1. Малын генетик
I. Оршил, Удамшлын материаллаг
үндэс, удамшлын залгамжит байдлын
үндэс, судалгааны аргууд

2. • .М.Төмөржав, Д.Дагдаа Малын генетик
1972 он
2.Ш.Сэнгээ Генетик 1980 он
3.Ц.Жанчив Генетик 1988 он
4.Ц.Оюунсүрэн Молекул генетик 2003 он
5.И.Пүрэвдорж Анагаах ухааны удам зүй
2003 он
6.М.Төмөржав
Малын генетик 2006 он

3. • Óäàìøèë, õóâüñàë áèåëýëýý îëîõîä ìºí òýäãýýðèéã õîîðîíä íü õîëáîã÷
øèæèì áîë ¿ðæèë þì. Èéìä óäàìøèë, õóâüñàë, ¿ðæëèéã àìüäðàëûí
àíõäàã÷ ãóðâàí øèíæ ãýäýã.
• Ãåíåòèê íü áèîëîãèéí áóñàä ñàëáàð óõààíòàé ñàëøã¿é õîëáîîòîé þì.
Þóíû ºìíº àìüòíû óëèðàõ õóâüñàë áóþó ýâîëþöòàé õîëáîîòîé áºãººä
×.Äàðâèíû
òîäîðõîéëîëòîîð
óëèðàí
õóâüñàõ
¿çýãäýë
íü
óäàìøèë, õóâüñàë, áàéãàëèéí øàëãàðàë ãýñýí ãóðâàí õ¿÷èí ç¿éë
äýýð òóëãóóðëàна.
• Ãåíåòèê íü ºâãèéí áîëîí ýõ, ýöãèéí øèíæ¿¿ä ¿ð óäàìä äàìæèí
óäàìøèõòàé õîëáîî á¿õèé îëîí çàíãèëàà àñóóäëûã ñóäàëäàã.
• Þóíû ºìíº ãåíåòèê íü óäàìøëûí ìàòåðèàëëàã ¿íäýñ þó áîëîõ, áèå
ìàõáîäèéí õºãæèëä óäàìøèë õýðõýí áèåëýëýý îëäîã, óäàìøëûí
øèíæ¿¿äèéí óäàìøèõ ç¿é òîãòîë, õóóëü, áèå ìàõáîäийí îíòîãåíåç
ÿâöàä øèíæ òýìäãèéí èëðýí ãàðàõàä óäàìøëûí íýãæ-ãåí¿¿äèéí íºëºº
çýðãèéã ñóäàëäàã. Ãåíåòèêèéí ¿¿ñýë, õºãæëèéã äàðààõ 4 ¿å øàò
áîëãîí õóâààæ áîëîõ þì.
• 1. Ãåíåòèêèéí òóõàé îéëãîëò ãàðñàí áóþó Ã.Ìåíäåëëèéã õ¿ðòýëõ ¿å
(1865)
• 2. Ã.Ìåíäåëëèéí õóóëèéã íýýõ õ¿ðòýëõ ¿å (1865-1900)
• 3. Ñîíãîìîë ãåíåòèêèéí ¿å (1900-1953)
• 4. Îð÷èí ¿åèéí ìîëåêóëàí ãåíåòèêèéí ¿å (1953 îíîîñ õîéø ºíººã õ¿ðòýë)

4. •
•
•
•
•
•
Ýâöýëä¿¿ëãèéí øèíæèëãýýíèé àðãà.
Ãåíåаëîãèéí øèíæèëãýýíèé àðãà.
Ôåíåãåíåòèêèéí øèíæèëãýýíèé àðãà.
àð÷èëãàà, ìàëëàãàà, òýæýýëëýãèéí
íºõöºë, õºäºº àæ àõóéí àìüòäàä óäàìøëààð íºõöºëäñºí øèíæ òýìäýã, ÷àíàð
õýëáýðæèí òîãòîõîä ¿ç¿¿ëýõ íºëººëëèéã ñóäëàõ ÿâäàë þì
Ðåêîìáèíàöèéí øèíæèëãýýíèé àðãà. Ýíý àðãà íü áàêòåðèéí ÄÍХ äàõü øèíý
ãåí¿¿äèéí õîñëîëûí ¿ð ä¿íã ñóäëàõàä ÷èãëýãäñýí .
Õóâüñàìæèéí çàäëàí øèíæèëãýýíèé àðãà. Ýíý àðãà íü õóâüñàìæèéí ¿ð ä¿íã
ò¿¿íä íºëººëñºí ãåíèéí ¿éë÷ëýëòýé õàðüöóóëàõ ñóäàëãààíä ¿íäýñëýíý.
Õóâüñàìæèéí çàäëàí øèíæèëãýýíèé àðãà íü áè÷èë áèåòýí áà âèðóñûí óäàìøëûí
ñóäàëãààíä èë¿¿ ¿ð ä¿íòýé áàéíà.
Öèòîãåíåòèêèéí øèíæèëãýýíèé àðãà. Ýíýõ¿¿ àðãûí ¿íäýñ íü õðîìîñîìûí ººð÷ëºëò,
ôèçèê õèìèéí øèíæ áàéäàë, õýëáýð õýìæýý òîîã ñóäëàí òîãòîîõ, ýñèéí
öèòîïëàçìàòûí îðãàíîéäûí á¿òýö, ò¿¿í÷ëýí ìèòîõîíäðûí áà ïëàñòèäóóäûí ÄÍÊ-èéí
ñóäàëãàà íü öèòîãåíåòèêèéí øèíæèëãýýíèé àðãûí ¿íäýñ áîëäîã. Ýíýõ¿¿ àðãûí
òóñëàìæààð óäàìøëûí ÿíç á¿ðèéí ºâ÷íèé óäàì ç¿éí øàëòãààíûã èëð¿¿ëýõ, áèå
ìàõáîä áà ýñýä ¿éë÷èëæ áàéãàà íºëººëºë, õ¿÷èí ç¿éëñèéí ìóòàãåííûé àþóëûã
¿íýëýõ, ýðëèéç¿¿äèéí õºâðºëèéí ýñ ¿¿ñýõ ¿åèéí õðîìîñîìûí áàéäëààð íü ÿíç
á¿ðèéí õýëáýðèéí òºðëèéí õîëáîîíû çýðýãëýëèéã òîãòîîõ áîëîìæòîé áàéäàã.
Ýíýõ¿¿ àðãàä ãåíåòèê á¿òöèéã ñóäëàõ àðãà, õðîìîñîìûí ºíãèéí ÿëãàðàë, äýýä
àìüòäûí õðîìîñîì áà äîîä àìüòäûí ÄÍХ-èéã ýëåêòðîí ìèêðîñêîïîîð òîäîðõîéëîõ àðãóóä
áàéäàã.

5. • Á¿ðòãýë ç¿éí øèíæèëãýýíèé àðãà.
• Ãåíèéí èíæåíåð÷ëýëèéí àðãà. Ýíý àðãà íü ìîëåêóëàí
áèîëîãè, ìîëåêóëàí ãåíåòèê, áèîõèìè, ìèêðîáèîëîãèéí øèíæëýõ
óõààíû îëîëò äýýð òóëãóóðëàæýý. Íýã áèå ìàõáîäèéí òîäîðõîé
үүрэг, ¿éë àæèëëàãààã õàðèóöñàí генийг íºãºº áèå ìàõáîäèä
øèëæ¿¿ëýí ñóóëãàæ óäàìøëûí ìýäýýëëèéã ººð÷ëºõ çàìààð õ¿íèé
õýðýãöýý, øààðäëàãàä íèéöñýí áèîëîãèéí èäýâõò áîëîí áóñàä
áîäèñ íèéëýãæ¿¿ëýã÷ ýñ, ýä, áèå ìàõáîä áèé áîëãîõîä ÷èãëýãäñýí
ñóäàëãààíû àðãà áîëíî.
• Ïîëèìåðàçèéí ãèíæèí óðâàë. ÄÍÕ-èéí ìîëåêóëûí ºâºðìºö
á¿òýö, áàéãóóëàìæ õóóëáàðëàãäàí ¿ëäýõ çàð÷èì äýýð
¿íäýñëýãäæýý. ÄÍÕ-èéí ìîëåêóë íü 2 õýëõýýíýýñ òîãòäîã, íýã
õýëõýý äýõ íóêëåîòèäóóä íºãºº õýëõýýíèéõòýé êîìïëåìåíòàð áºãººä
óñòºðºã÷èéí õîëáîîãîîð õîëáîãäñîí áàéäàã. Ïîëèìåðàçèéí ãèíæèí
óðâàë íü ÄÍÕ-èéí ýíýõ¿¿ ÷àíàð ¿íäýñëýãäñýí àðãà þì. Ïîëèìåðàçèéí
ãèíæèí óðâàëààð ÄÍÕ-èéí òîäîðõîé õýñãèéã õýäýí àðàâ, çóó, ìÿíãà
äàõèí îëøðóóëæ áîëîõ áºãººä èíãýñíýýð òýðõ¿¿ õýñãèéã
èëð¿¿ëýõ, ñóäëàõ, êëîíæóóëàõ, ò¿¿íèé äàðààëëûã òîãòîîõ, ÿëãàí
àâàõ çýðãèéã ìàø õÿëáàð áîëãîäîã áàéíà. Ïîëèìåðàçèéí ãèíæèí
óðâàëûã òàâèõûí òóëä primer ãýäýã 15-35 íóêëåîòèäóóäûã
àãóóëñàí
õèéìýë
(õèìèéí
àðãààð
ãàðãàí
àâñàí)
îëèãîíóêëåîòèäóóäûí òóñãàé á¿ðäëèéã àøèãëàäàã.

6. Удамшлын материаллаг үндэс
Эс, түүний бүтэц

7. • Эсийн хэмжээ, тоо. Амьтны бие махбодын ихэнх
эсийн хэмжээ 10.0-100.0 мкм-ын хооронд
хэлбэлздэг. Үүнээс их буюу бага хэмжээтэй эс бас
бий.
• Нервийн эс сэртэнгийнхээ хамт уртаараа хэдэн
арван см хүрдэг байхад цусны улаан эс
хөндлөнгөөрөө 7 мкм байх жишээтэй. Олон эст бие
махбодийн эсийн тоо маш олон, тэгэхдээ биеийн
хэмжээ, массаас болж их хэлбэлзэлтэй байдаг.
Хүний, зөвхөн уураг тархинд нервийн 12-20 тэрбум
эс байдгийг тооцоолон гаргажээ. 500 кг жинтэй
адууны цусны улаан эсийг нэг нэгээр бие, биетэй нь
нягтаар зэрэгцүүлэн тавья гэхэд 304.000 км урт гинж
үүсэх ба энэ гинжээр манай дэлхийн бөмбөрцгийг 7
дахин илүү ороож болох тооцоо бий. Эсийн дундаж
масс нь 108-109 грамм аж.
•

8. • Эсийн бүрхүүл буюу плазмолемм. Эсийн олон янзын биомембраны
дотроос эсийн бүрхүүл буюу плазмолеммын мембран онцгой байр
эзэлнэ.
Эсийн
плазмолеммын
гадарга
нь
олон
янзын
хуниас, нугалаас, сормуустай байдаг ба эдгээр нь эсүүдийг хооронд нь
холбоход оролцдог.Амьтны эсэд плазмолемм нь дамжуулан
зөөвөрлөх, тусгаарлан зааглах, хүлээн авах систем нь болдог.
• Плазмолемм нь липопротеидоос тогтсон, 10 нм зузаан байдаг.
• Плазмолеммийн найрлагад орж байгаа нэгдлүүд маш олон янз, энэ нь
мембраны үйл ажиллагааны идэвхи, ачааллаас шалтгаална.
Плазмолеммийн
найрлагад
АТФ-аза,
хүчиллэг
ба
шүлтлэг
фосфатаз, РНХ зэрэг ферментүүд элбэг тохиолдоно.
• Плазмолеммийн үүрэг.
нь эсийн сийвэнг гадна орчноос
тусгаарлах, янз бүрийн бодисыг эсэд оруулах (эндоцитоз), эсээс
зөөвөрлөн гаргахад (экзоцитоз) чухал үүрэг гүйцэтгэнэ. Идэвхгүй
дамжуулах чанарт ус болон доод молекулт бодис, ионыг дамжуулах
үзэгдэл хамаарах ба энэ нь голдуу диффузийн замаар явагдана.
Харин идэвхтэй зөөвөрлөн дамжуулах процесс АТФ-г задалж, энерги
үүсгэх замаар илэрдэг.

9. • Плазмолеммийн нэг гол үүрэг бол эсийн дотор
осмосын тодорхой даралтыг ханган барина.
Тодорхой бодисыг молекул, ионыг эсэд нэвтрүүлэх
буюу эсээс гадагшлуулан гаргахыг плазмолеммын
сонгон нэвтрүүлэх чанар гэдэг.
• Эсийн плазмолеммийн гадна хэсэг нь “рецептор”
гэж
нэрлэгддэг
өвөрмөц
бүтцийн
зүйлүүд, молекулуудыг агуулдаг. Рецепторууд
физик, химийн янз бүрийн хүчин зүйлүүдийг “танин
мэдрэхэд” оролцон плазмолеммийн” хүлээн авах
үүрэг”-ийг нөхцөлдүүлдэг.
• Пиноцитоз, фагоцитоз. Эсийн плазмолеммийн
мембран нь эсийн амьдралын гол үзэгдлүүдийн нэг
болох пиноцитоз, фагоцитозыг нөхцөлдүүлдэг.
• Эндоцитоз гэдэг нь эс гаднын биет, бодис, бичил
махбодийг (нян мэт) бүрхүүлийнхээ рецепторуудын
тусламжтайгаар өөртөө шингээн авах үзэгдэл
бөгөөд
эндоцитозын
гол
хувилбар
бол
пиноцитоз, фагоцитоз болно.

10. • Пиноцитоз гэдэг нь эсийн гадаргаар дамжин
шингэн, түүнд ууссан бодисууд эсэд нэвтрэн орох
үзэгдэл юм. Харин эсээс гадагшлан гарахыг
эктоцитоз буюу эсрэг пиноцитоз гэнэ. Фагоцитоз
гэдэг нь маш өчүүхэн хэмжээтэй гадны амьд зүйлийг
(бактери, эсийн хэсэг) болон хатуу биеийг эсийн
гадаргаар (плазмолеммээр) барьж залгин эсийн
дотор оруулан боловсруулахыг хэлнэ. Фагоцитоз нь
амьд биед ойртох, залгих, боловсруулах гэсэн хэд
хэдэн шатыг дамжин явагддаг оцитоз гэдэг.
• Эсийн бөөм. Бөөм бүхий эсийг эукариот эс гэдэг.
Эсүүд нь бөөмтэй амьтныг эукариот амьтан гэнэ.
• Эсийн дотор гол төлөв нэг бөөм байх боловч зарим
эс хоѐр буюу түүнээс олон тооны бөөмтэй байх нь
бий. Тийм эсийг олон бөөмт эс гэдэг. Төрөл бүрийн
эсийн бөөмийн хэлбэр дүрс харилцан адилгүй, ихэнх
эсийн бөөм бөөрөнхий эсвэл зууван хэлбэртэй.

11. Бөөм бол хүн, амьтан, ургамлын эсийн гол
зүйл, зайлшгүй байх чухал бүрэлдэхүүн хэсэг
болно. Харин хүн болон зарим амьтны гүйцэд
хөгжин боловсорсон улаан эс (эритроцит)
бөөмгүй байдаг ба гэхдээ эсийн хуваагдан
үржих явцад, хөгжлийнхөө тодорхой шатанд
ийм эс бөөм агуулсан байна.
• Бөөмийн үүрэг. Бөөм нь эсийн удамшлын
материал ДНХ-ийг агуулж байдаг ба бөөмийн
дотор ДНХ-ийн молекул хуулбарлагдан үржих
процесс явагдана. Үүнээс гадна эсийн доторх
РНХ болон уургийн нийлэгшлийг бөөм мөн
хянан зохицуулж байдаг. Эсийн дотор уураг
нийлэгших
гол
бүтцийн
зүйл-рибосомын
мөхлөгүүд эсийн бөөмд нийлэгшин бий болдог
байна.

12. • Бөөмийн химийн найрлага. Бөөмийн химийн
найрлагын гол хэсэг нь нийлмэл уургийн нэгдэлнуклеопротеид (нуклеины хүчил бүхий уураг) бөгөөд
бөөмийн хуурай бодисын 70-96 хувийг эзэлнэ. Эсийн
бөөмийн найрлагад ДНХ, РНХ бас байна.
• Бөөмийн
найрлагад
гурван
аденозинт
фосфатаз, эстераз, аргиназ зэргийн олон тооны
фермент, бөөмийн хуурай жингийн 10-20 хувь эзлэх
хэмжээний тосны төрлийн бодис (тэгэхдээ үүний
ихэнх нь липопротеид байна), мөн 0.5-10 хувь хүртэл
давс, эрдсийн зүйл тус тус байна. Хучуур эд, гөлгөр
булчингийн эс зэргийн бөөмд эрдэс давсны зүйл
түүний сийвэн доторхоос илүү хэмжээтэй байна.
Бөөмийн найрлагад голдуу магни, кальцын давс их
байдаг.
Үүнээс
гадна
органик
бус
фосфор, төмөр, цайр, зэс, кобальт, маш бага
хэмжээгээр никель, хром тохиолдох ба харин ус
нэлээд их байна.

13. • Бөөмийн бүтэц. Эсийн бөөм нь бөөмийн шингэн (кариоплазм), бөөмийн
бүрхүүл (кариолемм), хроматин, бөөмөнцрөөс тогтдог.
• Бөөмийн сийвэн нь коллоид маягийн шингэн, дотор орших жижиг
хэсгүүд байнгын (Броуны) хөдөлгөөнтэй байна. Энэ шингэнийг бөөмийн
шүүс гэх ба дотор нь дезоксирибонуклеопротеидын (ДНП) мөхлөг буюу
утаслаг оршино.
• Хроматин. Бөөмийн шүүсний ДНП нь хроматин гэгч биенцэрийг
үүсгэдэг. Хроматин хуваагдалд автагдаагүй ердийн тайван байдалд
байгаа эсийн бөөмд ажиглагдах ба хуваагдан үржиж буй эсийн бөөмд
хроматин нь хромосомыг бий болгоно. хроматин нь нуклеосомаас
тогтсон эрх хэлбэртэй байдаг аж.
• Бөөмөнцөр нь бараг бүх төрлийн ургамал, амьтны эсийн бөөмийн дотор
тогтмол тохиолддоно. Бөөмөнцрийн тоо янз бүрийн эсийн дотор голдуу
нэг, маш бага хэлбэлзэлтэй байна. Хэмжээний хувьд тогтмол
бус, өөрчлөгдөж байдаг. 8-10 нм хэмжээний ширхэгэнцэрүүдээс тогтдог
ба эдгээрийн гадарга дээр 15 нм диаметр бүхий мөхлөгүүд оршино. Энэ
мөхлөгийг рибосомтой адилтгаж үздэг. Бөөмөнцөр нь рибосомын РНХийг нийлэгшүүлдэг газар болно.
• Бөөмөнцрийн найрлагад эсийн сийвэнгийнхээс илүү их хэмжээтэй
РНХ, фосфор протеидад хамаарагдах уураг, тосны төрлийн бодис, мөн
нуклеозиддифосфорилаз,
пирофосфорилаз,
шүлтлэг
фосфатаз, аденозинт гурван фосфатаз зэрэг фермент байдаг байна.
• Орчин үеийн судалгаагаар эсийн бөөмөнцөрт рибосомын РНХ болон
рибосом нийлэгшин бий болдгийг тогтоожээ. Үүнээс гадна бөөмөнцөр
сийвэнгийн уургийн нийлэгшилд оролцдог байна.

14. • Бөөмийн бүрхүүл. Бөөмийн бүрхүүл нь гадар, дотор
мембранаас тогтоно. Энэ хоѐр мембраны хооронд бөөмийн
гаднах зай (перинукляр) оршино. Энэхүү мембран завсрын
зай нь сийвэнгийн тортой холбогдсон байдаг. Эсийн
бүрхүүлийн мембран нь бүтцийн хувьд эс дотрын бусад
мембранаас ялгагддаггүй. Бөөмийн бүрхүүл нь нэг ѐсны
бөөмийг сийвэнгээс тусгаарлаж байгаа хоѐр давхар хөндий
уут хэлбэртэй бүтэц юм.
• Гадна мембран нь эсийн сийвэнтэй шууд холбоо
үүсгэдэг, харин дотно мембран нь бөөмийн доторх
хромосомын материалтай холбоотой байдаг. Бөөмийн
бүрхүүлийн хамгийн гол онцлог бол олон тооны нүх
сүвнүүдтэй
бөгөөд бөөмийн бүрхүүлийн ийм сүв нь
гадна, дотно мембран наалдан нийлсэний дүнд үүсдэг.
Бөөмийн бүрхүүлийн сүвийн буюу дугариг хэлбэрийн нүхний
диаметр 80-150 нм байна

15. • Эсийн сийвэн, эсийн эрхтэн. Сийвэн бол эсийн гол
бүрэлдэхүүн хэсэг бөгөөд хүрээлэн байгаа орчны эс, эдээс
биомембранаар (плазмолемм) тусгаарлагдсан байна. Сийвэн
дотроо гиалоплазм (хагас шингэн орчин), янз бүрийн
эрхтэн, мөн эсийн дотор тогтмол биш байдаг бодисууд
(оршихуун) агуулсан байна. Эсийн эрхтэн гэдэг нь сийвэнгийн
дотор байнга байдаг, эсийн амьдралд тодорхой үүрэг
гүйцэтгэдэг өвөрмөц бүтцийн зүйл болно. Эдгээрийг ерөнхий
эрхтэн гэдэг. Орчин үед эсийн ерөнхий эрхтэнг дотор нь хоѐр
үндсэн хэсэгт ангилан үзэх болов. Үүнд:
• 1. Мембраны бүтэцтэй эрхтэн. Эдгээрт митохондр, сийвэнгийн
мөхлөгт ба мөхлөггүй тор, Гольджийн аппарат, лизосом багтдаг.
• 2.
Мембраны
бүтэцгүй
эрхтэн.
Эдгээрт
сул
рибосом,
полисом,
бичил
гуурс,
эсийн
төв
(центриоли), шилбүүр, сормуус, филамент зэрэг хамаарагддаг.
Үүнээс гадна сайн төрөлжсөн тодорхой эсүүдэд заавал
тохиолддог өвөрмөц эрхтэн гэж бас ялган үздэг. Ийм эрхтэнд
булчингийн эс, ширхэгийн дотор байдаг миофибрилл, нервийн
эсийн
доторх
нейрофибрилл
(нейрофиламент)-ийг
хамааруулдаг.

16. • Хромосом бол удамшлын үндсэн материал
бөгөөд эсийн бөөмийн бүтцийн гол хэсэг
болно.
•
Хромосом нь эсийн хуваагдлын явцад
өөрөө өөрийгөө нийлэгжүүлдэг бие даасан
биологийн үндсэн бүтэц - нэгж бөгөөд тухайн
биемахбодийн шинж тэмдгийг нөхцөлдүүлдэг
генүүдийг өөртөө агуулсан байдаг. Алив бие
махбодийн удамшлын мэдээ загвар, ДНХ-ийн
молекулд агуулагдаж байдаг.
• Хромосом бол удамшлын үндсэн материал
бөгөөд эсийн бөөмийн бүтцийн гол хэсэг
болно.
Амьтан,
ургамлын
удамшилд
ДНХ, рибонуклеины хүчил (РНХ) чухал ач
холбогдолтой

17. • Хромосомын хэлбэрийг тодорхойлоход түүний бүтцийн байнгын
элемент болох анхдагч буюу үений татлага (перетяжка) их ач
холбогдолтой байдаг. Энэ хэсэгт хромосомыг бүрэлдүүлж буй
хоѐр хроматид нягт наалдаж нэгдсэн байна. Энэ анхдагч
татлагын хувьд хромосомын үе (центромер) оршдог, энэ нь
эсийн митоз хуваагдлын үед хромосомын хөдөлгөөнийг
жолооддог өвөрмөц бүтцийн зүйл болно.
•
Үе гэдэг нь хромосомын нарийссан, дотроо ДНХ-г
агуулдаггүй цайвар хэсгийг хэлнэ. Үе нь хромосом бүрд маш
тогтмол байрлалтай байдаг, үеийн байрлалаас болж
хромосомуудыг гурван үндсэн хэв маягт хуваадаг. Үүнд:
•
1. Акроцентр буюу савхан хэлбэрт хромосом, ийм
хромосомын үе хромосомын нэг үзүүр хэсэгт байна. Ийм
хромосомын нэг мөр нь урт, нөгөө мөр нь бараг ажиглагдахгүй
шахам маш богинохон байна.
•
2. Субметацентр буюу тэгш бус мөртэй хромосом. Ийм
хромосомын үе нь аль нэг үзүүртээ ойрхон байрласан байна.
•
3. Метацентр буюу тэгш мөртэй хромосом. Хромосомын
бүтцийн бас нэг онцлог шинж бол хоѐрдогч татлага бөгөөд
зарим хромосомд хоѐрдогч татлага хромосомын доод үзүүрт
ойрхон байрласан байх ба энд хромосомтой нарийн утсаардагуулын утсаар холбогдсон хэсэг-хромосомын дагуул оршино.

19. • Хромосомын хэмжээ. Хромосомын хэмжээ янз бүрийн
амьтанд их хэлбэлзэлтэй байна. Хромосомын урт 0,2-50
мкм (микрометр), диаметр нь 0,2-3 мкм хүртэл байна.
• Хромосомын тоо. Нэг зүйлийн амьтны эс дэх
хромосомын тоо тогтмол байдаг, эсийн доторхи бүх
хромосомын нийлбэрийг хромосомын бөөгнөрөл гэдэг.
•
Биеийн эсийн дотор, бэлгийн эсээс ялгаатай нь нэг
хэв маягийн хромосом хоѐр байдаг. Ийм хос (2п)
хромосомын нэг нь эхээс, нөгөө нь эцгээс уг амьтанд
бэлгийн эсээр дамжин ирдэг. Биеийн эсийн доторхи
хромосомын нийт тоог хоѐрдмол тоо (диплойд) гэх ба “2
п”-ээр тэмдэглэнэ. Боловсорч гүйцсэн бэлгийн эсийн
дотор хос хромосомын нэг нь байдаг учир их биеийн
эсийнхийг бодвол бэлгийн эсэд хромосомын тоо хоѐр
дахин цөөн байна. Бэлгийн эсийн хромосомын ийм тоог
дан тоо (гаплойд) гэх ба “п” үсгээр тэмдэглэнэ. Жишээ нь
үхэр 30 хос хромосомтой бөгөөд хоѐрдмол тоо нь 60, дан
тоо нь 30 болно.

20. Зарим амьтны хос хромосомын тоо
Хүн
46
Хонь
54
Аргаль
54, 56
Нохой
78
Ямаа
60
Булга
30
Туулай
44
Тахиа
77, 78
Одос үхэр
60
Ганц бөхт тэмээ74
халиун буга 68
Гахай
зэрлэг гахай
Үхэр
Сарлаг
Адуу
Тахь
Илжиг
Хулан
Хоѐр бөхт тэмээ
Цагаан зээр
38
38
60
60
64
66
62
54-56
74
60

21. • Хромосомын бүрдэл. Идиограмм. Хромосомын тооны
(тоо, хэмжээ) болон чанарын (бүтэц) шинжүүдийн
нийлбэрийг кариотип гэнэ. Олон тооны амьтны
удамшлын кариотип тогтоогдсон байна.
•
Идиограмм гэдэг нь хромосомуудыг хэмжсэний
үндсэн дээр кариотипыг диаграмм маягаар босгон
харуулсныг хэлдэг.
•
Бэлгийн хромосом. Аль ч амьтны эсийн доторх
хромосомуудыг биеийн, хүйсийг тодорхойлогч
гэж
ялгана. Аутосомууд нь бие махбодийн тодорхой шинж
тэмдгүүдийг нөхцөлдүүлдэг генүүдийг агуулсан байдаг
бол бэлгийн хромосомууд мал, амьтны эр, охин хүйсийг
тодорхойлно.
•
Ихэнх зүйлийн охин хүйст амьтны биеийн болон
бэлгийн эсийн дотор хоѐр адилхан “ХХ” гэж нэрлэдэг
бэлгийн хос хромосом, эр амьтны эсийн дотор хоѐр өөр
ялгаа бүхий хромосом байдаг ба үүний нэгийг нь охин
амьтныхтай адил “Х” нөгөөгий нь “У” хромосом гэж
томьѐолон тэмдэглэдэг.
•

22. • Мейозын үед охин амьтанд эм бэлгийн ижил хоѐр “Х”
хромосомууд хоорондоо наалдаж нийлэн генүүдээ солих ба
харин эр амьтанд эр бэлгийн “Х, У” хромосом ижил үеүдээрээ
наалдаж, нийлж, генүүдийн солилцол явагддаг боловч ижил
бус үеүдэд нийлэлт солилцол үл явагдана.
•
Мейозын эцэст бүх эм бэлгийн эсүүд биеийн хромосомын
(аутосомын) зэрэгцээгээр бэлгийн өрөөсгөл “Х” хромосомыг
агуулсан байна. Харин бүх эр бэлгийн 50% нь “У” нөгөө 50% нь
“Х” хромосом агуулсан байдаг. Эр амьтны бэлгийн хромосомын
ижил биш “Х,У” байдал ихэнх амьтанд, тухайлбал, олон тооны
хорхой шавьж, үе хөлтнүүд, хөхтөн амьтан, хүнд тохиолддог
байна. Харин үүний эсрэг үзэгдэл, тухайлбал, эм амьтанд
бэлгийн хромосом ижил биш байх явдал зарим зүйлийн амьтан
дээр мөн үзэгдэнэ.
•
Ийм тохиолдолд бэлгийн адил биш хромосомыг Z ба W
гэж тэмдэглэх ба эм нь ZW гэсэн хоѐр өөр хромосомыг, эр нь
ZZ гэсэн хоѐр ижил хромосомыг агуулсан байдаг. Ийм
байдлаар
хүйс
үүсэх
явдал
амьтны
дотроос
эрвээхэй, загас, шувуу зэрэгт тохиолдоно.

23. • Хромонем. хромосом тус бүр хромонем гэж нэрлэгдэх утаснуудаас
тогтох ба янз бүрийн эсийн хромосомууд дахь хромонемын тоо
адилгүй байдаг.
•
Эсийн хуваагдлын үед хромосомын хэмжээ, хэлбэр өөрчлөгдөх
явдал хромосомыг буй болгож байгаа хромонемууд мушгиа үүсгэн
эрчлэх (спирализаци) эсвэл мушгиа нь тайлдах (деспирализаци)
мөчлөгийн онцлогтой холбоотой байдаг.
•
Хромосом, мушгиа нь тайлагдсан байдалд их идэвхтэй байдаг.
Харин эрчлэн мушгирах нь хромосомын тодорхой хэсгийг буюу бүхэлд
нь идэвхгүй байдалд оруулдаг байна. Хромосомын мушгиралтын
мөчлөг түүний хэсгүүдийг харилцан адилгүй хамардаг. Энэ байдлаар
нь хромосомуудад эухроматины ба гетерохроматины район гэж
ялгадаг. Хромосомын эухроматины район эсийн хуваагдлын хоорондох
завсрын үед (интерфаз) мушгиа нь тайлдсан байдалд орох ба
дараачийн хуваагдлын профазын шатанд дахин мушгирдаг байна. Энэ
районыг генийн гол цогцолбор агуулсан “хромосомын идэвхтэй” бүс
гэж үздэг. Харин гетерохроматины район нь хуваагдлын хоорондох
завсрын үед мушгиа нь тайлагдахгүй харин хроматины нягт биенцэр
байдалтайгаар ажиглагдана. Хромосомын энэ районд бие махбодын
үзэгдэхүйц шинж тэмдгүүдэд нөлөөлдөг ген байдаггүй гэж үздэг аж.
Гетерохроматины районы нэг онцлог бол гадны нөлөөнд амархан
автагдаж мушгианыхаа шинж байдалд түүнд агуулагдаж буй
дезоксирибонукулейны хэмжээг өөрчилнө. Бүх хромосомуудын
гетерохроматины район хоорондоо коньюгаци үүсгэх чанарыг агуулсан
байна.

24. • Хромомер. Хромосомын (хромонемийн) уртын
дагууд хэлхээтэй эрхитэй төсөө бүхий
бүдүүрсэн нягт хэсгүүд цувран байрласан
байдаг. Эдгээрийг хромомер гэж нэрлэнэ.
Хромонемуудын хоорондох зайг хромомер
завсрын хэсэг гэдэг.
•
Хромомерүүд нь хромонемийн утасны нягт
мушгирсан хэсэг бөгөөд хоорондоо сул
будагдсан утсаар (ахромонемээр) холбогдсон
байна.
•
Хромомерүүдийн хэмжээ, байрлалт, хэлбэр
зэрэг нь хромосомуудын хувийн онцлог
байдлыг буй болгодог ажээ.
•
Хромосом дахь хромонемүүд эргэн тойрон
өвөрмөц бодис матриксаар болон захын
бүрхэвчүүдээр хүрээлэгдсэн байдаг.

25. Генийн тухай ойлголт
• ХХ зууны эхээр Менделийн томъѐолж байсан “удамшлын хүчин зүйл”
буюу нэгжийг “ген” гэж нэрлэсэн. Т. Г. Морган тэргүүтэй эрдэмтдийн
хийсэн хромосомын судалгааны дүнд хромосомуудад генүүд тодорхой
байр (локус) эзлэн шугамлан байрладаг, мөн нэг хромосом дахь генүүд
хоорондоо холбогдон удамшдаг, хос ижил хромосомуудын хооронд
генүүдийн солилцол явагддаг зэргийг нээсэн нь удамшлын хромосомын
онолын үндэс болсон юм.
•
Ген гэдэг бол хромосомын гол бодис болох ДНХ-ийн молекулын
тодорхой хэсэг бөгөөд мал амьтны бие махбодын нэг буюу хэд хэдэн
шинжийн үүсэн хөгжих процессыг нөхцөлдүүлдэг нийлмэл тогтолцоо
юм. Ген нь тодорхой хэмжээ найрлагатай байдаг.
•
Орчин үед ген гэдэг ойлголтийн дор: 1-д мутацид (хувьсамжид)
хүргэх чадал бүхий хромосомын хамгийн жижиг хэсгийг; 2-д солилцол
явагдаж болох хромосомын өчүүхэн хэсгийг; 3-д өвөрмөц уургийн
нийлэгжлийг хариуцдаг хромосомын хамгийн өчүүхэн хэсгийг хамруулан
үзэж байна. Биохимийн ойлголтоор бол ген нь ДНХ-ийн молекулын
гинжний тодорхой хэсэг бөгөөд бие махбодийн шинжүүдийн (уургуудын)
бүрэлдэн буй болох явдлыг нөхцөлдүүлдэг өвөрмөц үүрэгтэй. Иймд ген
нь ДНХ-ийн молекул дөрвөн төрлийн азотлог суурь: аденин (А), тимин
(Т), гуанин (Г), цитозины (Ц) нуклеотидаас тогтдог ажээ.

26. • нэг эсийн хромосомд жимсгэний ялаанд 3-4 мянга, малд
25-30 мянга, хүнд 35 мянга орчим ген байдаг нэг эсийн
хромосомд жимсгэний ялаанд 3-4 мянга, малд 25-30
мянга, хүнд 35 мянга орчим ген байдаг эсийн дотор
тодорхой төрлийн уураг нийлэгших процессд бүтцийн
ген, ажиллуулагч ген, зохицуулагч генүүд хамсан
оролцдог аж
• Хромосом дахь генүүдийн байрлалт. Аллелиуд, ижил
ба ангид эвсэл үрт байдал. Хромосомуудын чанарын
ялгаа нь хромосомууд харилцан адилгүй генүүд агуулсан
байдагтай холбоотой.
•
Генүүд хромосомын тодорхой хэсгийг эзлэн оршино.
Аль нэгэн генийн хромосомд эзэлдэг тухайн тодорхой
байрыг локус гэж нэрлэнэ. Нэг бүлэгт буюу зүйлд багтаж
байгаа амьтанд хромосомын тодорхой локусад ижил
генүүд оршино. Гэхдээ олонхи тохиолдолд локусын ийм
тогтмол байдал хадгалагддаггүй.
•
Хромосомын аль ч локус адилгүй байгууламжтай
байж болно. Локуст хоорондоо төстэй боловч ямар нэгэн
хэмжээний ялгаа бүхий генүүд байдаг. Ийм генүүдийг
аллель генүүд гэдэг. .

27. • Хос хромосом бүхий диплоид амьтанд нэгэн зэрэг зөвхөн хоѐрхон
аллель байж болох ба хос, ижил хромосомд хос аллель нь ижил
локусыг эзлэн оршино. Харин өрөөсгөл хромосом хос аллелийн зөвхөн
аль нэгийг өөртөө агуулсан байна. Хос аллель А,а генийн хэлбэрээр
байна гэж үзвэл ижил хос хромосом дахь генүүд АА, Аа, аа гэсэн гурван
янзын генотип буй болгохоос биш, ААА, ааа гэх мэтчилэн хоѐроос
хэтэрсэн тоотой аллель бүхий генотип энд үүсгэхгүй болно. Хос, ижил
хромосом нь ижил хоѐр генийг АА, аа агуулсан байвал ийм амьтныг
Ижил эвсэл үрт, хэрэв хос хромосом нь ил бус хоѐр өөр ген (Аа)
агуулсан байвал Ангид эвсэл үрт амьтан гэнэ. Ижил эвсэл үрт амьтны
хос хромосомын хоѐр локус нь ижилхэн эвсэл эсээс хөгжиж буй болно.
Харин ангид эвсэл үрт амьтны хос хромосомын ижил локус нь өөр өөр
аллель (ген) агуулсан эвсэл эсээс хөгжин буй бодог байна.
•
Ангид эвсэл үрт (гетерозигот) (Аа) амьтны “А” ба “а” ген нь нэг
нэгэндээ аллель болох бөгөөд эдгээр нь хос ижил хоѐр хромосомд
нэгэн адил байранд оршино.
•
Хэрэв ижил хромосом дахь хос ген хоорондоо нөлөөгөөрөө
адилгүй өөр өөр шинж тэмдэг нөхцөлдүүлж байгаа бол ийм генийн
нэгийг нь ноѐлогч /доминант/ гэж латин цагаан толгойн том үсгээр
нөгөөдөхийг, нөлөөгөө илрүүлж чадахгүй байгаа генийг нь
дарангуйлагдагч (рецессив) ген гэж латин цагаан толгойн жижиг үсгээр
тэмдэглэнэ.
•
Доминант генээр нөхцөлдөн илэрч байгаа шинжийг доминант шинж
гэнэ. Доминант ба рецессив генүүдийн нөлөө моно, дигибрид
эрлийзжүүлгийн үед тод ажиглагдана.

28. • Генийн онолын үндсэн зарчим нь:
• - Ген бол хромосомд тодорхой байр (локус) эзлэн оршино.
• - Ген нь хромосомын найрлагын гол бодис болох ДНХ молекулын
тодорхой хэсэг бөгөөд нуклеотидуудын гинжээс тогтоно. Янз
бүрийн генийн бүрэлдэхүүнд орж буй нуклеотидын тоо адилгүй
байна.
• - Генийн дотор түүний хэсгүүдэд шинэчлэгдэх солилцолрекомбинаци, мутаци (хувьсамж) явагдана.
• - Уургийн нийлэгжлийг жолоодон удирдагч байдлаар нь генүүдийг
дотор нь бүтцийн ба үйл ажиллагааны ген гэж ялган үздэг.
• - Бүтцийн ген уураг нийлэгжлийн мэдээ, загварыг өгнө, харин
уургийн нийлэгжилд шууд оролцохгүй ДНХ (ген) бол мэдээллийн
РНХ-ийн хуулбарлагдах эх юм.
• - Үүрэг ажиллагааны генүүд бүтцийн гений үйлчилгээг чиглүүлэн
жолоодно.
• - Генотип нэг бүхэл бүтэн тогтолцоо мэтээр үйлчилгээгээ
илрүүлнэ.
• - Генийн үүрэг, үйл ажиллагаанд эс дотрын ба гадаад орчны
хүчин зүйлүүдийн аль аль нь нөлөө үзүүлнэ.
•

29. II.Удамшлын үндсэн зүй тогтол хуулиуд
• Адгуус амьтан, мал, хүний удамшлын
шинжүүдийн залгамжит байдлыг
гурван
түгээмэл процесс нөхцөлдүүлж байдаг.
• 1. эсийн шууд бус хуваагдал-митоз,
• 2. бэлгийн эсийн өвөрмөц хуваагдал-мейоз,
• 3 үр тогтолт хамаарна.

30. Эсийн шууд бус хуваагдал - Митоз
• Эсийн хуваагдалд хамгийн гол үүргийг эсийн
бөөм, тухайлбал, ДНХ гүйцэтгэдэг байна. Эсийн
митоз хуваагдлын биологийн мөн чанар нь
хуваагдаж
байгаа
эсийн
хромосомуудад
агуулагдсан удамшлын материал шинээр буй
болж байгаа эсүүдэд тэгш хуваарилагдах
явдалд оршино. Митоз хуваагдлын үед нэг
талаас эсийн бүтцийн бүх зүйлүүд хоѐр болж
нөхөгдөх, нөгөө талаас ингэж нөхөгдөн хоѐр
болсон
бүтцийн
зүйлүүд
шинэ
эсүүд
хуваагдах, хуваарилагдах процесс дараалан
явагдана. Эсийн митоз хуваагдлыг: 1. үржлийн
(хромосом, эсийн төв хоѐр болох); 2.
хуваарилалтын гэж хоѐр ангилан үздэг. Эсийн
шууд
бус
хуваагдал:
профаз, метафаз, анафаз, телофаз гэж дөрвөн
үе шатанд хуваагдана.

31. хромосом бүхий амьтны эсийн шууд бус хуваагдал

32. • Интерфаз. Интерфазийн шат үүрэг ажиллагааны хувьд
нэг жигд биш байдаг. Интерфазийн эхэн үе буюу эсийн
түрүүчийн хуваагдлын дараахан эсийн дотор бүтцийн
болон үүрэг ажиллагааны төрөлжилт явагдана.
•
Энэ хугацаанд эсийн дотор уургууд нийлэгжихээс
гадна
ДНХ-ийн
нийлэгжлийн
бэлтгэл
ажиллагаа,
интерфазийн сүүлчийн шатанд эсийн
хуваагдалтай шууд холбоо бүхий
биологийн гол
макромолекулууд,
эсийн хуваагдлын үед зарцуулдаг
энергээр баялаг нэгдлүүд нийлэгждэг байна.
•
Профазийн өмнөх (препрофазийн) үе дээр эсийн
хуваагдлын нэг гол процесс болох хромосомын (ДНХ)
репликаци буюу хромосом нь өөрийн өвөрмөц
онцлогуудыг хадгалсан хэсгээрээ хоѐр болох процесс
явагддаг байна. Профазийн өмнөх шатанд ДНХ-ийн
хуулбарлагдах үржилтээс гадна хромосомуудыг эсийн
туйлд аваачих процесстой холбоо бүхий бүтцийн
өөрчлөлтүүд бас явагдана.
•

33. • Профаз. Энэ үед эсийн бие хэмжээгээр томорч, цайвар
өнгөтэй болж сийвэнгийн өвөрмөц бүтцийн зүйлүүд алга
болно. Хромосомууд эхлээд таслагдсан утас байдалтай
байх ба ийм байдалд хромомерүүд тод ажиглагдана.
Дараах үед хромосомууд мушгиран эрчилснээс агшиж
бүдүүрэх ба урт нь интерфазийн шатанд байсны 1/25тай тэнцэнэ. Хромосом нь хоѐр болсны эцэст профазийн
шатанд шилжин ордог учир энэ шатанд хромосом бүр
морфологийн хувьд ижилхэн мушгирч эрчилсэн хагасаас
(хроматидаас) тогтоно. Мөн энэ шатанд центроль (эсийн
төв) хуваагдах ба шинээр үүссэн центролиуд эсийн хоѐр
туйлд очиж “од”-ыг буй болгоно. Центролиудын хооронд
ээрүүлийн утас буй болно. Ээрүүлийн утас эсийн төвөөс
түүний хоѐр туйл руу татагдана. Ээрүүлийн утас болон
хоѐр одыг бүхэлд нь өнгөгүйлүүрийн дүрс гэж нэрлэнэ.
Энэ утас эсийн сийвэнгийн нягт хэсгээс тогтох ба РНХээр баялаг байна. Профазийн эцсээр бөөмийн бүрхүүл
зарим хэсгээрээ уусан олон хэсгүүдэд тасарч хуваагдан
сийвэнгийн тор болж хувирна. Митоз хуваагдлын эцсээр
хромосомуудыг тойрон орших тороос бөөмийн бүрхүүл
буй болдог байна.

34. • Метафаз. Энэ үед центролиуд эсийн туйл руу
салж явах ба өнгөгүйсэх ээрүүл хөгжлөө
гүйцнэ.
Хромосомуудын
агшилт
дээд
хэмжээндээ хүрч богинохон, тод будагддаг
савх маягийн биенцэр болж хувирна.
• Хромосом бүрийн хоѐр хагас-хроматидууд нэг
нэгнээсээ салан холдож эхлэх боловч гүйцэд
салдаггүй,
хоорондоо
центромер
орчим
газраараа холбогдсон байна.
• Метафаз шатан дээр хромосомууд ээрүүлийн
утастай
центромерийн
тусламжтайгаар
холбогдон эсийн төв хэсэгт-экваторт байрлан
экваторын ялтас үүсгэнэ. Хромосомтой холбоо
бүхий ээрүүлийн утсуудыг хромосомын утас
гэдэг. Метафазийн шатанд хросомосын тоо,
хэлбэр, хэмжээг тодорхойлоно.

35. • Анафаз. Эсийн экватор дээр байрлалтай байсан хромосомууд
салж эсийн туйл руу хөдөлж, хроматидуудыг холбон нэгтгэж
байсан центромерүүд хромосомуудад нэгэн зэрэг хуваагддаг.
Шинээр буй болсон центромерүүд салж эхлэхэд хроматидууд
мөн нэг нэгээсээ салж эсийн туйл руу шилжин байрлаж эхлэнэ.
Энэ үеэс эхлэн хроматидыг үүсмэл хромосом гэж нэрлэнэ. Ингэж
хромосомын гол бодис дезоксирибонуклеопротеид шинэ эсүүдэд
жигд тэгш хуваарилагддаг байна.
• Телофаз. Хромосомууд эсийн туйлд гүйцэд очих үеэс эхлэх ба
хромосомуудад бүтцийн өөрчлөлтүүд гарна. Үүнд: хромосом өөр
нягт байдлаа алдаж хромонемүүдийн мушгиа тайлагдан
хромосом уртасч, интерфазийн шатанд байдаг байдалд шилжиж
эхлэнэ. Цаашид бөөмөнцөр буй болж бөөмийн бүрхүүл үүснэ.
Эсийн хуваагдлын аппарат ээрүүлийн утас бүдүүрч завсрын
биенцэр болж хувирна. Ингэж шинээр бөөм, бөөмийн материал
буй болохын хамт эсийн сийвэнгийн хуваагдах салалт
(цитокинез) явагдана. Амьтны эсийн хуваагдлын үед эсийн
гадарга дээр экваторын орчим газраар ховил үүсэж аажмаар
гүнзгийрэн анхдагч эсийн сийвэн хоѐр хагаст-хоѐр үүсмэл эс
болон хуваагдана. Ингэж үүссэн эсүүд интерфазийн шатанд
шилжин орно.

36. Бэлгийн эсийн хуваагдал - Мейоз
•
•
•
•
•
•
Мейоз бол бэлгийн эс үржин боловсрох үед ажиглагддаг өвөрмөц хуваагдал юм.
Энэ хуваагдлын үед хос хромосом бүхий анхдагч бэлгийн эсүүдээс дан тоотой
хромосом агуулсан, боловсорч гүйцсэн бэлгийн эсүүд бий болдог байна.
Мейоз хуваагдлын үед ижил хромосомын хэсгүүд хоорондоо солилцох зэрэг
биологийн маш нарийн үзэгдэл явагдана.
Мейоз нь нэг, хоѐрдугаар шатны хуваагдалтай. Хуваагдал тус бүр профаз,
метафаз, анафаз телофаз гэсэн дөрвөн шатантай.
Мейозийн хуваагдлын профазийн үед 1). Лептонем , 2. Зигонем, 3.пахинем, 4.
диплонем, 5).диакинезийн шатыг дамжин явагдах ба митозын профазыг бодвол
удаан үргэлжилнэ.
Хромосомууд нийлсэн хэсгээрээ тасарч (II) хромосомын тасарсан хэсгүүд өөр
маягаар нийлнэ (III) ингэсний үр дүнд анхны хоѐр хромосомын (I) хэсгүүдийг
агуулсан шинэ хоѐр хромосом буй болно.
Хос хромосомуудын солбицол буюу ижил хэсгүүдээ солилцох явдал
тохиолдлын чанартай байх ба хромосомын уртын дагууд түүний аль ч хэсэг
дээр явагдаж болно. Солбицол нь хос хромосом дөрвөн хроматидаас тогтож
байгаа үед буюу өөрөөр хэлбэл хромосом хоѐр болсон үед ажиглагдана. Ижил
хэсгээрээ солбицохдоо хоѐр хроматид тасрах ба нэг хромосомын хроматид
ингэж тасарсан газраараа нөгөө хромосомынхоо хроматидуудын тасарсан
үзүүртэй холбогддог

38. • Мейозийн 1-р хуваагдлын профазийн сүүлчийн 5-р шат
диакинезийн үед хромосомууд эрчлэн мушгирч богиносож
бүдүүрнэ. Энэ үед эсийн бөөмийн бүрхүүл задарч хуваагдан
дараачийн метафазийн шатанд шилжинэ.
• Мейозийн нэгдүгээр хуваагдлын метафазийн үед хос
хромосомууд бивалентуудыг үүсгэсэн байх ба бивалент бүр нь
хроматидын дөрвөлөөс тогтоно. Бивалентууд эсийн экваторт
оршино.
• Мейозийн нэгдүгээр хуваагдлын анафазийн үед бивалентын
бүрэлдэхүүнд орж буй хос хромосомууд эсийн эсрэг туйл руу
сална. Хэрэв биеийн эсийн митоз хуваагдлын анафазийн
шатан дээр шинээр буй болж байгаа эсүүдэд хроматидууд
салж очдог бол, бэлгийн эсийн мейоз хуваагдлын үед шинээр
үүсэж байгаа эсүүдэд бүхэл бүтэн хромосомууд салж очдог
байна. Энэ тохиолдолд центромерүүд хуваагддаггүй учир
солбицолдсон хос хромосомын, хоѐр хроматидаас тогтдог
өрөөсгөл хромосом нь эсийн нэг туйл руу, мөн үүний нэгэн
адил хоѐр хроматидаас тогтдог нөгөө өрөөсгөл дан хромосом
эсийн нөгөө эсрэг туйл руу салдаг байна.

39. Үр тогтолт
• Үр тогтолтын 1-р үе нь өндөг дамжуулагч гуурсанд орсон
өндгөн эсийг агуулагч товонгийн эсүүд сарнин салах, цацраг
титэм сийрэгжих байдлаар тодорхойлогдоно. Хээлтэгчийг
зохих цагт хээлтүүлсэн бол эр бэлгийн эсүүд нь өндгөн эс
агуулагч товонгийн уутанцарын эсүүдийг том хэсэг бүлгээр
нь өндгөн эсээс хөндийрүүлэн салгана. Гиалуронидаз нь
уутанцарын эсүүдийг наалдуулан барьж хүрээлэн буй
гиалуронын цэлцгийг шингэрүүлнэ. Уутанцарын эсүүдийг
өндгөн эсээс хөндийрүүлэн салгахад эр бэлгийн идэвхтэй
хөдөлгөөн бас дөхөм үзүүлнэ. Эр бэлгийн эсийн
гиалуронидаз нь мөн цацраг титмийг сийрүүлжүүлэн өндгөн
эсийн тунгалаг бүрхэвчинд эр бэлгийн эс нэвтрэн орох
явдлыг хөнгөвчилнө.
• Үр тогтолтын 2-р үед эр бэлгийн эс өндгөн эсийн тунгалаг
бүрхэвчийг нэвтэлнэ. Эр бэлгийн эс тунгалаг бүрхэвчийг
нэвтэлж ороход фермент гиалуронидаз ач холбогдолтой.

40. • Гуравдугаар үе шатанд эр бэлгийн эс сийвэнд нэвтрэн
орно. Тунгалаг бүрхэвчийг нэвтэрч орсон цөөн тооны
үрээс зөвхөн ганц нь өндгөн эсийн сийвэнд ордог. Өндгөн
эсийн сийвэнд орсон эр бэлгийн эсийн гиалуринодаз нь
гиалурины хүчлийг агуулсан сийвэнгийн тулгуур цэлцгийг
шингэрүүлэх бөгөөд энэ нь эр бэлгийн эсийн бөөм сийвэн
дотор хөдлөх, түүнчлэн ооцитоос хоѐрдогч чиглүүлэгч
биенцэр хуваагдан ялгарах зэрэг ажиллагааг хөнгөвчилж
өгнө. Эр бэлгийн эсийн бөөм нь өндгөн эсийн сийвэнтэй
харилцан нөлөөлөлцөж хөөж томроод бараг өндгөн эсийн
бөөмийн хэмжээнд хүрнэ. Дараа нь хоѐр эсийн бөөм
ойртоно. Заримдаа өндгөн эсийн сийвэнд нэг биш хэд
хэдэн эр бэлгийн эс нэвтрэн орно. Энэ нь сүүн
тэжээлтэнд ховор тохиолдоно. Хэрэв тохиолдвол үр
хөврөлийг хямруулна.
• 4-р шатанд эр, эм бэлгийн эсийн бөөмүүд нийлж бүх
ажиллагааг төгсгөл болгоно. Энэ нийлэлтийн үед тухайн
зүйл амьтанд байвал зохих хромосомын хоѐрдмол
(диплоид) тоо бүрдэл бий болно. Эр, эм бэлгийн хоѐр
эсээс нарийн нийлмэл урвалын үр дүнд өсөх, хөгжих
чадвар бүхий эвсэл эс бүрэлдэн бий болно.

41. • Генетикт хар, улаан зүсний үхрийг эх, эцэг мал
гэж нэрлэн F-ээр, эдгээрийн дундаас гарсан
хар тугалыг 1-р үеийн эрлийз гэж F1-ээр
тэмдэглэх горимтой байдаг. Биологчид эцэг
амьтныг эх малыг гэж тэмдэглэдэг Ер нь
Менделийн
нэрлэж
байсан
удамшлын
үүсгэврүүд гэгч нь одоогийн ойлголтоор ген
болно. Мендель эрлийзэд эх, эцгийн шинж
тэмдгийн ноѐлох, задрах, хамаат биш
байдлаар удамших зүй тогтоолыг нээсэн
• Нэг тодорхой шинжээр ялгагдаж буй малыг
хооронд нь нийлүүлэхийг моногибрид, хоѐр
шинжээр ялгагдаж байгааг дигибрид, олон
шинжээр ялгаа бүхий хоѐр малын нийлүүлгийг
полигибрид эвсэлдүүлэг гэдэг.

42. Моногибрид эвцэлдүүлэг буюу нэгдүгээр үеийн эрлийзүүд нэгэн жигд байх тухай хууль
• Бэлгийн эсийн мейоз хуваагдлын дүнд шинээр үүссэн эсэд ижил хос
хромосом нэг нэгээр салах үед түүнтэй хамтаар генийн хоѐр аллель
бас сална. Ижил эвсэл үрт амьтанд генийн аллель нь ижилхэн байдаг
учир бэлгийн бүх эсүүд ижилхэн гентэй байна. Иймээс (ижил эвсэл үрт)
амьтад, нэг сортын бэлгийн эстэй байна. Нэг шинжээр, тухайлбал хар
зүсээр ижил эвсэл үрт үхрийг, улаан зүсээр ижил эвсэл үрт үхэртэй
эрлийзжүүлэхэд генүүдийн хооронд доорхи маягийн харьцаа үүснэ.
Үүнд:
•
эх, эцэг
Р-ВВ х вв
•
бэлгийн эс
В,В, в,в
•
F1
Вв, Вв, Вв, Вв
•
•
Ижил эвсэл үрт амьтанд бэлгийн эсүүд нь ижилхэн байдаг учир
бүдүүвчийг доорхи маягаар хялбарчлан бичиж болно.
•
•
Р ВВ х вв
•
бэлгийн эс Вв
•
F1 -100% Вв
• Учир нь эцэг, эхийн нэгд зөвхөн “В” ген бүхий бэлгийн эс, нөгөөд нь ”в”
гентэй эс байгаа учир энэ хоѐрын хослон нийлснээс “Вв” ген бүхий бие
махбод бий болох юм

43. Удамшлын задралын хууль буюу эрлийзүүдэд шинж тэмдэг задрах нь
• Ангид эвсэл үрт (Вв) хоѐр малыг хооронд нь
эвсэлдүүлэхэд 2-р үед генийн ВВ, Вв, Вв, вв гэсэн
ноѐлол бүхий дөрвөн бүлэг мал үүснэ. Гадна
байдлаараа (фенотипээрээ) ВВ, Вв ген бүхий мал
хоорондоо ялгагдахгүй тул зүсний хувьд (В-хар зүс
ноѐлогч шинж) 3:1 харьцаатай задрал энд
явагдана. Харин генотипийн хувьд 1 ВВ:2 Вв:1 вв
гэсэн харьцаа буй болно.
• Эрлийзжүүлгийн байдлыг
Пеннетийн
торыг
нийлмэл
эрлийзжүүлгийн
үед
хэрэглэхэд
зохимжтой байдаг. Торны дээд талын шугамд
эхийн бэлэг эсүүдийг, босоо шугаманд эцгийн
бэлэг эсүүдийг бичиж шугамуудын огтлолцол
газарт үр төлд байж болох генотипуудыг бичнэ.

44. ♂
Бэлэг
Эсүүд
♀
В
в
В
в
ВВ
Вв
Вв
вв

45. • В нь хар ноѐлогч, зүс, в нь улаан дарангуйлагдагч зүс бөгөөд в нь
ижил эвсэл үрт байдалд өөрийнхөө нөлөөг илрүүлэх учир тухайн
жишээн дээр бүх малын 50 % вв-ээр ижил эвсэл үрт буюу улаан
зүсний мал буй болж байна. Ийм жишээг маш олноор дурдаж болно.
Орчин үед ангид эвсэл үрт малд модон шинжийг нөхцөлдүүлэгч
аллель генүүд нэг нэгээ өөрчилдөггүй, хоорондоо холилддоггүй, энэ
үзэгдлийг “бэлгийн эсийн цэвэр байхын хууль” гэж нэрлэдэг
бөгөөд энэ нь бэлгийн эсийн мейоз хуваагдлын үед ижил хос
хромосомууд шинээр буй болсон эсүүдэд задран салдаг зүй
тогтоолын шууд дагавар нь мөн.
• Задлан шинжлэх эвцэлдүүлэг
•
үржлийн ажлын явцад тухайн мал ямар генээр ижил буюу ангид
эвсэл үрт болохыг задлан шинжлэх эвсэлдүүлгийн замаар шалган
тогтоодог. Ингэхдээ шалгагдаж байгаа ноѐлогч шинжтэй малыг
дарангуйлагч
шинж
бүхий
малтай
эвсэлдүүлдэг.
Хэрэв
эвсэлдүүлгийн үр дүнд гарсан үр төл бүгд ноѐлогч шинжтэй төрвөл уг
шалгагдаж байгаа мал ижил эвсэл үрт малд тооцогдох ба харин
дарангуйлагдагч шинжтэй ганц ч гэсэн мал төрвөл шалгагдаж байгаа
мал ангид эвсэл үрт мал болно. Хэрэв бид хар бух тухайн шинжээр
ижил буюу ангид эвсэл үрт малын алин болохыг мэдэхгүй байгаад
үүнийг заавал тогтоох шаардлага гарлаа гэж бодоход хар бухаар 810 тооны улаан үнээ хээлтүүлэх бөгөөд, хэрэв ингэхэд гарсан
тугалууд бүгд хар зүстэй байвал уг бухыг ижил эвсэл үрт малд
тооцох жишээтэй юм.

46. Полигибрид эвсэлдүүлэг
Абердин ангус үүлдэр нь хар зүстэй (ВВ) мухар (РР)
үүлдрийн үхэр шортгорн үүлдэр улаан зүстэй (вв)
эвэртэй (рр) үхэр болно. 9 мухар хар, 3 эвэртэй хар, 3
мухар улаан, 1 эвэртэй улаан гэсэн фенотип
ажиглагдана.
ВР
Эм
Вр
Бэлгий
н
вР
эс
вр
ВР
ВВРР
Вр
ВВРр
вР
ВвРР
вр
ВвРр
ВВРр
ВВрр
ВвРр
Вврр
ВвРР
ВвРр
ввРР
ввРр
ВвРр
Вврр
ввРр
вврр

47. Шинж тэмдгийн холбогдон удамших тухай хууль
• Дрозифил ялаанд дөрвөн хос (бүгд найман) хромосом
харин хөгжил нь гүйцсэн бэлгийн эсэд найман хромосом
биш өрөөсгөл гаплоид хромосом байна. Ийм дөрвөн
хромосомд байрлаж байгаа генүүд дөрвөн янзын бүлэг
холбогдмол байдлыг үүсгэдэг байна. Өөрөөр хэлбэл нэг
хромосомд байрласан генүүд нийлэн нэг бүлэг
холбогдмол байдлыг бий болгодог ажээ.
•
Дрозофилийн генүүдийн холбогдмол байдлын 1-р
бүлэг бэлгийн хромосомд байрлаж хүйс дагаж удамшдаг
байна. 2-р бүлгийн генүүд их биеийн 3-р хромосомд тус
тус байрлах бөгөөд энэ хоѐр, гуравдугаар бүлэг олон
тооны генээс тогтдог байна. Холбогдмол байдлын 4-р
бүлэг нь их биеийн 4-р хромосомд оршдог цөөхөн тооны
генээс тогтоно.
•
Генүүдийн холбогдмол байдлыг бий болгож байгаа
бүлгүүдийн тоо ба гаплоид (дан) хромосомын тоо бараг
тохирдог болох нь амьтан, ургамал дээр тогтоогджээ

48. • генүүдийн холбогдмол байдал гэдэг нь нэг хромосомд
байрласан генүүд салахгүйгээр удамшиж тодорхой тооны
шинж чанарыг нөхцөлдүүлэх явдал юм. Үүнийг дрозофил
ялаан дээр жишээ болгон авч үзвэл урт далавчны ген
(хэвийн бүтцийн ген V) саарал өнгийн тодорхойлогч ген
(В) хоѐр ямагт холбогдмол байдлаар удамшдаг
байхад, биеийн хар өнгийн тодорхойлдог ген (в) богино
далавчийг (далавчны ор) хариуцсан ген (V) хоѐр бас
ямагт холбогдмол байдлаар удамшдаг. Учир нь саарал
өнгийн тодорхойлогч ген (В) далавчны хэвийн ген
V, богино далавчны ген (V) биеийн хар өнгийн ген (в) хоѐр
тус тус нэг хос ижил хромосомд холбогдмол байдалтай
оршдог бөгөөд эдгээр нь холбогдмол байдлын нэг бүлэгт
хамаардаг байна. Нэг хос хромосомд байрласан
генүүд холбогдон удамших бөгөөд холбогдон
удамших бүлгийн тоо тухайн зүйл амьтны дан
(гаплоид)
хромосомын
тоотой
тэнцэнэ.
Нэг
хромосомд байгаа генүүдийн холбогдон удамших
үзэгдэл мейоз хуваагдлын үед ижил хромосомуудын
хооронд солбицол явагдахад өөрчлөгдөж болно.

49. III.Генүүдийн харилцан үйлчлэл, хүйсний генетик
• Генүүдийн харилцан нөлөөлөл нь нэг аллелийн болон өөр өөр
аллелийн генүүдийн хооронд илрэн гарч бие махбодын шинж
тэмдгүүдийг нөхцөлдүүлдэг. Нэг аллелийн генийн хооронд
хослох, гүйцэт биш хослох, хэт хослох хэлбэрийн харилцан
нөлөөлөл байдаг.Өөр өөр аллельд хамаарах генүүдийн
хоорондох
харилцан
нөлөөлөлд
хамсагч
буюу
комплементар, криптомери, полимер, эпистаз, плейотропи зэрэг
орно.
• Хамсагч генүүдгенүүдийн харилцан нөлөөллийн үед хамаат
биш хос генүүдийн хооронд тодорхой харьцаа буй болж нэг
нэгэндээ харилцан хамсан нөлөөлж энэ хос генүүдийн дан
дангаараа буй болгодог шинжээс өөр ялгаа бүхий шинж буй
болохыг хэлнэ. Тухайлбал, ийм залаа Р, R гэдэг хоорондоо
хамаат биш хоѐр доминант генийн хамсагч нөлөөний дор хөгжин
буй болдог байна. Харин доминант “Р” ген дангаараа буржгар
залаа, доминант ген R булдруун залааг үүсгэнэ. Жишээ нь:
буржгар залаатай RRрр генотип бүхий виандот үүлдрийн тахиаг
rrРР генотиптэй буурцаг залаа бүхий цэвэр корниш үүлдрийн
тахиатай эвсэлдүүлэхэд F1-д RrРр генотип бүхий молцог
залаатай дигибрид буй болдог ба эдгээр гибридийг хооронд нь
эвсэлдүүлэхэд F2-д 9 :3 : 3 : 1 гэсэн харьцаа бүхий задрал
явагддаг байна.
•

50. • Криптомери - хамаат биш хос генийн 1-р ген өөрийн нөлөөг 2-р генийн
оролцоогүйгээр илрүүлэн гаргаж чаддаг байхад 2-р ген нөлөөгөө заавал
1-р генийн оролцоотой илрүүлэн гаргах генийн ийм хэлбэрийн харилцан
нөлөөллийг криптомери гэдэг. Чухамдаа криптомерийн үзэгдэл нь
рецессив хос ген аллель биш доминант генийн нөлөөг дарж байдаг
тохиолдолд илэрнэ. .
•
Хар зүсний азаргаар цавьдар зээрд гүү хээлтүүлэхэд дан хар унага
гардаг. Дараагийн үед ийм хар гүүнүүдийг ижил эвсэл үрт хар азаргаар
хээлтүүлэхэд гарсан унаганы 75% нь хар, 25% нь цавьдар зүстэй гардаг.
Ийм байдлыг нэг хос генийн үйлчилгээгээр тайлбарлана.
•
Энд хар зүсний доминант ген В цавьдар зүсний рецессив ген в
үйлчилдэг байна. Эдгээр зүсний удамших байдлыг доорхи бүдүүвчээр
харуулж болно.Үүнд:
•
• Хар азарга
цавьдар гүү
•
ВВ
х
вв
• F1 Вв /хар/
• F2 ВВ.2 Вв
1 вв
•
3 хар
1 цавьдар
•
Цааш нь ийм хар азаргаар (ВВ) цавьдар гүүг хээлтүүлэхэд зарим
гүүнээс хар биш, харин цавьдар зүстэй унага гардаг. Ийм эрлийз
азарга, гүүг хооронд нь нийлүүлэхэд үр төл нь хээр, хар, цавьдар зүстэй
гарна. Энэ нь хээр зүсний ген өөрийн нөлөөг хар зүсний генийн нөлөө
оролцоогүйгээр илрүүлж чаддаггүйгээр тайлбарлагдана. Хээр зүсний
гентэй, хар зүсний генгүй унага цавьдар зүстэй төрдөг.

51. Эпистаз
Аль нэг генийн нөлөө түүнд аллель биш, өөр генийн
нөлөөгөөр дарагдаж байхыг эпистаз гэдэг. Энэ үзэгдэл нь өөр, өөр
аллелийн хамаат биш хоѐр генийн харилцан нөлөөлөлтэй холбоотой
үзэгдэл юм.
Тухайлбал доминант ген А, түүнд аллель биш өөр доминант ген
В-ийн нөлөөг дарж болно. Өөр генийн нөлөөг саатуулж байгаа генийг
супрессор ген гэж нэрлэж байна.
♂
СВ
Св
сВ
Св
СВ
ССВВ
саарал
ССВв
саарал
СсВВ
саарал
ССВв
Саарал
Св
ССВв
саарал
ССвв
саарал
СсВв
саарал
ССвв
Саарал
сВ
СсВВ
саарал
СсВв
саарал
ссВВ
хар
СсВв
хар
св
СсвВ
саарал
Ссвв
саарал
ссВв
хар
Ссвв
Цавьдар
♀

52. • Полимер Бие махбодийн тодорхой нэг шинж олон генийн харилцан
нөлөөллийн дүнд хөгжин буй болохыг полимерийн үзэгдэл, ийм шинжийг
олон генийн шинж, нөхцөлдүүлж байгаа генүүдийг полимер ген гэнэ.
Малын ашиг шим олон генийн шинжүүдэд хамаардаг.
• Олон генийн харилцан нөлөөллийн үр дүнд илрэн гардаг шинжийг
тооны шинж гэдэг, ийм шинжүүдийн удамшил чанарын шинжүүдийг
бодвол маш нарийн бөгөөд өвөрмөц онцлогтой байдаг.
• Генийн өөрчлөх нөлөө
• Шинж тэмдгийг жинхэнэ нөхцөлдүүлж байгаа үндсэн генийн илрэлд
ямар нэгэн нөлөөг үзүүлж байгаа генийг өөрчлөгч ген гэнэ. Нэмэгдүүлэх
буюу сулруулах үйлчилгээтэй генүүд доминант, рецессив аль ч
хэлбэрээр тохиолдож болно. Өөрчлөгч ген үндсэн гол генийн
оролцоогүйгээр өөрийн нөлөөг илрүүлж болдог.
•
Ийм байдалд энэ хоѐр ген чанарын ялгаатай байна. Бас зөвхөн гол
генийн оролцоотойгоор шинж тэмдгийн хөгжилд нөлөө үзүүлдэг
өвөрмөц ген гэж байдаг.
Айшир, голштино-фриз үүлдрийн үхрүүдэд
ажиглагддаг цагаан толбо (тарлан зүс) ижил эвсэл үрт генээр
нөхцөлддөг байна. Харин өөрчлөгч генүүд энэ цагаан толбыг бүх биеийг
бараг бүхэлд нь бүрхэж цагаан болготол буюу эсвэл бараг цагаан
толбогүй болтол өөрчлөх нөлөө үзүүлнэ.

53. • Плейотропи Генүүдийн харилцан нөлөөлөхүйн
зарим нь шинж тэмдгийн хөгжин буй болоход
өөрийнхөө үйлчилгээг их, бага ямар нэгэн
хэмжээгээр харилцан холбоотойгоор илрүүлдгээс
гадна нэг ген хэд хэдэн шинж илрэхэд нөлөөлдгийг
бас нотолжээ. Хэд хэдэн шинжийн хөгжин буй
болоход нэг генийн үзүүлдэг нөлөөний тухай зарчмыг
плейотропи гэж нэрлэдэг. Ийм плейотропи нөлөө
бүхий генүүд мал, амьтны бие махбодид олон
тохиолддог байна. Үхрийн махны чанар, амьдрах
чадвар, толгойн морфологийн зарим онцлогт
нөлөөлдөг ген байдгийг судлагчид тогтоожээ.
• Хүйсний генетик.
• Эр, охин хүйс үүсэхийн түүхэн шалтгааныг Ч.Дарвин
анх удаа тайлбарласан бөгөөд хүйсний ялгаа үүсэх
нь ашигтай ба хоорондоо ялгаа бүхий эр, охин
бэлгийн эс нийлэн нэгдэхэд хөгжин буй болсон бие
махбодь хөгжил, үржил, төлөрхөг чанар амьдрах
чадварын хувьд давуутай байдгийг тэрээр нотолжээ.

54. • Бэлгийн процессын өөр нэг чухал тал нь чанарын хувьд
ялгаатай бэлэг эс нийлэн нэгдэхэд буй болсон эвсэл эс
амьдрах чадвар сайнтай байдаг. эр, эм амьтад зөвхөн
ганц хос хромосомоор хоорондоо ялгагддаг байна. Энэ
хос хромосомыг бэлгийн, харин эр, эм хүйсний аль алинд
ижилхэн байдаг бусад хромосомыг их биеийн
хромосомууд гэж нэрлэнэ. Сүүн тэжээлтэн амьтан, хүнд
(охинд нь) биеийн эсүүдэд нэг хос ижил (гомолог) бэлгийн
хромосом ажиглагддаг ба ХХ гэдэг үсгээр томъѐолон
тэмдэглэдэг байна. Эр хүйсний амьтанд бэлгийн хос
хромосом нь ижил биш бөгөөд түүний нэгийг нь нь “Х”,
харин зөвхөн эр амьтанд байдаг бэлгийн нөгөө
хромосомыг нь “У” үсгээр тэмдэглэх бөгөөд бүхэлдээ эр
амьтны бэлгийн хромосомыг ”ХУ” гэж тэмдэглэнэ.Үр
тогтох үед өндгөн эс бэлгийн “Х” хромосом бүхий эр эстэй
нийлбэл охин , харин өндгөн эс “У” хромосом бүхий эр
эстэй нийлвэл эр хүйстэй амьтан буй болно. Үр тогтох
процесст дээрх хоѐр янзын эсийн оролцох байдал
магадлалын хувьд тэнцүү байдаг учир байгальд эр, охин
хүйсний эзлэх хувь мөн 1 : 1 харьцаатай тэнцүү байдаг
байна.

55. • эрвээхэй, шувуу, зарим мөлхөгчдийн эр нь ижил бэлэг эст охин нь
ангид бэлэг эст байдалтай байна. Ийм тохиолдолд эвсэл эс
болон ер нь биеийн бүх эсийн бэлгийн хромосомын бүрдэл эр
бэлгийн эсээс хамаарахгүй харин эм бэлгийн буюу өндгөн эсийн
хэв маягаас хамаардаг байна. Ийм бүлгийн амьтдын эр нь ZZ гэж
нэрлэдэг бэлгийн ижил хромосом, харин охин нь ZW гэж нэрлэдэг
ижил биш хромосомын бүрдэл агуулсан байна.. Хэрэв үр
тогтолтод Z хромосом бүхий өндгөн эс оролцвол эвсэл эс
бэлгийн хромосомын ZZ бүрдэл буй болж ирээдүйн бие махбод
эр хүйстэй болох ба харин W хромосомтой өндгөн эс үр
тогтолтонд орвол эвсэл эст охин хүйсний хромосомны бүрдэл буй
болж охин хүйстэй амьтан үүсэн хөгждөг байна. Хүүхэн төрөл
зүй буюу партеногенез гэдэг нь үр тогтоогүй өндгөн эсээс үр
хөврөл үүсэн хөгжихийг хэлдэг. Ийм маягийн үржилд эр бэлгийн
эс үр хөврөлийн хөгжилд оролцдоггүй. Партеногенез нь дан ба
давхар тооны хромосомтой байж болно. Дан хромосомтой
тохиолдолд үр хөврөл, өндгөн эс мейоз хуваагдлаар хуваагдсаны
эцэст үүсэн хөгждөг ба үүний үр дүнд хромосомын тоо хоѐр
дахин багатай амьтад буй болно. Ийм маягаар эр балт зөгий бий
болдог байна.

56. • Гинандроморфизм гэдэг нь нэг бие махбодид эр, охины
шинж нэгэн зэрэг хосолсон байх, тухайлбал, их биеийн хагас
нь эр амьтныхтай адил, нөгөө хэсэг нь охин амьтныхтай адил
буюу эсвэл биеийн энд, тэнд өөр хүйсний шинжүүд толбо
маягаар илрэн гарахыг хэлнэ. Эвсэл эсийн анхны хуваагдлын
үед үүсгэвэр эс (бластомер)-ийн аль нэг нь бэлгийн Х
хромосомыг өөртөө аваагүйн улмаас бэлгийн хромосомын
“ХО” гэсэн бүрдэл буй болно. Ийм ХО бүрдэл бүхий үр
хөврөлийн цаашдын хөгжил нь ХУ гэсэн бүрдлийн нэгэн
адилаар явагдаж, эр хүйсний шинжүүд биеийн өрөөсөн талыг
эзлэн хөгждөг байна. Хатт цэвэр плимутрок үүлдрийн тахианд
биеийн баруун тал зүүн талыг бодвол том, өд нь
цайвар, задлан үзэхэд баруун талд нь төмсөг, үрийн цорго зүүн
талд нь өндгөвч, үр дамжуулах гуурс хөгжсөн, бүхэлдээ энэ
шувууны баруун тал нь эр шувууны, зууны тал нь охин
шувууны
шинжтэй
байсан
тухай
тэмдэглэсэн.
Гинандроморфийн буй болох өөр зам бас байдаг.
Тухайлбал, үр тогтолтын үед өндгөн эсийн дотор тус бүрдээ Х
хромосом бүхий хоѐр бөөм байж байгаад, ийм бөөмийн нэг нь
Х хромосом бүхий нөгөө нь У хромосом бүхий эр эстэй тус тус
нэгдэх бөгөөд эвсэл эсийн хуваагдлын үед хоѐр бластомерийн
нэгэнд нь Х, Х нөгөөд Х, У хромосомын бүрдэл буй болсны
улмаас гинандроморф үүсэн хөгждөг байна.

57. • Геногенез гэдэг бол зарим зүйлийн амьтанд, бэлгийн хөгжил гүйцсэн,
амьдрах чадвартай бие махбодь түүний өндгөн эсэд холын зүйлийн өөр
амьтны эр бэлгийн эс орсноор нөхцөлдөн хөгжих үзэгдлийг хэлнэ. Энд
өндгөн эсэд нэвтрэн орсон эр бэлгийн эсийн бөөмийн материал түүний
бөөмтэй нийлж үр тогтохгүй бөгөөд харин ингэж орсон эр бэлгийн эс
задарч, өндөгний материалыг идэвхжүүлэн, түүний хөгжлийг сэдээдэг
байна. Байгалийн геногенезоос гадна зохиомол геногенезийг гарган авах
болжээ. Тухайлбал, Ялмын хүр эрвээхэйн өндгөн эсэд дулааны
тодорхой цочрол учруулж түүний хөгжлийг сэдээн идэвхжүүлдэг байна.
•
Андрогенез гэдэг нь сийвэнд нэвтрэн орсон нэг буюу хоѐр эр
бэлгийн эсийн бөөмөөр үр тогтолтоос өмнө мөхсөн бөөмийг нь сольсон
өндгөн эсээс үр хөврөл үүсэн хөгжих үзэгдэл болно. Үр хөврөл зөвхөн
өндгөн эсийн сийвэнгийн материалд хоѐр эр бэлгийн бөөмийн материал
нийлж тухайн дүрсийн хромосомын хоѐрдмол тоо сэргэн буй болсон тэр
тохиолдолд үүсэн хөгждөг бөгөөд ийм маягаар буй болсон амьтан эр
амьтны шинжүүдийг хуулсан байна. Андрогенез нь байгалийн ба
зохиомол гэж бас ялгагдана. хүр эрвээхэйн шинэхэн өндгүүдийг халаах
буюу богино долгионт цацрагийн тодорхой тунгаар шарах замаар
өндөгний бөөмүүдийг гэмтээн эвдэж үр тогтох процесст оролцох
чадваргүй болгодог. Ийм тохиолдолд үр тогтолтонд хоѐр эр бэлгийн
эсийн бөөм (пронуклеус) нийлж, зөвхөн эр хүр эрвээхэйгээс гаралтай
давхар тооны хромосом бүхий эвсэл эс үүсдэг байна. Эцгийн нэг эр
үрэнд бэлгийн өрөөсөн Z хромосом байдаг учир эвсэл эсэд бэлгийн
хромосомын ZZ гэдэг бүрдэл буй болж, 100% эр хүйстэй байна.

58. Хүйс тодорхойлох балансын онол буюу бэлгийн
хромосом, аутосомын харьцааны ач холбогдол
• Хэвийн охин амьтанд Х:А-ийн харьцаа 1:1 байдаг, өөрөөр хэлбэл охин
амьтны бэлгийн хоѐр Х-хромосомд хоѐр буюу хос аутосом тохирдог
болно. Хэвийн эр амьтанд Х:А нь 1:2 тэнцэх бөгөөд эр амьтанд аутосом
нь хос хосоор байхад хүйсний хромосом нэг байдаг. Өндгөн эсийн
хөгжин боловсрох процесс, мейоз хуваагдлын үед хос Х хромосом хоѐр
эсэд нэг нэгээр салаагүйн улмаас хоѐр янзын өндгөн эс, нэг нь хоѐр Х
хромосомтой, нөгөө нь бэлгийн хромосомгүй эс буй болох тохиолдол
(ХХ, О) байх бөгөөд ийм эсүүд хэвийн эр бэлгийн эстэй нийлэхэд
хромосомын бүрдлийн хувьд хэвийн биш эвсэл эс буй болон хөгжиж
хүн, малын хромосомын өвчин үүсэх шалтгаан болдог байна. Бэлгийн
нэг Х хромосом илүүдсэнээс гурван ийм хромосом бүхий эмэгтэй
тохиолддог ба ийм эмэгтэйд өндгөвч умай зэрэг нь хөгжлөө гүйцээгүйн
гадна ухаан санаа нь хэвийн биш байдаг. Мөн бэлгийн нэг Х хромосом
дутуу байх явдал бас тохиолдоно. Ийм эмэгтэйд мөн дээрхийн адил
шинж илэрнэ.
•
Хүн, малын У хромосом эр хүйсний генүүд агуулдаг ба хүйс
тодорхойлогч идэвхтэй рольтой байна.

59. Мал амьтны хүйс залах тухай асуудал
• 1. Хээлтүүлэгч малын үрийг цахилгаан дамжуулагч шингэнд
электролитэд хийж нэмэх, хасах цэнэгтэй туйл дээр электрофорезийн
аргаар ялгаж байна. Ингэхэд (-) цэнэгтэйд нь Х хромосом бүхий
үрүүд, (+) цэнэтэйд нь У хромосом бүхий үрүүд ялгардаг байна.
•
2. Нэмэх буюу хасах цэнэг дээр ялган авсан үрээр антиген
(тарилга) бэлтгэн хээлтүүлэгчийг дархлах замаар хүйсийг урьдаас залах
туршлага явуулж байна “Х” хромосом бүхий үрээр дархлалт хийхэд
төмсгөнд зөвхөн эр хүйс тодорхойлогч “У” хромосом бүхий үр боловсрон
бий болдог байна. Энэ аргаар гахайн аж ахуйд шаардлагат хүйсийг 8090% хүртэл гарган авсан байна.
•
3. ”Х” буюу “У” хромосом бүхий үр хүндийн жингийн хувьд адилгүй
“Х” хромосомтой үр хүнд, “У” хромосомтой үр хөнгөн байдаг. Иймээс
үрийг центрифугит хийж эргүүлэхэд Х-хромосом бүхий хүнд үр амархан
ялгарч тунардаг ба ийм үрээр үнээнд зохиомол хээлтүүлэг хийхэд охин
тугал гарна (
•
4. Сүүлийн үед хүйс тодорхойлогч Х ба У хромосом бүхий үрүүд
коллойд шингэнд тунадагийн хувьд адилгүй чанарыг ашиглаж коллойд
уусмалд үрийг хийж тунаруулан ялгах аргыг хэрэглэж байна. Ийм аргаар
бухны үрийг ялгаж савны ѐроолд тунарсан үрийг зохиомол хээлтүүлэгт
хэрэглэхэд голдуу охин тугал (71,8%) гарч байсан бол шингэний дээд
хэсэгт байгаа тунараагүй үрийг үрлэлтэнд хэрэглэхэд голдуу эр (71,4%)
тугал гарчээ.

60. • Морган лабораторийн нөхцөлд цагаан нүдтэй эр
ялааг, улаан нүдтэй эм ялаатай эвсэлдүүлэхэд 1
үеийн эрлийзүүд бүгд улаан нүдтэй гарсан байна.
Морган нүдний цагаан өнгөний ген, улаан өнгөний
генийн хувьд дарангуйлагдмал чанартай гэдэг
дүгнэлт хийжээ. Цааш нь 1 үеийн эрлийзүүдийг
хооронд нь нийлүүлэн үржүүлэхэд бүх эрлийзийн
дөрөвний гурав нь улаан нүдтэй, дөрөвний нэг нь
цагаан нүдтэй гарч Менделийн 2-р хуулийн дагуу
задрал явагджээ. Гэхдээ цагаан нүдтэй эрлийз бүгд
эр байв. Энэ нь эр хүйс нүдний цагаан өнгө хоѐр
хоорондоо тодорхой холбоотой болохыг харуулсан
учир хүйс даган удамшдаг шинжүүд гэсэн ойлголт
гарч ирсэн байна. Энэ судалгаагаар цагаан нүдний
удамших нь энэ шинжийг хариуцсан
гентэй
холбоотой бөгөөд уг ген эр ялааны бэлгийн “Х”
хромосомд агуулагдсан байдаг ба “Х” хромосомын
нөгөө хос нь болох “У” хромосомд ийм ген байдаггүй
болох нь тогтоогджээ.

61. • Харин генүүд нь бэлгийн хромосомуудад байрласан
шинжүүдийн удамших байдал дээр өгүүлснээс өөрөөр явагддаг
байна. Бэлгийн “Х” “У” хромосом амьтны удамшилд
нөлөөлөхийн хувьд адилгүй бөгөөд “Х” хромосом аутосомын
нэгэн адил олон генийг агуулсан байхад “У” хромосом
удамшлын идэвхгүй матриалаас бүрдэх ба голдуу ген
агуулдаггүй. Харин “У” хромосом нь ген агуулаагүй тийм
амьтанд эцгийн бэлгийн хромосомд байрласан генүүд зөвхөн
охин үр төлд нь дамжин удамших бөгөөд эр үр төл нь ийм
генгүй байна. Хэрэв энэ ген рецессив шинжтэй бөгөөд охин үр
төл эхээсээ түүний хэвийн доминант генийг өвлөн авсан бол
энэ рецессив гений нөлөө илрэн гардаггүй, харин эхийн бэлгийн
Х хромосомын нэг нь рецессив ген эр үр төлийн хагаст нь
дамжин удамшихаас гадна охин үр төлийн хагаст бас дамжина.
Энэ ген эхийн Х хромосомын аль, алинд рецессив байвал охин
үр төл эцгээсээ хэвийн доминант ген өвлөн авч рецессив ген
нөлөөгөө илрүүлэхгүй болно. Харин өөрийн эхээс рецессив ген
авсан эр үр төлийн хувьд байдал эрс өөр болно. Ийм үр төлд У
– хромосом нь энэ рецессив генийн нөлөөнөөс хамгаалах
доминант ген байдаггүй учир эр үр төлд энэ хүйстэй холбогдсон
рецессив шинж илрэн гардаг байна. Гемофили өвчтэй
эрэгтэйчүүд нас биеэ гүйцэн гэрлэхэд охид нь цөм гемофилийн
генээр ангид эвсэл үрт байдалтай байх бөгөөд ийм охидууд
дараа нь генээ өөрийн хөвгүүдийн хагаст дамжуулдаг байна. Уг
хөвгүүд нь гемофили өвчтэй болно.

62. Хүйсээр хязгаарлагдмал шинжүүд. Хүйс дагаж удамшдаг
шинжүүдээс гадна хүйсээр хязгаарлагдмал шинж бас
байна. Зөвхөн дан нэг хүйсний амьтанд илрэн гардаг
шинжүүдийг хүйсээр хязгаарлагдмал буюу хянагддаг
шинж гэнэ. Ийм шинжүүдэд үнээний сүүний ашиг
шим, өндөглөгч тахианы өндөглөлт, хуцны эвэр гэх мэт
шинжүүдийг хамааруулдаг. Ийм шинжийг нөхцөлдүүлдэг
генүүд аль ч хос хромосом дээр байрласан байх ба
эх, эцэг малын аль аль нь уг генүүдийг үр төлдөө адил
хэмжээгээр
дамжуулдаг.
Сүүний
ашиг
шим, тослогт, бух, үнээний нэгэн адил нөлөө үзүүлдэг нь
мал аж ахуйн практикаас илэрхий билээ. Mалын ихэрлэх
эх, эцгийн аль алиныг нь даган удамшдаг.
Хүйсээр хязгаарлагдсан ашиггүй шинжүүд малд элбэг
тохиолдоно. Ийм шинжинд крипторхизм-асман “нэг буюу
хоѐр төмсөг нь хуухнагтаа бууж ирээгүй, ууцанд
наалдсан байх” орно. Энэ нь хүйсээр хянагддаг рецессив

63. IY.Тооны шинжийн удамших нь
•
Харин малын ашиг шимийн буюу аж ахуйн чухал
шинжүүдийг (тоогоор илэрхийлдэг) тооны шинж гэж
нэрлэнэ. Тооны ийм шинжид үнээний саам, сүүний
тослогийн байдал, хонины ноосны гарц, үсний
ширхгүүдийн урт богино, нарийн, бүдүүн, малын биеийн
өсөлт, жин, махны гарц, үржил төлөрхөг чанар, амьдрах
чадвар зэрэг аж ахуйн маш олон тооны шинж хамаарна.
Том малыг жижиг малтай, ашиг шим ихтэй сайн
үүлдрийн малыг ашиг шим багатай нутгийн малтай,
өсөлт
хурдантайг
удаан
өсөлттэй
малтай
эрлийзжүүлэхэд 1 үе (F1) -ийн амьтад ашиг шимийн
тухайн шинжээр харьцангуй нэг хэв маягийн эх, эцэг
малтай харьцуулахад яг дундаж үзүүлэлттэй биш
боловч завсрын байдалтай байна. Өөрөөр хэлбэл 1
үеийн эрлийзэд эх, эцэг үүлдрийн хоорондох шинжийн
дундаж байдал (М) буюу завсрын удамшилтай мал бий
болно. Ийм шинжийн хувьсал нь дундаж квадрат
хэлбэлзлийн (σ) хэмжээгээр тодорхойлогдох
ба эх,
эцэг үүлдэртэй ойролцоо байна.