обмен углеводов

1. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
• ЛЕКЦИЯ – 1
Лектор:
профессор
Шарапов В.И.
2014г.
• Классификация
углеводов
• Переваривание
углеводов
• Гликолиз
• Пентозо-
фосфатный цикл
• Лечебный факультет

2. ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ
• АКТУАЛЬНОСТЬ
Важность изучения
обмена углеводов в
организме человека
определяется их
значением в
обеспечении клетки
энергией. До 50%
потребности в АТФ
организмом человека
покрывается за счет
углеводов
• ЦЕЛЬ ЛЕКЦИИ:
Дать представление о
механизмах
переваривания,
всасывания углеводов,
окислении глюкозы в
гликолизе и пентозо-
фосфатном цикле.

3. ПЛАН ЛЕКЦИИ
• 1. Функции углеводов,
• 2. Классификация углеводов,
• 3. Переваривание и всасывание
углеводов,
• 4. ГЛИКОЛИЗ - 1-й этап окисления
глюкозы. Регуляция
• 5. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ
• 6. Молекулярные нарушения углеводного
обмена.

4. ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ
• ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ - углеводы (глюкоза и
гликоген) главный источник образования макроэргических
химических связей, удовлетворяют примерно половину
всей потребности человека в энергии
• ПЛАСТИЧЕСКАЯ (СТРУКТУРНАЯ) -
углеводы являются обязательным компонентом клеточных
структур (пентозы нуклеотидов, углеводы гликолипидов и
гликопротеинов, гетерополисахариды межклеточного
вещества).
• Углеродный скелет углеводов используется для синтеза
некоторых жирных кислот и аминокислот.

5. ФУНКЦИИ УГЛЕВОДОВ
• ЗАЩИТНАЯ – Углеводы участвуют в антигенном
маркировании клеток в составе иммуноглобулинов,
определяют строение и функции клеточных
рецепторов.
• Антикоагулянтная – Гетерополисахариды
(гепарин) препятствует свертыванию крови.
• Осморегуляторная - Углеводы обладают
высокой осмотической активностью.
• Обезвреживающая - Глюкуроновые кислоты
участвуют в детоксикации ксенобиотиков.

6. Источники углеводов
• Пищевые источники
• Собственный синтез (глюконеогенез,
пентозофосфатный цикл,
взаимопревращение фосфогексоз друг в
друга) – способен ПОЛНОСТЬЮ
удовлетворить потребность организме в
углеводах.

7. КЛАССИФИКАЦИЯ
УГЛЕВОДОВ
1. МОНОСАХАРИДЫ:
- альдозы: R-C-H (глюкоза, галактоза,
рибоза) ιι
O O
ιι
- кетозы: (рибулоза, фруктоза) R-C-CH2OH
2. ОЛИГОСАХАРИДЫ:
- мальтоза, лактоза, сахароза
3. ПОЛИСАХАРИДЫ:

8. ПОЛИСАХАРИДЫ
• По строению:
– гомополисахариды: крахмал,
гликоген, целлюлоза,
– гетерополисахариды: инулин,
хитин, гепарин, гликопротеиды,
протеогликаны.
• По функции:
– структурные: целлюлоза,
– резервные: крахмал, гликоген.

9. КРАХМАЛ и
ГЛИКОГЕН
• КРАХМАЛ - смесь 2-х гомополисахаридов:
1. Амилоза (15-20%) - линейный полисахарид ( -1,4
глюкозидная связь)
2. Амилопектин (80-85%) - линейные цепи - 24-30
остатков глюкозы - -1,4 глюкозидная связь, точки
ветвления - -1,6 глюкоз. связь,
• ГЛИКОГЕН - линейные цепи - 11-18 остатков
глюкозы (более разветвленная структура).
• ЦЕЛЛЮЛОЗА - -1.4-глюкозидная связь.

10. Изомерия углеводов в
организме
• В норме более 90% моносахаров
представлены циклотаутомерами.
• У циклотаутомеров гексоз (кроме
фруктозы) преобладают
пиранозные циклы.
• Из них более 60% представляют
собой β-аномеры.
• В организме усваиваются только D-
сахара

11. ПЕРЕВАРИВАНИЕ
УГЛЕВОДОВ
• Ротовая полость: -амилаза слюны,
• Кишечник:
– полостное пищеварение,
• панкреатическая -амилаза,
• амило-1,6-глюкозидаза,
• олиго-1,6-глюкозидаза.
– пристеночное пищеварение
• мальтаза, сахараза, лактаза.

12. ФЕРМЕНТЫ ПЕРЕВАРИВАНИЯ
УГЛЕВОДОВ
• Глюкозидазы (амилазы) - осуществляют
гидролиз -1,4-глюкозидных связей:
– -амилаза - эндоамилаза (продукты
гидролиза - декстрины, мальтоза, глюкоза)
– -амилаза - экзоамилаза (мальтоза)
– -амилаза - экзоамилаза (глюкоза)
• Гидролиз -1,6-глюкозидных связей:
– амило-1,6-глюкозидаза,
– олиго-1,6-глюкозидаза.

13. ФЕРМЕНТЫ ПЕРЕВАРИВАНИЯ
УГЛЕВОДОВ (продолжение)
• Гидролиз -1,4-глюкозидных связей
дисахаридов:
• мальтаза
- мальтоза глюкоза + глюкоза,
• сахараза
- сахароза глюкоза + фруктоза,
• лактаза
- лактоза глюкоза + галактоза.

14. ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ
• ГЛЮКОЗА, ФРУКТОЗА, ГАЛАКТОЗА -
- облегченный транспорт – при
высоких концентрациях в кишечнике
• - активный (АТФ-зависимый) транспорт по
механизму симпорта (вместе с ионами Na) -
обеспечивает всасывание углеводов при их
низких концентрациях в кишечнике
• ДРУГИЕ УГЛЕВОДЫ - всасываются по
механизму облегченного транспорта при
участии специфических белков-переносчиков:

15. ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ

16. Транспорт глюкозы через
клеточные мембраны
• Осуществляется специальным
интегральным белком клеточных
мембран: Glucose Transporter (GluT).
• Изоформы GluT:
• инсулиннезависимый – нервная
ткань (GluT-3), печень (GluT-2),
• инсулинзависимый – жировая ткань,
мышцы (GluT-4).

17. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ
УГЛЕВОДЫ ПИЩИ
(переваривание, всасывание)
Г Л Ю К О З А
I.
ГЛЮКОЗО-6-ФОСФАТ
II.
ДЕПОНИ- ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ПЛАСТИЧЕСКИЙ
РОВАНИЕ ОБМЕН ОБМЕН

18. ПРЕВРАЩЕНИЕ ГЛЮКОЗЫ
В ОРГАНИЗМЕ
• I. ОБРАЗОВАНИЕ КЛЮЧЕВОГО
СОЕДИНЕНИЯ
ГЛЮКОЗА + АТФ ГЛЮКОЗО-6-ФОСФАТ +
АДФ
1. ГЛЮКОЗА «запирается» в клетке (ГЛ-6-Ф
не проникает через мембраны),
2. ГЛ-6-Ф - ключевое соединение,
включается в последующие превращения
(метаболизм)

19. I. ДЕПОНИРОВАНИЕ И
МОБИЛИЗАЦИЯ УГЛЕВОДОВ
• СИНТЕЗ ГЛИКОГЕНА -
ГЛИКОГЕНОГЕНЕЗ,
• РАСПАД ГЛИКОГЕНА -
ГЛИКОГЕНОЛИЗ

20. II. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ
ОБМЕН
ПОЛНЫЙ РАСПАД ГЛЮКОЗЫ до СО2 и Н2О
с образованием АТФ:
1-й этап - ГЛИКОЛИЗ: ГЛ-6-Ф ПИРУВАТ
2-й этап - ОКИСЛ.ДЕКАРБОКС. ПВК ацетил-КоА
3-й этап - цикл КРЕБСА: ацетил-КоА СО2
4-й этап – тканевое дыхание
НАДН ЦПЭ синтез АТФ
+ Н2О

21. III. ПЛАСТИЧЕСКИЙ
ОБМЕН
• ОКИСЛЕНИЕ ГЛЮКОЗЫ В
ПЕНТОЗОФОСФОТНОМ ЦИКЛЕ
(ПФЦ)
ОБЕСПЕЧИВАЕТ ОРГАНИЗМ:
1. НАДФН - восстановительный
синтез холестерина, жирных кислот,
гормонов
2. ПЕНТОЗОФОСФАТАМИ - синтез
нуклеиновых кислот и
коферментов

22. ГЛИКОЛИЗ
• Гликолиз (брожение) — это
катаболический путь обмена
глюкозы в цитоплазме;
• протекает почти во всех клетках
как в АЭРОБНЫХ, так и в
АНАЭРОБНЫХ условиях.

23. ГЛИКОЛИЗ
– В АНАЭРОБНЫХ условиях –
– Завершенный окислительно-
восстановительный цикл,
– конечный продукт: ЛАКТАТ
– В АЭРОБНЫХ условиях –
– первый этап полного окисления глюкозы,
– конечные продукты: ПИРУВАТ и НАДН
– СУММАРНОЕ УРАВНЕНИЕ
ГЛИКОЛИЗА:
• С6Н12О6 +2АДФ+2Фн 2С3Н6О3 +2АТФ
+2Н2О

24. РЕАКЦИИ ГЛИКОЛИЗА

25. РЕАКЦИИ ГЛИКОЛИЗА
ГЛЮКОЗА
АТФ гексокиназа, Мg2+
ГЛЮКОЗО-6-ФОСФАТ
гексозофосфатизомераза
ФРУКТОЗО-6-ФОСФАТ
АТФ фосфофруктокиназа, Мg2+
ФРУКТОЗО-1,6-БИФОСФАТ
альдолаза

26. РЕАКЦИИ ГЛИКОЛИЗА
(альдолазная реакция)
СН2-О-Ф Н-С=О
С=О Н-С-ОН ГлД-3-Ф
НО-С-Н СН2-О-Ф
Н-С-ОН +
Н-С-ОН СН2-О-Ф
СН2О-Ф С=О ДАФ
фр-1,6-бифосфат СН2-ОН

27. РЕАКЦИИ ГЛИКОЛИЗА
(продолжение)
триозофосфатизомераза
ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-Ф ДИГИДРОКСИАЦЕТОНФОСФАТ
ГлД-дегидрогеназа 2 НАДН
(2) 1,3-ДИФОСФОГЛИЦЕРАТ
фосфоглицераткиназа 2 АТФ
(2) 3-ФОСФОГЛИЦЕРАТ
фосфоглицеромутаза
(2) 2-ФОСФОГЛИЦЕРАТ
енолаза

28. РЕАКЦИИ ГЛИКОЛИЗА
(продолжение)
(2) ФОСФОЕНОЛПИРУВАТ
пируваткиназа 2 АТФ
(2) ПИРУВАТ (2) ЛАКТАТ
лактатдегидрогеназа
2-й ЭТАП ОКИСЛЕНИЯ - КОНЕЧНЫЙ
ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПРОДУКТ
ПИРУВАТА
(АЭРОБНЫЕ условия) (АНАЭРОБНЫЕ условия)

29. АНАЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ
• Поддерживает энергообеспечение
мышц при интенсивной работе в
условиях недостатка кислорода,
• Сохраняет активность нервной и
других тканей при недостатке
кислорода,
• Единственный источник
образования АТФ в эритроцитах

30. ГЛИКОЛИТИЧЕСКАЯ
ОКСИДОРЕДУКТАЦИЯ
ГЛД-3Ф 1,3-ди-Ф-гл 3-Ф-глицерат
2-Ф-глицерат
НАДН НАД
фосфоенолпируват
лактат пируват
лактатдегидрогеназа

31. АЭРОБНЫЙ ГЛИКОЛИЗ
• Конечные продукты:
ПИРУВАТ НАДН
окислительное транспорт
декарбокси- в
лирование митохондрии

32. ЧЕЛНОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
ТРАНСПОРТА Н+ В МИТОХОНДРИИ
ГЛИЦЕРОФОСФАТНЫЙ челночный механизм
цитозоль митохондрия
НАД Глц-3-ф Глц-3-ф ФАД
Гл-ф-дегидро- Гл-ф-дегидро-
геназа геназа
НАДН ДАФ ДАФ ФАДН
ЦПЭ

33. ЧЕЛНОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
ТРАНСПОРТА Н+ В МИТОХОНДРИИ
• МАЛАТ-АСПАРТАТНЫЙ челночный механизм
цитозоль митохондрия
НАД малат малат НАД
МДГ МДГ МДГ
ЩУК ЩУК
-кг -кг
НАДН асп асп НАДН
глутамат глутамат
ЦПЭ

34. РЕГУЛЯЦИЯ ГЛИКОЛИЗА
• РЕАКЦИИ, ЛИМИТИРУЮЩИЕ
СКОРОСТЬ ГЛИКОЛИЗА:
• ФОСФОФРУКТОКИНАЗНАЯ
– активаторы: АДФ, АМФ,
– ингибиторы: АТФ, цитрат
• ГЕКСОКИНАЗНАЯ
– глюкокиназа печени (Km= 12mM не ингб Гл-6-Ф)
– гексокиназа в тканях (Km= 0.1mM ингиб Гл-6-Ф)
• ПИРУВАТКИНАЗНАЯ
– регуляторы: Mg2+, Mn2+, K+

35. ОБРАЗОВАНИЕ АТФ
при полном окислении 1 мол глюкозы
ГЛЮКОЗА
аэробное окисление анаэробное окисление
1 этап 6-8 АТФ 2 АТФ
2 пируват 2 лактат
2 этап 6 АТФ окисл.
декарбоксилирование
2 ацетил-КоА
3 этап 24 АТФ цикл Кребса
СО2 + Н2О
СУММА: 36-38 АТФ 2 АТФ

36. 2 ЭТАП - окислительное
декарбоксилирование ПВК
2 ПИРУВАТ 2 АЦЕТИЛ Ко-А
2 НАДН - 6 АТФ

37. 3 ЭТАП - цикл КРЕБСА
1. Изоцитратдегидрогеназная реакция:
2 молекулы НАДН - 6 АТФ
2. -Кетоглутаратдегидрогеназаная реакция:
2 молекулы НАДН - 6 АТФ
3. Сукцинатдегидрогеназная реакция:
2 молекулы ФАДН - 4 АТФ
4. Малатдегидрогеназная реакция:
2 молекулы НАДН - 6 АТФ
5. Сукцинат-КоА-синтетазная реакция:
2 молекулы ГТФ = 2 АТФ

38. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ
ЦИКЛ
• АЛЬТЕРНАТИВНЫЙ путь окисления глюкозы,
конечные продукты: НАДФН и
ФОСФОПЕНТОЗЫ
• АКТИВНОСТЬ ПФЦ наиболее высокая:
– жировая ткань, печень, надпочечники,
эмбриональная ткань, половые железы,
молочные железы, костный мозг и др. тк.
– печень: ПФЦ окисляет до 30% глюкозы,
– эритроциты - 7% глюкозы,
– нервная ткань - 2% глюкозы.

39. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ
ЦИКЛ
1. ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СТАДИЯ
2. НЕОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СТАДИЯ
(взаимопревращения сахаров)
СУММАРНОЕ УРАВНЕНИЕ
ОКИСЛИТЕЛЬНОЙ СТАДИИ:
Глюкозо-6-фосфат + 2 НАДФ
рибулозо-5-фосфат + 2
НАДФН + СО2

40. ОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СТАДИЯ
ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО ЦИКЛА
1. Глюкозо-6-фосфат 6-
фосфоглюконолактон
НАДФ + гл-6-ф-дегидрогеназа НАДФН
2. 6-фосфоглюконолактон 6-
фосфоглюконат
глюконолактоназа
3. 6-фосфоглюконат рибулозо-5-фосфат
+ СО2
НАДФ+ 6-фосфоглюконатдегидрогеназа
НАДФН

41. НЕОКИСЛИТЕЛЬНАЯ СТАДИЯ
ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО ЦИКЛА
РЕАКЦИИ ВЗАИМОПРЕВРАЩЕНИЯ САХАРОВ
промежуточный продукты реакций:
– рибулозо-5-фосфат
– рибозо-5-фосфат
– седогептулозо-7-фосфат
– фруктозо-6-фосфат
– ксилулозо-5-фосфат
– глицеральдегид-3-фосфат
– эритрозо-4-фосфат

42. ФЕРМЕНТЫ
неокислительной стадии ПФЦ
• Трансальдолазы
• Транскетолазы
– кофермент: тиаминдифосфат (вит.
В1)
• СУММАРНОЕ УРАВНЕНИЕ ПФЦ:
глюкозо-6-фосфат + 7 Н2О + 12
НАДФ
6 СО2 + 12 НАДФН + Н3РО4

43. ЗНАЧЕНИЕ ПФЦ
• ОКИСЛЕНИЕ ГЛЮКОЗЫ В
ПЕНТОЗО-ФОСФОТНОМ ЦИКЛЕ (ПФЦ)
ОБЕСПЕЧИВАЕТ ОРГАНИЗМ:
1. ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫМИ
ЭКВИВАЛЕНТАМИ (НАДФН)
2. ПЕНТОЗОФОСФАТАМИ
(рибозо-5-фосфат)

44. НАДФН - донор
водорода
1. Синтез жирных кислот и других структурных
и резервных липидов,
2. Синтез холестерина, желчных кислот,
3. Синтез стероидных гормонов (мужские и
женские половые гормоны,
кортикостероиды),
4. Синтез витамина D,
5. Микросомальное окисление в печени ядов,
лекарственных веществ, эндогенных
соединений,
6. Восстановление глютатиона - антиоксиданта

45. РИБОЗО-5-ФОСФАТ
• Синтез нуклеозидов
• синтез нуклеотидов
(нуклеотидмоно-, ди-, трифосфатов)
• синтез нуклеотидных коферментов
(НАД, НАДФ, ФАД, КоА)
• синтез полимерных производных
нуклеотидов - НУКЛЕИНОВЫХ
КИСЛОТ (ДНК, РНК, косвенно -
синтез БЕЛКА

46. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ НАРУШЕНИЯ
УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА
1. Первичное нарушение всасывания
глюкозы и галактозы,
2. Врожденная недостаточность лактазы,
3. Недостаточность сахаразы-изомальтазы,
4. Непереносимость лактозы,
5. Наследственная непереносимость
фруктозы,
6. Недостаточность фруктозо-1,6-ф-
альдолазы,
7. Эссенциальная фруктозурия,
8. Галактоземия.

47. ГАЛАКТОЗЕМИЯ
МЕТАБОЛИЗМ ГАЛАКТОЗЫ В НОРМЕ:
1. Галактоза + АТФ галактозо-1-ф + АДФ
галактокиназа
2. галактозо-1-ф + УДФ-глюкоза глюкозо-1-ф
+УДФ-галактоза
гексозо-1-ф-уридилилтрансфераза
3. УДФ-галактоза УДФ-глюкоза
галактозо-УДФ-эпимераза

48. ГАЛАКТОЗЕМИЯ
• Дефицит галактокиназы (1-я реакция):
накапливается в крови галактоза, что ведет
к ухудшению зрения, умственная отсталость,
в моче - галактоза, дульцит
• Дефицит гексозо-1-ф-уридилилтрансферазы
накапливается в крови галактозо-1-ф,
дульцит:
– развивается катаракта, желтуха, диарея,
гипотрофия
ИСКЛЮЧИТЬ ГАЛАКТОЗУ ИЗ ПИЩИ

49. ЛИТЕРАТУРА
• Биологическия химия: учебник для студентов
медицинских вузов/ Т.Т.Березов, Б.Ф.Коровкин.-
М.:Медицина, 2004.- 704с.
• Биологическия химия: учебник для студентов
медицинских вузов/ А.Я. Николаев.- М.:Мед.инф.агентство,
2007.- 568с.
• Биохимия [ Электронный ресурс]:учебное пособие/
А.Д.Дмитриев, Е.Амбросьева.- М.:Дашков и К, 2009.- 166с.
• Биологическая химия с упражнениями и задачами:
учебник/ред. С.Е.Северин.- М.:ГЭОТАР-Медиа, 2013.- 624с.
• Биохимия: учебник для вузов/ ред. С.Е.Северин.-
М.:ГЭОТАР-Медиа, 2007.- 784с.