per il volo sia minore.
Un altro fattore che influenza il tasso di mobilità delle farfalle è la specializzazione
del loro ciclo biologico. Per le specie che hanno bisogno di piante nutrici specifiche
gli spostamenti saranno minori rispetto a quelli compiuti da farfalle che sfruttano
gruppi di piante più vasti, che al contrario saranno più mobili (Shreeve 1992).
Anche le interazioni tra gli individui e la densità delle popolazioni sono responsabili
delle modalità di volo. Shreeve (1992) dopo avere rimosso tutti i maschi di
Lasiommata megera (Dennis & Bramley 1985) in un‟area determinata ha notato che
questi venivano rimpiazzati da un numero circa uguale dopo soli 30 minuti. Simili
movimenti densità-dipendenti sono stati notati anche in situazioni opposte contrario
ovvero per la sovrabbondanza di individui. Se il numero di maschi è troppo alto in
relazione ai siti favorevoli all‟accoppiamento, alcuni sono costretti a volare via. È
stato quindi dimostrato che la densità della popolazione è generalmente direttamente
proporzionale alla quantità di movimento effettuato da un singolo individuo (Shreeve
1992).
Il volo di un individuo è facilitato se i suoi muscoli toracici sono a una temperatura
ottimale, influenzata a sua volta dall‟alimentazione e soprattutto dalla temperatura
dell‟aria. Con basse temperature i voli si fanno meno frequenti e più corti che con
temperature più alte (Dennis 1982; Shreeve 1984). Specialmente i maschi che di
solito controllano le aree per l‟accoppiamento competono per trovare zone dove
posarsi quando la temperatura è bassa (Shreeve 1992).
Per spostarsi un individuo deve riconoscere il territorio che sta esplorando attraverso
la percezione di segnali presenti nell‟ambiente circostante. Alcune specie imparano il

8
modo e la direzione di spostamento, creando una “mappa mentale” del loro habitat in
modo da sapere dove trovare le risorse foraggere o i siti per l‟accoppiamento
(Wickman & Wiklund 1983). Gli individui durante il volo spendono un tempo
maggiore nelle zone in cui la pianta nutrice è più abbondante e ritornano più
frequentemente in questi siti mentre trascurano le zone dove “sanno” che le risorse
sono più scarse (Dennis 1986).
1.3 – Dispersal
I movimenti delle farfalle possono svolgersi all‟interno dell‟habitat o verso l‟esterno,
alla ricerca di nuove risorse da sfruttare. Gli spostamenti verso l‟esterno possono
essere regolari nel tempo (stagionali) e prevedibili, in questo caso si parla di
“migrazioni” (Williams 1958; Baker 1969), oppure imprevedibili e senza nessun
modello stagionale, allora si tratta di dispersal (Shreeve 1992). Van Dyck e Baguette
(2005) propongono la distinzione tra movimenti svolti in modo ripetitivo volti allo
sfruttamento delle risorse all‟interno dell‟area d‟origine (routine) e movimenti che
hanno come fine la ricerca di altre aree idonee (dispersal).
La propensione al dispersal è dovuta alla maggiore probabilità di successo in caso di
spostamento per quegli individui che non riescono a trovare le risorse nel loro habitat
iniziale; la mancanza di siti per l‟ovideposizione (Morton 1985) e habitat in via di
deterioramento (Williams 1958) sembrano fattori che influenzano il dispersal, anche
se non tutte le specie diventano più mobili in una situazione di peggioramento
ambientale (Thomas 1984). Tutti gli insetti hanno una propensione al dispersal che è
proporzionale alla stabilità del loro habitat: secondo il modello di Southwood (1962,
1977) una maggiore longevità dell‟habitat induce a una minore tendenza agli
spostamenti.
Un modello teorico che spiega bene le motivazioni di dispersal (e migrazioni) è stato
sviluppato da Baker (1969, 1984). Si basa sul concetto che lo stesso habitat può
avere effetti diversi su ogni singolo individuo, dotato di un proprio valore soglia che
determina quando sarà più propenso a lasciare l‟habitat. Questo valore è influenzato
dalla stabilità dell‟habitat (come nel modello di Southwood), dalla quantità di risorse
già sfruttate dagli altri individui e dalla potenzialità riproduttiva di ogni individuo.
L‟arrivo di un nuovo individuo nella popolazione riduce le risorse disponibili

9
all‟interno dell‟habitat e induce l‟esemplare con la soglia di migrazione minore ad
andarsene. Esiste anche un valore soglia relativo al numero di larve che possono
svilupparsi da una pianta nutrice: quando una femmina depone un uovo il valore di
possibile sfruttamento futuro diminuisce. Il valore soglia individuale è legato alla
attività riproduttiva e al rischio associato allo spostamento. Le giovani femmine
hanno valori soglia più bassi (i.e. maggior propensione al dispersal) dal momento
che la loro capacità di selezionare nuovi siti di ovideposizione sia il successo sia
l‟espansione della loro progenie. Importante considerazione di Baker è quella
riguardante i costi energetici e i rischi di predazione durante lo spostamento. Quando
la capacità portante dell‟habitat diminuisce, si abbassa anche il rapporto tra benefici a
rimanere nel sito e costi legati al movimento verso altre zone, che induce una
maggior tendenza allo spostamento anche nelle specie più sedentarie (Shreeve 1992).
Un altro modello, il Virtual Migration Model proposto da Hanski et al. (2000), si
basa sulla storia di ogni individuo facente parte di una popolazione suddivisa in
numerose patches (i.e. sottopopolazioni) e fissa dei parametri di probabilità a ogni
fase di spostamento dell‟individuo. Sulla base dell‟analisi degli spostamenti si
propone di spiegare le cause che con maggior peso influenzano il dispersal. Quindi
sulla base dell‟analisi dei dati si ricavano:
la probabilità di sopravvivenza nella patch iniziale;
probabilità di emigrazione, che diminuisce esponenzialmente con l‟aumentare
dell‟area della patch;
probabilità di sopravvivenza durante la migrazione, che diminuisce con la
diminuzione di connettività tra le sottopopolazioni (legata alla distanza e alla
qualità ambientale delle zone inter-patch);
probabilità di raggiungere una determinata patch piuttosto che un‟altra, legata
al numero, alla distanza e all‟area delle patches circostanti, nonché alla
connettività.
Lo studio del dispersal non è finalizzato solamente alla formulazione di modelli
teorici ma recentemente ha assunto importanza come metodo di studio per la
conservazione di specie a rischio di estinzione (Öckinger & Smith 2007; Schultz
1997). Gli spostamenti delle farfalle tra sottopopolazioni locali sono molto
importanti per la sopravvivenza di metapopolazioni su scala maggiore (Hanski 1999)

10
e per contro l‟isolamento è la causa principale del declino e dell‟estinzione di molte
specie (Prendergast & Eversham 1995). Vista la tendenza alla frammentazione degli
habitat dei lepidotteri (Thomas 1985; Givnish et al. 1988; Warren 1993; Rodrigues
et al. 1993) lo studio del dispersal ha assunto importanza negli ultimi decenni: la
comprensione delle modalità di spostamento di una popolazione è molto utile ai fini
della conservazione delle specie.
Visto l‟effetto benefico delle migrazioni tra popolazioni locali, gli ecologi hanno
iniziato a chiedersi come si potessero favorire gli spostamenti. Un punto molto
discusso dai conservazionisti, volto ad aumentare la connettività tra popolazioni
locali, è la creazione di corridoi (Noss 1987; Simberloff et al. 1992; Mann &
Plummer 1995). Gli interventi possono essere di due tipi:
corridoi stretti, ma continui tra una patch e l‟altra;
isole di habitat non direttamente connesse, ma poste nella zona di habitat non
idoneo tra le patches già esistenti.
Schultz (1997) ha notato che l‟efficacia del metodo utilizzato è collegato al
particolare comportamento di ogni specie. Se gli individui lasciano con facilità le
loro patches primarie per aggirarsi negli habitat circostanti, le isole intermedie sono
la soluzione migliore. Questa teoria si basa sul fatto che le farfalle si spostano più
velocemente se si trovano in habitat non idonei. Nel caso di specie che tendono a
esplorare maggiormente le risorse a disposizione nel loro habitat e vi si allontanano
difficilmente, è più efficace la creazione di corridoi continui; lo spostamento sarà più
lento, ma più probabile. (Schultz 1997).

11
1.4 – Maculinea arion (Linnaeus 1758)
La specie fu originariamente descritta come Papilio arion (Linnaeus 1758) nella X
edizione del Systema Naturae.
Locus typicus : “Europa”.
Maculinea arion (Fig. 1) si distingue esternamente da tutte le altre specie europee del
genere Maculinea (Van Eecke 1915) per la soffusione basale verde-azzurra ben
visibile sulla superficie ventrale delle ali posteriori e per la presenza di un punto
basale all‟interno della cellula discoidale sulla superficie ventrale delle ali anteriori.
In entrambi i sessi, sulla superficie dorsale le ali anteriori portano una vistosa
macchia discale ed una serie completa di macule post discali, tutte ben marcate e
longitudinalmente allungate. Le ali posteriori mostrano gli stessi disegni, per quanto
più sottili.
Fig. 1: Maculinea arion

12
1.4.1 – La biologia
Maculinea arion è una specie xero-termofila, che vive nelle praterie xerotermiche.
Nelle Alpi si trova generalmente nei festuceti, ma può abitare i margini dei boschi,
anche di alta quota, come gli alneti (Balletto et al. 1982). In Italia peninsulare abita
in genere formazioni vegetali dello Xerobromion.
Le popolazioni di Maculinea spp. sono quasi sempre molto piccole, in alcuni casi
formate da 20-60 adulti per ettaro, per quanto alcune popolazioni possano arrivare
fino a 450 adulti per ettaro (Nowicki et al. 2005).
Le uova sono deposte sulle infiorescenze di varie specie di Thymus o di Origanum
vulgare (Linnaeus 1753) (pianta nutrice della specie presa in esame durante questa
ricerca).
O. vulgare (Fig. 2) fa parte della famiglia delle Labiatae (Lamiaceae) ed è una pianta
erbacea perenne avente un rizoma lignificato, strisciante orizzontalmente, dal quale
si dipartono fusti alti fino a 70 cm. I fusti nella parte basale sono spesso prostrati,
diventano poi eretti e poco ramificati nella parte superiore. La loro superficie è di
colore bruno-rossastro e ricoperta da peluria.
Fig. 2: Origanum vulgare

13
Le foglie hanno un corto picciolo, sono ovali, allungate e opposte. Alla base sono più
larghe e arrotondate, il margine è intero e la superficie glabra o a volte appena
pelosa. All‟apice del fusto troviamo l‟infiorescenza a pannocchia. Alla base di ogni
fiore c‟è una brattea ovale. Il calice è tubulare con cinque denti ed è rosso-bruno, la
corolla anch‟essa tubulare con colore dal bianco al rosato. Il frutto è dato da quattro
acheni cilindrici di colore bruno e con superficie liscia racchiusi nel calice. O.
vulgare è originario dell‟Europa e dell‟Asia si trova comunemente in Italia nei luoghi
selvatici, nei prati, nei boschi e nelle scarpate fino al piano montano, quindi da 0 a
1400 m, e fiorisce da giugno a settembre (Pignatti 2002).
Ogni femmina di M. arion depone fino a circa 300 uova biancastre, deposte
singolarmente sulle infiorescenze.
Le larve appena sgusciate iniziano immediatamente a nutrirsi dei fiori di varie specie
di timo o di origano e possono verificarsi casi di cannibalismo quando due o più
larve si trovano nella stessa infiorescenza. Subito dopo la terza muta le larve di
quarto stadio si lasciano cadere sul terreno, dove vengono trovate e raccolte dalle
formiche operaie del genere Myrmica (Latreille 1804). All‟interno del formicaio la
larva si nutre delle uova, larve e pre-ninfe della colonia ospite. Prima dell‟arrivo
dell‟inverno il bruco raggiunge soltanto il 15% del suo peso finale. L‟inverno viene
trascorso in stato di diapausa. La larva riprende a nutrirsi in primavera. Una volta
raggiunte le dimensioni finali, essa si porta nelle parti più alte del formicaio, dove si
impupa. L‟adulto sfarfalla dopo tre settimane (Fig. 3). (Thomas et al. 1989).
Fig. 3: Ciclo biologico di M. arion

14
1.4.2 – La mirmecofilia
Nell‟ordine dei Lepidotteri sono state segnalate più di 4000 specie mirmecofile; i
Licenidi e i Riodinidi rappresentano i gruppi con il maggior numero di specie
mirmecofile (Hinton 1949).
La stretta relazione che si è instaurata fra Maculinea spp. e le formiche del genere
Myrmica ha determinato l‟evoluzione di alcune caratteristiche peculiari, sia
morfologiche sia comportamentali, negli stadi larvali del parassita:
- gli organi vitali sono protetti dal ripiegamento della cuticola che oppone così
uno spesso strato protettivo nei confronti dei morsi di formica (Cottrell 1984);
- le larve che predano la prole del nido riescono a nascondere con il proprio
corpo la “vittima”, perciò le operaie non si accorgono del “furto”;
- la larva di IV stadio possiede un profilo chimico simile a quello delle larve
della formica ospite (Akino et al. 1999; Schönrogge et al. 2002) ed è capace
di emettere suoni riconoscibili dalle operaie della colonia ospite (De Vries et
al. 1993; Barbero et al. 2009).
Alcuni bruchi (predatori: in Europa M. arion, M. teleius, M. nausithous (Staudinger
1887)) si cibano direttamente della coorte di larve mostrando così un tipo di
nutrizione carnivora, fatto eccezionale fra i Lepidotteri. Essi causano un gravoso
danno alla colonia che per tale motivo è in grado di supportare solo un numero
limitato di larve. Altri (cuckoo feeders: in Euoropa M. alcon e M. rebeli (Hirschke
1904)) invece manifestano un secondo tipo di comportamento alimentare che viene
considerato più evoluto. Questi ultimi infatti inducono le operaie a nutrirli per
trofallassi, pratica normalmente riservata alle larve di formica (Thomas & Wardlaw
1992).
Nel formicaio le larve del genere Maculinea trovano un ambiente il cui microclima è
sufficientemente stabile, una protezione dalla maggior parte degli eventuali predatori
e una riserva di cibo facilmente reperibile. In letteratura sono note poche specie del
genere Myrmica che ospitano Maculinea arion in tutta Europa (Pech et al. 2007),
come è evidenziato in tabella 1 (Fig. 4).

15
Dalle osservazioni di campo e di laboratorio sembra essere Myrmica sabuleti l‟ospite
primario di M. arion (Thomas & Wardlaw 1992). Infatti la maggior parte degli studi
di campo sul territorio europeo, atti a verificare la sopravvivenza del parassita
all‟interno della colonia di Myrmica spp., ha identificato in M. sabuleti l‟ospite più
diffuso (Pauler-Fürste & Verhaagh 2005; Simcox et al. 2005). In condizioni di
laboratorio, invece, più specie del genere Myrmica sono risultate in grado di portare a
compimento il ciclo biologico di M. arion (e.g. M. sabuleti, M. scabrinodis, M. rubra
(Thomas e Wardlaw 1992)).
Tabella 1
Myrmica spp. Riferimento Bibliografico
M. sabuleti Simcox et al. 2005
M. scabrinodis Thomas et al. 1989
M. lonae Kolev 1998
M. lobicornis Thomas & Simcox 2005; Sielezniew et al. 2003
M. rugulosa, M. hellenica e M. schencki Sielezniew & Stankiewicz 2008
Fig. 4: Myrmica spp. che possono essere parassitate da M. arion.
Recentemente, in Polonia, M. arion è stata rinvenuta sia in nidi di M. sabuleti, sia di
M. lobicornis in due tipi di habitat differenti, ovvero, rispettivamente, radure di
pianura e praterie montane (Sielezniew et al. 2003).
Lo stretto rapporto che lega M. arion al suo ospite e che la porterà ad essere adotatta
inizia nel momento in cui viene toccata dalle antenne della formica. In seguito al
contatto la larva secerne una goccia di un liquido zuccherino, prodotta da una
ghiandola specializzata di tipo tubolare situata in posizione medio-dorsale, sulla parte
posteriore del corpo (i.e. organo dorsale del nettare). La formica continua a
„mungere‟ la larva finché questa solleva le zampe anteriori dal substrato, rigonfiando
nel contempo i suoi segmenti toracici. Così la formica prende delicatamente la larva
fra le mandibole e la trasporta all‟interno del formicaio, dando inizio alla vera e
propria adozione.

16
1.4.3 Distribuzione e stato di conservazione
M. arion è diffusa dalla Spagna centrale attraverso l‟Europa e la Siberia fino
all‟Ussuri (Sibatani et al. 1994), e dalla Svezia e l‟Inghilterra meridionale fino alla
Calabria e la Turchia (Fig. 5).
Fig. 5: Distribuzione europea di Maculinea arion (territorio italiano escluso) da
Kudrna 2002
In Italia (Fig. 6) M. arion è presente su tutto l‟arco alpino ad altitudini comprese fra
600-1800 m e in qualche caso raggiunge i 2000 m e fino al sud escluse tutte le isole
del Mediterraneo (forse ad eccezione della Corsica: cfr. Verity 1943). È assente in
molti biotopi apparentemente idonei di bassa altitudine, dove il suolo diviene
eccessivamente arido durante l‟estate.
Le popolazioni delle Alpi, dalla Francia fino all‟Austria, sono spesso caratterizzate
da individui di dimensioni maggiori (apertura alare fino a 42 mm) e colorazione più
scura sulla superficie dorsale. Alcuni esemplari possono essere quasi interamente
bruni. In Liguria occidentale e nelle zone limitrofe della Francia sudorientale, al
contrario, il colore di fondo è azzurro cielo. Le popolazioni degli Appennini,
dall‟Emilia al Lazio, sono anch‟esse a fondo azzurro, ma in genere meno brillante e

17
spesso presentano dimensioni minori. In Piemonte, sono presenti due differenti
sottospecie di M. arion che occupano habitat diversi e depongono su due specie di
piante differenti: M. arion arion e M. arion ligurica.
Fig. 6: Distribuzione italiana di Maculinea arion da Balletto et al. 2007
Maculinea arion ligurica, presente nell‟area oggetto di studio, sembra raggiungere
Savignone (Genova) ed essere così limitata alla Riviera di Ponente; verso le coste è
conosciuta nei dintorni di Nizza (Verity 1943). Probabilmente è diffusa su tutto
l‟Appennino (Balletto, comunicazione personale).
Caratteristiche di questa razza sono le grandi dimensioni, equivalenti alle maggiori
della specie in Europa (lunghezza dell‟ala anteriore: 20-22 mm); il blu molto chiaro e
volgente talvolta al lilla della pagina superiore (Fig. 7c-d) e il bianco quasi puro della
pagina inferiore (Fig. 7a-b). I punti neri della serie mediana delle ali anteriori sono di

18
solito grandi nel maschio (Fig. 7d) ed allungati in strie nella femmina (Fig. 7c). La
fascia marginale è invece stretta e chiara. Sulle ali posteriori è presente una
spolveratura basale di squame a riflessi metallici azzurrognola ed abbastanza estesa
(Verity 1943).
Fig. 7: Maculinea arion ligurica pagina inferiore e superiore delle ali
M. arion è stata elencata come “endangered” in Europa da Heath (1981). A causa del
suo ampio areale extra europeo, peraltro, questa specie non è inclusa nella
Convenzione di Washington (CITES). Essa è comunque elencata nell‟Appendice II
(specie animali strettamente protette) della Convenzione di Berna e nell'Appendice
IV della Direttiva Habitat dell'Unione Europea. Inoltre fa parte della categoria SPEC
3 in quanto specie non concentrata, ma minacciata in Europa (stato sfavorevole di
conservazione) e della categoria IUCN “near threatened (nt)”. Di conseguenza M.
arion è protetta in tutta Europa, nonostante le modalità differiscano tra i vari Paesi.
M. arion ha subito un declino marcato in molti Stati europei: Belgio, Repubblica
Ceca, Danimarca, Finlandia, Germania, Lussemburgo, Polonia e Romania (maggiore
del 50% in 25 anni); in Croazia, Slovacchia, Svezia, Turchia e Ucraina (25-50%)
(Asher et al. 2002).

19
Come spesso avviene per altre specie di Lepidotteri minacciate, i rischi maggiori
sono collegati alla distruzione dell‟habitat. In questo caso anche un cattivo regime di
conservazione degli habitat ha, talvolta, prodotto risultati nefasti. Le necessità
ecologiche della specie ospite di formica (genere Myrmica) sono, infatti, più
restrittive di quelle della farfalla stessa e devono esser prese in seria considerazione
prima di procedere a qualsiasi altra azione. Un punto cruciale in tal senso è
rappresentato, ad esempio, dall‟altezza dello strato erboso, in relazione con le
caratteristiche climatiche della zona. Nel Sud dell'Inghilterra, nonostante i molti
sforzi compiuti per salvaguardarla, questa specie si è estinta nel 1979. La sua
reintroduzione è stata coronata da successo solo nel 1983, quando uno studio
ecologico molto dettagliato ha consentito di chiarire quali fossero le necessità
ecologiche della popolazione locale di Myrmica sabuleti (Thomas 1989).
Nonostante Maculinea arion sia ancora diffusa in quasi tutta Europa, si prevede che,
a causa dei cambiamenti climatici, l‟habitat idoneo alla specie subirà una contrazione
(Settele et al. 2008). Secondo gli autori del Climatic Risk Atlas of European
Butterflies (Settele et al. 2008) con un aumento di temperatura di 3,1°C previsto per
il 2050, l‟habitat italiano di questa specie sarà ristretto all‟arco alpino (Fig. 8). Le
popolazioni alpine potrebbero quindi diventare presto degli importanti hot spots per
la conservazione della specie.
Fig. 8: Diminuzione dell’areale europeo previsto dal Climatic Risk Atlas of
European Butterflies (Settele et al. 2008)
OGGI 2009 2050 2080

20
1.5 – Scopi della ricerca
Questa ricerca vuole contribuire ad aumentare le conoscenze relative alle popolazioni
italiane di Maculinea arion. Sono presenti pochi dati in merito all‟entità numerica di
queste popolazioni e al loro stato di conservazione, né è nota con certezza la formica
ospite, informazione chiave per la sopravvivenza di questo Licenide.
Un nuovo obiettivo rispetto agli studi precedenti è quello di capire i criteri di
spostamento di M. arion, che potrebbe aiutare nella gestione dei siti occupati da essa.
Questo è un aspetto al quale gli ecologi danno molta importanza al fine della
conservazione delle specie e le opinioni in merito alla gestione da attuare sono
contrastanti e fonti di dibattito.
Inoltre, in Piemonte, sono presenti due differenti forme della specie (M. arion arion e
M. arion ligurica) che occupano habitat diversi e depongono su due specie di piante
differenti: studiandone e comparandone lo stato di salute e l‟uso dello spazio si
possono trarre delle conclusioni importanti per fini di gestione e conservazione della
specie. L‟importanza delle popolazioni piemontesi è ancor maggiore se si considera
la possibilità di riduzione dell‟areale italiano al solo arco alpino come conseguenza
dei cambiamenti climatici.
Il presente studio verte sulle esigenze di Maculinea arion ligurica, interessando
quindi anche la formica ospite.
Pertanto gli obiettivi del mio lavoro di tesi sono i seguenti:
valutare l‟entità numerica e lo stato di conservazione della popolazione di M.
arion nel sito di Sant‟Anselmo;
analizzare i movimenti degli individui adulti all‟interno del sito;
identificare la specie di formica ospite;
considerare quale tipo di gestione possa essere favorevole per la popolazione
in oggetto.
Con l‟approfondimento di questi punti ci si aspetta di dare indicazioni all‟Ente
gestore del Parco fluviale Gesso e Stura, nella cui giurisdizione rientra il Bosco di
Sant‟Anselmo, per la successiva salvaguardia e conservazione della popolazione di
M. arion attraverso mirate azioni di gestione.

22
2.1 – Area di studio
Il sito di studio si trova in Piemonte in provincia di Cuneo (Fig. 9) ed è compreso nel
Parco Fluviale Gesso e Stura la cui area si sviluppa lungo l'asse del fiume Stura,
situato a nord-ovest, e del torrente Gesso, situato a sud-est. Dopo la confluenza arriva
fino ai confini con il comune di Castelletto Stura.
Fig. 9: Carta Geografica del Piemonte (Italia)
La Regione Piemonte con Legge Regionale n. 3 del 19 febbraio 2007 ha istituito il
“Parco Fluviale Gesso e Stura”, individuando il Comune di Cuneo come Ente
Gestore.

23
Il Parco Fluviale Gesso e Stura (Fig. 10) è nato come progetto per la riqualificazione
del territorio fluviale che si trova attorno alla città di Cuneo.
Fig. 10: Planimetria Parco fluviale Gesso e Stura
Per ridurre il degrado causato dalla città si sentì la necessità di riqualificare l‟area
mediante attività e strutture. Nel 1986 con il piano regolatore venne riconosciuta
l‟area dei bacini fluviali come Parco della Natura e nel 1999 il Comune di Cuneo
partecipò al progetto PRUSST che prevedeva la realizzazione di aree protette con
nuovi percorsi pedonali, ciclabili e altre strutture ad uso ricreativo e sportivo e la
bonifica di aree destinate a discarica.
Tra le finalità istitutive del Parco vi sono la tutela e la valorizzazione delle
caratteristiche naturali, ambientali e la promozione di attività scientifiche all‟interno
dell‟area protetta.

24
Nel corso del 2006 è stato effettuato uno studio sui Lepidotteri diurni presenti nel
parco dalla dottoressa Chiara Gerbaudo (Laboratorio di Zoologia del Dipartimento di
Biologia Animale e dell‟Uomo di Torino), che ha rivelato la presenza di 52 specie tra
le quali appunto Maculinea arion, specie inclusa nell‟Allegato IV (specie di interesse
comunitario che richiede protezione rigorosa) della Direttiva Habitat (92/43/CEE) e
in allegato II (specie faunistiche assolutamente protette) della Convenzione di Berna.
A questo proposito il Comune di Cuneo ha commissionato uno studio della durata di
due anni al gruppo di ricerca coordinato dal Prof. Emilio Balletto del laboratorio di
Zoologia, presso il Dipartimento di Biologia Animale e dell‟Uomo dell‟Università di
Torino. Lo studio ha come oggetto le esigenze ecologiche e lo stato di salute di
questa popolazione di farfalle, della formica ospite e della pianta nutrice. All‟interno
di tale progetto si articola la mia ricerca avvenuta nell‟anno 2009.
La ricerca è stata svolta presso l‟area prativa di Sant‟Anselmo nel suddetto Parco.
Questa area si trova in prossimità dell‟area boschiva di Sant‟Anselmo, caratterizzata
dalla presenza di specie come la farnia (Quercus robur Linnaeus 1753), il pioppo
bianco (Populus alba Linnaeus 1753), il nocciolo (Corylus avellana Linnaeus 1753),
il sambuco (Sambucus nigra Linnaeus 1753) e la robinia (Robinia pseudoacacia
Linnaeus 1753). Si tratta di un bosco attualmente non gestito, all‟interno del quale si
aprono alcune radure. Una di queste è colonizzata da M. arion.
L‟area prativa si trova in un terreno in passato coltivato a pioppeto e oggi colonizzato
da specie spontanee. Sporadicamente è sottoposta a pascolo bovino e all‟interno sono
presenti piccoli corsi d‟acqua che nascono da alcune risorgive ivi presenti.
Lo studio è stato effettuato nella zona di Sant‟Anselmo in cui erano stati rilevati gli
esemplari di M. arion e la compresenza della pianta nutrice e della formica ospite
durante lo studio del 2006. Quest‟area è stata sottoposta ad alcuni interventi durante
la primavera 2007 e 2008, in seguito alla constatazione che il manto erboso era molto
alto e che diversi arbusti stavano colonizzando il sito, rendendolo poco adatto alle
esigenze delle formiche che normalmente ospitano la farfalla.
Nel 2007 l‟area è stata quindi divisa in tre diverse porzioni; tale suddivisione è stata
eseguita durante le operazioni di marcatura degli anni precedenti per valutare l‟uso
dello spazio da parte di M. arion. L‟area indagata nel 2008 comprendeva le tre
porzioni individuate nel 2007 con l‟aggiunta di un ulteriore zona di studio.
Nel mese di giugno 2009 è stato constatato che la popolazione di M. arion si era
estesa anche nella zona del pioppeto coltivato. Inoltre la suddivisione dei prati è stata

25
cambiata con il contributo del dr. Piotr Nowicki (Visiting Professor afferente al
Laboratorio di Zoologia dell‟Università di Torino) con il fine di facilitare lo studio
dei movimenti degli individui tra i prati, arrivando al numero di 9 zone diverse (Fig.
11).
Fig. 11: Cartografia dei prati

26
2.2 Metodo di Cattura-Marcatura-Ricattura
La popolazione di Maculinea arion presente nell‟area di studio è stata monitorata
con il metodo di cattura-marcatura-ricattura. Questo metodo di campionamento è
molto utilizzato per gli studi faunistici e in particolare per la raccolta di parametri di
popolazione di invertebrati, tra i quali i Ropaloceri (Begon 1979). Esso consente di
ottenere informazioni su:
la stima del numero di individui di una popolazione;
il tasso di sopravvivenza e l‟età media degli individui;
la dinamica di popolazione (natalità, mortalità, immigrazione, emigrazione).
Il metodo prevede tre fasi di lavoro in campo:
cattura degli individui adulti;
marcatura e re-immissione in natura di questi esemplari;
ricattura, in un secondo momento, degli individui già marcati.
Durante il campionamento, sul foglio di campo, per ciascun esemplare sono state
annotate le seguenti informazioni (Fig. 12) :
la zona di cattura;
il numero assegnato per la marcatura;
l‟eventuale ricattura;
il sesso dell‟individuo;
il punto GPS della cattura;
l‟ora di cattura;
eventuali note (ovideposizione, accoppiamento).
Ad ogni giro effettuato, si annotava inoltre il dato della temperatura, importante per
studiare la correlazione tra le condizioni ambientali e il numero di individui in volo.
Tabella 2
PRATO N° RIC SESSO PUNTO GPS ORA NOTE
Fig. 12: Scheda di campo utilizzata per CMR

27
Il metodo è stato applicato a giorni alterni nella prima e nell‟ultima fase di volo,
mentre durante la fase centrale i campionamenti sono stati effettuati in giorni
consecutivi, eccetto due pause imposte dalle avverse condizioni meteorologiche.
Cattura e marcatura sono avvenute nelle ore centrali della giornata (dalle 9 alle 15
circa), camminando in modo da perlustrare tutti i 9 prati in cui il sito è stato
suddiviso. Ogni percorso, della durata compresa tra un‟ora e mezza e due ore, è stato
ripetuto tre volte al giorno. Il tempo trascorso in ogni zona era mediamente correlato
al numero di individui trovati nella zona, in modo da rendere esaustivo il
campionamento. La temperatura è stata presa all‟inizio di ogni giro grazie a un
termometro posizionato in campo che rimaneva all‟ombra durante tutto il periodo di
volo.
Assunzioni e fasi principali del metodo di cattura-marcatura-ricattura da me
applicato sono di seguito riassunte (cfr. Begon 1979).
La cattura
In questa prima fase gli individui vengono prelevati momentaneamente sul campo
mediante un retino (diametro 50 cm e lunghezza 1 m) (Fig. 13).
Fig. 13: Cattura

28
La fase di cattura deve necessariamente tener conto di alcuni fattori e, in particolare:
deve essere casuale (ogni individuo deve avere le stesse probabilità di essere
catturato, indipendentemente dal sesso, dall‟età o da altre condizioni
fisiologiche);
non deve arrecare disturbo alla popolazione;
deve essere abbastanza frequente da fornire dati sufficienti.
Per minimizzare i danni e lo stress da cattura gli individui sono stati manipolati
delicatamente e per il più breve tempo possibile.
La marcatura
Gli individui catturati devono essere contrassegnati considerando che la marcatura:
deve essere permanente (o almeno durare per l‟intero periodo di studio) e
comprensibile per l‟operatore che esegue la successiva ricattura;
non deve modificare la probabilità dell‟esemplare di essere ricatturato;
non deve influire sul tasso di mortalità ed emigrazione della popolazione.
La marcatura, generalmente posta sulla pagina inferiore delle ali, viene effettuata
apponendo, con un pennarello atossico e indelebile, un segno attraverso le maglie del
retino (Fig. 14).
Fig. 14: Marcatura

29
La ricattura
La periodicità è uno dei requisiti fondamentali dei metodi a ricattura multipla. I
modelli matematici che permettono di stimare l‟entità effettiva della popolazione si
basano, infatti, sul numero di esemplari ricatturati (Begon 1979).
Dopo un periodo di tempo prestabilito si procede alla ricattura. L‟intervallo di tempo
scelto tra un campionamento e l‟altro è compatibile con la biologia delle specie del
genere Maculinea per le quali si stima una durata dello stadio adulto di circa 3-5
giorni (Lhònorè 1996).
2.3 Analisi dei dati
Nel caso dello studio di popolazioni con il metodo di cattura-marcatura-ricattura si
possono usare diversi modelli per l‟analisi dei dati, ognuno con assunzioni che si
adattano a popolazioni con determinate caratteristiche.
Il modello più semplice è quello di Petersen, che si applica nel caso venga effettuata
un‟unica occasione di campionamento. Esso si basa sull‟assunzione che le marcature
realizzate durante il primo giorno di cattura rappresentino la somma totale degli
individui marcati disponibili per la ricattura il secondo giorno di campionamento
(Begon 1979) (i.e. la proporzione di individui marcati soggetta a morte o a fenomeni
di emigrazione viene, infatti, controbilanciata dal numero di individui freschi
sfarfallati i giorni successivi al primo). Questo modello semplifica molto importanti
fenomeni come la mortalità e il reclutamento di nuovi individui. Per questo motivo di
solito vengono usati modelli più complessi. Nell‟analisi dei dati raccolti a S.
Anselmo è stato usato il modello di Cormack-Jolly-Seber.
2.3.1 – Modello di Cormack-Jolly-Seber
Questo modello è già stato impiegato in precedenza in simili studi (e.g. Schtickzelle
et al. 2002) con il supporto dell‟apposito software Mark®
(White & Burnham 1999).
Il modello Cormack-Jolly-Seber consente di studiare popolazioni con tre
caratteristiche presenti nel genere Maculinea:
numero di individui variabile: l‟entità della popolazione in genere varia, durante
il periodo di volo, seguendo una curva gaussiana.
popolazioni chiuse: sono caratteristiche del genere Maculinea (Munguira &
Martin 1999). La quasi totalità degli studi evidenzia una mobilità inferiore ai 500

30
m (Maes et al. 2004); solo occasionalmente sono stati registrati spostamenti di
alcune decine di chilometri (Kèry et al. 2001, Lhonorè 1992).
popolazioni ridotte: le popolazioni del genere Maculinea sono caratterizzate da
poche centinaia di individui, mentre sono molto rare quelle composte da più di
1000 individui (Munguira & Martin 1999).
Il software Mark®
, scaricabile gratuitamente dalla rete, fornisce parametri per
effettuare stime di popolazione di animali marcati, a condizione che alcuni di questi
siano ricatturati in un secondo momento (Arvanitis & Portier 1997).
Il metodo Cormack-Jolly-Seber impone come condizione necessaria la ricattura di
animali vivi. Gli animali marcati sono rilasciati nella popolazione e successivamente
contati nel momento della ricattura stessa. Volendo riassumere, potremmo scrivere:
RILASCIO → S(1) → RICATTURA 1 → S(2) → RICATTURA 2
Gli animali sopravvivono all‟iniziale rilascio con una probabilità S(1) e alla prima
ricattura con probabilità S(2). La probabilità di ricattura dopo il primo incontro è p(2)
e dopo il secondo incontro è p(3). Per poter stimare correttamente il rapporto di
sopravvivenza, sono richieste dal modello almeno due occasioni di incontro con
l‟animale. Il rapporto di sopravvivenza tra le ultime due occasioni di cattura non è
stimabile: è possibile valutare solo il prodotto tra la probabilità di sopravvivenza e la
ricattura (Pollock et al. 1990).
Generalmente il tasso di sopravvivenza è definito come (1), (2), (n), poiché la
quantità stimata è legata alla probabilità dell‟animale di essere ricatturato. Così gli
animali che emigrano dall‟area di studio, non potranno più essere ricatturati e il
modello li considererà come morti. Ne risulta che (i) = S(i) (1-E(i)), dove E(i) è la
probabilità di emigrazione dall‟area di studio (Pollock et al. 1990).
Il primo passo per analizzare i dati con il software Mark®
è:
1. La compilazione di una matrice (Fig. 15) nella quale si inseriscono:
data di marcatura;
Day N. = giorno di marcatura;
Interval = giorni trascorsi tra una marcatura e l‟altra;
Sex = i maschi vengono contrassegnati con il numero 1 e le femmine con il
numero 2.
2. La pulizia della matrice attraverso la quale maschi e femmine verranno riordinati
(prima i maschi e poi le femmine).

31
3. La scelta del modello che, nel nostro caso, è il Cormack-Jolly-Seber.
4. La scelta del modello standard.
Tabella 3
Data di campionamento 6,24 6,26 6,29 6,30 7,01 7,02 7,03 7,04 7,06 7,07
Day N. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Interval 2 3 1 1 1 1 1 2 1 1
Butterfly Sex
1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0
2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
4 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
6 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0
7 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0
8 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Fig. 15: Parte di matrice
Modelli standard implicati (Fig. 16):
(.) – parametri costanti nel tempo e nei gruppi;
(g) – parametri costanti nel tempo, ma che variano tra i gruppi;
(t) – parametri che variano nel tempo, ma costanti nei gruppi;
(g*t) – parametri che variano nel tempo e che variano tra i gruppi.
Questi a loro volta daranno 16 combinazioni:
Tabella 4
p (.) p (g) p (t) p (g*t)
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
Fig. 16: Modelli standard implicati e relative combinazioni

32
In ogni caso è necessaria cautela nella scelta del modello. Come suggerito da
Arvanitis e Portier (1997), generalmente è appropriato un:
modello con probabilità (p) costante nei gruppi se si hanno le stesse
probabilità di catturare maschi e femmine;
modello con probabilità (p) costante nel tempo se nel periodo di cattura c‟è la
stessa probabilità di catturare gli individui;
modello con sopravvivenza ( ) costante nei gruppi se maschi e femmine
hanno lo stesso tasso di mortalità;
modello con sopravvivenza ( ) costante nel tempo se la sopravvivenza non
varia al variare del periodo di marcatura.
2.3.2 – Analisi dei movimenti
Per studiare i movimenti interni al sito di S. Anselmo è stato impiegato il Virtual
Migration Model (Hanski 2000) per lo studio dei parametri di spostamento ed è stata
effettuata una analisi della storia di ogni individuo per calcolare le distanze medie
percorse e capire i criteri di spostamento.
Virtual Migration Model
Questo modello fissa alcuni parametri partendo dalla storia individuale degli
spostamenti ed è stato teorizzato da Hanski (2000).
Ogni individuo nasce in una patch e ha una possibilità di sopravvivenza legata a una
costante (φ). Di conseguenza il tasso di mortalità nella patch sarà:
m = 1- φ
Se l‟individuo sopravvive potrà poi rimanere nel prato di origine o emigrare in un
altro, con una possibilità legata a:
e = ηA
–γem
Il parametro η è detto “livello di emigrazione” e descrive la propensione
all‟emigrazione di una certa specie, mentre γem è il parametro relativo all‟influenza
dell‟area nelle emigrazioni dalle patches. Infatti con l‟aumentare dell‟area, si abbassa
la probabilità di incontrare i confini e di uscire dal prato.
Per l‟individuo c‟è una certa probabilità di morire durante il dispersal (md)
condizionata dalla connettività tra le diverse zone (Si; i.e. qualità dell‟ambiente della
matrice) e dall‟influenza di questo fattore sulla mortalità (λ):

33
md = Si
2
/ ( λ + Si
2
)
L‟ultimo passo che deve fare l‟individuo durante il dispersal è la scelta della patch di
destinazione, influenzato dalla distanza e dall‟area delle diverse patches. Ogni prato
ha quindi una probabilità “i” di essere quello scelto dalla farfalla:
i = exp (-αd ) Aγim
Ogni specie ha i suoi parametri tipici che descrivono l‟influenza della distanza (α) e
dell‟area (γim) sul tasso di immigrazione in una patch.
Studio delle distanze percorse
Per capire meglio i criteri di spostamento tra un prato e l‟altro è stata analizzata la
storia delle catture di ogni individuo. I prati sono stati classificati in base a: area,
presenza di origano, confini, tipo di barriera (i.e. struttura dominante della
vegetazione lungo il perimetro).
In base all‟area i prati sono stati inseriti in tre categorie: grandi (> 5000 m2
), medi
(area compresa tra 500 m2
e 5000 m2
), piccoli (< 500 m2
).
La quantità di origano è variabile nel sito e, seppur senza indagini specifiche, i
diversi prati sono stati suddivisi in tre categorie: origano abbondante, presente e
scarsamente presente.
Le barriere che le farfalle devono oltrepassare per volare da un prato a un altro sono
di vario tipo e sono anche esse suddivise in tre categorie: forte (bosco fitto con
presenza di alberi alti più di 2 m), media (arbusti con altezza inferiore a 1,5 m),
debole (barriera inesistente, continuità tra le patches).
È stato anche valutato se le catture successive fossero state effettuate in prati
confinanti (i.e. divisi da una zona di matrice e non da un altro prato). In seguito a
queste divisioni arbitrarie ogni prato è stato descritto da una serie di parametri, come
riportato in tabella 5 (Fig. 17).

34
Tabella 5
PRATO AREA ORIGANO PRATI CONFINANTI
A media abbondante B, Z
B media presente A, C, D, Z
C piccola scarso B, D, E
D piccola presente B, C, E, Z
E media presente C, D, F, Z
F piccola presente E, G, Z
G piccola scarso F, H
H media scarso G, Z
Z grande presente A, B, D, E, F, H
Fig. 17: Caratteristiche delle patches
Oltre a una analisi dei fattori che possono influenzare gli spostamenti è stata studiata
la distanza media percorsa dalle farfalle durante la loro vita, calcolando come
distanze tra le patches quella misurata tra i loro centri. Sono quindi state analizzate le
storie delle catture, prima sommando tutti i movimenti effettuati per calcolare la
distanza totale percorsa in media da ogni individuo, poi considerando la distanza tra
le due catture più lontane tra loro. Il lavoro è stato eseguito in parallelo all‟analisi dei
fattori qualitativi degli spostamenti inserendo i dati in due tabelle (Fig. 18 e Fig. 19).
Tabella 6
Confine Barriera Origano Area
Ind sex
N
patches Movimenti SI NO forte media debole > < > < Distanza
1 m 3 3 3 0 3 0 0 0 0 1 1 220
2 f 2 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 140
3 m 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
4 f 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 f 4 7 5 2 6 1 0 2 1 2 2 220
6 m 3 3 1 2 3 0 0 1 1 2 1 220
Fig. 18: Tabella per l’analisi dei movimenti
Tabella 7
Individuo Spostamento Distanza
1 1 220
1 2 220
1 3 115
2 1 140
5 1 150
5 2 150
5 3 220
Fig. 19: Tabella per lo studio dei movimenti totali

35
2.4 – Studio della formica ospite
Le specie appartenenti al genere Myrmica che vengono sfruttate dalla popolazione di
Maculinea arion nel sito in esame, non sono, al momento, note: porre rimedio a tale
lacuna è uno degli scopi della presente ricerca.
L‟indagine sulla formica ospite è stata articolata in varie fasi. Le prime due fasi
comprendono la ricerca dei nidi di Myrmica con la determinazione preliminare della
specie in campo e lo scavo dei nidi per verificare la presenza degli stati pre-
immaginali di M. arion. Il ritrovamento di tali stadi finali (prepupe e pupe) di
sviluppo consentirebbe di affermare che la specie nella cui colonia sono stati ritrovati
sia in grado di portare a compimento il ciclo biologico del parassita. In un secondo
momento si procede con la raccolta e la determinazione in laboratorio delle formiche
del genere Myrmica.
2.4.1 – Censimento dei nidi di Myrmica
I nidi di Myrmica (Fig. 20) che colonizzano ambienti xerici sono incospicui, difficili
da rintracciare e caratterizzati nella maggior parte dei casi da una singola entrata di
pochi millimetri di diametro. La ricerca è avvenuta in un raggio di 2 m circa dalla
pianta nutrice.
Fig. 20: Censimento e marcatura di un formicaio

36
Per completare la ricerca dei nidi inoltre è stato ispezionato visivamente il terreno
alla ricerca di operaie foraggere; una volta trovate era offerto loro un po‟ di zucchero
per poter essere seguite fino all‟imboccatura del formicaio. Ogni nido è stato
contrassegnato con un bastoncino sottile di legno recante un nastro adesivo
impermeabile di colore bianco, con due numeri identificativi (il prato e il numero del
nido), per aumentarne la visibilità e dunque facilitarne il ritrovamento.
Per ogni nido sono stati prelevati campioni di operaie e sono stati annotati su un
apposito foglio di campo (Fig. 21):
data e luogo dello scavo;
numero identificativo del nido e del prato;
determinazione preliminare della specie di formica;
distanza dalla pianta di Origanum vulgare più vicina (cm);
altezza dell‟erba (cm);
caratteristiche dell‟entrata del nido (e.g. presenza di detriti, solaria, altre
strutture).
Tabella 8
Fig. 21: Scheda di campo utilizzata per il censimento dei nidi di Myrmica
Al fine di verificare la presenza di stadi preimmaginali di M. arion, è stato
inizialmente tracciato un quadrato di 20 cm x 20 cm il cui centro corrispondesse
all‟entrata principale del formicaio identificato. Partendo dal quadrato è stata tagliata
una zolla cubica delle dimensioni suddette (profondità 20 cm). La zolla di terra
comprendente il nido è stata estratta dal suolo e posta in un sacco per essere
analizzata e per separare le formiche dal terreno. Successivamente la zolla di terra è

37
stata suddivise in zolle più piccole che sono state smistate in altri contenitori per
facilitare le operazioni di ritrovamento di larve e/o pupe di M. arion. Lo scavo è da
ritenersi concluso quando per 20 cm consecutivi di terreno non vi è più traccia di
operaie o larve. Durante le fasi di ricerca sono state prelevate 20 operaie per ciascun
formicaio. Il campionamento è stato effettuato con un aspiratore entomologico. Gli
esemplari raccolti sono stati immediatamente posti in un‟eppendorf contenente alcol
diluito al 70%. La provetta è stata etichettata con la sigla di riferimento del formicaio
e la data di raccolta.
2.4.2 – Determinazione in laboratorio
La determinazione è stata condotta dal personale specializzato del Laboratorio di
Zoologia dell‟Università di Torino osservando i campioni con stereomicroscopio
Leica Zoom 2000, utilizzando gli indici dei seguenti autori per le seguenti misure
morfometriche:
Wojciech Czechowski, Alexander Radchenko, Wieslawa Czechowska, 2002:
HL, lunghezza del capo in vista frontale, misurata lungo la linea dal punto
anteriore del margine clipeale mediano al punto medio del margine
occipitale;
CW, massima ampiezza del capo in vista frontale direttamente dietro gli
occhi,
FW, ampiezza minima della fronte tra i lobi frontali;
FLW, massima ampiezza tra i bordi esterni dei lobi frontali;
PPW, massima ampiezza del post-peziolo visto dall‟alto;
SL, massima lunghezza dello scapo antennale di profilo;
SL‟, lunghezza dello scapo;
SW, ampiezza del lobo alla base dello scapo antennale;
SH, altezza dello scapo antennale.
Seifert, 1988, 2000, 2005:
HW massima ampiezza cefalica in vista frontale compresi gli occhi;
FR, minima distanza tra le carinae frontali;
PEW, massima ampiezza del peziolo;
PPW, ampiezza massima del postpeziolo.
(cfr. Giacometti E. 2008, Tesi di Laurea Specialistica)

39
3.1 – Dinamica di popolazione
Di seguito è riportata la tabella dei dati grezzi (i.e. non elaborati) delle catture
effettuate nel sito di S. Anselmo durante il lavoro in campo, in cui si presenta il
numero di individui diviso in maschi e femmine e le temperature medie giornaliere.
Tabella 9
24/06/2009
26/06/2009
29/06/2009
30/06/2009
01/07/2009
02/07/2009
03/07/2009
04/07/2009
06/07/2009
07/07/2009
08/07/2009
09/07/2009
10/07/2009
12/07/2009
13/07/2009
14/07/2009
16/07/2009
18/07/2009
20/07/2009
23/07/2009
26/07/2009
Maschi
17 28 38 42 38 37 29 22 21 21 13 22 1 10 12 10 7 5 6 2 1
Femmine
5 18 27 30 41 32 38 36 38 32 19 28 6 17 30 23 13 16 15 9 3
Totale
22 46 65 72 79 69 67 58 59 53 32 50 7 27 42 33 20 21 21 11 4
Tmedia(°c)
25,3
26,3
27,8
27,5
26,8
28,8
27,0
27,0
24,8
26,7
27,0
21,5
24,0
25,8
27,3
27,5
26,0
23,7
26,0
25,0
Fig. 22: Numero degli individui catturati e temperature giornaliere
Nel periodo tra il 24 giugno e il 26 luglio gli individui marcati sono stati 331, di cui
151 maschi e 180 femmine.
Si nota che le curve di volo di maschi e femmine si sviluppano in modo pressoché
sincrono, anche se nella prima parte del periodo sono in maggior numero i primi,
come mostrato in figura 23. Il picco giornaliero è stato raggiunto l‟1 luglio dai
maschi con 42 individui e il giorno successivo dalle femmine con 41 individui.

40
Fig. 23: Curve di volo di maschi e femmine (catturati)
Si nota anche che l‟andamento gaussiano della popolazione di individui adulti in
volo è turbata da eventi climatici come un repentino cambiamento di temperatura
(Fig. 24). Il giorno 10 luglio sono stati catturati solo 7 esemplari; nello stesso giorno
erano presenti forti rannuvolamenti e temperature inferiori alla media derivanti da un
temporale della sera precedente.
Fig. 24: Curva di volo degli individui in relazione alla temperatura
Il giorno in cui è stato registrato il picco di volo è stato l‟1 luglio (27,5 °C), nel quale
sono stati catturati 79 individui (38 maschi e 41 femmine).
Curva di volo dei maschi e delle femmine
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
24/06/2009
26/06/2009
28/06/2009
30/06/2009
02/07/2009
04/07/2009
06/07/2009
08/07/2009
10/07/2009
12/07/2009
14/07/2009
16/07/2009
18/07/2009
20/07/2009
22/07/2009
24/07/2009
26/07/2009
Date di monitoraggio
Numerodegliindividui
Maschi
Femmine
Curva di volo
0
6
12
18
24
30
36
42
48
54
60
66
72
78
84
24/06/200926/06/200928/06/200930/06/200902/07/200904/07/200906/07/200908/07/200910/07/200912/07/200914/07/200916/07/200918/07/200920/07/200922/07/200924/07/200926/07/2009
0
5
10
15
20
25
30
35
Temperaturemediegiornaliere
Curva di volo
T media (°c)

41
3.2 – Stima della popolazione
Grazie ai dati raccolti con il metodo di cattura-marcatura-ricattura e con
l‟applicazione del metodo Cormack-Jolly-Seber è stato possibile calcolare il numero
di individui che formavano la popolazione di Maculinea arion nel sito di S. Anselmo
nell‟estate 2009.
Fig. 25: Curva di volo stimata e individui catturati
Il numero totale di individui stimati della popolazione ammonta quest‟anno a 419
adulti, 195 maschi e 224 femmine. La sex ratio (i.e. rapporto maschi/femmine)
risulta quindi essere di 0,87.
Tabella 10
Catturati Stima della Popolazione
331 N SE lower 95%
upper
95%
419 42 367 545
Tasso di Sopravvivenza
Vita media (giorni) Phi ( ) SE lower 95%
upper
95%
4,89 0,81 0,01 0,79 0,83
Fig 26: Stima ottenuta con il modello Cormack-Jolly-Seber
Stima della popolazione
0
20
40
60
80
100
120
140
24/06/200926/06/200928/06/200930/06/200902/07/200904/07/200906/07/200908/07/200910/07/200912/07/200914/07/200916/07/200918/07/200920/07/200922/07/200924/07/200926/07/2009
Individui stimati
Individui catturati

42
Di seguito (Fig. 27 e Fig. 28) sono riportati i grafici della stima di maschi e femmine
separatamente.
Fig. 27: Stima degli esemplari maschi
Il picco degli individui maschi cade il 2 luglio con 62 esemplari.
Fig. 28: Stima delle femmine
Il picco giornaliero di volo delle femmine cade il 10 luglio con 81 individui stimati.
Stima dei maschi
0
10
20
30
40
50
60
7024/06/200926/06/200928/06/200930/06/200902/07/200904/07/200906/07/200908/07/200910/07/2009
12/07/200914/07/200916/07/200918/07/200920/07/200922/07/200924/07/200926/07/2009
Individui stimati
Individui catturati
Stima delle femmine
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
24/06/200926/06/200928/06/200930/06/200902/07/200904/07/200906/07/200908/07/200910/07/200912/07/200914/07/200916/07/200918/07/200920/07/200922/07/200924/07/200926/07/2009
Individui stimati
Individui catturati

43
3.3 – Uso dello spazio
Con il metodo di cattura-marcatura-ricattura si è anche tenuto conto delle diverse
zone in cui gli individui sono stati catturati per cercare di capire come lo spazio del
sito di S. Anselmo venga usato dagli adulti di M. arion (Fig. 30). Nella tabella
seguente (Fig. 29) a ogni prato sono associati i dati di catture, area e densità.
Tabella 11
Prato
Area
(m
2
)
Catture
(N)
Densità
(N/m
2
) Classe
A 4691 346 0,074 I
B 867 82 0,095 I
C 240 21 0,088 IIa
D 98 4 0,041 IIc
E 817 45 0,055 I
F 329 22 0,067 IIa
G 283 5 0,018 IIc
H 1142 4 0,004 III
Z 9819 329 0,034 I
Fig. 29: Uso dello spazio di M. arion
A ogni prato è stata assegnata una classe di utilizzo, con il seguente significato:
- I, zona usata da molte farfalle;
- II, zona usata da un numero medio – basso di farfalle (a: moderato, b: basso, c:
molto basso);
- III, zona usata sporadicamente. (Nowicki, comunicazione personale).
Fig 30: Grafico rappresentante la distribuzione della catture nei 9 prati
Uso dello spazio
41%
10%
2%
0%
5%
3%
1%
0%
38%
A B C D E F G H Z

44
3.4 – Dispersal
Per analizzare i movimenti degli individui adulti all‟interno del sito sono stati usati
tre metodi diversi:
- calcolo dei parametri mediante il Virtual Migration Model;
- analisi delle tratte di spostamento;
- analisi della storia degli individui.
3.4.1 – Virtual Migration Model
Grazie al metodo di Hanski et al. (2000) sono stati calcolati i parametri degli
spostamenti tra le diverse patches presenti (Fig. 31).
Tabella 12
Totale Femmine Maschi
Tasso di mortalità nella patch (m) 0,208 0,213 0,217
Tasso di emigrazione per 1 ettaro (η) 0,270 0,253 0,281
Influenza dell'area sull’emigrazione (γem) -0,277 -0,297 -0,274
Influenza della distanza sull’immigrazione (α) 6,453 7,854 6,172
Mortalità durante la migrazione (md) 0,337 0,210 0,395
Immigrazione nelle patches (γim) 0,736 0,845 0,734
Fig. 31: Parametri del VMM nel sito di S. Anselmo – estate 2009
I dati sono stati analizzati con il fine di notare differenze di comportamento tra
maschi e femmine della popolazione di S. Anselmo nel 2009 (Fig. 32) o differenze
con altre popolazioni già studiate.

45
Fig 32: I 6 parametri del Virtual Migration Model per maschi, femmine e totale
della popolazione
0,170
0,190
0,210
0,230
0,250
0,270
0,290
Mortalità nella patch
0,150
0,170
0,190
0,210
0,230
0,250
0,270
0,290
0,310
0,330
Tasso di emigrazione
-0,360
-0,310
-0,260
-0,210
-0,160
-0,110
Influenza dell'area
2,500
3,500
4,500
5,500
6,500
7,500
8,500
Influenza della distanza
0,100
0,200
0,300
0,400
0,500
0,600
0,700
Mortalità durante la migrazione Immigrazione nelle patches
0,400
0,500
0,600
0,700
0,800
0,900
1,000
1,100
(m) (η)
(γem) (α)
(md) (γim)

46
3.4.2 – Misura degli spostamenti
Con catture successive si è notato che le farfalle del sito si spostano su dei tragitti
preferenziali. I limiti tra le patches attraverso i quali sono stati notati più spostamenti,
come si desume dalla tabella 13 e dalla figura 34, sono i seguenti:
il confine del prato Z con i prati A, B e, in misura minore, E e F;
la linea che congiunge il prato A al prato E e che passa su B e C è luogo di
molti movimenti di individui.
Tabella 13
Destinazione
A B C D E F G H Z
Partenza
A 10 4 1 5 2 0 0 28
B 11 4 1 7 1 0 1 13
C 6 1 0 1 0 0 0 6
D 1 0 0 0 0 0 0 1
E 7 3 1 0 0 0 0 11
F 4 1 0 0 1 1 1 7
G 2 0 0 0 0 1 0 2
H 0 0 0 0 1 1 0 2
Z 33 14 4 0 13 7 1 0
Fig 33: Numero degli spostamenti tra i prati
Fig. 34: Schematizzazione degli spostamenti tra i prati (linea bianca: tra 10 e 20
spostamenti; linea arancione: tra 20 e 30; linea rossa: >30 spostamenti)

47
3.4.3 – Comportamento individuale
Analizzando la storia delle catture di ogni individuo è stata compilata una tabella
(Fig. 35) per cercare di capire quali criteri seguono le farfalle negli spostamenti e per
cercare eventuali differenze di comportamento tra maschi e femmine.
Per ogni spostamento è stato valutato il limite oltrepassato dall‟individuo: sono stati
considerati la prossimità dei due prati, il tipo di barriera, la quantità di origano e
l‟area del prato di arrivo rispetto a quello di partenza.
Tabella 14
Confinante Barriera Quantità origano Area
SI NO Forte Media Debole > = < > = <
Totale
tot 239 73 206 81 25 103 123 86 121 72 119
% 76,6 23,4 66,0 26,0 8,0 33,0 39,4 27,6 38,8 23,1 38,1
Maschi
tot 104 32 88 36 12 48 52 36 55 30 51
% 76,5 23,5 64,7 26,5 8,8 35,3 38,2 26,5 40,4 22,1 37,5
Femmine
tot 135 41 118 45 13 55 71 50 66 42 68
% 76,7 23,3 67,0 25,6 7,4 31,3 40,3 28,4 37,5 23,9 38,6
Fig. 35: Numero e proporzione degli spostamenti attraverso i diversi confini
presenti tra i 9 prati
Dopo avere fissato le distanze medie tra i diversi prati (considerando i centri) è anche
stata presa in considerazione la distanza massima tra le diverse catture effettuate ed è
stata calcolata la distanza totale di spostamento (Fig. 36).
Tabella 15
N spostamenti per
individuo
Distanza
totale (m)
Spostamento
netto (m)
Rapporto
Totale 0,94 126,2 72,4 1,7
Maschi 1,18 125,4 58,3 2,2
Femmine 0,81 126,9 84,3 1,5
Fig 36: Distanze percorse dagli individui
Il dato interessante è la differenza nelle quantità e nelle distanze degli spostamenti
percorsi da maschi e femmine. I primi effettuano più spostamenti (1,18/individuo),

48
ma su distanze inferiori (58,3 m), mentre le femmine adulte percorrono distanze
molto maggiori (84,3 m) anche se con minor frequenza (0,81 spostamenti ogni
individuo).
Il valore dei movimenti totali è stato calcolato sommando le distanze tra tutte le
catture effettuate. Il valore del “movimento totale” di un individuo della popolazione
di S. Anselmo è stato stimato in 126,2 m. In questo caso la differenza tra maschi
(125,4 m) e femmine (126,9 m) è minima.
Si può quindi calcolare un indice di spostamento, confrontando le medie di
spostamento appena calcolate, che metta in relazione i movimenti totali di un
individuo con il suo spostamento reale. Per la popolazione di S. Anselmo ogni
individuo si muove in media 1,7 m, per effettuare un metro di spostamento netto. Il
valore degli individui maschi è di 2,2 m, mentre quello delle femmine di 1,5 m.
3.5 – Formica ospite
In seguito agli scavi effettuati sono stati trovati 20 nidi di Myrmica spp. dei quali
solo uno è risultato essere parassitato da una pupa di M. arion ligurica.
La specie di formica ospite è risultata essere Myrmica scabrinodis.

50
La ricerca effettuata sul lepidottero Maculinea arion ligurica nel sito di
Sant‟Anselmo (CN) è stata svolta per studiare la struttura di popolazione e il
comportamento di dispersione all‟interno dell‟area di studio. La scarsa vagilità e la
tendenza a formare popolazioni chiuse di questi Licenidi li rende adatti al metodo di
cattura-marcatura-ricattura, che ha consentito di catturare un elevato numero di
esemplari.
Il periodo di volo di M. arion ligurica nel sito preso in esame nell‟anno 2009 è
durato dal 24 giugno al 26 luglio, con un picco di catture nella giornata del 1° luglio.
Il numero elevato di esemplari catturati già nella prima giornata (22 individui) indica
un inizio del periodo di volo precedente al 24 giugno. Studi svolti durante il 2008
(Laura Mavilla 2008, Tesi di Laurea) hanno registrato un periodo di volo collocato
nel medesimo periodo (24 giugno – 22 luglio con picco massimo il 2 luglio) ma
caratterizzato da una durata inferiore.
Il dato relativo alla durata del periodo di volo degli adulti si può confrontare con altre
popolazioni di Maculinea arion, anche se non sono stati svolti molti studi.
In una popolazione di M. arion ligurica situata in Ungheria, che utilizza Origanum
vulgare come pianta nutrice, il periodo di volo si ha nel mese di luglio (Kőrösi et al.
2005). Una popolazione di M. arion arion della Val Ferret studiata dal gruppo di
ricerca di Zoologia del prof. Balletto (2007, 2008, 2009) che usa come pianta nutrice
Thymus spp. ha un periodo di volo (dal 29 giugno al 20 luglio con picco il 30 giugno
nel 2009) che coincide con la popolazione studiata a Sant‟Anselmo. La particolarità
della coincidenza del periodo di volo di queste popolazioni sta nel fatto che esse sono
situate a differenti altitudini (430 m Sant‟Anselmo, 1600-1800 m Val Ferret) e in
aree geografiche molto distanti. Questo dato fa pensare che lo sfarfallamento non sia
determinato da particolari condizioni meteorologiche o dalla durata del fotoperiodo,
ma sia collegato all‟ambiente costante presente all‟interno dei formicai, dove la
temperatura è mantenuta intorno ai 20 °C - 22 °C (Thomas & Simcox 2005).
Maculinea arion è specie mirmecofila, con un ciclo biologico altamente specifico: è
caratterizzata da popolazioni monofaghe (origano o timo a seconda della sottospecie)
e strettamente legata a formiche del genere Myrmica, necessarie per portare a termine
lo sviluppo larvale. Le sue caratteristiche ecologiche potrebbero renderla
maggiormente vulnerabile ai cambiamenti climatici, alla perdita e alla

51
frammentazione dell‟habitat. Da studi effettuati dal Laboratorio di Zoologia
dell‟Università di Torino nel corso degli ultimi tre anni è risultato che nei siti di
Sant‟Anselmo e della Val Ferret lo sfarfallamento è sempre avvenuto negli ultimi
giorni di giugno: l‟inizio e la durata del periodo di volo non hanno subito quindi
sostanziali modifiche. L‟aumento della temperatura e le variazioni nel regime delle
precipitazioni potrebbero determinare un disaccoppiamento temporale tra il volo
degli adulti e le condizioni fenologiche della pianta nutrice, influenzando
negativamente la sopravvivenza nel lungo periodo delle popolazioni di M. arion.
Altra conseguenza dell‟aumento di temperatura potrebbe essere una perdita di
habitat, come ipotizzato da Settele et al. (2008) nel Climatic Risk Atlas of European
Butterflies. Secondo questo studio, nei prossimi 50 anni, l‟areale italiano di M. arion
rischia di ridursi all‟arco alpino e a qualche hot spots appenninico.
L‟analisi del periodo di volo di M. arion ligurica e M. arion arion porta a interessanti
ipotesi sulle cause evolutive della differenza di pianta nutrice in popolazioni a quote
differenti. M. arion ligurica usa l‟origano mentre M. arion arion il timo. Nella zona
di Sant‟Anselmo, già all‟inizio del periodo di volo, il Thymus spp. è ormai alla fine
della sua fase di fioritura e non sarebbe utilizzabile dagli adulti per l‟alimentazione o
per l‟ovideposizione, nonostante sia presente in quantità abbondanti. È possibile
ipotizzare che in simili aree M. arion si sia adattata all‟utilizzo di Origanum vulgare
come pianta nutrice, poiché alla fine di giugno e durante tutto il mese di luglio
l‟origano è nel pieno della fioritura. Lo shift da una pianta all‟altra potrebbe essere
stato favorito dal fatto che O. vulgare e Thymus spp. appartengono entrambe alla
famiglia delle Lamiaceae e hanno componenti chimici, odore e fiori simili,
caratteristiche che in genere consentono passaggi di pianta nutrice (Renwick & Chew
1994).
Secondo le stime del modello Cormack-Jolly-Seber la popolazione di quest‟anno
ammonta a 419 individui, notevolmente superiori ai 255 stimati nell‟anno 2008.
Anche l‟area occupata dagli adulti in volo è aumentata notevolmente, passando da
0,3 ettari a 1,8 ettari. Per questo motivo l‟area di studio è stata ampliata rispetto agli
anni precedenti, aggiungendo una patch, collocata ai margini del pioppeto. La
colonizzazione di questa nuova area è stata possibile grazie a una buona quantità di
origano presente ai margini del pioppeto, diviso dai prati precedentemente occupati
da una stretta fascia di alberi, fitta ma non eccessivamente alta. Il numero di

52
individui stimati è inoltre indice di buona salute per la popolazione di Sant‟Anselmo
poiché rappresenta il valore massimo registrato negli anni di ricerca. Altro dato a
conferma della buona condizione della popolazione è quello della sex ratio (i.e.
maschi/femmine) che è risultato essere 0,87, decisamente vicino al valore ottimale di
1:1.
La consistenza numerica delle popolazioni e il suo trend potrebbero essere una
risposta positiva agli interventi attuati dall‟Ente Gestore del Parco, anche se
fluttuazioni demografiche sono comuni nei lepidotteri. In uno studio su una
popolazione di M. arion ligurica presente in un‟area di 2 ettari in Ungheria erano
stati stimati circa 300 individui nel biennio 2002-2003, mentre nei due anni
successivi si è assistito a un crollo numerico, nonostante la qualità ambientale fosse
rimasta invariata (Kőrösi et al. 2005).
Durante lo studio sono anche stati scavati alcuni nidi di Myrmica spp. per individuare
la specie di formica ospite nel sito preso in esame, dove per la prima volta è stata
trovata una crisalide di M. arion in un formicaio di Myrmica scabrinodis. Gli scavi
hanno portato alla luce altri 19 formicai, che però non rappresentano un numero di
dati sufficiente per completare uno studio di abbondanza delle diverse specie di
formica nel sito. La carenza di dati raccolti con il metodo da me utilizzato è dovuta
alla difficoltà di trovare le aperture dei nidi e, successivamente, di scavarli in un
ambiente come quello di Sant‟Anselmo. Diversi sono i motivi, in particolare
l‟assenza di strutture del nido visibili e quindi la necessità di seguire le operaie
durante il foraggiamento, il terreno duro e pietroso, che rende difficile le operazioni
di scavo, l‟elevata vicinanza di alcuni nidi alla pianta nutrice, che non può essere
danneggiata per ovvi motivi. Per studiare le abbondanze relative tra le diverse specie
di Myrmica spp. è stata quindi applicata dal personale del Laboratorio di Zoologia
un‟altra metodologia (catture mediante pit fall). È risultato che la specie dominante è
M. scabrinodis, altro elemento a favore dell‟ipotesi che in questo sito sia essa la
formica ospite.
Negli studi condotti finora sul territorio europeo si è visto come l‟ospite più diffuso
sia Myrmica sabuleti (Pauler-Fürste & Verhaagh 2005; Simcox et al. 2005). E‟ però
necessario ricordare che tali dati sono riferiti a Maculinea arion arion e non a M.
arion ligurica. Le differenze già individuate tra questa sottospecie e M. arion arion

53
sono relative alla pianta nutrice e alle dimensioni degli individui. Sarebbero quindi
opportuni altri studi per confermare anche la diversità della specie di formica ospite.
La scoperta di M. scabrinodis come probabile ospite delle larve di M. arion ligurica
è importante per le sue conseguenze gestionali, visto che il principale punto di
vulnerabilità non sembra essere la pianta nutrice. Infatti, nello studio dell‟estinzione
di Maculinea arion in Inghilterra, dove l‟ospite è Myrmica sabuleti, era stato
individuato quale principale causa l‟abbandono del pascolo. Il manto erboso divenne
così di un‟altezza maggiore e M. sabuleti venne rimpiazzata da M. scabrinodis
(Simcox et al. 2005). Si può quindi dedurre che Myrmica scabrinodis preferisca un
manto erboso non troppo basso. Più in generale ogni specie di Myrmica spp. ha delle
preferenze di umidità e temperatura del suolo: M. scabrinodis preferisce un suolo con
temperature un po‟ più basse rispetto a M. sabuleti, che predilige una temperatura
compresa tra 16 °C e 20 °C (Elmes et al. 1998).
Lo scopo principale di questa ricerca è stato però quello di indagare le modalità di
spostamento degli adulti all‟interno dell‟area studiata. E‟ questa una novità rispetto
agli studi effettuati finora in questo sito, che hanno analizzato le preferenze nell‟uso
dei prati presenti, ma non come le farfalle si spostano da un prato all‟altro. Si è data
molta importanza a questo aspetto perché molti autori negli ultimi anni lo
considerano uno dei punti cardine della conservazione delle specie, vista la continua
perdita di habitat e la conseguente frammentazione di essi (Schultz 1997,
Schtickzelle et al. 2006).
L‟analisi del dispersal è stata effettuata mediante il Virtual Migration Model
proposto da Hanski et al. (2000) perchè esso consente di calcolare dei parametri di
spostamento per ogni popolazione, la cui struttura diviene così comparabile con altre.
I parametri ottenuti con il VMM sono stati confrontati con quelli derivanti da uno
studio effettuato su 4 popolazioni di Proclossiana eunomia (Esper 1799) da
Schtickzelle et al. (2006). Queste popolazioni sono differenti per il grado di
frammentazione e hanno valori tipici per ogni parametro di dispersal. Mettendo a
confronto questi parametri con quelli da me ottenuti si nota che essi sono simili a
quelli di una popolazione di P. eunomia con habitat definito “aggregato”. Le patches
occupate hanno distanze reciproche comparabili con quelle presenti tra i 9 prati che
compongono il sito di Sant‟Anselmo. Tale confronto sembra suggerire che il sito da
me studiato non è troppo frammentato, ma vista la specificità dei parametri per ogni

54
specie di lepidottero, andrebbero fatte analisi di altre popolazioni di M. arion
ligurica. Sono stati infatti condotti simili studi dal Laboratorio di Zoologia su una
popolazione di M. arion arion in Val Ferret, in un ambiente decisamente più
frammentato.
Un risultato interessante confrontando la popolazione della Val Ferret a quella di S.
Anselmo è relativo alle differenze tra maschi e femmine. Mentre nel sito da me
studiato le modalità di spostamento sono le stesse in entrambi i sessi, delle differenze
sono invece emerse nell‟altra popolazione.
Nell‟analisi dei movimenti individuali sono stati analizzati i margini che ogni farfalla
ha dovuto oltrepassare tra una cattura e quella successiva. Per ogni spostamento si
considerava la quantità di Origanum vulgare e l‟area del prato di arrivo, il tipo di
barriera che si doveva passare e se i due prati fossero o no confinanti. Anche in
questo tipo di analisi non è stata riscontrata nessuna differenza tra maschi e femmine.
Inoltre si nota che gli individui non sono attirati dalla maggior quantità di origano e
da patches più grosse. Dato interessante è l‟alta percentuale di voli attraverso una
barriera definita forte: è stato registrato un numero di scambi molto alto tra i prati A
e Z, divisi da un bosco in alcune zone fitto. Bisogna comunque fare attenzione nel
dire che le farfalle non siano influenzato dalle barriere attraversate. I due prati sopra
citati sono infatti quelli con il numero maggiore di individui catturati al loro interno:
lo spostamento fra essi risulta, quindi, essere più probabile. Studiando il dispersal è
quindi più opportuno concentrarsi sul prato Z e sui prati confinanti (B, D, E, ed F),
vista l‟omogeneità nel numero di individui tra di essi. Si nota che la maggior parte
degli spostamenti sono stati effettuati sui limiti B-Z ed E-Z, zone in cui il bosco è
rispettivamente più aperto e più basso. Questo dato evidenzia l‟esistenza di
caratteristiche ambientali che possono influenzare i movimenti di M. arion ligurica.
Nell‟analisi delle distanze percorse da M. arion sono emersi risultati interessanti. Si è
visto che lo spostamento totale medio degli individui è di 126,2 m e non si notano
sotto questo aspetto notevoli differenze tra maschi e femmine. Le differenze
emergono se si calcola il numero di spostamenti medio di ogni individuo e quello che
Shreeve (1992) chiama “spostamento netto”, calcolato prendendo in considerazione i
punti di cattura più lontani tra loro. Nella popolazione di Sant‟Anselmo ogni adulto
compie in media 0,94 spostamenti tra patches durante la sua vita spostandosi di 72,4
m. La particolarità sta nelle differenze tra maschi e femmine. I primi effettuano 1,18

55
movimenti inter-patch per uno spostamento di 58,3 m, mentre le seconde fanno 0,81
movimenti ogni individuo per 84,3 m. Si nota subito la minor propensione agli
spostamenti delle femmine che percorrono però distanze maggiori. Esse hanno un
rapporto tra gli spostamenti totali e netti di molto inferiore a quello dei maschi:
probabilmente questo significa una maggior propensione al dispersal rispetto ai
movimenti di routine quotidiana (i.e. foraggiamento e corteggiamento, Van Dyck &
Baguette 2005).
Questo risultato è facilmente accettabile se si considera una maggior attività di volo
nei maschi durante la fase di ricerca di un partner per l‟accoppiamento, nella quale
gli individui ispezionano la zona d‟origine. Per contro l‟attività delle femmine
sembra volta a uno spostamento lontano dalla zona d‟origine. Questo elemento è
fondamentale per l‟espansione della popolazione al di fuori dei suoi confini: una
femmina che deve ancora ovideporre infatti ha una maggior responsabilità di
dispersione della specie rispetto ai maschi (Baker 1984).

56
Linee guida per la conservazione di Maculinea arion a Sant’Anselmo
I risultati ottenuti nella ricerca effettuata, mostrano che la popolazione di M. arion
ligurica oggetto di studio presenta un buono stato di conservazione. Il 2009 ha
registrato un aumento numerico e un‟espansione territoriale della popolazione, che
ha colonizzato aree circostanti al sito originario. Poiché la popolazione è molto
distante da altre della stessa specie e chiusa all‟interno di un‟area con un ambiente
molto fragile, andrebbero attuati degli interventi volti alla sua protezione.
Fig. 37: Interventi da effettuare nel sito di Sant’Anselmo
Massima priorità è attribuita alla gestione del nuovo prato occupato ai margini della
pioppeta, visto l‟alto numero di individui in esso presente. Gli alberi piantati in
questa area del Parco sono probabilmente destinati a essere tagliati entro breve
termine per la produzione di carta. Se successivamente sarà praticata di nuovo la
pioppicoltura, si dovrà evitare che le pratiche selvicolturali destinate alle nuove
piante non vadano a influenzare l‟origano, elemento chiave per la sopravvivenza di
Maculinea arion. L‟Ente Gestore del Parco dovrà quindi mettersi in contatto con il

57
proprietario dell‟appezzamento (vedi linee rosa in Fig. 37) al fine di preservare dagli
interventi la fascia marginale della pioppeta, anche ricorrendo a opere di mitigazione
e compensazione, come previsto dalla Direttiva Habitat (92/43/CEE, art. 6).
Dopo l‟analisi degli spostamenti, e vista l‟importanza di essi ai fini della
sopravvivenza della popolazione e del flusso genico, si dovranno attuare delle misure
per favorire il movimento degli individui all‟interno del sito. Visto l‟alto numero di
esemplari catturati all‟interno del prato Z, è necessaria una pulizia (taglio degli
arbusti) nelle zone di maggior passaggio tra questo prato e quelli confinanti (B, C, E
ed F) (vedi zone rosse in Fig. 37). Queste sono situate sui confini B-Z, dove era
precedentemente presente una strada ora abbandonata, ed E-Z, dove la vegetazione è
caratterizzata da una altezza minore. La gestione in queste due aree è da effettuarsi
entro un periodo breve per non permettere alla vegetazione di crescere troppo e
impedire il passaggio alle farfalle. Al momento le zone di maggior passaggio
risultano essere quelle sui confini A-B ed A-Z (vedi zone arancioni in Fig. 37) non
per la loro qualità ambientale, che in realtà è molto bassa, ma per l‟alto numero di
individui presente nei prati A e Z. Sono quindi necessari interventi per rendere queste
zone più adatte allo spostamento di M. arion, elemento che sarà importante
soprattutto durante annate sfavorevoli. Visti gli studi già compiuti sull‟efficienza dei
corridoi, sarà opportuno provvedere a renderli idonei a M. arion ligurica piantando
all‟interno di essi delle piante di origano.
Poiché Origanum vulgare non solo attrae le femmine per l‟ovideposizione ma il suo
nettare è un forte attrattivo per entrambi i sessi, si consiglia di collocare a dimora
delle nuove piante di origano nei prati B, C, D, E, F e G (vedi linee verdi in Fig. 37),
dove non è abbondante, per indurre le farfalle a esplorare anche queste zone (anche
grazie ai corridoi di cui si è discusso in precedenza), non molto frequentate rispetto
alle altre.
Molto importante per la sopravvivenza di M. arion ligurica è il suo rapporto di
parassitismo obbligato con le formiche Myrmica scabrinodis, specie più abbondante
e presunto ospite in seguito al ritrovamento di una pupa in un suo formicaio. Questa
specie ha esigenze ecologiche simili a quelle di M. sabuleti, principale ospite di
Maculinea arion in Europa, per la quale si attua un tipo di gestione che comprende il
pascolo bovino in modo che l‟altezza dell‟erba non sia troppo elevata. Nell‟area
oggetto di studio il pascolo bovino non è regolamentato ed è praticato saltuariamente.

58
Considerato che il terreno sul quale esso si svolge è demaniale, si consiglia all‟Ente
Gestore del Parco di mantenere un debole pascolo bovino (10 capi/ha), da sospendere
rigorosamente nei mesi di luglio e agosto, cruciali per le prime fasi di sviluppo di M.
arion su Origanum vulgare. In alternativa all‟attività di pascolo è comunque
necessario effettuare delle pratiche agronomiche al fine di evitare il naturale
rimboschimento.
Come ultimo si consiglia al Parco di continuare a effettuare degli studi periodici sulla
popolazione, con intervalli massimi di tre anni, per controllare l‟evoluzione di essa e
l‟efficacia degli interventi di gestione.

60
BIBLIOGRAFIA
AKINO T., KNAPP J.J., THOMAS J.A., ELMES G.W., 1999 - Chemical mimicry and host specificity in the
butterfly Maculinea rebeli, a social parasite of Myrmica ant colonies. Proc. R. Soc. London Ser. B,
266:1419-26.
ARVANITIS L.C., PORTIER K.M., 1997 - Capture recapture methods. University of Florida.
ASHER J., WARREN M., FOX R., HARDING P., JEFFCOATE G., JEFFCOATE S., 2002 - The millennium
Atlas of Butterflies in Britain and Ireland. Oxford University Press.
BALLETTO E., BARBERIS G., TOSO G.G., 1982 - Aspetti dell'ecologia dei lepidotteri ropaloceri nei
consorzi erbacei delle Alpi italiane. Quaderni sulla "Struttura delle Zoocenosi terrestri" CNR, Roma, 2
(II.2). Pubbl.AQ/1/193: 11-95.
BAKER R.R., 1969 – The evolution of migratory habit in butterflies. Journal of animal ecology, 38: 703-
746.
BAKER R.R., 1984 – The dilemma: when and how to go or stay. In: Vane-Wright R.I. and P.R. Ackery
(Eds.), The biology of butterflies. Symposium of the Royal Entomological Society, Number 11: 279-
296. London: Academic press.
BARBERO F., THOMAS J.A., BONELLI S., BALLETTO E., SCHÖNROGGE K., 2009 - Queen ants make
distinctive sounds that are mimicked by a butterfly social parasite. Science. 323, 782-785. IF. 26.372.
BEGON M., 1979 - Investigating Animal Abundance: capture-recapture for biologists. Edward Arnold,
London, pp. 1-75.
CASE T. J., TAPER M. L., 2000 - Interspecific competition, environmental gradients, gene flow, and the
coevolution of species borders. - Am. Nat. 155: 583 - 605.
COTTRELL C.B., 1984 - Aphytophagy in butterflies: its relationship to myrmecophily. Zoological Journal
of the Linnean Society, 79: 1-57.
CZECHOWSKY W., RADCHENKO A., CHECHOWSKA W., 2002 - The ants (Hymenoptera, Formicidae) of
Poland - Museum and Insitutue of Zoology PAS, Warsawa.
DEMPSTER J.P., KING M.L., LAKHANI K.H., 1976 – The status of the swallowtail butterfly in Britain.
Ecological Entomology, 1: 71-84.
DEMPSTER J.P., 1983 – The natural control of populations of butterflies and moths. Biological Review,
58: 461-481.
DEMPSTER J.P., 1989 – Insect introductions: natural dispersal and population persistence in insects. The
Entomologist, 108: 5-13.
DENNIS R.L.H., 1982 – Patrolling behaviour in orange-tip butterflies within the Bollin valley in north
Cheshire, and a comparison with other pierids. Vasculum, 67: 17-25.
DENNIS R.L.H., 1986 – Motorways and cross-movements. An insects mental map of the M56 in
Cheshire. The bulletin of the Amateur Entomologists‟ Society, 45: 228-243.
DEVRIES P.J., COCROFT R.B., THOMAS J., 1993 - Comparison of acoustical signals in Maculinea
butterfly caterpillars and their obligate host Myrmica ants. Biological Journal of the Linnean Society,
49: 229-238.
GERBAUDO C., BONELLI S., BALLETTO E., 2007 - Action Plan: Maculinea arion nel Parco Fluviale
Gesso e Stura (Cuneo). Relazione tecnica sullo stadio di avanzamento della ricerca - Università degli
Studi di Torino.
GIACOMETTI E., 2008 – Struttura di popolazione e selezione dell‟habitat in Maculinea arion
(Lepidoptera: Lycaenidae) – Tesi di laurea specialistica – Università degli Studi di Torino
GILPIN M., HANSKI I. (EDS.), 1991 – Metapopulation dynamics: empirical and theoretical investigations.
London: Academic Press.

61
GIVNISH T.J., MENGES E.S., SCHWEITZER D.F., 1988 – Minimum area requirements for long-term
conservation of the Albany pine bush and Karner blue butterfly: an assessment. Report. Endangered
Species Unit, New York Department of Environmental Conservation, Albany, New York.
HALDANE J.B.S., 1956 - The relation between density regulation and natural selection. - Proc. R. Soc.
Lond. B 145: 306 - 308.
HANSKI I., 1999 – Metapopulation ecology. Oxford University Press, Oxford.
HANSKI I., ALHO J., MOILANEN A., 2000 – Estimating the parameters of survival and migration of
individuals in metapopulations – Ecology 81: 239 – 251.
HEATH J., 1981 - Threatened Rhopalocera (butterflies) in Europe - Council of Europe, Strasbourg.
HINTON H.E., 1949 - Myrmecophilous Lycaenidae and other Lepidoptera. pp. 111-169.
KÉRY M., MATTHIES D., FISHER M., 2001 - The effect of plant population size on the interactions
between the rare plant Gentiana cruciata and its specialized herbivore Maculinea rebeli. Journal of
Ecology, 89: 418-427.
KOLEV Z., 1998 - Maculinea arion (L.) in Finland - distribution, state of knowledge and conservation.
Journal of Insect Conservation, 2: 91-93.
KŐRÖSI A., PEREGOVITS L., ÖRVÖSSY N., VOZÁR A., KASSAI F., 2005 - Studying the population
structure of Maculinea arion ligurica. In : Settele J, Kùhn E and Thomas J A (eds) Studies on the
Ecology and Conservation of Butterflies in Europe Vol.2: Species Ecology along a European
Gradient: Maculinea Butterflies as a Model. Pensoft Press, Moscow Sofia, p. 133.
KUDRNA O., 2002 - The distribution Atlas of European Butterflies Oedippus, 20: 1-342.
LAMBIN X., AARS J., PIERTNEY S.B., 2001 – Dispersal, intraspecific competition, kin competition and
kin facilitation: a review of the empirical evidence. In: Gros A., Poethke H. J., Hovestadt T. 2006 -
Evolution of local adaptations in dispersal strategies. Oikos 114: 544 - 552.
LEVINS R., 1970 – Extinction. In: Gerstenhaber M. (Ed.), Some mathematical questions in biology : 77-
107. Providence: American Mathematical Society.
LHONORE J., 1992 - Biologèografie, ècologie et gestion d‟habitats d‟espèces de Lèpidoptères
Rhopalocères protègès (Lycaenidae, Satyridae). In Proceedings of the 8th international colloquium of
the European invertebrate survey , Brussel, 9-10 September 1991 Edition de l‟Institut royal des
Sciences naturelles de Belgique.
LHONORE J., 1996 - L‟aménagement d‟habitats pour una gestion durable des population des Papillons du
genre Maculinea ( M. alcon, M. teleius, M. nausithous). Colloque sur la conservation, la gestion et le
rétablissement des habitats des invertebrés: favoriser la diversité biologique, Killarney pp. 109-119.
MAES D., VANREUSEL W., TALLOEN W., VAN DICK H., 2004 - Functional conservation units for the
endangered Alcon Blue butterfly Maculinea alcon in Belgium (Lepidoptera: Lycaenidae). Biological
Conservation, 120: 233-245.
MANN C.C., PLUMMER M.L., 1995 – Are wildlife corridors the right path? Science 270: 1428 – 1430.
MAVILLA L., 2008 – Stato di conservazione di Maculinea arion (Lepidoptera: Lycaenidae) nel Parco
Fluviale Gesso e Stura – Tesi di Laurea – Università degli Studi di Torino.
MORTON A.C.G., 1985 – The population biology of an insect with a restricted distribution: Cupido
minimus fuessly (Lepidoptera, Lycaenidae). Ph.D. Thesis, University of Southampton.
MOTRO, U., 1991 - Avoiding inbreeding and sibling competition: the evolution of sexual dimorphism for
dispersal. Am. Nat. 137: 108 – 115
MUNGURIA M.J., MARTIN J., 1999 - Action Plan for Maculinea Butterflies in Europe. Nature and
Environment, Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats (Bern
Convention).
NOSS R.F., 1987 – Corridors in real landscapes: a reply to Simberloff and Cox. Conservation Biology 1:
159 – 164.
NOWICKI P., SETTELE J., THOMAS J.A., WOYCIECHOWSKI M., 2005 - A review of population structure
of Maculinea butterflies. In : Settele J, Kùhn E and Thomas J A (eds) Studies on the Ecology and

62
Conservation of Butterflies in Europe Vol.2: Species Ecology along a European Gradient: Maculinea
Butterflies as a Model. Pensoft Press, Moscow Sofia, pp. 144-148.
NOWICKI P., BONELLI S., BARBERO F., BALLETTO E., 2009 – Relative importance of density-dependent
regulation and environmental stochasticity for butterfly population dynamics. Oecologia: DOI
10.1007/s00442-009-1373-2
ÖCKINGER E., SMITH H. G., 2007 – Do corridors promote dispersal in grassland butterflies and other
insects? Landscape Ecol 23 (2008): 27 – 40.
PAULER-FÜRSTE R., VERHAAHG M., 2005 - Habitat preferences of Myrmica (Hymenoptera: Formicidae)
ant species in Maculinea arion (Lepidoptera: Lycaenidae) sites in South-Western Germany. In :
Settele J, Kùhn E and Thomas J A (eds) Studies on the Ecology and Conservation of Butterflies in
Europe Vol.2: Species Ecology along a European Gradient: Maculinea Butterflies as a Model. Pensoft
Press, Moscow Sofia, pp. 22-25.
PECH P., FRIC Z., KONVICKA M., 2007 - Species-Specificity of the Phengaris (Maculinea) - Myrmica
Host System: Fact or myth? (Lepidoptera: Lycaenidae; Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology Vol
50, No. 3.
PIGNATTI S., 2002 - Flora d‟Italia. Edagricole, Bologna.
POLLARD E., 1988 – Temperature, rainfall and butterfly numbers. Journal of Applied Ecology, 25: 819-
828.
POLLARD E., 1991 – Synchrony of population fluctuations: the dominant influence of widespread factors
on local butterfly populations. Oikos, 60: 7-10.
POLLOCK K.H., NICHOLS J.D., BROWNIE C., HINES J.E., 1990 - Statistical Inference for Capture-
Recapture Experiments, Wildlife Monographs, No. 107, The Wildlife Society.
PRENDERGAST J.R., EVERSHAM B. C., 1995 – Butterfly diversity in southern Britain: hotspot losses
since 1930. Biological Conservation 72: 109 – 114.
RENWICK J.A.A., CHEW F.S., 1994 – Oviposition behaviour in Lepidoptera – Annu. Rev. Entomol. 39:
377 – 400.
RODRIGUES J.J.S., BROWN K.S. JR., RUSZCZYK A., 1993 – Resources and conservation of Neotropical
butterflies in urban forest fragments. Biological Conservation 54: 3 – 9.
SCHÖNROGGE K., BARR B., WARDLAW J.C., NAPPER E., GARDNER M., BREEN J., ELMES G. W.,
THOMAS J.A., 2002 - When Rare Species Become Endangered: Cryptic Speciation In
Myrmecophilous Hoverflies. Biological Journal Of The Linnean Society, 75: 36-45.
SCHTICKZELLE N., BOULENGE E., BAGUETTE M., 2002 - Metapopulation dynamics of the bog fritillary
butterfly: demographic processes in a patchy population. Oikos 97:349-360.
SCHTICKZELLE N., MENNECHEZ G., BAGUETTE M., 2006 – Dispersal depression with habitat
fragmentation in the bog fritillary butterfly. Ecology 87(4): 1057-1065.
SCHULTZ C.B., 1997 – Dispersal behaviour and its implications for reserve design in a rare Oregon
Butterfly. Conservation Biology Vol. 12, No. 2 (1998): 284 – 292.
SEIFERT B., 2005 - Rank elevation in two European ant species: Myrmica lobulicornis Nylander, 1857,
stat.n and Myrmica spinosior Santschi, 1931, stat.n. (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecologische
Nachrichten, 7: 1-7.
SEIFERT B., 2000 - Myrmica lonae Finzi, 1926 - a species separate from Myrmica sabuleti Meinert, 1861
(Hymenoptera: Formicidae). Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz, 72: 195-205.
SEIFERT B., 1988 - A taxonomic revision of the Myrmica species in Europe, Asia Minor, and Caucasia
(Hymenoptera: Formicidae). Abh. Ber. Naturkundemus. Görlitz, 62: 1-75.
SETTELE J., KUDRNA O., HARPKE A., KÜHN I., VAN SWAAY C., VEROVNIK R., WARREN M., WIEMERS
M., HANSPACH J., HICKLER T., KÜHN E., VAN HALDER I., VELING K., VLIEGENTHART A.,
WYNHOFF I., SCHWEIGER O., 2008 – Climatic Risk Atlas of European Butterflies. Biorisk 1 (Special
Issue).

2 tesi completa_2015

Recommended

Recommended

More Related Content

Similar to 2 tesi completa_2015

Similar to 2 tesi completa_2015 (20)

2 tesi completa_2015